Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетическое детерминирование масти и отметин у лошадей

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Генетическое детерминирование масти и отметин у лошадей"

На правах рукописи

ЯНОВА Яна Юрьевна

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДЕТЕРМИНИРОВАНИЕ МАСТИ И ОТМЕТИН У ЛОШАДЕЙ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ростов-на-Дону 2003

Работа выполнена в Ростовском Государственном Университете

Научный руководитель ■

доктор биологических наук профессор Гуськов Евгений Петрович

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бородачев Анатолий Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Храброва Людмила Александровна

Донской Государственный Аграрный Универсцтет

Защита состоится " 1 " июля 2003 г. в " 10" часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства

Адрес: 391105, Рязанская область, Рыбновский район, Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИКоневодства

Автореферат разослан " 19" мая 2003 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Готлиб М.М.

2ео?

з-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Механизмы наследования окраски у животных привлекают внимание исследователей более ста лет, еще со времени переоткрытия законов Менделя. Они представляют не только теоретический, но и практический интерес - для многих селекционеров первый признак породы - это окраска, или масть.

Наиболее сложными как для анализа, так и для предсказания наследования доминирующих признаков породы, являются не столько полная окраска животного, сколько появление участков, отличных от общей пигментации покрова. В этой связи было проанализировано наследование депигментированных отметин на голове и ногах у лошадей разных пород. Отметины облегчают распознавание отдельных лошадей в общей массе поголовья, позволяют устанавливать соответствие лошадей выданным на них документам. Установление определенных закономерностей наследования примет позволит использовать этот признак в качестве дополнительного критерия при решении вопросов, связанных с контролем происхождения племенных лошадей. Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение генетической обусловленности наследования особенностей окраски шерстного покрова у лошадей:

• Выявление особенностей наследования бурой и буланой мастей;

• Изучение фенотипических особенностей распределения врожденных белых отметин;

• Изучение закономерностей проявления и наследования отметин различной величины;

• Использование структурных особенностей альбинотического волоса как способа идентификации животного и определение родства;

• Причины появления и характер наследования «дополнительных» отметин;

Научная новизна работы. В работе использован гибридологический анализ для оценки генетической обусловленности наследования масти и белых отметин у лошадей. В результате проведенных исследований постулированы

БИБЛИОТЕКА | С Петербург и^ |

09 Щ5 % \

некоторые закономерности наследования белых отметин у лошадей.

Часть данной работы является фрагментом селекционной программы экспериментального скрещивания ахалтекинских жеребцов с донскими и буденновскими матками.

Основные положения, выносимые на защиту:

• закономерности наследования бурой и буланой мастей. На этой базе разработаны рекомендации для более четкого определения фенотипов с учетом родословной жеребцов буланой масти и рыжих кобыл.

• особенности проявления и наследования белых отметин у лошадей, с учетом локализации и величины белого участка;

• морфологические особенности формирования волос депигментированных участков покрова;

Теоретическое и практическое значение. Изучены локализация, частота проявления и особенности наследования депигментированных участков на теле животных. Представлены общие закономерности, ранее не описанные в литературе: -наличие зависимости между размером отметин на голове и ногах; -влияние материнской цитоплазмы на экспрессию признака "отметина";- предположительный характер наследования признака "отметина" - доминантный эпистаз. Результаты работы могут быть использованы как вспомогательное средство при описании и идентификации жеребят, и как прогноз фенотипов мастей потомства от скрещивания буланых жеребцов с рыжими матками.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены на заседаниях кафедры, Ученом совете НИИ Биологии и ежегодных научных конференциях в РГУ.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы, 21 рисунок, включает в себя введение, обзор литературы, материал и методику исследований, результаты исследований, заключение, выводы, практические рекомендации и список использованной литературы.

В списке литературы 116 наименований, в том числе 35 источников зарубежных авторов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для анализа наследования мастей и отметин были использованы лошади чистокровной верховой, буденновской, тракененской, донской, ахалтекинской пород.

Материалом для данной работы послужили графические описания и личные исследования животных в коневодческих хозяйствах, занимающихся разведением племенных лошадей. Общее число взятых в обработку животных составило 3177 голов.

В работе была использована база данных ВНИИКоневодства. Сведения для анализа трех поколений лошадей собраны из первичной документации молодняка за период с 1969 по 2001 г.г. в конном заводе им. Первой Конной Армии. Помимо этого, в работу были включены сведения о жеребятах 1991-99 г. рождения на основании их графического описания, проведенного нами на конных заводах и конефермах Ростовской области и республики Калмыкия. Описание примет проводили согласно установленным правилам, применяемых в коневодстве.

В работе использованы следующие обозначения генов окраски: А - отвечает за красный и желтый пигмент; Е - отвечает за черный и коричневый пигмент; Б - «разбавитель», вызывает эффект разбавления основной масти; является неполнодоминантным; формирует 6 мастей: соловую, буланую, мышастую, изабелловую, кремовую, серебристо-дымчатую.

в - отвечает за серую масть;

I - ген-модификатор.

Формулы основных мастей лошади:

аа Е- вороной - отсутствие красного и сформированный черный пигмент аа ее рыжий - ее не формирует черный пигмент, аа не влияет на черный А- Е- гнедой - А воздействует на Е, образуя красный поверх черного А- ее рыжий - черный пигмент не образуется

Описательный материал по белым отметинам анализировали с учетом места проявления белизны, при этом каждому размеру отметин принято соответствующее цифровое обозначение. Также учтена дифференциальная и общая величина белизны у животного на голове, конечностях, и суммарно у конкретного животного. Конфигурация в обработке не учитывали:

1 - Нет - белизна отсутствует (без примет, участок полностью окрашен соответственно основной масти);

I I

2 - Очень маленькая - на лбу - седые волоски, седина; на храпе -седина или полоска, белизна меж ноздрей; на ногах - 1/2 бабки;

3 - Малая - на лбу - звездочка; на храпе - узкая или прерывистая проточина; на ногах - белизна захватывает путовый сустав;

4 - Средняя - на лбу - звезда; на храпе - проточина с захватом любой или обеих ноздрей; на ногах - белизна до 1/2 пясти или плюсны;

5 - Большая - на лбу - большая звезда; на храпе — широкая проточина; на ногах - белизна до запястного (скакательного) суставов; .

6 - Очень большая - на лбу - звезда с захватом глаз, возможно также наличие сорочьего глаза; на храпе - лысина; на ногах -белизна выше запястного (скакательного) суставов (однако, сюда v не входят пегие участки или т.н. дополнительные пятна).

Данные занесены в компьютерную программу «Triada», которая позволяет по заданным типам скрещивания вычислять количество потомков, распределив их по принятым градациям. Для статистической обработки полученного материала применялась программа STATGRAPHICS Plus.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ 1.1. Особенности наследования бурой и буланой мастей. Генетика бурой масти. Бурая масть представляет собой коричневую от грязно-рыжей до шоколадного цвета окраску туловища и головы; конечности грива и хвост того же цвета или темнее за счет примеси черных волос.

Таблица 1

потомство

Скрещивания Всего рыжих бурых гнедых Соотношения

в 9 жеребят (гол) (гол) (гол) рыж : бур : гн

бурый бурый 32 23 9 0 3 : 1

бурый рыжий 179 159 20 0 14 : 2

бурый гнедой 33 12 3 1S 6:2:8

рыжий рыжий 125 114 11 0 15 : 1

В табунах ведущих конных заводов, занимающихся разведением буденновских лошадей, были отобраны 4 жеребца-производителя бурой масти и проанализированы все их потомки, полученные от скрещивания с бурыми, рыжими и гнедыми кобылами. Общее количество жеребят составило 369 голов.

Скрещивание родителей бурой масти между собой демонстрирует «инвертированное» менделевское расщепление 3:1, так как класс бурых потомков наименьший, а скрещивание рыжих родителей производит бурое потомство. Таким образом, детерминирование бурой масти осуществляется, по крайней мере, двумя неаллельными генами. На эпистатический характер наследования указывают результаты скрещивания бурых жеребцов с рыжими матками (14 рыжих : 2 бурых). Хотя бурая масть фенотипически отличается от оттенков рыжей, на ее образование влияет ген рыжей масти. Можно предположить взаимодействие гена А, определяющего рыжую масть, и гена I, который модифицирует распространение рыжего и черного пигментов. В этом случае бурая масть определяется гетерозиготным генотипом Аа П. Все остальные сочетания этих генов дадут рыжий фенотип. Эта гипотеза подтверждается представленными вариантами скрещиваний, которые демонстрируют расщепление, соответствующее эпистазу. При всех иных комбинациях аллелей расщепление не будет соответствовать фактически полученному. Поэтому, генотип скрещиваний, представленных в таблице 1, будет следующим:

Р с? Аа И $ Аа К в Аа П $ (АА 11/Ши)

бурый х бурая (Аа 11/11) (аа П/Н/н)

бурый х рыжая

Р1 (А- И, АА 1-, : (Аа И) (А-И,АА1-, : (АаП)

А- 11, аа 1-, аа и) А- », аа 1-, аа и )

рыжие бурые рыжие бурые

12/16 4/16 14/16 2/16

Таким образом, бурая масть является по сути отмастком рыжей масти. В случае, когда вмешивается ген другой масти, в частности гнедой фактор (Е), появляется 50% гнедых : 50% рыжих и бурых потомков, то есть не 2, а 3 класса окраски. Таким образом, бурую масть определяет гетерозигота - Аа И.

Особенности наследования буланой масти. Анализ результатов вводного скрещивания ахалтекинских жеребцов с донскими и буденновскими кобылами показал, что потомство одномастных рыжих кобыл демонстрирует разнообразие мастей, соответствующих окрасам Б-ряда (сШийоп-ослабление), наиболее характерным для ахалтекинской породы. В скрещивании участвовали 4 жеребца-производителя ахалтекинской породы, от

которых было получено 90 голов приплода. Результат действия осветляющего гена рассмотрен на примере родословной ахалтекинского жеребца Дар.

Таблица 2

Родословная жер. ДАР масть - золотисто-буланый; Генотип - Аа Ее Р<1_

Гылкуйрук Гнед. АаЕе <1(1 gg Каплан, Вор. аа Ее аа gg Кеймир, 3-гн. Аа Ее аа gg Кир-Сакар, Сер. А- Ее -с! Gg

Синица, Рыж. аа ее аа gg

Кельте, Рыж. аа ее аа gg Кизыл, Сер. -а ее -с! Gg

Дурсуна, Рыж. аа ее dd gg

Келята, Сер. Аа Ее-а Gg Арсенал, 3-гн. Аа Ее аа gg Скак, Гн. Аа Ее 6(1 gg

Адай, Вор. аа Ее <1с1 gg

Капыс, Т-сер. Аа E--dGg Кир Сакар, Сер. А---Gg

Кеды, Вор. аа Ее аа gg

Даурия Изаб. Аа ее ОБ Мунир, Бул. Аа Ее Ба Ватанчи, 3-бул. А- Е- Бс1 gg Каракир, Сер. А- Е- -(1 Gg

Гульджахан, Бул. А-Е-Бс! gg

Морошка, Бул. Аа Ее Эа Мастер, Бул. А- Е- Ба

Аса, Бул. А-Е-Ба

Делегатка, С-бул.* Аа Ее Кизил, Вор. аа Ее (1(1 Каплан, Вор. аа Ее аа

Джерен, Гн. Аа Е- аа

Джульфа, Гн. Аа Ее сМ Факирпельван, Рыж.аа ее аа

Дор Байтал, Гн. Аа Е- аа

* - Делегетка, бабка ^ ара по матери, не может иметь буланую

масть, т.к. ни один из предков не несет гена «Б». Однако, нами обнаружена неточность в происхождении: Делегатка является дочерью солового жеребца 902 Кырги, его генотип - аа Ее

В ахалтекинской породе может встречаться неполно-доминантный ген, усиливающий образование пигмента. Лошадь, имеющая в генотипе О-ген и ген-усилитель, будет казаться вороной, гнедой или рыжей (Рябова Т.Н., Филиппов С.П., 1989).

Исходя из этой концепции и генотипов, приведенных в таблице2, нами предложена модель скрещиваний буланых

I

жеребцов с рыжими кобылами, которая прогнозирует получение нижеуказанных фенотипов у потомков:

жеребец - буланый X кобылы - рыжие

АА/Аа ЕЕ/Ее Бс1 АА/Аа/аа ее <1(1

Гаметы: А А Аа аа Ее ее Бс! (М

Генотипы и фенотипы потомства: АА Ее Ос1 - буланая АА Ее сИ - гнедая

Аа Ее Ос! - буланая Аа Ее <1ё - гнедая

аа Ее Бс1 - мышастая аа Ее с!с1 - вороная

АА ее Ос! - соловая АА ее сШ - рыжая

Аа ее - соловая Аа ее сМ - рыжая

аа ее Б<1 - соловая аа ее сМ - рыжая

Таким образом, можно рассчитать вероятности появления соловых, рыжих, буланых, гнедых потомков от жеребца буланой масти и рыжей кобылы. Маловероятно, но возможно рождение вороного или дымчатого жеребенка. Эту модель подтвердили данные, полученные нами в подобных скрещиваниях.

1.2. Наследование белых отметин у лошадей. Проявление и распределение депигментированных областей у лошадей. Частота проявления отметин на ногах была определена у 670 животных, которые имели белизну хотя бы на одной ноге. Большую степень проявления имеют отметины на задних ногах-68% (передние-32%), чаще они встречаются на левой ноге - 71%.

У лошадей чистокровной верховой породы (1164 голов) выявлена зависимость между величиной белизны на голове и размером белых отметин на ногах (рис.1). С увеличением размера отметины на голове, возрастает вероятность проявления выраженности признака «отметины на ногах». Установлено, что среди животных, имеющих очень большую отметину на голове, все лошади имели отметины на ногах. При отсутствии отметин на голове в большинстве случаев нет отметин на ногах. У лошадей без примет или имеющих маленькую отметину на голове, большие отметины на ногах были зафиксированы крайне редко, а очень большие - никогда. Среди лошадей, имеющих на голове маленькие, средние или большие отметины у преобладающего большинства проявляются маленькие отметины на ногах. Статистическая обработка свидетельствует о высокой степени достоверности положительной связи между этими признаками. Полученные данные позволяют сделать выводы о закономерности

связи между выраженностью признаков «отметина на голове» и «отметина на ногах».

70

60

50

40

Щ20 о

10

66,4 % « •

ъ

"43,2 у 47,2 1 Л42.9 1 42,9

нХ

. "'ЗО ,7 / \ ^28,6 .22,9 \

М2,2 Ж* \ П4,3\ \ \ V % 8,6 >75 \ 1,в

Величина на ногах

мал.

сред.

бол.

4.6 0.4 оч.бол.

14.3 Рис. ¡.Динамика зависимости величины отметин на голове и ногах лошади

величина отметины на голове Наследование белых отметин в триадах мать-отец-приплод.

Вероятность реализации гена в виде признака или свойства, а также степень его выраженности в фенотипе в значительной степени зависит от конкретного генотипа и внешней среды. Пенетрантность - частота или процент, с которым ген или комбинация генов проявляется в фенотипе данного потомства. Ген, определяющий врожденные отметины у лошадей, является доминантным с неполной пенетрантностью.

Особенности наследования белых участков проанализированы в нескольких вариантах. В таблице 3 представлено наследование депигментированных участков, не зависимо от их локализации и размера.

Данная таблица демонстрирует, что характер расщепления в потомстве от скрещивания между собой только окрашенных и только "белых" форм различен. Первое поколение от двух окрашенных родителей напоминает расщепление в отношении 1 окрашенных : 2 белых. Однако эти результаты неубедительны из-за малой выборки потомков первого поколения.

Таблица 3

Наследование депигментированных участков _на голове и конечностях лошадей_

Р окрашен х окрашен белый х белый

Р1 9 15 окрашены белые 103 : 1174 окрашены белые

Наличие и отсутствие белизны отдельно на голове и конечностях

Отметина на голове (кол-во) Отметина на ногах (кол-во)

Р окр х окр Р1 54 : 37 2 окр.: 1 бел бел х бел 107 : 376 3 окр.: 13 бел Р окр х окр И 98 : 62 2 окр.: 1 бел бел х бел 40 : 611 3 окр.: 13 бел

Результаты скрещивания двух особей с белизной в первом поколении почти идеально соответствуют расщеплению, характерному для доминантного эпистаза: 1,3 окрашенных и 14,7 белых. Доминантный эпистаз характерен и для отметин на ногах-расщепление соответствует 3 окрашенных и 13 белых.

Сравнение характера расщепления в потомстве от скрещивания родителей отдельно по признакам белизны на голове и белизны на ногах выявляет определенную закономерность. Скрещивание между собой "белых" особей демонстрирует у потомков расщепление 13 белых : 3 окрашенных, как для отметин на голове, так и для белизны на конечностях. В то время как потомство окрашенных форм для отметин на ногах и голове демонстрирует условное значение 2 окрашенных : 1 белый.

Наследование белых отметин в зависимости от их локализации. Все исследуемое поголовье было разделено на 4 группы, которые определились по месту локализации белой пятнистости на теле животного: Нет - полностью окрашен (без примет); Гол. - белизна есть только на голове, а ноги «чистые»; Ноги - белизна есть только на ногах;

Оп - обе приметы, белые участки находятся одновременно на голове и конечностях.

В таблице 4 приведены данные локализации отметин у потомков в зависимости от их локализации у родителей. Так как распределение носит случайный характер, ниже показаны наиболее информативные типы скрещиваний.

Таблица 4

Распределение отметин у потомков в зависимости от их локализации у родителей (гомофенные скрещивания)_

Скрещивание Полученный приплод (%)

$ с? Кол-во Нет Гол. Ноги Оп.

Нет Нет 27 33,3 25,9 14,8 25,9

Гол. Гол. 42 19,0 40,5 4,8 35,7

Ноги Ноги 28 7,1 32,1 25,0 35,7

Оп. Оп. 539 3,7 13,5 3,3 79,4

От бесприметных родителей 67% потомков имеют белые приметы. При этом проявление признака встречается с одинаковой частотой у обоих полов. Во всех вариантах скрещивания могут появляться особи без отметин и имеющие обе приметы. У родителей, имеющих обе приметы, в 96% появляется приплод с белизной.

Наследование белых отметин в зависимости от их величины. Все исследуемое поголовье было разделено на 5 групп по величине признака, независимо от места их локализации.

Таблица 5

Наследование размера белых отметин у лошадей_

Скрещивание Полученны й приплод (%)

$ с? 1 Кол-во | Нет Оч.Мал. Мал. Сред. Бол.

Прямые скрещивания

Нет Нет 24 37,5 33,3 29,2 0 0

Оч.Мап Оч.Мал 53 28,3 34,0 28,3 7,5 1,9

Мал Мал 125 8,0 17,6 40,8 28,0 5,6

Сред. Сред. 184 3,3 6,0 20,1 40,8 29,9

Бол. Бол. 20 0 0 15,0 30,0 55,0

Реципрокные скрещивания

Нет Оч.мал. 32 50,0 21,9 15,6 12,5 0

Нет Мал 37 35,1 27,0 18,9 16,2 2,7

Оч.мал. Нет 44 20,5 34,1 36,4 9,1 0

Мал Нет 105 24,8 25,7 32,4 16,2 1,0

Скрещивания крайних классов

Нет Бол. 14 0 29 36 36 0

Бол Нет 21 0 43 29 10 19

В таблице 5 представлены результаты прямых и реципрокных скрещиваний, а также учтены крайние классы, когда один роди-

родитель без отметин, а другой с большой. Приведенные данные позволяют прогнозировать появление потомства с желаемым фенотипом в зависимости от характера распределения признаков у родителей.

Анализ прямых и реципрокных скрещиваний показывает, что характер распределения пятен зависит от того, кто из родителей привносит свой вклад в генотип потомка, и прослеживается четкая тенденция материнского влияния на распределение отметин у потомков. В том случае, если у матери имеется отметина, наблюдается тенденция значительного увеличения числа потомков, имеющих данный признак. В том случае, если отец не имеет отметины, доля потомков без отметин резко снижена, в то время как мать, не имеющая отметин, обязательно имеет потомков, несущих данный признак. Наиболее четко влияние цитоплазмы или матроклинного наследования выявляется при анализе потомков, полученных от скрещивания крайних классов. В этом случае мать без отметин не дает среди потомков особей с большой белизной, в то время как реципрокное скрещивание демонстрирует значительное число особей с большой белой отметиной.

В таблицах 6 и 7 приведены результаты анализа наследования белизны на голове и на ногах.

Анализ результатов показывает, что характер наследования отметин на голове зависит от того, кто из родителей внес данный признак. В то время как наследование отметин на ногах подобной закономерности не выявляет.

1.3.Структура альбинотического волоса. Изучена структура белых волос на отдельных участках тела, различающихся по происхождению (врожденные, травматические, после тавра), а также примыкающие к ним окрашенные волосы. В учет брали животных разных пород, мастей и типов (тяжеловозные, упряжные, верховые). Белый волос отличается по цвету (светлый, темный), плотности (рыхлый, плотный) и равномерности (прерывисто; в виде точек; сплошной тяж) заполняющего вещества..

У одного животного в пробе встречается несколько типов волос. Тип распределения в мозговом слое не зависит от величины отметины. В белых отметинах корковый слой обесцвечен так же как у лошадей светло-серой масти, а распределение мозгового вещества более рыхлое. Выявлено четкое различие заполнения

волос на голове и ногах. На голове или туловище прозрачных волос.

Наследование величины отметин на голове в •

не встречается Таблица 6

Скрещивание | Полученный приплод (%)

9 с? | Кол-во | Нет Оч.Мал. Мал. Сред. Бол.

Однозначные скрещивания

Нет Нет 91 59,3 11,0 10,0 19,8 0

Оч.Мал Оч.Мал 13 46,2 7,7 7,7 38,5 0

Мал Мал 16 12,5 12,5 18,8 43,8 12,5

Сред. Сред. 325 7,7 3,7 13,2 61,8 13,5

Бол. Бол. 36 0 0 0 44,4 55,6

Рецип рокные скрещивания

Нет Оч.мал. 12 66,7 25,0 0 8,3 0

Нет Мал 39 38,5 20,5 7,7 33,3 0

Оч.мал. Нет 83 36,1 12,0 21,7 30,1 0

Мал Нет 47 25,5 19,1 19,1 34,0 2,1

Скрещивания крайних классов

Нет Бол. 39 7,7 10,3 12,8 53,8 15,4

Бол Нет 37 13,5 13,5 16,2 35,1 21,6

Таблица 7

Наследование величины отметин на ногах в триадах_

Скрещивание Получении й приплод (%)

9 3 | Кол-во | Нет Оч.Мал. Мал. Сред. Бол.

Однозначные скрещивания

Нет Нет 160 61,3 13,8 17,5 3,8 3,8

Оч.Мал Оч.Мал 16 44,8 18,8 18,8 12,5 6,3

Мал Мал 112 22,3 9,8 40,2 20,5 7,1

Сред. Сред. 45 17,8 2,2 11,1 31,1 37,8

Бол. Бол. 35 2,9 5,7 14,3 34,3 42,9

Рецип рокные скрещивания

Нет Оч.мал. 37 51,4 24,3 13,5 8,1 2,7

Нет Мал 182 41,2 11,0 26,4 18,1 3,3

Оч.мал. Нет 70 52,9 8,6 27,1 5,7 5,7

Мал Нет 175 42,3 9,7 29,7 10,3 8

Скрещивания крайних классов

Нет Бол. 39 7,7 10,3 12,8 53,8 15,4

Бол Нет 37 13,5 13,5 16,2 35,1 21,6

ВЫВОДЫ

1. Бурая масть является отмастком рыжей и гипостатична по отношению к другим мастям. За проявление бурой масти отвечает ген-модификатор I, влияющий на ген рыжей окраски А. Эти гены взаимодействуют друг с другом как два неаллельных гена. Лошади бурой масти имеют генотип Аа К. Все остальные сочетания этих двух генов дают рыжий фенотип.

2. Установлена зависимость между величиной белизны на голове и размером белых отметин на ногах.

3. Ген, отвечающий за проявление врожденных белых отметин является доминантным с неполной пенетрантностью.

4. На проявление белых пятен в том или ином месте и их величину влияют гены-модификаторы.

4. Белые отметины у лошадей демонстрируют сложный характер наследования и определяются несколькими неаллельными генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.

5. Впервые показано, что наследование белых отметин может быть связано не только с ядерными, но и с цитоплазматическими факторами, ответственными за передачу признака, а расщепление по степени его выраженности частично определено материнским эффектом.

6. Сравнение характера наследования белых примет на голове и конечностях дает возможность предположить, что влияние материнской наследственности зависит от локализации. Для отметин на голове материнский эффект отчетливо выражен, и в меньшей степени влияет на размер пятен, возникающих на конечностях.

7. За проявление дополнительных примет на основной масти также отвечают два гена, эпистатически взаимодействующих между собой, при этом один из них определяет наличие пятнистости, другой активирует или ингибирует пигментацию.

8. Белый волос с головы и туловища лошади, имеющий различное происхождение (серая масть, врожденные или дополнительные белые приметы, седина, тавро и «белые шрамы» после травм), схож между собой и сильно отличается от структуры белого волоса ног.

РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРОИЗВОДСТВУ

На основании выявленных закономерностей наследования масти и отметин предлагаем следующие практические рекомендации:

1. Следует обращать внимание, что в результате скрещивания бурых (даже темно-бурых) родителей приплод будет иметь рыжую или бурую масть. От скрещивания лошадей рыжей масти могут появиться жеребята бурой масти.

2. В настоящее время на конных заводах и племенных фермах Ростовской области стали применять межпородное скрещивание ахалтекинских жеребцов с кобылами донской породы. При этом следует учитывать, что жеребцы буланой масти на рыжих кобылах дают разнообразные масти, и для их правильного описания стоит обращать внимание на схемы наследования и соответственные возможные масти жеребят. В диссертационной работе представлена модель скрещивания буланых жеребцов с рыжими матками, согласно которой от такого скрещивания наиболее вероятно получение жеребят соловых, рыжих, буланых, гнедых. Маловероятно, но возможно, рождение вороного или дымчатого жеребенка.

3. При наличии нескольких производителей (в том числе бесприметных и с большими отметинами) для выявления отцовства при повторных покрытиях, следует помнить, что при отсутствии отметин у родителей в потомстве не встречаются особи с большой отметиной. В результате скрещивания особей с большими отметинами - в потомстве не появляются особи без отметин. Это может служить важным показателем при идентификации потомства.

4. Маловероятно (3%) получение жеребят без отметин, если у родителей имеются белые отметины одновременно на голове и на ногах.

5. Величина отметин у потомства напрямую зависит от размера белых отметин у родителей. От спаривания лошадей с равнозначной величиной отметин 40-50% приплода будет иметь фенотип родителей.

6. Чаще жеребенок будет больше похож на мать, чем на отца, так как для признака «белая отметина» выявлено влияние материнской наследственности. Эту закономерность надо учитывать селекционерам, для которых важным селекционным признаком являются отметины. В пары следует подбирать кобыл наиболее соответствующих желаемому фенотипу.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сотникова С.А., Зенкович Е.И., Янова Я.Ю. Селекционная программа работы с донской и буденновской породами лошадей на племенных конефермах Ростовской области и Республики Калмыкия на 1999-2003 годы. - Дививо, ВНИИК. - 1998. - С. 100.

2. Янова Я.Ю. Закономерности наследования белых отметин у лошадей.// Новые селекционные, физиологические, биотехнологические методы в коневодстве, сб.науч.трудов. - Дивово, ВНИИК.

- 1999. С. 283-297.

3. Янова Я.Ю. Дополнительные отметины у лошадей.// Кони Петербурга. - С-Пб. - 2001. - № 3. - С.91.

4. Янова Я.Ю. О чем расскажет белый волос.// Коневодство и конный спорт. - Москва. - 2002. - №6. - С.30-31.

5. Янова Я.Ю. О наследовании мастей при скрещивании донской и ахалтекинской пород.// Научные основы сохранения и совершенствования пород лошадей, сб.науч.трудов. - Дивово, ВНИИК.

- 2002. С.250-254.

Подписано в печать 16.05.2003 г. Тираж 70 экз. Формат 60x84 1/6. Печатных листов - 1,0. Заказ N8581. Типография "Аркол" 344007, г.Ростов-на-Дону, Пр.Буденновский, 19а, оф.22

!

i i i

i

í

î

i

H

Tô/Ts"

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Янова, Яна Юрьевна

Введение

I. Обзор литературы.

1.1. Наследование окраски шерстного покрова у млекопитающих.

1.2. Характеристики мастей у лошадей.

1.3. Теории наследования мастей у лошадей.

1.3.1. Основные масти.

1.3.2. Осветленные масти.

1.3.3. Смешанные масти.

1.3.4. Пятнистая масть.

1.4. Белые отметины.

1.5. Теории происхождения и наследования белых отметин у лошадей.

1.6. Наследование белых отметин у млекопитающих.

1.7. Гены-модификаторы.

1.8. Физические и химические аспекты образования. депигментированных участков.

1.8.1. Структура волосяного покрова.

1.8.2. Пигментное вещество - меланин.

1.8.3. Процессы образования депигментированных участков волосяного покрова животного.

1.9. Негенетический фактор в распространении белых пятен.

ЫО.Проблемы идентификации.

II. Материал.

III.Методик а.

IV. Результаты исследований.

4.1. Особенности наследования бурой и буланой мастей.

4.1.1. Генетика бурой масти.

4.1.2. Закономерности наследования буланой масти.

4.2. Проявление и распределение депигментированных отметин у лошадей.

4.2.1. Частота проявления белых отметин на ногах.

4.2.2. Зависимость между проявлением и размером отметин 63 на голове и конечностях.

4.3. Наследование белых отметин в триадах.

4.3.1. Наследование отметин в зависимости от их локализации.

4.3.2. Наследование отметин в зависимости от их величины

4.4. Корреляционный анализ.

4.5. Дополнительные отметины у лошадей.

4.6. Структура альбинотического волоса.

ВЫВОДЫ.

Рекомендации производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическое детерминирование масти и отметин у лошадей"

Механизмы наследования окраски у животных привлекают внимание исследователей более ста лет, еще со времени переоткрытия законов Менделя. Они представляют не только теоретический, но и практический интерес - для многих селекционеров первый признак породы - это масть.

Существует большая разница между фенотипом и генотипическим определением окраски. Селекционеры только описывают масть и отметины лошади, следуя принятым характеристикам, но иногда в определении точной масти могут помочь только родословная (и знание схемы наследования), и масть потомства данного животного. Интерес к вопросу наследования мастей у лошадей в последнее время значительно повысился. Это вызвано в первую очередь, запросами практики в связи с разведением лошадей редких, экзотических мастей, цены на которых на мировом рынке в несколько раз выше при прочих равных условиях.

Наиболее сложными как для анализа, так и для предсказания наследования доминирующих признаков породы, являются не столько полная окраска животного, сколько появление участков, отличных от общей пигментации организма. В этой связи была проанализирована наследуемость депигментированных отметин на голове и ногах у лошадей разных пород.

Отметины облегчают распознавание отдельных лошадей в общей массе поголовья, позволяют устанавливать соответствие лошадей выданным на них документам. Лошади сильно отличаются размерами, мастью, имеют разные приметы. Хотя представители определённой породы обычно одинакового роста и одной масти, у них могут быть разные отметины на голове и на ногах. Поэтому, используя сочетание разных особенностей, можно получить уникальное описание каждой лошади. Установление определенных закономерностей наследования примет позволит использовать этот признак в качестве дополнительного критерия при решении вопросов, связанных с контролем происхождения племенных лошадей.

В современных условиях в связи с увеличением экспорта и импорта лошадей и появлением большего количества частных владельцев необходимость надежной идентификации и контроля происхождения племенных животных становится особенно актуальной. В настоящее время в институте коневодства проводят иммуногенетические тесты полиморфных белков и ферментов крови. Во всех развитых государствах используют метод генотипоскопии или ДНК-анализ. Эти методы практически эффективны. Однако, они чрезвычайно трудоемки, энерго- и материалозатратны. В данной работе представлена попытка еще одного метода - идентификация по структуре волоса белых отметин, так как при обесцвеченном корковом слое легче рассмотреть структуру волоса в обычный световой микроскоп. С другой стороны это абсолютно новый подход к наследованию альбинотических отметин, который заключается в визуальном сравнении структуры и плотности заполнения волоса по триадам (отец-мать-потомок).

Целью данного исследования является изучение генетической обусловленности наследования масти и белых отметин у лошадей.

Для решения данной проблемы нами были поставлены следующие задачи:

• Выявление особенностей наследования бурой и буланой мастей;

• Изучение фенотипических особенностей распределения белых отметин на голове и ногах;

• Изучение закономерностей проявления и наследования отметин различной величины;

• Корреляционный анализ изучаемых признаков в соотношениях родитель-потомок;

• Причины появления и характер наследования «дополнительных» отметин;

• Изучение структуры волоса и определение родства по депигментированному волосу

Впервые была проведена обработка данных описания масти и примет жеребят при отъеме за 30-летний период в одном конном заводе, являющимся частью племенного ядра буденновской породы. В работе использован разносторонний методический подход к вопросу о генетической обусловленности белых отметин у лошадей. В результате проведенных исследований выявлены закономерности наследования белых отметин у лошадей.

Часть настоящей работы является фрагментом исследования при экспериментальном скрещивании ахалтекинских жеребцов с донскими и буденновскими матками.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Окраска животного, определяемая пигментацией кожи и шерстного покрова называется мастью. Окраска диких животных имеет приспособительный характер и в пределах одного вида обычно одинакова, с очень небольшими индивидуальными отклонениями, поэтому термин «масть» в отношении диких животных не употребляется. У домашних животных приспособительный характер окраски в основном потерял свое значение. Многие выведенные породы животных имеют определенную стандартную масть - «фабричную марку»: крупная белая порода свиней, владимирские тяжеловозы, паломино, липицианы, черно-пестрый скот. У таких пород масть -существенный признак в определении чистопородности. Масть имеет хозяйственное значение в тонкорунном овцеводстве, кролиководстве, звероводстве, так как наряду с другими признаками определяет ценность меха. Мастям животных придавали символическое или религиозное значение.

Натуралисты старого времени усматривали связь между мастью и темпераментом животного. Положение, что рыжие лошади - холерического темперамента, гнедые - сангвинического, вороные - меланхолического, серые -флегматического не имеет теоретического обоснования. К той же категории относятся указания, что темные пятна при рыжей масти являются признаком выносливости, или лошади с широкой лысиной - слабоузды, а с высокими «чулками» - слабы на ноги (Чудовский В.А., 1896; Кровенков А., 1991). У некоторых видов млекопитающих, при наличии определенных мутаций, связанных с ослаблением окраски, как плейотропный эффект может проявляться повышенная возбудимость и нервные расстройства (в частности, эпилепсия) (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1989).

Пигмент является ценнейшим доказательством общей силы сопротивления организма. Лошади вороной, гнедой, буланой мастей легче переносят акклиматизацию, остаются здоровыми и работоспособными. Изучение связи масти и конституции показывает, что светлая окраска у животных идет рука об руку с большей изнеженностью сложения, меньшей стойкостью против неблагоприятных внешних влияний. Преобладает сочетание белой шерсти с черной и красной. В скотоводстве есть множество примеров совпадения белой окраски животного с их высокой культурностью (шортгорны, симментальский скот). «У хорошей лошади всякая масть хороша» - однако, для благородных пород характерна определенная масть. Культурным, чистым расам полной крови совершенно несвойственны смешанные масти, например, чистокровные лошади не могут быть мышастыми или пегими (Урусов С.П., 2000). У одичавших лошадей встречается преимущественно гнедая и мышастая окраска, примером этого служат тарпаны, мустанги, джунгарские лошади.

Четкой связи между мастями и рабочими качествами лошадей пока не установлено, однако, на лошадей редких и оригинальных мастей обычно складываются повышенные цены, особенно при продаже на экспорт.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Янова, Яна Юрьевна

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволили сделать нижеследующие выводы:

1. Бурая масть является отмастком рыжей и гипостатична по отношению к другим мастям. За проявление бурой масти отвечает ген-модификатор I, влияющий на ген рыжей окраски А. Эти гены взаимодействуют друг с другом как два неаллельных гена. Лошади бурой масти имеют генотип Аа Ii. Все остальные сочетания этих двух генов дают рыжий фенотип.

2. Установлена прямая зависимость между величиной белизны на голове размером белых отметин на ногах.

3. Ген, отвечающий за проявление врожденных белых отметин является доминантным с неполной пенетрантностью.

4. На проявление белых пятен в том или ином месте и их величину влияют гены-модификаторы.

4. Белые отметины у лошадей имеют сложный характер наследования и определяются несколькими неаллельными генами, взаимодействующими по типу доминантного эпистаза.

5. Впервые показано, что наследование белых отметин может быть связано не только с ядерными, но и с цитоплазматическими факторами, ответственными за передачу признака, а расщепление по степени его выраженности частично определено материнским эффектом. Цитоплазматические детерминанты подавляют или модифицируют действие ядерных генов, отвечающих за сплошной окрас.

6. Сравнение характера наследования белых примет на голове и конечностях дает возможность предположить, что влияние материнской наследственности зависит от локализации. Для отметин на голове материнский эффект отчетливо выражен, и в меньшей степени влияет на размер пятен, возникающих на конечностях.

7. За проявление дополнительных примет на основной масти также отвечают два гена, эпистатически взаимодействующих между собой, при Т этом один из них определяет наличие пятнистости, другой активирует или ингибирует пигментацию.

8. Белый волос с головы и туловища лошади, имеющий различное происхождение (серая масть, врожденные или дополнительные белые приметы, седина, тавро и «белые шрамы» после травм), схож между собой и сильно отличается от структуры белого волоса ног.

Идентификация лошади по одному волосу невозможна, что связано с присутствием нескольких структурных типов волос на белом участке конкретного животного. Подтверждение происхождения животного по белому ^ волосу затруднено, однако, у потомства наблюдается преобладание материнского типа или промежуточный родительский тип структуры волос. Г

РЕКОМЕНДАЦИИ К ПРОИЗВОДСТВУ

На основании выявленных закономерностей наследования масти и отметин предлагаем следующие практические рекомендации:

1. Коневодам следует знать, что при скрещивании бурых (даже темно-бурых) родителей приплод будет иметь рыжую или бурую масть.

2. От скрещивания лошадей рыжей масти могут появиться жеребята бурой масти.

3. В настоящее время на конных заводах и племенных фермах Ростовской области стали применять межпородное скрещивание ахалтекинских жеребцов с кобылами донской породы. При этом следует учитывать, что жеребцы буланой масти на рыжих кобылах дают разнообразные масти, и для их правильного описания стоит обращать внимание на схемы наследования и соответственные возможные масти жеребят. В диссертационной работе представлена модель скрещивания буланых жеребцов с рыжими матками, согласно которой от такого скрещивания наиболее вероятно получение жеребят соловых, рыжих, буланых, гнедых. Маловероятно, но возможно, рождение вороного или дымчатого жеребенка.

4. При наличии нескольких производителей (в том числе бесприметных и с большими отметинами) для выявления отцовства при повторных покрытиях, следует помнить, что при отсутствии отметин у родителей в потомстве не встречаются особи с большой отметиной. В результате скрещивания особей с большими отметинами - в потомстве не появляются особи без отметин. Это может служить важным показателем при идентификации потомства.

5. Маловероятно (3%) получение жеребят без отметин, если у родителей имеются белые отметины одновременно на голове и на ногах.

6. Величина отметин у потомства напрямую зависит от размера белых отметин у родителей. От спаривания лошадей с равнозначной величиной отметин 40-50% приплода будет иметь фенотип родителей.

7. Чаще жеребенок будет больше похож на мать, чем на отца, так как для признака «белая отметина» выявлено влияние материнской наследственности. Эту закономерность надо учитывать селекционерам, для которых важным селекционным признаком являются отметины. В пары следует подбирать кобыл наиболее соответствующих желаемому фенотипу.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Янова, Яна Юрьевна, Ростов-на-Дону

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.:Мир. - 1988. - т.2. -с.338-339.

2. Барминцев Ю.Н. Коннозаводство и конный спорт. М.: Колос, 1972. -С.142-143, 157.

3. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор домистикации//Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. - С.53-65.

4. Бородин П.М. Кошки и гены. М., 1995. - С.37-46.

5. Бочкарев К. Пегие и чубарые//Коневодство и конный спорт. 1984. - № 6. -с.14.

6. Буденный С.М. Племенная работа в коневодстве и коннозаводстве//Книга о лошади.-М., 1959. С.29-31.

7. Валерко В. Генотипоскопия будущее судебной экспертизы//Газета. - 2000.

8. Витт В.О. Новые данные по вопросу о наследовании мастей у лошадей. М. - 1928.

9. Ганулич А. Лошади пророка Мухаммеда//Кони Петербурга, 2000. № 1. -С.30.

10. Гарригус С. Животноводство США. М. - 1957. - с.288.

11. П.Гертс Р. Масти лошадей//Нак Colour in the Horse:nep. с анг. 1987. -С.27,30,45.

12. Государственная племенная книга лошадей чистокровной ахалтекинской породы. Дивово. - 1993. Т.9.

13. Государственная племенная книга лошадей русской верховой породы. -М.:МСХА.-2002.-Т.2.

14. Дарвин Ч. Лошади и ослы//Изменение животных и растений в одомашненном состоянии. ОГИЗ, Москва, Ленинград. - 1941. - с.58-64.

15. Дрэйпер Джудит Лошади и уход за ними. Гонконг, 1997. - С. 16-17, 155, 162.

16. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб.: Питер, 1997. - С.37.

17. Дюрст Ульрих Экстерьер лошади. -М.: Сельхозгиз, 1936. С. 157-204.

18. Елисеев В.Г. Гистология. М. - 1963.

19. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. -М.: Колос, 1969. С.104-105.

20. Ильина Е.Д. Генетика в звероводстве//Генетика сельскохозяйственных животных. -М.: Наука, 1969. С.411-412, 414-415.

21. Иммуногенетические методы идентификации и контроля происхождения лошадей. ВНИИК. - 2001.

22. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. -М.: Высшая школа, 1989. С.42, 52.

23. Князев С.П., Гуторова Н.В. Структура популяции орловских рысаков по генотипам локусов пигментообразования MC1R и Туг и фенотипом масти. //Сельскохозяйственная биология. М., 2003. - №2. - с.73-78.

24. Ковалевский С.Н. Конско-волосяной пигмент//Коневодство и конный спорт. 1929. -№ 1067.

25. Коль Г.Г. Генетическое улучшение лошадей.//Продуктивное животноводство США. М., 1968. - С.245-246.

26. Коновалов B.C. Окраска как количественный признак//Генетика и селекция полигенных признаков. Киев. - 1976. -С.210-216.

27. Коновалов B.C. Масть признак породы/Шороды и породообразовательные процессы в животноводстве. Киев. - 1989. - с. 116-125.

28. Красников А.С. Экстерьер лошади. -М.: Сельхозгиз, 1957. С.239-241.

29. Кровенков А. Масти лошадей//Коневодство и конный спорт. 1991. - № 8. -с.36-37.

30. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980.

31. Лесли Дж.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1982. -С.91, 369-370.

32. Лобашов М.Е., Инге-Вечтомов С.Г. Генетика окраски//Физиологическая генетика. -М. 1976. - с.332-340.

33. Ловернь Ж.Ж. Новый метод описания масти лошади//пер. с фр., 1987. С.8-9,30-43.

34. Лукаш Н.С. Дубровина Е.В. Пигментация покровного волоса лошадей в зависимости от различных факторов// Выведение и микроэволюция пород лошадей в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства.- ВНИИК. 1988. - с.43-44.

35. Лукаш Н.С. Селекция по масти и отметинам в работе по воссозданию русской верховой породы лошадей//Исследования по коневодству б некоторых регионах СНГ. Дивово. - 1993. - с. 16-18.

36. Любимова Ю. Распределение фенов отметин и завитков у лошадей чистокровной верховой породы. Дивово.: ВНИИК, 1996.

37. Мазер К. Джинкс Д. Биометрическая генетика. М. - 1985.

38. Майстер А. Биохимия аминокислот. М. - 1961.-е. 26-27.

39. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных, М., 1988.-С.170.

40. Меркурьева Е.К. Основы генетики собак//Клуб служебного собаководства. -М.:Патриот. 1991. - с. 140-144.

41. Меркурьева Е.К. Абрамова З.В., Бакай А.В. и др. Генетика количественных признаков//Генетика. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 121, 171.

42. Меркурьева П.К., Шанин Г.Н. Генетика с основами биометрии. М.:Колос.- 1983. с.239-241

43. Мычко Е.Н. Проблемы селекции собак в свете некоторых положений современной генетики./ZRealDog. 2001

44. Олсон Т.А. Генетическая обусловленность пегой окраски у KPC//J. Heredity, пер. с англ. 1981. V.72, №2. р.113-116.

45. Палеев Н.Г. Сборник задач по генетике. Р-н/Д., 1993. - С. 101-102.

46. Петухов В.Л., Гудилин И.И. Генетические основы селекции животных. -М.: Агропромиздат, 1989. С.238-241.

47. Попов Б.П. Новый признак диференциации эквидэ//Коневодство. 1935. -№ 12.-с.45-47.

48. Придорогин М.И. Оценка сельскохозяйственных животных по наружному осмотру//Экстерьер. М. - 1949. - с.33-37.

49. Рендель Я., Граверт О., Иогансон И. Наследование окраски и рисунка//Генетика и разведение домашних животных. М.: Колос, 1970. -С.130.

50. Рендель Я., Граверт О., Иогансон И. Вычисление наследуемости на основе сходства между росдственниками//Генетика и разведение домашних животных. -М.: Колос, 1970. С.103-108.

51. Робинсон Р., Генетика окрасок, 1980

52. Роцкий П.Ф. Введение в систематическую генетику. М.:Высшая школа. -1978. с.227-229.

53. Рябова Т.Н. Методические указания по описанию мастей и отметин у лошадей. Дивово.: ВНИИК, 1990. - С.7-8.

54. Рябова Т.Н., Филиппов С.П. Рекомендации по получению лошадей буланой, соловой и других оригинальных мастей путем подбора пар с учетом закономерностей наследования. - ВНИИК. - 1989. - 22 с.

55. Рябко В.М. Методы популяционной генетики и ЭВМ в ускорении селекционного процесса.//Научно-технический бюллетень. Украинский НИИЖ. - 1987. - вып.2. - с.41 -46.

56. Сафронова Э.Н. Цистин//БЭС. М. - 1977. - т.28. - с.587.

57. Сервер Д. Великолепные лошади. Сингапур, 1997. - С.27-29.

58. Скуридин Г.М., Багинская Н.В. Новый подход в корреляционном анализе количественных признаков//сб.науч.тр.посвященных Ляпунову А.А. -Новосибирск. 2001.

59. Сотникова С.А., Зенкович Е.И. Результаты экспериментального скрещивания кобыл донской породы с ахалтекинскими жеребцами. -ВНИИК. 2002. - с 13.

60. Торвальд Ю. Комплексный метод работы использование достижений естественных наук и техники//Пути развития криминалистики: пер.с нем. -М.:Прогресс. - 1975. - гл.22.

61. Трушова В. Масти лошадей//Кони Петербурга. СПб. - 2001. - №3. - с.72-73.

62. Трушова В. Масти лошадей//Кони Петербурга. СПб. - 2001. - №4. - с.68-71.

63. Филиппов С.П. О наследовании мастей у лошадей//научные труды ВНИИК.-Дивово. 1982.-с. 171-187.

64. Филиппов С.П. Наследование вороной, гнедой, рыжей, буланой, соловой, мышастой и саврасой мастей у лошадей//ХХХ111 ежегодная конференция Европейской Ассоциации по животноводству. Ленинград. - 1982. - С. 1-5.

65. Урусов С.П. Книга о лошади. М. - 2001. - с.685-689.

66. Хатт Ф. Генетика животных. М.: Колос, 1969. - С.233-235, 252 - 264.

67. Хелинг М. Тракенен: пер. с нем. Мюнхен. - 1970. - с.47.

68. Хофман Д. Классификация мастей, принятая Рысистой Ассоциацией в США.- 1988.- 106.

69. Четверикова Т.В. К вопросу о наследовании белых отметин у лошадей//Ахал-Теке Информ. 2001. - №1-2. - с.50-51.

70. Чижик И.А. Конституция и экстерьер сельско-хозяйственных животных. -Ленинград: Колос, 1979. С.301.

71. Чудовский В.А. О лошадях с отметинами// Коннозаводство, 1896. № 1. -С.65-67.

72. Шварцман П.Я. Изучение сравнительной генетики окраски шерстного покрова животных//Полевая практика по генетики с основами селекции. -М, 1986. С.98-102.

73. Шихов И., Сергеев Н. Близнецы от разных родителей.//Наука и жизнь. -1982.-№3.с.20-21.

74. Шмидт В.М. Метематические методв в ботанике. Ленинград, 1984. - С.30-33.

75. Шустрова И. Генетика для заводчиков. М. - 2001.

76. Юрасов Н.А. Данные к построению формулы масти у орловских рысаков//Вестник животноводства. М. - 1914. - № 8-9.

77. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. -М., 1989.-С. 121.

78. Яковлев Д. Белорожденные лоошади//Коневодство и конный спорт, 1991. -№ 10. С.38-39.

79. Янова Я.Ю. Закономерности наследования белых отметин у лошадей//Новые селекционные, физиологические, биотехнологические методы в коневодстве. Дивово, 1999. - С.283-298.

80. Янова Я.Ю. Дополнительные отметины у лоашдей//Кони Петербурга. -2001. -№3.-с.74.

81. AppaloosaJ. 1998. v.52. - №7. - р.56.

82. Becerril С.М., Wilcox С. J., et al. Transformation of measurements persentage of white coat color for Holsteins and estimation of heritability.//Dairy Sc. 1994. -v.77.-N9.-p.2651 -2657.

83. Bowling T. Other coat color patterns and markings.//Appaloosa News. 1980. -N4.

84. Caceci Th. Integument System II. Hair//Veterinary Histology. University of California Davis. - 1998.

85. Castle W.E. Coat colot inheritance in horses and in other mammals//Genetics. -1954. -N39.-p.35-44.

86. Erbguth S. Diese farbe ist in Deutshland noch sehr unbekannt//Traumpferde.:nep.c нем. 1992. -p.20-23.

87. Focus in on appaloosa characteristic.//Apploosa News. 2000. - v.54. - N5. -p.23.

88. Gower J. Horse Color Explained. Parback:Trafalger Square. 2001. - p.

89. Jones W.E. Genetics of the Appaloosa Blanket//Appaloosa News. 1978. - N 6. - p.53.

90. Kidd J. International Encyclopedia of Horse Breeds. New York:Howell Book House. - 1995.

91. Kijas J.M.H., Moller ML, Plastow G. et al. A fragmentshift mutation in MC1R and a high frequency of somatic reversions cause black spotting in pigs.//Genetics. 2001. - v. 158. - p.779-785.

92. Klemola Y. The "pied" and "splashed white" patterns in horses and ponies.//J.Heredity. v.24. - p.65-69.

93. Klugland H., Vage D., Gomez-Raya L., Adalsteinsson S., Lien S. The role of melanocyte-stimulating Hormone (MSH) receptor in bovine coat color determination//PubMed. 1995. - N6. - p.636-645.

94. Kutsal A. Sandikcioglu M. Turkiyesafkan arap atlarinda donlar, nisaneler ve bunlarin kalitimlari.//Lalahan Zootekn:nep с тур. Arastirma Enst. Derg. - 1985. - Cilt. 25. - sayi. 1-4. - s.3-29.

95. Laurie F., The new genetics of Overo//The Horse Report. 1994. - v. 12. -N2.

96. Metodo internacional para la realizacion de la resena del caballo. Institute du cheval.- 1992.

97. Middel K.P. Colour and inheritance of colours/TBriefessay: пер с анг. 1995.

98. Neto A.P.L. Consideracoes sobre a herediteriedade de algumas pelagens em cavalos de sela.//Rev. Port. :пер. с порт. Cienc.veter. - 1990. - v.85. -N496. -p.214-218.

99. Q&A Forum//Regarding the AQHA White Rule, 1998.

100. Rana B.K., Hewett-Emmett D. et.al. High polymorphism at the human melanocortin 1 receptor locus.//Genetics. 1999.-v. 151. - p. 1547-1557.

101. Robbins L.S. et.al. Pigmentation eatension locus alles result from point mutation that after MSH receptor function.//Cell. 1993. - v.12. - p.827-834.

102. Schon D. Paarungsplanung und Auslese//Praktische Pferdezucht. Stuttgart.: Ulmer, 1983. - P.178-191.

103. Schwark H.J. Vererbung der Korperfarben und Abzeichen//Pferdezucht. -Berlin, 1985.-P.204, 206-208.

104. Stachurska A., Brodacki A. Genetic structure of malopolski horse population with respect of basic coat colours//Ann. Anim.Sci. 2000. - v/27. - N2. - p.9-18.

105. Smith A.T. Lethal white foals in matting of overo spotted horses.//Theriogenology. 1977. - v.8. -p.303-312.

106. Sponenberg Ph., Bonniev B. Horse Color. Texas.:A&M-University Press. -1998.-p.124.

107. Sponenberg Ph. Equine Color genetics. IOWA University Press. 1996. p.61-62,79.

108. Sponenberg Ph. The inheritance of leopard spotting in the Noriker horse\\J.Heredity.:пер с анг. 1982, №72. - C.357-359.

109. The Jockey Club How to identifia Thoroughbred. London. - 1999.

110. Tromershausen-Smith A. Color genetics of horses//Appaloose News: пер с анг. 1980.-N4.-p. 12-17.

111. Woolf C.M. Multifactorial inheritance of white facial markings in the Arabian horse//J.Hered. 1989. - V. 80. - N 3. - P. 173-8.

112. Woolf C.M. Multifactorial inheritance of common white markings in the Arabian horse//J.Hered. 1990. -V. 81. -N 4. - P.250-6.

113. Woolf C.M. Common white facial markings in bay and chestnut Arabian horses and their hybrids//J.Hered. 1991. - V. 82. - N 2. - P. 167-9.

114. Woolf C.M. Inheritance of stochastic events on the phenotypic variation of common white markings in the Arabian horse//J.Hered. 1995. - V. 86. - N 2. -P.129-35.

115. Wriedt C. Vererbung von Baclenflecken, mit schwarzen Haaren bei norwegischen Westland Pferden.//Tierzucht. Berlin. - b.3. - h.2. - s.239-240.

116. Wriedt C. Vererbungsfaktoren bei weissen Pferden im Gestut Frederiksborg.// Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie. 1924. - v.l. - s.231-242.