Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛЕЙКОЗА В ПОПУЛЯЦИЯХ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЭТОЙ БОЛЕЗНИ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛЕЙКОЗА В ПОПУЛЯЦИЯХ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЭТОЙ БОЛЕЗНИ"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЪСКИИ ИНСТИТУТ ЖИВОТНОВОДСТВА

На правах рукописи

КАРЛИКОВ Дмитрий Васильевич

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛЕЙКОЗА В ПОПУЛЯЦИЯХ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЭТОЙ БОЛЕЗНИ

06.02.01. —РАЗВЕДЕНИЕ И СЕЛЕКЦИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Дубросици, Московской обл.— 1980

Работа выполнена в отделе генетики сельскохозяйственных животных Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института животноводства.

Официальные оппонент и;

— заслуженный деятель науки РСФСР, доктор сельскохозяйственных наук, профессор БЕГУЧЕВ А, П.;

— доктор ветеринарных наук, профессор БУРБА Л. Г.;

— доктор биологических наук, профессор МЕРКУРЬЕВА Е. К.

Ведущее научное учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский институт разведения и генетики сельскохозяйственных животных.

Защита диссертации состоится на заседании специализированного Совета Д-020,16.01 (Д-228/1) по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте животноводства.

Адрес; 142012, Московская область, Подольский район, лос. Дубровииы,' ВИЖ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке института.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат сельскохозяйственных

наук А. И. ФИЛАТОВ

Подп. в печ. 10.Х.80 г. Зап. 2552 Тир. 200 экз. Тип, НИИнаш. г, Щгрбинка

адаш'ше ошгшэд

Стревиаа,

... OîpÔKb .

йалепманс

: Следует читать ,

о 4«строЕа. З'сак'зу Ойъом работы ■

у/'хД ' 394 страниц

о 4,строкй ? ониау . Основного текста

Л Г 273 ОТрбШЦ

Поьеа работы .

. 394 страниц«,. ,■:'■■■':.i-^.}^

Основного ■■■ ■'''■..■ .у. ({■-. У^У телста 273 УУу S

С 12,стршб 17 7ç 13,строка 7с:шзу

.с26,строга 12

<t.2ô,'ovpax6 33 '.

ß 31«отрока 12 сняэу основу вунт1ашород-

, . :¿л1■ нй5 овяавпия -.■■-■

вроцвнт .. явохяух

* •

выявлено 52 мнОерд-kwí (йва...;

дяоаерсивй .

■'г};.;:'-

cîpaHvmi пропеат аайтша

.выделено S3 вперед- .

ЯНХ СШа ; . 'У';. - .. !;; Дг'соерсисЛ ¿2 '■ .

основу ввдтрадорол* : : • но! селекции

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертация является итогом научно-исследовательских работ по популяцнонной генетике к селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозу, выполненных в соответствии с Государственным планом гго решению научно-технической проблемы 0.69.125 (1972—1975 гг.) и 0.69.05 (1976—1980 гг.).

Актуальность темы. Решениями XXV съезда КПСС и последующих пленумов ЦК КПСС поставлена задача превратить животноводство в современную высокоэффективную отрасль сельского хозяйства, значительно улучшить селекционную работу по совершенствованию племенных и продуктивных качеств животных, созданию новых пород, линий и гибридов скота и птицы, приспособленных к условиям промышленной технологии производства и устойчивых к заболеваниям.'

Лейкоз крупного рогатого скота ввиду широкого распространения наносит значительный ущерб животноводству нашей страны вследствие падежа, снижения продуктивности, вынужденной выбраковки животных, утилизации туш и органов', недополучения молодняка, затрат на обезвреживание молока и ветеринарно-са-нитарные мероприятия, нарушения племенной работы в замедления темпов генетического совершенствования скота (В. П. Шишков и Л. Г. Бурба, 1977).

В результате научных исследований коллективов ученых нашей страны и за рубежом за последние годы достигнуты существенные успехи в области массовой диагностики лейкоза, изучения этиологии и патогенеза болезни. До начала этой работы (1972 г.) твердо был установлен факт более частого проявления лейкоза у родственных животных и «семейных лейкозов», что свидетельствовало о генетической обусловленности болезни (F. Hartenstein, 1897; К- Ulm, 1939; J. Engelbreth-Holm, 1942; Т. Bottger, 1954; Н. Drieux, 1955; Н. J. Bendixen, 1961; В. Henric-son und H. Olson, 1961; J. Croshaw et aL, 1963; R. Marshak et al., 1963; W. Verter und E. Gehrke, 1965; E. Wiesner, 1967; M. Nikolic et C. Jovanovic, 1969; W. Wittman, 1968; T. Negrutiu et al., 1971;

A. С. Емельянов и сотр., 1966, А, П. Арак, 1967; Г. А. Кудрявцев и

B. А. Бусол, 1968; В. М, Нахмансон и А. М. Лактионов, 1968; Е. А. Дун, 1969; А. Аузиня, 1972; Н. М. Костромитинов и В. П. Молчанов, 1972; В. Л. Петухов, 1972; Т. М. Билль и др.

J Цент?. к:п;!:я (fotos;::? ~Т i

1972). В связи с этим высказывалось мнение, что наряду с вете-ринарно-санитарными мероприятиями борьбы с лейкозами крупного рогатого скота в повышении устойчивости животных к лейкозу знамение может иметь целенаправленный отбор и подбор, осуществляемые с помощью соответствующих методов разведения. Однако в скотоводстве в этой области сделано пока мало. Имеющиеся в литературе сведения не могли служить теоретической основой для разработки методов селекции.

Цель н задачи исследований. Целью работы было изучение возможности разработки рациональных и наиболее эффективных методов селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозу и интеграция их как в комплексе мер борьбы с этим заболеванием, так и в программы селекции крупного рогатого скота в целом.

Исходя из этого были поставлены следующие задачи: |

1. Установить тип, характер и степень генетической обусловленности устойчивости крупного рогатого скота к лейкозу в популяциях.

2. Определить генетическую изменчивость признака устойчивости к лейкозу в стадах, линиях, родственных группах н других селекционных единицах у крупного рогатого скота.

3. При выявлении генетической изменчивости по устойчивости к лейкозу в популяциях разработать методы селекции крупного рогатого скота против этой болезни и оценить их относительную эффективность, '

4. Изучить возможность применения иммуногенетических маркеров н биохимических показателей в качестве индикаторов устойчивости к лейкозу при селекции и проанализировать связь устойчивости с основными селекционируемыми признаками у молочного скота.

Научная новизна. Получены дальнейшие веские доказательства в пользу влияния генетических факторов.на распространение лейкоза среди крупного рогатого скота. Выдвинута и подтверждена концепция полигенного механизма наследования устойчивости; к лейкозу.

Новыми являются разработанные на основе вышеуказанных данных методы оценки генетической устойчивости быков-производителей к лейкозу по потомству, программа такой оценки на ЭВМ и система отбора и подбора у} VI! я отцы л". Отличительной чертой работы с иаучно-методнческой стороны является синтез достижений информационно-вычислительных систем и ЭВМ, массовой *и регулярной диагностики лейкоза в масштабе крупных популяций скота с современными методиками нопуляционной генетики и теории селекции сельскохозяйственных животных. Это дало возможность решить ряд вопросов генетики лейкоза и селекции на устойчивость к нему на качественно новом, более высоком научном уровне.

Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. Данные настоящего исследования составили основу

«Временных рекомендаций по селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозу», разработанных с участием автора научными сотрудниками ВИЖ, ВНИИРГЖ, БИЭВ, Латвийского НИИЖВ и Белоцерковского СХИ н одобренных совместным совещанием Отделений ветеринарии и животноводства ВАСХНИЛ и Комиссии по координации научных исследований в области изучения проблемы лейкозов человека и животных {г. Ленинград, 1974). Эти рекомендации в 1974—1979 гг. нашли практическое применение в хозяйствах Латвийской, Литовской и Эстонской ССР, Московской, Ленинградской и других областей, краев и автономных республик РСФСР, в Украинской и Белорусской ССР.

В 1978 г, тем же авторским коллективом па основе, дальнейших научных исследований разработаны «Рекомендации по селекции крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород на устойчивость к лейкозам», которые рассмотрены и утверждены учеными советами ВИЖ, ВНИИРГЖ, ВИЭВ и в 1979 г. одобрены Отделениями животноводства и ветеринарии ВАСХНИЛ, Главными управлениями животноводства и ветеринарии Министерства сельского хозяйства СССР и изданы массовым тиражом.

В Министерство сельского хозяйства Латвийской ССР представлены оценки 533 быков-производителей по генетической устойчивости к лейкозу с указанием назначения и выделением лучших быков для активной селекции. Список оцененных быков опубликован в каталоге МСХ Латвийской ССР «Оценка быков по качеству потомства» (Рига, 1979, с. 14—37).

Разработанные алгоритмы и программа оценки генетической устойчивости быков к лейкозу внедрены в производство в качестве подсистемы автоматизированной системы животноводства «СЕЛ-ЭКС» Аналитической станции по племенной работе Латвийского НИИЖВ.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований и основные положения диссертации доложены и одобрены на: I Всемирном конгрессе по прикладной генетике в животноводстве (г. Мадрид, 4—11 октября 1974 г.); VII региональной конференции Международного эпизоотического бюро для стран Европы (г. Москва, 29 июня — 2 июля 1976 г.); Координационном совещании ученых стран-членов СЭВ по теме «Разработка эффективных способов диагностики и борьбы с лейкозами сельскохозяйственных животных и птиц (г. Москва, 23—28 мая 1977 г.); Координационном совещании ученых стран-членов СЭВ по проблеме «Разработка и внедрение математических методов и электронно-вычислительной техники в животноводстве» (г, Рига—Сигулда, 29 мая — 4 июня 1978 г.); XVI Международной конференции по группам крови и биохимическому полиморфизму животных (г. Ленинград, 14—18 августа 1978 г.); XIV Международном генетическом конгрессе (г. Москва, 21—30 августа 1978 г.); IX Международном симпозиуме по'сравнителыгому изучению лейкоза и примыкающих заболеваний (г. Сухуми—Пицунда, 3—7 октября 1979 г.); Всесоюз-

ной научно-методической конференции по генетике лейкозов (г. Ленинград, ВНИИРГЖ, 14 марта 1974 г.); научно-методическом совещании отделений животноводства и ветеринарии ВАСХНИЛ1и Комиссии по координации научных исследований по проблеме лейкозов на тему «Состояние и пути дальнейшего развития исследований по генетике лейкозов» (г. Ленинград, 14—15 октября 1974 г.); XXV и XXVI научной конференциях аспирантов и молодых ученых ВИЖа (Дубровицы, 1974 и 1975 гг.); Конференции молодых ученых и специалистов сельского хозяйства Московской области (г. Москва, 22—23 ноября 1975 г.); Всесоюзной конференции по использованию инбридинга в животноводстве (г, Москва, ИОГЕН АН СССР, 20—22 октября 1975 г.); IV конференции молодых ученых в области сельского хозяйства (г. Ленинград, 8 декабря 1975 г.); Республиканской научно-производственной конференции УССР «Меры борьбы с лейкозом крупного рогатого скота (г. Белая Церковь, 13—15 апреля 1976 г.); симпозиуме по использованию иммуногенетических методов в племенном животноводстве (п, Байсогала, Литовский НИИЖ, 15 сентября 1976 г.); Республиканской научно-производственной конференции по лейкозу Литовской ССР (г. Каунас, 24 сентября 1976 г,); III съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова (г. Ленинград, 16—20 мая 1977 г.); семинаре по популяционной генетике Комиссии по генетике Отделения животноводства ВАСХ-НИЛ (г. Тарту, Эстонский НИИЖВ, 18—19 октября 1977 г.); Всесоюзном симпозиуме по генетике сельскохозяйственных животных {п. Дубровицы, ВИЖ, 23—25 мая 1978 г.); Всесоюзной конферен: ции по применению математических методов и ЭВМ в ветеринарии (г. Рига—Сигулда, 23—25 января 1979 г.); объединенной научной конференции отделов генетики сельскохозяйственных животных! селекции скота молочных пород и селекции свиней крупной белой породы, ВИЖ (16 июня 1980 г.) и других. I

По результатам выполненных по теме диссертации нсследова-; ний автором опубликовано 31 статья.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав (I — обзор литературы, II — характеристика материала и методы исследований, II—VII главы — результаты собственных исследований), заключения, выводов и предложений, списка литературы, включающего 550 наименований, из них 264; на иностранных языках. Объем работы 394 страниц, в том числе основного текста 273 страниц, 12 рисунков (схем, графиков) и: 70 таблиц.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Основная часть работы выполнена на материалах по бурой лат-; вийской породе крупного рогатого скота в*хозяйствах Латвийской ССР. С 1965 г, в информационной системе животново/Лтва «СЕЛ- ; ЭКС», созданной Аналитической станцией по племенной работе!

(АПС) Латвийского НИИЖВ и ВИЖ, для всех выбывших коров из стада фиксируются причины выбраковки (всего десять, включая лейкоз) и возраст при выбытии. Ежегодно в'этой республике по системе «СЕЛЭКС» бонитируется около 500 тыс. дойных коров и к 1979 г. в информационном банке АПС и в ВИЖе накоплены данные о 700 тыс. выбракованных коровах.

Общая схема исследования, источники информации, генеалогические связи и изучаемые показатели приведены на рис. 1.

Накапливали сведения о дочерях быков, имеющих по 10 и более пробонитированных в текущем году и диагностированных на лейкоз дочерей. Исключение составили быки, выбракованные с диагнозом «лейкоз», подтвержденным при контрольном убое. Число быков, их дочерей и заболеваемость по годам приведены в таблице 1.

В дальнейшем выбор материала из этих массивов данных осуществляли в каждом конкретном случае в сответствнн с поставленными задачами.

Таблица 1

Количество быков бурой латвийской породы, число их дочерей и заболеваемость лейкозом по годам

Количество дочерей Среднее число

Год бонити- Колич ее г во Заболева- дочерей

ровки быков в т. ч. боль- емость {%) нл 1 быка

песо ных лейкозом

1969 444 163335 6522 4,00 368

1970—1972 468 35918 2111 5,87 77

1973 2383 272315 6975 2,56 114

1974 379 65719 1660 2,53 173

1975 498 70943 2430 3,43 143

1976 444 71045 2288 3,22 160

1977 467 75519 2953 3,91 162

В большинстве племенных хозяйств в Латвийской ССР правильность записей отцовства и материнства проверена иммуноге-иетическими методами (Л. П, Лаукс, В. Ю. Шимис, В. Я. Дексне, П. Ф. Сороковой).

Данные за 1969 и 1973 гг. собраны по всем 26 районам Латвийской ССР, за 1970—1972 гг. — по хозяйствам 9 районов (Цесисско-го, Гулбенского, Мадонского, Рижского, Валмиерского, Лимбаж-ского, Добельского, Тукумского и Елгавского) и за 1974, 1975, 1976 и 1977 г. — по хозяйствам 4 районов (Цесисского, Валкского, Валмиерского и Лнмбажского). Исследования 1970— 1977 гг. проведены на поголовье крупного рогатого скота тех хозяйств Латвийской ССР, которые входят в традиционные районы молочного скотоводства, где сосредоточено большинство племенных стад бурой латвийской породы. За этот период ежегодно из стада выбраковы-

Влияние негенетических фактсрсю и коррекции

Источники информации

¡енетииеские факторы фуппы животных. Шуча/емые показатели

Возраст

Эпизоотический

Селекционифуе - Отцы отцов фуппы полусеапер, имеющих общих дедов Шитивныи и доминантный компоненты

/

/.енотипы гЬуппкроби и оетоб Отцы Группы полусестер Наследуемость и оценка эффективности с&екции

пащвщ \швтщ

нотомстбо от спариванияВоди-те ¡¡ей с известный фенотипомпо<юйщ

Тип и характер наследованиялейкоза

Па

мать-дочь

Наследуемость и оценка,, эффективности массовой селекции

Группы попу сестер имеющих о/Ущих оедоб

Аддитивный и

доминантный

компоненты

Рис. 1, Схема селекционно-генетического анализа лейкоза крупного рогатого

скота.

вали 14—22% коров. Из всего подконтрольного поголовья дойных коров в файлы оценки по устойчивости к лейкозу попадало 80— 85% животных.

Для ретроспективного анализа результатов спаривания животных с известными фенотипами по лейкозу тройки животных отец — мать — дочь составлены по алгоритму А. А. Цалитиса на ЭВМ «АТЭ-80» Лиепайского вычислительного центра ЦСУ Латвийской ССР с использованием перфокарт с бонитировочными данными 1970—1972 гг.

Анализ наследуемости и разработку методов селекции по быкам проводили на группах полусестер, выделенных из общего массива информации с помощью разработанного намн алгоритма сортировки перфокарт бонитировки 1974—1977 гг.

Для решения отдельных вопросов семейной устойчивости крупного рогатого скота к лейкозу привлечены данные ветеринарного и племенного учета трех опытных хозяйств Латвийского НИИЖВ по бурой латвийской породе, пяти совхозов Московской области по черно-пестрой породе и ряда других хозяйств.

В работе с отдельными стадами при участии зоотехников-сел ек-пионеров в каждом хозяйстве были составлены схемы семейств коров. Б схемы включали такие данные: номер и год рождения коровы, номер и кличку отца, код состояния здоровья по лейкозу и причины выбытия из хозяйства, в них же регулярно вносили результаты всех последующих гематологических и патоморфологиче-ских исследований на лейкоз.

Для механизированной обработки полученных данных на счетно-перфорационных машинах был разработан макет перфорации. К макету прилагали следующую кодировку сведений о лейкозе животных: 0—не исследовано; 1—здоровое; 2 — подозрительное в заболевании лейкозом; 3 — гематологически положительный диагноз на лейкоз; 4—положительный диагноз на лейкоз (диагноз поставлен патоморфологически),

Группировку данных проводили электромеханическим способом с помощью табуляторов следующим образом:

1) По номеру отцов. В табуляграмме печатаются номера всех быков стада и число их дочерей по принятому коду состояния здоровья. Эти материалы использовали для дальнейшего селекционно-генетического анализа. .

2) По семействам с последовательным выводом номеров коров-родопачальниц. По табуляграмме определяли степень пораженно-сти семейств, выявляли семейства, благополучные по заболеванию лейкозом и перспективные для селекции по устойчивости к этой болезни.

3) По парам мать—дочь перфокарты сортировали по двум признакам: коду состояния здоровья коровы—дочери и коду состояния здоровья матери. Например, обозначения 1—1 представляли группу здоровых коров, полученных от здоровых матерей, 1—3 — груп-

пу здоровых коров, полученных от матерей, признанных больными лейкозом по гематологическим показателям.

Породные различия по заболеваемости крупного рогатого скота лейкозом, влияние возраста и хозяйств анализировали по ¡материалам 30 племенных хозяйств Литовской ССР, где регистрируется лейкоз среди животных литовской черно-пестрой, голландской, черно-пестрой датской, красной литовской и красной датской пород. Данные о выбраковке и заболеваниях коров лейкозом накапливаются на специальных носителях информации (магнитных лентах н др.) ЭВМ «Мннск-32» в рамках информационной системы ИБС «Племенное скотоводство», созданной и действующей в Литовском научно-исследовательском институте экономики сельского хозяйства (А. Банис и др., 1977). По техническому заданию автора здесь была составлена программа группировки материала.

Исследование целиком базировалось на диагнозах, поставленных работниками ветеринарной сети и сотрудниками научно-исследовательских ветеринарных учреждений. В Латвийской и Литовской ССР кл и ни ко-гематол отческие исследования стад крупного рогатого скота на лейкоз проводятся лабораториями ветеринарной службы МСХ республик, в Московской области — сотрудниками ВИЭВ н областной ветеринарной лаборатории, '

Информация состоит из сведений о животных, которые после трехкратного исследования крови признаны либо больными лейкозом, либо здоровыми (условно). Исследования осуществляли на основе Временной инструкции о мероприятиях по борьбе с лейкозом крупного рогатого скота, утвержденной Главным управлением ветеринарии М£Х СССР 4 нюня 1969 г.. в последующем — Инструкции о мероприятиях по борьбе с лейкозами крупного рогатого скота от 14 ноября 1973 г. Согласно этой инструкции при гематологическом исследовании учитывают количество лейкоцитов и лимфоцитов в 1 мм3 кровн, процент лимфоцитов в лейкоцитарной формуле и (до 1973 г.) наличие незрелых клеток. Результаты исследований оценивали в соответствии с нормами («советский лейкозный ключ»).

В ряде случаев диагноз лейкоза подтверждали патологоанатомическими и гистологическими исследованиями органов н тканей убойного крупного рогатого скота (Т. П. Кудрявцева, ВИЭВ; Л. Я. Шульце и Д..Е. Берзиня, Латвийский НИИЖВ), 1

Статистическая обработка. В популяционно-генетических исследованиях лейкоза крупного рогатого скота мы имеем дело, как правило, с двумя группами животных — здоровых и больных. Признак «лейкоз» является фепотипически качественным и имеет дискретное распределение, подчиняющееся биномиальному закону. Каждое животное в фенотипе может иметь только два альтернативных (взаимоисключающих) состояния: либо оно больное лейкозом, либо здоровое. Больных мы кодировали единицей (т. е. придавали им числовое значение «.„!*■), условно здоровых — нулем («0»), превращая таким образом" лейкоз в номинально дихотомический при-

знак («лейкоз—нелейкоз»). Вместе с тем мы предположили, что биологически устойчивость животных к лейкозу в основе представляет непрерывную переменную, распределенную в соответствии с нормальным законом.

Это позволило провести математическую обработку данных методами параметрической статистики, пользуясь стандартными руководствами по биометрии (Дж. Снедекор, 1961; П. Ф. Рокицкий, 1967; Н. А. Плохинский, 1970, Е. К. Меркурьева, 1970; G. Steel and J. Torrie, 1960; R. Sokal and J. Rohlf, 1969).

Для изучения связи радитель—потомок использовали коэффициенты корреляции и регрессии для качественных признаков, которые могут быть использованы в качестве оценки меры наследуемости устойчивости к 'заболеваниям (J. L. Lush, 1950; Р. О. Гринберг, Л, А. Животовский, 1973).

Материал обрабатывали дисперсионным анализом процентных частот и с их предварительным преобразованием в арксинусы. По ряду задач составлены программы счета на ЭВМ «Минск-22» (одно- и двухфакторный иерархический дисперсионный анализ, ковариационный анализ и др.).

Коэффициенты наследуемости устойчивости к лейкозу определяли несколькими способами; по корреляции и регрессии родителей и потомков, а также по внутриклассовой корреляции дисперсионным анализом частот лейкоза в группах отцовских полусестер.

Генетические и фенотипические корреляции лейкоза с селекционируемыми признаками исследовали при помощи коэффициентов, полученных на ЭВМ «Минск-22» по стандартной программе ПРА-3 (О. М. Дукарский, А. Г, Закурдаев, 1971). Данные по селекционируемым признакам получены из Каталога оцененных по качеству потомства быков бурой латвийской породы МСХ Латвийской ССР и Аналитической станции по племенной работе (1972— 1975 гг., Рига, ответственный за выпуск А. Димитре).

Коэффициенты инбридинга рассчитывали по формуле С. Райта (S. Wright, 1922) в модификации Д. А. Кисловского (1928). Матрицу коэффициентов родства (по Райту) составляли табличным способом.

Иммуногенетические и биохимические методы. Группы крови животных определяли гемолитическими тестами с помощью 65 унифицированных в международных сравнительных испытаниях реагентов, которые выявляют эритроцитарные антигены крупного рогатого скота в 10 генетических системах (П. Ф. Сороковой, 1974).

Типы гемоглобина крови, трансферрииа, церулоплазмина, амилазы сыворотки крови и карбоангидразы эритроцитов определяли электрофорезом в крахмальном геле по О. Смитнзу (О. Smithies, 1955) в модификациях применительно к отдельным белкам (В. Gahne, 1966; R. Ebertus, 1968).

В сыворотке крови больных лейкозом и здоровых животных активность алапин- и аспартат-аминотрансфгераз (АЛТ и ACT) определяли по методу Рейтмана—Френкеля (О. К. Смирнов и А. П. Па-

сечник, 1972), используя готовые наборы реактивов (производство ГДР); активность щелочной и кислой фосфатаз — по методу Бесси—Лоури с использованием р-нитрофенилфосфата в качестве субстрата (Д. В. Карликов, 1970).

3. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ПО ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ ЛЕЙКОЗОМ, ВЫЯВЛЯЕМЫЕ ГЕНЕАЛОГИЧЕСКИМ АНАЛИЗОМ

Различия между линиями и родственными группами у бурого латвийского скота изучали на материале 1969 и 1970—72 гг. По 1969 г. наименьшая заболеваемость отмечена в линии Эске—Мод-рнса (3,09%) и Каюса Цилтвайриса (3,09%), наибольшая — в линии Рудме—Идеала (4,37%) и Каре (5,15%) при средней 3,98%. Однако эти различия были недостоверны. Более четкие различия выявлены по данным 1970—72 гг. (табл. 2). Здесь можно выделить несколько групп заводских линий бурого латвийского скота по заболеваемости лейкозом: низкая (2—4%), средняя (5—6%) и высокая (7% и выше) (таблица 2). Двухфакторный иерархической дисперсионный анализ показал на достоверность различий при разной величине дочерних групп (от 10 до 50 и выше на одного быка). В пределах линий повторяемость по двум годам по коэффициенту ранговой корреляции составила 0,340, Однако, компонент дисперсии, обусловленный линиями, невелик и составляет 0,1 —1,1% от общей изменчивости признака.

Изучали степень генетической изменчивости по лейкозу в пределах линий и родственных групп методом корреляции и регрессии мать—дочь н внутриклассовой корреляции между полусестрами по отцам. Результаты, полученные по последней методике, приведены в табл.2.

По корреляции оценка наследуемости колебалась от недостоверных величин до 0,364, по регрессии — от нуля до 0,241, Объединенное по методу г-преобразовапия Фишера значение коэффициента наследуемости устойчивости к лейкозу по корреляции составило 0,164 (без поправки на непрерывность). Наиболее высокие показатели получены в линиях Байкала—Гиптера, Уллорс—Рекса, Кулли-са—Потримпа и Тейкора—Талейса, в то время как в линиях Кул-лнса—Одииа, Ванема—Одина п Рудме—Идеала коэффициенты наследуемости близки к нулю. Это указывает на существование консолидированных по устойчивости к лейкозу линий н линий, в которых имеется большое генетическое разнообразие по рассматриваемому признаку и согласуется с данными Л, Н. Борпа (1970), Э. Я. Яунслейннса н Р. О, Гринберга (1973), Т. М. Билль н Т. П. Сторожиловой (1974), В. П. Молчанова (1979),

Семейства коров по заболеванию лейкозом разделили на две группы: свободные от лейкоза — за период исследования в них не было ни одного животного, больного лейкозом, и пораженные лейкозом— при гематологических и других исследованиях повторно выделялись больные коровы.

Таблица 1

Заболеваемость лейкозом коров в линиях бурой латвийской породы (данные 1970—1972 гг.)

родоначальник линии к его номер ГЛК

Всего коров в линии

Заболеваемость лейкозом (%)

Коэффициент наследуемости по внутриклассовой корреляции

Циллие Бирке 17150 Кунгс Максис 8420 Эманс Талейс 16484 Тейкорс Талейе 19397 Куллис Один с 8859 Ванемс Одинс 17273 Байкале Гинтерс 20489 Иигорс Прамшанс 16961 Дукате Рексе 16147 Рудме Идеал 4864 Рислингс Каме 16269 X орт и йс Миноре 19519 Куллис Потрнмпс 17764 Буртииекс Санбекс 14128 Атоме Грестис 16978 Маргонис Одинс 15724 Мангоние 15723 Уллорс Рексс 16481 Примис Одинс 14736 Даудзус Максис 15895 Фарндс Одинс 16483 Гайтис Карменс 17102 Дзелмис Гайтис 17068

Итого:

958 418 834 1302 1289 1379 783 2463 2368 1173 1293 269 1540 252 4015 1981 141 1374 870 708 613 249 276

26548

2,19±0,47 2,87±0,82 3,36±0.62 3,84±0,53 4,50±0,58 4,50±0,56 4,73 ±0,76 4,79±0,73 5,03±0,45 5,48+0,68 5,57±0,64 5,95±1,44 6,23±0,62 6,35±1,54 6,48±0,39 6,61 ±0,56 7,09±2,17 7,21 ±0,70 7,24±0,88 7,34±0,98 7,67±1,08 8,43±1,76 11,23±1,90

5,57±0,14

0,10 0,16 0,17 0,22 0,06 0,08 0,20 0,17 0,14 0,07 0,11 0

0,18 0

0,12

0,16

0,13

0,18

0,07

0,19

0,12

0

0,18

Примечание. Коэффициент наследуемости устойчивости к лейкозу, вычисленный на основе сходства полусестер по отцам, приведен с поправкой на непрерывность. Недостоверные значения приняты за 0.

Из 340 исследованных семейств трех опытных хозяйств 34,7% отнесены к первой группе, В опытном хозяйстве «Сигулда» свободных от лейкоза семейств было 40,4%, «Кримулда»— 17% и Яун-пилсской опытной станции животноводства — 27%. Заболеваемость в семействах с 6 и более животными варьировала в широких пределах— от 2—3% до 33% и выше. Регулярного возникновения лейкоза в семействах не отмечено; болезнь может поражать мать и дочь, бабушку и внучку прн здоровой матери, двух полусестер по матери при нормальной картине крови последней и т. д.

В настоящее время многие авторы придерживаются мнения,-что этиологическим агентом лейкоза крупного рогатого скота является РНК-содержащий ретровирус, названный, «бычьим лей-козным вирусом» (БЛВ). Исследователи из США (J. Ferrer et al., 1974) показали, что в неблагополучных по лейкозу стадах животные с персистентным лимфоцитозом (который считается признаком

лейкоза) по существу все являются носителями БЛВ, а из инфицированных БЛВ коров только 29% имели лимфоцитоз. Лимфосар-кома возникает лишь у 5% инфицированного БЛВ скота. Отсюда видно, что в развитии лимфоцитоза и лейкоза должны участвовать, кроме БЛВ, другие факторы, прежде всего генетические, что было доказано еще раньше многими исследованиями (J. Croshaw et al., 1963; R. Marshak and D. Abt, 1968; В. А. Бусол, 1975).

В США семейный лейкоз у крупного рогатого скота в неблагополучном стаде, находящемся под тщательным наблюдением в течение 19 лет, исследовали иммунологическими методами (J. Ferrer et al., 1978). В этом опыте по совместному выращиванию н содержанию животных было три группы телят по 38 голов в каждой: I — из свободного стада, II — из неблагополучного стада н свободных от лейкоза семейств и III — из пораженных лейкозом семейств. Инфицироваипость. животных к концу опыта (через 55— 73 мес.) была во всех группах одинаково высокой (89—92%).

В противоположность этому, процент жвотных с лимфоцитозом разительно отличался и составлял соответственно 0; 21 и 88, Это подтверждает концепцию о том, что способность животного противостоять лимфоцитозу и лейкозу в ответ на контакт с БЛВ детерминирована генетически.

Различия между группами дочерей быков-производителей. Исследователи отмечали, что от здоровых быков получают различное количество больных лейкозом дочерей, причем в потомстве некоторых производителей больные не выявляются совсем (Н, В, Румянцев, 1961; Л. К. Эрнст и А. А. Цалитис, 1970; В. М. Нахмансон, 1973; А. Ф. Бублий и др., 1976; S. Salomon, 1936; О, Czymoch, 1937; J. Fortner, 1963; В. Henricson unci H. Olson, 1961; W. С. D. Hare et al„ 1964; E. Wlesner, 1967). Однако данные не были подвергнуты селекционно-генетическому анализу.

Статистически высокодостоверные различия между быками бурой латвийской породы по заболеваемости дочерей лейкозом установлены нами по материалам всех лет, включенных в исследование, и в любом варианте и методе анализа. Представление о характере распределения групп коров-полусестер по отцу можно получить по приводимой в качестве примера таблице частотного распределения, составленной по материалу 1973 г. (табл. 3). У каждого быка было, не менее 50 коров-дочерей, проверенных на лейкоз, в среднем — около 300,

Средняя заболеваемость коров-дочерей лейкозом составила 2,49%. Почти пятая часть быков не имела больных лейкозом дочерей, а одна треть имела заболеваемость дочерей менее 2%, т. е. ниже уровня популяциопной средней.

Аналогичное частотное распределение построено ЭВМ «Мннск-22» по ПРА-3 с исключением резко выделяющихся наблюдений по тем или иным переменным. График распределения групп дочерей 477 быков приведен на рис. 2. Отсюда видно, что изучаемая

переменная — заболеваемость лейкозом дочерей быков — колеблется в широких пределах, меняясь несколько раз. Ответ на вопрос о том, в какой мере вариация заболеваемости лейкозом групп дочерей обусловлена генетическими и паратипическими факторами, получен дальнейшим генетико-математическим анализом данных.

Таблица 3

Заболеваемость лейкозом коров-дочерей от разных бы ко в-лроиз водителей бурой латвийской породы (данные 1973 г.)

Количество быков Количество их дочерей

Заболеваемость дочерей. на одного быка

% абс. % всего

в среднем колебания

I 0 167 19,2 18860 113 50—566

2 0,1+2,0 287 33,1 104368 363 50—1373

3 2,l-¡-4,0 222 25,6 76640 346 51 — 1551

4 4,1+6,0 125 14,4 35586 285 50—1356

5 6,1-5-8,0 42 4,8 9190 219 54—676

6 8,]-;-]0,0 17 2,0 2564 151 60—531

7 10,1-i-12,0 5 0,6 729 146 ■ 51—334

8 12,|-т-14,0 2 0,2 173 87 65—108

9 14,1 + 16,0 _ _. — —

10 16,1 + 18,0 1 0,1 55 55 —■

868 100 248165 286 50—1551

Статистическая проверка приведенного на графике распределения при помощи критериев Колмогорова, Мизеса и хи-квадрат показала, что оно отличается от нормального распределения, хотя кривая весьма близка к гауссовской. Это произошло в основном за счет прерывности ряда, т. е. из-за группы быков, которые не имеют больных лейкозом дочерей. Если бы имелась какая-то возможность дифференцировать эту группу по устойчивости к лейкозу (например, биохимическими или иными методами), то кривая вполне соответствовало бы нормальному закону.

Доля влияния отцов на заболеваемость коров лейкозом в общей изменчивости признака, установленная дисперсионным анализом, колебалась от 2,9 до 5,3%, статистически всегда высокодостоверна н вполне устойчива.

Инбридинг. Анализом родословных выявлено 52 ннбердных быка, в т. ч. с козффицентом инбридинга до 0,005 30 гол.,0,016 — 7, 0,034 — 7, 0,069 — 4 и 0,130 — 3 головы.; Заболеваемость дочерей лейкозом у этих быков соответственно равнялась 2,80; 1,90; 5,47, 2,39; и 2,79%, у 59 аутбредных быков, выбранных случайным образом из 808, заболеваемость дочерей составляла 2,46%. Различия между, инбредными и аутбредными быками и группами

I 3

быков по степеии инбредности в отношении заболеваемости дочерей лейкозом недостоверны. Выявлен один бык с коэффициентом инбридинга 0,289, полученный от спаривания отца с дочерью (Ц,Л). Процент лейкоза среди дочерей этого быка был значительно выше (4,85%), а сам производитель выбракован ввиду повторной гематологически положительной картины крови на лейкоз.

Рис. 2. График распределения групп коров-полусестер по отцам ло заболеваемости лейкозом. На оси абсцисс — заболеваемость лейкозом (%), на оси ординат — число групп (в процентах от общего их количества).

В стаде опытного хозяйства «Сигулда» выявлены 61 корова, полученные от спаривания родственных животных, в т. ч. с коэффициентом инбридинга 0,250' было 8 голов, 0,125 — 7, 0,069 — 6, 0,021—16, 0,016 и менее — 24 и аутбредных, у которых тщательно просмотрены родословные до 6 ряда предков — 87 голов. Заболеваемость лейкозом лнбредных коров составила 9,8%, аутбредных

i5

13,8%, в среднем по стаду (1517 гол.) 2,1% (различия недостоверны). Таким образом, нет оснований считать, что в бурой латвийской породе инбридинг ведет к повышению частоты лейкоза.

Скрещивание. Учитывая значение красной датской породы в совершенствовании продуктивных и племенных качеств бурого латвийского скота, нами изучена заболеваемость полукровных дочерей импортированных нз Данин быков (12 гол.). Каждый краснр-дат-ский бык имел не менее 100 проверенных на лейкоз дочерей (всего 5560 гол.). Средняя заболеваемость дочерей красно-датских быков составила 4,84%, среди чистопородных бурых латвийских коров — 2,39% (Р<0,001).

Межпородные различия. Двукратное превышение частоты лейкоза среди помесных дочерей красно-датских быков побудило нас сравнить эту породу с другой. В этой связи изучена заболеваемость лейкозом коров красной датской и красной литовской пород в семи племенных хозяйствах Литовской ССР (табл. 4). Животные обеих пород находились в одинаковых условиях содержания и кормления. 1\ак по хозяйствам, так и в целом заболеваемость лейкозом коров красной датской породы в два-три раза была выше, чем среди животных красной литовской породы. Дисперсионным трехфакториым анализом с учетом влияния хозяйства и возраста коров показано, что эти различия неслучайны повеем годам (Р<0,01).

Таблица 4

Заболеваемость лейкозом коров красной литовской и красной датской пород

(Литовская ССР)

Хозяйство 1975 г. 1976 г. 1977 г. 1978 г.

1* 2* 1 1 2 1 2 1 2

I 4,92 16,39 11,71 33,87 5,12 8,33 5,45 п,п

2 6,54 15,42 9,98 16,59 6,77 12,24 5,14 8,29

3 10,14 43,33 5,78 9,52 6,56 12,50 6,27 13,51

4 3,47 5,88 6,71 12,24 4,09 7,14 4,49 5.36

5 7,93 12,78 5,26 9,54 6,28 7,40 ' 6,74 5,46

6 0,70 1 ,92 1,13 2,63 1 ,44 — 0,87 —

7 4,81 5,00 14,67 10,71 10,71 18,52 5,47 6,25

Итого: 5,24 14,59 7,67 13,85 5,55 10,26 4,78 6,33

* Примечание. 1 — красная литовская порода, 2 — красная датская порода.

Этот факт заслуживает внимания в дальнейшей племенной работе с красными породами, поскольку улучшение скота путем использования красно-датских быков вступает в противоречие с с ел с к ц н он но - ге 11 е ти ч ее ки м н мерами борьбы с лейкозом.

В шести племенных хозяйствах Литовской ССР разводят крупный рогатый скот двух пород — литовской черно-пестрой и голландской. Заболеваемость животных лейкозом в 1975 г. соот'ветст-; венно по этим породам составила 1,54 и 0,88%, в 1976 г; 1,90 и 1,46,; в 1977 г. 3,26 и 3,20; в 1978 г. 1,43 и 1,80. Двухфакторный дисперсионный анализ с учетом влияния хозяйства и взаимодействия «порода— хозяйство» показал, что межпородные различия в этом случае недостоверны ни по одному году. Голландская порода специфической устойчивостью к лейкозу не обладает.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ Л ЕЙ КОЗА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Генетическая природа устойчивости к лейкозу. Признаки молочного скота на фенотипическом уровне подразделяют на два класса: качественные и количественные. К первому классу относят масть, группы крови, устойчивость к болезням, ряд показателей воспроизводства и т. д. Второй класс составляют мерные (метрические) признаки: удой, содержание жира и белка в молоке, живая масса н многие другие.

На генетическом уровне также можно выделить два класса признаков: моногенные (олигогенные), контролируемые одним или несколькими (двумя—тремя) локусами и полигенные, детерминируемые множеством генов, обладающих малыми индивидуальными эффектами.

Таким образом, мы имеем четыре группы признаков;

1) Дискретные фенотипы, которым соответствуют дискретные генотипы (группы крови, полиморфные белки, масть).

2) Фенотипы с непрерывным распределением и моногенным контролем (карликовость и некоторые биохимические особенности).

3) Непрерывное распределение фенотипов и полигенное наследование (большинство селекционируемых признаков) и

4) дискретные фенотипы с полигенным характером наследования. Лейкоз крупного рогатого скота относится к четвертой группе признаков,

В диссертации подробно изложена теория наследования количественных признаков, показано, каким образом дискретная вариация, обусловленная генетическим расщеплением, переходит в непрерывную вариацию количественного признака в фенотипе, описаны пути и способы выведения основного показателя популяционной генетики сельскохозяйственных животных — наследуемости — на основе корреляции между родственниками и по результатам селекционного эксперимента.

Наследование устойчивости к лейкозу как порогового признака. Перевод сложно наследуемого альтернативного признака в количественный осуществляют при помощи пороговой модели (S, Wright, 1934; J. L. Lush, W. F. Lamoreux and L. N. Hazel, 1948; A. Robertson and I. M. Lerner, 1949; E. Dempster and I. M. Lerner, 1950;

L. D. Van VIeck, 1972; K. Ronningen, 1976). В этом случае анализ наследования устойчивости к лейкозу сводится к изучению генетических свойств непрерывной скрытой переменкой, названной Д. Фалконером (D. S. Falconer, 1965) «подверженностью к болезни». Согласно этой модели все животные одного поколения имеют значения подверженности pi, ра, ... р„. Другими словами, рь рг и т. д.— это вероятность заболеть лейкозом животного с соответствующим генотипом при определенном наборе условий внешней и внутренней среды.

Таким образом, если фенотипическое значение признака у конкретного животного равно 0 (здоровое), либо 1 (больное лейкозом), то значение биологической устойчивости к этой болезни имеет величину от 0 до 1 (т. е. в долях единицы). Задача генетического анализа признака устойчивости состоит в получении информации о дисперсиях и ковариансах скрытой переменной по наблюдаемым частотам лейкоза у родственников различной степени родства, причем частоты являются единственными имеющимися в нашем распоряжении данными.

Основываясь на работах Дж, Джеймса (J. James, 1971), Т. Рай-ха и др. (Т. Reich et al., 1972), подвергли теоретическому анализу модель моногенного порогового наследования устойчивости к лейкозу. Показано, что имея лишь параметр популяционной средней (заболеваемость) и частоты больных среди животных, состоящих в родстве различной степени (коэффициент родства также известен), невозможно определить четыре генетических параметра этой модели — частоту «лейкозного» гена и три величины, характеризующие поражаемость животных трех генотипов.

Полигенная модель наследования устойчивости к лейкозу основывается на следующих предположениях: 1) все причины (генетические и не генетические) болезни могут быть объединены в одну непрерывную случайную величину, называемую подверженностью; 2) популяция фенотипически четко подразделяется на два четко различимых класса одним порогом; 3) распределение подверженности в популяции нормальное, или может быть преобразовано в нормальное; 4) гены, участвующие в этнологии болезни, обладают малыми индивидуальными эффектами относительно общей изменчивости; 5) гены действуют аддитивно (хотя это требование не всегда является небходимым); 6) паратнлические вклады в этиологию болезни многообразны и аддитивны и 7) нет паратипических эффектов, общих для родственников.

При соблюдении этих условий можно оценить наследуемость по регрессии, воспользуясь свойствами нормального закона (D. S. Falconer, 1965):

где в — средняя подверженность популяции,

А — средняя подверженность больных животных в популяции, R — средняя подверженность родственников больных животных.

Говоря терминами теории селекции, R—G это эффект селекции, А—G — селекционный дифференциал. Тогда наследуемость равна

Ьг = Ьг

где г — коэффициент родства больных животных с их родственниками.

Результаты спаривания коров и быков с известными фенотипами по заболеванию лейкозом и проверка простой схемы наследования. С целью генетического анализа признака устойчивости к лейкозу анализировали данные 1969 и 1970—1972 гг. по типам спаривания больных и здоровых родителей (табл. 5). В нижней части этой таблицы приведены результаты дисперсионного двухфактор-иого анализа с предварительным преобразованием частот лейкоза в арксинусы.

Таблица 5

Заболеваемость дочерей, полученных от спаривания больных лейкозом и здоровых родителей

Тяп спаривания Дочерей

больных здоровых

отец голов % голов %

Больной Больной Здоровый Здоровый Больная Здоровая Больная Здоровая 69 225 640 2739 14,2 6,4 12,4 6,3 416 3271 4520 41296 85,8 93,6 87,6 93,8

Дисперсионный анализ

Источник изменчивости Степени свободы Сумма квадратов Средний квадрат Критерий F Fst Р=0,01 До сто верно стъ

Фенотип отца Фенотип матери Взаимодействие Остаточная 1 1 1560 0,81 46,5 0,41 821 0,81 46,5 0,41 0,53 1,53 87,75 0,77 6,64 Недостоверг но Р<0,01 Недостоверно

Влияние матерей оказалось достоверным по всем годам п выборкам; влияние отцов и взаимодействие были достоверны (Р<0,05) по материалу 1970—1972 гг. При объединении выборок достоверное влияние фенотипа матерей и недостоверность влияния отцов и взаимодействия сохраняются.

Вышеприведенные данные служат основанием для отклонения гипотезы моногенного наследования лейкоза: при полной пене-трантности «лейкозного» гена в группе потомков от больных родителей лейкоза должна быть около 100% (с учетом позднего проявления болезни—не менее 80%), при частичной пенетрантности— не менее 40%. Фактически же эта цифра равна 6,4—14,2% (по выборкам — от 5,5 до 23,1 %).

Гипотезу о рецессивном наследовании лейкоза с учетом позднего возрастного проявления проверяли по приближенному методу (Л. К. Эрнст, Л. А. Животовский, А. А. Цалитис, Р, О. Гринберг, 1973).

Доля больных лейкозом животных во всей популяции (5) по данным таблицы 5, равна 0,069, доля больных дочерей от больных матерей (0) составляет 0,126, доля больных среди дочерей, полученных от обоих больных родителей (эти дочери предположительно имеют генотип А2/Аг, т. е. гомозиготы по рецессивному «лейкоз-ному» гену) 0,142, Теоретически доля больных среди животных Аг/А2 равна <32: 5 = 0,229. Разность между теоретической и наблюдаемой величинами, равная 0,229—0,142 = 0,087 не может быть объяснена ошибкой выборки (1с1=10,6, ^ = 2,6, Р<0,001), поэтому гипотеза рецессивного наследования лейкоза отвергается.

Частоты заболеваний в парах мать — дочь и оценки наследуемости устойчивости к лейкозу

Бурая латвийская порода. По материалу 1969 г. было выделено 44174 пар животных, исследованных на лейкоз. Больных лейкозом матерей было 3711 гол. (8,4), от них получено 485 (13,1%) больных лейкозом дочерей. От здоровых матерей получено лишь 6,0% больных дочерей.

Из общего поголовья выделено 8629 троек мать — дочь — внучка и прослежена передача лейкоза в двух поколениях. В I поколении от больных матерей получено 22,5%) больных лейкозом дочерей, от здоровых матерей— 11,4%, во II поколении соответственно 12,6 и 4,9%. От больных лейкозом коров через больных дочерей получено 16,1 % больных лейкозом внучек, от здоровых коров через здоровых дочерей только 4,9% больных внучек. Без учета.влияния матерей от больных лейкозом бабушек получено 7,9% больных внучек, от здоровых бабушек — 5,7% больных внучек.

По материалу 1970—1972 гг. всего учтено 35918 пар мать — дочь. От больных лейкозом матерей (3951 гол.) получено 10,96% больных дочерей, от здоровых матерей — 5,25%, т, е. в 2 раза меньше.

Указанная закономерность подтверждена и анализом заболеваемости коров лейкозом в стадах трех опытных хозяйств Латвийского НИИЖВ — от больных лейкозом коров в целом получено 14,5% больных дочерей, от здоровых— 6,8%'.

Черно-пестрая порода. Интересные данные получены по черно-пестрой породе Московской области, В двух хозяйствах («Орешко* во», «Полянки») разность в заболеваемости дочерей лейкозных и здоровых матерей составила 24%, в остальных трех соответственно 33%, 53% и 74%. От больных матерей в целом получено 42,3% больных дочерей, в то время как у здоровых матерей эта цифра составила 6,1% с колебаниями по стадам. Эти факты могут быть объяснены неодинаковой наследственной предрасположенностью черно-пестрого и бурого латвийского скота к тем или иным формам гемобластозов, что проявляется в внде различных соотношений лейкозов и ретикулезов у животных последующих поколений.

Наследуемость по матерям. Полученные корреляционно-регрессионным анализом оценки наследуемости на биномиальной шкале и с поправкой на непрерывность приведены в таблице 6.

Таблица 6

Коэффициенты наследуемости устойчивости к лейкозу по матерям в бурой латвийской породе

Источник Д4ННЫХ (хозяйство) Число пар мать-дочь Оценка на с ледуемости То же, с поправкой на непрерывность

по регрессии по корреляции по регрес.-сии ло корреляции

Популяция (1969) 44174 0,142 0,159 0,459 0,514

Выборка дочерей (1969) 8629 0,222 0,176 0,775 0,614

Выборка внучек (1969) 8629 0,154 0,214 0,404 0,561

Популяция (1970—1972) 34029 0,109 0,146 0,301 0,403

Три опытных хозяйства 5838 0,152 0,166 0,474 0,518

Латвийского НИИЖВ

Средняя 0,483 0,522

По методу регрессии дочерей на матерей на биномиальной шкале в популяции бурого латвийского скота полученные коэффициенты наследуемости колеблются от 0,11 до 0,22, т. е. попадают в интервал от низкого до умеренного, В опытных хозяйствах получены величины, вполне согласующиеся с популяци'онными данными — по трем стадам опытных хозяйств в целом получен показатель наследуемости (0,15), находящийся посредине размаха коэффициентов для популяции. Метод корреляции дает вполне аналогичные результаты, что и метод регрессии, хотя и несколько завышенные величины (кроме одного случая, когда по корреляции наследуемость была ниже).

В черно-пестрой породе сумарно по пяти стадам получен коэффициент наследуемости равный по регрессии 0,617, но корреляции 0,633, т. е. примерно в три раза выше, чем в бурой латвийской породе. По трем хозяйствам с репрезентативным объемом выборок «Орешково», «Полянки», «Врачевы Горки») оценка наследуемости

по регрессии соответственно составила 0,482; 0,488 и 0,662, по всем трем 0,584 (по корреляции 0,522).

По методике Фалконера для популяции с наибольшей численностью (1969) получен коэффициент наследуемости равный 0,284. К нему весьма близок коэффициент наследуемости по трем опытным хозяйствам (0,289). Примечательно, что выборка дочерей и выборка внучек (1969 г.) дали одинаково высокие коэффициенты (0,729 и 0,740), близкие к оценке по регрессии и корреляции с преобразованием шкалы.

Разность в заболеваемости дочерей от больных лейкозом и здоровых матерей (регрессия дочерей на матерей) изучена на ряде пород крупного рогатого ■ скота. По данным X. Бендиксена (Н, J. Bendixen, 1963) на красной датской породе она составляет 20,6%, В, Л. Петухов (1972) на бурой латвийской породе нашел величину, равную 9,6%, Т. М. Билль и Т. П. Сторожилова (1974) на черно-пестрой 16,0%, В. А. Бусол (1976) на красной степной 5,1%, М. В. Печерская (1975) на черно-пестрой 6,2%, В. М. Нах-мансон (1978) на красной степной 14,5%, Н, М. Костромитинов (1978) и В. П. Молчанов (1979) на шортгорнской 19,2 и 27,6%. Полученные нами данные вполне согласуются с вышеприведенными.

Заболеваемость среди дочерей больных лейкозом быков. По материалу 1969 г, при спаривании больных лейкозом производителей получено 9% больных дочерей, от здоровых — 6,4% (Р<0,01).

Углубленный анализ влияния фенотипа отцов на заболеваемость дочерей лейкозом, проведенный по данным 1973 г., показал, что во всех случаях (с количеством дочерей 50, 100, 150, 200 и более на одного быка) среди дочерей больных лейкозом быков наблюдается повышенный процент лейкоза по сравнению с дочерьми здоровых быков. Так, от 60 больных лейкозом быков с количеством дочерей 50 и более получено 3,16% больных дочерей, от 808 здоровых — 2,39% (Р<0,01).

Рассчитанные по разности в заболеваемости дочерей больных лейкозом и здоровых быков (1969 г.) оценка наследуемости на_ биномиальной шкале составляет 0,05, на нормальной шкале — 0,25. По данным 1973 г. на биномиальной шкале оценка наследуемости равна 0,011—0,015, на нормальной 0,042—0,059.

Наследуемость устойчивости к лейкозу по отцовским полусестрам. С точки зрения селекции молочного скота большой интерес представляет генетическое разнообразие между здоровыми быками по заболеваемости дочерей лейкозом,

По данным 1970—1972 гг., рассчитанные на основе высокодостоверных различий между группами дочерей оценки наследуемости колебались в зависимости от размера групп от 0,116 до 0,168, с поправкой на непрерывность — от 0,495 до 0,689. По регрессии дочерей на матерей в пределах групп полусестер по отцам получены оценки, равные 0,200—0,353.

По данным 1973 г. оценки наследуемости ниже: до внесения поправки 0,040—0,045, с поправкой 0,292—0,328. Если же за основу анализа взять количество выбывших из стад дочерей, то оценки получаются в пределах от 0,198 до 0,214. ■

Сводные показатели наследуемости устойчивости к лейкозу по 1974, 1975, 1976 и 1977 гг. составили соответственно 0,015; 0,022; 0,027 и 0,044. Внесением поправки на непрерывность получены коэффициенты, равные 0,094; 0,118; 0,140 и 0,216.

Обзор коэффициентов наследуемости показывает на наличие достоверной и реальной генетической изменчивости в популяциях крупного рогатого скота по распространению лейкоза и возможность проведения селекции на устойчивость к этой болезни.

5. СВЯЗЬ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ И ГЕНЕТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ

К ЛЕЙКОЗУ С ИММУНО ГЕНЕТИЧЕСКИМИ И БИОХИМИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ И СЕЛЕКЦИОНИРУЕМЫМИ ПРИЗНАКАМИ

Большой объем исследований выполнен по изысканию косвенных индикаторов устойчивости к лейкозу и выявлению связи заболеваемости с селекционируемыми признаками.

Анализом генотипов 121 быка бурой латвийской породы по группам крови и полиморфным белкам и заболеваемости их дочерей лейкозом выявлены существенные различия между носителями отдельных аллелей и генотипов В-системы групп крови по заболеваемости 'дочерей лейкозом. В потомстве трех быков, маркированных аллелем BiP' по материалу 1973 г. не установлено'ни одного случая заболевания лейкозом. В дальнейшем этот аллель, маркирующий устойчивость к лейкозу, обнаружен у двух быков красной датской породы, весьма популярных в Латвийской ССР — Рудме Даниса и Ральфа Сигулдиетиса. Дочери — носители аллеля BiP' заболевали лейкозом достоверно реже, чем дочери — носители альтернативного отцовского аллеля. Это дало возможность П. Ф. Сороковому и В. Я- Дексне провести экспериментальный подбор в одном стаде с целью насыщения его данным аллелем. К настоящему времени получено свыше 300 животных с аллелем BjP', устойчивость которых изучается.

Исследованы активность щелочной и кислой фосфатаз, аспар-тат- и аланин-аминотразфераз сыворотки крови, содержание свободных аминокислот и содержание ДНК в ядрах лимфоцитов больных лейкозом и здоровых коров бурой латвийской породы. Установлены некоторые различия между этими группами. Так активность ACT и щелочной фосфатазы в сыворотке крови больных лейкозом.коров была выше, а АЛТ и кислой фосфатазы ниже, чем у контрольных. Но эти данные неоднозначны и пока нет возможности рекомендовать какой-либо показатель в качестве теста генетической устойчивости к лейкозу.

Заболеваемость лейкозом в группах дочерей положительно и достоверно коррелировала с удоем по I лактации другой выборки

дочерей тех же быков (г = 0,39—0,46). Эта связь является феноти-пической. Генетическая же корреляция между оценками быков по удою и индексами устойчивости к лейкозу отсутствует. Поэтому на данном этапе селекцию на устойчивость к лейкозу можно проводить независимо от селекции по молочной продуктивности,

6. ВЛИЯНИЕ НЕГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЧАСТОТУ ЗАБОЛЕВАНИЯ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЛЕЙКОЗОМ

В бурой латвийской и красной литовской породах крупного рогатого скота установлено, что заболеваемость лейкозом коров неуклонно возрастает до 3—4 лактацнй, затем постепенно падает. В ряде случаев Наблюдается еще один пик заболеваемости, который приходится на 7—8—9 лактации. Следует отметить, что Р. О. Гринберг (1973) установил достоверное взаимодействие факторов «возраст коров х отец», что свидетельствует о наличии родственных групп бурого латвийского скота с различными характерными возрастными периодами наибольшего проявления неустойчивости к лейкозу. Поэтому в селекционных мероприятиях по борьбе с лейкозом важно учесть фактор возраста.

Исследование множества вариантов оценки генетических параметров устойчивости к лейкозу и племенной ценности животных по ней убедило нас в том, что оптимальным числом, с которого следует начать проверку быков по качеству потомства, является 50 дочерей. Показана специфичность хозяйств (стад) по уровню заболеваемости лейкозом, поэтому в научных исследованиях и практической работе необходимо учесть влияние этого систематически влияющего фактора (например, путем введения соответствующей матрицы в уравнения оценки). Эпизоотический фон по лейкозу коррелирует с заболеваемостью групп дочерей быков, но коэффициенты не столь велики, как можно было бы ожидать (0,3—0,4). Показательно, что общая выбраковка достоверно и положительно коррелирует <г = 0,26) с процентом выбывших по лейкозу животных. Следовательно, между общей конституциональной крепостью, определяющей долголетие, и устойчивостью к лейкозу существует определенная связь. Этот вопрос, несом ней по, заслуживает дальнейшего изучения.

7. РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЛЕЙКОЗУ

В разработке методов селекции важное значение придавали относительной эффективности массового отбора (по фенотипу родителей) и отбора по результатам испытания производителей по потомству.

Показано, что максимальный эффект селекции против лейкоза при массовом отборе получается тогда, когда оставляются на размножение все без исключения здоровые животные. В этом случае

генетический_прогресс такой же, что и при селекции по количественному признаку. Но на практике вектор отбора в молочном скотоводстве складывается не только из селекционного давления против лейкоза, вернее, не столько из него. В стаде остается только часть здоровых коров, ранжировать которых по устойчивости к лейкозу нет возможности. Поэтому эффект селекции {снижение заболеваемости) при массовом отборе гораздо меньше и составляет около 2% на поколение при заболеваемости 10%. Это не означает, однако, что такая селекция не должна проводиться.

Напротив, как показал опыт, при подкреплении отбором по семействам и тщательном выполнении плана противолейкозных ветеринарно-санитарных мероприятий этот путь является одним из главных в оздоровлении стад, В этой связи нами предложена система отбора животных в семействах, предусматривающая создание здоровых семейств в стадах.

Одна из важных задач в борьбе с лейкозом <— проведение активной селекции против болезни. С этой целью нами предложено несколько методов оценки быков-производителей по устойчивости потомства к лейкозу. Сюда относятся предварительная оценка по наличию-отсутствию больных дочерей в первых партиях (до 50 гол.), оценка по методу наименьших квадратов путем линейного сопоставления заболеваемости дочерей и сверстниц по формуле

АО = С + 2Дэ /Д — В/ Дэ Н- 39

где АО— абсолютная оценка быка;

С — средняя заболеваемость в популяции;

Дэ — число эффективных дочерей, равное числу дочерей, умноженному числу сверстниц и деленному на сумму чисел дочерей и сверстниц',

39 — константа при коэффициенте наследуемости устойчивости к лейкозу равном 0,10.

Если в формуле пропустить среднюю заболеваемость в популяции, то получим относительную оценку быка по устойчивости к лейкозу..

Исходя из среднеквадратического отклонения оценок быки подразделены на пять классов (табл. 7).

Как видно, учет эпизоотического фона в оценке быков по лейко-зоустойчивости (абсолютная оценка) привело к некоторому перераспределению улучшателей (процент которых по сравнению с распределением по относительной оценке уменьшился на 4) — доля улучшателей I группы повысилась за счет улучшателей П. Очевидно, что создает больше возможностей для селекции на устойчивость к лейкозу в сочетании с другими селекционируемыми признаками (удоем и процентом жира в молоке).

Таблица 7

Распределение быков бурой латвийской породы по относительной и абсолютной оценкам лейкозоустойчивосги (данные 1973 г.)

Класс быков Относительная опенка Абсолютная оценка

колн ч ество быков % количество быков %

Улучшатели I Улучшатели II Нейтральные Ухудшатели I Ухудшателн II 126 370 228 93 39 14,72 43,22 26,64 10,86 4,56 236 223 234 105 53 27,73 26,20 27,50 12,34 6,23

856 100 851 100

Генетическая оценка быков-производителей по методу наилучшего линейного несмещенного прогнозирования. Недавние достижения в области размножения и разведения молочного скота увеличили возможности для селекции, но одновременно осложнили оценку быков по качеству потомства. Использование глубокоох-лажденной спермы в искусственном осеменении позволяет широко распространять потомков отдельных быков, создавая тем самым сильно перекрывающиеся поколения животных. Применяемые до сих пор сравнительно простые методы оценки быков уже не удовлетворяют новым требованиям как по селекционно-генетическим, так и по математическим причинам. Учитывая это, Ч. Хендерсон (С, R. Henderson, 1963, 1973, 1974) разработал новую методику оценки быков по потомству с применением современных ЭВМ,-Нами эта методика была использована для генетической оценки быков-производителей по устойчивости к лейкозу.

Основные свойства смешанной модели, по которой проводится оценка, следующие:

1. Оценки получаются несмещенные. Это означает, что величины, полученные при оценке, и истинная ценность быка имеют одинаковые математические ожидания.

2. Оценки имеют минимальную дисперсию ошибок прогнозирования и обеспечивают максимальный генетический прогресс из всего класса линейных предсказателей (в этом смысле оценка является наилучшей).

3. Свойства метода четко определены и легко программируются на современных ЭВМ.

4. Метод представляет сочетание лучших свойств селекционного индекса и метода наименьших квадратов.

Математическая модель смешанного анализа при этом следующая:

Yijk = а1 + s} + e!jk'

где у,¿к =1, если k-ая корова больна лейкозом, и 0, если здорова; aj — константа, общая для всех коров i-й группы по фиксированному фактору (в качестве фиксированного фактора могут быть приняты возраст, хозяйства и т. д.); sj —влияние быков: случайный эффект, присущий группе дочерей j-ro быка со средним, равным нулю и дисперсией о^;

Ciju —случайный эффект, присущий каждой корове, со средним равным нулю и дисперсией а*. В матричных обозначениях модель имеет вид

y=X$+Zu + e, где у — вектор наблюдений (вариант);

X— известная матрица распределения наблюдений по фиксированному фактору;■ ¡J — неизвестный вектор фиксированного эффекта; Z — известная матрица распределения наблюдений по отцам;

и и е — неизвестные и ненаблюдаемые случайные векторы эффекта отцов и выборочной ошибки с нулевыми средними и дисперсиями Go* и (б и R—неособенные матрицы).

Наилучший линейный несмещенный прогноз получали решением уравнений

Х'Х х'1 =

Z'X Z'Z + Q-1 !\и) \Z'yJ

Матрицу, О"1, где G~l= IX и Я = оеЛП , определяли по итеративной процедуре (L. Schaeffer and Е. Burnside, 1974), Для удобства анализа оценок мы применили следующее преобразование значений племенной ценности (BLUP) быков:'

1 = 100 —

Р

где 1—индекс генетической устойчивости и р — средняя заболеваемость.

По алгоритму и техническому заданию автора в счетно-вычислительной лаборатории ВИЖа составлена программа генетической оценки быков на устойчивость к лейкозу,

Быков бурой латвийской породы, оцененных с помощью этой методики по 100 и более неоднократно проверенным на лейкоз дочерям, в 1974 г. было 135, в 1975 г. 124, в 1976 г. 136 гол. и в 1977 г. 144 гол., распределение которых по классам приведено в табл. 8.

Таблица 8

Распределение быков бурой латвийской породы по индексу генетической устойчивости к лейкозу (1974—1977 гг.)

Класс быков Индекс 1974 г. 1975 г. 1976 г. 1977 г.

всего быков % всего быков % всего Сыков % всего быков %

Улучшатели I 120 и выше 33 24,4 39 31,5 37 27,2 57 39,5

Улучшатели II 100—120 47 34,8 39 31 ,Ь 38 27,9 25 17,4

Нейтральные 80—100 24 17,8 25 20,1 36 26,5 20 13,9

Ухудшателн I 60—80 21 15,6 17 13,7 11 8,1 19 13,2

Ухудшатели П 60 и ниже 10 7,4 4 3,2 14 10,3 23 16,0

Максимальный индекс по материалу 1974 г. был равен 160, 1975 г. 150, 1976 г. 170 и 1977 г. 172, минимальный индекс соответственно 31, 5, 0 и 7. По данным 1976 н 1977 гг. имелось по три быка с минусовыми индексами.

Из таблицы 8 видно, что ежегодно выявляется 25% и более быков-улучшателей по генетической устойчивости к лейкозу, которые перспективны для селекции бурой латвийской породы.

Показано, что оценку быков по генетической устойчивости к лейкозу можно проводить по дочерям, закончившим III лактацию, поскольку ранговая корреляция оценок по всем дочерям н только по дочерям, закончившим III лактацшо, весьма высокая.

Коэффициент ранговой корреляции повторных оценок по годам также высокая (1974—1975 0,48; 1975—1976 0,60 и 1976—1977 0,67).

В бурой латвийской породе нами выявлено 27 быков, которые получили оценку выше 100 за три года, или за два года и имели запас глубокоехлажденной спермы (или же сыновей). Дальнейшее племенное использование этих быков может дать снижение заболеваемости лейкозом на I—2% за одно поколение.

Предлагаемая нами система селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозу схематически представлена на рис. 3, а наиболее важная ее часть — оценка быков-производителей на различных этапах ■— на рис, 4.

Эффективность отбора по устойчивости к лейкозу с использованием семейных данных в стаде опытного хозяйства «Сигулда»

составила около 3% на одно поколение. Такие результаты достигнуты благодаря комплексному применению противолейкозиых мероприятий (Э. Я- Яуислейннс и др., 1972; А. К- Аузиня, 1973; О. К. Приедниекс и др., 1973) и согласуются с данными эстонских исследователей (X. Аарт, 1974; X. Аарт, Ю. Симоварт, 1977; X Аарт, Р. Тейнберг, 1974). При обнаружении количественной меры устойчивости (индикатора устойчивости) эффективность селекции была бы значительно повышена.

Диагностика лейкоза

Иммунологическая

паника -гема/поло гическая

-V"

I

Оценке 5ЫК0&

Предварительная

в сравнении со сберстнц-цами

0т5пЬ быкоБ и назначение

Индексная^| селекция

Рис. 3, Принципы и методы селекции быков по устойчивости к лейкозу.

Воздаст (6 годах)

t

Отец

матери Мать

(упуиша- матери

me/ibl (здоро&ая)

устоичи бости)

источники информации и этапы оценки. теменной ценности по уетойшбостц к рейкозу

Отец флучша-meflb устойчивости!)

Мать (из здоро— бого

семеыстба)

0~2

Ьык (здоровый)

Бык — прошбодите/ib

S

Выбытие

Бй/к — производитель

Банк г{!у5окоохла>н-бенндго семени

Оценка

'по фенотипу

к родослойной

Предварительная оценка по первым 30 дочерям

Окончательная оценка

кспользобание и уточнении оценки, о меняющихся

эпизоотически л ситуациях

Рис. 4. Схема оценки быков-про из водителей по устойчивости к лейкозу по возрастным периодам.

Выводы

1. Проведенные на больших популяциях крупного рогатого скота бурой латвийской, красной литовской, черно-пестрой и других пород исследования показали, что в распространении лейкоза важная роль принадлежит наследственным факторам. Это подтверждается следующими данными, выявленными генеалогическим анализом:

а) линии к родственные группы отличаются по степени заболеваний лейкозом;

б) выявлены устойчивые к лейкозу и сильно пораженные этой болезнью семейства коров в отдельных хозяйствах;

в) дочери быков красной датской породы заболевали лейкозом в два раза чаще, чем дочери быков бурой латвийской породы;

г) в одинаковых условиях содержания заболеваемость лейкозом коров красной датской породы примерно в два раза выше заболеваемости коров красной литовской породы;

д) установлены статистически высоко достоверные различия в заболеваемости групп дочерей быков-производителей во всех случаях, причем 10—20% быков совсем не имели больных дочерей.

2. Определена полигенная модель наследования устойчивости крупного рогатого скота к лейкозу как наиболее вероятная на основании:

а) нерегулярного характера передачи болезни в семьях при семейных лейкозах;

б) широкого распространения болезни в популяциях с охватом животных самых различных пород;

в) непрерывного распределения групп отцовских полусестер по признаку заболеваемости с кривыми, близкими к кривой нормального распределения;

г) возможного материнского влияния на заболеваемость (от больных матерей получали в 2 и более раза больше больных дочерей, чем от здоровых; влияние же больных лейкозом отцов на заболеваемость дочерей было гораздо меньшим).

3. Схема простого , наследования лейкоза крупного рогатого скота по результатам ретроспективного анализа заболеваемости коров от всевозможного спаривания больных и здоровых родителей не подтвердилась.

О маловероятности моногенного (или олигогенного) наследования свидетельствует также и одинаковая частота случаев заболевания инбредных и аутбредных коров в неблагополучном по лейкозу стаде.

4. Выявлена широкая внутри породна я генетическая изменчивость по устойчивости к заболеванию скота лейкозом: оценка наследуемости по внутриклассовой корреляции между отцовскими полусестрами на нормальной шкале составила от 0,10 до 0,33.

5. Доказана возможность осуществления селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозу. Ввиду относительно низкой эффективности массового отбора предложено проведение активной селекции путем отбора быков с учетом результатов оценки по устойчивости потомства в сочетании с отбором по семействам коров.

6. Разработаны способы оценки быков-производителей по устойчивости потомства к лейкозу по методам наименьших квадратов и наилучшего линейного несмещенного прогнозирования. Последний имеет максимальную эффективность селекции при минимальной ошибке прогнозирования и, учитывает ряд факторов (число дочерей, их возраст, наследуемость и др.).

7. Оценкой свыше 850 быков бурой латвийской породы по методу наименьших квадратов выявлено 14,7% улучшателей, имею-

щих величину относительной оценки племенной ценности выше средней на одно среднеквадратическое отклонение и больше. По абсолютной оценке таких быков было 27,7%.

По методу наилучшего линейного несмещенного прогчозирова-ния из оцененных за 1974—1977 гг. 533 быков 24,4—39,5% имели индексы генетической устойчивости выше 120, которые представляют большую ценность для селекции молочного скота.

8. Показатели генетической устойчивости к лейкозу (индекс быков и др.) и племенная ценность быков по селекционируемым признакам (удой, жир) не связаны между собой. Выявлена лишь небольшая корреляция между заболеваемостью лейкозом групп дочерей и средней молочной продуктивностью другой группы дочерей тех же быков за 1 лактацию.

Выявлены некоторые достоверные различия в заболеваемости лейкозом дочерей быков-носителей разных аллелей В-системы групп крови. Отмечена относительно более высокая устойчивость животных с аллелем В|Р'. Связь других изученных интерьериых показателей с лейкозом носит непостоянный характер.

9. Исследованиями влияния некоторых негенетических факторов на заболеваемость крупного рогатого скота лейкозом установлено:

а) болезнь наиболее часто поражает животных в 4—8-летнсм возрасте (у коров заболеваемость максимальна в возрасте трех-четырех лактации);

б) специфичность хозяйств по заболеваемости лейкозом (болезнь стационарна);

в) флуктуация по годам;

г) влияние эпизоотического фона на заболеваемость в группах дочерей быков. Все эти факторы должны быть учтены при проведении селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозу.

Проведенные исследования показали па возможность проведения селекционных мер борьбы с лейкозом крупного рогатого скота.

Предложения производству.

В зонах распространения лейкоза крупного рогатого скота в основу вунтрипородной селекции животных на устойчивость к этой болезни необходимо положить результаты всеохватного и регулярного клннико-гематологического, а в ряде случаев—патологоапа-томического и гистологического исследования поголовья.

В работе со стадами следует проводить генеалогический анализ, распределить всех животных по линиям, родственным группам и семействам и оценить их по устойчивости к лейкозу.

Семейства разделяют на две группы по заболеванию коров лейкозом: I группа—свободные от лейкоза (нет больных) и II группа — пораженные лейкозом. Животных из семейства первой группы рекомендуется использовать в племенных целях без ограничения.

Коров, нетелей и телок из семейств второй группы можно допустить к использованию для дальнейшего разведения внутри хозяйства, за исключением больных лейкозом животных, матерей больного животного, дочерей и внучек больной коровы и полных сестер больных животных,

Бычки для племенных целей должны быть получены в благополучных по лейкозу хозяйствах от быков-производителей, улучша-телей по устойчивости к лейкозу.

При необходимости отбора бычков для племенных целей из неблагополучных по лейкозу хозяйств к ним предъявляют следующие требования: бычки должны быть получены от здоровых родителей из семейств, свободных от лейкоза, а возраст их Матерей < должен быть не менее трех лактации.

Полученные молодые бычки, свободные от лейкоза, должны быть оценены по качеству потомства по продуктивным признакам и по устойчивости к лейкозу.

Предлагается проведение оценки в двух этапах: предварительно и окончательно. Предварительную оценку осуществляют при наличии у быка 10—49 исследованных дочерей, причем чем выше процент лейкоза в стадах, тем меньше требуется дочерей для оценки. По наличию и числу случаев заболеваний лейкозом в потомстве быков-производителей распределяют следующим образом; I группа—свободные от лейкоза (нет больных потомков); II группа — слабо пораженные (один-два больных потомка); III группа — сильно пораженные (три и более больных потомков). Сравнение быков проводят с учетом уровня заболеваемости в стадах, где получены потомки быков.

При прочих равных условиях сперму быков, отнесенных к III группе, не используют до окончательной их оценки по устойчивости к лейкозу.

Окончательную оценку быков производят при наличии 50-и более исследованных на лейкоз дочерей по указанным выше методам, причем предпочтение следует отдать методу наилучшего линейного несмещенного прогнозирования.

Быков-улучшателей по генетической устойчивости к лейкозу следует использовать интенсивно, в первую очередь в племенных хозяйствах. Сперму от быков с наивысшими индексами необходимо выделить для заказных спариваний с целью получения бычков следующего поколения.

Данные по лейкозу нужно включить в автоматизированные информационные системы животноводства и ветеринарии. Рекомендуется использовать разработанную нами программу генетической оценки быков по устойчивости к лейкозам на ЭВМ в племенной работе в молочном скотоводстве, что позволит повысить эффективность селекции в целом.

# * *

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах;

1. Генетический анализ популяции бурого латвийского скота в связи с устойчивостью к лейкозу. Бюлл, научных работ ВИЖз. вып. 34, 15—26, Дубровицы, 1973 (в соавторстве),

2. Некоторые биохимические показатели крови бурого латвийского скота в связи с заболеванием лейкозом. Бюлл. научных работ ВИЖа, вып. 34, 38—46, Дубровицы, 1973 (в соавторстве).

3. Некоторые результаты изучения генетической устойчивости крупного рогатого скота к лейкозу. Ж. «Доклады ВАСХНИЛ», № 8, 29—30, 1973 (в соавторстве).

4. A statistical and genetical study of bovine leukemia. Proceedings, 1st World Congress Genetics appl. Livestock Prod., Madrid, Garsi, vol. 2, pp. 187—190, 1974 (з соавторстве).

5. Анализ изменчивости в популяции крупного рогатого скота по заболеванию лейкозом. Тезисы докладов конференции молодых ученых и специалистов Московской обл., М., 1975, 147—148 (в соавторстве) .

6. Влияние генетических факторов на распространение лейкозов крупного рогатого скота. Тезисы докладов Респ. научно-произ-вод. конф, по мерам борьбы с лейкозом крупного рогатого скота. Белая Церковь, 1976, 18—19 (в соавторстве).

7. Influence des facteurs héréditaires sur la resistance des bovins aux leucoses. Bulletin de l'Office international des Epizooties, Paris, vol. 85, No. 3—4, pp. 299—309, 1976 (в соавторстве)."

8. Исследования генетического полиморфизма белков и ферментов крови у бестужевского скота в связи с лейкозом. Ученые записки Казанского взтеринарного института, т. 124, 46—47, 1976 (в соавторстве).

9. Заболеваемость лейкозом дочерей быков-производителей с некоторыми биохимическими маркерами. Тезисы докладов симпозиума «Использование иммуногенетических методов в племенном животноводстве», Байсогала, Литовский НИИЖ, 1976, 40—41 (в соавторстве).

10. Оценка генетических компонентов дисперсии-и коварнансы по предрасположенности крупного рогатого скота к лейкозам. Материалы научно-произв. совещания по проблеме лейкозов СКЗНИ-ВИ «Лейкозы крупного рогатого скота», Новочеркасск, 1976, 76—78.

11. Изучение генетической устойчивости к лейкозу животных бурой латвийской породы при разведении их по линиям, Бюлл. научных работ ВИЖа вып. 48, 3—7, Дубровицы, 1976 {в соавторстве) .

12. Заболеваемость лейкозом в семействах коров бурой латвийской породы. Бюлл. научных работ ВИЖа, вып. 48, 8—12, Дубро-вицы, 1976 (в соавторстве).

13. Определение методами дисперсионного и ковариационного анализа наследуемости лейкозов. Бюлл. научных работ ВИЖа вып. 48, 13—16, Дубровицы, 1976.

14. Генетический аспект селекции крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозам. Тезисы докл. III Всес, съезда ВОГИС им, Н. И. Вавилова, Ленинград, «Наука», 1977, с. 207 (в соавторстве) .

15. Селекционно-генетические методы в борьбе с лейкозами. Ж-«Ветеринария», М., № 6, 56—59, 1977 (в соавторстве).

16. Заболеваемость коров бурой латвийской породы при инбридинге. Сб. «Инбридинг в животноводстве», «Наука», М., 1977, 87—91.

17. Заболеваемость коров в парах мать — дочь лейкозами. Труды ВИЭВ, т. 45, 107—114, М„ 1977 (в соавторстве).

18. Изучение влияния наследственных факторов на заболеваемость крупного рогатого скота лейкозами. Бюлл. ВИЭВ, вып. 30, 45—49, М„ 1977 (в соавторстве).

19. Генетическая изменчивость заболеваний крупного рогатого скота лейкозами. Бюлл, научных работ ВИЖ, вып. 54, 51—55, Дубровицы, 1978 (в соавторстве).

20. Заболеваемость лейкозами крупного рогатого скота при скрещивании, чистопородном и родственном разведении. Бюлл. научных работ ВИЖ, вып. 54, 56—58, Дубровицы, 1978 (в соавторстве) .

21. Анализ связи генетических маркеров групп крови крупного рогатого скота с заболеваемостью лейкозами. Материалы XVI Международной конференции по группам крови и биохимичэскому полиморфизму, Ленинград, т. II, 211—220, 1979 (в соавторстве).

22. Селекционно-генетический анализ устойчивости крупного рогатого скота к лейкозам. Тезисы докладов XIV Международного генетического конгресса, М,, «Наука», ч. 1, с, 513, 1978 (в соавторстве) .

23. Популяционно-генетический анализ распространения лейкозов крупного рогатого скота и возможность селекции на устойчивость к ним. Тезисы докладов IX Международного симпозиума по сравнительному изучению лейкоза и родственных заболеваний, г. Сухуми, 1979, стр. 220 (в соавторстве).

24. Селекция крупного рогатого скота на устойчивость к лейкозам. Ж. «Животноводство», М.,№ 5,31—34, 1979 (всоавторстве).

25. Определение наследуемости заболевания крупного рогатого скота лейкозом с помошью углового преобразования исходных данных. Ж. «Сельскохозяйственная биология», т. 15, № 1, 1980.

26. Устойчивость крупного рогатого скота к вирусному лейкозу. Ж. «Сельское хозяйство за рубежом», № 8, 52—53, 1980.