Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический анализ ювенильных популяций винограда

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический анализ ювенильных популяций винограда"

Украинская академия аграрных наук

Украинский ордена Леняла научно-исследовательский институт растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.Юрьева

На правах рукописи ШШЕНКО Виктор Павлович

УДК 634.85/86: 631.524.82

№

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЮЕЕЕИЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВИНОГРАДА 03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации ив соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных на уд

Харьков - 1991

Робота выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Зна-меня научно-исследовательском институте винограда и продуктов его переработки "Магарач" в. 1981-1989 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Голодрига П.Я.

Официальные оппоненты: докгор 0,_х наук, профессор

Гузун Н.И.

Кандидат о.-х наук,, с.н.с. Лигун П.П.

Зэдущее учреждение: Украинский НИИ винограда и Епноделня

--5)« .Ж^арЯ г.

Защита даосертации состоится в г.Харькове на заседании специализированного совета при Украинском ордена Данине научно-исследовательском институте растениеводотва, селекции и генетики им, В.Я.Юрьева по адресу: 31ЮСО г.Харьков, пр. Московский, 142.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Украинского ордена Ленина научно-исследовательского института растониэводг.твя села или и генетики им. В.Я.Врьева.

Автореферат разослан КОД 6 1991 г.

Ученый секретарь , ;— __

специализированного - ¿у?/л.Б.БОНДАРШКО/ совета ^^ /

<7

ОБЩАЯ лАРАКГЬЕКГШМ РАБОТЫ

Актуальность теш. Мировой опыт свидетельствует о том, что крупные успехи в нарапивании продовольственных ресурсов в значительной мере связаны с освоением достижений научно-технического прогресса, в том числе, с внедрением новых сортов растений. Однако сроки выведения новых серпов сокращаются медленно. Необходимо использовать новые пути и возможности повышения эффективности практического применения биологических свойсте растений на основе фундаментальных исследований с делью создания принципиально новых сортов сельскохозяйственных культур. Виноград, одна из важнейших культур, занимает площадь в мире Ю млн. га. Эта культура универб сальна: используется в свежем виде и в виде продуктов переработки, обладает высокими вкусовыми качествами и лечебно-диетическими свойствами, но в Советском Союзе потребность в винограде удовлетворяется крайне слабо.' В разработке програш, направленных на ускорение процесса создания сортов винограда, отвечающих современным требованиям, важнейшую роль играет совершенствование методов генетического анализа. Отсутствие теоретического обоснования не позволяло до настоящего времени успешно проводить отбор на ранних стадиях развития винограда и приводило к неоправданному увеличение количества создаваемого гибридного материала, следовательно, и к снижению эффективности селекционных работ. Исследования шве-нильной изменчивости винограда в внедрение результатов анализа в практическую селекции .позволяет, быстрее выводить, его оорга*

Дель и задачи исследования. Основной цш» доследования являлось проведение анализа изменчивости в на следования шзешльных признаков в гибридных семьях винограда. Для достижения пасташев-ной цели необходимо было решить следующие задачи:

- сделать критический анализ состояния исследований ювениль-ного гено&онаа винограда с позиций современных представлений о генетической организации ювенилыгах признаков; ■

- ссвоить методы многомерного анализа применительно к- изучению ювецильшх популяций винограда;

- установить степень влияния естественного отбора на целостность рекомбиаантов винограда в онтогенезе;

- изучить взаимосвязь признаков ювенильннх растений, а также взаиыоевнзь признаков ювенадьных и взрослых растений;

- определите внутрипопуляционкое разнообразие и межпопуляци-оцную роэобше1'л!;С:ть в семьях винограда по комплексу признаков;

- изучить характер расщепления по качественным эвенильным признакам и установить генотипы исходных форм;

- определить влияние исходных ¿орм на изменчивость количестве! ных авенаяьных признаков, коэ.^ищенты наследуемости и степень доминирования по этим признакам;

- осуществить многомерное моделирование контроля изменчивости ювенильных признаков;

- разработать генетически обоснованную схему проведения селекционного процесса на ранних стадиях развития винограда.

Научная новизна исследования. Применительно к вллограну впервые, была показана возможность использования многомерных методов .идя"генетач'еокого анализа гибридных популяций. Лгя установления взаимосвязи меаду признаками предложен новый алгоритм. В работе получены новые экспериментальные данные, которые легли в основу разработки схемы-селекции винограда шз ра;ших стадиях онтогенеза, первые в генетике винограда прободалась оценка действия отбора в онтогенезе гибридных популяций, проведен генетический а;;ал2з ^¿¡¿лдьвой изменчивости, рассмотрены концепции иризнаков-даскриш-дагсроЕ/'г.р:,.з^51-,он-дескрапто;сЕ, хе?вльксо?и..гйбр."АШХ рекоыбиаан-

о

tob; всесторонне исследовано вяиянае генетической.общности гибрт-нш семей ло иэмегтвооти признаков. Впервые дано теоретическое обоснование для полбора родительских пар по признакам развития для гибридизации и схемы проведения отборов на раанах стадиях онтогенеза гибридов. Тем самым предложен новый подход в сале: дай рас тений винограда, вкдючадаий предварительный комплексный отбор на дет&тьыость, типичность, признаки развитая и перспективность.

Теоретическая а практическая ценность работы. Исследования представляют теоретический интерес для познания природы и ..¡еханип-:лов проявления изменчивости ювенилышх признаков, закономерностей их наследования, цщшвидуалъного развитая. Результаты исследований 1ают возможность теоретически обосновать использование многомерных методов для генетического анализа гетерогенных популяций растений. Доведенный всесторонний анализ изменчивости гибридных семей и наследуемости юзендльных признаков дали возможность уточнить меха-ешэш генетического контроля ювенильных признаков в онтогенезе и *а этой основе показать возможность проведений отбора на ранних зтадиях развития сеянцев. Разработанные алгоритмы, концепции, ви-хеленные комбинации скрещивания и гибриды рекомендуются для использования в исследованиях по генетике и селекции винограда.

Апробация работы. Основные положения диссертационной рзботц (оложены на заседаниях секции Ученого совета ЛШИ ВиПП "Мвгарач"' 'Ялта, 1984, 1390/, на 2 Всесоюзной школе виноградарей и еияодо..чоь 'Ялта, 1984/, на Всесоюзном научно-техническом совещании "Jeрепок-'ивы генетики и селекции винограда па '.(птопм^у.-.'угет" /Симферополь, :98б/.

Публикации. По материалам диссертации ояуйа-и-.оьаао 13 печатав. забот в виде статей к тезисов докладов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 106 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и II рисункбв. Состоит из введения, щести глав, выводов, практических результатов и рекомендаций для селекции, списка использованной литературы, включающей 200 наименований, в том числе 100 иностранных, приложения на 23 страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

" Современное соотояние исследований ьвенильного генофонда

винограда

Виноград - многолетнее, поликзрпическое, вегетативно размножаемое растение, для которого характерна.значительная гетерозигот-ность по большинству признаков, многие признаки по данным Негруля (1967), Вагнере (1967), Голодриги и сотр. (1975), Кало и оотр. (1984) наследуются независимо. Характер наследования признаков винограда иэучаетоя обычно в первом поколении: как отмечают Бороевич (1984) и Мвйо (1984), уже в потомстве таких растений происходит сложное расщепление по целому ряду признаков. Одна из главных причин низкого уровня познаний в облвоти генетики винограда заключается, по мнению Юглена и Яуйяре (1964), Джаванда (1971), в промежутке времени между поколениями, включающем длительный ювениль-ный атап развятия. Ювенильные растения, по наблюдениям дуренбоса (1965) и Занкова (1931), характеризуются морфологическими, анато-йическиш, биохимическими и физиологическими особенностями.!) работах Дученко (1980), Животовсвого и Духарева (1985), Барада и Лет-рийс (1987) показано, что естественный отбор^против рекомбинантов мокеi быть одним ив наиболее важных факторов ограничения спектра доступной генетической информации. В то же время, генетический

анализ свенильных признаков, по данным Виссера (1976), Тана (1977), Рехфельдта (1977), Оливьери и Дзилиотто (1987), Нельсона и Тауэра (1987), Юнангера и сотр. (1988), показал высокую степень наследуемости. Однако до настоящего времени ювенильная изменчивость винограда изучена недостаточно дая того, чтобы полученнуи информацию успешно использовать в практических шлях. Исследования Снита (1976), Янссенса (1979), Жученко (1980), Лысенко и Шевцова (1983), Тошовского (1984), Животовского (1984), Ллтуна (19а4), Смиряева и Гохмана (Г985), Прейгеля и сотр. (1986), Савченко (1986), Перфильева и сотр. (1988) позволяют предположить, что генетический анализ и предварительный отбор на ранних стадиях онтогенеза растений могут быть наиболее эффективны при использовании концепции комплекса признаков.

Материал и методика исследований

Материалом для исследования служили межвидовые гибрида от скрещивания 34 материнских и 12 отцовских форм в количестве 2480 сеянцев 40' комбинаций. В работе использованы экспериментальные популяции типа СК-1. Гибридизацию, выращивание сеянцев и уход за ними осуществляли согласно Методическим указаниям по селекции винограда (1974). Сеянцы выращивались в тепличных условиях на Опытно-производственной база "ЫагарачУ г.Ялта, на второй год высаживались на полевом участке в Степном.рцорном пункте "Магарач", п.Клепинипо Краоногвардейского р-на Крымояой обл. Изучение оеяяцев начиналось о первого года раввития, черев каждые 0,5 года учитывали гибель растений. Риск потери ценного генотипа определяли по Веберу (1979). Учитывалась информация цо 23 признакам ювенилыгах и 20 признакам взрослых растений (табл. I). Морфологические свойства и фенологические особенности описывали по Лазаревскому (1963), поврежден-

Таблица I

Признаки сеянцев винограда Код: Признак ввенкльный : Тип :Код: Признак взрослый : Тип

1 Всхожесть семян колич.

2 Окраска гипокотиля поряд.

3 К-во семяд. листьев колич.

4 Гэформация проростков асим.

5 Влличина семядолей колич.

6 Форма семядолей-1 поряд.

7 Форма семядолвй-2 сим.

8 Сила роста колет.

9 Количество пасынков колич.

10 Уроэень симпод-сти колич.

11 дайна I междоузлия колич.

12 Длина 9 междоузлия колич.

13 12/11 . колич.

14 Толщина к' междоузлия колич.

15 Толщина 9 мэвдоузлия колич.

16 15/14 кояич. I? Назреваете лозы колич. 18 Окраска лозы номин. Т9 Появлэние листьев поряд. ¿0 Толщина корня колич. 21 К-во боковых корнай колич. '¿2 Геотропизм корней поряд. 23 Устойчивость к милдью поряд.

24 Сила роста колич.

25 Количество побегов колич.

26 24/25 колич.

27 Количество пасынков колич.

28 27/25 ' колич.

29 ЕЬзревание лозы колич.

30 Окраска лозы номин.

31 Величина листа колич.

32 Старение листа поряд.

33 Окраска листа номин.

34 Сяороплодность асим. 35.К-во плодонос.побегов колич.

36 Количество гроздей колич.

37 36/25 = Кт колич.

38 36/35 = К£ колич.

39 Окраска кожицы лгода номин.

40 Окраска сока поряд.

41 Сахаронакопление колич.

42 Устойчивость к милдыо поряд.

43 Летальность колич.

• Коэффициент

взаимной сопряженности

Коэффициент линейной корреляции

-1 Полисериальный

коэффициент ~> корреляции

Рис. I. Схема установления взаимосвязи меаду признаками

ность растений милдью по Бубальсу /1С£6/, показатели урожая вступивших в плодоношение сеянцев определяли согласно Методическим рекомендациям по изучению сортов винограда в производственных условиях /1982/, Ащрожанову и Сулейманову /1986/. Экспериментальные данные обработаны на 2М СМ-4. Коэффициент ассоциации вычисляли по Савченко /1984/, показатель внутрипопуляционного разнообразия и долю редких форм - по 2ивотовскому /1280/. Изменчивость качественных признаков анализировали в соответствии с рекомендациями Гуляева /1Э80/, количественных признаков - по лазеру и Джинксу /1985/. Многомерный анализ проводили по программам из Сборника научных програш на Фортране /1974/, а также по .Окуню /1974/, Сни-ту /1976/, Дуброву /1978/, иарницкому /1981/, Сато и сотр. /1985/. Взаимосвязь между признаками различного^ типа устанавливалась методом, предложенным соискателем, и основанным на одновременном использовании различных коэффициентов корреляция /рас. I/,

Результаты исследования и обсуждение

Интег'рированность рекомбинантов винограда в онтогенезе

Летальность гибридов демонстрирует; наличие жесткого дифференцированного отбора з популяциях. В среднем всхожесть сешн составила 23%, к концу первого года развития выжало 13* рекомбинантов, 3$ зигот достигло момента вступления в плодоношение. Критичеокам зля выживаемости является возраст до <1 года. Вариация по .автальности мевду популяциями высокая и о возрастом увалйчивается до 68;^; по-видимому, взаимодействие генотип-срела в онтогенезе способствует дифференциации по выживаемости.

Средние значения ювенилъных признаков, особенно отражаются мощность растеиий /щирост, вызревб.чде лоза, толщина побега и кор-зя, количество хордей/, больше для группы зазаеспособных гайраяов.

Та &ища: 2

Статистическая оценка ввенильных признаков винограда

• , • : Параметры сеянцев. доживших до I года: доживших до 4 дет Прззнака .. средне :стандартное:коэф^ицазнт: показатель : показатель коду табл. I . значещ1в : отклонение; вариации : асюыетрая : эксцесса

8 1163:1480 724:765 0,62:0,52 1,18:1,08 . 1,37:0,62

П 9:9 3:2 0,28:0,24 0,23:0,48 -0,02:0,11

12 55:64 18:18 0,33:0,29 0,54:0,51 0,68:0,57

13 6.4:7,0 2,3:2,3 0,36:0,22 0,80:0,57 1,12:0,94

14 4,4:5,2 1,5:1,5 0,35:0,29 1,09:1,СО' 1,56:0,99

15 2,4:2,8 .0,1:0,1 0,38:0,32 1,07:1,47 2,86:4,49

16 0,6 :0,6 0,1:0,1 0,20:0,19 0,26:0,53 0,СБ:0,50

17 63:73 28:24 0,44:0,33 -0,60:-1,16 -0,99:0,11

18 2,1:2,1 1,2:0,8 0,54:0,40 С,17:-0,Ц -1,83:-1,48

20 5,0:6,0. 1,7:1,6 0,33:0,27 0,89:0,97 1,37:1,50

21 6,7:8,4 4,8:5,0 0,72:0,60 2,25:1,83 11,55:7,51

22 2,С:1,Э 0,8:0,7 0,40:0,35 -0,С2:0,ЗС -1,46:4,35

В то же время вариация почти по всем признакам для этих растений меньше: группа адаптивных сеянцев характеризуется более узким спектром изменчивости (табл. 2).

Между фазами онтогенеза гибридных популяций (ьвенильной, пе-рвходаой, фертильной) обнаружена высокая и достоверная связь, что количественно описывает развитие растений в последовательной реализации детерминированного ранее направления. Величина генетической общности влияет на интегрированноеть реномбинантов: о увеличением общего числа генов усиливается связь между фазами развития и уменьшается ассоциация признаков. Например, для массива неродственных семей коэффициент канонической корреляции мэаду ювенильной и переходной фазой равен 0,37, коэффициент ассоциации признаков в переходной фазе равен 1,00, для сибсов - соответственно 0,70 и 0,50. Уровень родственных связей в семьях влияет и на детерминированность летальности сеянцев.

Модель множественной регрессии показывает индукцию летального развития ювенильными свойствами сеянцев и возможность управления гтим процессом путем отбора. Зависимость выживаемости от ювз-нильних признаков выглядат следующим образом: •

У = О.ООГХд + 0,012Х12 - 0,288Х15 + 0,894Х16 + 0,006Х17 + +'0.401*20 ~ 0,898. Приведены только аначишэ признаки, коэффициент множественной корреляции 0,64, достоверность дая Р не менее 0,999, стандартная ошибка 0,9. Модель можат служить дня раннего отбора адаптивных рэ-комбинантов о целью сокращения площадей и затрат или представляющих потенциальный интерес неадаптивных гибридов дая сохранения с-помощью биотехнологических методов. Искусственный отбор по отдельным признакам корреляционного комплекса может вести к снижению общей приспособленности популяций. Однако в данном случае направленный отбор являемся и отбором нормализующим.

ю

Взаимосвязь признаков у сеянцев винограда

В целом, интегрированноеть свенилышх признаков для сибсов ' промежуточная, о уменьшением генетической общности ассоциация увеличивается , достигая высокого значения (рис. 2). С усилением адаптивности сеянцев степень ассоциации признаков уменьшается. Обнаружен сильный корреляционный эффект, что позволяет оценивать индукцию развития органов растений другими органами (табл. 3). Корреляционный аффект изучали с помощь б канонического анализа множеств признаков: "проросток" X* 1-7, 19, "побег" 8-18, "корень" МЛ 20-22, "ьвеяилышй сеянец" Ж» 8, П-13, 16-18, 20-22, "взрослый сеянец" Д* 24-42. Корреляция "проросток" = "побег" демонстрирует связь элементов динамики прорастания семян с элонгацией побега, окраски гипокотиля с вызревшей лозы, полноценности семядолей с мощность® побега. Корреляция "проросток" = "корень" указывает не овяэь динамики прорастания я размере семядолей с геотропизмом корня, динамики развития настоящих листьев с мощностью корневой системы. Корреляция "побег" = "корень" выявляет связь между мощность® надземной части растения к корневой системы; связывает, с одной стороны, противоречие между толщиной и приростом побега, и, с другой стороны, противоречие между толщиной корня и количеством боковых корней.

Высокая и достоверная взаимосвязь существует между группами ювенильных и взрослы* свойств. Корреляция "ьвенилышй сеянец" = = "взрослый с^янеп" указывает на тесную связь между окраской лозы у »ванильного и взрослого гибридов, связывает прирост молодого растения и противопоставление количества гроздей и плодоносных по! бегов индексу плодоношения К^-. Канонические модели корреляционного эффекта и связивозраотных изменений предполагается использовать для управления' развитием пбпуляций в необходимом направлении.

коэффициент ассоциации 1.0

0,5

О

□ сибсы

^ массив неродственных сеней

-л-*-.

Д пояусибсы

_I выживаемость,

3,0 годы

О 1,0 2,0 Рис. 2. Вяиянио адаптивности аа ассоциацию признаков Примечание: учитываются корреляции дая Р не менее 0,95

Т&бяица 3

Результаты канонического анализа признаков у сеянцев винограде

Сравнивавше множества признаков, весовые коэф$яцсента

:Канони-: а ; Число :ческая : «г : оте-:корро- : л ' пеней :ляция : :свобода

"проросток" = "побег" О,бОХх-0,67^-0,4^9 >0,47^-0,53Х13-0,68Х16 0,7И2тО,46Х4 =0,47Х8-0,73Х15+0,42Х18

"проросток" = "корень" 0,8ИГ0,82Х5+0,43Х19 =-0,90Х22 0,46Х19 =0,93Х2о

"побег" « "корень" 0,92Х14 =1,00X20

0,58X8-0,84X^0,53Х15=-0,61Х20+0,79Х21 ' "ювеюиышй сеянец" а "взроолый сеянец" 0,82X18 =0,8^30

0,561 249* 0,432 132*

0,381 80* 0,330 41*

0,976 979* 0,297 38**

0,847 194я

-0.62Хд

=0,44Х35+0,44Хдв-0,58Хз7 0,661 98'

86 70

24 14

33 20

100 70

Примечание: достоверность корреляций * Р не менее 0,999,

** т> ил .«.гл^ п ол знв6 п__________ ЛГ

Р не мэнее 0у99, *** Р не менее 0,95

Гетерогенность ювенильньгх популяций винограда

Гэнотипические особенности особей реализуется в гетерогенности* семэй. Количество нетипичных по комплексу признаков ÄÄ 8, 11-18, 20-22 гибридов демонстрирует определенную вариабельность в зависимости от исходных форм, в пределах 10-28 %. Нетипичные рекомбинан-ты могут быть результатом интрогрессии, но в данной работе это маловероятно, поскольку в качество материнских форм в основном использовались сорта и гибрида с функционально женским типом цветне. С увеличением адаптивности рекомбинантов частота нетипичных объектов среда них снижается, в некоторых семьях до 0: естественный отбор действует против рекомбинантов с редким сочетанием свойств.

С увеличением жизнеспособности сеянцев уменьшаются различия между популяциями. В разных семьях эта тенденция выражена неодинаково, в одних полусибспопуляциях обобщенное по 12 признакам расстояние 1>г мзжду сибспопуляшшт в начальной группе сояниев и в группе жизнеспособных гибридов отличается в несколько раз, в других - изменяется мало. Чем больше генетическое сходство, между популяциями, тем меньше разобщенность по комплексу признаков. Разобщенность популяций с учетом адаптивности сеянцев о'тражпет действие генетических механизмов, ответственных за поддержание определенного уровня популяционного гомеостаза, зз качественный и количественный состав генотипов в семье (табл. 4). Дискриминантные функции противопоставляют силу роста растений, дайну и толщину верхних междоузлий, толщину и количество корней, адаптивность сеянцев остальным признакам; позволяют судить о вкладе каждого признака в различие междо семьями. С точки зрения идентификации гибридов и популяций.лучшими дискриминаторами являются признаки, которые при равной с.прочими признаками шкале измерения имеют большие положительные весовые коэффициенты, варъируициа в зависимости от семьи.

Таблица 4

Результаты дискриминантаого анализа ювенишшх популяций винограда

Признаки

Коэффициенты дискриминации

Аврора : Ш 33-77-47 : : ГО Подарок : Мэсояв

-0,007 -0,003 0,001 -0,004

5,15 10,23 7,12 , 6,45

-0,61 -1,12 -0,60 -0,65

0,63 1,08 0,92 0,72

. 0,370 0,379 0,377 0,342

-0,637 -0,677 -0,577 -0,579

29,84 29,84 25,32 26,40

2,9 2,2 -0,8 0,6

10,69 4,11 4,29 5,50

0,006 -0,031 -0,005 -0,004

0,34 -0,13 -0,57 -0,18

-0,44 1,40 6,86 2,17

0,5 0,6 -2,2 -1,5

й

11

12

13

14

15

16 Г7 18 20 21 22 43

в2 484 293 308 718

х2 68 68 68 51

Чясло степеней свободы 39 39 39 26

Прлмачлнкз : разлитая достоверны доя Р не менее 0,999

Наследование признаков в экспериментальных популяциях винограда

У винограда, как-и у других вегетативно размножаемых расточений, новые комбинации генов формируются уже в поколении Fj. Анализ расщепления по ряду ьвенильнкх признаков показал, что эти признаки олигогенны и в основном наследуются по принципу простого доминирования (табл. 5). Мгогие из генотипов 40 исходных форм ока-р .тись сложными гетерозиготами. Особенно гетерозиготны сорта и гибрида межвидового происхождения: Антей магарачский, 'Юбилейный Магарача, liara рач JI 124-66-26. Полученные сведения могут быть использованы для планирования скрещивания с целью управления онтогенезом потомства. Деформированное» проростков - нежелательный признак у ввёнЕлышх сеянцев, связанный с негативными явлениями в последувдэм развития растений, поэтому при гибридизации следует избегать скрещивания форм, гомозиготных по этому признаку, таких как Мага рач * 7-69-7к и Магареч Ji 33-77-47. Карлики первого года развития обычно детальны; поэтому не рекомендуется использовать в качеотве исходаых форы сорта Саперави, Сары Пандао, гибрид Мага-рач X 4-68-25 и другие, гомозиготные по этому признаку, при необходимости их надо скрещивать с доминантными хотя бы по I локусу, такими;как Магареч I» 7-69-II или Магарач Я 21-71-23по. В целях предупреждения рентой летальности надо взбегать скрещивания форм -рецессивных гомозигот по етому признаку: Магарач № 7-69-11-, 60-76-1, 7-69-7jg. Скороплодноеть сокращает циклы отбора в гибридны* популяциях к потому надо стремиться к использованию доходных форы, способствующих сокращению ювенильного периода сеянцев, таких как Магарач №# 4-57-55, I3-5I-I, 34-78-9, 37-77-31. С этой точки зрения нежелательна форив СеЙв Виллар 20365. Устойчивость к мккдью является «в дательным явлением и поет ому рекомендуется использование в гибридизации аигот с большим количеством рецессивных

Таблица 5

Результаты гибридологического анализа свенилышх популяций

Фенотип признака

: Генотип : признака -.Объем выборки, шт.: Отклонения :-, ,. ——:лоЛГ дая Р : сеянцы :популяции:менее 0,05

а1а1а2а2 495 7 I

°1сХ0202сз°5 495 7 0

Н1Н1"2~2 495 7 0

Г1Г1Г2Г2 801 10 I

2072 32 I

вгвга2аг 2230 37 7

51е1г2к2взвз 1730 30 I

И1Ш1П2В2 ' 500 7 0

801 10 I

446 19 о

Наличие деформации проростков

Отсутствие окраски гипокотиля

Сердцевидная фопма семядолей

Округляя форма семядолей

Карликовость ранняя

Отсутствие окраски лозы

Горизонтальный характер корней

Отсутствие видимого поражения милды/

Тотальность ранняя

Фертильность рзаняя

Таблица 6

Розультаты диспероионного анализа изменчивости рмнильных свянцзв

Признаки

Влияние похожих форм :_Наследуемость :Степень

материнскил: фактор

ОТЦОВСНИИ

'1а к тор

:в узнбм:э широк ом: домши-смнсл?: смысле гровянкя

8 9 10

11

12

13

14

15

16

17

18 '¿О 21 22 43

37,1* 44,1* 20,3* 42,4* 49,6* 51,1? 44,7* О О

7,4?® 27,5* 44,5* 34,3* 36,2*

18,7* 0

52,5? 26,6

О 0 *

18,0* О

32,7* 74,9* 45,4*

23,4* 36,7*

0,034 0,094 0,03Г 0,775 0,168 О

0,031 0,034 0,017 0,256

1,000 0,496 0,004 0,150 0,306

0,612 0,520 0,488 0,775 0,712 0,547 0,575 0,639 0,093 0,312 1,000 . 0,747 0,47Ь . 0,600 0,764

5,868 3,018 5,410 0,370

.2,550 9*274 5,928 3,633 3,606 0;664 ' Г.ЕСЗ 1,00г> 1б,а>7 2,449 1,732

Приметанлэ: достоверность * Р не 1/онеб 0,99; Р не менее 0,95

аллелей (Антей магарачскнй, Юбилойиый Магарача, Магарач Ш 124-66-26, 3-68-48) и некэлателько использование зигот с большим количеством доминантных аллелей, таких как Ыэгарач Л 124-66-30. По комплексу не гадательных аллелей в детерминации онтогенеза выделяются формы Сары Пандзс, Магарач КЗ 7-69-71е, 33-77-47, 4-68-25, 31-77-15, по наличию желательных аллелей - Антей магарач-окий, Юбилейный Ыагарача, Магарач А» 124-66-26, 34-78-9, 18-72-Зп. Оараока гипокотиля и лозы, фор® семядолей, геотропизм корней представляют интерес как признаки-дескрипторы, то есть признаки, способствующие распознаванию сшибок в ювенильном генофонда и уточнению происхождения сортов а гибридов.

Исходные форш винограда в равной степени влияют на выживаемость потомотва, но большинство ювенильных признаков находится под ярко выраженным материнским влиянием (табл. 6). Отсутствует влияние исходных форм на индекс толщины побега, что соответствует стабильности этого дискриминатора для разных семей. Все признаки-отабильные дискриминаторы имеют низкое значение коэффициента наследуемости в узком смысле, следовательно, массовый отбор по таким признакам малоэффективен. Наследуемость в широком смыолв имеет высокое значение дая большинства признаков. Степень доминирования указывает па оверхдоминирование и полнее доминирование по многим признакам, то есть в ювонильпой изменчивости определяющую роль играют аллелыше доминантные взаимодействия и основной вклад вносят гетерозиготные генотипы. Для исходных форм большее влияние имеет специфическая комбинационная способность. Необходимо отметить, что эксцесс й аоиммзтрия в группе адаптивных рекомбинантов иангда по сравнению с неадаптивными гибридами по признакам, по которые проявляется аффект свархдоминирования. Своего рода баланс мэгду вкладами в изменчивость гетарозигот и гомозигот объясняет взаимную сопряженность меаду "антагонистическими" признаками:

оила роста - вызревание лозы, толщина корня - количество боковых корней, индекс дайны побега - дайна I междоузлия.

Основным способом многомерного моделирования детерминации признаков является факторный анализ. На онтогенетическую изменчивость винограда в основном ллияют 10 внутренних факторов* отражающих действие генетических систем: отдельных генов, груш генов . или эффективных факторов эпигенетической изменчивости (табл. 7). Фактор I оказывает довольно сильное влияние на большинство юве-нидьных признаков, особенно связанных с характеристикой общей формы растения. По-видамому, этот фактор отражает эффект плейотропии, что соответствует результатам анализа канонической корреляции между надземной частью и корневой системой. Данный фактор можно уо-лсвно назвать фактором габттуса ювенильного сеянца. Фактор П объединяет признаки, связанные с характеристикой урожая и его можно назвать фактором плодоношения. Фэкгор Ш, в основном влияющий на индекс плодоносности побегов, интерпретируется квк фактор габитуса взрослого растения. По-видимому, фактори'1 и Ш отражают интенсивность $изиолого-биохимических процессов, связанных с образованием и накоплением пластических веществ. Фактор 1У, фактор элонгации, противопоставляет дайну нижних междоузлий дайне верхних и индексу дайны побега, что соответствует некоторому балансу между яллелышми и ноаллелытыми взаимодействиями, влияющими на элонгацию. Фактор У связывает окраску листа * ягода, едковрешнно противопоставляя величину максимального свхаронакоплвюм количеству побегов: чом больше побегов, тем меньше содержание сахара в ягодах. Фактор У1 опредэляет в основном изменчивость по относительно^ количеству пасынков, его мола»о назвзть фактором пасынкообразова-Ш1Я. Фактор - специфический, в основном связан с индексом тол-пути побега юбо пильного рзспняя (прироста биомассы), покезэтоля, кмовдзго очень высокое и стальное значение коэффициента даскгп-

Таблица 7

Результаты факторного анализа признаков у сеянцев винограда

Фак-:Влияние,;

тор : проц.

к 18,9

п 13,1

ш 9,8

1У ?,9

У 6,8

71 6,4

п 4,6

УШ 4,4

IX 3,7

X 3,6

Признаки, весовые коэффициенты

0,86Хд+0,93Х14+0,50Х15+0,6 7Х17+0,91X^+0,71Х21 0,70X35+0,94X^+0,93X37+0,72X33 о,79X24+0,86X22+0,71X29

0,69Х1Г0,69112-0,96Х1з 0,65X25+0,68X33+0,55X39-0,52Х40 0,92X27+0,92X22 0,83Х16

0,70X22-0,65X34 0,84Хдо+0,76Хзц 0,59X39+0,80X40

Примечание: учитывается факторы, собственное значение которых не менее 1,000, и признаки, веса которых более 0,50

Рис. 3, Влияние адаптивности на конфигурацию центроидов гибридной плотности популяций

Условные обозначения полуоибспопуляций: I - ПС Аврора, 2 - ПС 33-77-47, 3 - ПС Подарок

минации и очень низкое значение коэффициентов наоледувмооти. Фактор УШ противопоставляет геотропизм корня ювенильного гибрида продолжительности ювенильного периода: растения о вертикальным характером корневой системы раньше вступают в плодоношение. Фактор IX связывает окраску лозы квопильных и взрослых растений, что соответствует результатам парной и канонической корреляции. Фактор X можно назвать фактором окраски ягода, поскольку он влияет в основном на окраску как сока, так и кожицы. Этапы развития обмонякл-ся различными факторами, но есть факторы, сохраняете свое действие в онтогенезе.

Влияние первых трех факторов свенильной изменчивости (габитуса, элонгации и прироста биомассы) распространяется на большую часть вариабельности мол>,., ;<х растений и о увеличением адаптивности в основном снижается. Снижение влияния' основных факторов сопровождается снижением степени ассоциации признаков, уменьшением числа нетипичных форм, сокращением обобщенного расстояния между семьями. Влияние фактора прироста биомассы остается без изменений, что соответствует стабильности статистических оценок соответствующего признака (средней, коэффициента вариации, асимметии и эксцесса), коэффициента дискриминации и низкому значению коэффициентов наследуемости. Конфигурация гибридной плотности полусибспопу-ляш1й в координатах г^новных факторов танова, что о повышением адаптинностп центроиды популяций имеют тенденцию к сближении в соответствии с уменьшением ассоциации признаков, количества редких гибридов и дискриминации между семьями (рис. 3). Расстояния по фактору элонгации остаются прежними, что свидетельствует о сохранении баланса меаду вкладами гетерозигст и гомозигот в изменчивость по длине побега. Следовательно, полученные с помощью факторного анлллза и других г/кстп/эрних иэтодоэ результаты дополняет результаты трэдолготой оцэккгг язмжчгзостя я васледеванкя.

ВЫВОДЫ

1. Изменчивость ювенильного генофонда винограда до настоящего момента была изучена недостаточно дня того, чтобы полученную информацию успешно использовать в практических целях.

2. Генетический анализ изменчивости наиболее эффективен с использованием многомерных мэтодов, что позволяет оценивать различные стороны одних и тех же явлений в развитии растений.

3. Действие жесткого дифференцированного отбора в онтогенезе винограда сопровождается увеличением различия по выживаемости между популяциями, летальность в равной мере находится под влиянием материнской и отцовской форы.

4. Большинство иа признаков развития винограда детерминируется материнским фактором, в ювенильной изменчивости определяющую роль играют аллельные доминантные взаимодействия.

5. Привнаки-стабнльные дискриминаторы имеют низков значение коэффициенте наследуемости в узком смысле, предварительный массовый отбор по таким признакам малоэффективен.

6. Увеличение генетичеокой общности семей .соответствует уменьшению различий по комплексу признаков и вызывает дезинтеграцию системы признаков, усиливает тесноту ювенильно-вэрослых корреляций, увеличивает детерминированность выживаемости.

7. Увеличение адаптивности в семьях сопровождается сужением опвктра изменчивости, снижением степени ассоциации признаков, сокращением количестве нетипичных рекомбинантов ■ обобщенного рас-отоянжямежду популяция*«, что соответствует снижению влияния основных внутренних факторов и сближению центроидов гибридной плотности популяций в факторном гиперпроотренотве.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИИ

1. Разработанный для установления взаимосвязи между признаками различного типа и классификации объектов алгоритмы легли в основу программ в18ен, таквом, кгаетев, включенных в пакет прикладных програш Вычислительного центра ВНИИ ВиПП_"Магарач" и используемых в биологических, сельскохозяйственных и технологических исследованиях.

2. Полученные в работе результаты могут служить основой дня составления селекционной программы на ранних стадаях развития растений, включающей подбор исходных форм по признакам развития, распознавание ошибок в гибридном потомстве, комплексный отбор на летальность, типичнооть, признаки развития и перспективность (рио.4). При использовании предварительного отбора на гибридный участок можно будет высаживать выделенные гибрида или семьи, прочие будут отбракованы. При доле отобранных на ювенильном этапе гибридов 0,1 (интенсивность отбора 1,759) себестоимость отборе снизится на

1,05 руб. на растение, эффективность НИР и уровень рентабельности повысятся на 46 % и 73 % соответственно.

3. Использование предварительного отбора в ювенильном генофонде 39954 сеянцев 1103 комбинаций скрещивания позволило выделить ряд перспективных комбинаций скрещивания и гибрида: Мзгарач ** 8-82-36, 8-82-134, 8-«2-179, 8-82-199 (Магарач * 40-69-11 X Антей магарачский), 25-82-1 (Крымская жемчужина х Магареч Л 4-68-25), 98-82-1 (Сэйв Виллвр 12283 х Сверхранний бессемянный Магароча), 90-83-1 (Антей магарачский х Сверхранний бессемянный Магарача), 126-83-123 (Шгарзч Н 31-77-10 х Крымская жзмчужина). Выделенные гибрида«? популяции я гибрида рекомендованы и внедрены в практическую селекнию.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Клименко В.П. Изучение гибридных форм винограда на ранних этапах развития // Методические рекомендации по выращивание, высокоурожайных и стабильно плодоносящих виноградников / Под ред. С.Ю.Дженеева, И.А.Суятинова.- Ялта, 1984,- С. Н-ТЗ.

2. Клименко В.П. Распознавание образов на ранних этапах селекции вянограда // Проблемные вопросы индустриального возделывания винограда и его промышленной переработки: Тез. докл. Все-союз. науч.-пцкт. конф. молодых ученых и специалистов.- Ялта,

3. Клименко В.П. Одновременный анализ гибридов вшогреда по изменчивости количественных и качественных признаков // Гсъезд генетиков и селекционеров Украины: Тез. докл. Ч. 3.- Киев: Науко-ва думка, 1986,- С. 199.

4. Клименко З.П. Взаимосвязь многомерной изменчивости кеэ-нильного генофонда винограда о устойчивостью к милдыо // Тез. докл. У111 Все сом. совет, по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям, Рига, декабрь 1986. Ч. Ш.- Рига, 1986.- С. 191.

5. Клименко В.П. Скрл.шг ювенильного генофонда винограда // Перспективы генетики и селекции винограда на фитоишунитет: Тез. докл. Всесокз. науч.-тех. совещ., Симферополь, 3-5 сент. 1986.-М., 1986.— С. 38-39.

6. Клименко В.П. Предварительный отбор в популяциях винограда // Тез. докл. У съезда Всесо&з. общ-ва генетиков и селекционеров, Москва, 24-28 нояб. 1987.- Т. 1У. Ч. 4.- С. 5.

7. Клименко В.П. Использование методики скрининга при изучении квенильного генофонда винограда // Перспективы генетики и селекции винограда на иммунитет: Тр. Всесосз. науч.-тех. совещ.-Кдав: Наукова думка, 19ь8,- С. 135-138.

8. Клии-енко В,П. Изменчивость винограда на стадии проростков // Проблемные вопросы производства винограда и продуктов его переработки: Тез. докл. Всэсоюз. науч.-практ. конф. молодых ученых

и специалистов, Ялта, 21-22 апр. 1988,- С. II.

9. Клигонко В.П. Каноническая модель изменчивости квонилышх растений гштггяда // Научные и практические достижения в области роздчлывянля внногоада и его переработки: Векоменд. по"мат. конф. .•.•олодах ученых и спеплалистоз.- Ялта, 1989.- С. 3-4.

10. Клпг.-оико В.П. Усталовлонтте вязимосвязи между признакам различного типа // Метода отбора по комплексам признаков в селекции растений: Тез. докл. Вг.ооога. совзщ., Симферополь, 26-23 сент. ЮьО.- Ялта, 1989,- С. 43-М.

11. Костдк М.А., Кироевз Л.К., Усатов В.Т., Кякглэкко В.П. Оценка исходных форм как депорта устойчивости, продуктивности и к&чоства при селекции виногтда Г/ Пэрсаэктявы гекотпкп к селекции в7.ногрэдт т фятоякмунлтат: ¿оз. докл. Всесоюз. пауч.-тох. . совощ., Сдодэропшгь, 3-5 сент. 1256.- П., 1535.- С. 10.

I2.<: лстяк Ü/A., Клименко В.П., Волынкин В.А. к до. Исследования ш>. «ыаедешт устойчивых отечественных подвоев // Перспективы генвтякя в селекции винограда не фитоиммунятет: Тез. докл. Всесопа. науч.-тех. совещ., Симферополь, 3-5 сент« 1986.- М., 1966«* С. 29—30. '

. 13. Марченко А.О., Голодрига П.Я., Клименко B.Q., Пивень Н.М. Соматический эмбриоидогенез в культуре ткани винограда // Физиология я биохимия культурных растений.- 1987.- Т. 19, * 4.-С. 408т411.

14. Рудывян С.Д., Ня*ов Н.Г., Сергеев E.H., Клименко B.Q. Со-ве¿аенотвоваяяв методов селекционного процесса на основе фтаиоло-го-биохямяческях я биофизических показателей // Дути интенсификация столового виноградарства / Под ред. С.Ю.дхенеева.- Ялта, 1989.- С. 86-98.

15. Трошин Д.П., Мальчиков O.A., Костик U.A. я др. Рвализатш

Sojaua идеального сорта в селекционно-генетических программах // еропектнвы генетики и селекция винограда на фитоиммунятет: Тез. gcau.^Bceсоюз.^яа^ч.-тех. совещ., Симферополь, 3-5 сент. 1986.16. Усатов В.Т., Киреева Д.К., Клименко В.П. я др. Разработка научных основ и принципов селекции комшшксноустойчнвых столовых сортов винограда // Пути интенсификация столового виноградарства / Под ред. С.Ю.Джеяеева.- Ялта, 1989.- С. 55-77.

17. Уоатов В.Т., Мальчиков U.A., Всшшкин В.А., Клименко В.П. Некоторые ятогя использования комплексного инфекционного фона в яммувосвлехцвя винограда_// Перспективы генетики я селекции винограда яа фитоиммунятет: Твз. докл. Всесоюз. науч.- тejc. совет., Симферополь, 3-5 сент, 1986.- Ы., 1986.- С. 48-49.

*

18. Усатов В., Кяреева Д., Влигникин В. в др. Оценка межвидовых популяций винограда при селекции на комплексную устойчивость к грибным болезням я филлоксере // Тез. докл. 5 Маждународ. сямд.

по селекции вял ограде, 12-16 сент. 1989.- С. Мартин, Пфальц, 1989.- С. 81 (на английском языке;.

Ответственный за вилуок кандидат биологических, наук . В.Н. Чередниченко

Подписано к печати I5.II.wai г, усл.п.л. 1,0 фаз.п.л. 0,7 Заказ » 105 Ти^ж 150 экз.

Ротапринт Украинского НЛИ растениеводства, селекции а генетики им. В.Л.*)рьеш,ларьков,Московский np.-Uü