Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Идентификация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи Secale cereale L. Петергофской генетической коллекции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Егорова, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Некоторые аспекты генетики гомоморфной несовместимости у растений (Обзор литературы)

1.1. Типы несовместимости

1.2. Методы изучения генетического контроля гаметофитной несовместимости

1.2.1. Классический подход к изучению гаметофитной несовместимости

1.2.1.1. Генетические эксперименты по скрещиванию растений, имеющих активные аллели Б-локусов

1.2.1.2. Обнаружение генов несовместимости через их му-тантное состояние (мутации автофертильности)

1.2.2. Анализ отклонений от ожидаемых менделевских соотношений в расщеплении по генам, сцепленным с Б-генами

1.3. Современные представления о молекулярных основах механизма гомоморфной несовместимости

1.3.1. Сравнение действия Б-генов у растений с гаметофитной и спо-рофитной системами несовместимости

1.3.2. Структура, функции и аллельная специфичность продуктов 8-локуса и Б-родственных генов у растений со спорофитной реакцией несовместимости

1.3.3. Структура, функции и аллельная специфичность продуктов Б-локуса и Б-родственных генов у растений с однолокусной гаметофитной системой несовместимости

1.3.4. Структура, функции и аллельная специфичность продуктов Б-локуса и 8-родственных генов у растений с двухлокусной гаметофитной системой несовместимости

ГЛАВА 2. Материалы и методы

2.1. Растительный материал

2.2. Изозимные маркеры, используемые в работе

2.3. Методы разделения и выявления изозимов

2.3.1. Экстракция изозимов

2.3.2. Методы электрофореза

2.3.3. Методы изоэлектрического фокусирования (ИЭФ)

2.3.4. Методы выявления изоферментов

2.4. Белковые маркеры, используемые в работе

2.5. Методы разделения и выявления секалинов

2.6. Морфологические маркеры, используемые в работе

2.7. Способ локализации мутаций автофертильности в основных локусах несовместимости

2.8. Статистическая обработка данных

2.9. Принятые сокращения

ГЛАВА 3. Результаты

3.1. Анализ наследования изозимных маркеров, сцепленных с локусами несовместимости, в потомствах Р2 от самоопыления гетерозигот по вГ-мутациям

3.1.1. Идентификация з1-мутаций в 8-локусе

3.1.2. Идентификация зГ-мутаций в 2-локусе

3.1.3. Идентификация зГ-мутаций в Т-локусе

3.2. Анализ влияния гетерозиготного состояния по идентифицированным зГ-мутациям на расщепление по секалинкодирующим, изозим-ным и морфологическим маркерам, локализованным в тех же хромосомах ржи

ГЛАВА 4. Обсуждение

4.1. Характеристика инбредных линий ржи по з^мутациям в локусах несовместимости

4.2. Сопоставление полученных результатов с литературными данными по картированию изученных маркеров 111, 2К и 5Я хромосом ржи

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Идентификация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи Secale cereale L. Петергофской генетической коллекции"

Имеющаяся в настоящее время Петергофская коллекция автофертильных ин-бредных линий ржи содержит как большое число линий с морфологическими мутациями, так и линии, отличающиеся друг от друга по физиологическим и биохимическим признакам, выявление которых требует проведения специальных исследований. В частности, большой интерес вызывают мутации автофертильности ^-мутации), нарушающие нормальное функционирование строгой системы гаметофитной несовместимости, присущей посевной ржи (1дтск1\й51, 1954; е1 а1., 1995). Выделение данных мутаций, собственно, и позволило создать инбредйые линии, и в дальнейшем поддерживать в гомозиготном состоянии большое число аллелей разных генов, вовлекать их в гибридологический анализ, получать множественно маркированные линии.

Значение автофертильных линий состоит также в том, что при использовании метода гибридизации с такими линиями открывается возможность строгого индивидуального отбора в селекции ржи посредством однократного самоопыления отбираемых растений и оценки их по потомству. Для более эффективного применения автофертильных форм в генетических исследованиях и селекции ржи необходима надежная характеристика используемых автофертильных инбредных линий в отношении их генотипа по локусам несовместимости и маркерным генам, сцепленным с локусами несовместимости.

Исходя из этого, целями настоящей работы были идентификация вГ-мутаций у инбредных линий ржи, полученных на основе разных источников автофертильности, а также изучение влияния мутаций в гетерозиготном состоянии на наследование не6 которых маркеров тех хромосом, в которых локализованы гены несовместимости. Для решения этих проблем были поставлены следующие задачи:

1. Анализ отклонений от нормального расщепления 1:2:1 по изозимным маркерам локусов несовместимости в потомствах Р2 от самоопыления гибридов между автостерильными растениями и автофертильными инбредными линиями разного происхождения.

2. Идентификация генотипов автофертилъных инбредных линий по з1-мутациям локусов несовместимости на основе выявления сцепления этих генов с соответствующими изозимными маркерами.

3. Анализ расщеплений по генам, кодирующим некоторые изозимы, запасные белки эндосперма ржи (секалины) и морфологические признаки, в потомствах ¥2 гибридов между автостерильными растениями и автофертильными инбредными линиями с установленным 8^-генотипом.

Согласно первоначальным представлениям, автофертильность (самосовместимость) у ржи определяется мутациями в двух гаметофитных мультиаллельных локу-сах, контролирующих реакцию несовместимости - 8 и Ъ (Ьипск]у181, 1958; 1969).

В результате исследований, проведенных в лаборатории генетики растений Биологического НИИ СПбГУ, было установлено, что к автофертильности у ржи приводят мутации не менее чем в трех локусах несовместимости - Бь 82, 85, локализованных соответственно в 1И, 2Я, 511 хромосомах (Уоу1окоу е1 а1., 1993; Био^ е! а1., 1993; Войлоков и др., 1994). Материалом этих исследований служили семь автофер-тильных инбредных линий ржи, происходящих от пяти независимых источников автофертильности. Генетический анализ автофертильности строился на том, что мута7 ции автофертильности (sf-мутации) при самоопылении растений, гетерозиготных по этим мутациям, приводят к селективности оплодотворения. Пыльцевые зерна, несущие sf-мутации, в отличие от пыльцевых зерен с активными аллелями S- и Z-локусов, являются универсально совместимыми. По этой причине в инбредных потомствах ге-терозигот по sf-мутациям наблюдаются отклонения в расщеплении по сцепленным с sf-мутациями маркерным генам (Смирнов, Соснихина, 1984).

Из анализа наших и литературных данных следует, что локусы Si и S2 идентичны соответственно локусам S и Z, установленным Лундквистом. Третий локус - S5 — был обнаружен у ржи впервые и, очевидно, аналогичен локусу Т у канареечника голубоватого (Phalaris coerulescens Desf.) из семейства Роасеае. Этот вид злаковых трав обладает, как и рожь, гаметофитной системой несовместимости, контролируемой двумя мультиаллельными S- и Z-локусами (Hayman, Richter, 1992). Локус Т у самонесовместимых растений канареечника, по-видимому, мономорфен и обнаруживается только в результате утраты его функции, как мутация к самосовместимости. Мутации автофертильности по этому локусу, как и по локусу S5 у ржи, проявляются в пыльце. Благодаря этому они приводят к селективности оплодотворения. Характерные отклонения от моногибридного расщепления были обнаружены для локус а, контролирующего одну из изопероксидаз листьев, в потомстве от самоопыления 11 самосовместимых растений, гетерозиготных по sf-мутациям в Т-локусе (Hayman, Richter, 1992). Поэтому в данной работе мы будем использовать предложенные ранее обозначения локусов, контролирующих несовместимость у злаков, а именно - S, Z и Т.

Каждая из семи ранее изученных (Voylokov et al., 1993; Fuong et al., 1993; Войлоков и др., 1994) инбредных линий ржи несет мутацию автофертильности в каком8 либо одном из трех локусов. Четыре линии (5,6,7,8) несут мутацию автофертильности в локусе 8. С ним тесно сцеплен один из генов пероксидазы - Ргх7 (частота рекомбинации г составляет 0-2%). Одна линия (4) несет мутацию автофертильности в локусе Ъ, сцепленном с геном - (3-глюкозидазы Р-вЫ (г=16,7%). Две линии (2,3) мутантны по локусу Т хромосомы 5 Я. Этот локус тесно сцеплен с изозимным маркером - геном НАДФ-зависимой ароматической алкогольдегидрогеназы АасШ-ЫАБР (г=5,0%).

Таким образом, для каждого из трех локусов несовместимости найдены изо-зимные маркеры. Это позволяет перейти к целенаправленной идентификации мутаций автофертильности из других источников, а также облегчает задачу идентификации и локализации 81-мутаций у автофертильных линий ржи, имеющих родственное происхождение по отношению к уже исследованным линиям. 9

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Егорова, Ирина Александровна

выводы

1. С помощью изозимных маркеров Ргх7, Р-С1и и АасШ-ЫАБР идентифицировали мутации автофертильности ^-мутации) в соответствующих локусах несовместимости 8 (1Я), Ъ (2И) и Т (511) у 12 инбредных линий ржи, полученных на основе семи независимых источников автофертильности. Показано, что в большинстве случаев линии, берущие свое начало от отдельных источников автофертильности, несут мутации в одном из трех локусов несовместимости или Т.

2. На основе объединенных данных, полученных для гибридов Р2 с участием разных линий, определена частота рекомбинации между изозимными маркерами и соответствующими локусами несовместимости: между Ргх7 и Б - 1,7±0,8%, между (3-аи и г - 21,9+2,2%, между АаёЬ-КАБР и Т - 2,7±1,2%.

3. Показано, что у гибридов с двумя родственными линиями, полученными на основе автофертильного растения сорнополевой ржи, наблюдаются характерные отклонения в наследовании маркеров всех трех локусов несовместимости 8, 7 и Т. Анализ наследования изозимных маркеров в инбредных потомствах гибридов Р2 этих линий и самонесовместимых растений сорта Волхова впервые позволил высказать предположение о разной конкурентоспособности пыльцевых зерен с разными генотипами по мутантным аллелям локусов несовместимости.

4. Впервые выявлено сцепление локусов Ргх7 и 8 с локусом 8есЗ, кодирующим высокомолекулярные секалины, в 1Я хромосоме ржи. Частота рекомбинации между Ргх7 и 8есЗ составляет 29,1+4,8%, частота рекомбинации между 8 и 8есЗ варьирует от 27,1+6,8% до 33,3+7,4% в зависимости от анализируемого гибрида Р2.

112

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Егорова, Ирина Александровна, Санкт-Петербург

1. Войлоков A.B., Фам Тхань Фыонг, Прияткина С.Н., Салтыковская H.A., Немова И.А., Смирнов В.Г. Идентификация и локализация мутаций автофертильности у инбредных линий ржи // Генетика. 1994. Т.30. № 8. С. 1057-1064.

2. Глотов Н.В., Животовский A.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 264с.

3. Егорова И.А., Войлоков A.B. Локализация sf-мутаций в S-локусе у инбредных линий ржи Петергофской генетической коллекции // Генетика. 1998а. Т. 34. № 8. С. 1094-1099.

4. Егорова И.А., Войлоков A.B. Характеристика инбредных линий ржи по мутациям автофертильности в основных локусах несовместимости // Генетика. 19986. Т. 34. № 11. С. 1493-1499.

5. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М.: Наука, 1985. 400 с.

6. Коновалов A.A. Изоферменты в генетических исследованиях селективного оплодотворения и несовместимости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) . Дисс.: Институт цитологии и генетики СО АН СССР. Новосибирск, 1987. 142 с.

7. Коновалов A.A. Картирования S-генов у растений // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 1. С. 3-18.

8. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 144 с.

9. Линскенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоле113ние // Физиология растений. 1973. Т. 20. Вып. 1. С. 192-303.

10. Малецкии С.И., Жумабеков Е.Ж. Наследование самонесовместимости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). Сообщение 1. Анализ несовместимости в первом ин-бредном поколении самоопыления // Генетика. 1974а. Т. 10. № 8. С. 25-34.

11. П.Малецкий С.И., Жумабеков Е.Ж. Наследование самонесовместимости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). Анализ несовместимости у гибридов первого поколения // Генетика. 19746. Т. 10. № 8. С. 167-170.

12. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиакрила-мидном геле. М.: Мир, 1971. 247с.

13. Пенева Т.И., Мартыненко Н.М., Конарев В.Г. Анализ и регистрация сортов и линий ржи по секалину методом электрофореза: метод, указания и каталог типов спектра секалина. Л.: Изд-во ВИР, 1989. 48с.

14. Пенева Т.И., Хмыль Т.О., Войлоков A.B. Маркирование инбредных линий ржи по спектрам секалина// Бюл. ВИР. 1990. Вып. 202. С. 54-60.

15. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: «Издательство ЛГУ», 1984. 264 с.

16. Суриков И.М. Вторая группа сцепления ржи с участием гена самонесовместимости // Бюллетень ВИР. 1979. Вып. 89. С. 56-58.

17. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.:114

18. Агропромиздат», 1991. 220 с.

19. Суриков И.М., Романова Н.П. Тесное сцепление гена стекловидной соломины с геном самонесовместимости у ржи // Бюллетень ВИР. Вып. 122. 1982. С. 67-71.

20. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений, М.: «Колос», 1982. 384 с.

21. Фыонг Ф.Т. Генетическое изучение автофертильности у ржи. Диес.: Государственный университет. С-Петербург, 1993. 145 с.

22. Ai Y., Kron Е., Као T-h. S-alleles are retained and expressed in a self compatible cultivar of Petunia hybrida // Mol. Gen. Genet. 1991. V.230. P. 353-358.

23. Ai Y., Singh A., Coleman C.E., Ioerger T.R., Kheyr-Pour A., Kao T-h. Self-incompatibility in Petunia inflata: isolation and characterization of cDNAs encoding three S-allele-associated proteins // Sex. Plant Reprod. 1990. V. 3. P. 130-138.

24. Allard R. W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heridity // Hilgardia. 1956. V. 24. N. 10. P. 235-278.

25. Alonso-Blanko C., Goikoechea P.G., Roca A., Giraldez R. Genetic linkage between cytilogical markers and the seed storage protein loci Sec2 (Gli-R2) and Sec3 (Gli-Rl) in rye // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 100. P. 1-7.

26. Anderson M.A., McFadden G.I., Bernatzky R, Atkinson A., Orpin Т., Dedman H., Tre115gear G., Fernley R., Clarke A.E. Sequence variability of three alleles of the self-incompatibiliiy gene of Nicotina alata // Plant Cell. 1989. V. 1. P. 483-491.

27. Baumann U., Langridge P. A Pollen-specific cDNA of Phalaris coerulescence shows homology to Zml3 // Sex Plant Reprod. 1997. V. 10. P. 124-125.

28. Benito C., Frade J.M., Orellana J., Carrillo J.M. Linkage and cytogenetic maps of genes controlling endosperm storage proteins and isozymes in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. P. 347-352.

29. Benito C., Zaragoza C., Gallego F.J., de la Pena, Figueiras A.M. A map of rye chromosome 2R using isozyme and morphological markers // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 82. P.112-116.

30. Bower M.S., Matias D., Fernandes-Carvalho E.F., Mazzurco M., Gu T., Rothstein S.J., Goring D.R. Two members of the thioredoxin-h family interact with the kinase domain of a Brassica S-locus receptor kinase // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1641-1650.

31. Boyes D.C., Chen C.-H., Tantikanjana T., Esch J.J., Nasrallah J.B. Isolation of second S-locus-related cDNA from Brassica oleracea: Genetic relationships between the S locus and two related loci // Genetics. 1991. V. 127. P. 221-228.

32. Boyes D.C., Nasrallah J.B. An anther-specific gene encloded by an S locus haplotype of Brassica produces complementary and differentially regulated transcripts // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1283-1294.

33. Boyes D.C., Nasrallah J.B. Physical linkage of the SLG and SRK genes at the self-incompatibility locus of Brassica oleracea // Mol Gen Genet. 1993. V. 236. P. 369-373.

34. Brieger F.G., Mangelsdorf A.J. Linkage between a flower color factor and self-sterility factors // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1926. V.12. P. 248-255.116

35. Burgos L., Perez-Tornero O., Ballester J., Olmos E. Detection and inheritance of stylar ribonucleases associated with incompatibility alleles in apricot // Sex Plant Reprod. 1998. V. 11. P. 153-158.

36. Carillo J.M., Vazguez J.F., Orettana J. Linkage relationships between the loci Seel and Sec3 in rye (Secale cereale L.)// Genetical Society of Great Britain. 1990. V. 64. P. 125-130.

37. Carrillo J.M., Vazquez J.F., Orellana J. Identification and mapping of the Gli-R3 locus on chromosome 1R of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 84. P. 237-241.

38. Charlesworth D., Awadalla P. Flowering plant self-incompatibility: the molecular population genetics of Brassica S-loci // Heredity. 1998. V. 81. P. 1-9.

39. Chojecki A.J.S., Gale M.D. Genetic control of glucose phosphate isomerase in wheat and related species // Heredity. 1983. V. 49. P. 337-347.

40. Coleman C.E., Kao T-h. The Flanking regions of two Petunia inflata S-alleles are heterogenous and contain repetitive sequences // Plant Mol. Biol. 1992. V. 18. P. 725-737.

41. Cornish E.C., Pettitt J.M., Bonig I., Clarke A.E. Developmentally controlled expression of a gene associated with self-incompatibility in Nicotiana alata // Nature. 1987. V. 326. P. 99.

42. Cornish M.A., Anderson M.A., Clarke A.E. Molecular aspects of fertilization in flowering plants // Annu. Rev. Cell. Biol. 1988. V. 4. P.209-228.

43. M.Cornish M.A., Hayward M.D. and Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass. I.

44. Genetic control in diploid Lolium perenne L. // Heredity. 1979. V. 43. P. 95-106. 15. Cornish M.A., Hayward M.D. and Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass. II.117

45. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Francis H.A., Harcourt R.L., Koebner R.M.D.,., Liu C.J., Masjc P., Xie D.X., Gale M.D. Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 673-680.

46. Devos K.M., Millan T., Gale M.D. Comparative RFLP maps of the homoeologous group-2 chromosomes of wheat, rye and barley .) // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 784-792.

47. Dodds P.N., Bönig I., Du H., Röding J., Anderson M.A., Newbigin E., Clarke A.E. S-RNase gene of Nicotina alata is expressed in developing pollen // Plant Cell. 1993. V.5. P. 1771-1782.

48. Doughty J.,Hedderson F., McCubbing A., Dickinson H. Interaction between a coating-bome peptide of the Brassica pollen grain and stigmatic S-(self-incompatibility) locus-specific glycoproteins // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90. P. 467-471.

49. Dwyer K.G., Chao A., Cheng B., Chen C.H., Nasrallah J.B. The Brassica self118incompatibility multigene family // Genome. 1989. V. 31. P. 969-972.

50. East E.M., Mangelsdorf A.J. A new interpretation of the hereditary behavior of self-sterile plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1925. V. 11. P. 166-171.

51. East E.M., Mangelsdorf A. J. Studies on self-sterility. VII. Heredity and selective pollentube growth // Genetics. 1926. V. 11. P. 466-481.

52. Emerson S. Linkage relationship of two gametophytic characters in Oenothera organen-sis // Genetics. 1941. V. 26. P. 469-473.

53. Fearon C.N., Hayward M.D. and Lawrence M.J. Self-incompatibility in ryegrass. V. Genetic control, linkage and set in diploid Lolium multiflorum Lam. // Heredity. 1983. V. 50. P. 35-45.

54. Franklm-Tong V.E., Atwal K.K., Howell E.C., Lawrence M.J., Franklin F.C.H. Self-fertility in Papever rhoeas: There is no evidence for the involvement of stigmatic ribonu-clease activity // Plant Cell Environ. 1991. V. 14. P. 423-429.

55. Franklin-Tong V.E., Ride J.P. Reed N.D., Trewavas A.J., Franklin F.C.H. The self-incompatibility response in mediated by cytosolic free calcium // Plant J. 1993. V. 4. P. 163-177.

56. Fuong F.T., Voylokov A.V., Smirnov V.G. Genetic studies of self-fertility in rye (Secale cereale L.). 2. The search for isozyme marker genes linked to self-incompatibility loci // Theor. Appl. Genet. 1993. V.87. P. 619-623.

57. Gertz A., Wricke G. Inheritance of Temperature-Induced Pseudo-compatibility in Rye // Plant Breed. 1991. V. 107. P. 89-96.

58. Gertz A., Wricke G. Linkage between the incompatibility locus Z and a (3-glucosidase isozyme locus (p-Glu) in lye // Plant Breed. 1989. V. 102. P. 255-259.119

59. Hayman D.J., Richter J. Mutations affecting self-incompatibility in Phalaris coerules-cence Desf. (Poaceae) //Heredity. 1992. V. 68. P. 495-503.

60. Hayman D.L. The genetical control of incompatibility in Phalaris coerulescence // Aust. J. Biol. Sci. 1956. V. 9. P. 321-331.

61. Hayward M.D. and Wright A.J. The genetic control of incompatibility in Lolium perenne L. // Genetica. 1971. V.42. P. 414-421.

62. Heslop-Harrison J. Incompatibility and the pollen-stigma interaction // Ann. Rev. Plant Physiol. 1975. V. 26. P. 403-425.

63. Heslop-Harrison J. Pollen wall development // Science. 1968. V. 161. P. 230-237.

64. Heslop-Harrison J. Pollen-Stigma interaction and cross-incompatibility in the grasses // Nature. 1982. V. 215. P. 1358-1364.

65. Heslop-Harrison J. Pollen-Stigma interaction in grasses: a brief review. New Zeal. J. // Bot. 1979. V. 17. P. 537-546.

66. Jaaska V., Jaaska V. Isoenzymes of aromatic alcohol degidrogenase in rye and Triticale // Biochem. Physiol. Pflantz. 1984. V. 179. P. 21-30.

67. Kandasamy M.K., Paollio D.J., Faraday C.D., Nasrallah J.B., Nasrallah M.E. The S-locus specific proteins of Brassica accumulate in the cell wall of developing stigma papillae//Dev. Biol. 1989. V. 134. P. 462-472.120

68. Kaufmann H., Salamini F., Thompson R.D. Sequence veriability and gene structure at the self-incompatibility locus of Solanum tuberosum // Mol. Gen. Genet. 1991. V. 226. P. 457-466.

69. Kirch H.H., Uhrig H., Lottspeich F., Salamini F., Thompson R.D. Characterization of proteins associated with self-incompatibility in Solanum tuberosum // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 581-588.

70. Korzun V., Malyshev S., Kartel N., Westermann T., Weber W.E., Borner A. A genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1998. V. 96. P. 203-208.

71. Kunz C., Chang A., Faure J.-D., Clarke A.E., Polya G.M., Anderson M.A. Phosphorylation of style S-RNases by Ca2+-dependent protein kinases from pollen tubes // Sex Plant Reprod. 1996. V. 9. P. 25-34.

72. Laemmli V.K. Cleavage of structural proteins during assembly of the head of bacteriophage //Nature. 1970. V. 227. N. 4. P. 680-685.

73. Lalonde B.I., Nasrallah M.E., Dwyer K.G., Chen C.-H., Barlow B., Nasrallah J.B. A highly conserved Brassica gene with homology to the S locus specific glycoprotein structural gene // Plant Cell. 1989. V. 1. P.249-258.

74. Lawrence G. J., Appels R. Mapping the nucleolus organizer region, seed protein loci and isozyme loci on chromosome 1R in rye // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 71. P. 742-749.

75. Lawrence G.J., Shepherd K.W. Chromosomal location of genes controlling seed proteins in species related to wheat // Theor. Appl. Genet. 1981. V. 59. P. 25-31.

76. Leach C.R. Detection and estimation of linkage for a codominant structural gene locus linked to a gametophytic self-incompatibility locus // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 75. P. 882-888.121

77. S3. Leach C.R., Hayman D.L. The incompatibility loci as indicators of conserved linkage groups in the Poaceae // Heredity. 1987. V. 58. P. 303-305.

78. Lee HS, Huang S, Kao T-h. S proteins control rejection of incompatible pollen in Petunia inflata//Nature. 1994. V.367. P. 560-563.

79. Lewis D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi // Adv. Genet. 1954. V.6. P. 235-285.

80. Lewis D. Genetic control of specificity and activity of the S antigen in plants // Proc. Royal Soc. Lond., Ser. B. 1960. V. 151. P. 468-477.

81. Lewis D. Incompatibility in flowering plants // Biol. Rev. 1949. V.24. P. 472-496.

82. Lewis D. Structure of the incompatibility gene. 1. Spontaneous mutation rate // Heredity. 1948. V. 2. P. 219-236.

83. Lewis D., Crowe L.K. Structure of the incompatibility gene. 4. Types of mutations in Prunum avium L. // Heredity. 1954. V. 8. P. 357-363.

84. Lewis D., Crowe L.K. Theory of reversible mutations // Nature. 1953. V. 171. P. 501.

85. Li X., Nield J., Hayman D., Langrdge P. Cloning a putative self-incompatibility gene-from the pollen of the grass Phalaris coerulescens // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 19231932.

86. Lundquist A. Studies on self-sterility in rye, Secale cereale L. I I Hereditas. 1954. V. 40. P. 278-294.

87. Lundqvist A. Genetics of self-incompatibility in Festuca pratensis Huds I I Hereditas. 1955. V. 41. P. 518-520.

88. Lundqvist A. Self-incompatibility in Dactylis glomerata L. // Hereditas. 1969. V. 61. P. 353-360.122

89. Lundqvist A. Self-incompatibility in diploid Hordeum bulbosum L. // Hereditas. 1962. V. 48. P. 138-152.

90. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye (Secale cereale L.) // Rec. Adv. Bot. 1961. Sect. 13. P. 1495-1499.

91. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. I. Genetic control in the diploid // Hereditas. 1956. V. 42. P. 293-348.

92. Lundqvist A. Self-incompatibility in rye. IV. Factors related to self-seeding // Hereditas. 1958. V. 44. P. 193-256.

93. Lundqvist A., Osterbye U., Larsen K. and Linde-Laursen I. Complex self-incompatibility in Ranunculus acris L. and Beta vulgaris L.//Hereditas. 1973. V. 74. P. 161-168.

94. Matton D.P., Mau S.L., Okamoto S., Clarke A.E., Newbigin A.E. The S-locus of Nicotiana alata: genomic organization and sequence analysis of two S-RNase alleles // Plant Mol. Biol. 1995. V. 28. P. 847-858.

95. Mau S.-L., Williams E.G., Atkinson A., Anderson M.A. et al. Style proteins of a wild tomato (Lycopersicon peruvianum) associated with expression of self-incompatibility // Planta. 1986. V. 169. P. 184-191.

96. May C.E., Appels R. Rye chromosome 2R substitution and translocation lines in hexaploid wheat// Cereal. Res. Comm. 1978. V. 6. P. 231-234.

97. McClure B.A., Gray J.E., Anderson M.A., Clarke A.E. Self-incompatibility in Nicotina alata inVves degradation of pollen rRNA // Nature. 1990. V. 347. P. 757-760.

98. McClure B.A., Haring V., Ebert P.R., Anderson M.A. et al. Style self-incompatibility gene products of Nicotina alata are ribonucleases // Nature. 1989. V. 342. P. 955-957.123

99. McCubbin A.G., Chung Y.Y., Kao T-h. A mutant S3 RNase of Petunia inflata lacking RNase activity has an S-allele specific dominant negative effect on self-incompatibility interactions // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 85-95.

100. Melz G., Shlegel R., Thiele V. Genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1992. V.85. P.33-45.

101. Melz G., Winkel A. Genetical analysis of rye. IV. Localization of genes for hairy leaf sheath and haiiy peduncles // Genetica Polonica. 1987. V. 28. N. 4. P. 37-42.

102. Murfett J., Atherton T., Mou B., Gasser C., McClure B.A. S-RNase expected in transgenic Nicotiana causes S-allele-specific pollen rejection // Nature. 1994. V. 367. P. 563-566.

103. Nasrallah J.B., Kao T.H., Chen C.N., Goldberg M.L., Nasrallah M.E. A cDNA clone encoding an S-locus-specific glycoprotein from Brassica oleracea // Nature. 1985. V. 318. P. 263-267.

104. Nasrallah J.B., Nasrallah M.E. The molecular genetics of self-incompatibility in Brassica//Annu. Rev. Genet. 1989. V. 23. P. 121-139.

105. Nasrallah J.B., Yu S.M., Nasrallah M.E. Self-incompatibility genes of Brassica oleracea: expression, isolation and structure // Proc. Natl. acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 5551-5555.

106. Nasrallah M.E., Wallace D.H. Immunogenetics of self-incompatibility in Brassica oleracea L. // Heredity. 1967. V. 22. P. 519-527.

107. Niikura S., Matsuura S. Genomic sequence and expression of S-locus gene in radish (Raphanus sativus L.) // Sex Plant Reprod. 1997. V. 10. P. 250-252.

108. Pandey K.K. Mutations of self-incompatibility alleles in Trifolium pratense and

109. T.repens // Genetics. 1956. V. 41. P. 327-343.

110. Pandey K.K. Time and site of S-gene action, breeding systems and relationships incompatibility // Euphytica. 1970. V. 19. P. 364-372.

111. Philipp U., Wehling P., Wricke G. A linkage map of rye // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 243-248.

112. Pillen K., Steinrücken G., Wricke G., Herrmann R.G., Jung C. A linkage map of sugar beet (Beta vulgaris L.) // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 129-135.

113. Polans N.O., Allard R.W. Inheritance of electrophoretically detectable variation in rye grass //Heredity. 1985. V. 76. P. 61-62.

114. Saco N., Stachmann M. Multiple molecular forms of enzymes in barley leaves infected with Erysiphe graminis sp. hordei // Physiol. Plant. Pathol. 1972. V.2. P.217-226.

115. Sassa et al., Identification of self-incompatibility -related glycoproteins in styles of apple (Malus X domestica) // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 89. P. 201-205.

116. Sassa H., Hirano H., Ikehashi H. Self-incompatibility related RNase in styles of Japanese pear (Pyrus serotina Rehd.) // Plant Cell. Physiol. 1992. V. 33. P. 811-814.

117. Schlegel R., Melz G., Korzun V. Genes, marker and linkage data of rye (Secale cereale L.): 5th updated inventory//Euphytica. 1998. V. 101. P. 23-67.

118. Schmidt J.C., Seliger P., Shlegel R. Isoenzyme als biochamische markerfactoren fur Roggenchromosomen//Biochem. Physiol. Pflantz. 1984. V. 179. P. 197-210.

119. Senflt P., Wricke G. An extended genetic map of rye (Secale cereale L.) // Plant Breeding. 1996. V. 115. P. 508-510.125

120. Shewry P.R. The chromosomal locations and linkage relationships of the structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 69. P. 63-69.

121. Shewry P.R., Bradberry D., Franklin J., White R.D. The chromosomal locations and linkage relationships of the structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye// Theor. Appl. Genet. 1984. V. 69. P. 63-69.

122. Simmonds N.W. Mutant expression in diploid potatoes // Hereditas. 1966. V. 14. P. 65-72.

123. Singh N.K., Shepherd R.W., Mcintosh R.A. . Linkage mapping of genes for resistance to leaf, stem and stripe rusts and oo-secalines on the short arm of rye chromosome 1R // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 609-616.

124. Stein J.C., Howlett B., Boyes D.C., Nasrallah M.E., Nasrallah J.B. Molecular cloning of a putative receptor protein kinase gene encoded at the self-incompatibility locus of Brassica oleracea // Proc. Natl. acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8816-8820.

125. Trick M., Flavell R.B. A homozygous S genotype of Brassica oleracea expresses two S-like genes //Mol. Gen. Genet. 1989. V. 218. P. 112-117.

126. Tsai D-S., Lee H.S., Post L.C., Kreiling K.M., Kao T-H. sequence of an S-proteinlof Lucopersicon peruvianum and comparison with other solanaceous S-proteins // Sex Plant Reprod. 1992. V. 5. P. 256-263.

127. Umbach A., Lalonde B.A., Kandasamy M.K., Nasrallah J.B., Nasrallah M.E. Immunodetection of protein glycoforms encoded by two independent genes of the self-incompatibility multigene family of Brassica // Plant Physiol. 1990. V. 93. P. 739-747.

128. Voylokov A. V., Korzun V., Borner A. Mapping of three self-fertility mutations in rye (Secale cereale L.) using RFLP, isozyme and morphological markers // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 97. P. 147-153.

129. Wagner H., Weber W.E., Wricke G. Estimating linkage relationship of isozyme markers and morphological markers in sugar beet (Beta vulgaris L.) including families with distorted segregations // Plant Breeding. 1992. V. 108. P. 89-96.

130. Wagner H., Wricke G. Genetical control of five isozyme systems in sugar beet (Beta vulgaris L.)//Plant Breeding. 1991. V. 107. P. 124-130.

131. Wang M.L., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Devos K.M., Harcourt R.L., Liu C.J., Rogers W.J., Gale M.D. RFLP-based genetic map of rye (Secale cereale L.) chromosome 1R// Theor. Appl. Genet. 1991. V. 82. P. 174-178.

132. Weber W.E., Wricke G. Genetic markers in plant breeding // Advances in Plant Breeding. Supplement 16 to "Plant Breeding", 1994. 106 p.

133. Wehling P. Genetishe analyse und chromosomale lokalisation von isoenzymloci beim roggen: Dissertation. Hannover: Univ. Hannover, 1986 p.

134. Wehling P., Hackauf B., Wricke G. Characterization of the two-factor self-incompatibility system in Secale cereale L. // Advances in plant breeding. Supplement 18 to "Plant Breeding". 1995. P. 149-162.

135. Wehling P., Schmidt-Stohn G., Wricke G. Chromosomal location of esterase, peroxidase and phosphoglucomutase isozyme structural genes in cultivated rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 70. P. 377-382.

136. Wehling P., Schmidt-Stohn G. Linkage relationships of esterase loci in rye (Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. P. 149-153.

137. Wehling P., Uphoff H. Untersuchungen zur Markierung und Identifizierung der Ink-ompatibilitätsloci beim Roggen // Vortr Pflanzenzucht. 1990. V. 18. P. 45-69.

138. Wricke G., Wehling P. Linkage between an incompatibility locus and a peroxidase isozyme locus (Prx7) in lye // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71. P. 289-292.

139. Xu B., Grun P., Kheyr-Pour A., Kao T.-H. Identification of pistil- specific proteins associated with three self-incompatibility alleles in Solanum chacoense // Sex. Plant Re-prod. 1990. V. 3. P. 54-60.

140. Xue Y., Carpenter R., Dickinson H.G., Coen E.S. Origin of allelic diversity in Antirrhinum S-locus RNases // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 805-814.129