Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas campestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas campestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae"
На правах рукописи
Якобовский Михаил Владимирович
Вычислительная среда для моделирования задач механики сплошной среды на высокопроизводительных системах
Специальность: 05.13.18
Математическое моделирование, численные методы и комплексы
программ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук
Москва - 2006
Работа выполнена в Институте математического моделирования РАН
Официальные оппоненты:
член-корр. РАН,
доктор физико-математических наук, профессор Рябов Геннадий Георгиевич
доктор физико-математических наук, профессор Крюков Виктор Алексеевич,
доктор физико-математических наук, профессор Елизарова Татьяна Геннадьевна
Ведущая организация: Российский Федеральный Ядерный Центр - Всероссийский Научно-Исследовательский Институт Экспериментальной Физики, г. Саров (РФЯЦ-ВНИИЭФ)
Защита состоится "21" ноября 2006г. на заседании Диссертационного совета Д002.058.01 в Институте математического моделирования РАН по адресу: 125047, г.Москва, Миусская пл., Д.4А.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИММ РАН Автореферат разослан " " октября 2006г.
Ученый секретарь Диссертационного совета, Рл
доктор физико-математических наук Н.В.Змитренко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Многопроцессорные системы терафлоппой производительности, объединяющие сотни процессоров, позволяют выполнять за короткое время большие объемы вычислений. С их помощью возможно проведение вычислительных экспериментов, направленных на решение с высокой точностью естественнонаучных и технологических задач. Несмотря па это, большая часть современных суперкомпьютеров востребована не в полной мере. Косвенным свидетельством тому служит статистика использования 500 крупнейших многопроцессорных систем мира, согласно которой область применения более половины из них не конкретизирована.
Накопленный опыт применения многопроцессорных систем ориентирован, в первую очередь, на параллельные системы средней производительности, содержащие относительно небольшое число процессоров. При переходе к вычислительным системам, количество процессоров в которых исчисляется сотнями и более, требуется создание адекватных средств обработки больших объемов данных. Необходимы параллельные алгоритмы и средства, поддерживающие всю цепочку действий, требуемых для численного моделирования на подробных сетках прикладных задач, В том числе: методы формирования геометрических моделей высокого качества, генераторы поверхностных и пространственных сеток, средства декомпозиции сеток, библиотеки распределенного ввода-вывода, алгоритмы и библиотеки балансировки загрузки процессоров, средства визуализации результатов крупномасштабных экспериментов и многое другое. Любой из указанных аспектов представляет собой серьёзную научную и технологическую проблему. Не менее актуальной и сложной является проблема согласования компонентов и их объединения в рамках единой системы, позволяющей специалисту прикладной области воспользоваться ими для выполнения вычислительного эксперимента.
Полноценная вычислительная среда может быть создана только в условиях тесного взаимодействия специалистов в области разработки параллельных приложений и специалистов в области решения прикладных задач, поскольку создание адекватных средств невозможно без глубокого понимашга проблем, присущих основным этапам вычислительного эксперимента, выполняемого на системах массового параллелизма.
Качественный разрыв между технологиями поддержки рабочего места и распределенного вычислительного пространства, обуславливающий возникновение многих проблем практического использования многопроцессорных систем, будет продолжать возрастать. Подтверждением тому служит активное развитие GRID технологий и возможностей метаком-пьютинга. В настоящее время нет доступных пакетов, обеспечивающих использование терафлопных вычислительных систем для решения задач механики сплошной среды. Существующие пакеты ориентированы на использование последовательных систем, например FlowVision, либо кластерных систем с ограниченным числом процессоров, например разработанный под руководством А.В.Зибарова пакет GDT, или один из ведущих пакетов численного моделирования двух и трехмерных задач газовой динамики, Fluent. Подобная ситуация складывается и в других областях знаний. Создание пакетов, снимающих с прикладного программиста вопросы, не относящиеся непосредственно к предметной области, является приоритетной задачей, поскольку целесообразность дальнейшего развития самих вычислительных систем непосредственно зависит от наличия адекватно использующего их возможности инструментария.
Актуальность диссертационной работы определяется необходимостью создания средств, обеспечивающих эффективное решение задач механики сплошной среды методами математического моделирования на вычислительных системах терафлопного диапазона.
Работа основана на почти пятнадцатилетнем опыте решения задач о помощью многопроцессорных систем, в том числе на пятилетнем опыте создания алгоритмов и инструментальных средств для пакета моделирования задач механики сплошной среды, разрабатываемого в ИММ РАН при поддержке ряда проектов РФФИ, РАН, Роснауки, Sandia Lab, GMD FIRST, компании «Русский алюминий».
Цель работы состоит в создании алгоритмов и компонентов вычислительной среды, обеспечивающих возможность эффективного решения задач механики сплошной среды методами математического моделирования на многопроцессорных вычислительных системах терафлопного диапазона.
Научная новизна и практическая значимость. Разработаны и изучены новые параллельные алгоритмы рациональной декомпозиции многомерных регулярных и неструктурированных сеток, динамической балансировки загрузки, сжатия триангулированных поверхностей и согласованного формирования на множестве процессоров фрагментов последовательностей псевдослучайных чисел большой длины.
Предложена модель и создана система распределенной визуализации трехмерных результатов вычислительных экспериментов. Система визуализации предназначена для изучения данных, объем которых не оставляет возможности их анализа с помощью последовательных программ, и может быть использована для интерактивного изучения ссточных данных различной природы.
Создана вычислительная среда, обеспечивающая согласованное применение разработанных методов при проведении вычислительных экспериментов с использованием сеток содержащих 10® и более узлов на системах терафлопного диапазона и метакомпыотерах. С ее помощью выполнено моделирование задач обтекания тел сложной формы, горения и добы-
чи углеводородов на вычислительных системах с большим числом процессоров.
Достоверность и обоснованность полученных результатов подтверждается согласованностью результатов вычислительных экспериментов, выпол-нешшх с помощью разработанных методов, с известными экспериментальными данными или результатами, полученными с помощью общепризнанных методов и инструментальных средств.
Апробация диссертации. Результаты работ по диссертации докладывались на научно-исследовательских семинарах Института математического моделирования РАН, на семинаре методического совета факультета ВМиК МГУ им. М.В.Ломоносова, на семинаре ИММ УрО РАН по параллельным вычислениям, на научной сессии ОИТиВС РАН «Проблемы и методы компьютерной визуализации», на научном семинаре НИВЦ МГУ «Разработка пакетов прикладных программ для многопроцессорных суперЭВМ», на заседании Совета РАН «Высокопроизводительные вычислительные системы, научные телекоммуникации и информационная инфраструктура», на VIII ежегодном международном семинаре "Супервычисления и математическое моделирование", на третьем международном научно-практическом семинаре "Высокопроизводительные Параллельные Вычисления на Кластерных Системах", на Всероссийской научной конференции "Высокопроизводительные вычисления и их приложения", на международной конференции Parallel CFD-1996, 2002, 2003, 2005, на VI Международном конгрессе по математическому моделированию, на III международной конференции "Математические идеи П.Л.Чебышёва и их приложение к современным проблемам естествознания", па Всероссийской научно-тех1шческой конференции «Параллельные вычисления в задачах математической физики», на семинаре научно-исследовательского и проектно-
конструкторского института горной и химической промышленности (БЕЛГОРХИМПРОМ), на школах-практикумах молодых ученых и специалистов «Технологии параллельного программирования».
Работы поддержаны проектами программы президиума РАН, отделения математических наук РАН, проектом «Визуализация 3D данных на суперкомпьютерах» (GMD/FIRST, ИСП РАН, ИММ РАН), проектом «Параллельное многоуровневое разбиение графов» АР-0642 (Sandia National Laboratories, ИММ РАН) и грантами РФФИ, в ряде которых автор является руководителем: «Визуализация многомерных данных в распределенных многопроцессорных системах» № 99-01-0103б-а, «Распределенная обработка результатов широкомасштабных вычислительных экспериментов» № 02-01-00589-а, «Обработка и декомпозиция нерегулярных сеток большого размера на многопроцессорных системах» № 05-01-00750-а. Материалы диссертации использованы при подготовке авторских учебных курсов «Параллельные вычисления», «Параллельные вычисления и распределенные системы», «Распределенные вычисления и сети».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, из них 9 статей - в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, перечень которых определен Высшей аттестационной комиссией.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы, содержащего наименования. Полный объем диссертации составляет^^страниц.
Содержание работы
Во введении сформулирована цель работы, обоснованы актуальность темы и научная новизна, кратко описано содержание работы.
В первой главе рассматриваются методы рациональной декомпозиции графов, описывающих регулярные и нерегулярные сетки. Обсуждается ряд критериев декомпозиции, рассматривается метод иерархической обработки и хранения больших сеток.
Эффективным методом построения параллельных вычислительных алгоритмов моделирования задач механики сплошной среды является метод геометрического параллелизма. Основная проблема при его использовании связана с необходимостью решения задачи статической балансировки загрузки - выбор такой декомпозиции расчетной сетки, при которой вычислительная нагрузка распределена равномерно между процессорами, а накладные расходы, вызванные возможным дублированием вычислений и необходимостью передачи данных между процессорами малы. Задача сводится к разбиению вершин некоторого графа на заданное число классов эквивалентности — домепов. Задача рационального разбиения графов, наиболее близкой к которой можно считать задачу о разрезании графов (В.А.Евстигнеев), принадлежит классу JW-полных, что заставляет использовать для ее решения эвристические алгоритмы.
Заслуживают упоминания алгоритмы рациональной декомпозиции сеток, основанные на методах рекурсивного координатного разбиения, инерциалыюго и спектрального разбиения, алгоритмы Kernighan-Lin (KL) и Fiduccia-Mattheyses (FM), пузырьковый алгоритм Дейхмана. Обзоры и сравните методов декомпозиции графов содержатся в работах таких авторов, как B.Hendricksonj R.Leland, François Pellegrini, Chris Walshaw, Robert Preis, Frank Schlimbach, Ralf Diekmann. Доступен ряд пакетов декомпозиции графов, среди которых выделяются последовательные и параллельные версии пакетов СНАСО (Hendrickson, Leland) и METIS (G.Kaiypis, V.Kumar), пакеты PARTY (Preis), JOSTLE (C.Walshaw), SCOTCH (François Pellegrini). Наиболее эффективны иерархические методы рационального разбиения графов (B.Hendrickson, RLeland, G.Karypis,
У.Кишаг и др.), основой которых является следующая последовательность действий: огрубление графа (построение последовательности уменьшающихся в размере вложенных графов), начальная декомпозиция огрубленного графа на заданное число доменов, восстановление графа и локальное уточнение границ доменов.
Начальная декомпозиция может быть выполнена с помощью практически любого алгоритма, вплоть до алгоритма полного перебора, поскольку число вершин огрубленного графа может быть сокращено до достаточно малой величины. Но, как правило, качество такой декомпозиции, будет низким, поскольку оно непосредственно зависит от равномерности процесса огрубления графа. При разбиении огрубленного графа практически неизбежно формируются домены несовпадающих весов, так как веса агрегированных вершин могут иметь значительный разброс. В связи с этим, необходимо выполнять локальное уточнение границ доменов, что позволяет уравновесить веса доменов и уменьшить число ребер, пересекающих их границы, например, с помощью КЬ и БМ алгоритмов, обладающих низкой трудоемкостью.
Для ряда задач актуальны два дополнительных критерия декомпозиции. Минимизация максимальной степени домена, с целью снижения числа актов обмена данными на каждом шагу по времени или уменьшения сложности вычислительного алгоритма, как, например у А.Н.Андрианова. Обеспечение связности каждого из подграфов, соответствующих доменам.
Перечисленные выше алгоритмы не контролируют связность и максимальную степень доменов. В связи с этим, актуальна разработка алго-
-. - >
ритмов декомпозиции, отвечающих этим критериям. Одним из привлекательных методов, обеспечивающих формирование начального приближения высокого качества, является алгоритм спектральной бисекции. Применяя его рекурсивно, можно разбить граф на произвольное число частей. Декомпозиция графа на две части может быть выполнена с помощью упо-
рядочивания вершин графа по значениям компонент вектора Фидлера -собственного вектора, соответствующего наибольшему ненулевому собственному значению спектральной матрицы графа (матрицы Лапласа). Разбиение графа на большее число частей согласно компонентам вектора Фидлера может быть использовано для формирования доменов, имеющих малое число соседей. Существенным недостатком метода является сложность определения (например, с помощью метода Ланцоша) компонент вектора Фидлера вырожденной спектралыюй матрицы графа, что ограничивает число вершин разбиваемого графа.
В качестве альтернативы указанным методам разработан инкре-ментный метод рационального разбиения графов, наиболее близким аналогом которого, является пузырьковый алгоритм Дейхмана.
Инкрсментный алгоритм декомпозиции графа. Домены, содержащие несвязные между собой группы вершин, образуются именно на этапах начальной декомпозиции и локального уточнения, поэтому предлагается заменить первый из них методом получения начального приближения, гарантирующим связность доменов и модифицировать второй из них, запретив нарушение в ходе его выполнения, связности доменов.
Рассматривая множества внутренних и граничных вершин доменов, а так же, определяя согласно Г.Джонсопу глубину произвольной вершины, как кратчайшее расстояние от нее до множества граничных вершин, можно ввести понятия ядра заданного уровня домена и слоя. Ядро уровня к определим как подграф, образованный вершинами глубины не менее к и ребрами, инцидентными только этим вершинам. Слой уровня к определим как подграф, образованный множеством вершин глубины к и инцидентными только им ребрами (ребро инцидентно своим вершинам и наоборот, О.Оре). Алгоритм инкрементного роста доменов ориентирован на формирование доменов, ядра заданного уровня каждого из которых связны, что
является более сильным требованием, чем требование связности каждого из доменов. Можно показать, что из связности слоя следует связность соответствующего ядра, что позволяет построить эффективный алгоритм контроля связности ядер.
Итерационный инкрементный алгоритм разбиения графа включает в себя следующие этапы: 1) инициализация доменов — определение р случайно выбранных вершин; 2) распределение вершин по доменам методом инкрементного роста; 3) локальное уточнение границ сформированных доменов; 4) окончание работы, если в каждом домене достигнута связность ядер заданного уровня; 5) перенос части закрепленных за доменами вершин в группу свободных вершин (возможные действия варьируются от отчуждения нескольких внешних слоев всех доменов, до отчуждения практически всех вершин тех доменов, что не удовлетворяют заданным критериям качества).
На этапе 3 алгоритм локального уточнения выполняется над фрагментами исходного графа, образованными объединением каждого из доменов со множеством инцидентных ему доменов. Существенный выигрыш во времени достигается за счет сокращения числа доменов, обрабатываемых при каждом выполнении процедуры локального уточнения.
Тестирование показывает, что инкрементный алгоритм, сохраняя высокое качество разбиения, позволяет увеличить уровень связности ядер доменов. Как правило, число разрезанных ребер сравнимо в декомпозициях, полученных иерархическими и инкрементным алгоритмами.
Иерархическое хранение больших сеток. При моделировании на многопроцессорных вычислительных системах (МВС) характерно выполнение длительных вычислений с помощью большого количества сравнительно коротких сеансов. Число используемых процессоров может меняться от одного сеанса к другому, что вынуждает многократно решать задачу
балансировки загрузки. Несмотря на высокую эффективность иерархических алгоритмов, разбиение нерегулярных расчетных сеток большого размера занимает значительное время. Для уменьшения потерь целесообразно использовать иерархический метод хранения и обработки больших сеток. В соответствии с ним расчетная сетка предварительно разбивается на множество блоков небольшого размера - микродоменов и хранится в виде набора этих блоков и графа, определяющего связи блоков между собой -макрографа, каждая из вершин которого соответствует микродомену. При каждом сеансе расчета производится разбиение макрографа, и каждому процессору назначается список микродоменов (Рис. 1). Разбиение макрографа требует малого, по сравнению с разбиением исходной сетки, времени и может быть выполнено последовательными алгоритмами. Дополни* тельпый выигрыш времени достигается за счет возможности распределенного храпения больших графов как совокупности микродоменов, что значительно уменьшает накладные расходы на чтение и запись сеток большим числом процессоров.
Рис. 1. Иерархическое представление двумерной сетки
Вторая глава посвящена вопросам динамической балансировки загрузки при моделировании на МВС химически реагирующих многокомпонентных течений. Рассматривается разработанный в соавторстве с М.А.ЬСорнилиной алгоритм серверного параллелизма, обеспечивающий децентрализованное перераспределение элементарных заданий, размещенных па множестве процессорных узлов.
Одной из глобальных экологических проблем современности является рост концентрации метана в атмосфере, значительным источником эмиссии которого являются добыча, переработка и транспортировка природного газа и нефти. При прорыве газа из скважин месторождений для уменьшения экологических последствий газовый фонтан поджигают. Однако горение метана само по себе создает серьезные экологические проблемы, поскольку среди продуктов горения присутствуют высокотоксичные оксиды азота. Используемая для оценки экологических последствий модель химически реагирующих течений предполагает совместное решение уравнений газовой динамики и химической кинетики, описывающих реакции с участием 19 веществ: СН4, СН3, СН30, Ог,НгО,Н,0,ОН,Н02,СО,
горения сорам
Согласно методу суммарной аппроксимации (А.А.Самарский) поочередно рассматриваются газодинамические процессы (блок уравнений ГД, Рис. 2) и процессы, описывающие химическую кинетику горения (блок уравнений ХК). Газодинамические течения описываются полунеявными кинетически согласованными разностными схемами, уравнения химической кинетики интегрируются при помощи Ь-устойчивых методов решения жестких систем обыкновенных дифференциальных уравнений. Следу-
ет подчеркнуть, что общее время расчета уравнений блока ХК многократно превышает время расчета уравнений блока ГД.
Пусть моделируется горение струи в области, покрытой двумерной решеткой расчетных узлов (Рис. 3). Системы обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих кинетику горения в разных узлах сетки независимы друг от друга, что позволяет выполнять соответствующие вычисления во всех узлах одновременно — никакие обмены данными между узлами на этом этапе не нужны. Особенностью систем уравнений, описывающих кинетику горения, является их жесткость, приводящая к значительному разбросу времен решения систем ОДУ, соответствующих «горячим точкам», то есть, ячейкам в которых происходят быстрые химические реакции, и ячейкам, расположенным далеко от фронта пламени.
Параллельный алгоритм моделирования ГД блока построен на основе метода геометрического параллелизма и при равномерном распределении точек по узлам вычислительной системы обеспечивает равномерную загрузку процессоров на этом этапе. Распараллеливание блока ХК на основе метода геометрического параллелизма крайне не эффективно. «Горячие точки» расчетной сетки локализованы в сравнительно узкой, меняющей со временем свое положение, зоне - на фронте пламени и непосредственно за ним (Рис. 3). Как правило, они сосредоточены на сравнительно небольшом числе процессоров. В результате, эти процессоры затрачивают на обработку блока ХК значительно больше времени, чем остальные. Дополнительно осложняет ситуацию то, что время решения каждой из систем ОДУ фактически не поддается априорной оценке, поэтому нельзя использовать статические методы их перераспределения в начале каждого шага по времени.
Известный метод динамической балансировки загрузки - метод коллективного решения (processor farm) (Denis Howe, Г.Харп, Д.А.Аляутдинов, А.Н.Далевич) - предполагает наличие некоторого управляющего процессора, содержащего все необходимые исходные данные
(концентрации веществ, температуру и т.д.) для каждой из расчетных точек. Сбор этих данных на каждом шаге, передача на обрабатывающие процессоры, прием полученных результатов и обратная рассылка для проведения очередного газодинамического шага снижают эффективность распараллеливания до неприемлемого уровня. Развитием алгоритма коллективного решения является динамическая децентрализованная балансировка, ориентированная на обработку баз данных (Л.Б.Соколинский), предполагающая выделение нескольких иерархически связанных серверов, распределяющих задания.
Другим широко применяемым методом динамической балансировки загрузки является диффузная балансировка (В.Э.Малышкин, А.П.Карпенко) обеспечивающая перераспределение вычислительной нагрузки между логически соседними процессорами. Метод эффективен при решении задач с квазистационарным распределением вычислительной нагрузки по узлам сетки и позволяет сохранить важное свойство «локальности» вычислительного алгоритма, не требуя непосредственного взаимодействия каждого из процессоров со всеми остальными. Кроме того, можно отметить блочный алгоритм (В.В.Пекунов, Ф.Н.Ясинский), ориентированный на задачи с медленным дрейфом «горячих» областей.
Указанные методы балансировки загрузки не эффективны для распараллеливания блока ХК в силу высокой динамики миграции «горячих точк», в связи с чем разработан алгоритм серверного параллелизма. Он основан на принципах коллективного решения, но в значительной мере свободен от его недостатков благодаря наделению каждого из процессоров управляющими функциями. Алгоритм удовлетворяет следующим основным требованиям: каждым процессором осуществляется преимущественная обработка локальных «горячих точек»; обмен данными выполняется одновременно с обработкой доступных «горячих точек»; обеспечена возможность вторичного перераспределения точек, что позволяет передавать
их большими группами, динамически разбиваемыми, при необходимости, на более мелкие части.
Разработан кластерный алгоритм серверного параллелизма, позволяющий за счет введения процсссов-шлюзов, обеспечить высокую эффективность выполнения расчетов на объединении нескольких кластерных систем, соединенных относительно слабыми каналами передачи данных.
В третьей главе рассматривается проблема распределенной визуализации результатов крупномасштабных вычислительных экспериментов.
Проблема визуализации больших объемов научных данных отмечается в публикациях с конца 1980х годов. В это время было сформировано новое научное направление — научная визуализация, в основе которой лежит комбшшрованный подход, предполагающий интерактивное отображение научных данных в среде виртуального окружения и предоставляющий исследователю возможность непосредственного манипулирования изучаемыми объектами (С.В.Клименко). В рамках этого направления проблеме анализа больших объемов данных уделяется значительное внимание. С ростом числа процессоров, используемых для проведения вычислительных экспериментов, сложность задачи преобразования больших объемов вычисленных данных к виду, пригодному для наглядного отображения, качественно возрастает, поскольку графические станции и компьютеры рабочих мест пользователей уже не обеспечивают её решение. Наиболее естественным путем решения проблемы является использование технологии клиент-сервер. Этот подход широко используется при визуализации трехмерных сцен виртуальной реальности (Ю.М.Баяковский, В.А.Галактионов, С.В.Клименко, П.В.Вельтмандер). В его рамках: • сервер визуализации, как правило, выполняемый на многопроцессорной системе, обеспечивает обработку большого объема данных;
• клиент визуализации, выполняясь на компьютере рабочего места пользователя, обеспечивает интерфейс взаимодействия с пользователем и непосредственное отображение данных подготовленных сервером, используя при этом аппаратные и программные мультимедийные возможности персонального компьютера, как для построения наглядных визуальных образов (с помощью графических ускорителей, стерео устройств), так и для управления ими (с помощью многомерных манипуляторов).
Сервером готовятся данные, обеспечивающие формирование на стороне клиента именно трехмерного образа объекта, манипулирование которым с целью его изучения с различных направлений возможно уже без дополнительных обращений к серверу. В этом одно из существенных отличий предлагаемого подхода от методов, используемых в большинстве доступных систем визуализации (например, VISIT, EnSight), выполняющих на стороне сервера «рендеринг» - формирование двумерного растрового образа изучаемого объекта.
Созданная система визуализации обеспечивает изучение трехмерных скалярных данных. Одним из наиболее мощных и наглядных методов визуализации трехмерных скалярных данных является визуализация изо-поверхностей, в связи с чем поддерживается именно этот метод визуализации. Среди подходов к визуализации поверхностей, обзор которых можно найти, например у А.Семинихипа и Л.Игнатенко, выделяется метод, основанный на использовании мультитриангуляций (A.B.Скворцов, Н.С.Мирза, Р.В.Чаднов, Е.Рирро). Использование относительно простых структур данных - линейных массивов треугольников, позволяет опираться на известные алгоритмы огрубления триангуляции. Кроме того, современные видеоускорители аппаратно поддерживают отображение массивов треугольников, что значительно повышает наглядность визуализации, как за счет высокой скорости вывода данных на экран, так и за счет возможности автоматического формирования стереоизображений.
Ядро системы визуализации представлено рядом алгоритмов фильтрации и сжатия первичных данных, позволяющих аппроксимировать результаты вычислений ограниченным объемом данных, достаточным, однако, для восстановления изучаемого образа с заданным уровнем качества. При сжатии преследуются две основные цели:
* сжатие непосредственно в процессе визуализации - сжатие данных до заданного объема за короткое время, определяемое требованиями, накладываемыми интерактивным режимом. Основным минимизируемым параметром в этом случае является объем данных, описывающих изучаемый объект - он лимитирован временем, отведенным на передачу данных на компьютер рабочего места пользователя;
• сжатие данных с целыо их долговременного хранения для выполнения визуализации впоследствии — формирование сжатого образа, описывающего исходные данные с заданной точностью. Время сжатия не является в данном случае лимитирующим фактором, основное внимание уделяется увеличению степени сжатия.
Работоспособность системы распределенной визуализации трехмерных скалярных полей определяется, главным образом, качеством алгоритмов сжатия неструктурированных сеток. Именно неструктурированных сеток, поскольку даже при сечении плоскостью простейшей трехмерной кубической решетки, образуется триангулированная поверхность, что вызвано наличием разбиения каждого из кубов сетки на ряд пирамид, упрощающих построение изоповерхности. Число описывающих изоповерх-ность узлов велико и по порядку величиггы может совпадать с числом узлов исходной трехмерной сетки, поэтому и необходим этап ее сжатия.
Алгоритмы сжатия изоповерхностей. Обсуждаемые далее алгоритмы предназначены для сжатия триангулированных поверхностей до размеров, допускающих их передачу через медленные каналы связи за короткое время, поэтому все они являются алгоритмами, сжимающими
данные с потерей точности. В первую очередь визуально воспринимаются основные контуры и формы трехмерного объекта, спроецированного на двумерный экран. Таким образом, при изучении объекта «в целом» деталями можно пожертвовать. При необходимости, фрагмент объекта можно рассмотреть с большим увеличением и меньшей потерей точности.
Простейшие алгоритмы сжатия, основанные на уменьшении точности представления вещественных чисел, описывающих сетку, и последующей компрессии с помощью стандартных алгоритмов группового кодирования (RLE), кодирования строк (LZW - A.Lempel, J.Ziv, T.Welch) и им подобных, значительного выигрыша не дают. Основная причина этого в том, что большую часть объема данных о триангуляции составляет целочисленная информация, описывающая ее топологию - связи между узлами. Стандартными алгоритмами сжатия без потерь эта информация практически не сжимается. Существующие специальные методы (их обзор и развитие содержится в работах А.В.Скворцова), среди которых наиболее эффективен метод шелушения, существенно ориентированы на планарность графов и не обобщаются непосредственно на случай триангуляций, расположенных в трехмерном пространстве.
Таким образом, основной интерес представляют алгоритмы, формирующие некоторую новую триангулированную поверхность, аппроксимирующую исходную изоповерхность, но содержащую значительно меньшее количество узлов. В этой связи полезен ряд базовых алгоритмов огрубления триангуляций и многоуровневого описания трехмерных объектов поверхностными сетками (W.J.Schroeder, J.Zarge, W.Lorensen, H.Hope, Shao-zheng Zhou, R.Klette, E.Puppo, R.Scopigno).
Рассматриваемые далее алгоритмы сжатия триангулированных поверхностей можно разделить на методы сжатия синтезом и, разработанные в соавторстве с С.В.Муравьевым, методы сжатия с помощью редукции.
При сжатии методом синтеза предполагается, что изоповерхность /<■ (Рис. 4а) однозначно проецируется на плоскость, например, (х,у). Удаление всех внутренних (Рис. 46) и части граничных точек изоповерхности приводит к формированию опорного контура аппроксимирующей поверхности О (Рис. 4в). Триангуляция внутренней области достигается последовательным добавлением вершин внутрь контура (Рис. 4г). При определении координат очередной вершины используется только информация о координатах (х,у,г) опорных и уже добавленных точек, г = р(х,у). Может
а. изоповерхность J
б. опорные треугольники поверхности Сх
в. опорный контур поверхности (3
г. аппроксимирующая поверхность О
Рнс. 4. Этапы сжатия изоповерхности методом синтеза
быть использован простой алгоритм добавления точек в центр тяжести треугольника максимальной площади с последующей корректировкой триангуляции в соответствии с критерием Делоне (А.А.Мигдал, А.В.Скворцов). Тогда, для восстановления поверхности С достаточно знать координаты опорных точкек, связи между ними и значения г в добавленных точках, что значительно снижает объем передаваемых на клиентскую часть данных. Нет необходимости передавать координаты внутренних точек и связи между ними, поскольку при восстановлении поверхности, эта информация будет получена за счет повтора действия, выпол-нешплх в ходе сжатии.
Рис. 5. Триангулированная сфе- Рис. 6. Линии, разделяющие Рис. 7. Результат сжатия а.1 гора: точек 98 880, треугольников однозначно проектируемые ритмом синтеза: точек 4 481, 195 884 зоны: точек 3 483 треугольников 5 948
Если поверхность нельзя однозначно спроецировать ни па какую плоскость (Рис. 5), то предварительно выполняется разрезание поверхности на связные фрагменты, каждый из которых может быть однозначно спроецирован на некоторую плоскость (Рис. 6). Результат сжатия представлен на рисунке 7.
Рис. 8. Сжатие сферы редукцией: Рис. 9. Сжатие редукцией самопересекающенся поверхности, точек 215, треугольников 375 точность 5Vo
Основная идея методов сжатия редукцией заключается в удалении из исходной поверхности некоторого количества узлов таким образом, что бы триангуляция, определенная на оставшихся точках, аппроксимировала исходную поверхность с требуемой точностью. Платой за соблюдение точности аппроксимации и высокое качество получаемых с помощью методов редукции визуальных образов является большее, чем у методов синтеза, время сжатия. На рисунке 8 представлен результат сжатия с помощью редукции сферы с вырезами (Рис. 5). Методы редукции допускают сжатие изоповерхностей, обладающих достаточно сложной структурой, например имеющих самопересечения (Рис. 9).
Параллельный алгоритм построения и сжатия изоповерхности разработан на основе метода геометрического параллелизма. Каждый процессор обрабатывает фрагмент сетки (домен, полученный с помощью изложенных ранее методов декомпозиции). Результаты сжатия фрагментов собираются на одном процессоре, на котором выполняется сжатие результата их объединения. Полученная триангуляция передается на персональный компьютер пользователя, где выполняется отображение не-
разработанная в соавторстве с П.С.Криновым и С.В.Муравьевым система визуализации успешно функционирует не только на суперкомпьютерах, но и на метакомпьютерах, поскольку объемы передаваемых в ходе ее работы данных относительно невелики (Рис. 10).
Проверка работоспособности системы визуализации выполнялась на примере анализа трехмерных скалярных функций, заданных на регулярных сетках содержащих до 500x500x1000 узлов при запуске сервера визуализации на вычислительной системе МВС-1000М (МСЦ РАН), а клиентской части - в ИММ РАН. Основное время при использовании 200 процессоров было затрачено на операции ввода обрабатываемых данных, что подтверждает высокую эффективность разработанных алгоритмов сжатия.
В четвертой главе рассматриваются вопросы построения среды моделирования сеточных задач на распределенных вычислительных сис-
темах. Возможности среды демонстрируются на примере моделирования задач обтекания трехмерных тел (в соавторстве с С.А.Суковым и И.В.Абалакиным), горения в атмосфере метана (в соавторстве с М.А.Корнилиной) и добычи углеводородов с помощью методов перколя-ции (в соавторстве с И.И.Антоновой). Предлагается параллельный алгоритм генерации последовательностей псевдослучайных чисел большой длины.
Создание единой среды моделирования, даже при условии, что для каждого ее блока имеются в наличии алгоритмы и программные модули, представляет собой серьезную научную проблему, поскольку требует поиска решений, обеспечивающих согласованное выполнение модулей, взаимную стыковку их интерфейсов. В свою очередь, наличие прототипа вычислительной среды и решение с его помощью задач, имеющих важное прикладное значение, позволяет лучше обозначить проблемы использования многопроцессорных систем и стимулирует поиск путей их преодоления. Именно такой подход, основанный на тесной интеграции методов решения прикладных задач и методов создания параллельного математического обеспечения, позволяет разработать вычислительную среду, обеспечивающую решение с помощью МВС и метакомпьютеров сложных актуальных задач, требующих больших вычислительных мощностей.
Система управление пакетом. Основная цель разработки системы управления пакетом — упрощение процедуры выполнения вычислительного эксперимента на распределенной вычислительной системе. В качестве действий, инициируемых с помощью системы управления, могут выступать вызовы модулей построения геометрической модели, формироваиия поверхностной и пространственной сетки, подготовки параметров запуска, выполнения расчета, запуск сервера визуализации, клиента визуализации, и так далее.
Основой сеанса работы с вычислительной средой служит проект -описание множества действий, модулей, промежуточных файлов и параметров, относящихся к циклу вычислительных экспериментов, направленных на решение прикладной задачи. Формирование проекта и изменение состава действий, выполняемых в еш рамках, обеспечивается средствами системы управления, что предоставляет возможность моделирования широкого круга задач. Предусмотренные при настройке проекта операции могут быть инициированы пользователем непосредственно с помощью динамически формируемых элементов интерфейса системы управления. Поддерживается выполнение локальных заданий — на компьютере пользователя, и заданий, рассчитанных на параллельную обработку — на многопроцессорных серверах и удаленных системах, при этом, с точки зрения пользователя авторизация выполняется только один раз - в начале сеанса. Как правило, между модулями данные передаются с помощью файлов, что упрощает согласование интерфейсов модулей подготовленных разрозненными командами разработчиков. Перечисленные свойства системы управления значительно упрощают работу пользователя с множеством модулей, поддерживающих различные этапы вычислительного эксперимента, в том числе при их выполнении на распределенных вычислительных мощностях.
Моделирование обтекания трехмерных тел сложной формы. В
качестве математической модели газодинамического обтекания трехмерных объектов использовалась система безразмерных уравнений Навье-Стокса, описывающая течения вязкого теплопроводного совершенного газа, записанных в дивергентной форме. Пространственная дискретизация выполнялась на тетраэдральных сетках (Рис. 11) с использованием методов конечных объемов (конвективный перенос) и конечных элементов (диффузионная часть). Численный поток через грани барицентрических контроль-
ных объемов определялись с помощью схемы Роу и кинетически согласованной разностной схемы (Б.Н.Четверушкин).
.к- ■ ■ ,к_.
Рис. 11. Поверхностные треугольники и сечение расчетной тетраэдральной сетки, используемой при моделировании газодинамического обтекания сферы
На рисунке 12 приведена фотография, полученная при выполнении натурного эксперимента по обтеканию шара при числе Ке=26.8 (Ван-Дайк), подтверждающая достаточно точное согласование результатов моделирования (Рис. 13) с экспериментальными данными. Процесс обтекания сферы при различных числах Рейнольдса хорошо изучен теоретически и экспериментально, что делает его удобным тестом. Верифицированный на этом примере пакет в дальнейшем использовался для моделирования обтекания тел более сложной формы.
Рис. 12. Обтекание сферы. Эксперимент. 1*е=2б.8. Рис. 13.Траекторин отмеченных частиц
Рис. 14. Изоповерхностн поля плотности, внзуа- Рис. 15. Нзоповерхности поля плотности, визуализация разработанной системой Remote Viewer лизация системой Tecplot
На рисунке 14 приведена изо поверхность распределения плотности, полученная при моделировании обтекания летательного аппарата с использованием тетраэдральной сетки, содержащей более 2 млн. узлов и 14 млн. тетраэдров. Эффективность использования вычислительной мощности 24 процессоров превышала 70%. На рисунке 15 приведен результат визуализации изоповерхности плотности, полученные с помощью системы Tecplot, широко используемой для визуализации научных данных на персональных компьютерах. Приведенные на рисунках 14 и 15 результаты показывают хорошее совпадение формы изоповерхностей, полученных раз-пыми инструментами, что подтверждает высокое качество образов, формируемых разработанными алгоритмами визуализации.
Моделирование задач горения. Моделирование процессов горения является одной из наиболее сложных с вычислительной точки зрения проблем и требует больших вычислительных ресурсов. Результаты тестирования алгоритма моделирования горения струи метана на многопроцессорной системы МВС-1000М показывают, что алгоритм серверного параллелизма обеспечивает эффективность на уровне 60% при расчете сетки, содержащей 1000x1000 узлов, на 600 процессорах, что подтверждает хорошую масштабируемость метода. Так же высокую эффективность подтвер-
дили расчеты горения метановой струи на объединении двух кластеров. Блок ГД обрабатывался на 30 процессорной системе, блок ХК - на двух системах одновременно (30 и 12-процессорной). Несмотря па медленный капал связи между системами была получена более, чем 90% эффективность.
Моделирование добычи углеводородов с помощью методов пер-коляции. Актуальность проблемы интенсификации добычи нефти обусловлена истощением месторождений и необходимостью снижения остаточной нефтенасыщенности и обводнённости продукции. Перспективным выглядит использование для этих целей подхода, основанного на методах теории перколяции. Для достоверного описания трехмерного пористого коллектора месторождения с помощью перколяционпой модели необходимо использовать решетки содержащие более 107 узлов (В.И.Селяков, В.В.Кадет), что стало возможным в последнее время благодаря развитшо высокопроизводительных многопроцессорных систем. Изучению методов теории перколяции и свойств, описываемых ими многомерных геометрических структур, посвящены монографии Ю.Ю.Тарасовича и Н.Н.Медведева. Перколяционный подход доя описания фильтрации флюидов и активного нефтевытеснения рассматривается в работах А.Р.Кесселя, В.Е.Алемасова, Д.В.Апросина, М.Х.Бренермана, Я.И.Кравцова, Г.О.Берима.
Предложенная А.Р.Кесселем трехфазная динамическая перколяци-онная модель (ДПМ) хорошо описывает такие эффекты, как наличие порога протекания, кластеров запертой нефти и рукавов прорыва вытесняющего агента, конечное время распространения волн давления. Использование больших вычислительных мощностей позволило обнаружить важное для практических приложений свойство ДПМ: увеличение
фильтрационного потока при использовании импульсного режима внешней накачки. На рисунке 16 приведены результаты численного эксперимента, выполненного на пятистах процессорах с использованием трехмерной решетки содержащей 1000x1000x100 узлов, па которой в шахматном порядке размещена сетка из 25 х 25 добывающих и нагнетательных скважин. Прослеживается зависимость доли остаточной нефти от отношения времени закачки /0 к периоду воздействия Г. Наблюдается ярко выраженная разница в долях остаточной нефти при непрерывном (/0/Т = 1) и импульсном (1а/Т < 1) режимах нагнетания воды, что вполне согласуется с экспериментальными данными. Вычислительный эксперимент показал, что минимум достигается при /0/7'»1/3 в широком диапазоне долей открытых ребер.
Параллельный алгоритм генерации последовательностей псевдослучайных чисел. Для формирования на многопроцессорных системах перколяционных решеток, содержащих 10' и более узлов, требуются последовательности псевдослучайных чисел (ПСЧ) большой длины. Кроме того, необходима возможность определения любого члена ПСЧ без вычисления всех предыдущих, что позволяет параллельно формировать размещенные на процессорных узлах части решетки и избежать хранения перколяционных решеток, сохраняя вместо них параметры соответствующих фрагментов последовательности. При моделировании стохастических про-
СодеряагоЕ нефти & пласте пуи нсюшфхндоим воздейлвнн прт 34% открытых ребер
20000 40000 90000 80000 100000 120000 140000
Рис. 16. Содержание нефти при различных воздействиях на пласт (34% открытых ребер)
цессов каждый эксперимент должен быть воспроизведен многократно с различными выборками используемых случайных величин, поэтому возможность непосредственного определения произвольного элемента ПСЧ значительно повышает эффективность расчетов.
Для генерации ПСЧ широко используются линейные конгруэнтные генераторы и генераторы Фибоначчи. Линейные конгруэнтные генераторы позволяют вычислять элемент последовательности с произвольным номером л, используя порядка 0(logw) операций (Richard P.Brent). Однако, как отмечено в работе G.Marsaglia, сформированные с их помощью ¿/-мерные точки располагаются в относительно небольшом числе гиперплоскостей размерности d -1, что значительно ограничивает применимость генераторов этого типа, например, в геометрических приложешых.
При построении генератора использован подход, основанный на рекуррентных соотношениях (И.М.Соболь) и аналогичных им генераторах Фибоначчи, общий вид которых исследован в работе (Richard P.Brent). Там же указано, что формируемые рекуррентными соотношениями последовательности могут быть получены и с помощью соотношения Un =î/0*modG(.x), где G(x) - характеристический полином, что легло в основу алгоритма генерации. Низкая трудоемкость вычисления элементов последовательности с произвольными номерами достигается применением
полиномов вида G(x) = ^а,**'"1 и алгоритма бинарного умножения
1=0
(Д.Кнут). При определении коэффициентов G(x) использованы таблицы факторизации чисел вида 22"-1-!, приведенные в работе (John Brillhart, D.H.Lehmer, J.L.Selfridge, Bryant Tuckcrman, and S.S.Wagstaff). Разработаны алгоритмы формирования ПСЧ длины 2"' -1, 2"1 -1, 21сгз -1 бит, что соответствует 1076, 10"3, Ю™7 вещественных чисел.
Основные результаты работы
• Разработана вычислительная среда, включающая алгоритмы и программы обработки на многопроцессорных вычислительных системах сеточных данных, средства распределенного ввода-вывода, декомпозиции, сжатия и визуализации нерегулярных сеток.
• Предложена модель и создана система распределенной визуализации трехмерных результатов вычислительных экспериментов.
• Предложен и изучен ряд алгоритмов декомпозиции нерегулярных графов. Предложенные алгоритмы обеспечивают выполнение статической и динамической балансировки загрузки процессоров при моделировашш сеточных задач на МВС е общей и распределенной памятью.
• На примере численного моделирования ряда задач механики сплошной среды показана эффективность применения предложенных методов на многопроцессорных системах и метакомпьютерах.
Публикации но теме диссертации
1. Якобовский М.В. Обработка сеточных данных на распределенных вычислительных системах. // Вопросы атомной пауки и техники. Сер. Математическое моделирование физических прюцессов. 2004. Вып.2. с. 40-53.
2. Якобовский М.В. Инкрзементный алгоритм декомпозиции графов. //Вестник Нижегородского Университета им. Н.И.Лобачевского. Серия «Математическое моделирование и оптимальное управление». 2005. Вып. 1(28). Нижний Новгород: Издательство ННГУ. с. 243-250.
3. Корншшна М.А., Якобовский М.В. Моделирование эволюции сложных нелинейных систем на многопроцессорных вычислительных комплексах // М.:Журнал физической химии. 1995. Т.69. N 8. МАИК «Наука» С. 1533-1536.
4. Дородницын Л.В., КорнилинаМ.А., Четверушкин Б.Н., Якобовский М.В. Моделирование газовых течений при наличии химически активных компонентов//М.: Журн. физ. химии. 1997. Т.71, N 12. МАИК «Наука» с. 2275-2281.
5. ЛапушкинС.С., Бренерман MJC., Якобовский М.В. Моделирование динамических процессов фильтрации в перколяционных решетках на высокопроизводительных вычислительных системах. //М.: Математическое моделирование. 2004. Т. 16,№ U.c. 77-88.
6. Абалакин И.В., Бабакулов А.Б., МузафаровХ.А., Якобовский М.В. Моделирование течений умеренно разреженного газа на транспьютерных системах. //Математическое моделирование. 1992. Т.4. N 11. с. 3-18.
7. Самарская Е.А., Четверушкин Б.Н., Чурбанова Н.Г., Якобовский М.В. Моделирование на параллельных вычислительных системах процессов распространения примесей в горизонтах подземных вод // Математическое моделирование. 1994. Т.б. N4. С.3-12.
8. Корнилина М.А., Самарская ЕЛ., Четверушкин Б.Н., Чурбанова II.Г., Якобовский М.В. Моделирование разработки нефтяных месторождений на параллельных вычислительных системах // М.: Математическое моделирование. 1995. Т.7. N 2. с. 35-48.
9. Четверушкин Б.Н., Гасипов В.А., Поляков C.B., Карташева Е.Л., Якобовский М.В., Абалакин И.В., Бобков В.Г., Болдарев С.А., Болдырев С.Н., Дьяченко C.B., Кринов П.С., МинкинА.С., Нестеров НА., Ольховская О.Г., Попов И.В., Суков С.А. Пакет прикладных программ GIMM для решения задач гидродинамики на многопроцессорных вычислительных системах. // М.: Математическое моделирование. 2005. Т. 17 N6. 2005. с. 58-74.
10. Якобовский М.В., Суков С.А., Четверушкин Б.Н. Программа обеспечения оптимального распределения загрузки процессоров в распрс-
деленной вычислительной среде на основе методов статической и динамической балансировки. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ№ 2005613021 от 21 ноября 2005 года.
11. lakobovski M.V. Parallel Sorting of Large Data Volumes on Distributed Memory Systems. II В кн.: Mathematical modeling: modern methods and applications. The book of scientific articles/edited by Lyudmila A.Uvarova. - Moscow: Yanus-K. 2004. c.153-163.
12. Якобовский M.B. Распре деленные системы и сети. Учебное пособие. //М.: МГТУ "Станкин", 2000, 118 с, ил
13. Кулькова Е.Ю., Якобовский М.В. Решение задач на многопроцессорных вычислительных системах с разделяемой памятью. Учебное пособие. //М.: «Янус-К», 2004. - 32 с.
14. Chetverushkin B.N. Kornilina М.А. , lakobovski M.V. Parallel Simulation of . Oil Extraction Parallel CFD'96 Algorithms and results using advanced computers. Proc. of the Int. Conf., May 20-23 1996, Capri, Italy, (Eds. P.Schiano et al.), Elsevier, Amsterdam. - 1997. - pp. 282-288
15. Chetverushkin B.N. Kornilina MJl. Malikov K.Yu. Romanuk.haN.Yu. , lakobovski M.V. Ecological after-effects numerical modelling under methane combustion In: Mathematical Models of Non-Linear Excitations, Transfer, Dynamics, and Control in Condensed Systems and Other Media. Proc. of a Symp., June 29 - July 3 1998, Tver, Russia (Ed. by L.A Uvarova, A.E. Arinstein, and A.V. Latyshev), Kluwer Academic // Plenum Publishers. -New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow. ISBN 0-306-46133-1. -1999, pp. 147-152.
16. Abalakin I.V. Boldyrev S.N. Chetverushkin. B.N. Zhokhova A.V., lakobovski M.V. Parallel Algorithm for Solving Flow Problems on Unstructured Meshes 16th IMACS World Congress 2000. Proceedings. Lausanne - August 21-25, Switzerland, 2000
17. Karasev D.E. Krinov P.S. Polyakov S.V. , Iakobovski А/.V. Visualisation of grand challenge data on distributed systems Mathematical Models of NonLinear Excitations, Transfer, Dynamics, and Control in Condensed Systems and Other Media. Proc. of a Symp. , June 27 - July 1 2000, Moscow, Russia (Ed. by L.A. Uvarova), Kluwer Academic // Plenum Publishers. - New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow. ISBN 0-306-46664-3, 2001, pp. 71-78
18. B.Chetverushkin, N.Churbanova, N.Romanyukha, M.Iakobovski. Simulation of combustion problems using multiprocessor computer systems. Parallel Computational Fluid Dynamics: New Frontiers and Multi-disciplinary Applications. Proc. of the Parallel CFD 2002 Conference. Kansai Science City, Japan (May 20-22, 2002). (Ed. By K.Matsuno et al.), Elsevier, Amsterdam. 2003. pp. 141-148.
19. Boldyrev S.N., Sukov S.A., Iakobovski M.V. Big Unstructured Mesh Processing on Multiprocessor Computer Systems. Parallel Computational Fluid Dynamics: Advanced numerical methods software and applications. Proc. of the Parallel CFD 2003 Conference Moscow, Russia (May 13-15, 2003) (Ed. By B.Chetverushkin et al.), Elsevier, 2004. - pp. 73-79
20. Krinov P.S., Muravyov S.V., Iakobovski M.V. Large Data Volume Visualization on Distributed Multiprocessor Systems. Parallel Computational Fluid Dynamics: Advanced numerical methods software and applications. Proc. of the Parallel CFD 2003 Conference Moscow, Russia (May 13-15, 2003) (Ed. By B.Chetverushkin et al.), Elsevier, Amsterdam, 2004. - pp.433-438
21. Корнилина M.A., Леванов Е.И., Романюха Н.Ю., Четеерушкин Б.Н., Якобовский М.В. Моделирование газового течения с химическими реакциями на многопроцессорной системе. В кн.: Применение математического моделирования для решения задач в науке и технике. Сб. трудов междунар. конф. «Математическое моделирование в науке и тех-
нике» (ММНТ'98). Отв. ред. М.Ю.Альес. Изд-во ИПМ УрО РАН. Ижевск, 1999, С.34 -48
22. Корпилина М.А., Четверушкин Б.Н., Якобовский М.В. Моделирование фильтрации двухфазной жидкости в водонапорном режиме на высокопроизводительном модуле POWER РС-601 Препринт ИММ, 1995. N 12. 17 с.
23. Chetverushkin B.N., Kornilina MA., Sukov S.A., Iakobovski M.V. Methane combustion simulation on multiprocessor computer systems Mathematical Modeling. Problems, methods, applications, Proc. of the Fourth International Mathematical Modeling Conference, June 27 - July 1 2000, Moscow, Russia (Ed. by L.A. Uvarova, A.V. Latyshev), Kluwer Academic, Plenum Publishers, New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow. ISBN 0-30646664-3, 2001, pp. 53-59
24. Якобовский М.В. Параллельные алгоритмы сортировки больших объемов данных. В сб. "Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем", вып. 7, под ред. Л.А. Уваровой. М„ Изд-во "СТАНКИН", 2004. с. 235-249
25. Samarska J.A. Czetwieruszkin B.N. Lewanow J.I. Jakobowski M.W. Czurbanowa N.G., Iakobovski M.V. Modelowanie matematyczne rozchodzenia sie zanieczyszczen w wodach podziemnych. (The mathematical modeling of pollution spreading in the subsoil water.) Zeszyty Naukowe politechniki rzeszowskiej. Elektrotechnika z.16. Nr 141. 1996. p. 111-129
26. Карасев Д.Е., Якобовский М.В. Визуализация газодинамических течений на многопроцессорных системах в распределённых компьютерных сетях. В кн.: Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем: Сб. науч. тр. / Под ред. Л.А. Уваровой. - М.: МГТУ "Станкин",1998, - с. 55-57
27. Карасев Д.Е., Якобовский М.В. Визуализация газодинамических течений на многопроцессорных системах в распределённых компьютерных
сетях. Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем: Сборник научных трудов. Вып. 3. Под редакцией Л.А.Уваровой. М.: Изд. «Стаикин», 2000, с. 160168
28. Абачакин И.В., Болдырев С.Н., Жохова A.B., Четверушгаш Б.Н., Якобовский М.В. Параллельный алгоритм расчета газодинамических течений на нерегулярных сетках. В кн.: Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем: Сб. науч. тр. Вып. 3. Под ред. Л.А. Уваровой. - М.: Издательство "Станкин", 2000. с. 41-45
29. Абалакин И.В., Болдырев СЛ., Жохова A.B., Леванов ЕЛ., Четверуш-кинБЛ., Якобовский М.В. Применение иерархических методов разбиения нерегулярных сеток в расчетах газодинамических течений на многопроцессорных системах Теория сеточных методов для нелинейных краевых задач. Материалы Третьего Всероссийского семинара. Казань-2000. — изд-во Казанского общества. - 2000. с. 7-10
30. Корнилина М.А., Якобовский М.В. Динамическая балансировка загрузки процессоров при моделировании задач горения Материалы Всероссийской научной конференции "Высокопроизводительные вычисления и их приложения". Черноголовка-2000: Москва, МГУ, 2000. с. 34-38. http://parallel.ru/ftp/chg2000/
31. Корнилина Ai.А., Якобовский М.В. Метод построения параллельных алгоритмов моделирования задач газовой динамики с химическими процессами. Труды четвертой международной конференции по математическому моделированию, Москва, 27 июня-1 июля 2000. М.: Изд. «Станкин», 2001., с. 115-125
32. Кринов П.С., Поляков B.C., Якобовский М.В. Визуализация в распределённых вычислительных системах результатов трехмерных расчетов. Труды четвертой международной конференции по математическому
моделированию, Москва, 27 июня-1 июля 2000. М.: Изд. «Станкин», 2001., с. 126-133
33. Суков А.И., Суков С.А., Якобовский М.В. Использование многопроцессорных систем с распределенной памятью для математического моделирования поля внутри безэховой камеры прямоугольной формы с однородным покрытием стенок В кн.: Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем: Сб. науч. тр., Выпуск 4 / Под ред. Л.А. Уваровой. - М.: Издательство "Станкин", 2001. с. 183-191
34. Болдырев С.Н., Леванов Е.И., Суков СЛ., Якобовский М.В. Обработка и хранение нерегулярных сеток большого размера на многопроцессорных системах Сеточные методы для краевых задач и приложения. Материалы четвертого Всероссийского семинара. Казань: Издательство Казанского математического общества. — 2002. с. 33-39
35. Кринов П.С., Якобовский М.В. Визуализация в распределенных вычислительных системах результатов численных экспериментов. Сеточные методы для краевых задач и приложения. Материалы четвертого Всероссийского семинара. Казань: Издательство Казанского математического общества. — 2002. стр.69-74
36. Кринов П.С. Муравьев C.B., Якобовский М.В. Сжатие и визуализация триангулированных поверхностей // VI-я научная конференция МГТУ "Станкин" и "Учебно-научного центра математического моделирования МГТУ "Станкин" - ИММ РАН". Программа, сборник докладов. -М.: Янус-К, ИЦМГТУ "Станкин", 2003, с. 32-42.
37. Кринов П.С. Муравьёв C.B., Якобовский М.В. Визуализация данных большого объёма в распределённых многопроцессорных системах. В кн.: Высокопроизводительные параллельные вычисления на кластерных системах. Материалы 3-го Международного научно-практического
семинара. 13-15 ноября 2003. Изд.-во Нижегородского Госуниверситета. Нижний Новгород. - 2003, с. 81-88
38. Суков С.А., Якобовский М.В. Обработка трехмерных неструктурированных сеток на многопроцессорных системах с распределенной памятью. В сб. "Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем", вып. 6, под ред. JI.A. Уваровой. М, Изд-во "СТАНКИН", 2003. с. 233-239
39. Кринов П.С., Якобовский М.В. Визуализация результатов численных экспериментов на многопроцессорных системах и метакомпьютерах. В сб. "Фундаментальные физико-математические проблемы и моделирование технико-технологических систем", вып. 7, под ред. Л.А. Уваровой. М., Изд-во "СТАНКИН", 2004. с. 229-234
40. Четверушкин Б.Н., Гасилов В.А., Поляков C.B., Абалакин И.В., Карта-шова Е.Л., Попов И.В., Кринов П.С., Суков С.А., Бобков В.Г., Мин-кинА.С., Якобовский М.В. Пакет прикладных программ GIMM для решения больших задач гидродинамики на многопроцессорных вычислительных системах. В кн.: Параллельные вычисления в задачах математической физики. Ростов-на-Дону. (ред. Б.Н.Четверушкин, Л.А.Крукиер) Сб. Трудов Всероссийской Научно-Техпической конференции. Изд-во РГУ, 2004, с 141-158.
Подписано в печать 16.10.2006
Формат 60x90'/i6 Бумага 80 гр/м2 Гарнитура Times
Объем 2,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 194
Отпечатано в Издательском Центре ГОУ ВПО МГТУ «СТАНКИН» Лицензия на издательскую деятельность ЛР №01741 от 11.05.2000 127055, Москва, Вадковский пер., д.За
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Игнатов, Александр Николаевич
ВВЕДЕНИЕ
I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1 Биологические особенности вида Xanthomonas campestris
1.1.1 Возбудители листовой пятнистости •
1.1.2 Возбудитель сосудистого бактериоза Xanthomonas campestris pv. campestris
1.2 Эволюция и систематика культурных видов рода
Brassica
1.2.1 Эволюция вида Brassica oleracea L.
1.2.2 Эволюция вида Brassica rapa L.
1.2.3 Эволюция видов В. nigra, В. juncea, В. napus и
В. carinata
1.2.4 Использование генетических ресурсов семейства капустных для селекции на устойчивость к болезням
1.3. Взаимоотношение растений и фитопатогенных бактерий
II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1 Штаммы фитопатогенов
2.2 Сорта растений и агротехника
III МЕТОДЫ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К СОСУДИСТОМУ БАКТЕРИОЗУ И БАКТЕРИАЛЬНОЙ ЛИСТОВОЙ ПЯТНИСТОСТИ
3.1 Инокуляция и системы оценки
3.2 Влияние метода хранения бактерий на воспроизводимость результатов инокуляции растений
3.3 Влияние питательной среды на патогенность Хсс
3.4 Воспроизводимость оценки реакции растений
3.5 Количественная изменчивость реакции растений Brassica к возбудителю сосудистого бактериоза
3.6 Оценка устойчивости растений к листовой пятнистости
3.7 Многовариантный метод оценки устойчивости капустных растений на устойчивость к сосудистому бактериозу
IV РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИИ XANTHOMONAS CAMPESTRIS
4.1 Разнообразие биохимических признаков Xanthomonas sp.
4.2 Активность экзоферментов X. campestris pv. campestris
4.3 Полиморфизм спектра общих водорастворимых белков
X. campestris pv. campestris
4.4 Серологические признаки Xanthomonas campestris pv. campestris
4.5 Характеристика антигенных признаков Xanthomonas campestris методом Вестерн-блот гибридизации
4.6 Генетические признаки Xanthomonas campestris pv. campestris
4.6.1 Генетическое разнообразие X. campestris pv. campestris и взаимоотношение с другими видами Xanthomonas по последовательности гена 16S рРНК и 16S-23S ITS региона
4.6.2 Полиморфизм популяции Xanthomonas campestris, выделенный AFLP и DIR-ПЦР маркерами
4.7 Разработка и тестирование специфичных праймеров для мультиплексной диагностики Xanthomonas campestris
4.8 Плазмидный состав X. campestris pv. campestris
4.9 Ген авирулентности Xanthomonas campestris pv. campestris гомологичный локусу avrBs
V ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ БАКТЕРИЯМИ ВИДА XANTHOMONAS CAMPESTRIS И КРЕСТОЦВЕТНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
5.1 Спектр поражаемых растений, разнообразие симптомов вызываемых болезней и патогенности представителей рода Xanthomonas
5.2 Взаимоотношение растений Brassica и бактерий Xanthomonas campestris 179 5.2.1 Особенности поражения растений-хозяев бактериями Xanthomonas campestris pv. campestris
5.3 Расовый состав популяций Xanthomonas campestris pv. campestris
5.4 Появление расы 0(6) в результате спонтанной мутации изолята расы 1 Xanthomonas campesrtis pv. campeáis
VI РАЗНООБРАЗИЕ РАСОВО-СПЕЦИФИЧЕСКОЙ И НЕСПЕЦЦФИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К XANTHOMONAS CAMPESIZIS У РАСТЕНИЙ РОДА BRASSICA
6.1 Устойчивость растений с геномом АА (ААСС) {Brassica rapa & В. napus)
6.2 RAPD-маркеры, сцепленные с локусом устойчивости к
6.3 Устойчивость растений В. oleracea (СС геном)
6.3.1 Расово-специфичная реакция устойчивости у
В. oleracea
6.3.2 Стеблевая устойчивость к сосудистому бактериозу капустных у В. oleracea
6.3.3 Полигенное наследование устойчивости к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости у брокколи
6.3.4 Значение расово-специфичной реакции для полевой устойчивости В. о1егасеа к сосудистому бактериозу
6.4 Устойчивость дикорастущих и полукультурных растений сем. Капустные
ВЫВОДЫ
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗОДСТВУ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas campestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae"
Общая характеристика работы
Среднемировые ежегодные потери растениеводства от болезней составляют 11% (FAO, 1997), и усиление устойчивости растений к фитопатогенам является одной из важнейших задач сельскохозяйственного производства. Крестоцветные растения (семейство Капустных или Brassicaceae) составляют значительную часть возделываемых овощных, масличных, кормовых и технических культур во всем мире. Например, в России, Китае и Японии они находятся на 1-2 месте по валовому сбору овощей, в Индии, Канаде, Германии и Великобритании - на первом месте среди масличных. Сосудистый бактериоз и листовая пятнистость крестоцветных, вызываемые видом Xanthomonas campestris, приводят к большим экономическим потерям при выращивании этих растений во всем мире (Williams, 1980). X campestris является типовым представителем бактерий рода Xanthomonas, и разнообразие взаимоотношений этого патогена с крестоцветными растениями отражает большую часть многообразия патогенных отношений других ксантомонад с многочисленными растениями-хозяевами. Эффективная система защитных мероприятий должна основываться на выращивании устойчивых сортов, диагностике зараженности семян, агротехнических мероприятиях, направленных на подавление возбудителя в местах его сохранения (растительные остатки и дикорастущие и сорные крестоцветные растения). Несмотря на то, что научную селекцию на устойчивость к сосудистому бактериозу ведут уже более 50 лет, стабильных результатов не достигнуто, вероятно, из-за игнорирования фактов неоднородности популяции патогена по признаку вирулентности и расово-специфичной реакции устойчивости растений.
Вследствие концентрации производства гибридных семян капустных культур в регионах мира, имеющих благоприятный климат для развития сосудистого бактериоза происходит широкое распространение с партиями семян высоко агрессивных клональных групп бактерий, что делает задачу совершенствования диагностики семенной инфекции актуальной.
Данная работа посвящена исследованию генетического полиморфизма X. сатреБ/га, устойчивости капустных растений, и расовым взаимоотношениям в системе X. сатрезЫз - ВгазБшасеае, с целью разработки методов диагностики и селекции на устойчивость к сосудистому бактериозу.
1. Цель исследования
Разработать направления в системе защитных мероприятий и методы селекции капустных культур на устойчивость к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости на основе этиологии фитопатогена X. сатреяМБ ру. сатрезЫз и взаимоотношений с растением-хозяином на генетическом уровне.
Задачи исследования:
1. Создать и охарактеризовать по комплексу признаков коллекцию фитопатогена X. сатреяМз, включающую штаммы, выделенные с культурных, дикорастущих и сорных растений из различных стран и эколого-географических зон.
2. Усовершенствовать систему растений-дифференциаторов, и определить расовую структуру популяции X. сатрезЫБ ру. сатрезШБ.
3. Разработать метод оценки расово-специфичной и неспецифичной устойчивости к сосудистому бактериозу на одном растении.
4. Провести оценку расово-специфичной устойчивости видов семейства ВгазБюасеае, и закономерности географического распределения различных типов устойчивости.
5. По возможности идентифицировать гены расово-специфичной устойчивости растений к сосудистому бактериозу и установить характер их наследования.
6. Определить вклад различных типов устойчивости и экологических факторов в развитие заболевания в поле.
7. На основе изучения генетического разнообразия популяции X. сатреБМБ ру. сатрезМз разработать методы молекулярной диагностики патогена.
2. На защиту выносятся следующие положения
1. Особенности взаимодействия фитопатогена X. campestris pv. campestris с капустными (Brassicaceae) растениями: — - — а) популяция фитопатогена неоднородна по признаку вирулентности и представлена физиологическими расами, б) гены устойчивости крестоцветных растений к X. campestris pv. campestris в основном расово-специфичны, в) в семействе Brassicaceae имеются видовые особенности распределения расово-специфичных генов устойчивости к сосудистому бактериозу, г) неспецифичная устойчивость к сосудистому бактериозу у В. oleracea локализована в ксилеме стебля; д) распределени^генов устойчивости в популяциях видов В. oleracea и
В. rapa характеризуется географическими закономерностями.
2. Географические закономерности распределения физиологических и генетических признаков X campestris pv. campestris.
3. Методика оценки устойчивости растений, обеспечивающая выявление расово-специфичного и неспецифичного типов устойчивости.
4. Методика диагностики X. campestris при помощи мультиплексного ПЦР анализа с оригинальными праймерами.
3, Научная новизна
Впервые проведена комплексная оценка физиологических (фенотипических) и генетических признаков 470 штаммов X. campestris, собранных в России, Великобритании, Японии, Венгрии, США, Германии, и других странах.
Найдены 5 новых растений-дифференциаторов, и впервые определен расовый состав X campestris в указанных странах.
Впервые определены 6 генов расово-специфичной устойчивости к сосудистому бактериозу. Обнаружен ген авирулентности avrRxcl/3 у X campestris, распознаваемый двумя разными расово-специфичными генами
- устойчивости растений Rxcl Rxc3. Показана корреляция между симптомами сосудистого бактериоза/листовой пятнистости и отсутствием/наличием локуса avrBs3. Показана зависимость расового состава популяции X. campestris от присутствия гена Хсс2109 - гомолога гена AvrPphC Pseudomonas syringae.
Впервые установлено, что крестоцветные растения с геномом А (В. rapa, В. napus) имеют расово-специфичные доминантные гены R2, R3 и Rxc4. Найдены молекулярные маркеры для гена устойчивости Rxc4. Установлено, что устойчивость растений с геномом В (В. nigra, В. carinata, В. juncea) контролируется расово-специфичным доминантным геном Rb {Rxcl), а с геномом С - расово-специфичными доминантным геном Rl(Rxc3) и рецессивным геном г5. Впервые обнаружен новый тип неспецифичной устойчивости, проявляющийся в сосудистой системе стебля и контролируемый доминантным геном Rs {Resistance in Stem) у растений В, oleracea.
На основе изучения генетического полиморфизма штаммов X. campestris pv. campestris создана мультиплексная система ПЦР-маркеров для диагностики возбудителя. Впервые показана полифелитичность рода Xanthomonas по последовательности гена 16SрРНК. 4. Практическая ценность
Результаты исследований служат основой для селекции растений, направленной на долговременную устойчивость к бактериозам. Они использованы в «Методических рекомендациях по методам лабораторной оценки белокочанной капусты на устойчивость к болезням» (М., РАСХН, 1994) и «Компендиуме по защите растений» (CABI, Кембридж, 2003).
Разработана методика одновременной оценки устойчивости по нескольким -генам устойчивости к сосудистому бактериозу и получены устойчивые линии, объединяющие несколько генов устойчивости в одном генотипе. Источники и доноры устойчивости переданы для селекционной У работы на Селекционную станцию им. H.H. Тимофеева РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.
Коллекция фитопатогенных ксантомонад передана во Всероссийскую коллекцию фитопатогенных бактерий (ВНИИФ).
Набор линий-дифференциаторов для тестирования рас X. campestris используется для научной и учебной работы во ВНИИ фитопатологии РАСХН, Селекционной станции им. H.H. Тимофеева РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, и Центре «Биоинженерия» РАН.
Типовые штаммы различных рас X. campestris pv. campestris переданы для создания инфекционных фонов в РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. 5. Апробация работы
Материалы диссертации доложены на конференции «Экологические проблемы защиты растений» (Ленинград 1990), Республиканской конференции, посвященной 60-летию образования Казахского СХИ, (Алма-Ата, 1990), научной конференции «Бактериальные болезни картофеля овощей и методы борьбы с ними» (ВНИИФ 1993), Координационном совещании "Совершенствование контроля фитосанитарного состояния сельскохозяйственных культур с целью предотвращения вспышек массового развития болезней" (Москва, 1994), Всероссийском съезде по защите растений "Защита растений в условиях реформирования агропром. комплекса: экономика, эффективность, экологичность» (СПб, 1995), 9-й Международной конференции по фитопатогенным бактериям (Мадрас, Индия, 1996), 3-м Международном конгрессе по опылению растений (Лефбридж, Канада, 1996), 2-м Симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1997), Симпозиуме Международного общества садоводства и овощеводства по капустным (Реннес, Франция, 1997), Конференции Японского общества садоводства и овощеводства (Токио, 1997), 7-м международном конгрессе по фитопатологии в Эдинбурге (Великобритания, 1998), 6-м Симпозиуме
Ашерслебена по устойчивости растений (Ашерслебен, Германия, 1998), Национальном симпозиуме по по черезвычайным ситуациям в растениеводстве (Варанаши, Индия, 1998), 7-м международном конгрессе по фитопатологии (Великобритания, 1998), IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999), Конференции «Оптимизация селекционного процесса на основе генетических методов» (Украина, 1999), Юбилейной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2000), Школе-конференции «Горизонты физ.-химической биологии» (Пущино, 2000), 2-й Международной конференции по геному сельскохозяйственных микроорганизмов (Сан Диего, США, 2001); 6-й Международной конференции по патоварам Pseudomonas syringae и родственным патогенам (Италия, 2002), Конференции американского фитопатологического общества (Мичиган, США, 2002), Конференции американского фитопатологического общества (Сев. Каролина, 2003); 11-м Международном симпозиуме по молекулярному взаимодействию микроорганизмов и растений (Ст. Петербург, 2003); Всероссийском Съезде общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. (Москва, 2004), 7-й конференции Европейского фонда фитопатологии и Британского общества фитопатологии (Великобритания, 2004), 57-м Международном симпозиуме по защите растений (Бельгия, 2005), Конференции американского фитопатологического общества (Мериленд, 2005), 11-м Международном объединенном симпозиуме по микробиологии (Сан-Франциско, США, 2005).
О/
Отдельные этапы работы выполнялись совместно с А.Н. Самахваловым,
Ю.Б. Рогачевым, И.М. Колесниковым, H.H. Балашевой, Г.Ф. Монахос, Ф.С.
Джалиловым, C.B. Цыганковой, Е.С. Булыгиной, Б.Б. Кузнецовым, И.
Агарковой, А. Сечлер, Н. Шаад, М. Эванс, Д. Тейлор, С. Роберте, Я.
Кугинуки, К. Хида, М. Хираи и студентами-дипломниками. Автор CL/ благодарит всех коллег, предоставивших материалы, методическую помощь и принявших участие в обсуждении результатов исследований.
6. Публикации
По материалам работы опубликовано 45 статей в отечественных и зарубежных научных журналах и сборниках, и 36 публикаций по материалам конференций (из 112 опубликованных работ в целом), в т. ч. в журналах «Биологические науки», «Сельскохозяйственная биология», «Генетика», "Phytopathology", "European Journal of Phytopathology", "Canadian Journal of Botany", "Japanese Agricultural Research Quaterly", "Acta Phytopathologica and Enthomologica Hungarica", "Crop Protection Compendium" (CABI), сборниках научных трудов ВНИИССОК, материалах российских и зарубежных научных конференций. Опубликованы также 50 тезисов.
Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Игнатов, Александр Николаевич
ВЫВОДЫ
По результатам проведенных в 1989-2005 гг. исследований сделаны следующие выводы: ^
1. Создана и детально изучена по комплексу признаков коллекция из 470 штаммов X. campestris из дикорастущих и культурных растений. Коллекция охватывает большую часть географического ареала вида, и включает штаммы из России, Великобритании, Германии, Венгрии, США и Японии, и коллекционные штаммы из Канады, Таиланда, Нидерландов, стран Африки и Латинской Америки. Штаммы депонированы в Российскую коллекцию фитопатогенных бактерий и доступны для исследователей.
2. Впервые выделены клональные группы патогена, различающиеся по серологическим, генетическим признакам. Группы отличаются по приспособленности бактерий к разным экологическим зонам, что выражено в разнокачественности антигенных свойств полисахаридной капсулы. Генотип 1 более жизнеспособен в субтропической зоне, тогда как генотип 2 - в умеренной. Генотип 3 не отличается от патоваров X. campestris, вызывающих листовые пятнистости крестоцветных. Впервые установлено, что определенные генотипы растений («Seven Top Green» и другие), стимулируют развитие сосудистого бактериоза при заражении штаммами X. campestris pv. armraciae {raphani), обычно вызывающих листовые пятнистости. -Заражение растений штаммами X. campestris pv. campestris опрыскиванием при низких положительных температурах (+5-10°С) и высоких значениях pH (>8,3), напротив, приводило к появлению симтомов листовой пятнистости на восприимчивых генотипах крестоцветных. Это подтверждает отсутствие существенных различий по консервативной части генома между патовариантами X. campestris выявленное с помощью ДНК маркеров (AFLP, DIR).
3. В результате изучения взаимоотношений между штаммами X campestris pv. campestris и растениями различных крестоцветных культур предложена усовершенствованная система растений-дифференциаторов для рас патогена, включающая В. rapa «Just Right», «Tokyo Cross», «Seven Top Green», В. juncea «Florida Broad Leaf», В. oleracea «Badger Inbred 16», PI436606, «Miracle Fi», SRI, В. napus «Cobra» и «Giant English». Впервые идентифицированы 6 генов расово-специфичной устойчивости Rxcl(Rb) («Florida Broad Leaf»), R2 («Seven Top Green»), Rxc3(Rl) («Badger Inbred 16»; «Miracle Fi», SRI), R3 («Giant English»), Rxc4 («Just Right», «Tokyo Cross»; «Cobra»), и r5 (PI436606) распространенные среди растений семейства капустных.
4. Впервые изучены особенности расовой структуры популяции X. campestris в России, Великобритании, Японии, США и других странах. Расы 1 и 4 обнаружены в Великобритании, Германии, Венгрии, США (доминирующая раса 1), Японии, Португалии и России (доминирующая раса 4). Раса 0 была обнаружена в Португалии и США, где доминировала на дикорастущих крестоцветных растениях. При взаимодействии с усовершенствованным набором растений-дифференциаторов найдены новые варианты (расы) X. campestris. Найден ген авирулентности avrRxcl/3, отвечающий за несовместимую реакцию рас Хсс с растениями, имеющими гены устойчивости Rxc3 и Rxcl. Ген avrBs3 наиболее встречаем среди штаммов X. campestris, вызывающих листовую пятнистость. Ген avr Хсс2109 наиболее встречаем среди штаммов рас 1, 3 и 4, поражающих культурные растения. Это дает возможность инструментальной диагностики патоваров и ipacX. campestris.
5. Установлен характер наследования устойчивости капустных растений к сосудистому бактериозу. Устойчивость растений, имеющих А геном, контролируется расово-специфичными доминантными генами R3 и Rxc4. Найдены молекулярные маркеры для гена устойчивости Rxc4. Rxc4 был найден с высокой частотой у индийских масличных тории и сарсона (В. rapa subsp. dichotoma), а также у родственных им японских репы и листовых овощей (В. rapa subsp. nipposinica). Устойчивость В генома, контролируется расово-специфичным доминантным геном Rb (Rxcl), широко распространенным^ среди дикорастущих крестоцветных. Показано, что устойчивость растений имеющих С геном, контролируется расово-специфичными доминантным геном Rl(Rxc3) и рецессивным геном г5. Эти гены наиболее часто встречаются в средиземноморской популяции полукочанных и листовых капуст (В. oleracea var. tronchuda), а также японской и китайской популяции белокочанной капусты {В. oleracea subsp. capitata). В то же время, гены устойчивости практически не встречаются в западноевропейской популяции капусты. Выявлены доноры расово-специфичной устойчивости среди видов В. rapa (японские репы и тория), В. napus (сорт «Cobra», «Giant English»), В. oleracea (Fujiwase, PI436606, ISA55, ISA454, SRI, Badger Inbred-16, Honcock Fb Kinkei, Reiho, Harukei, PI436606, New York-402, Aichi-dai-Bansei. Доноры могут быть использованы для концентрации генов устойчивости в сортах и гибридах крестоцветных культур, что позволит снизить ущерб, вызываемый сосудистым бактериозом.
6. Обнаружен новый тип неспецифичной устойчивости, контролируемый доминантным геном Rs у растений В. oleracea, проявляющийся в сосудистой системе стебля. Выявлены доноры стеблевой устойчивости - линия листовой капусты SRI, гибриды Fi брокколи «Marathon», «Shogun», и белокочанной капусты «Pacifica» и «Singapura».
7. Проведена оценка генетической коллекции, включающей 240 образцов 40 различных видов семейства Brassicaceae, на устойчивость к отдельным расам X. campestris. Выявлено накопление устойчивости к сосудистому бактериозу в локальных географических популяциях: средиземноморской и японской для В. oleracea, индийской и японской для В. rapa, и в различных видах дикорастущих крестоцветных, включая Sinapis, Eruca, Crambe, Thlapsi, Camelina, Alyssum, Erucastum, Erysium, Lepidim, Arabidopsis, Sisybrium, Rorippa, Capsella, и Matthiola.
8. Разработан метод оценки устойчивости капустных растений к сосудистому бактериозу, выявляющий компоненты расово-специфичной и неспецифичной устойчивости. Метод обеспечивает ускоренную (4-5 недель) оценку неспецифичной (стеблевой) и расово-специфичной реакции растения к нескольким расам одновременно, и дает возможность ^бнцентрировать несколько разных генов устойчивости в одном генотипе. Выявлена преобладающая роль (90%) расово-специфичной устойчивости в формировании полевой реакции растений и существенный вклад погодных условий (до 45%) в развитие заболевания.
9. Разработан метод мультиплексной молекулярной диагностики патогена, основанный на консервативных последовательностях генов ИгрР, ^пВ, Хсс0007 и ХссОООб, и высокоизме^ивых генов аугВзЗ и сыг Хсс2109. Метод позволяет отделить штаммы X. сатрезШз, вызывающие сосудистый бактериоз культурных растений, от штаммов, паразитирующих на дикорастущих крестоцветных, иных видов и патоваров ксантомонад.
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
1. Селекционным учереждениям предлагаются методические основы отбора устойчивых- к сосудистому бактериозу ~ сортов и линий капустных культур, включая:
- метод одновременной оценки устойчивости по нескольким генам устойчивости к сосудистому бактериозу с использованием типовых штаммов рас патогена,
- вовлечение в селекционные программы доноров неспецифичной стеблевой и расово-специфичной устойчивости к сосудистому бактериозу.
2. Диагностическим лабораториям предлагается:
- использовать для определения X. сатрезМя мультиплексный ПЦР анализ, выявляющий штаммы на уровне вида, патоваров и рас патогена,
- проводить предварительную оценку расового состава местных популяций X. сатреБМБ перед интродукцией сортов и гибридов капустных культур с расово-специфичной устойчивостью к сосудистому патогену,
- проводить апробацию новых методов методов серологической и молекулярной диагностики на типовых штаммах различных генотипов X. сатрезЫз.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Игнатов, Александр Николаевич, Москва
1. Балашова H.H., Валеева З.Т., Игнатов А.Н., Ущаповский И.В., Жученко
2. A.A. (мл.) и Даус B.C. Роль микрогаметофита в адаптации растений к эконише произрастания. // Сельскохозяйственная биология. 1994. - №3. С. 59-64
3. Балашова H.H., Игнатов А.Н., Рогачев Ю.Б. Изменчивость гаметофита капусты под воздействием бактериальных патогенов и килы. // Сельскохозяйственная биология. -1995.- №5.- С.115-118
4. Босс Г.В., Тимошенко З.В. Генофонд капусты для селекции сортов, устойчивых к грибным болезням. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. -т. 64. -№1.- С. 133-136
5. Бунин М.С. Исидзава Я., Юи С., Игнатов А.Н. Разнообразие и филогенетическое происхождение сортов азиатской субпопуляции Raphanus sativus L. // Сельскохозяйственная биология, 1995. -№3, -С.54-64
6. Гапоненко А.К., Игнатов А.Н., Яковлева И.В. Генетическая инженерия растений итоги и перспективы. // Геном, клонирование, происхождение человека. Ред. Чл.-корр. РАН Л.И. Корочкин. Фрязино. -С. «Век 2», 2004.224 с.
7. Иванюк У.Р., Сильванович М.А. Эпифитология сосудистого бактериоза капусты. // Вести АН Белорусской ССР, 1990. -№4. -С.58-62.
8. Игнатов А.Н. Использование быстрорастущих растений Brassica oleracea и
9. B. гара в качестве модельных объектов для изучения генетики овощных капустных. // 2-й Симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" 16-20 июня 1997. Пущино.1. C.308-309.
10. Игнатов А.Н. Селекционное и генетическое изучение устойчивости белокочанной капусты к сосудистому бактериозу. // Автореферат., кандидата с/х наук. Москва. ТСХА. 25с.
11. З.Игнатов А.Н., Поляков К.Л., Самохвалов А.Н. Количественный анализ серологических признаков Xanthomonas campestris. // Сельскохозяйственная биология. 1998. -№1. -С. 106-115.
12. Н.Игнатов А.Н., Самохвалов А.Н. Методы выделения плазмид и плазмидный профиль Xanthomonas campestris pv.campestris. // Доклады научной конференции «Бактериальные болезни картофеля овощей и методы борьбы с ними» ВНИИФ, Москва 1993. -С. 102-105
13. Карпеченко Г.Д. Число хромосом и генетические взаимоотношения у культурных Cruciferae. // Тр. Прикл. Бот. и Селекции. 1924. -т. 13. -в.2.
14. Колесников И.М, Игнатов А.Н., Харламов Д.М. Состояние и перспективы гетерозисной селекции брокколи. // Второй междунар. симп. "Новые и нетрадиц. растения и перспективы их практ. использования.". 1997. -Т.4. С. 320-322
15. Кравченко Е.В. Игнатов А.Н., Дорохов Д.Б. Использование молекулярных маркеров в исследованиях динамики растительного генома. // Горизонты физ.-хим.биологии. -Пущино, 2000. Т.1. С. 121-122
16. Кривченко В.И., Босс Г.В., Сурмава М.Е. Характеристика генофонда капусты по устойчивости к Plasmodiophora brassicae Woron. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1992, 72,3. -С. 113-120
17. Крючков A.B., Монахос Т.Ф., Джалилов Ф.С., Нгуен Тхи Нгок Хуэ Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонесовместимых линий среднеспелой белокочанной капусты. // Плодоовощное хозяйство. 1987. -В.10. -С.41-44.
18. Куниченко H.A., Сабилева А.Г. Фитопатологическая оценка белокочанной капусты на устойчивость к бактериозам в условиях Молдавии // Известия АН MCCP. Серия биологических и химических наук. 1988. -С. 65-66.
19. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. XI Капуста. Л. Колос. 1984. 328с.
20. Михальчук Н.В. Биологические особенности возбудителя фомоза капусты и разработка мер борьбы с ним в условиях Белоруси. Самохваловичи, 1988, 22с.
21. Монахос Г.Ф., Харламов Д.М., Колесников И.М., Игнатов А.Н. Состояние и перспективы селекции брокколи. // Тезисы конференции «Оптимизация селекционного процесса на основе генетических методов». Харьков, 18-20 августа 1999. Стр. 111-112.
22. Монахос Т.Ф., Джалилов Ф.С., Тивари Рам-Део. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу у самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты. // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1990, -No.4. -С. 86-91.
23. Рогачев Ю.Б. Оценка белокочанной капусты на комплексную устойчивость к киле и бактериозам. // Автореферат . канд. с/х наук. М.ТСХА. 1991,25 с.
24. Самохвалов А.Н. и Игнатов А.Н. Активация иммунитета Brassica oleracea L. к сосудистому бактериозу. // Биологические науки. 1991. -No. 12. -С. 56-60
25. Самохвалов А.Н., Игнатов А.Н. и Рогачев Ю.Б, Защита капусты от килы и бактериозов. // Доклады научной конференции "Сельскохозяйственная наука Казахской ССР" Алма-ата. 1990. -ч. 2. -С.56.
26. Самохвалов А.Н., Игнатов А.Н., Рогачев Ю.Б. Совмествный рост возбудителей слизистого и сосудистого бактериозов капустных in vitro. // Доклады научной конференции "Экологические проблемы защиты растений". Л. 1990, -С.110.
27. Сухорукова Н.С. Сосудистый бактериоз белокочанной капусты в Западной Сибири. Фитонциды. // Бактериальные болезни растений. Материалы конф., 2 часть. Киев, 1985. -С. 79-80.
28. Тивари Рам Део. Биологические обоснования приемов защиты капусты от сосудистого бактериоза. // Автореф. канд. дисс. биол. наук, -М. 1989. -22 с.
29. Федорова М.И., Игнатов А.Н., Балашова Н.Н„ Баринова Т. Анализ корреляционных связей морфологических признаков редиса Raphanus sativus L. // Сельскохозяйственная биология. 1999. -№3. -С.110-116 .
30. Феофраст. Исследование о растениях. Книги 1-9. Приложения. МЛ. 1951.
31. Харламов Д., Игнатов А. Наследование устойчивости к сосудистому бактериозу и листовой пятнистости у самонесовместимых линий брокколи. // Сельскохозяйственная биология. 2001. -№5. -С.50-55
32. Цветков И.Л., Игнатов А.Н., Дорохов Д.Б. Полиморфизм изоферментных маркеров и идентификация сортов капусты белокочанной, брюссельской, савойской и брокколи (Brassica oleracea L.) // Сельскохозяйственная биология. -2001. -№5. -С. 81-87
33. Цветков И.Л., Игнатов А.Н., Дорохов Д.Б. Особенности внутривидовой дифференциации капустных культур при идентификации генотипов по изоферментным спектрам кислых фосфатаз и а-эстераз. Горизонты физ.-хим.биологии. -Пущино, -2000, Т.1, С. 131-132
34. Ячевский А.Л. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растениях. СПБ. 1908. 288 с.
35. Alvarez AM, Benedict АА, Mizumoto CY, Identification of xanthomonads and grouping of strains of Xanthomonas campestris pv. campestris with monoclonal antibodies. // Phytopathology, -1985.-V.75(6). -C.722-728.
36. Aarts N., Metz M., Holub E., Staskawicz B. J., Daniels M. J., Parker J. E. Different requirements for EDS1 and NDR1 by disease resistance genes define at-----least two R gene-mediated signaling pathways in Arabidopsis. // Proc. Natl. Acad.
37. Sci. U.S.A.-1998.-B.95.-C. 10306-10311
38. Alvarez A.M., Benedict A.A., Mizumoto C.Y., Hunter J.E., Gabriel D.W. Serological, pathological, and genetic diversity among strains of Xanthomonas campestris infecting crucifers. // Phytopathology, -1994. -B.84. -C.1449-1457.
39. Alvarez A.M., Cho J.J. Black rot of cabbage in Hawaii, inoculum source and disease incidence. //Phytopathology, -1978. -B.68. -C.1456-1459.
40. Alvarez A.M., Lou K. Rapid identification of Xanthomonas campestris pv. campestris by ELISA. // Plant Disease, -1985. -B.69. -C. 1082-1086.
41. Alvarez A.M., Benedict A.A., Mizumoto C.Y., Hunter J. E., and Gabriel D.W. Serological, pathological, and genetic diversity among strains of Xanthomonas campestris infecting crucifers. //Phytopathology, -1994, -B.84. -C. 1449-1457
42. Ashizawa M. "Tsukena". //In.-C. Nishi S. (ed.) Yasai Engei Handbook. Yokendo, Tokyo. -1980. P.880-894. (in Japanese).
43. Assis S.M.P., Mariano R.L.R., Michereff S.J., Silva G., Maranhao E.A.A. Antagonism of yeasts to Xanthomonas campestris pv. campestris on cabbage phylloplane in field. // Revista de Microbiología. -1999, -B. 30. -C.191-195
44. Assis S.M.P., Silveira E.B. da, Mariano R. de L.R., Menezes D., da Silveira E.B., de L.R. Mariano R. Endophytic bacteria method for isolation and antagonistic potential against cabbage black rot. // Summa-Phytopathologica.-1998. -B.24. -C. 216-220
45. Attita T., Robbelen G. Cytogenetic relationship within cultivated Brassica analyzed in amphidiploids from the three diploid ancestors. Can J. Genet Cytol -1986r-B.28,-C. 323-329
46. Ausubel F. M. R., Brent R. E., Kingston D. D., Moore J. G., Seidman J. G., Smith. Current protocols in molecular biology. Greene Publishing Associates and Wiley-Interscience, New York, N.Y. -1987.
47. AVCDR, Asian Vegetable Research and Development Center (AVCDR) 1994 Progress Report, -1994.V.1.-C. 69-71.
48. Aveling T.A.S., Robbertse P.J. Evaluation of antibiotics against Xanthomonas campestris causing black rot of Brassica. // Phytophylactica. -1989. -B.22. -C.229-231.
49. Azegami K., Ohata K.-I. Comparative pathogenicity of Xanthomonas campestris pv. campestris isolates. // Bull. Natl. Inst. Agric. Sci., -1983, -B.37. -C. 19-30.
50. Babadoost M., Derie M.L., Gabrielson R.L. Efficacy of sodium hypochlorite for control of Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica seeds. // Seed Science and Technology, -1996. -B.26. -C.7-15.
51. Bain D. C. Disappearance of blackrot symptoms in cabbage seedlings. // Phytopathology -1955, -B.45. -C. 55-56.
52. Bain D. C. Reaction of brassica seedlings to blackrot. // Phytopathology. -1952. -B.42.-C. 316-319.
53. Bain D. Resistance of cabbage to black rot. // Phytopathology, -1955. -B.45. -C. 35-37.
54. Bajaj S.S., K.S. Labana, B.N. Medhi. Interspecific hybridization of Brassica napus and B. juncea through ovary, ovule and embryo culture. // Euphytica. -1986. -B.35.-C. 103-109.
55. Bazzi C. Seed-transmission of phytopathogenic bacteria. //Petria, -1991.-V. 1 (Suppl.l).-C. 19-30.
56. Benedict A.A., A.M.Alvarez and Pollard L.W. Pathovar-specific antigens of Xanthomonas campestris pv. begoniae and X.campestris pv. pelargonii detected with monoclonal antibodies.//Appl. Env. Microbiol. -1990, -B.56.-C.572-574.
57. Bhat NA, Masoodi SD 2000. Efficacy of various antibiotics against Xanthomonas campestris pv. campestris the casual pathogen of black rot of cabbage.// Applied Biological Research, 2000. -V.2. -C. 161-163
58. Boechner B. Sleughthing out bacterial identities. //Nature, -1989.-V. 339. -C.157-158.
59. Bora LC, Bhattacharyya AK. Integrated management of black rot of cabbage caused by Xanthomonas campestris (Pammel) Dowson.// Journal of the Agricultural Science Society of North East India, -2000.-V. 13. -C. 2, 229-233
60. Bouarab, K., Potin, P., Correa, J., Kloareg, B. Sulfated Oligosaccharides Mediate the Interaction between a Marine Red Alga and Its Green Algal Pathogenic Endophyte. //Plant Cell -1999.-V. 11. -C. 1635-1650
61. Bradbury JF, Guide to plant pathogenic bacteria. Wallingford, UK. -C. CAB International.- 1986.
62. Brzoska, P., and W. Boos. Characteristics of a ugp-encoded and phoB-dependent glycerophosphoryl diester phosphodiesterase which is physically dependent on the Ugp transport system of Escherichia coli.// J. Bacteriol. -1988. -V.170. -P. 4125-4135.
63. Camargo L.E.A., Williams P.H., Osborn T.S. Mapping of quantitative trait loci controlling resistance of Brassica oleracea to Xanthomonas campestris pv. campestris in field and greenhouse. //Phytopathology .- 1995.-V. 85. -C. 1296— 1300
64. Caponero A., Iacobellis N.S., Foci of 'black rot' on cauliflower in Basilicata. //Informatore Agrario, -1994.-V. 50(25). -C.67-68.
65. Carter E.M. Diseases of crucifers. Farmnote. //Western australian Dept. Agr. 124/83, 1983.
66. Casper-Lindley, C., Dahlbeck, D., Clark, E. T., Staskawicz B. J. Direct biochemical evidence for type III secretion-dependent translocation of the AvrBs2 effector protein into plant cells. //Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. .-2002.-V. 99. -C. 8336-8341
67. Castellane PD, Braz LT, Evaluation of cabbage cultivars during the spring in Jaboticabal, Sao Paulo.// Horticultura Brasileira,-1991 .-V. 9(1). -C.13-14, 6 ref.
68. Catara V., Branca F., Bella P. Outbreak of'black rot1 of Brassicaceae in Sicily. //Informatore-Fitopatologico. -1999.-V. 49(1-2). -C. 7-10
69. Century K. S., Shapiro A. D., Repetti P. P., Dahlbeck D., Holub E., Staskawicz B. J. NDR1, a Pathogen-Induced Component Required for Arabidopsis Disease Resistance. //Science -1997.-V. 278. -C. 1963-1965
70. Chang CJ, Donaldson R, Crowley M, Pinnow D, A new semiseleetive medium for the isolation of Xanthomonas campestris pv. campestris from crucifer seeds. //Phytopathology,-199L.-V. 81(4)^-0.449-453^
71. Chen J., Roberts P., and Gabriel D.W. Effects of a virulence locus from Xanthomonas campestris 528T on pathovar status and ability to elicit blight symptoms on crucifers. //Phytopatology, -1994, .-V. 84. -C. 1458-1464.
72. Chen S, Halkier BA Functional expression and characterization of the myrosinase MYR1 from Brassica napus in Saccharomyces cerevisiae. //Protein Expr Purif -1999 .-V. 17(3). -C.414-20
73. Chung W.C., Alvarez A.M., A starch methionine medium for isolation of Xanthomonas campestris pv. campestris from plant debris in soil.// Plant Disease,-1983.-V. 1. -C.633-635.
74. Clarke J. D., Liu Y., Klessig D. F., Dong X. Uncoupling PR Gene Expression from NPR1 and Bacterial Resistance. -C. Characterization of the Dominant Arabidopsis cpr 6-1 Mutant. //Plant Cell -1998.-V. 10. -C. 557-570
75. Clayton EE. Control of black-rot and black-leg of cruciferous crops by seed and seed bed treatments. //Phytopathology, -1924. .-V. 14. -C.24-22 .
76. CMI, Description of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 47. Xanthomonas campestris. Wallingford, UK. -C. CAB International. -1965.
77. CMI,. Distribution Maps of Plant Diseases No. 136 (Ed. 5). Wallingford, UK. -C. CAB International. -1987
78. Collins N., Drake J., Ayliffe M., Sun Q., Ellis, J. Hulbert S., Pryor T. Molecular Characterization of the Maize Rpl-D Rust Resistance Haplotype and Its Mutants. //Plant Cell1999.-V. 11. -C. 1365-1376
79. Cook A.A., Larson R.H., Walker J.C. Relation of the black rot pathogen to cabbage seed. //Phytopathology, -1952.-V. 42. -C.316-320.
80. Coyne D.P, Schuster M.L. Genetics oland breeding for resistance to bacterial pathogens in vegetable crops. //HortScience,-1983 .-V. 18(1). -C.30-36.
81. Daniels M. J., C. E. Barber, D. C. Turner, W. G. Cleary, and M. K. Sawczyc. Isolation of mutants of Xanthomonas campestris pv. campestris with altered pathogenicity. J. Gen. Microbiol. -1984. -V. 130 P.2447-2455.
82. De Candolle Aa. Origin of cultivated plants. Hafner Publ. Co New York 1964 reprint.
83. Derie ML, Gabrielson RL, Black rot of crucifers in a cabbage seed field in Western Washington. Plant Disease,- 1988. .-V. 72(5). -C.453.
84. Devoto, A., Piffanelli, P., Nilsson, I., Wallin, E., Panstruga, R., von Heijne, G., Schulze-Lefert, P. Topology, Subcellular Localization, and Sequence Diversity of the Mlo Family in PlantsJ. Biol. Chem. ^1999.-V. 274. -C. 34993-35004
85. Dickson, M. D. and Hunter, J. E. Juvenile black rot resistance in cabbage. -C. Cruciferae Newsletter, -1985, .-V. 10. -C. 100
86. Diers B.W, T.C. Osborn Genetic diversity of oilseed Brassica napus germ plasm based on restriction fragment length polymorphisms. Theor. Appl. Genet. -1994, .-V. 88. -C. 662-668
87. Dinesh-Kumar, S. P., Baker, B. J. Alternatively spliced N resistance gene transcripts. -C. Their possible role in tobacco mosaic virus resistance. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.- 2000 .-V. 97. -C. 1908-1913
88. Djalilov FS and Tiwari RD Soil and cabbage plant debris as ifection sources of black rot. Arch. Pthitopath. Pflanz. -1995.-V. 29. -C.383-386
89. Dye DW and Lettiot RA. Genus Xanthomonas. Ed. Bushanan. 8th. ed. -1968. Pp. 339-345.
90. Eastburn D. Disease management of cabbage and broccoli an IPM approach. Transactions of the Illinois State Horticultural Society, -1989.-V. 123. -C.32-35.
91. Ellis, J. G., Lawrence, G. J., Luck, J. E., Dodds, P. N. Identification of Regions in Alleles of the Flax Rust Resistance Gene L That Determine Differences in Gene-for-Gene Specificity. Plant Cell.- 1999.-V. 11. -C. 495-506
92. Estabrook, E. M., Yoder, J. I. Plant-Plant Communications. -C. Rhizosphere Signaling between Parasitic Angiosperms and Their Hosts. Plant Physiol. -1998.-V. 116. -C. 1-7
93. Fahy PC, Persley GJ, eds., Plant bacterial diseases. A diagnostic guide. Australia North Ryde, NSW, Australia. -C. Academic Press, 1983.393 pp.
94. Falk, A., Feys, B. J., Frost, L. N., Jones, J. D. G., Daniels, M. J., Parker, J. E. EDS1, an essential component of R gene-mediated disease resistance in
95. Arabidopsis has homology to eukaryotic lipases. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. .-1999.-V. 96. -C. 3292-3297
96. Ferreira ME, Dias JS, Mengustu A and Williams PH Screening of Portuguese cole landraces (Brassica oleracea L.) with Leptosphaeria maculans and Xanthomonas campestris pv. campestris . Euphytica .- 1993.-V. 65. -C. 219-227
97. Flor, H. Current status of the gene-for-gene concept. Annu. Rev. Phytopathol.-1971.-V. 9. -C. 275-296.
98. Franken A.A.J.M., Zilerentant J.F., Boonekamp P.M., Schots A. Specificity of polyclomal and momoclonal antibodies for the identification of Xanthomonas campestris pv. campestris. Netherlands J. PI. Path., 1992.-V. 98. -C.81-94
99. Fukaya M, Miyagawa T, Koide H, Ohno T, Ichikawa K, 1988. Study on control of black rot of cabbage. Research Bulletin of the Aichi-ken Agricultural Research Center, .-V. 20. -C.245-251, 5 ref.
100. Gabriel, D. W. Why do pathogens carry avirulence genes? Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. .-V. 55. -C.205-214.
101. Galán, J. E., Collmer, A. Type III secretion machines. -C. bacterial devices for protein delivery into host cells. Science . -1999.-V. 284. -C.1322-1328
102. Gay, P.A., Tuzun, S. Involvement of a novel peroxidase isozyme and lignification in hydathodes in resistance to black rot disease in cabbage. Canadian-Journal-of-Botany, -2000.-V. 78. -C. 1144-1149
103. Gill, H.S., Lakhanpal. K.D., Sharma, S.R., Bhagchandani, P.M., TCI' a valuable addition to Snowball group of cauliflower. Indian Horticulture, -1983.-V. 27. -C.23-24.
104. Goto, M., Fundamentals of bacterial plant pathology. San Diego, USA. -C. Academic Press Inc. 1992.
105. Guo, H., Dickson, M.H., Hunter, J.E. Brassica napus sourses of resistance to black rot in crucifers and inheritance of resistance. HortScience . -1991.-V. 26. -C. 1545-1547.
106. Gupta, D.K., Studies on black rot of cabbage in Manipur. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology, -1991.-V. 21. -C.203-204
107. Gupta, D.K., Choudhary, K.C.B. Infection of radish and rayosag seeds by Xanthomonas campestris pv. campestris. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology, -1995.-V. 25. -C.332.
108. Hagimori,M., Nagaoka,M., Kato,N. and Yoshikawa, H. Production and characterization of somatic hybrids between the Japanese radish and cauliflower. Theor. Appl.Genet. -1992. .-V. 84. -C.819-824.
109. Hammerschmidt, R. Phytoalexins: What Have We Learned After 60 Years? Annu. Rev. Phytopathol. -1999. .-V. 37. -C. 285-306
110. Hammond-Kosack, K. E., Tang, S., Harrison, K., Jones, J. D. G. The Tomato Cf-9 Disease Resistance Gene Functions in Tobacco and Potato to Confer Responsiveness to the Fungal Avirulence Gene Product Avr 9. Plant Cell -1998.-V. 10. -C. 1251-1266
111. Hapte, M., Alexander, M. Protozooa as agents responsible for the decline of Xanthomonas campestris pv. campestris in the soil. Kenya J. Sci. Technol. (Series B), -1975.-V. 8. -C.l.
112. Harman, G.E., Norton, J.M., Stasz, T.E., Humaydan, H.S. Nyolate seed treatment of Brassica spp. to eradicate or reduce black rot caused by Xanthomonas campestris pv. campestris. Rant Disease, -1987.-V. 71. -C.27-30.
113. Hauben, L., Vauterin, L., Swing J,. Moore ERB. Comparison of 16s ribosomal DNA sequences of all Xanthomonas species. Int. J. Syst. Bacteriol. 1997.-V. 47. -C.328-335
114. Helm J. Morphologisch-taxonomische Gliederung der Kultursippen von Brassica oleracea 1. Kulturpflanze, -1963, .-V. 11. -C.92-210.
115. Henz GP, Meló PE de, Resistance of cabbage cultivars to Xanthomonas campestris pv. campestris. Pesquisa Agropecuária Brasileira, . -1994.-V. 29(9). -C.1411-1415, 18 ref.
116. Henz, G. P., Takatsu, A.3 and Reifschneider, F. J. B. Evaluation of methods of inoculating Xanthomonas campestris pathovar campestris for detecting sources of resistance in brassicas. Fitopatología Brasileira,.- 1988.-V. 13. -C.207-210.
117. Ho B.L. The etiology of soft rot, black rot and bacterial blight diseases of cabbage (Brassica oleracea var. capitata L.). MARDI Research Bulletin. -1985-V. 13(1). -C.28-37.
118. Hoffmann, J. A., Kafatos, F. C., Janeway Jr., C. A., Ezekowitz, R. A. Phylogenetic Perspectives in Innate Immunity. Science .-1999.-V. 284. -C. 13131318
119. Hossain-M.M., Mahmudunnobi-M., Hamiduzzaman-M.M., Meah-M.B. Association of Xanthomonas campestris pv. campestris with mustard seeds. Bangladesh-Journal-of-Plant-Pathology. -1997.-V. 13. -C. 41-42
120. Huang T.C., Lee H.L. Hot acidified zinc sulfate as seed soaking agent for the control of crucifer black rot. Plant Protection Bulletin, Taiwan, .- 1988.-V. 30(3). -C.245-258.
121. Huber GA, Gould CG. Cabbage seed treatment. Phytopathology, .- 1949.-V. 39. -C.869-875.
122. Humaydan HS, Harman GE, Nedrow BL, DiNitto LV. Eradication of Xanthomonas campestris, the causal agent of black rot, from Brassica seeds with antibiotics and sodium hypochlorite. Phytopathology, .-1980.-V. 70(2). -C.127-131.
123. Hunter JE, Abawi GS, Becker RF. Observations on the source and spread of Xanthomonas campestris in an epidemic of black rot in New York. Plant Disease Reporter, -1975.-V. 59(5). -C.384-387.
124. Hunter JE, Dickson MH, Ludwig JW. Source of resistance to black rot of cabbage expressed in seedlings and adult plants. Plant Disease,-1987 .-V. 71(3). -C.263-266.
125. Husain A., Thakur R.N. Some sources of resistance to alternaría blight of rapeseed and mustard. Indian Oilseeds J., -1963, .-V. 7. -C.259-261
126. Hutcheson, S. W. Current concepts of active defense in plants. Annu. Rev. Phytopathol. .- 1998.-V. 36. -C. 59-90
127. Ignatov A., Kuginuki Y and Hida K Black rot of crucifers and sources of resistance in brassicas. // Japanese Agricultural Research Quarterly, 1998. -B.32. -C. 167-172.
128. Ignatov A., Kuginuki Y and Hida K. Race-specific reaction of resistance to black rot in Brassica oleracea. // European J. Plant Pathol. 1998. -B.104. -C. 821827. ■
129. Ignatov A., Kuginuki Y and Hida K. Vascular stem resistance to black rot in Brassica oleracea. // Canadian Journal of Botany, 1999. -V.77(3). -C. 442-446.
130. Ignatov A., Kuginuki Y, Kobayashi I, Masuda H, Yamada K, Hida K. Variation of pathogenicity in Xanthomonas campestris pv. campestris in Japan. // J. J. Hort. Society. 1997. -B.4 (Suppl.l). -C. 67-68. in Japanese.
131. Ignatov A. Reaction of microgametophyte to black rot pathogen in resistant and susceptible genotypes of Brassica oleracea L. // III International Pollination Congress, Lethbridge, 1996, -C.110
132. Ignatov A. Race-specific resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica rapa and B. napus. // IX Intern. Conference on Plant pathogenic Bacteria, 10-15 August 1996, Madras, India. -C.218
133. Ignatov A. Resistance to black rot in brassicas. // National Symposium on Emerging Scenario in Vegetable Research and Development, 12-14 Dec. 1998. Varnashi, India. -C.267
134. Ignatov A., Kuginuki Y. and Hida K. Pathotypes of Xanthomonas campestris pv. campestris in Japan. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 1999.-B.34(3). -C.177-181.
135. Ignatov A., Kuginulci Y. and Hida K. Environmentally dependent change of disease symptoms caused by Xanthomonas campestris pv. campestris on brassicas. ActaPhytopathologica etEntomologicaHungarica, 1999.-B.34(3). -C.183-186.
136. Ignatov A.N., Matveeva E.V, Tsygankova S.V., Polytiko V.A., Schaad N.W. DNA polymorphism of Xanthomonas translucens in Russian Federation revealed by PCR markers and 16s-23s ITSR sequence. // Phytopathology, 2003. -v.93. -C.38-39.
137. Ignatov A.N., Tsygankova S.V., Matveeva E.V., Boulygina E., Kuznetsov
138. B.B., N.W.Shaad. TonB cluster in Xanthomonas and Ralstonia solanacearum is associated with host range of these plant pathogens. // X Molecular Plant-Microbe Interaction Congress. St.Petersburg, 18-25 July 2003. PBX113.
139. Ignatov A., G. Monakhos, F. Jalilov. Shift of Xanthomonas campesrtis pv. campesrtis race 1 to race 0 in planta. // J. Rus. Soc. Plant Pathol. 2001. -B.2.1. C.68-70
140. Ignatov A., Kuginuki Y., and Hida K. Distribution and inheritance of race-specific resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica rapa and
141. B. napus. // J. Russian Soc. Plant Pathologists 2000. -B.l. -C.83-87.
142. Ignatov A., Monakhos G.F., Djalilov F.S., J.D. Taylor. Resistance of Brassicas with B and D Genome to Xanthomonas campestris pv. campestris, Causal Agent of Black Rot. // J. Rus. Soc. Plant Pathol. 2001. -B.2. -C. 71-73
143. Iwasa S. Cytogenetic studies on the artificially raised trigenomic hexaploid hybrid forms in the genus Brassica. // Jour. Fac. Agr. Kyushu Univ. 1964, -B.13.1. C. 309-318.
144. Jachewski AP 1908. Annual report of diseases and damages on cultivated and wild plants. St. Petersburg. 288pp.
145. Jacobs Th., Parlevliet (eds)., // Durability of disease resistance Kluwer academic Publishers, Publishers, The Netherlands. 1993.
146. Jalali I., Parashar R.D. Biocontrol of Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica juncea with phylloplane antagonist. // Plant Disease Research, 1995. -B.10. -C. 145-147.
147. Johnston T.D. Transfer of disease resistance form Brassica campestris L. to rape (B.napus L.), // Euphytica 1974. -B.23. -C.681-683.
148. Kamoun, S., H.V. Kadmar, E. Tola, C.I. Kado. Incompatible interaction between crucifers and Xanthomonas campestris involve a vascular hypersensitive response. -C. role of the hrpX locus. // Molec. Plant Micr. Interact. 1992. -B.5 -C.2233-36.
149. Katsunori T., Talcikawa Y., Tusuyumu S., Goto M. Bacterial spot of crucifers caused by Xanthomonas campestris pv. raphani. //Annals Phytopathological Society of Japan, 1994. -B.60. -C.281-287.
150. Kauss H., Fauth M., Merten A., Jeblick W. Cucumber Hypocotyls Respond to Cutin Monomers via Both an Inducible and a Constitutive H202-Generating System. //Plant Physiol. 1999. -B. 120. -C. 1175-1182
151. Kearney B., and B. J. Staskawicz. Widespread distribution and fitness contribution of Xanthomonas campestris avirulence gene avrBs2. // Nature 1990.1. B. 346 -C.385-386.
152. Kelly PJ, Bones A, Rossiter JT Sub-cellular immunolocalization of the glucosinolate sinigrin in seedlings of Brassica juncea. // Planta 1998.-B.206(3).1. C.370-7
153. Kennedy BW, Alcorn SM, Estimates of U.S. crop losses to procaryote plant pathogens. //Plant Disease, 1980. -B.64(7). -C.674-676.
154. Kim BS, Testing for detection of Xanthomonas campestris pv. campestris in crucifer seeds and seed disinfection. // Korean Journal of Plant Pathology, 1986. -B.2(2). -C.96-101.
155. Kishun R. Seed treatment for control of cabbage black rot.// Journal of Turkish Phytopathology, 1984. -B.13(2/3). -C.81-86.
156. Kliciewickz J.M., Pound G.S. Studies on control of black rot of crucifers by treating the seeds with antibiotics.// Phytopathology, 1991. -B.51. -C.495-500.
157. Kobayashi Y, Mitani E, Kobayashi Y, Dai K, Detection method of Xanthomonas campestris pv. campestris in crucifer seed.// Research Bulletin of the Plant Protection Service, Japan, 1994. No. 30. -C.131-135
158. Kocks C.G., Zadocks J.C. Cabbage refuse piles as sources of inoculum in black rot epidemics. // Plant Disease. 1996. -B.80. -C.789-792.
159. Kousik C. S., and D. F. Ritchie. Disease potential of pepper bacterial spot pathogen races that overcome the Bs2 gene for resistance. // Phytopathology 1996 -B.86 -C.1336-1343.
160. Kritzman G, Ben-Yephet Y. Control by metham-sodium of Xanthomonas, campestris pv. campestris and the pathogen's survival in soil.// Phytoparasitica, 1996. 18(3). -C.217-227
161. Kuan TL, Minsavage GV, Schaad N.W. Aerial dispersal of Xanthomonas campestris pv. campestris from naturally infected Brassica campestris.// Plant Disease, 1986. -B.70. -C.409-413.
162. Kumar S, Kotur SC, Effect of boron on susceptibility of cauliflower to black rot. // Indian Phytopathology, 1991. -B.44(2). -C.153-157.
163. Lambe R.C., Lacy G.H. Controls for two important diseases. -C. black rot and black leg of cabbage. // American Vegetable Grower, 1982. -B.30. -C.10-12.
164. Leach, J. E., and F. F. White. Bacterial avirulence genes. // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. V. 34 P. 153-179.
165. Lee Y.H., Yoon I.S,. Suh S.C., Kim H.I. Enhanced disease resistance in transgenic cabbage and tobacco expressing a glucose oxidase gene from Aspergillus niger. //Plant Cell Reports. 2002, -B.20. -C.857-863
166. Leister D., Kurth J., Laurie D. A., Yano M., Sasaki T., Devos K., Graner A., Schulze-Lefert, P. Rapid reorganization of resistance gene homologues in cereal genomes. //Proc, Natl. Acad.Sci. U. S. A.1998.-B.95.-C. 370-375
167. Leite R. M. V. B. C., Ruano O., and Komori N. Characterization of Xanthomonas campestris pv. campestris isolated from canola. // Summa Phytopathologie^ 1994, -B.20. -C. 35-38.
168. Lenka S, Ram S. A note on the efficacy in vivo of various antibiotics and fungicide chemicals against Xanthomonas campestris pv. campestris causing black rot of cauliflower. // Orissa Journal of Horticulture. 1997, -B.25. -C. 1, 90-92
169. Leyns F., Cleene, M. d., Swings J.-G., and Ley J. D. The host range of the genus Xanthomonas.//Botanical review, 1984, -B. 50. -C. 308-356.
170. Li C.W. The origin, evolution, taxonomy and hybridization of Chinese cabbage. // In. -C. Talekar NS, Griggs TD,(eds) Chinese cabbage. Asian Vegetable Research Centre, Taiwan, 1980. -C.l-10.
171. Liao C.-H. and Wells J.M Association of pectolitic starins of Xanthomonas campestris with soft rot of fruits and vegetables at retail markets. // Phytopatology, 1987, -B.77.-C.418-422.
172. Lin CY. Studies on black rot of cruciferous crops caused by Xanthomonas campestris pv. campestris in Taiwan. // Plant Protection Bulletin, Taiwan, 1981. -B.23(3). -C.157-167.
173. Liu, J.H., C.Dixelius, I.Eriksson, R.Glimelius, Brassica napus (+) B.tournefortii, a somatic hybrid containing traits of agronomic importance for rapeseed breeding. // Plant Sei. 1995, -B.109. -C.75-86.
174. Llanos Palop M, Smiths JP, Brink BT Degradation of sinigrin by Lactobacillus agilis strain R16. // Int J Food Microbiol 1995. -B.26(2). -C.219-29
175. Louws F.J., Fulbright D.W., Stephens C.T., de Bruijn F.J. Differentiation of genomic structure by rep-PCR fingerprinting to rapidly classify Xanthomonas campestris pv. vesicatoria. //Phytopathology, -1995, -B.85. -C.528-536.
176. Lundsgaard T, A method for detection of Xanthomonas campestris (Pammel) Dowson in Brassica seeds. // Statents Plantetylsyn, -1973. -B. 21. -C.3438. ----- -
177. Lyons F.N., Taylor J. Serological detection and identification of bacteria from plants by the conjugated Staphylococcus aureus slide agglutination test. // Plant Pathology, -1990. -B.39. -C.584-590.
178. Maddox D. Regulatory needs for standardized seed health tests // In. -C. McGee DC, ed. Plant Pathogens and the Worldwide Movement of Seeds. St. Paul, USA. -C. APS Press, -1997. -C.81-92.
179. Mangin, B., Thoquet, P., Olivier, J., Grimsley, N. H. Temporal and Multiple Quantitative Trait Loci Analyses of Resistance to Bacterial Wilt in Tomato Permit the Resolution of Linked Loci. // Genetics -1999. -B.151. -C. 1165-1172
180. Mariano RLB, Barros ST, Menezes M, Pio-Ribeiro G, 1985. Detection of Xanthomonas campestris pv. campestris in batches of commercial Brassica seeds. // Fitopatología Brasileira, .-V. 10(3). -C.423-426.
181. May G., Shaw F., Badrane H., Vekemans X. The signature of balancing selection. -C. Fungal mating compatibility gene evolution. //Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -1999.-V. 96. -C. 9172-9177
182. McCuloch L.A. A bacterial leaf spot of horse-radish caused by Bacterium campestris var. armoraciae. //N.Var J.Agr. Res. -1929, .-V. 38. -C.269-287.
183. McElhaney R, Alvarez AM, Kado C.I. Nitrogen limits Xanthomonas campestris pv. campestris invasion of the host xylem. //Physiological and Molecular Plant Pathology. -1998, .-V. 52. -C. 1, 15-24
184. McGrath J.M., Quiros C.F. Genetic diversity at isozyme and RFLP loci in Brassica campestris as related to crop type and geographical origin. //Theor. Appl.----- Genet. -1992.-V. 83.-C. 783^790.
185. McGrath JM, Quiros CF. Interspecies hybrids and their progeny in Brassica campestris L. //J Am. Soc. Hortic Sci. 1991.-V. 116. -C.349-355.
186. Mckeen WE. Black rot of rutabaga in Ontario and its control. //Canadian Journal of Plant Pathology, .-1981.-V. 3. -C.244-246.
187. Meyers, B. C., Chin, D. B., Shen, K. A., Sivaramakrishnan, S., Lavelle, D. O., Zhang, Z., Michelmore, R. W. The Major Resistance Gene Cluster in Lettuce Is Highly Duplicated and Spans Several Megabases. //Plant Cell .-1998.-V. 10. -C. 1817-1832
188. Michelmore, R. W., Meyers, B. C. Clusters of Resistance Genes in Plants Evolve by Divergent Selection and a Birth-and-Death Process. //Genome Res. -1998.-V. 8.-C. 1113-1130
189. Mihail JD, Taylor SJ, Verslues PE, Hodge NC, Bacterial blight of Crambe abyssinica in Missouri caused by Xanthomonas campestris. //Plant Disease. -1993.- 77(6). -C.569-574.
190. Mingochi, D. S. and Jensen, A. Reaction of rape and Ethiopian mustard selections to blackrot and turnip mosaic virus (TuMV) in Zambia. // Acta Horticultural. -1988, .-V218.
191. Minsavage GV, Schaad NW, Characterization of membrane proteins of Xanthomonas campestris pv. campestris. //Phytopathology,.- 1983.-V. 73. -C.747-755.
192. Miura, Y., Shimazu, R., Miyake, K., Akashi, S., Ogata, H., Yamashita, Y., Narisawa, Y., Kimoto, M. RP105 Is Associated With MD-1 and Transmits an Activation Signal in Human B Cells. //Blood .-1998. -V. 92. -C. 2815-2822
193. Mizushima U. On several artificial alloploids obtained in the tribe Brassiceae of Cruciferae. //Tohoku J. Agr. Res. -1950, .-V. 1. -C. 15-27
194. Mohapatra, D. and Y.P.S. Bajaj. Interspecific hybridization in Brassica juncea x Brassica hirta using embryo rescue.// Euphytica, .- 1987. -V.36. -C. 321326.
195. Molina, A., Hunt, M. D., Ryals, J. A. Impaired Fungicide Activity in Plants Blocked in Disease Resistance Signal Transduction. //Plant Cell .-1998.-V. 10. -C. 1903-1914
196. Morinaga T. Intespecific hybridization in Brassica. 1. The cytology of F1 hybrids of N. napella and various other species with ten chromosomes. //Cytologia .-1929.-V. 1. -C. 16-27.
197. Morris ER, Molecular origin of xanthan solution properties. //In. -C. Sandford PAS, Lankins A, eds. Extracellular Microbial Polysaccarides Symposium 45, Washington, D.C., USA, 1977.-C.81-83.
198. Muhiar M, Khlaif H 2000. Black rot disease of Cruciferae in Jordan.: host range, and response of some crucifer cultivars to the disease Dirasat. //Agricultural Sciences. -2000, .-V. 27(1). -C. 26-33
199. Murphy, J.-E., Robert, C., Kupper, T. S. Interleukin-1 and Cutaneous Inflammation. -C. A Crucial Link Between Innate and Acquired Immunity.// J Invest Dermatol .-2000.-V. 114. -C. 602-608
200. Nápoles P, Amat Z, Ramírez P, 1991. The use of different treatments to control Xanthomonas campestris pv. campestris in cabbage seeds. //Protección de Plantas,-1991.-V.l(3-4).-C33-41
201. Navaratnam SJ, Shuttleworth D, Wallace D, The effect of aerated steam on six seed-borne pathogens. //Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry, -1980.-V. 20(102). -C.97-101.
202. Navarre, D. A., Wendehenne, D., Durner, J., Noad, R., Klessig, D. F. Nitric Oxide Modulates the Activity of Tobacco Aconitase. //Plant Physiol.-2000 .-V. 122. -C. 573-582
203. Nemeth J, Laszlo EM,. Bacterial black rot (Xanthomonas campestris (Pammel) Dowson 1939) of Brassica species.// Novenyvedelem, -1983 .-V. 19(9). -C.391-397.
204. Nishi,S., J.Kawata, M.Toda, In the breeding of interspecific hybrids between two genomes 'C' and 'A' of Brassica through the application of embryo culture technique. //Japan J.Breed. . -1959, .-V. 5. -C.215-222.
205. Obradovic A, Arsenijevic M, Drajzera T 1999. First report of black rot of cauliflower and kale caused by Xanthomonas campestris pv. campestris in Yugoslavia. //Plant Disease, -1999.-V. 83. -C. 10, 965.
206. Ohata, K.-I., Azegami, K., and Tsuchiya, Y. Clip inoculation, a brief evaluation method for the black rot resistance of cabbage varieties. //Bull Natl Inst Agrie Sci, -1982.-V. 36, p. 89-96.
207. Onsando JM,. Management of black rot of cabbage caused by Xanthomonas campestris pv. campestris in Kenya.// Acta Horticulturae, 1988.-V. 218. -C.311-314, 8ref.
208. Park, S.-Y., Jauh, G.-Y., Mollet, J.-C., Eckard, K. J., Nothnagel, E. A., Walling, L. L., Lord, E. M. A Lipid Transfer-like Protein Is Necessary for Lily Pollen Tube Adhesion to an in Vitro Stylar Matrix. //Plant Cell.-2000.-V. 12. -C. 151-164
209. Petrie G.A. Diseases of Brassica species in Saskatchewan, 1970-72. II. Stem and leaf spots. //Canad. Plant diis.Surv. -1973, .-V. 53(2). -C.83-87.
210. Petrie G.A. Diseases of Brassica species insaskatchewan, 1970-72. III. Stem and root rots. //Canad. Plant diis. Surv. -1973, .-V. 53(2). -C.88-92.
211. Pichard B, Thouvenot D Effect of Bacillus polymyxa seed treatments on control of black-rot and damping-off of cauliflower.// Seed Science and Technology. -1999, .-V. 27(2). -C. 455-465.
212. Pierce L, Schroth MN, McCain AH, Viscosity test for preliminary identification of strains of Xanthomonas campestris. //Plant Disease, 1990. .-V. 74(9). -C.646-647.
213. Plumb-Dhinsa P, Mondajne AM, Index of plant diseases and associated organisms of Mozambique. //Tropical Pest Management, 1983.-V. 30. -C.407-429.
214. Poplawsky AR, Chun W. Strains of Xanthomonas campestris pv. campestris with atypical pigmentation isolated from commercial crucifer seeds. //Plant Disease, -1995.-V. 79(10). -C.1021-1024.
215. Prakash S., Hinata K. Taxonomy, cytogenetics and origin of crop Brassicas, a review. //Opera Bot. -1980, .-V. 55. -C. 1-57.
216. Primard,C., F.Vedel, C.Mathieu, G.Peletier and A.M.Chevre. Interspecific somatic hybridization between Brassica napus and Brassica hirta (Sinapis alba L.), //Theor. Appl. Genet., -1988, -V.75. -C. 546-552.
217. Quiros CF., Ochoa O., Douches D. Exploring the role of x+7 species in Brassica evolution. -C. hybridization with B. nigra and B. oleracea.// J Hered.-1988 .-V. 79.-C. 351-358.
218. Raju UJ, Sivaprakasam K. Survey on pests and diseases of cabbage. //Madras Agricultural Journal,.- 1989.-V. 76(4). -C. 192-196, 17 ref.
219. Ram Kishun, Ramesh Chand, Kishun R, Chand R, Epiphytical survival of Xanthomonas campestris pv. campestris on Centella asiatica (L.) //Urban. International Journal of Tropical Plant Diseases. -1988. .-V. 6. -C. 189-193.
220. Randhawa P, Schaad NW. Selective isolation of Xanthomonas campestris pv. campestris from crucifer seeds. //Phytopathology, -1984.-V. 68. -C.249-252.
221. Rathjen, J. P., Chang, J. H., Staskawicz, B. J., Michelmore, R. W. Constitutively active Pto induces a Prf-dependent hypersensitive response in the absence of avrPto. //EMBO J.-1999. .-V. 18. -C. 3232-3240
222. Redstone, S. et al. -C. Review of Xanthomonas campestris pv. campestris in the cauliflower crop in West Cornwall, UK. //In. -C. ISHS Symposium on brassicas. 10th Crucifer Genetics Workshop. 23-27 Sept. Rennes-France 1997., p. 216.
223. Ripley, V.L. and P.G.Arnison. Hybridization of Sinapis alba and Brassica napus L. via embryo rescue. Plant Breeding, -1990, .-V. 104. -C. 26-33.
224. Roberts IN, Dow JM, Lum KY, Scofield G, Barber CE, Daniels MJ. Antiserum against Xanthomonas phytopathogen inhibits host-pathogen interactionin seedlings of Brassiea eampestris.// FEMS Microbiology Letters, -1987.-V. 44(3). -C.383-387.
225. Roberts SJ and Koenraadt H Proposal for a revised method for detection of Xanthomonas eampestris pv. eampestris in Brassiea seed. //Seed Science and Technology -2002.-V.30. Cited from http. -C.//www.worldseed.org/pdf/WS-xcc-brassica-cabbage.pdf
226. Rodrigues Neto J, Malavolta Junior VA, Diseases caused by bacteria on crucifers (Doencas causadas por bacterias em cruciferas). //Informe Agropecuario, Belo Horizonte, -1995. 17. -C.56-59.
227. Rossi, M., Goggin, F. L., Milligan, S. B., Kaloshian, I., Ullman, D. E., Williamson, V. M. The nematode resistance gene Mi of tomato confers resistance against the potato aphid. //Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1998.-V. 95. -C. 97509754
228. Ruissen MA, Gielink AJ, The development of black rot in cabbage as a result of difference in guttation between cultivars. //Proceedings of the Eight International Conference on Plant Pathogenic Bacteria, 9-12 June, Versailles, France. 1993.
229. Russel, H. L. A bacterial rot of cabbage and allied plants.//Wisc. Agric. Sta. Bull., 1898, 65pp.
230. Ryder, M. H., M. E. Tate, and G. P. Jones. Agrocinopine A, a tumorOinducing plasmidOcoded enzyme product, is a phosphodiester of sucrose and L-arabinose. //J. Biol. Chem. -1984.-V.259. -P. 9704-9710.
231. Saini LC, Parashar RD, Comparative efficacy of stable bleaching powder with other antibacterial formulations in controlling black and soft rot of cauliflower. //Indian Phytopathology,. -1981.-V. 34(4). -C.465-469.
232. Sambrook, J., E. F. Fritsch, and T. Maniatis. // Molecular cloning. -C. a laboratory manual, 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y. 1989.
233. Santiranjan Bandyopadhyay, Chattopadhyay SB, Survival of Xanthomonas campestris pv. campestris in soil. //Indian Journal of Mycological Research, -1986.-V.24(2). -C.97-101.
234. Satyavir CD, Kaushik CD, Chand JN, The occurrence of bacterial rot of raya (Brassicajuncea Coss.) inHaryana. //PANS -1973 .-V. 19. -C.46-47.
235. Scenck, H.R. and G. Robbelen. Somatic hybrids by fusion of protoplasts from Brassica oleracea and B. campestris. //Z. Pflanzenzuchtg. -1982 .-V. 89. -C. 278-288.
236. Schaad NW (Editor) Laboratory guide for identification of plant pathogenic bacteria. //St. Paul, Minnesota, USA, APS Press, 1988.Ed. 2. -C.164 pp.
237. Schaad NW. Use of direct and indirect immunofluorescence tests for identification of Xanthomonas campestris. //Phytopathology, 1978.-V. 68(2). -C.249-252.
238. Schaad NW, Detection of seedborne bacterial plant pathogens. //Plant Disease, -1982.-V. 66(10). -C.885-890.
239. Schaad NW. Correlation of laboratory assays for seedborne bacteria with disease development. //Seed Science and Technology, 1983.-V. 11. -C.877-883.
240. Schaad N.W. Inoculum thresholds of seedborne pathogens. Bacteria. Phytopathology. -1988. .-V. 78(6). -C.872-875.
241. Schaad NW, 1989. Detection of Xanthomonas campestris pv. campestris in crucifers.// In. -C. Saettler AW, Schaad NW, Roth DA eds. Detection of Plant Pathogenic Bacteria in Seeds and Other Planting Materials. St. Paul, MN, USA. -C. APS Press , 68-75.
242. Schaad N.W., Dianese J.C. Cruciferous weeds as sources of inoculum of Xanthomonas campestris in black rot of crucifers. //Phytopathology,-198l.-V. 71(11). -C.1215-1220.
243. Schaad N.W., Donaldson R.C., Comparison of two methods for detection of Xanthomonas campestris in infected crucifer seeds. //Seed Science and Technology, .-1980.-V. 8(3). -C.383-391.
244. Schaad N.W., Franken A.A.J.M. Xanthomonas campestris pv. campestris. Working Sheet 68.// ISTA Handbook On Seed Health Testing. Zurich, Switzerland. -C. International Seed Testing Association. 1997.
245. Schaad NW, Gabrielson RL, Mulanax MW. Hot acidified cupric acetate soaks for eradication of Xanthomonas campestris from crucifer seeds. //Applied and Environmental Microbiology, -1980.-V. 39(4). -C.803-807.
246. Schaad NW, Kendrick R, 1975. A qualitative method for detecting Xanthomonas campestris in crucifer seed. //Phytopathology -1975.-V. 65(9). -C.1034-1036.
247. Schaad NW, Sitterly WR, Humaydan H, Relationship of incidence of seedborne Xanthomonas campestris to black rot of crucifers. //Plant Disease -1980. -V. 64(1). -C.91-92.
248. Schaad NW, Thaveechai N, Black rot of crucifers in Thailand.// Plant Disease -1983.-V. 67(11). -C.1231-1234.
249. Schaad NW, White WC, Survival of Xanthomonas campestris in soil. //Phytopathology, -1974.-V. 64(12). -C.1518-1520.
250. Schultz T, Gabrielson RL, 1986. Xanthomonas campestris pv. campestris in Western Washington crucifer seed fields. -C. occurrence and survival. //Phytopathology-1986. -V. 76(12). -C.1306-1309.
251. Schultz T, Gabrielson RL, Olson S, Control of Xanthomonas campestris pv. campestris in crucifer seed with slurry treatments of calcium hypochlorite.// Plant Disease, -1986.-V. 70(11). -C. 1027-1030.
252. Scortichini M, Rossi MP, Ruggini L, Cinti S. Recurrent infections of Xanthomonas campestris pv. campestris in Cruciferae in some areas of central-southern Italy. //Informatore Fitopatologico .-1994.-V. 44. -C.48-50.
253. Sessa, G., D'Ascenzo, M., Martin, G. B. The major site of the Ptil kinase phosphorylated by the Pto kinase is located in the activation domain and is required for Pto-Ptil physical interaction.// Eur J Biochem -2000.-267. -C. 171-178
254. Sessa, G., DAscenzo, M., Loh, Y.-T., Martin, G. B. Biochemical Properties of Two Protein Kinases Involved in Disease Resistance Signaling in Tomato. //J. Biol. Chem. .-1998.-V. 273. -C. 15860-15865
255. Shackelton DA, 1962. A method for the detection of Xanthomonas campestris (Pammel, 1985) Dowson 1939, in Brassica seed.// Nature, -1961.-V. 193. -C.78.
256. Shah A, Srivastava KK, Roy AJ, Bora SS, Control of black rot disease of cauliflower by seed treatment. //Progressive Horticulture,- 1985.-V. 17(1). -C.72-74.
257. Shakya DD, Malla G, Studies on black rot of crucifers. //In. -C. Proceedings of National Conference on Science and Technology. Royal Nepal Academy of Science and Technology, April 24-29, 1988, Kathmandu, Nepal.
258. Sharma BR, Swarup V, Chatterjee SS, Resistance to blackrot disease (Xanthomonas campestris (Pam.) Dowson) in cauliflower. //Scientia Horticulturae, 1977.-V. 7(1). -C.l-7.
259. Sharma J, Agrawal K, Singh D. Detection of Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson infection in rape and mustard seeds. //Seed Research,- 1992.-Y. 20. -C.128-133.
260. Sharma SL. Control of black rot of cauliflower by hot water seed treatment and field sprays with streptocycline. //Indian Journal of Mycology and Plant Pathology, -1981.-V. 11(1). -C.17-20.
261. Sharma, T.R. and B.M.Singh. Transfer of resistance to Alternaria brassicae in Brassica juncea through interspecific hybridization among brassicas.// J.Genet. & Breed. -1992, .-V. 46. -C.373-378.
262. Shekhawat PS, Jain ML, Chakravarti BP, Detection and seed transmission of Xanthomonas campestris pv. campestris causing black rot of cabbage andcauliflower and its control by seed treatment. //Indian Phytopathology, -1982.-V. 35(3). -C.442-447.
263. Shelton AM, Hunter JE. Evaluation of the potential of the flea beetle Phyllotreta cruciferae to transmit Xanthomonas campestris pv. campestris, causal agent of black rot of crucifers. //Canadian Journal of Plant Pathology, -1985.-V. 7(3). -C.308-310.
264. Shen, JF, Chen WL, Preliminary study of cruciferous black rot in Zhenjiang. Acta Agriculturae Universitatis Zhejiangensis, -1990.-V. 16. -C. 252-257.
265. Sherf AF, MacNab AA, 1986. Vegetable diseases and their control. //Vegetable diseases and their control., Ed. 2. -728 pp.
266. Shinohara S. 1959. Cabbage. Sangyo-Tosho. Tokyo In Japanese.
267. Shiomi T. Dry heat sterilization for seed stain of cabbage black rot disease. //Agriculture and Horticulture, -1991.-V. 66(10). -C.l 177-1180, 21 ref.
268. Shrestha K, 1983. Major diseases and control of vegetable crops.// In. -C. Second Vegetable and Seed Production Workshop, February 1, 1983, Kathmandu.
269. Shrestha K, Mathur SB, Neergaard P. Seed-borne organisms in some crops of Nepal. //Seed Science and Technology, -1977.-V. 5(1). -C.l 11-121.
270. Shuckla P, Singh RP, Summer R. Chemical control of black rot of cauliflowers. //Pesticides, -1979.-V. 13. -C.51.
271. Shyam KR, Gupta SK, Mandraia RK. Prevalence of different types of curd rots and extent of yield loss due to plant mortlity in cauliflower seed crop. //Indian Journal of Mycology and Plant Pathology, -1994.-V.24. -C. 172-175.
272. Silva Junior AA, Miura L. Cabbage cultivars for summer cultivation on the coast of Santa Catarina. Pesquisa em Andamento, //EMPASC, -1986.-V. 54. -C.4pp.
273. Sinskaia E.N. The oleiferous plants and root crops of the family Cruciferae. //Bull. Appl. Bot. Plant Breed. . 1928, .-V. 19. -C. 1-648.
274. Sinskaia E.N. Genosystematical investigation of cultivated Brassica. //Bull Appl Bot Plant Breed .-1927.-V. 17. -C.l-166
275. Smith EF, Bacteria in Relation to Plant Disease, Vol. II. Washington, D.C., USA. -C. Carniege Institution. 1911.
276. Song K.M., T.C. Osborn and P.H.Williams. Brassica taxonomy based on nuclear restriction fragment lengh polymorphism (RLFPs). 1. Genome evolution of diploid and amphidiploid species. //Theor Appl Genet. 1988, .-V. 75. -C.784-794
277. Song KM, Osborn TC, Williams PH. Brassica taxonomy based on nuclear restriction fragment length polymorphisms (RFLPs). 2. Preliminary analysis of subspecies within B. rapa (syn. campestris) and B. oleracea. //TAG .-1988.-V. 76. -C.593-600.
278. Srinivasan MC, Neergaard P, Mathur SB. A technique for detection of Xanthomonas campestris in routine seed health testing of crucifers.// Seed Science and Technology -1973.-V. 1(4). -C.853-859.
279. Stall RE, Gottwald TR, Koizum M, Schaad NW, Ecology or plant pathogenic xanthomonads. //In. -C. Swings JG, Civerolo EL, eds. Xanthomonas, 1st ed. London, UK. -C. Chapman and Hall, -1993.-C.265-299.
280. Starr MP, Jenkins CL, Bussey LB, Andrewes AG, Chemotaxonomic significance of the xanthomonadins, novel brominated aryl-polyene pigments produced by bacteria of the genus Xanthomonas. //Archives of Microbiology, -1977.-V. 113(1/2). -C.l-9.
281. Staub T and Williams PH 1972. Factors influencing black rot lesions development in susceptible and resistant cabbage.// Phytopathology .-V. 62. -C. 722-728
282. Strandberg J, 1973. Spatial distribution of cabbage black rot and the estimation of diseased plant populations. //Phytopathology, .-V. 63(8). -C.998-1003.
283. Sundberg E. and Glimelius K. Effect of parental ploidy level and genetic divergence on chromosome elimination and chloroplast segregation in somatic hybrids within Brassicaceae. Theor Appl Genet. .-V. 1991, 83. -C.81-88.
284. Sundberg, E. and K.Glimelius. A method for production of interspecific hybrids within Brasiceae via somatic hybridization, using resynthesis of Brassica napus as a model. //Plant Sci. 1986, 43. -C. 155-163.
285. Sunita Suneja, Lakshminarayana K, Gupta, PP, Suneja S, 1994. Role of Azotobacter chroococcum siderophores in control of bacterial rot and Sclerotinia rot of mustard. Indian Journal of Mycology and Plant Pathology, .-V. 24. -C.202-205.
286. Sutton, J. C. and Williams, P. H. Relation of xylem plugging to black rot lesions development in cabbage. //Can. J. Botany, 1969, 48. -C. 391-401.
287. Szymanski, D. B., Marks, M. D., Wick, S. M. (1999). Organized F-Actin Is Essential for Normal Trichome Morphogenesis in Arabidopsis. //Plant Cell .-V. 11. -C. 2331-2348
288. Takahata, Y. and K.Hinata. Studies on cytodemes in subtribe Brassicinae (Cruciferae), //Tohoku J. Agr. Res. 1983, .-V. 33. -C.l 11-124.
289. Takeda T. Studies on the synthesized hexaploid plants in genus Brassica Its stability and significance in plant breding. //ANN. Rep. Fac. Education, Iwate Univ. 1983, .-V. 42. -C. 75-217.
290. Takeshita,M., M.Kato, and S.Tokumasu. Application of ovule culture to the production of intergeneric or interspecific hybrids in Brassica and Raphanus. //Japan. J.Genetics. 1980, .-V. 55,5. -C.373-387.
291. Tang, X., R. D. Frederick, J. Zhou, D. A. Halterman, Y. Jia, and G. B. Martin. Initiation of plant disease resistance by physical interaction of AvrPto and Pto kinase. // Science 1996. V. 274 P.2060-2063.
292. Tang X., Xie, M., Kim, Y. J., Zhou, J., .Klessig, D. F., Martin, G. B. (1999). Overexpression of P to Activates Defense Responses and Confers Broad Resistance. //Plant Cell .-V. 11. -C. 15-30
293. Taylor J.D., Conway J., Roberts S.J., Astley D., Vicente J.G. Sources and origin of resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica genomes. //Phytopathology. 2002, -B.92. -C. 105-111
294. Taylor C. B. Defense Responses in Plants and Animals—More of the Same. // Plant Cell 1998. -B.10. -C. 873-876
295. Terada R., Y.Yamashita, S. Nishibayashi, K. Shimamoto. Somatic Hybrids between Brassica oleracea and B. campestris. -C. selection by the use of iodoacetamide inactivation and regeneration ability. // Theor. Appl. Genet. 1987, -B.73. -C. 379-384.
296. Tewari R.N., Chatterjee S.S., Swarup V. Inheritance of resistance to black rot (Xanthomonas campestris) in cabbage. Vegetable Science, 1979. -B.6. -C. 2736.
297. Todd J.J., Vodkin L.O. Duplications that suppress and deletions that restore expression from a chalcone synthase multigene family. // Plant Cell 1996, -B.8. -C. 687-699.
298. Tsuji J., Somerville S.C. First report of natural infection of Arabidopsis thaliana by Xanthomonas campestris pv. campestris. // Plant Disease 1992. -B.76. -C.539.
299. Tsuji J., Somerville S.C., Hammerschmidt R. Identification of a gene in Arabidopsis thaliana that controls resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris. //Physiological and Molecular Plant Pathology, 1991. -B.38. -C.57-65.
300. Tsygankova S.V., A.N. Ignatov, E.S. Boulygina, B.B. Kuznetsov, E.V. Korotkov. Genetic intraspecies relationships in Xanthomonas campestris pv. campestris revealed by novel rep-PCR primers. // European J. Plant Pathol. 2004. -B.110.-C. 845-853
301. Turner J.R.G. On supergenes. 1. The evolution of supergenes. // Amer. Nat. 1967 101 p 919.
302. Van den Mooter M, Swings J. Numerical analysis of 295 phenotypic features of 266 Xanthomonas strains and related strains and an improved taxonomy of the genus. // International Journal of Systematic Bacteriology, 1990. -B.40. -C.348-369.
303. Vauterin L., Hoste B., Kersters K., Swings, J. Rectification of Xanthomonas. // Int. J. Syst. Bacteriology. 1995. -B.45. -C. 472-489
304. Vavilov N.I. The origin, differentiation and breeding of cultivated plants. //Chron Bot. 1946. -B.13. -C.l-364.
305. Vicente J.G., Taylor J.D., Sharpe A.G., Parkin I.A.P., Lydiate D.J., King G.J. Inheritance of Race-Specific Resistance to Xanthomonas campestris pv. campestris in Brassica Genomes. // Phytopathology, 2002. -B.92. -C.l 134-1141.
306. Vicente, J. Conway, S. J. Roberts, and J. D. Taylor. Identification and Origin of Xanthomonas campestris pv. campestris Races and Related Pathovars.// Phytopathology. 2001, -B.91. -C.492-499.
307. Vicente, J.G., Ignatov A., Conway J., Roberts SJ., Taylor JD. Development of an improved Brassica differential series for the identification of races of• tVi
308. Xanthomonas campestris pv. Campestris.// 7 Int. Cong. Plant Pathol., Edinburgh, UK, 1998. P.2.2.71
309. Vicente, J.G., J.S. Dias, J.D. Taylor. Occurrence and distribution of Xanthomonas campestris races in Portugal. // ISHS Symposium on brassicas.10 Crucifer Genetics Workshop. 1997, 23-27 September. RennesFrance, p.214.
310. Vijayan P., Shockey J., Levesque, C. A., Cook R. J., Browse J. A role for jasmonate in pathogen defense of Arabidopsis. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1998. -B.95. -C. 7209-7214
311. Voorrips RE. Plasmodiophora brasicae aspects of pathogenesis and resistance in Brassica oleracea. // Euphytica 1995, -B.83. -C. 139-146
312. Walker J.C. Origin of cabbage black rot epidemics. // Plant Disease Reporter, 1941. -B.25. -C.91-94.
313. Walker J.C. 1952. // Diseases of Vegetable Crops. New York, USA. -C. McGraw-Hill Book Company, Inc.
314. Warren R. F., Merritt P. M., Holub E., Innes R. W. Identification of Three Putative Signal Transduction Genes Involved in R Gene-Specified Disease Resistance in Arabidopsis.// Genetics 1999. -B. 152. -C. 401-412
315. Warwick S.I. and L.D.Black. Molecular systematics of Brassica and allied genera (Subtribe Brassicinae, Brassiceae) chloroplast genome and cytodeme congruence. // Theor. Appl Genet, 1991. -B.82. -C.81-92.
316. Weinrauch Y., Zychlinsky A. The induction of apoptosis by bacterial pathogens. // Annu. Rev. Microbiol. 1999. -B.53. -C. 155-187
317. White H. Bacterial spot of radish and turnip. // Phytopathology. 1930.1. B.20. -C. 653-662.
318. Whitham S. A., Yamamoto M. L., Carrington J. C. Selectable viruses and altered susceptibility mutants in Arabidopsis thaliana. // Proc. Natl. Acad. Sei. U. S. A. 1998. -B.96. -C. 772-777
319. Williams P.H. and Hill C.B. Rapid-cycling population of Brassica and Raphanus species for genetic studies. // Eucarpia Cruciferae Newsletter. (Scottish Crop Research Institute). 1982, -B.7. -C.24-25.
320. Williams P.H. Black rot. a continuing threat to world crucifers. // Plant Disease. 1980. -B.64. -C.736-742.
321. Williams P. H., Staub T., Sutton J. C. Inheritance of resistance in cabbage to black rot. // Phytopathology. 1972. -B.62. -C. 247-252.
322. Wills A.B. Meiotic behavior in the Brassiceae. // Caryologia 19.1966.1. C.103-116.
323. Xanthomonas campestris pv. campestris, data file. Ed. A.N. Ignatov. // Plant Protection Compendium, Edition 2003, CAB International, Cambridge, UK
324. Xu G.W., Gonsales C.F. Plasmid, genomic and bacteriocin diversity in U.S. strains of Xanthomonas campestris pv. oryzae. // Phytopathology. 1991. -B.81. -C.628-631.
325. Yamagishi H., M. Hirai, H. Yoshikawa, S.Yui. Production of somatic hybrid between black mustard (Brassica nigra Koch.,BB) and hakuran (B.napus L.,AACC) // Japan. J. Breeding 1989. -B.39. -C.229-233.
326. Yamagishi H., M.M. Hossain, K. Yonezawa Morphology, fertility and cross-compartibility of somatic hybrids between Brassica oleracea L. and B. campestris L. // Scientia Hort. 1984. -B.58. -C. 283-288.
327. Yang Y., D. W. Gabriel Xanthomonas avirulence/pathogenicity gene family encodes functional plant nuclear targeting signals. // MPMI. 1995. -B.8. -C.627-631.
328. Yoshida S., Hiradate S., Tsukamoto T., Hatakeda K., Shirata A. Antimicrobial activity of culture filtrate of Bacillus amyloliquefaciens RC-2 isolated from mulberry leaves. // Phytopathology. 2001. -B.91. -C.181-187
329. Young J.M., Saddler G.S., Takikawa Y., De Boer S.H., Vauterin L., Gardan L., Gvozdyak R.I., Stead D.E. Names of plant pathogenic bacteria 1864-1995. // Review of Plant Pathology. 1996. -B.75. -C.721-763.
330. Yueng G.Y., Alvarez A.M., Benedict A.A., Trotter K.J. Use of monoclonal antibodies to monitor the dissemination of Xanthomonas campestris pv. campestris. // Phytopathology. 1987. -B.77 -C.366-370.
331. Yueng G.Y.K., Alvarez A.M. Aberrant symptoms on cabbage caused by strains of Xanthomonas campestris.// Phytopathology. 1985.-B.75. -C.1382.
332. Zhao You-Fu, Damicone J.P., Demezas D.H., Bender C.L., Zhao Y.F. Bacterial leaf spot diseases of leafy crucifers in Oklahoma caused by pathovars of Xanthomonas campestris. // Plant Disease. 2000. -B.84. -C. 1008-1014
-
Игнатов, Александр Николаевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 06.01.11
- Генетическое разнообразие фитопатогенных бактерий Xanthomonas сampestris и устойчивость к ним растений семейства Brassicaceae
- Оценка генетического разнообразия фитопатогенных бактерий рода Xanthomonas и разработка молекулярных маркеров для их диагностики
- Углеводсодержащие биополимеры Xanthomonas campestris и их роль в фитопатогенных процессах
- Методы диагностики возбудителя сосудистого бактериоза капусты и меры защиты
- Разнообразие, распространение и методы диагностики бактерий родов Xanthomonas и Clavibacter, поражающих томат
