Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОЗОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОЗОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ"

А- ъош

РОССИЙСКАЯ АКАДЕШ СйЛЬСКОлСОЯЙСТВЕтШК НАУК ВСЗСОКЗИЫЙ НАУЧПО-ИСС ЛВДОВАТ ЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ФИТОПАТОЛОГИИ

На правах рукописи - УДС езз. 111."321":5?5.113:632.4

ЮСУТОЭ ДА1£!Р АЕДУЛХАЗВИЧ

ПИИТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ЛРОЗОЙ МЯПЮЙ ШЕНМЦУ II БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

(06.01.11 - защита растении от вредителей и болезнен)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации иа соискание ученоИ степени кандидата биологических наук

Большие Вяземы 1392

Работа выполнена в Научно-производственном объединении "Элита Поволжья" и САНШ& в период е 1982 по 1991 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Б.А.Крупнов

кандидат сельскохозяйственных наук Н.Й.Буданков

Официальные огшоненгы: доктор биологических наук

В.В.Ыазин

кандидат биологических наук П.М.Подитыко ;

Ведущее учреждение: Северо-кавказский научно-исследовательский институт фитопатологии

Защита диссертации состоится 1992 Г.

в " 10 " час. на заседании специализированного совета Всесоюзного научно-исследовательского института фитопатологии

Отзыв на автореферат про сии направлять в двух экземплярах по адресу: 143050, Московская область, Одинцовский район, и/о Большие Вязе1Л1, ШИШ, специализированной совет К. 120.66.01. ■

О диссертацией кожно ознакомиться в библиотеке ВНИМ

■■/У" JUli

Автореферат разослан "А7" клфрф 1992 г.

, Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук И.Н.Яковлева

ОПЦЛЯ ХЛГЛКТЕГИСТИКА РАЕСУШ

Акт^альность_теш. В Поволжье одной из наиболее опасных болезней главной продовольственной культуры - пшеницы является бурая ржавчина. В голи эпифитотий потери урожая зерна достигают 20- 35% и больше. Весьма эффективным и экологически чистым средством борьбы с этим заболеванием является выведение и выращивание устойчивых сортов.

В целях повышения эффективности селекции необходимы исследования в области генетики иммунитета растений, в частности, поиск и идентификация новых генов устойчивости.

Рациональное использование генов устойчивости требует знания структуры популяции патогена. ПрименяемиП стандартный набор сортов-дифГеронциатороп и серия изогенних по [.г-гонам линий сорта Тетчер не всегда Обладают достаточной диф£еренцируодей способностью, поэтому существует проблема создания новых наборов сортоа даФ!« ре нци второе.

Представляет интерес получение эффоктишшх комбинаций из преодоленных генов резистентности. Устойчивость при подобных "гш-рем'.тох" генов может возникать либо за счот объединения остаточных эффектов каждого гона, либо в результате их взаимодействия.

Создание много лине Шшх сортов, обладающие многобарьерной запштой от патогена, также не долкно оставаться без внимания прп выборе стратегии селекции на устойчивость, так как имеет свои преимущества перед другими методами.

Ц1ль_и_задачл_и с следований. Цель работы заключалась в выявлении эффективных источников устойчивости, определении факторов генетического контроля резистентности для возможного их использования в селекционных программах на иммунитет.

В задачу наших исследований входило:

- идентификация иг-генов у некоторых образцов пшеницы;

- подбор пар изолиний сорта Тетчер с преодоленными цг-генвми для получения эффективны* комбинаций к популяции патогена;

- поиск эффективных комбинаций преодоленных I.г-генов акроссным методом ;

- разработка метода, поз водящего подобрать набор сортов, диффзренцирутоих популяцию патогена;

- изучение влияния многократных пересевов на продуктивность многолинейных смесей, как необходимого условия выращивания этих сортов на протяжении ряда лет без обновления компонентного состава

На ¡¿чная _новизн а_и_практиче ская_ценнос т ь_рабо ты:

- Идентифицирован!.

ТГ^~щ^^щ^ртпсттазцов пшеницы для

НАУЧЧАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. (ел'.сиохс-з, акаломии

и-?. А. 1 тшшэовЕг^

- г -

обоснованного применения в качестве доноров устойчивости.

Предложен метод акроссного выявления эффективных против популяции возбудителя болезни, комбинаций генов устойчивости. Этот метод позволяет оперативно и сез скрещиваний прогнозировать эффективность гибридных комбинаций хозяина. О помощь» акроссбго метода выявлены эффективные против бурой рвавчины комбинации преодоленных Lr-генов.

Предложен метод для подбора сортов пшеницы, дифференцирующих популяцию возбудителя бурой рвавчивы.

Установлено, что при многократных пересевах не происходит уменьшения продуктивности многолинейных смесей, что позволяет рекомендовать выруливание многолинейных сортов на протяжении нескольких лет без обновления компонентного состава.

4SB25fiffiS_Bfi26IH_B_публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 5-та печатных работах и доложены на конференции молодых ученых НИИСХ Вго-Востока (Саратов, 1Э87).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 106 страницах машинописного текста и состоит яз введения, обзора литератур». 4-х глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Список литературы включает 172 названия, в том числе 123 - нв иностранных. Диссертация иллюстрирована 17 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе представлены данные о распространении я вредоносности возбудителя бурой ржавчины. Обсуждается взаимосвязь разных типов устойчивости пшеницы к ржавчинным заболеваниям. Рассмотрены роль и значение этих типов резистентности в разработке стратегии селекции для получения долговременной устойчивости.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

г. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Предметом изучения явились сорта и линии яровой мягкой пшеницы отечественной и зарубежной селекции, обладавшие полной или

частичной УСТОЙЧИВОСТЬЮ К Pucclnla recóndita Rob. «к Detm.f.sp.

trittci. Изучение ге нот in tu устоЯчииости проводили у следу щи* сортообраз'цов: Лунинскал, Эритроспермум 59G, саратовская 56, Родина, Оренбургская 7, Куйбышевская I, Эрнгроспермум 067, уралочка, а также И380Э86, И3862Г6, И410374, И430576, И44ЭТ54, И454622.И454665, И45&666 и других.

Для получения многолинейных смесей были взяты изогеняые линии сорта Саратовская 29 с генами устойчивости против возбудителя бурой ржавчины: Ясар, Пысар. Эгисар, ДС-5-14, КС 45022, T-I3, АТС-6.

Для выделения моноспоровых клонов возбудителя бурой ржавчины использовали метод выращивания гриба на отрезках листьев пшеницы, помещенных в водный раствор Оензпг.шдазола с концентрацией 0,004%. (Михайлова, Квитко, 1971).

В полевых условиях при развитии эшЩмтотии проводили определение степени поражения растении в стадии колошения по девя табельной шкала (Руденко и др., 1977).

Тип реакции растения на внедрение патогена определяли в лаборатории (на 10 день после заражения) и в полевых условиях по общепринятой школе Е. Мойнса и н. Джексона (1926).

Идентификацию генов устойчивости изучаемых сортообразцов проводили на основе анализа Fg гибридов от скрещивания их с моногешшми Lr-линиями серии Тетчер (тс) или шбредными линиями с известными Lr-гевами по наличию или отсутствию расщепления на инфекционном фэне авирулентных культур возбудителя бурой ржавчины. При анализе комбинаций преодоленных Lr-генов использовали популяцию патогена. Нерасщеплавность гибридных семей по признаку устойчивости свидетельствовала о наличии аллельшх генов у скрещиваемых сортов.

Статистическую обработку данных проводили по методу "хл-квадрат" (Доспехов, 1ЭТЭ).

Смеси изогенных линий готовили из равных частей образцов и высевали порционными сеялками СКС 6-10 в четырехкратной повтор-ности. рендомизировано. Размер делянок S м3, норма высева 400 зерен на I м2.

Полученные данные обрабатывали методами дисперсионного анализа на SEM "Наяри-2" л "Мир", по прогревам, составленным сотрудниками Саратовского отдела ГИВЦ ВРО ВАСХНИЛ под руководством к.б.н. С.П. Мартынова.

а. ХАРАКТЕРИСТИКА САРАТОВСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ .

РЖАВЧИНЫ

3.1 Условия проведения исследований в динамика состава популяции патогена

Для определения стратегии защиты посевов пшеница от возбудителя бурой ржавчины необходимо знать биологию патогена в условиях конкретного региона страны.

В начале наших исследований в 1983 голу, ашДятотия началась в первых числах имя. Сорта саратовская 23 и Саратовская 46 поразились почти одинаково, из идентифицированных и--генов, эффекТИВНЫМИ были ЛИШЬ Ь-Э. LrI9, Lr23. I_r24.

Условия 1984 года были крайне неблагоприятными для развития заболевания. Поэтому появление ржавчины отмечали только осенью на посевах озимой пшеницы, в 1985 году первые пустулы патогена за Саратовской 29 были обнаружены 25-28 инея. Позднее появление ржавчины предотвратило развитие эгаДитотии. В дальнейшем на 100* бшт поражены только листья сорта Саратовская £9 и ряда других восприимчивых сортов.

В то se время, пораженными оказались все изолинии сорта Тетчер, кроме, несущих гены lr9, trI9, u-23, Lr24. В коллекционном посеве отмечалось поражение сорта Ергаовская 32, фактор устойчивости которого считается идентичным гену и- 23.

В 1986 году ржавчина отмечалась на яровой пшенице в период восковой спелости. Инфекционная нагрузка и поражаемость коллекционных образцов были незначительны и трудно поддавались учету.

В I9S7 году поражаемость коллекционных образцов была интенсивнее, чем в предыдущем. Кроме Саратовской 29 а Саратовской 46, были поражены все изолинии сорта Тетчер, исключая изолинии с генами «_г9, и-19, и*24. Некоторые образцы, имешие фактор устойчивости идентичный гену t-r23 - Димитровка 5-14, ЛНмитровка 5-2, Ершовская 32, Олимп, имели тип реакции 2-3 балла.

3.2 Метод подбора сортов-дифференциаторов

Подразделение возбудителя ржавчины на физиологические раек не отвечает требованиям практической селекции, так как не выявляет отношения патогена к возделываемым сортам или источникам устойчивости. В связи с втим для практических целей подбираются наборы сортов, "работящие* на данной популяции патогена и, соответственно, существует проблема подбора сортов-дпИеренциаторов для

-Б-

изучения биотипнч е ского состава грива. С этой целью нами предлагается метод подбора сортов при помощи многократных оценок лора-женности коллекционного материала в полевых условиях. Идея этого метода основывается на предположение. что более вирулентные биотипы возбудителя появляются к концу вегетации пшеницн.

В свете выше сказанного, в 1933 году проведен учет степени поражения бурой ржавчиной сортов я сортообразцов коллекции ВНИИР на естественном фоне несколько раз за вегетационный период. Причем, к моменту первого учета ржавчина поразила 30$ листовой поверхности Саратовской 29, а к моменту последнего учета - 70-80%. Мы отобрали 34 образца, на которых следы поражения начинали появляться на несколько дней позже, чем на восприимчивых сортах. Для проверка длфференцирунцеЯ способности сортообразцов, из попу. ляции гриба были выделены и размножены 50 монопустульных изолятов (клонов). Каждым изолятом гриба инокулировали весь набор отрезков листьев отобранных сортообразцоп. В таблице ЗЛ приведена оценка дифференцирующей способности образцов' и дата появления инфекции.

Таблица 3.1.

Дата появления га фз кил и и оценка ди$форешшрутей способности сортооорпзцон пшениц» (Сярптоп, 1СШ)

СортоэСраэец Номер каталога ВШИТ Дота появления инфекции _______До л уклонов_______ авирулентных вирулентише

2 3 4 5

Саратовская 29 (контроль) 25.06. 0, 00 I. 00

Scrtalica К-45Э2Э 30.06. 0, 83 0, 17

Harden K-I3272 30.06. 0. 39 0. 61

Днмлтровка 5-14 К-451ЭЭ 30.06. 0. 83 0, 12

СКГ* К-47725 30.06. 0. 90 0. 30

Шортандинка - 1.07. 0. 72 0, 28

Аимолкнха 1.07. 0, 66 0, 34

Т-3 - l.crr. 0. 73 0, 27

Тетчер - Lr21 - 1.07, 0. 20 0, 72

Тетчер - LrI4a - I.Cff. 0. 62 0, 38

T-I3 , - 1.07. 0, 23 0. 72

Alluiol 5-2-П-' 71 К-49925 г .err. 0. 95 0, OS

Дальневоеточная - l.crr. 0. 83 0. 12

Ботаническая 2 - 1.07. 0, 83 0, 12

сер-4 к-48420 6.ОТ. 0. 83 0, 17

свр-210 К-46349 6.07. . 0. 50 0, 50

СКГ*- сложный короткостебельниЯ гибрид;

продолжение таблицы 3.1.

I 2 3 4 5

Renací manto K-43I34 6.07. 0, 33 0, 66

Kenya Buzzard К-44694 6.07. 0, 61 0. 39

Ен changa К-45306 6.07. 0. 77 0, 23

JBO 1892 K-43I46 6.07. 0. 46 0, 55

СНГ к-47543 6.ОТ. 0, 07 0. 13

СКГ к-47772 6.ОТ. 0. 90 0, IÛ

скг К-47773 6.07. 0, 90 , 0, 10

СКГ К-47820 6.07. I, 00 0. 00

СНГ к-47859 6.07. 0, 90 0. 10

скг К-47327 6.07. 0. 88 0, 12

Nalnart 60 К-45975 6.07. 0, 90 0. 10

Дшранкарио к-45297 6.07. 0, 95 0. 05

HarlChicarl К-45748 6.07. 0, 91 0, 09

Тетчер - LrlO - 11.07. 0, 78 0, 22

UT-2 К-45956 13.07. 0. 28 0, 72

Cnoa-Qttla К-48329 13.07. 0. 95 0, 05

Curглул к-26983 - 0. 28 0. 72

Roamxorthy к-13242 - 0, 28 0, 72

К сортам, способным дифференцировать биотипы популяцию возбудителя болезни, относили те, к которым было вирулентно 15-65* изо-лятов патогена. Таким образом, диффораштру пцея способность!) обладали сортобразцы: Werden(к-13272), Шортандинка (к-39350), Ак-молинка, изолинии сорта Тетчер с генами LrlO, LrI4a, Lr2I, линии Г-Э (С2ЭХ4//ЛННИЯ 3 T. t(mopheevt/IÛXDHn»ant> И T-I3 <С29*4// Линия 13 T. 11 mopheevt/IOX Diamant) СвЛвКШШ H.A. СкурЫГИНОЙ, В также образцы СВР-4 (К-48420), СВР-21О (К-46349), Renací mentó (K-43I34), Капу* Buxzard (К-44694), Еяchao«в (К-45ЭОВ), JBO 1832 (K-43I46), МТ-2(к-45956), Сиггava(к-26983), Rosenworthy (K-I3242).

Включение в двфференцврушия набор сортов, к котормм было вирулентно разное количество изолятов, дает возможность выделения широкого спектра биотипов гриба. Ко, главным преимуществом этого набора дифференциаторов является способность вычленять из популяции редко встречаемые биотипы патогена, которые можно применять для оценки районированных сортов и доноров устойчивости с целы» прогноза развития болезни. Отобранные в денном случав сорто-обраацн можно также вовлекать в селекционный процесс для получения эффективных комбинация преодоленных генов-устойчивости.

4. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РКАВЧИНЕ И ПОИСК ЭФФЕКТИВНЫХ КОМБИНАЦИЙ Lr - ГЕНОВ

4.1 Идентифжация |_г-генов

Начальным этапом любой программы селекции на устойчивость является поиск пригодных источников устойчивости. При зтом крайне важно иметь представление о генетике устойчивости сортов-доноров.

Мы проводили изучение генетика устойчивости к бурой ржавчине на сортах отечественной и зарубежной селекции. Эти сорта а линии скрещивали с моногенными |_г-линиями серии Тетчер (те) или инбред-ными линиями с известным генотипом устойчивости (таблица 4.1).

Таблица 4.1

Расщепление гибридов по устойчивости к бурой ржавчине

|______Расщепление_________|

Комбинация ! фактическое ( ожидаемое I у 2

t R ___S___ __R___

I t 2 3 1 л 1 ..5...

0ренСургская7-2/тс Lrll 171. 38 13 : 3 0, (&8

0ренбургская7-2/тс LrI5 231 40 13 : 3 2. 61

0реябургская7-г/тс Lr14в 120 22 13 : 3 0. 97

Лукин ска Я 1/Тс Lrll 205 71 3 ; I 0, 068

Лунинская I/Tc Lr22S 30 180 3 : 13 2. 75

Лунинская I/Tc Lr13 241 83 3 ; I 0. 065

Лунинская 1/7 с LrI4B 70 0 - -

Родина 2/тс Lr15 299 2Э 15 : I 3, 7

Родина 2/Тс LrI6 36 3 15 * I 0, 16

Родина 2/Тс Lr22B 1Э0 32 13 ; 3 2, 7

Родина 2Ас Lr 14в ББ 0 - -

родина 2/Тс Lr25 ieo 0 -

Куйбышевская I-I/Тс LrI3 240 22 15 ! I 2, 02

Куйбышевская I-I/Тс LrI5 246 8 15 I г 2, 33

Куйбышевская I-I/Тс LrI8 50 г 15 ; I 0. 48

Куйбышевская I-I/Тс LrI6 42 0 - -

Куйбышевская I-I/тс Lr23 87 0 - -

Саратовская 56/тс LrI3 156 47 3 Ф I 0, 37

Саратовская 56/тс Lr18 39 0 - -

Саратовская 56/pv IS-2 94 0 - -

pv I8-2Ac LrI6 36 3 15 : I 0, 16

pv 18-2/КуВбншевская I-I 174 0 - -

Kenye Fermer/Тс Lr23 137 0 - -

Зритроспермум 596/Эгвсар 189 13 15 : I 0. 013

продолжение таблицы 4.1

- ____________?____3_______4 Б

Эритроспермум 596/Зритро-

спермум 60Э 260 О -

Эритроспермум 5Эб/тс иг1Э Ш О

Уралочка 4/Куйбышевская I-I ai о - -

Дм Б-12-З/Куйбишевская 1-Х 173 О

Эритроспермум 867-1/Нуйбы-

■евская I-I 181 О

Аля КОМбИИвЦИИ С ЛИНИЯМИ Тс LrI4B, Тс Lr23, Lr22B, Тс Сг25 - ИС-пользовалн культуру 0F7 f-st ). для комбинаций С Те U-I5 - культуру 6-33.. Гибриды мекду образцами Эритроспермум 596, Эритроспермум 609, Эгисар и тс LrI3 оценивали на фоне популяции патогена.

Оценка расщепления гибридов f2 изучаемых сортов с тестерами показала, что оренбургская 7 не содержит генов Lrll, LrIS, LrI4e. В комбинациях с соответствующими кзогенними Lr-линиями наблюдалось расщепление близкое по соотношению к 13:3. Это соответствует двухтонному контролю признака устойчивости при одном рецессивном и одном доминантном независимых генах.

У сорта Лунинская выявлен ген Lr 14в. Гибридные комбинации с линиями тс LrII, Тс LrI3, тс Lr22B далн растепление на устойчивые и восприимчивые, что свидетельствует об отсутствии у сорта Лунинская соответствующих Lr-генов. Гибршашо семьи на основе тестердах линий с генами u-И, Lr 13 показали расщепление близкое к моногенному. По видимому, _ в этих комбинациях более сложные <трех- или четыре хгешшй) контроль признака устойчивости по численным значениям близкий к 3:1. В комбинации Лунинская-1/тс Lr22B, очевидно, активно функционируют два независимых гена -один доминантный, другой - рецессивный.

У гибридов fz сорта Родина с линиями тс LrI4B в Тс и-25 не произошло расщепления по устойчивости к ржавчине. Это свидетельствует о величии у сорта Родина генов Lr14в, Lr2S. Гены иг 15, Lr16 и Lr22B, судя по расщеплению, у сорта родина отсутствуют.

В генотипе сорта Кувбнаевскал I не выявлены гены i_rI3. LrIS, Lr 18, о чем свидетельствует выщепление восприимчивых растений в соответствующих гибридных комбинаций. У данного сорта обнаружены гены Lr16 И Lr23.

Отсутствие расщепления с линиями те Lr18 и pv-I8 свидетельствует о наличии в сорте Саратовская 56 генов устойчивости LrIS и

иг23. Сорт не несет гена и-13.

В гибридных семьях р2 сорта ру-18 с линиями тс и-16 отмечено выщепление восприимчивых растений, указывающее на отсутствие у сорта гена иг 16. Бее гибридные растения ^ комбинации р\/-18/КуйСы-шевекзя 1-1, содержащей гены иг16, иг23, были устойчива, это свидетельствует о наличие в генотипе сорта Р7-18 гена иг 23.

Все гибриды сорта Кепуь Рвгтег С ЛИНИЯМИ Тс иг23 ОШШ устойчивы, что свидетельствует о наличие у данного сорта гена иг23. Это соответствует литературным данным Сие 1979;

Бартош и др., 1979, Вгомисг, 1980).

Сорта Эритроспермум 596 и.ЗгисарО-гЭ) несут различные гены устойчивости.

Отсутствие расщепления в между Эритроспермум 596 и Эритроспермум 609 свидетельствует об идентичности генетического контроля устойчивости к бурой ржавчине у этих образцов. Все гибриды ^ комбинации Эритроспермум 596/тс иг1Э были устойчивы, следовательно, устойчивость образцов Эритроспермум 596 и Эритроспермум 609 контролируется геном иг19.

Отсутствие восприимчив!« растений в комбинациях линий Уралочка Л, Дпмитровка 5-12-3 и Эритроспермум В67-1 с Куйбшовской 1-1 свидетельствует о наличии у данных сортов гена иг23.

Широкое распространение среди источников устойчивости гена иг23 может привести к нежелательному, с точки зрения эпидемиологии, единообразию по генам устойчивости (Пеуна, Одинцова, 1961).

В результате поиска доноров с факторами устойчивости, отличными от генов иг23 и иг24, на основании гибридологического анализа с тестерными линиями (таблица 4.2) нами установлено, что сорто-образцы И410374, И44ЭТ54, И454665, И455666 и И454622 обладают генами устойчивости неидентичными иг23, а сортообраэцы И4Ю374. И449754, И454665, ИЗВ6216, И3809В6 И И430576 несут гены устойчивости неидентичные иг24.

Расщепление гибридов на устойчивые(л) и восприимчивые(б ) рас те щм_от_с^ещтатя_обЕаэцдв_с_т^т§ЕШШ_1ШШЗМи_ ____

Таблица 4.2

Комбинация

Растений

Расщепление

2

скрещивания

I

2

фактическое _____

3

оюцвемое^

_____

____ 4__

5

И410374/Тсиг 23 ИТ49754/тс иг 23 И454665/тсиг 23

69 51 28

67:2 41:10 22:6

15:1 13:3 13:3

1,38

0,019

0,13

продолжение таблинн 4.2

I -2- _ 3 4 5

И455666Ае1.г23 71 65:6 13:3 0,61

И 454622/Тс [.г 23 29 28:1 15:1 0,38

И410374/тс1-г 24 44 39:5 15:1 1.96

И449754/Те1-г24 37 35:2 15:1 0,14

И454665/тс 1_г 2 4 41 ЗЭ:2 15:1 0,12

И386216/Тс 1_г 2 4 44 43:1 15:1 0,12

М30ОЭвв/Тсиг24 42 40:2 15:1 ; 0,16

И 430576/Тс иг 24 45 43:2 15:1 0,24

В комбинациях скрещивания сортообраэцов 11386216, ИЗбОЭвб, И430576 с линией Тетчер/ьг 23 после инокуляции не обнаружено ни одного восприимчивого растения, что говорит о наличии в них генов идентичных и- 23.

Наряду с гибридологическим анализом широкое применение в изучении генотипа устойчивости имеет метод "сорт хозяина - культура патогена", в основе которого лежит гипотеза Флора. В связи с этим нами также проведена идентификация на основе реакция сортообраэцов к различным клонам возбудителя оурой ржавчины (таблица 4.3).

Таблица 4.3

Реакция сортообраэцов на заражение клонами бурой ржавчины * Сортообразец ______Реакцяд^на_клод_п§тдгена____

I —2 3 _ 6

К-48327 _____

к-49928 _____ Ботаническая 2

Дальневосточная - - - +

К-13272 + + -'+ +

К-43134 + + + + +

К-44694 + + + - +

_К;4§349____________________+____+____+___

*+ - реакция совместимости и — несовместимости сортооОраз-цов хозяина и клонов патогена.

На основе реакций сортообраэцов к клонам автогена мн предполагаем. что у образцов Ботаническая 2 и Дальневосточная факторы устойчивости к ржавчине идентичны. Это же относится в к образцам К-49928 И к-48327. факторы устойчивости других сортообраацое, различаются.

4.2. Выявление эффективных комбинаций генов устойчивости х бурой ржавчине

В селекции на устойчивость наряду с "сильными*' расоспецифи-ческимн генами не менее важно применять гейн. уже преодолению патогеном. Необходимость вовлечения в селекпиояный процесс комбинаций преодоленных ьг-генов назрела В связж с ограниченным выбором "силышх" генов.

Для подтверждения возможности создания эффективных комбинаций из преодоленных генов устойчивости,; мы использовали набор изолиний сорта Тетчер - наиболее удобный материал, различающийся только |.г-генами, большинство из которых преодолены популяцией бурой ржавчины.

Расцепления гибридов р2 от скрещивания изолиний с разными генами приведены в таблице 4.3,

Таблице 4.3

Расщепление гибридов г2 на,устойчивые |в> и восприимчивые (в) растения при инфицировании проростков популяцией возбудителя бурой ржавчины 1

комбинация фактическое ожидаемое X

Я ■ Б „ к .!. в

1г2аЛ.гЗа 23 6 : 17 3 5 13 0,81

и-ЗаЛ.гЮ 89 78 II 13 : з 2,37

|.гЭаЛ_г13 84 72 12 . 13 : з 1,09

Ьг 2а Ал-16 70 62 в 13 : 3 г.ь

и-13Л_г16 48 8 40 з : 13 0,13

и-12/и-16 102 85 17 1Э : 3 0,29

и-17/Ь-16 41 II 30 3:: 13 1,75

94 И;? 0.128

В комбинациях (.г-линий, как правило, йаблпдалось расщепление близкое по соотношению к 13:3, что соответствует двухгенному контролю признака устойчивости на аддитяивой основе.

Поиск эффективных комбинаций путем даллельшх и тсшросспнх скрещиваний, в селекции на устойчивость, »не оправдан; отнимает много времени на проверку неэффективных комбинаций.

Нами предлагается способ акроссного выявления, поэводяхишй быстро и без скрещиваний прогнозировать вффективность гибридных комбинаций, сьшсл акроссного подборе, заключается в предварктель-

нов оценке устойчивости одного из пары сортов по отясяеншз к полевому инокулшу возбудителя болезни, собранному со второго образца для прогноза эффективности гибридной комбинации. Принцип подбора образцов основывается на предположении о том, что начавшие поражаться сорта аккумулируют вирулентные биотипы патогена. На основе этого проводили многократную оценку поражаемоети сортов и отбирали те, на которых следы поражения появлялись на несколько дней позже, чем на восприимчивом сорте Саратовская 29. Этот прием позволяет выделить ту часть популяции патогена, к которой необходимо подобрать эффективный сортообразец. Используя этот прием, удается значительно повысить эффективность поиска устойчивых комбинаций и сократить объем работы, например, по сравнении с методом поиска монопустулъными изолятами.

Исходя из теории Н. Флора "ген для гена", акроссный подбор сортов можно представить в виде схемы подбора сортов.

Схема акроссного подбора сортов

Этапы Инокуляция Хозяин Реакция Состояние патогена

Г популяцией"" возбудителя болезни -> Сорт А -> Оорт В в 6 (воспр.) (воспр.) нр. вирулентность к сорту А нрд вирулентность к сорту В

2 нрА —-> Сорт В (устойч.) Нр.Срв вирулентность & ° к сорту А и авируле нтност ь к сорту В

нрв----> Сорт А И (устойч.) нррД-р 1 вирулентность ° л к сорту В и евирулентность к сорту А

3 популяцией возбудителя болезни —> <А+В) п (устойч.) |_рд<-ро а вирулентность к комбинации ___ 1*±В1_ _

На основе этой схемы выявление эффективных комбинаций сортов проводили поэтапно. На первом, при наличии эпифитотии в поле, собирала споры с определенных сортов и размножали изолированно, чтобы исключить попадание других спор.

На втором этапа суспензией спор каждого номера инфицировали листья набора сортов в растворе бензимидазола. Сочетание, когда инокулим, вирулентный к какому-либо сорту А, оказывался

авирулевтным к какому-либо сорту В, на назвали "запретной комбинацией" для популяции патогена. ДаАе. посла проведения гибридизации этих двух сортов, во втором поколении, по нашему предположению, должны будут выявляться фор« более устойчивые, чем родительские сорта. Таким образом* да мажем получить популя-ционнут» "запретную" комбинацию на аддитивной' генетической основе.

Для проверки предложенного нами метода выявления устойчивых комбинаций был проведен следу пяиЯ опыт (тайюца 4.6). На Фоне ашЩятотии отобрали 19 сортообразцов с учетом показателей, опи-

Тасдмца 4.6

Реакция взаимодействия и выявление комбинаций устойчивости сортообразцов во втором я третьем поколении

Ивокулируеше Доноры няойглша *

сортообразцн I 2 3 4 1 6 7 8

к-47543 - - +в ■ г * -У -

К-47725 + +в- - + ♦а - + -

К-47772 - - - + -У - -

к-47859 - —У - - - + -

сер 210 - + - - + - +в

Н*1п»п - 60 - -У ■ - -У ♦В; -У - -

Кепу* Вии>г4 - - + -У Зе. +В -

НвГ1сЫС*Г1 - - -У + 5 +В - -

ЕхсЬ*пда - - - - + * -У -У *-

¿ВО 1892 - - -У +В _ -

А1иго11 5-2-1X-71 - - - - - Т +В - -

кнзил-шарк -У - - - +в Ь - - -

Шортащшнка -У - + - + . - - -

Дальневосточная - - ■ +В - ♦в | + - -

Ботаническая 2 +в +в - + ;+в - -

- - + - +В }- - +в

т-з - - +в - 5+в - -

Т - 13 - - - +в - -

цг, 7 17. . - - -У - & - -

Примечание : донора инокулша - i - к-47726, 2 - свр 210, 3 -к«шу« Вин «го, 4 - Т-3, 5 - Минская, 6 - Дальневосточная, 7 - Ту-лувская, 8 - лкмолинкв; + - совместимость, - - несовыестшмость сорта хозяина и инокулша патогена; В - полная вофрнютивость во втором поколении; У - устойчивые во втором н третьем поколении комбинации; ,

санных выше. О некоторых образцов собрали ржавчину и. после размножения, инокулировали отрезки листьев остальных образцов на растворе бензимидазола. Сорта, с которых собирали ржавчину, инокули-роввли для контроля. Последулщую гибридизацию провели-между образцами, доказавшими как реакцию весовыестимости, так и реакцию сов- ' местимости. Гибридные семьи второго поколения оценивали в теплице.

Семьи f3 оценивали в полевых условиях на фоне эшзХвтотии. Полностью гомозиготных по устойчивости семей f3 выделить не удалось, но в каждой из комбинаций, давших в f2 устойчивые растения, в третьем поколении также выщешишись устойчивые формы.

5. ПРОДУКТИВНОСТЬ ИЗОГЕНШХ ПО Lr-ГЕНАМ ЛИНИЙ СОРТА САРАТОВСКАЯ 29 И ИХ ОСЕСЕЙ

Одвой из важнейших проблем широкого выращивания многолинейных сортов является семеноводство: следует ли размножать первые репродукции смесей в виде готового сорта или ПолинеДно, а также определять сроки сортообковления. Основным требованием к сорту, выращиваемому в производстве, является его стабильность по урожайности и качеству.

Перед нами стояла задача проверить влияние многократных пересевов на продуктивность смесей изогенных линий.

Условия в период наших исследований были депрессиовными для возбудителя бурой ржавчины. Поэтому сложилась редкая возможность сравнения продуктивности изолиний я смесей без влияния патогена. Саратовскую 29 изолиния ДС 5-14. Остальные оказались на уровне

По признаку высоты растений в 1986 году значимо превышала.

Таблица 5.1

Показатели высоты растений, продуктивной кустистости, массы

IOOO зерен и урожайности Саратовской 29 я ее изолиний в 1986 г

Сорт, Высота Число Масса Урожайность

изолиния растений.см колосьев нам" 1000 эевен.г зесна.ц/га

I г 3 4 5

С 29 74,45 316,00 39,60 26,53

ДС 5-14 79,65 330,50 38,30 26,31

T-I3 74,85 339,00 37,70 24,28

АТО 6 75.50 360,00 38,85 26,13

Эгисар 54 77,20 328,00 38,35 26,69

Ясар 377 75,00 357,00 39,35 26,37

С 46 76,35 360,00 40,15 24,53

_____пущо-шздре таблица 5,1

__i_г___з_____4,__s___

НС 45022 75,70 324,50 36,20 26.84

Пысар 309 75,70 350,00 37.00 24.97

F факт. 2'62 4*®6 °'84

Р * 1,35 5,24 0.SÍ2 4.49

НСР лс 2,90 50,25 0,& 3,23

стандарта (таблица 5.1). Среди смесей значимыотличил от сорта-стандарта по этому признаку отмеченн у четырейтомповентной смеси Я+П+Э+АТО (1965). ШГС-7 (1962. 1985) И ШГС-6 ЙЭ65) (таблица 5.2).

Таблица 5.2

Высота растения, продуктивная кустистость« масса 1000 зерен и урожайность зерна многолинейннх смесей в 1986 г.

Сортосмесь Год Высота Число Масса 1000 Урожайность

создания растений , колосьев, зерен, зерна.

смеси см на м г г ц/га

С 29 - 74,45 316,00 39^60 26.53

Я+П+Э+АТС 1963 74,85 369,50 38,70 25,50

Я+П+Э+АТС 1984 75.10 336,00 37*80 26,16

Я+П+Э+АТС 1985 78,50 322,50 38.40 26,05

Я+П+Э+С29 1981 77,65 350,50 38&5 25,06

Я+П+Э+С29 1363 74,00 348,50 37^90 26,66

Я+П+Э+С29 1965 74,75 351,00 37*65 22,91

IU0-5 1982 76,00 352,00 38,25 23.73

МЛС-5 1983 74,05 360.50 38^65 26,73

1ИС-5 1965 77,15 352,00 38 «40 26,37

ЩС-7 1982 78,95 358,00 за ¿5 25,19

Ш1С-7 1983 76,05 302,00 38*45 25,19

ШЮ-7 1985 78.55 308,00 Э7Л5 24.78

МЛС-8 1982 77,75 334,50 38^*5 25,06

нлс-е 1983 76,40 339,50 37^65 26,09

1965 78.80 335.00 37.75 24.37

F факт. 2,62 0,99 4,ее 0,64

р 1,35 5,24 0^2 4,49

НСР 05 2.90 50,25 0,®9 3,23

Анализ продуктивной кустистости не вюввл значительных

различий как между изолиниями, так и между их смесями.

Дисперсионный анализ и множественное сравнение массы 1000 зерен показал, что наивысший уровень по этому признаку имеет сорта Саратовская 23 и Саратовская 46. Среди изолиний наиболее близкие значения массы 1000 зерен к стандарту имеет Ясар. Значительно уступают стандарту изолинии КО 45022 и T-I3. Все изучаемые смеси изолиний по массе 1000 зерен имели значения ниже, чем у стандарта, но между собой практически не различались. Несколько выше других отмечена масса 1000 зерен у смесей ШГС-5 (1983) и МЛС-7 (1982).

Показатели значений урожайности зерна оказались идентичными показателям урожайности сортов-стандартов как у изолиний, так и у смесей.

В 1987 году проводилось изучение продуктивности изолиний и их смесей. Результаты представлены в таблице 5.3. Дисперсионный анализ показал отсутствие значимых различий между сортами - стандартами.

Таблица 5.3

Урожайность изолиний сорта Саратовская 29 и их смесей в 1987 г.

Изолинии, смеси

Год

создания

Урожайность зерна, ц/га

Изолинии, Год смеси создания

Урожайность зерна, ц/Та

С 29 ДС 5-14 T-I3 АТС-6 Эгисар 54 С 46

Ясар 377 НС 45022 Шсар 309

Я+П+Э+АТС Я+П+Э+АТС Я+П+Э+АТС

рфакт.

31,39 31.63 31,63 30,07 30,44 30, ЗЭ 30,09 29,67 28,75

1983 27,14

1984 31,42

1985 29,59 - 1.358 < FTe<JJli - 1,633

Я+П+Э+С29

Я+П+3+С29

¡ Я+П+Э+С29

МЛС-5

Г МЛС-5

МЛС-5

Í МЛС-7

МЛС-7

i МЛС-7 1

1 МЛС-8

j ШГС-8

1 МЛС-8

1981 1983 1985

1982

1983 1985 1982 1383 1985

1982

1983 1985

30,09 32,07 30,30 30,00 30,41 29,92 28,88 30,63 29,84

28,2а

30,22 29,59

изолиниями ж их смесями. В данном случае нами отмечалась лишь тенденция показателей признака урожайности зерна. В атом году наблюдали снижение урожайности у Пысара и некоторое превышение по этому признаку у линий ДС 5-14 и Т 13 по отношении к сортам-стандартам. При анализе смесей было отмечено, что в чагаре^компонентных смесях Я+П+Э+АТС И Я+П+Э+С29, приготовленных в 1981 и 1983 годах, показатели урожайности ниже, чем у смесей, • созданных

в более поздние сроки. Такая же картина н&шшлась при сравнении урожайности по голам репродукции на смесямЫЛС 7 и ИЛО 8. В целом же, результаты 1?87 года .подтвердили выводи, об относительной выравненное™ показателя урожайности зерна смесей изолиний сорта Саратовская 29 независимо от года репродукции.

В 1988 году нами были составлены новы» смеси изолиний: пяти-компонентные - Я+П+Э+КС+С2Э и Э+П+ДС+КС+С1Э: с е микомпонентные Я+П+Э+КС+ДС+Т13+С2Э и Я+П+Э+КС+АТС+Т13+С29. Проведено сравнительное изучение проективности вновь созданное смесей с аналогичными показателями смесей, после нескольких ле® репродукции. Дисперсионный анализ урожайности изолиний и их фесеп в 1988 году не выявил значимых различий между ними.

Гены устойчивости к бурой ржавчине, френесешше в генотип Саратовской 29. в голы, когда патоген не ^оказнвдет влияния на процесс вегетации растений, но уменьшали г урошш продуктивности изолиний. Особенно это относится к генам цгТ, СгУ и и-19 перенесенным в пшеницу из диких форм. ^

Урожайность смесей изолиний, как пяти-, так и семиком-понентных оказалось на уровне стандарта. Таким образом, за период наших исследований, включающий рйзше метеоусловиям годи, показано, что пересев смесей изолиний не Жазыпоет заметного влияния на их продуктивность. I

Выводы . |

I. Метод«* гибридологического анализа покфано, что сорт Лунин-ская I несет ген устойчивости к бурой ржафине LгI4в, сорт Родина - ь-14в и иг25. сорт Куйбышевская I - иг 16. <.г23. сорт Саратовская 56 - гены и-18, и-23. сорта Уралочка и Эритроспермум 867 несут ген иг2Э. образцы Эрдтроспереди 59^ и Эритроспермум 609 содержат ген иг 19. "к

Образцы мягкой лшенши; из Мексики И41ф71, И44Я754, И454665, Н455666 имеют гели устойчивости к иозбудитсдю бурой ржавчины. отличапциеся от Lr23. СортооОразцы . И3862Й, Ю80Э66 и И430576 имеют гены устойчивости, идентичные, ¿.г 23.| Сортообраэцы И410374, И449754, И454665, И386216, И38098в И И#0576 обладают генами устойчивости, отличвшимися от и-24. Знаннр генетического контроля устойчивости позволяет обоснованно прфаенять сортообраэцы в качестве доноров иммунитета. Сортообразцв^несущие гены идентичные иг23, не следует включать в программы »елекции, в связи с широким распространением этого гена в устч^швых сортах.

2. На основе 4итопатологического анализа установлено, что в каждой паре сортооОразцов Ботаническая 2, Дальневосточная, а такие К-48327 н к-49928 факторы устойчивости идентичны. Сортообразцы к-46349, к-13272, K-43I34, к-44694 различаются факторами устойчивости к бурой ржавчине.

3. Против саратовской -популяции возбудителя бурой ржавчины эффективны комбинации Lr-генов: I_r2a/Lr3a, Lr3a/LrI0, Lr3a/i_rI3, Lr2a/b-I6, LrI3/trI6, LrI2/LrI6, LrI7/LrI6 И LrI6/Lr2I.

4. Разработан метод акроссного выявления комбинаций генов устойчивости, позоляхщий быстро н без скрещиваний прогнозировать иммунную эф(ективность гибридных комбинаций. С помощью акроссного метода выявлены эффективные против бурой ржавчины комбинации преодоленных Lr-генов.

5. Установлено, что на основе изучения динамики нарастания поракенности листьев пшеницы в коллекционном питомнике можно подобрать сортообразцы, способные дифференцировать популяции возбудителя бурой ржавчины.

6. Многократные пересевы смесей изогенных по Lr-генам линий сорта Саратовская 29 не снижают показателей продуктивности, что является обязательным условием широкого возделывания сортов, длительное время сохраняющих стабильную устойчивость к ржавчине и высокую урожайность.

Практические рекомендации

-В качестве высокоэффективных доноров устойчивости к бурой ржавчине в селехцентрах Поволжья рекомендуется использовать сортообразцы И410374, И449754, И454665, обладайте факторами устойчивости, отличавшимися от генов tr23 а и-24. Образцы Эритро-спермуы &Э6 и Эритроспермум 609 могут быть использованы как доноры гена LrIS.

-Дня анализа внутривидового состава саратовской популяции возбудителя бурой ржавчины рекомендуется использовать сортообразцы warden (к-13272), Шортандинка (к-33350), Акмолинка, изолинии сорта Тетчер с генами Lr 10, Lr I4a, Lr 21, линии T-3 (С2Эх4/ЛИННЯЗ T.tlmophMYi ) Н T-I3 (С2ЭХ4/ЛИНИЯ13 т. timopheevi) селекции Н.А. Скурыгиной, а также образцы свр-4 (к-48420), CBP-2I0 (К-46349), Renací menta (K-43I34), Kenya Buiiard (K-44694), Exchange (К-45306), 0BO 1892 (K-43I48), МТ-2(к-45Э56), Curг«va (К-26983) И Rosennorthy (К-13242).

-Для выявления эффективных комбинаций $еное устойчивости пер сортов рекомендуется использовать метод аккроссного выявления устойчивых комбинаций. 1

-Выращивание многолинейных сортов на протяжении ряда лет баз обновления компонентного состава не лриведет к снижение урожайности зерна. *

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Будннков Н.И., Юсупов Д.А. Наследование устойчивости к саратовской популяции бурой ржавчины некоторыми образцами яровой мягкой пшеницы коллекции ВНИИР // ; Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. 4-6 июля 1983 Саратов. -1984. ч. 2. -С. 58-59.

2. Юсупов Д.А., Вуданков Н.И. Изучение генетического разнообразия саратовской популяции бурой ржавчины // Физиологические в генетические основы селекции -Сарвтов,-19Э4.-С. 166-170.

3. Юсупов Д.А. К вопросу о выявлении эффективных комбинаций генов устойчивости к бурой ржавчине // Генетика, физиология и селекция зерновых культур на Его-ВостокВ.-Саратов.-1987.-С.33

4. Юсупов Д.А. Выявление эффективных комбинаций генов устойчивости к бурой ржавчине //Тр.5 съазда ВОСнО -И.:1Э87.-т.4.ч.4.

5. Юсупов Д.А. Генетический контроль устойчивости сортообраз-цов яровой мягкой пшеницы к саратовской ^популяции бурой ржавчины //Вопросы генетики и селекции зерновых и зернобобовых культур на Иго-Востоке РСФСР.- Саратов,-1987.-С. 87-90.

Для заметов