Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине"
РОССИЙСКАЯ МОДЕЛИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛВДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ФИТОПАТОЛОГИИ
На правах рукописи У,ПК 633.111. "321":575.113:632.4
ЮСУПОВ ДАМИР 'АБДУЛХАЕЗИЧ
ГШЕПИЗСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ЯР030Й ЫЯГКОЙ ПШЕНИШ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ
(06.01.11 - защита растений от вредителей и болезней)
АВТ0РЕ2ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Большие Вяземы 1992
Работа выполнена в Научно-производственном объединении "Элита Поволжья" и САНИИФ в период с 1982 по 1991 гг.
Научные руководители: доктор биологических наук, профессор В.А.Крулнов
кандидат сельскохозяйственных наук Н.И.Будынков
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
В.В.Мазин
кандидат биологических наук П.М.Политыко
Ведущее учреждение: Северо-кавказский научно-исследовательский институт фитопатологии
Защита диссертации состоится "Ал! " уСс/У/1992 г. в " /Ю " час. на заседании специализированного совета Всесоюзного научно-исследовательского института фитопатологии
Отзыв на автореферат просим направлять в двух экземплярах по адресу: 143050, Московская область, Одинцовский район, п/о Большие Вязеш, ВН1Ш, специализированный совет К.12Э.66.01.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВШИВ
■ „^.-Д ж*.
, Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук
И.Н.Яковлева
огщля характеристика работы
Акт2альность_тему. В Поволжье одной из наиболее опасных болезней главней продовольственной культуры - шзеницы является бурая рзавчшш. В годы эпиФитотий потери урожая зерна достигают 20- 352 ¡1 больше. Весьма эффективным и экологически чистим средством борьбы с этим заболеванием является выведение и выращивание устойчивых сортов.
В целях повышения эффективности селекщш необходимы исследования в области генетики иммунитета растений, в частности, поиск и идентификация новых генов устойчивости.
Рациональное использование генов устойчивости требует знания структуры популяции патогена. Применяемый стандартный набор сортов-диффзренцивторов и серия изогешшх по 1_г- генам линий сорта Тетчер нэ всегда обладают достаточной диффзренцирупдей способностью, поэтому существует проблема создания новых наборов сортов дифференциаторов.
Представляет интерес получение эффективных комбинаций из преодоленных генов резистентности. Устойчивость при подобных "пирамидах" генов моу.от возникать либо за счет объединения остаточных эффжтон каждого -пят, либо п результате их взаимодействия.
Создание многолинейных сортов, обладавших многобарьерной защитой от патогена, такте не должно оставаться без внимания при ЕЫборе стратегии селекции на устойчивость, так как имеет свои преимущества перед другими метода;,«.
35^ь_и_задачу_исследопаний- Цель работы заключалась в выявлении эффективных источников устойчивости, определении факторов генетического контроля резистентности для еозмоузюго их использования в селекционных программах на иммунитет.
В задачу наших исследований входило:
- идентификация иг-генов у некоторых образцов пшеницы;
- подбор пар изолиний сорта Тетчер с преодоленными Lr-reHaf.ni для получения эффективных комбинаций к популяции патогена;
- поиск эффективных комбинаций преодоленных иг-генов акроссним методом ;
- разработка метода, позволяющего подобрать набор сортов, дифферонцирумцих популяцию патогена;
-изучение) плияння многократных пересевов п.ч продуктивность многолинейних смесей, как необходимого условия выращивания этих сортов на протяжении ряда лет без обновлегшя компонентного состава
На2!РЛая_новизна_и_прпктическая_цешость_р
• Идентифицированы 1_г - гет у ряда сортообразцов пшеницы для
обоснованного применения в качестве доноров устойчивости.
Предложен метод акроссного выявления эффективных против популяции возбудителя болезни, комбинаций генов устойчивости. Этот метод позволяет оперативно и без скрещиваний прогнозировать эффективность гибридных комбинаций хозяина. С помощью акроссого метода выявлены эффективные против бурой ржавчины комбинации преодоленных иг-генов.
Предложен метод для подбора сортов пшеницы, дифференцирующих популяции возбудителя бурой ржавчины.
Установлено, что при многократных пересевах не происходит уменьшения продуктивности многолинейных смесей, что позволяет рекомендовать выращивание многолинейных сортов на протяжении нескольких лет без обновлешш компонентного состава.
Апробация_работы__и__публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 5-ти печатных работах и доложены на конференции молодых ученых НИИСХ Юго-Еостока (Саратов, 1987).
Объем_и__структура диссертации. Диссертация изложена на 106
страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, 4-х глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Список литературы включает 172 названия, в том числе 123 - на иностранных. Диссертация иллюстрирована 17 таблицами.
СОДЕРЖАНИЕ PAE0TU
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В этой главе представлены данные о распространении и вредоносности возбудителя бурой ржавчины. Обсуждается взаимосвязь разных типов устойчивости пшеницы к ржавчинным заболеваниям. Рассмотрены роль и значение этих типов резистентности в разработке стратегии селекции для получения долговременной устойчивости.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Предметом изучения явились сорта и линии яровой мягкой пшеницы отечественной и зарубежной селекции, обладающие полной пли частичной устойчивостью к Puccinia recóndita Rob. ex Desm.f.sp.
• Изучение генетиш устойчивости проводили у следующих сортообразцов: Лунинская, Эритроспермум 596, Саратовская 56, Родина, Оренбургская 7, Куйбышевская I, Эритроспермум 867, Уралочка, а также И380986. 11386216, И410374, И430576, И44Э754, 11454622, И454665, И455666 и других.
Для получения многолинейных смесей били взяты изогенше линии сорта Саратовская 29 с генами устойчивости против возбудителя бурой ржавчины: Ясар, Пысар, Эгисар, ДС-5-14, КС 45022, Т-13, АТС-6.
Для выделения моноспоровых клонов возбудителя бурой ржавчины использовали метод выращивания гриба на отрезках листьев пшеницы, помещенных в водный раствор бензимидазола с концентрацией 0,004%. (Михайлова, Квитко, 1971).
В полевых условиях при развитии зппфитотии проводили определеш!е степени поражения растений в стадии колошения по девятибалыюй шкале (Руденко и др., 1977).
Гил реакции растения на вледрениэ патогена определяли в лаборатории (на 10 день после заражения) и в полевых условиях по общепринятой шкале Е. Майнса и Н. Джексона (1926).
Идентификацию генов устойчивости изучаемых сортообразцов проводили на основе анализа р2 гибридов от скрещшзшшя их с моногенными ьг-линиями серии Тетчер (тс) или инбредными линиями с известны?«! 1_г-генами по наличию или отсутствии расщепления на инфекционном фоне авирулентных культур возбудителя бурой ржавчины. При анализе комбинаций преодоленных |_г-генов использовали популяцию патогена. Нерасщепляемость гибридных семей по признаку устойчивости свидетельствовала о наличии аллелышх генов у скрещиваемых сортов.
Статистическую обработку данных проводили по методу "хи-квадрат" (Доспехов, 1979).
Cit-.ecи изогеншх лилий готовили из равных частей образцов и высевали порционными сеялками СКС 6-10 в четырехкратной повтор-ности, рендомизировано. Размер делянок 8 м2, норла высева 400 зерен на I м2.
Полученные данные обрабатывали методами дисперсионного анализа на ЭЕМ "Наири-2" и "Мир", по программам, составленным сотрудниками Саратовского отдела ГИВЦ ВРО ВАСХШЛ под руководством к.б.н. С.П. Мартынова.
3. ХАРАКТЕРИСТИКА САРАТОВСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РКАВЧИНЫ
3.1 Условия проведения исследований и динамика состава популяции патогена
Для определения стратегии защиты посевов пшеницы от возбудителя бурой ржавчины необходимо знать биологию патогена в условиях конкретного региона страны.
В начале наших исследований в 1983 году, эпифитотия началась в первых числах июля. Сорта Саратовская 29 и Саратовская 46 поразились почти одинаково. Из идентифищфовашшх |_г-генов, эффективными были лишь 1_г9, 1_г19, и-23, и-24.
Условия 1984 года были крайне неблагоприятными для развития заболевания. Поэтому появление ржавчины отмечали только осенью на посевах озимой пшеницы. В 1985 году первые пустулы патогена на Саратовской 29 были обнаружены 25-28 июня. Позднее появление ржав-чшш предотвратило развитие этпЕитотии. В дальнейшем нп 100% были поражены только листья сорта Саратовская 29 и ряда других восприимчивых сортов.
В то же время, пораженными оказались все изолишш сорта Тетчер, кроме, несущих гены и-9, |_г19, 1.г23, и-24. В коллекционном посеве отмечалось поражение сорта Ершовская 32, фактор устойчивости которого считается идентичным гену 1_г 23.
В 1986 году ржавчина отмечалась на яровой пшенице в период восковой спелости. Инфекционная нагрузка и поражаемость коллекционных образцов были незначительны и трудно поддавались учету.
В 1987 году поражаемость коллекционных образцов была интенсивнее, чем в предыдущем. Кроме Саратовской 29 и Саратовской 46, были поражены все изолинии сорта Тетчер, исключая изолинии с генами 1_г9, и-19, 1-г24. Некоторые образцы, имещие фактор устойчивости идентичный гену иг23 - Димитровка 5-14, Димитровка 5-2, Ершовская 32, Олимп, имели тип реакции 2-3 балла.
3.2 Метод подбора сортов-диМеренциаторов
Подразделение возбудителя ржавчины на физиологические расы не отвечает требованиям практической селекции, так как не выявляет отношения патогена к возделываемым сортам или источникам устойчивости. В связи с этим для практических целей подбираются наборы сортов, "работайте" на данной популяции патогена и, соответственно, существует проблема подбора сортов-дифференциаторов для
изучения биотипического состава гриба. С этой целью нами предлагается метод подбора сортов при помощи многократных оценок пора-женности коллекционного материала в полевых условиях. Идея этого метода основывается на предположение, что более вирулентные биотипы возбудителя появляются к концу вегетации пшеницы.
В свете выше сказанного, в 1982 году проведен учет степени поражения бурой ржавчиной сортов и сортообразцов коллекции ВНИИР на естественном фоне несколько раз за вегетационный период. Причем, к моменту первого учета ржавчина поразила ЗОЖ листовой поверхности Саратовской 29, а к моменту последнего учета - 70-80%. Мы отобрали 34 образца, на которых следы поражения начинали появляться на несколько дней позже, чем на восприимчивых сортах. Для проверки дифференцирующей способности сортообразцов, из популяции гриба были выделены и размножены 50 монопустульных изолятов (клонов). Каждым изолятом гриба шкжулировали весь набор отрезков листьев отобранных сортообразцов. В таблице 3.1 приведена оценка диффоренцирукщей способности образцов и дата появления инфекции.
Таблица 3.1.
Дата появления инфекции и оцонка диффоренцирунцей способности
сортообразцов пшеницы (Саратов, 1982)
ппптпппппчрп Номер ката- Дата появ- __ _Лоля клонов
.111 __ И1ЖР ав^улентТт^Гфул™
_____I_____________2__________3____________4____________5______
Саратовская 29 (контроль) 25.06. О, 00 I, 00
Sonalica K-45929 30.06. О, 83 0, 17
Warden K-I3272 30.06. О, 39 0, 61
Димитровка 5-14 K-45I99 30.06. ■ О, 83 0, 12
СКГ* К-47725 30.06. О, 90 0, 10
Шортандинка - 1.07. О, 72 0, 28
Акмолинка - 1.07. О, 66 0, 34
Т-3 * - 1.07. О, 73 О, 27
Тетчер - Lr2I - 1.07. О, 28 0, 72
Тетчер - Lr14а - 1.07. О, 62 0, 38
T-I3 - 1.07. О, 28 0, 72
fllluzol 5-2-II-7I К-49925 1.07. 0. 95 О. 05
Дальневосточная - 1.07. О, 88 0, 12
Ботаническая 2 - 1.07. О, 88 О, 12
СВР-4 K-48420 6.07. О, 83 0, 17
CBP-2I0 к-46349 6.07. О, 50 О, 50 СКГ*- сложный короткостебельный гибрид;
-G-
продолкение таблицы 3.1.
I 2 3 4 5
Renací mentó K-43I34 6.07. 0. 33 0, 66
Kenya Buzzard K-44694 6.07. 0, 61 0, 39
Exchange K-45306 6.07. 0, 77 0, 23
JBO 1892 K-43I46 6.07. 0, 46 0, 55
СКГ K-47543 6.07. 0, 87 0. 13
СКГ K-47772 6.07. 0, 90 0, 10
СКГ K-47773 6.07. 0, 90 , 0, 10
СКГ K-47820 6.07. I. 00 0, 00
СКГ K-47859 6.07. 0. 90 0, 10
СКГ K-47327 6.07. 0, 88 0, 12
Nalnar1 60 K-45975 6.07. 0. 90 0. 10
Дхираякарио K-45297 6.07. 0, 95 0, 05
Harlchlcarl K-45748 6.07. 0, 91 0, 09
Тетчер - Lr10 - ■ 11.07. 0. 78 0, 22
ЫТ-2 K-45956 13.07. 0, 28 0, 72
Спаз-Qallo K-48329 13.07. 0, 95 0, 05
Currava K-26983 - 0. 28 0, 72
Rosenworthy K-13242 - 0, 28 0, 72
К сортам, способным дифференцировать биотшш популяции возбудителя болезни, относили те, к которым было вирулентно I5-85S изо-лятов патогена. Таким образом, дифференцирующей способностью обладали сортобразцы: warden(к-13272), Шортандинка (к-39350), Ак-молинка, изолинии сорта Тетчер с генами LrlO, LrI4a, Lr2I, линии Т-3 (С29х4//ЛИНИЯ 3 Т. tlmophievl/IOXDlemant) И T-I3 (С29х4// ЛИНИЯ 13 Т. tlmopheevl/IOX Dlbmant) СвЛвКЦИИ H.A. СкурЫГИНОП, а также Образцы СВР-4 (К-48420), CBP-2I0 (К-46349), Renací menta (K-43I34), Kenya Buzzard (K-44694), Exchange (K-45306), JBO 1892 (K-43I4S), MT-2(K-45956), Currava(K-26983), Rosenworthy (K-I3242).
Включение в дифференцирующий набор сортов, к которым было вирулентно разное количество изолятов, дает возможность выделения широкого спектра биотипов гриба. Но, главным преимуществом этого набора дифференциаторов является способность вычленять из популяции редко встречаемые биотипы патогена, которые можно применять для оценки районированных сортов и донороз устойчивости с целью прогноза развития болезни. Отобранные в данном случае сорто-образцы можно также вовлекать в селекционный процесс для получения эффективных комбинаций преодоленных генов-устойчивости.
4. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРШ РЖАВЧИНЕ И ПОИСК ЭФФЕКТИВНЫХ КОМБИНАЦИЙ иг - ГЕНОВ
4.1 Идентификация цг-генов
Начальным этапом любой программы селекции на устойчивость является поиск пригодных источников устойчивости. При этом крайне важно иметь представление о генетике устойчивости сортов-доноров.
Мы проводили изучение генетики устойчивости к бурой ржавчине на сортах отечественной и зарубежной селекции. Эти сорта и линии скрещивали с мсногегашми иг-линиями серии Тетчер (тс) пли инбред-ными лшиями с известным генотипом устойчивости (таблица 4.1).
Таблица 4.1
Гасяоплонио гибридов 110 устойчивости к бурой ржавчине
I _____Расдеплэште_______I
~ \/ 2 Комбинация 1 фактическое ! ожидаемое I V
1 R s 1 Г) s !
I 1 2 3 1 •1 5
0ренбургская7-2/тс Lrll 171. 38 13 3 0, 038
0ренбургская7-2/тс LrI5 231 40 13 3 2. 81
0ренбургская7-2/тс Цг14в 120 22 13 3 0. 97
ЛуШШСКЭЯ 1/Тс Lrll 205 71 3 I 0. 068
Лунинская 1/Тс Lr22B 30 180 3 13 2, 75
Лунинская 1/Тс Lr13 241 83 3 I 0, 065
Лушшская 1/тс LrI4B 70 0 -
Родина 2/тс Lr 15 299 29 15 : I 3. 7
Родина 2/тс Lr16 36 3 15 : I 0. 16
Род:ша 2/тс Lr22B 190 32 13 : 3 2, 7
РОДИЛО 2/Тс LrI4B 56 0 -
Родина 2/тс Lr25 160 0 -
Куйбышевская I-I/Тс LrI3 240 22 15 : I 2. 02
Куйбышевская I-I/Тс LrI5 246 8 15 : I 2, 33
Куйбышевская I-I/Тс LrlS 50 2 15 : I 0, 48
Куйбышевская I-I/Тс LrI6 42 0 - -
Куйбышевская I-I/тс Lr23 87 0 - -
Саратовская 56/тс LrI3 156 47 3 : I 0, 37
Саратовская 56/тс LrI8 39 0 - -
Саратовская 56/pv 18-2 94 0 - -
PV 18-2/Тс LrI6 36 3 15 : I 0, 16
pv 18-2/Куйбышевская I-I 174 0 - -
Кепуя F«rmer/Tc Lr23 137 0 - -
Эритроспермум 596/Эгисар 189 13 15 : I 0, 013
продолжение таблица 4.1
_________I________________2_.
Эритроспермум 596/Эритро-спермум 609 260
Эритроспермум 596/тс иг 19 119 Уралочка 4/Куйбышевская 1-1 31 Дм 5-12-3/Куйбышевская 1-1 173 Эритроспермум 867-1/Куйбы-шевская 1-1 181
Для комбинации С ЛИНИЯМИ Тс 1-1-14в, Тс иг23, иг22В, Тс Цг25 - использовали культуру 0Р7(эО, ДЛЯ КОМ6ШШЦИЙ с Тс 1-г15 - культуру 6-23.. Гибрида между образцам Эритроспермум 596, Эритроспермум 609, Эгисар и тс иг 19 оценивали на фоне популяции патогена.
Оценка расщепления гибридов р2 изучаемых сортов с тестерами показала, что Оренбургская 7 не содержит генов иг11, 1.1-15, иг14в. В комбинациях с соответствующими изогенными иг-линиями наблюдалось расщепление близкое по соотношешш к 13:3. Это соответствует двухгенному контролю признака устойчивости при одном рецессивном и одном доминантном независимых генах.
У сорта Лунинская выявлен ген и- 14в. Гибридные комбинации с линиями тс и-II, Тс иг 13, тс 1_г22в дали расщепление на устойчивые и восприимчивые, что свидетельствует об отсутствии у сорта Лунинская соответствующих иг-генов. Гибридныо семьи на основе тестерных линий с генами игII, иг 13 показали расщепление близкое к моногенному. По видимому, в этих комбинациях более сложный (трех- или четырехгенный) контроль признака устойчивости по численным значениям близкий к 3:1. В комбинате! Лушшская-1/тс иг22в, очевидно, активно функционируют два независимых гена -один доминантный, другой - рецессивный.
У гибридов Р2 сорта Родина с линиями Тс иг14в и тс иг25 не произошло расщепления по устойчивости к ржавчине. Это свидетельствует о наличии у сорта Родина генов иг14в, иг25. Гены иг 15, иг 16 и иг22в, судя по расщеплению, у сорта Родина отсутствуют.
В генотипе сорта Куйбышевская I не выявлены гены иг 13, иг15, иг 18, о чем свидетельствует Еыщепление восприимчивых растений в р2 соответствующих гибридных комбинаций. У данного сорта обнаружены гены иг 16 и иг23.
Отсутствие расщепления с линиями тс иг18 и ру-18 свидетель- -ствует о наличии в сорте Саратовская 56 генов устойчивости иг 18 и
3 4 5
О О О О
О
Lr23. Сорт ке несет гена LrI3.
В гибридных семьях F2 сорта pv-I8 с линиями тс LrI6 отмечено выщепление восприимчивых растений, указывающее на отсутствие у сорта гена LrI6. Все гибридные растения f2 комбинации pv-18/Куйбы-иевская I—I, содержащей гены LrI6, и-23, были устойчивы. Это свидетельствует о наличие в генотипе сорта pv-I8 гена lг 23.
Все ГИОрИДЫ F£ Сорта Kenya Farmer С ЛИНИЯМИ Тс Lr23 бЫЛИ устойчивы, что свидетельствует о наличие у данного сорта гена Lr23. Это соответствует литературным данным (мс intosh, 1979; Бартоа и др., 1979, Browder, 1930).
Сорта Эритроспермум 596 и 0nicap(Lr9) несут различные гены устойшвости.
Отсутствие расщепления н г2 между Эритроспермум 596 и Эритроспермум 609 свидетельствует об идентичности генетического контроля устойчивости к бурой ржавчине у этих образцов. Все гибриды Fg комбинации Эритроспермум 596/тс LrlO Оыли устойчивы, следовательно, устойчивость образцов Эритроспермум 596 и Эритроспермум 609 Контролируется ГеНОМ LrI9.
Отсутствие восприимчивых растений в комбинациях линий Уралочка 4, Димитровка 5-12-3 и Эритроспермум 8G7-I с Куйбышевской I-I свидетельствует о наличии у данных сортов гена Lr23.
Широкое распространение среди источников устойчивости гена Lr23 может привести к нежелательному, с точки зрения эпидемиологии, единообразию по генам устойчивости (Пеуиа, Одинцова, 1981).
В результате поиска доноров с факторами устойчивости, отличными от генов Lr23 и Lr24, на основании гибридологического анализа с тестерными линиями (таблица 4.2) нами установлено, что сорто-образцы 11410374. И449754, II454665. IM55606 и И454622 обладают генами устойтавости леидентичными Lr23, а сортообразцы И410374, И449754, И454665, И386216, И380986 И И430576 несут гены устойчивости неидентичные i_r24.
Таблица 4.2
Расщепление гибридов f2 на устойчивые (п) и восприимчивые(з)
растенм_дт_скредотащ!я_образцЬв_с_тест __________
Комбинация растений Расщепление ., 2
фактическое____ожилаемое_ ^
скрещивания___________________B_L_§_______________________
______I____________2_________3_______________4___________5___
H4I0374/TcLr23 69 67:2 15:1 1,38
H449754/TcLr23 51 41:10. 13:3 .0,019
H454665/TcLr 23 28 22:6 13:3 0,13
I 2 3 4 5
И455666/тс1_г23 71 65:6 13:3 0,61
И454622/Тс1.г23 29 28:1 15:1 0,38
И410374/тс1_г24 44 39:5 15:1 1,96
И449754/тс1-г24 37 35:2 15:1 0,14
И454665/Тс1.г24 41 39:2 15:1 0,12
И386216/Тс1_г24 44 43:1 15:1 0,12
И380986/тсиг24 42 40:2 15:1 0,16
И430576/тс1_г24 45 43:2 15:1 0,24
В комбинациях скрещивания сортообразцов И306216, 11380966, И430576 с линией Тетчер/и- 23 после инокуляции не обнаружено ни одного восприимчивого растения, что говорит о наличии в них генов идентичных иг 23.
Наряду с гибридологическим анализом широкое применение в изучении генотипа устойчивости имеет метод "сорт хозяина - культура патогена", в основе которого лежит гипотеза Флора. В связи с этим нами также проведена идентификация на основе реакций сортсобраз-цов к различным клонам возбудителя бурой ржавчины (таблица 4.3).
Таблица 4.3
Реакция сортообразцов на заражение клонами бурой ржав'ппш *
Сортообразец ______ЕёШр^я^а^он_патогена_________
__________________________I__2____3___4____5____6____7___
К-48327 + _
К-49928 + _
Ботаническая 2
Дальневосточная ---- + + -
к-13272 ++-++++
К-43134 ++++++-
К-44694 +++-++-
_к=46349_____________________+____+____+___+____=____+____=__
*+ - реакция совместимости и — несовместимости сортообразцов хозяшш и клонов патогена.
На основе реакций сортообразцов к ¡ионам патогена мы предполагаем, что у образцов Ботаническая 2 и Дальневосточная факторы устойчивости к ржавчине идентичны. Это же относится и к образцам к-49928 и к-48327. Факторы устойчивости других сортообразцов, различаются.
4.2. Выявление эффективных комбинаций генов устойчивости к бурой ржавчине
В селекции на устойчивость наряду с "сильны?,ш" расоспецифи-ческими генами не менее вазою применять гены, ухе преодоленные патогеном. Необходимость вовлечения в селекционный процесс комбинаций преодоленных иг-генов назрела в связи с ограниченным выбором "сильных" генов.
Для подтверждения возможности создания эффективных комбинаций из преодоленных генов устойчивости, мы использовали набор изолиний сорта Тетчер - наиболее удобный материал, различающийся только иг-генами, большинство из которых преодолены популяцией бурой ржавчины.
Расцепления гибридов р2 от скрещивания изолиний с разными генами приведены в таблице 4.4.
Таблица
Расщепление гибридов р2 на.устойчивые (я) и восприимчивые (б) растения при инфищгрованни проростков популяцией возбудителя бурой ржавчины
Растений ______Расщепление________________2
Комбинация фактическое ожидаемое X
1 Б 1 э
иг2а/игЗа 23 6 : 17 3 : 13 0,81
игЗа/иг10 89 78 : II 13 : 3 2,37
игЗа/иг 13 84 72 : 12 . 13 : 3 1,09
иг2а/иг16 70 62 : 8 13 : 3 2,5
иг 13/иг 16 48 8 : 40 3 : 13 0,13
иг12/|_г16 102 85 : 17 13 : 3 0,29
иг17/иг16 41 II : 30 3 : 13 1,75
иг!6Л.г21 94 75 : 19 13 : 3 0,128
В комбинациях и--линий, как правило, наблюдалось расщепление близкое по соотношению к 13:3, что соответствует двухгенному контролю признака устойчивости на аддитивной основе.
Поиск эффективных комбинаций путем диаллельных и топкроссных скрещиваний, в селекции на устойчивость, не оправдан: отнимает много времени на проверку неэффективных комбинаций.
Наш предлагается способ акроссного выявления, позволяющий быстро и без скрещиваний прогнозировать эффективность гибридных комбинаций. Смысл акроссного подбора, заключается в предваритель-
ной оценке устойчивости одного из пары сортов по отношений к полевому инокулзсму возбудителя болезни, собранному со второго образца для прогноза эффективности гибридной комбинации. Принцип подбора образцов основывается на предположении о том, что начавшие поражаться сорта аккумулируют вирулентные биотипы патогена. На основе этого проводили многократную оценку поражаемости сортов и отбирали те, на которых следы поражения появлялись на несколько дней позже, чем на восприимчивом сорте Саратовская 29. Этот прием позволяет выделить ту часть популяции патогена, к которой необходимо подобрать эффективный сортообразец. Используя этот прием, удается значительно повысить эффективность поиска устойчивых комбинаций и сократить объем работы, например, по сравнению с методом поиска монопустульными изолятами.
Исходя из теории Н. Флора "ген для гена", акроссный подбор сортов можно представить в виде схемы подбора сортов.
Схема акроссного подбора сортов
Хозяин Реакция Состояние патогена
Этапы
Инокуляция
популяцией—> °°РтА в (воспр.) нРд вирулентность к возбудителя сорту а
болезни
----> Сорт В в (воспр.) нр□ вирулентность к
сорту В
Нр.----> Сорт В я (устойч.) нр.ьрп вирулентность
А А ° к сорту А и
авирулентность к сорту В
Нрр----> Сорт А 14 (устойч.) нргД-р, вирулентность
° а й к сорту В и
авирулентность к сорту А
популяцией
возбудителя
болезни
(А+В)
я (устойч.) ир.ирг, авирулентность к комбинации
_1А±В1_
На основе этой схемы выявление эффективных комбинаций сортов проводили поэтапно. На первом, при наличии эпифитотии в поле, собирали споры с определенных сортов и размножали изолированно, чтобы исключить попадание других спор.
На втором этапе суспензией спор каждого номера инфицировали листья набора сортов в растворе бензимидазола. Сочетание, когда инокулш, вирулентный к какому-либо сорту А, оказывался
I
2
>
3
авирулентннм к какому-либо сорту В, ш назвали "запретной комбинацией" для популяции патогена. Далее, после проведения гибридизации этих двух сортов, во втором поколении, по нашему предположению, должны будут выявляться формы более устойчивые, чем родительские сорта. Тагам образом, мы можем получить популя-ционную "запретную" комбштцию на аддитивной генетической основе.
Для проверки предложенного нами метода выявления устойчивых комбинаций был проведен следующий опыт (таблица 4.6). На (Соне эпифитотии отобрали 19 сортообразцов с учетом показателей, опи-
Таблица 4.6
Реакция взаимодействия и выявление комбинаций устойчивости сортообразцов во втором и третьем поколениях
Инокулируемые сортообразцы
Доноры инокулкма 1 2 3 4 5 6
К-47543 К-47725 К-47772 К-4785Э СВР 210 Nalnarl - 60 Kenya Buzzard Her 1chlcari Exchange ОБО 1892
flluzoll 5-2-1I-71 Кызыл-Шарк Оортандинка Дальневосточная Ботаническая 2
Renací mentó Т - 3 Т - 13 МГ - 17
+В
+В-
-У +
-у
+ +
-У -У
+в +в
+в
-У -У -У
-У
+
+в +
+
+в +
- -У
+
+в
+в +
+в +
+
+в +
+в +
+в
-У +
-У
+в
-У
- +в +в
-У -У
+в +в +в
+
+в
+в +в
-У
+в
Примечание : доноры инокултаа - I - к-47725, 2 - свр 210, 3' -Kenya Buzzard, 4 - Т-3, 5 - Минская, 6 - Дальневосточная, 7 - Ту-лунская, 8 - Акмолинка; + - совместимость, - - несовместимость сорта хозяина и инокулила патогена; В - полная восприимчивость во втором поколении; У - устойчивые во втором и третьем поколении комбинации;
7
8
+
+
санных выше. С некоторых образцов собрали ржавчину и, после размножения, инокулировали отрезки листьев остальных образцов на растворе бензимидазола. Сорта, с которых собирали ржавчину, инокулировали для контроля. Последующую гибридизацию провели между образцами, показавшими как реакцию несовместимости, так и реакцию совместимости. Гибридные семьи второго поколения оценивали в теплице.
Семьи р3 оценивали в полеЕых условиях на фоне эпифнтотии. Полностью гомозиготных по устойчивости семей р3 выделить не удалось, но в каждой из комбинаций, давших в р2 устойчивые растения, в третьем поколении также выщеплялись устойчивые формы.
5. ПРОДУКТИВНОСТЬ ИЗОГЕННЫХ ПО |_г -ГЕНАМ ЛИНИЙ СОРТА САРАТОВСКАЯ 29 И ИХ СМЕСЕЙ
Одной из важнейших проблем широкого выращивания многолинейных сортов является семеноводство: следует ли размножать порвые репродукции смесей в виде готового сорта или полинейно, а также определять сроки сортообновления. Основным требованием к сорту, выращиваемому в производстве, является его стабильность по урожайности и качеству.
Перед нами стояла задача проверить влияние многократных пересевов на продуктивность смесей изогенных линий.
Условия в период наших исследований были депрессионными для возбудителя бурой ржавчины. Поэтому сложилась редкая возможность сравнения продуктивности изолиний и смесей без влияния патогена. ('Саратовскую 29 изолиния ДС 5-14. Остальные оказались на уровне ^—£ПсГпризнаку высоты растений в 1986 году значимо превышала
Таблица 5.1
Показатели высоты растений, продуктивной кустистости, массы 1000 зерен и урожайности Саратовской 29 и ее изолиний в 1986 г
Сорт, Высота Число Масса Урожайность
о^ I
изолиния__Еастенийхсм___колосьев_на_м_2_10ОО_зеренхг_зернаАи/га
С 29 74,45 316,00 39,60 26,53
ДС 5-14 79,55 330,50 38,30 26,31
Т-13 74,85 339,00 37,70 24,28
АТС 6 75,50 360,00 38,85 26,19
Эгисар 54 77,20 328,00 38,35 26,69
Ясар 377 75,00 357,00 39,35 26,37
С 46 76,35 360,00 40,15 24,53
____________продолжение таблицы 5.1____
КС 45022 Пысар 309
F факт, р
"CP os
75,70 75,70 2,62 1,35 2,90
324,50 350,00 0,99 5,24 50,25
36,20 37,80 4,86 0,92 0,99
__5____
26,84 24,97 0,84 4,49 3,23
стандарта (таблица 5.1). Среди смесей значимые отличия от сорта-стандарта по этому признаку отмечены у четырехкомпонентной смеси Я+П+Э+ЛТС (1985), МЛС-7 (1982, 1985) И МЛС-8 (1985) (таблица 5.2).
Таблица 5.2
Высота растений, продуктивная кустистость, масса 1000 зерен и урожайность зерна многолинейных смесей в 1986 г.
Сортосмесь Год Высота Число Масса 1000 Урожайное'
создания растоний. колосьев, О зерен, зерна.
смеси см на м г ц/га
С 29 - 74,45 316,00 39,60 26,53
Я+П+Э+АТС 1983 74,85 369,50 38,70 25,50
Я+П+Э+ЛТС 1984 75,10 336,00 37,80 26,16
Я+П+Э+АТС 1985 78,50 322,50 38,40 26,05
Я+П+Э+С29 1931 77,65 350,50 38,15 25,06
Я+П+Э+С29 1983 74,00 348,50 37,90 26,66
Я+П+Э+С29 1985 74,75 351,00 37,65 22,91
МЛС-5 1982 76,00 352,00 38,25 23,73
МЛС-5 1983 74,05 360,50 38,55 26,73
МЛС-5 1985 77,15 352,00 38,40 26,37
МЛС-7 1982 78,95 358,00 38,85 25,19
МЛС-7 1983 76,05 302,00 38,45 25,19
МЛС-7 1985 78,55 303,00 37,85 24,78
МЛС-8 1982 77,75 334,50 38,45 25,06
МЛС-8 1983 76,40 339,50 37,65 26,09
МЛС-8 1985 78х80 335а00 37,75 24х37
F факт. 2,62 0,99 4,86 0,84
р 1,35 5,24 0,92 4,49
НСР 05 2,90 50,25 0,99 3,23
Анализ продуктивной кустистости не выявил значительных различий как между изолиниями, так и меаду их смесями.
Дисперсионный анализ и множественное сравнение массы IOOO зерен показал, что наивысший уровень по этому признаку имеют сорта Саратовская 29 и Саратовская 46. Среди изолиний наиболее близкие значения массы ЮОО зерен к стандарту имеет Ясар. Значительно уступают стандарту изолинии КС 45022 и T-I3. Все изучаемые смеси изолиний по массе 1000 зерен имели значения ниже, чем у стандарта, но между собой практически не различались. Несколько выше других отмечена масса 1000 зерен у смесей ШЮ-5 (1983) и МЛС-7 (1982).
Показатели значений урожайности зерна оказались идентичными показателям урожайности сортов-стандартов как у изолиний, так и у смесей.
В 1987 году проводилось изучение продуктивности изолиний и их смесей. Результаты представлены в таблице 5.3. Дисперсиошшй анализ показал отсутствие значимых различий между сортами - стандартами.
Таблица 5.3
Урожайность изолиний сорта Саратовская 29 и га смесей в 1987 г.
Изолинии, Год Урожайность Изолинии, Год Урожайность
смеси создания зерна, ц/га смеси создания зерна, ц/га
30,09 32,07 30,30 30,00 30,41 29,92 28,88 30,63 29,84
28,28 30,22 29,59
лишь
тенденция показателей признака урожайности зерна. В этом году наблюдали снижение урожайности у Пысара и некоторое превышение по этому признаку у линий ДС 5-14 и Т 13 по отношению к сортам-стандартам. При анализе смесей было отмечено, что в четырехком-понентных смесях Я+П+Э+АТС и Я+П+Э+С29, приготовленных в 1981 и 1983 годах, показатели урожайности ниже, чем у смесей, созданных
С 29 - 31,39 1 Я+П+Э+С29 1981
ДС 5-14 - 31,63 j Я+П+Э+С29 1983
T-I3 - 31,83 1 Я+Л+Э+С29 1985
ЛТС-6 - 30,07 J МЛС-5 1982
Згисар 54 - 30,44 ! МЛС-5 1983
С 46 - 30,39 j МЛС-5 1985
Ясар 377 - 30,09 ! МЛС-7 1982
КС 45022 - 29,87 J МЛС-7 1983
Пысар 309 - 28,75 ! МЛС-7 j 1985
Я+П+Э+АТС 1983 27,14 1 МЛС-8 1982
Я+П+Э+АТС 1984 31,42 { МЛС-8 1983
Я+П+Э+АТС 1985 29,59 1 МЛС-8 1985
рфакт. = 1,358 < ртабл. = 1,693
изолиниями и их смесями. В данном случае нами
в Солее поздние сроки. Такая же картина наблюдалась при сравнении урожайности по годам репродукции на смесях МЛС 7 и МЛС 8. В целом же, результата 1037 года подтвердили выводи, ort относительной Еырапненности показателя урожайности зерна смесей изолиний сорта Саратовская 29 независимо от года репродукции.
В 1988 году нами были составлены новые смеси изолиний: пяти-компонентные - Я-»П+Э+КС+С2Э и Э+ШДС+КС+С29; семпксмпонентные Я+П+Э+КС+ДС+Т13+С2Э и Я+Н+Э+КС+ЛТС+Т13+С2Э. Проведено сравнительное изучение проективности еНопь созданных смесей с аналогичными показателями смесей, после нескольких лет репродукции. Дисперсионный анализ урожайности изолиний и их смесей и 1233 году не выявил значимых различий между ними.
Геш устойчивости к бурой ржавчине, перенесенные в генотип ' Саратовской 29, в годы, когда патоген не оказывает влияния на процесс ВОГОТПЦИИ рпстшшй. II". УМ'-НШМЛИ У|У)Г.ПИ 1
Юсупов, Дамир Абдулкаевич
-
кандидата биологических наук
-
Большие Вяземы, 1992
-
ВАК 06.01.11
- Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье
- Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине форм мягкой пшеницы от отдаленных скрещиваний
- Источники устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине и изменчивость структуры популяции возбудителя в условиях Нижнего Поволжья
- Генетические основы устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss. в условиях БССР
- Потенциал гексаплоидных синтетических пшениц как источников устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе
