Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль секалинов ржи (SECALE CEREALE L. )

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль секалинов ржи (SECALE CEREALE L. )"

РГБ ОД

2 k АПР 1985

На нравах рукописи

ХМЫЛЬ Татьяна Олеговна

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ СЕКАЛИНОВ РЖИ (SECALE CEREALE L.)

(03.00.15 — генетика)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в отделе молекулярной биологии Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Научный руководитель — академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Конарев В. Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Фадеева Т. С.; доктор биологических наук, профессор Ригин Б. В.

Ведущая организация — Санкт-Петербургский Государственный Аграрный университет.

Защита диссертации состоится «26» мая 1995 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.02 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « апреля 1995 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Гончарова Э. А.

: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш, В наотоящее время спирторастворимые запасные белки зерновки ржи - овкалини широко используются как генетические маркёры при идентификации сортов, анализе популяций и маркировании линий рзм.

Секалины представляют ообой сложную группу полипептидов, различающихся по заряду и молекулярной массе. Выделены четыре основные фракции секалинов, кодируемые кластерами структурных генов в хромосомах IR и 2Ri Ы -, 40 К fî-, 75 К jf - и высокомоле-. кулярные (ВМС) секалины, Первые две фракции разделяются на компоненты при электрофорезе в кислом буфере (рН 3,1), две последние - при электрофорезе в щелочном буфере о sds (рН 8,3).

Выявлена высокая cienem. изменчивости компонентного состава и) - и 40 К ¡f -секалиной в сортовых популяциях' ржи ( Конаров и др., 1983; Пенева, Мвртынэнко» 1987). Полиморфизм и генетический контроль ВМС и 75 К у -секалинов мало изучены. Недостаточны и противоречивы сведения а генетической структуре и взаимосвязи . секалйнкодирующих локусов, окончательно нэ выяснено наследование • компонентов опектра.

Для более эффективного применения в селекции и оеменоводстве ржи данных по гетерогенности и полиморфизму секалинов необходимо иметь точные сведения о генетическом контроле секалинов, структуре кодирующих их локусов. Эти исследования представляют боль--шой интерес как для частной Генетики данной культуры, так и для надежного маркирования хоэяйотвенно-ценных признаков ржи.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение генетического контроля основных компонентов четырех фракций оекалина и картирование генов, детерминирующих их синтеа. В связи с этим в задачи исследований входило: ' •

- изучить образцы генетической Коллекции инбредных линий ржи по спектрам оекалина, выделить'их маркёры M определить» по каким

, компонентом в гибридном потомстве возможен генетический анализ;

- определить характер наследования отдельных компонентов секалина и их совместное наследование;

- выявить группы сцепления генов оекалина и определить частоту рекомбинации как внутри локусов Seo-t, Зео-2, seo-З» контролирующих соответственно синтез а) -, 40 К у-секалинов, 75 К

у-секалинов и ВМС, так и между нимиi ,

- на основа изучения групп сцепления построить карты расположения секалиикодирующих генов в хромосомах IR и 2R ржй;

- по данным анализа инбредных линий и сортов ржи оценить уровень полиморфизма.каждой фракции свкалина.

Научная новизна работы. . По спектрам четырех фракций сека-лина проанализированы и зарегистрированы образцы генетической коллекции инбредных линий ржи. На значительном по объёму материале (2500 спектров) изучено наследование 23 компонентов оека-лина в потомстве гибридов Fj и Fg в восьми комбинациях скрещи- ■ вания от шести инбредных линий. . . '

Уточнена структура локуса Seo-t. Гены, входящие в его состав, не собраны в отдельный локус, а "рассыпаны" и рекомбинирувт между собой с различной частотой. Впервые выявлена рекомбинация внутри локуса Seo-з. Вычислено раостояниа между локуоами Seo-t и Seo-з. В зависимости от комбинаций скрещивания. оно может варьировать от 35% рекомбинации до нёзавиоимого наследования¿

В хромосомах IR и 2R впервые идентифицированы три новых локуса - Seo-4, Seo-5, зео-б, контролирующих соответственно компоненты fs , X (фракции 75 К ^-секалинов) и о)д. Определены взаимосвязи этих локусов q локуоами Seo-i, Sec-г, seo-з. N

По каждой гибридной комбинации Fg построен« карты расположения оекаладкодирующих генов в хромосомах IR и 2R.

Дана сравнительная оценка степени полиморфизма фракций секалина; о) - и 4Q К ¡f-се калины характеризуются более высокой степенью полиморфизма по сравнению о ВМС и группой 75 £ -секалит

НОВ. . . : ' .

Практическая значимость работы. Инбредные линии ржи, изученные по спектрам секалина, могут найти Использование в дальнейших генетических и селекционных исследованиях. Данные по генетическому контролю секалинов важны для маркирования оскалинами хозяйственно-ценных признаков ржи, при анализе структуры тритикале'и сортов пшеиицы о замещениями «"транолокациями о участием IR и 2R хромосом ржи, Построение рекомбинационных карт IR и 2R хромосом, содержащих информацию о оекалинкодирую-щих генах и локуоах, имеет значение для развития частной генетики ржи и биохимической генетики запаоных балков.

Публикации. По результата« диссертации опубликовано 5 ра-

TSdi... 4

Апробация работы. Результата исследований были доложены йа конференциях молодых ученых и.аспирантов ВНИИ растениеводства им. К.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 1987, -1990) и отражены в маториалах Всероссийского съезда ВОГИС (Саратов, I994).

Обьём и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 стр. машинописного текста, состоит из введения, трех гла?, выводов, списка литературы и.приложения. Содержит 22 рисунка и 30 таблиц. Список цитированной литературы - 93 наименования, из них зарубежных авторов - 56 работ,

МАТЕРИАЛЫ И, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исоледования являлись:

1. Генетическая коллекция инбреднюс линий ржи и гибриды Fj и Р2 от скрещивания этих линий, любезно предоставленные снс БиНИИ Санкт-Петербургского университета А.В.Войлоковым. Инбредные линии: Й I ЧФ -19/77 (К), Й 2 ЮГ - 2/63..ДО (ID), te 3 КУ - 2/ 63...I (II3), ft 4 Ст - 14/67 (128). Й 5 Ст 194-2/60 (132), № 6 Ст 190-2/60 (153), К 7 В - 2/69 (Гд), № 8 П 168 (18). Гибриды Fj

; от скрещивания линий 4 х 2, 4 х 3, 5 х 3, 3 х 5, 5 х 4, 4 х 5, б х 2, 7 х 2, 7 х 3, 7 х 4. Гибриды F¿ от скрещиваний: 4'х 2, 4 х 3, 5 х 3, 5 х 4, 6 х 2, 7 х 2, 7 х 3, 7,х 4. От каждой ин-бредной линии анализировали 30 зерновой. В Fj- каждой комбинации исследовали 12 зерновок, в F2. - от 100 до 150. ■

2. Сорта ржи (выборки по 100 зерновок): Онохойская яровая, К-9357, 2л=14, ориг., Бурятская АССР-82; Тетрапеткус, к-9936, 2л=4х=28, Германия, Михпево-81, /

Секалины выделяли из одних и тех же зерновок, разделенных на две части: из одной половинки белок извлекали 5 М раствором мочевины (для электрофореза в кислом буфере), а из другой - I М :-• трис - HCI буфером о sis и 2-меркаптоэтанолом.

. Электрофорез секалинов проводили соответственно в двух системах:!) плаотинах 7,5^ ПААГ в ацетатном буфере, рН 3,1 (Пенева и др., 1989), 2) ОД SBS - ПААГ с восстанавливающим агентом - 2-меркаптоэтанолом в трис-глициновом буфере, рН 8,3 ( Xaemmli,. 1970). Окрашивание белков на гелевых пластинах после электрофореза в кислом буфере проводили в течение 20 часов с использованием красителя, содержащей 6 мл 0,25% водного, раствора Кумасси 5-250 в 200 мл 12% ТХУ. Пооле электрофореза в щелочном буфере ,

"5

белки опрашивали в течение 20 мин красителем, содержащем в 500 мл 250 г ТХУ и 0,5 г Кумасси R-250 о последующей отмывкой красителя 4% уксусной кислотой. Спектры регистрировали в виде белковых формул, компоненты идентифицировали по эталонный опектраи (Пенева и др., 1989, 1990). Экспериментальные данные обрабатывали статистическими методами (Глотов и др., 1982). Частоту рекомбинации и её ошибку по данным расщепления в Fg определяли по Алларду ( Allard,1956).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТУ'И ОБСУЖДЕНИЕ

Маркирование инбредных линий ржи. Из 8 иооледованных линий ржи 7 (№№ 2-8) окааались нерасщеплякщвдися по компонентам всех четырех фракций оекалина. Наиболее Характерные компоненты спектров для каждой инбредной линии представлены на рисунке I. о) 2 3 s е 7 8 S) 2 3 + s е s

Й

fs-

£ J*

ад ¡f<«.

Ul

m

f-CK.

Рис.1. Спектры оакалина инбредных линий рай ■

а) 7,5% ПААГ, ацетатный буфер, рН 3,1

б) 10^ без - ПААГ, трио-глициновый буфер, рН 8,3 '

Сравнение линий по составу компонентов четырех фракций оекалина позволило разделить их на три группы и определить характерные для каждой группы маркерные признаки♦ I группа - инбредные линии 2 и 3. Маркерные признаки - отоутотвиеи)л, наличиеи)е,(0^, ^ компонентов, во фракции ВМС - наличие оубьединицы 9, В пределах группы ывхду линиями 2 и 3 имеются различия по наличию - отсутствию и)у, в зоне 75 К ^-оекаликов « блока В. П группа - линии ^ б, 6 и близкая к них линия 5, Маркерные признаки прогиво-

положны таковым'1 группы, а именно: наличие , отсутствие с06, с^ компонентов, присутствие, во фракции ВМС субьединицн 7. В пределах группы для линий 5 и 6 в зоне 40 К -^-секалинов маркерным является -компонент, для линии 4 - а>)(компонент. Дополнительными маркёрами для линии 5 являются компоненты ВМС 2 и 5, а в зоне 75 К ^--секалинов - блок С. Ш группа - линия 7. Для неё характерно отсутствие и)ч компонента, что само по себе исключительно редкое явление для ржи, наличие ряда минорных медленно движущихся агрегированных секалинов и интенсивного и)3компонента, а также компонента I и блока I) в зоне 75 К^-секали-' нов.

На основа различий между группами и отдельными линиями были выделены пары линий, различающиеся по максимальному числу компонентов, что позволило провести генетический анализ и изучить совместное наследование генов, кодирующих эти компоненты в хромосомах 1Е. и 2Е. ржи.

Генетический анализ оекалинов

Характеристика гибридов Р^. Все гибрида оказались однородными и наследовали компоненты оекалина исходных родительских форм. Реципрокные скрещивания (5x3,'3x5 и 5x4, 4x5) показали наличие материнского эффекта - более интенсивное проявление компонентов, наследуемых от материнской линии. Полученные результаты согласуются о литературными данными ( Рауге* е* а1., 1969; Созинов о сотр., 1974; Митрофанова, 1977, 1979).

Анализ гибридов Го по наличию - отсутствию отдельных компонентов секалина. Для 12 компонентов о)- и 40 К ¿^-секалинов ( ,<4,, , о^,и)Ь/,сОк, ^ ,/5,,) выявлен моно-

генный контроль по принципу "наличия - отсутствия" компонента, для - по интенсивности проявления (интенсивный - слабый).

По пяти компонентам фракции ВМС - 2, 4, 5, 7 и 9 установлена та ке закономерность наследования. Доминантный аллель гена определяет наличие компонента, рецессивный - его отсутствие. В семье 7x4 показано моногенное наследование по интенсивности проявления компонента 7. Достоверное отклонение от нулевой гипотезы 3 : I обнаружено для компонентов 4, 7, 9 в комбинации скрещивания 6x2.

Среди 75 К ^-секалинов по компоненту I выявлено моногонное

наследование 3 : I, По остальным блокам компонентов А, В, С, и установлено аллельное расщепление 1:2:1.

Анализ совместного наследования компонентов tú - и 40 оекалинов. На совместное наследование проверено 42 пары компонентов. Из них 16 пар показали расщепление I.: 2 : I. Это свидетельствует о том, что каждая пара компонентов контролируется двумя тесносцепленными генами, доминантные и рецессивные аллели которых находятся в фазе отталкивания (при этом 1У фено-типический класс отсутствует). _ .

Остальные 26 пар компонентов выявили сцеплоние о различной частотой рекомбинации при.варьировании в разных комбикащшх. скрещивания от 0 до 12,5%. Расстояние внутри локуса seo-1 ,вычисленное между группами генов, контролирующих о] -секалины и 40 К £~-секалины по результатам анализа расщепления четырех . комбинаций скрещивания оказалось равным 5,1 - 7,9% рекомбинации, что на порядок больше величины, полученной ранее (Beni-to e-t al., 1990; Carrillo et al., 1990). В ряде случаев частоты рекомбинации между генами, ответственными за синтез компонентов одной и той же фракции секалинов, оказались достаточно велики и, наоборот, частоты рекомбинации между генами, контролирующими компоненты разных фракций секалинов, были близки к нуди. Так, например, в семье 7x2 компоненты и cJ6 »^ наследовались оцеп-ленно с частотой рекомбинации 10,0 и 8,2% соответственно. Напротив, компоненты рааных фракций секалинов - 6J6,tf7 и в комбинации скрещивания 6x2 обнаружили полное сцепление. Эти результаты показывают, что гоны, кодирующие компоненты и) - и 40 -. К ¡¡"-секалинов, не образуют обособленные локуоы,' соответствующие этим фракциям секалинов, а "раосыпаны" в пределах оложного локуса seo-1 и рекомбинируют между ообой о различной чаототой в зависимости от комбинации скрещивания.

В хромоооме 1% помимо локуса seo-; обнаружен новый локуо Зее-4,контролирующий компонент^. Расстояние Seo-4 - Seo-1 определено на основе анализа совместного наследования компонента ¡fs и пар компонентов, кодируемых генами .локуса Зео-1, и имеющими кодошшантшлй контроль (табл. I.). Оно лежит в пределах от 2,9% до 13,9% рекомбинации и зависит от комбинации окрещивания и от конкротных компонентов фракции cJ - и 40 К ¡р-сакаяинов. -Докур аео-4 проявляет овойства "эгоистичного гена", удаленного

' ■ Таблица I

Совместное наследование компонента Г5 (2ес-4) и пар компонентов г и 40 К г секалинов (Зес-1).

Комбинация скрещивания, (число зерновок)

Компоненты

Распределение компонентов по фенотипическим классам *)

Величина. рекомбинации и ее ошибка, 7. Р

4x2 Г5 и Ы2 -Ь!6 23 : 46 : ;1 : 1 : .6 -.27 ад + 2,8

(104) Г5 и а2 -и 19 : 48 : :3 : 1 : :7 :26 10,6 ± 3,2

4X3 Г5 и ь>2 -«6 39 : 78-: 2 : 1 : ;1 :27 3,7 ± 1,6

(148) Г5 и 02 "Т103 42 : 71- : 6 : 1 : ;2 :2б 7.5 ± 2,2

5x4 Г5 и 02 ~05£ 38 : 49 : : 5..: : 3 7 : 29 . 13,? ) ± 3,2

(131)

7x4 Т5 и В2 "И 40 : 60 : :3 : 0 ; ■л :33 • 5,2 ± 1,9

(140) Т5 и -Т1 40 : 62 : : 1 : 0 : :3 :34 2,9 ± 1,4

*) Отличия от ожидаемого соотношения 3:6:3 :1:2 : 1 значимы при Р< 0,01

от основного кластера Sec-1, наподобие эгоистичных генов глиа-дина.пшеницы (Metakovsky et al., 1986; Кудрявцев, Мета'ковский, 1993).

Анализ совместного наследования компонентов ВМС. При анализе совместного наследования компонентов ВМС в потомстве гибридов ?2 часть пар компонентов обнаружила расщепление 1:2:1, что указывает на полное сцепление контролирующих их генов, доминантные и рецессивные аллели которых находятся в фазе отталкивания. Другие пары компонентов наследовались оцепленно с час-' ютой рекомбинации от О до 5,4%. Очевидно, здесь доминантные и рецессивные аллели контролирующих генов находились в фазе при- ' тяжения. В таблице 2 приведены результаты анализа совместного' наследования пар компонентов ВМС 2-4 и' 5-9 о кодоминантным контролем при выявлении внутрилокусной рекомбинации. Рекомбинация внутри локуса Seo-з по суммарным данным расщепления в двух комбинациях окрещивания составила 3,1$. В семье 7x4 между генами, кодирующими компоненты ВМС 2-4 и 5-7, внутрилокусной рекомбинации не обнаружено.

Таблица 2

Совместное наследование компонентов ВМС 2-4 и 5-9

Скрещивание Число зерновок - . Фенотипические классы Рекомбинация р 1 5р %

7x2. ИЗ 33:0:0:2:54:0:1:3:20 3,2 ± 1,2

7x3 52 15:3:0:0:20:0:0:0:14 . 2,9 ± 1,7

Всего 165 48:3:0:2:74:0:1:3:34 3,1 ± 1,0

Отличия от ожидаемого соотношения 1:2:1:2:4:2:1:2:1 значимы при Р -< 0,01

.Совместное наследование компонентов tO -, 40 К ^~-оекаЛи-нов и ВМС. Меыокусные расстояния sec-1 - Sec-З определены по данным расщепления двух пар компонентов о кодоминантным характером наследования, относящихся к разным локуоам. Данный методический приём позволяет рассчитывать частоту рекомбинации даже при нарушениях моногибридной схемы Наследования отдельных компонентов ( Wagner et al., 1992). В половине исследованных . семей Fg (4x2, 7x2, 6x2, 5x3) выявлено сцепление генов, контролирующих синтез компонентов и) -, 40 К j^-оекалинов и компонентов ВМС (табл. 3). Среднее значение межлокусного раоотоя-

Таблица 3

Совместное наследование групп компонентов ш- , 40 К г- секалинов (Зес-1) и ВШ (5ес-3) при их сцеплении.

Комбина- Рруппы компонентов Распределение компонен- Величина

ция скре- .тов по фенотипическим рекомбинации и

щивания, (Sec-1) и (Sec-3) классам ее ошибка, 7.

(число р + Эр р± Ир

зерновок)

4x2 Иб - (i>2 И ВМС 9-7 13:13:2:17:22:13:5:10:9 в 38,0±4,5 39,1+4,!

(104) П - 02 И ВМС 9-7 . 13:13:3:18:22:15:4:10:6 б 40,3+4,6

7x2 (i>S - »2 И ЕМС 4-5 11:11:7:4:28:14:5:18:12 а 40,2+4,5

(110) «2 и ВМС 4-2 13:9:7:7:33:17:4:11:9 в 38,4+4,4 38,8+4,.

ьц - щg И ШС 4-2 13:9:7:7:32:16:4:12:10 6 гг?,9±4,4

6x2 Ы2" Ь)6й)4гГ1Вэ И ВМС 7*-4* 17:14:3:17:24:5:8:13:6 6 40,1+4,6 39,3+4,!

• (107) д^-(1)6(04аТ1Вз И ВМС 7*-9* 15:16:3:17:29:6:5:11:5 б 38,5+4,5

5 х 3 (1)-г-Ыб и ВМС 2 25:47:14:2:17:11 Г 33,1+5,1 35,0+5,

(116) 05J- Т103 и ВМС 2 -31:38:17:2:19:9 . Г 36,9±5,4

*) расщепление указанных компонентов отличается от моногенного; Отличия от ожидаемого соотношения 1:2:1:2:4:2:1:2:1 (а,б,в) -или 3:6:3:1:2:1 (г) значимы при а)Р< 0,05, б) Р< 0,025, в,г) Р< 0,01.

ния определено в пределах oí 35,0$ рекомбинации (семья 5x3) до 39,3$ (семья 6x2), что хорошо согласуется с литературными данными (Shewry et al,, 1984* lawrenoe, Appels,t936j.Carrillo et al.,1990 ). В семьях Fg (7x3, 4x3, 7x4, 5x4) сцепления между рассматриваемыми лонусами выявить не удалось. Таким образом, расстояние между локусами sec-r и sec-з, полученное в настоящей работе, зависит от комбинации скрещивания и варьирует от 35,0$ рекомбинации до независимого наследования.

Совместное наследование компонентов, кодируемых генами 2R хромосомы. В хромосоме 2R находится лонус See-2 , контролирующий синтез 75 К ¿"-секалинов. Блоки компонентов А, В, С и в, относящиеся к этой фракции секалинов, в потомстве Fj> обнаружили расщепление в соотношении 1:2:1, что указывает на тесное оцепление кодирующих их генов.

В хромосоме 2R идентифицированы новые локусн Sec-5 и Ввс-6, контролирующие соответственно компонент I фракции 75 К у-сака-линов и компонент ¿Jg . Показано, что гены, ответственные за синтез компонента I и блоков A-D и в-в рекомбинируют между ое-бой о чаототой 2,6$ и 3,4$. Между локусами Seo~2 и sec-6 выявлено сцепление, варьирующее от 3,1$ до 33,0$ рекомбинации и зависящее от комбинации скрещивания. .

Построение карт хромосом IR-и 2R. На основании результа- . тов проведенного генетического анализа построены карты расположения секалинкодирующих. генов в хроыооомах IR. и 2R. для всех 8 гибридных комбинаций Р2. На картах приведены частоты рекомбина- . ции, характеризующие как внутрилокусные, так и межлокусные расстояния.' Одна из таких карт приведена на рис. 2.

гя

ао-

S<ce

15К fí fon. в

See г

-Ш6-tify

-■IM-—iüc

-IS.S-

-M3-

-%s-

-JS.O-

ii

rjJ

<r stcv

5.3

——&%-Í7 V«"

L-& Vr--Jb-

BMC

SU

•Seci

S

Рио. 2. Ре комбинационная карта хромосом IS и 2R (семья 4x2$

Полиморфизм сортов ржи Онохойская яровая и Тетрапеткуо по спектрам фракций оекаликов

При анализа сортов ржи Онохойская яровая и Тетрапеткуо по электрофоретическим спектрам о) - и 40 К ^-секалинов выявлено в общей сложности 127 типов спектра (79 типов у сорта Онохойская яровая и 49 - у.сорта Тетрапеткуо), из них общим является только один (табл. 4). Во фракции ВМС найдено всего 50 типов спектра, - из них 43 у сорта Онохойская яровая и 19 - у сорта Тетрапеткуо; общими для обоих сортов являлись 12 типов спектра. Из 12 различных типов спектра 75 К ^-секалинов II характерны для сорта Онйхойская яровая и 7 - для сорта Тетрапеткуо; число общих типов спектра 6. У сорта Онохойская яровая по фракциям о) -,.40 К ¡¡"-секалинов и ВМС отмечено большое число единичных типов спектра, у сорта Тетрапеткуо - несколько меньше.

Таблица 4

Распределение типов спектра по фракциямчсекалинов в выборках сортов ржи Онохойская яровая (О.я.) и Тетрапеткуо (Т.)

Частота встречаемости типов спектра, % Фракции секалинов

сО- и 40 ку-сек. О.я. Т. ВМС О.я. Т. 75 К ^-сек. О.я. Т.

I 2-4 5-10 10-30 30 63 24 16 -22 3 16 б 21 б б 3 1 I б 2 2 I 3 I I"

Число типов спектра 79 49 0 43 19 II 7

Число общих типов спектра I сад* 12 (24%)* 6 (50%)*'

в процентах от общего числа разных спектров двух сортов

Таким образом, наибольший полиморфизм по спектрам характеров для фракции и) - и 40 К ^-оекалинов, в меньшей степени - для ВМС и наименее выражен у фракции 75 К ^-секалинов. В таком же

порядке оледует рассматривать информативность данных фракций при идентификации и дифференциации сортов ржи. Сравнение сортов по числу типов спектра И их компонентному составу позволяет считать, что уровень полиморфизма у сорта Онохойская яровая примерно в 1,5 - 2 раза выше, чем у сорта Тетрапеткус.

вывода

I. Методами электрофореза в ПААГ в кислом буфере fрН 3,1) и щелочном (рН 8,3) о sbs и 2-меркаптоэтанолом изучены и зарегистрированы образцы генетической коллекции инбредных линий ржи по спектрам четырех фракций секалина. Для оеми линий, однородных по спектрам секалина определены маркерные компоненты и подобраны пары линий для дальнейшего генетического анализа.

, 2. Электрофоретическив спектры гибридов Fj сочетают в себе компоненты секалина родительских форм о более интенсивным проявлением компонентов материнской линии. В Fg для большинства компонентов секалина имеет место ыоногенное наследование, при котором доминантный аллель определяет наличие компонента, а рецессивный (нуль аллель) - его отсутствие.

3. ЛокуоЙео-и (хромосома iRg ), контролирующий компоненты фракций üJ - и 40 К ¡f-секалинов, характеризуется сложной структурой. Гены входящие в его состав, не образуют обособленного локуса, а "раооыпаны" и рекомбинируют между собой с различной чаототой. Расстояние между генами, ответственными аа синтез cJ -оекалинов и 40 К -оекалинов варьирует от 5,1 * 1,0%

до 7,9 Í 1,3% рекомбинации.

4. В пределах локуса Seo-З(хромосома 1RL), кодирующего высокомолекулярные оекалины (ВМС), выявлена рекомбинация с частотой 3,1 ± I,0%.

5. Межлокусное расстояние Seo-г - sec-з зависит от конкретной комбинации скрещивания и изменяется от 35,0 * 5,3^ рекомбинации до независимого наследования.

6. В локусе Seo-2 (хромосома 2R), контролирующем блоки компонентов А, в, о, i 75 К ^-секалинрв, рекомбинация не выявлена .

7. В хромосоме 1н3 идентифицирован новый локусзео-4, кодирующий компонент В зависимости от комбинации скрещивания

и компонентов фракции и) - и 40 К jf-оекалинов соответствующий ему ген рекомбинирует с локусом Sec-l о частотой от 2,9 * 1,4% до 13,9 ± 3,2%.

8. В хромосоме 2Е. обнаружены два новых локуса - See-5 и Sec-б, ответственных за синтез компонентов X (75 К ¿¡•'-секали-цы ) и <л)асоответственно. Установлено'их сцепление о локусом Эве-2.

9. Различия между сортами ржи Онохойская яровая и Тетра-петкус проявляются по типам спектра и в меньшей мара - по компонентному аоставу. Значительно более полиморфный является сорт Онохойская яровая. По степени полиморфизма изученные фракции оекалина у названных сортов расположены в следующем- убывающем порядке; о) - и 40 К jp-секалины, ВМС, 75 К ^-оекалины.

* • ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты настоящей работы иогут быть использованы:

- для развития частной генетики ржи и биохимической генетики запасных белков; ,

- при маркирований сакалинами хоздйотвенно-ценных признаков рии, при анализе, структуры тритнкалд и сори® пшеницы с замещениями и транслокациями о участием IR и, 2В. хромосом ржи;

- при идентификации й дифференциации сорю», популяций и линий ржи (при втои рекомендуется ограшмдооя анализом только фракций Ы - и 40 К ^-оекалипов, sai* дацбмеа шоокополинорф-иых: и информативных).

СПИСОК РАБОТ i ОПУБЛИКОВАННЫХ Щ ТЕШ ДИСОЕРТАЦНИ

I*. Панввд' Т,И.» Быкова Т»0, ^азрьоэд'ц анализа опектров проламийа из разных чаотёй зерновки вдаков // Салекция и оемено-водство. - ХМ?» - >ГЗ, - 0. 26-27. • ,

2. Быкова Т.О. Характер наследование ц детализация структурных renos, ковгролирующйх: u)z и цодаокен'ш оекалина ржи // Билл, ВИР. - 198?. - В.175, - 0. 25-25.

3. Понева Т»И,, Хиша Т»0., ВойлрДОв Маркирование ин-бредных линий ржи fio спектрам сакддинц // В№. - 1990. -В. 20ÍÍ, - С. 54-60.

4. Хмыль Т.О. Изучение изменчивости ц ха,радара нааледова-

ния комйонантов высокомолекулярных секалинов ржи // Бюлл. ВИР. - 1991. - В. 207. - С. 62-64.

: 5. Певава Т.Н., Хиаль Т.О., Конарев. В.Г. Генетический контроль секалинов ржи // Гейетшса. - 1994. - Т. 30. Приложение. - С. 118.

(¿а*«**1