Генетические ресурсы галофитов и биологические основы введения их в культуру в аридных районах России

Шамсутдинов, Нариман Зебриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетические ресурсы галофитов и биологические основы введения их в культуру в аридных районах России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетические ресурсы галофитов и биологические основы введения их в культуру в аридных районах России"

Российская академия сельскохозяйственных наук Государственное научное учреждение Государственный научный центр РФ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова

На правах рукописи

Шамсутдинов Нариман Зебриевич

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ГАЛОФИТОВ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВВЕДЕНИЯ ИХ В КУЛЬТУРУ В АРИДНЫХ РАЙОНАХ РОССИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2006

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт гидротехники и мелиорации имени А.Н. Костикова, ГНУ ГНЦ РФ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства имени Н.И. Вавилова в 19952005 гг.

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Дэюбенко Николай Иванович.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Буренин Валентин Иванович, доктор биологических наук Мирошниченко Юрий Михайлович, доктор биологических наук, профессор Сосков Юрий Дмитриевич.

Ведущая организация — ГНУ Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства РАСХН.

Защита состоится 8 июня 2006 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при ГНУ ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; тел/факс: +7 (812) 571-8728.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан " ^ " ^ _ 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биологических наук

М.А. Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рост, численности народонаселения достиг уровня, когда возникает необходимость поиска новых источников энергии для того, чтобы удовлетворить базовые потребности в пище, свежей (пресной) воде. Ожидается, что численность населения мира в 2025 г, составит 8,5 млрд. человек по сравнению с 6,1 млрд. в 2000 году (UN World population .... 1991; Rangelands, 2002).

В течение ближайших 30-50 лет необходимое увеличение производства сельскохозяйственной продукции должно составить 40-50%, соответственно 20% и 60% для развитых и развивающихся стран. Страны, расположенные в аридной зоне, крайне нуждаются в реализации потенциала их земельных и растительных ресурсов (Rhoades, Kandiah, Mashali, 1992). , Л

Около 10% поверхности континентов покрыто засоленными почвами, которые распространены в засушливой зоне (Rhoades, Kandiah, Mashali, 1992).

Серьезно проблема засоления проявляется в 75 странах мира. Значительные площади засоленных земель встречаются в Австралии, Китае, Египте, Индии, Ираке, Мексике, Пакистане, России, республиках Центральной Азии, Сирии, Турции, США (Rhoades, Kandiah, Mashali, 1992), Такое состояние земель делает необходимой и актуальной разработку новых стратегий по использованию засоленных почв на локальном и глобальном уровнях. Важным ресурсом, который способен решить эту проблему признаны галофиты (Aronson, 1989).

Галофиты (гало - соль, фито - растение), рассматриваемые в качестве объекта растениеводства, являются ценными ресурсами для восстановления деградированных земель, особенно в аридных зонах мира, где ощущается острый недостаток продовольствия. Они могут использоваться для экологической реставрации пастбищ, получения кормов, масличного и лекарственного сырья, энергии и как аккумуляторы атмосферного углерода. Галофиты могут выращиваться при орошении солеными водами (морская, подземная, коллекторно-дренажная) (Aronson, 1985; Pasternak, 1990).

При возрастающем расходе пресной воды ее дефицит в ближайшие годы во всех странах значительно увеличится. Это обстоятельство также, диктует необходимость поиска путей использования соленых вод и аридных, преимущественно засоленных земель, для целей растениеводства. В настоящее время усиливаются работы по введению в культуру галофитов с целью использования их для производства кормов, зернофуражного, масличного и лекарственного сырья, в качестве энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1989; Pasternak, 1990; Glen et al., 1993; Yensen, 1995, 2000; Yensen и др., 2004).

В аридных районах России систематических исследований по проблеме изучения и освоения галофитов в практике сельского хозяйства до недавнего времени не проводилось. В этой связи возникла необходимость в целенаправленных исследованиях по мобилизации, изучению, оценке и использованию генетических ресурсов галофитов, как базы для селекции, созданию экологически дифференцированных сортов и использованию их в экологической реставрации деградированных земель в аридных районах Российской Федерации.

Цель и задачи исследований. Главная цель исследований состояла в том, чтобы провести мобилизацию генетических ресурсов галофитов, изучить их эколого-биологические свойства, оценить адаптивный и продуктивный потенциалы в качестве исходного материала для селекции и использования в системах экологической реставрации деградированных земель в аридных районах России.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести анализ результатов исследований по изучению и использованию

генетических ресурсов галофитов за период, предшествующий нашим исследованиям, и определить дельнейшие направления научно-исследовательской работы по данной проблеме;

2. Оценить генетические ресурсы галофитов мировой и российской флоры;

3. Провести мобилизацию генетических ресурсов галофитов природной флоры для формирования их генофонда ex situ;

4. Изучить эколого-биологические и физиолого-биохимические особенности галофитов, определяющие механизмы их устойчивости к засоленности почвы и аридности климата;

5. Создать генофонд экономически и экологически ценных видов и экотипов галофитов как исходной базы для их селекции;

6. Исследовать биологию цветения галофитов и особенности плодоношения как основу для организации их селекции и семеноводства;

7. Использовать отобранные в результате интродукционно-селекционных работ перспективные галофиты для разработки методов экологической реставрации деградированных пастбищных земель и засоленных почв.

Научная новизна результатов исследований.

• Впервые проведены инвентаризация и оценка генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры на уровне ботанических семейств, родов, видов, жизненных форм и экологических групп;

• Сформирован генофонд некоторых экономически значимых видов кормовых галофитов для селекции солетолерантных и засухоустойчивых сортов;

• Впервые для условий аридных зон России исследованы и выявлены особенности цветения экономически значимых видов кормовых галофитов;

• Получен на основе изучения и оценки образцов разного эколого-биогеографического происхождения ценный селекционный материал кормовых галофитов прутняка стелющегося, камфоросмы Лессинга, терескена серого, солянки малолистной и сведы высокой.

Научная новизна результатов исследований подтверждена 3 авторскими свидетельствами на селекционные достижения: на сорта полукустарниковых кормовых галофитов: терескена серого Фаворит (авторское свид-во № 39035 от 17.01.2003 г.), камфоросмы Лессинга Алсу (авторское свид-во № 40852 от 20.01.2004 г.), однолетнего кормового галофита - сведы высокой Земфира (авторское свид-во № 42411 от 26.01.2005 г.)

Теоретическая и практическая ценность работы. Оценка генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры, изучение эколого-биологических свойств экономически значимых галофитов обеспечат более эффективное использование их в селекции и экологической реставрации деградированных земель. Результаты географического анализа и экологической приуроченности галофитов с ценными признаками послужили теоретической базой для обоснования рациональных методов поиска и мобилизации генетических ресурсов. Сформированный генофонд и результаты изучения внутривидовой дифференциации галофитов позволили выявить ценный исходный материал для селекции и создания экологически специализированных сортов с повышенной засухоустойчивостью и солетолерантностью. Впервые созданы сорта сведы высокой Земфира, терескена серого Фаворит и камфоросмы Лессинга Алсу для экологической реставрации деградированных пастбищных земель и вторично засоленных почв на территории России. На основе создания долголетних пастбищ разносезонного типа с использованием отобранных перспективных видов и созданных сортов галофитов разработаны эффективные методы экологической реставрации деградированных

земель.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Результаты инвентаризации и оценки генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры;

• Мобилизация генофонда кормовых галофитов, оценка их адаптивного и продуктивного потенциала;

• Выявление важных особенностей цветения и плодообразования экономически и экологически значимых галофитов;

• Создание солетолерантных, засухоустойчивых сортов полукустарниковых галофитов - терескена серого Фаворит, камфоросмы Лессинга Алсу, однолетнего галофита - сведы высокой Земфира;

• Экологически ориентированные, экономически эффективные методы экологической реставрации деградированных пастбищных земель с использованием галофитов.

Реализация результатов исследований. Полученные в результате экспериментальных и теоретических исследований научные данные нашли отражение в "Методических рекомендациях по мобилизации растительных ресурсов и интродукции аридных кормовых растений" (М., 2000), которые широко используются в работе научно-производственных учреждений, расположенных в аридных районах России и сопредельных стран.

Сорта кормовых галофитов терескена серого Фаворит, камфоросма Лессинга Алсу, сведы высокой Земфира включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому и Нижневолжскому регионам Российской Федерации.

Методы экологической реставрации на основе отобранных перспективных видов и созданных сортов кормовых галофитов используются для восстановления и повышения продуктивности деградированных пастбищных земель в практике овцеводческих коллективных, акционерных и фермерских хозяйств Российского Прикаспия.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на II, III, V-XIV Международных симпозиумах "Нетрадиционное растениеводство, Эниология. Экология и здоровье" (Саки, 1993; Алушта, 1996-2005); I-VI Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995, 1997, 1999, 2001, 2003, 2005); International Conférence "Asian Ecosystems and their Environment" (Ulaanbaatar, Mongolia, 1995); Международной научной конференции: "Опустынивание и деградация почв" (Москва, 1999); III съезде Докучаевского общества почвоведов (Москва, 2000); International Seminar "Prospects for Saline Agriculture" (Islamabad, 2000); XXIII EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting "Breeding for Stress Tolerance in Fodder Crops and Amenity Grasses" (Angra do Heroismo, 2000); Международной научно-практической конференции "Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции" (Санкт-Петербург, 2001); Совместном выездном заседании коллегии Минсельхоза России и Президиума Россельхозакадемии: "Проблемы мелиорации и орошаемого земледелия юга России" (Ростов - на Дону, 2001); International Conférence on Drought Mitigation and Prévention of Land Désertification (Ljubljana, 2002); 18й1 International Congress on Irrigation and Drainage "Food Production under Conditions of Water Scarcity, Increasing Population and Environmental Pressures". International Commission on Irrigation and Drainage (ICID) (Montréal, 2002); 24* EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting "Grass for Food and Grass for Leisure"

(Braunschweig, 2002); Международной научной конференции, посвященной 70-летию Института ботаники и фитоинтродукции МОН Республики Казахстан "Итоги и перспективы развития ботанической науки в Казахстане" (Алматы, 2002); III международном симпозиуме: Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования (Оренбург, 2003); Второй научной конференции ВОГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Москва, 2003); Международном экологическом форуме "Сохраним планету Земля" (Санкт-Петербург, 2004); International Workshop "Combating Désertification. Traditional Knowledge and Modem Technology for the Sustainable Management of Dryland Ecosystems" (Elista, 2004); ICID Interrégional Conférence "Food Production and Water: Social and Economie Issues of-Irrigation and Drainage. International Commission on Irrigation and Drainage (ICID) (Moscow, 2004); International Conférence "Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance" (Mugla, Turkey, 2005); International Conférence "Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: naturel resources, biodiversity and ecological prospects" (Ulaanbaatar, Mongolia, 2005).

Публикации. Материалы диссертации изложены в 54 научных работах, в том числе в двух монографиях (в соавторстве).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и предложений производству и селекционной практике, списка литературы, состоящего из 270 источников (в том числе 83 на иностранных языках), 20 приложений. Объем рукописи составляет 327 страниц машинописного текста, в том числе 74 таблицы и 43 рисунков.

Исследования проводились в рамках государственных программ Российской академии сельскохозяйственных наук, Министерства промышленности, науки и технологий - ФЦНТП "Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции" (проект НИОКР "Биомелиорация деградированных почв", проект НИОКР "Разработка технологий управления агробиоценозами на основе комплексной мелиорации" (Комплексная мелиорация), международный проект "Биомелиорация"), ФЦП "Возрождение Волги" Минприроды РФ (подпрограмма "Экологически безопасное развитие сельского хозяйства", проект НИОКР "Разработка способов фитомелиорации деградированных земель"), грантов Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ): 97-05-79057, 98-05-79112, 99-05-78066, 9905-79045, 00-05-74547, 00-05-79099, 03-05-64927; фонда Research Support Scheme (проект № 1001/1998); фонда Джона Д. и Кэтрин К. Макартуров (проект № 01-68455000).

Благодарности. Приношу мою искреннюю благодарность за помощь в работе академику РАСХН Б.М. Кизяеву, сотрудникам лаборатории проектов реабилитации сельскохозяйственных земель ГНУ ВНИИ гидротехники и мелиорации имени А.Н. Костякова В.Н. Буравцеву, кандидату биологических наук Н.П. Крыловой, сотрудникам отдела аридных кормовых растений ГНУ ВНИИ кормов имени В.Р. Вильямса кандидату биологических наук А.А. Хамидову, кандидату с.-х. наук В.А. Парамонову, Ю.И. Ионису, заведующему лабораторией солевого обмена и солеустойчивости Института физиологии растений имени К.А. Тимирязева РАН доктору биологических наук, профессору Ю.В. Балнокину, директору ГНУ Прикаспийский НИИ аридного земледелия чл.-корр. РАСХН В.П. Зволинскому, сотрудникам этого же Института кандидатам с.-х. наук В.И. Мухортову, М.М, Шагаипову, К.А. Туз, сотрудникам отдела генетических ресурсов многолетних кормовых культур ГНУ ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, кандидатам с.-х. наук Л.Л. Малышеву, В.Ф. Чапурину, кандидату биологических наук А.В. Бухтеевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Галофнты как объект изучения и использования для целей селекции и растениеводства

Галофиты - группа экологически и физиологически специализированных видов растений, которые эволюционно выработали устойчивость к засолению. Они являются важным биологическим средством и резервом для решения проблемы продовольствия, сохранения и восстановления аридных экосистем как составной части биосферы.

Совокупность фундаментальных и прикладных знаний о биологии, экологии и физиологии галофитов и основанные на этих знаниях гапотехнологии, обеспечивающие нормальное их функционирование и продуцирование в условиях засоленной среды получило название галофитного растениеводства (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001; Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2005). Галофитное растениеводство как наука и технология является частным случаем адаптивного растениеводства, теория и практика которого всесторонне обоснованы и разработаны с позиций экологической генетики, биоэнергетики и современных биосферных представлений в трудах А.А. Жученко (1990,2001,2004).

Виды и экотипы галофитов являются богатым генетическим ресурсом в качестве кормовых, пищевых, масличных, лекарственных растений и биомелиорантов, содержащих качественно новый класс генотипов высших растений, способных освоить такие экологические ниши, как засоленные и солонцовые почвы, прибрежные засоленные пески, сухие такыровидные земли, где традиционные культуры общепользовательной ценности не могут нормально произрастать и продуцировать (Aronson, 1989; O'Leary, 1985; Шамсутдинов, 1985).

Галофиты, рассматриваемые в качестве объекта растениеводства, являются ценными ресурсами для восстановления деградированных земель, особенно в аридных зонах мира, где ощущается острый недостаток продовольствия. Они могут использоваться для экологической реставрации пастбищ, получения кормов, масличного и лекарственного сырья, энергии. Галофиты могут выращиваться при орошении солеными водами (морская, подземная, коллекторно-дренажная) и как аккумуляторы атмосферного углерода (Aronson, 1989; Pasternak, 1990; Glen et al., 1993; Yensen, 1995,2000).

Нижеперечисленные виды галофитов имеют значение в качестве объекта селекции и растениеводства как кормовые, масличные, лекарственные растения, а также как энергоносители и средство биотической мелиорации деградированных земель: Haloxylort ammodendron (С.А. Mey) Bunge, Salsola richteri (Moq.) Кат. ex. Litv., Salsola orientalis S.G. Gmel., Halothamnus subaphyltus (C.A. Mey.) Botsch., Eurotia ceratoides Botsch ex Ikonn., Kochia prostrata (L.) Schrad., Kochia scoparia (L.) Schrad., Camphorosma lessingii (Litv.) Aell., Climacoptera lanata (Biebl.) Botsch., Suaeda arcuata Bunge, Suaeda acuminata (C.A. Mey.) Moq., Halocharis hispida (Schrenk.) Bunge., Tamarix romosissima Ledeb., Glycyrrhiza glabra L., G. uralensis Fisch., Artemisia monogyna Waldst. et Kit., A. diffusa Krasch ex Poljak., A. halophila Krasch., Elytrigia elongata (Host) Nevski. и другие (Нечаева, 1956; Прянишников и др., 1972; Балян, 1972; Момотов, 1971; Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986; Шамсутдинов, 1975,1996,2001,2003).

Несмотря на определенные достижения в области галофитного растениеводства, галофиты природной флоры, произрастающие на территории подавляющего большинства континентов и стран, включая Россию, до сего времени являются не в полной мере использованным ресурсом в качестве объекта растениеводства и селекции. Мировой опыт, а также наш опыт работы показывает, что галофиты представляют собой реальный источник получения кормовых, пищевых средств, лекарственного и масличного сырья и средство улучшения экологической среды.

Рис. 1. Маршруты экспедиционных обследований по территории СевероЗападного Прикаспия

Рис. 2. Маршрут экспедиционных обследований по территории Средней Азии (1997 г.)

В этой связи, мобилизация генетических ресурсов галофитов, создание коллекции, экологическая их оценка, отбор ценных кормовых видов, введение их в культуру на основе создания экологически дифференцированных сортов для организации высокопродуктивного растениеводства в аридных районах России являются важнейшей задачей современной науки и сельскохозяйственной практики.

В 1995-1997 гг. в составе комплексной экспедиции ВНИИ кормов, ВНИИ гидротехники и мелиорации, Прикаспийского НИИ аридного земледелия и в 1998 г. в составе экспедиции Узбекского НИИ каракулеводства и экологии пустынь были проведены маршрутно-экспедидионные обследования аридных территорий СевероЗападного Прикаспия и пастбищных районов Средней Азии с целью сбора гермоплазмы экологически значимых видов кормовых галофитов (рис. 1,2).

Во флоре аридных районов Российского Прикаспия и республик Средней Азии (Узбекистан, Казахстан) насчитывается более 1200 видов галофитных растений, относящихся к 214 родам и 34 семействам (Акжигитова, 1983; Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001). Среди галофитов ряд видов характеризуется высокой кормовой и семенной продуктивностью, повышенным содержанием питательных веществ, многие из них являются нажировочным кормом для животных, пищей для людей и лекарственным сырьем (Ларин и др., 1951; Гаевская, 1971; Нечаева, 1983).

Экспедиционные сборы семян в основном проведены на пастбищных землях, преимущественно с сульфатным и хлоридным типами засоления. В результате собран коллекционный материал, относящийся к кормовым кустарникам, полукустарникам и однолетним травяным гелофитам. Коллекция собранного материала составила 216 образцов, относящихся к 58 видам. В числе экспедиционных сборов экономически значимыми является КосЫа ргойКШа (47 образцов), ЕигоНа сегШоШеа (16 образцов), СатрИогозта 1еззт&1 (10 образцов), НаШИатпиз ¡иЬарИуИиз (16 образцов), Зиаескг агсиаш и 5 аМмг'та (23 образцов). Эти образцы галофитов использованы в лабораторных и полевых экспериментах, связанных с выяснением их эколого-биологических и средообразующих свойств, изучением и оценкой их как исходного материала для селекции и созданием экологически дифференцированных сортов кормовых галофитов для целей восстановления и повышения природно-ресурсного потенциала аридных земель России.

Глава 2. Природные условия места проведения исследований

Аридные территории Российской Федерации, занимающие около 75 млн. га, хотя и представляют собой относительно целостную засушливую область, в то же время неоднородны по своим физико-географическим, экологическим, биоценотическим особенностям. На территории России по степени засушливости выделяют 4 биоклиматические зоны - аридная, семиаридная, сухостепная и степная (МиовЬшсЬепко, 1998; Зонн и др., 2004).

Полевые опыты по изучению, оценке эколого-биологических свойств и хозяйственно-ценных признаков галофитов, интродукционно-селекционные работы с ними проводились на базе Соленозаймищенского стационара.

Соленозаймишенский стационар находится в северной части Астраханской области (Черноярский район, с. Соленое Займище). В соответствии с почвенными и климатическими условиями и характером растительного покрова район проведения исследований относится к зоне полупустыни с зональными светло-каштановыми и бурыми почвами.

Климат - резко континентальный, засушливый (рис. 3). Сумма активных температур составляет 3300-3600°С. Средняя температура летних месяцев +24,5-25,5°С, максимальная может доходить до +41-44°С. Зима - умеренно холодная, со

среднемесячными температурами от -8,5 до -10,0°С. Годовая сумма осадков - в среднем 250-260 мм. В отдельные годы этот показатель может опускаться ниже 200 мм. Испаряемость - 1020 мм. Коэффициент увлажнения - 0,25-0,27.

Рис. 3. Климадиаграмма района проведения исследований

(Соленозаймищенский стационар -метеостанция Черный Яр).

Почвы участка - светло-каштановые с наличием 5-10% площади пятен солонцов. Гранулометрический состав верхнего слоя (0-25 см) зональных почв среднесуглинистый, на солонцах - тяжело и среднесуглинистый. Нижележащие слои почвы солонцеватые, плотные. В составе солей преобладают сульфаты щелочных и щелочно-земельных металлов. Содержание гумуса в 0-30 см слое почвы опытного участка находится в пределах 0,92-1,05%, валового азота и фосфора содержится, 0,08 и 0,1% соответственно.

Глава 3. Материал и методы исследований

Методы исследований - маршрутно-экспедиционный, лабораторный, полевой.

Объектами исследований для целей выявления и мобилизации генетических ресурсов галофитов служили природные фитоценозы аридных зон Российской Федерации (Астраханская, Волгоградская, Ростовская области, республики Дагестан, Калмыкия, Краснодарский и Ставропольский края) и стран Центральной Азии (Казахстан, Киргизстан, Узбекистан, Туркменистан).

Сбор генетических ресурсов галофитов в этих странах и регионах проводили в 1995-2003 гг.

Для закладки коллекционных питомников были выбраны участки, типичные для полупустынной зоны. Посев семян проводился по зяблевой вспашке на глубину 20-22 см, затем почва была тщательно проборонована и прикатана.

Срок посева - подзимний - зимний (ноябрь - декабрь). Посев - рядковый или квадратно-гнездовой. Ширина междурядий зависела от жизненной формы и метрических параметров растений: для полукустарников она составила - 70 см, для трав - 35 см. Повторность — четырехкратная.

Эколого-физиологические исследования некоторых аспектов солетолерантности галофитов проводились в лаборатории солевого обмена и солеустойчивости Института

физиологии растений РАН под руководством доктора биологических наук профессора Ю.В. Балнокииа.

Селекционная работа проводилась с тремя экологически и экономически значимыми кормовыми галофитами: терескен серый (Eurotia ceratoldes (L.) Schrad.), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii (Litv.) AelL) и сведа высокая (Suaeda altissima (L.) Pall.).

В селекционной работе использовали экотипический, массовый и семейственно-групповой отборы в соответствии с Методикой селекции многолетних трав (1969), Методическими указаниями по селекции многолетних трав (1978, 1985), Методикой государственной комиссии по сортоиспытанию (1973), Методическими указаниями по мобилизации растительных ресурсов и интродукции аридных кормовых растений (2000). Биологию и экологию цветения галофитов изучали по методике А.Н. Пономарева и Е.И. Лыковой (1966) с некоторыми изменениями.

Для экологической реставрации деградированных пастбищных земель и засоленных почв использовали следующие виды галофитов: терескен серый (Eurotia ceratoides (L.) Schrad.), прутняк стелющийся, изень (Kochia prostrata (L.) Schrad.), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii (Litv.) AelL) и другие пастбищные растения. Агроэнергетическая эффективность создания различных пастбищных экосистем рассчитывалась согласно Нормам нагрузки пастбищ Прикаспийского региона (1995).

Посев семян в разные годы проведен в ноябре - первой половине декабря. Нормы высева семян в расчете на 100%-ную хозяйственную годность: терескена серого -10, прутняка стелющегося, солянки малолистной, камфоросмы Лессинга - 3 кг/га. Семена заделывали на глубину 0,5-2 см. Площадь опытных делянок 100 м2. Посев проводили во вспаханную почву, вспашку - в декабре на глубину 20-22 см после первых осадков. Повторность опыта 4-кратная.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методами дисперсионного и корреляционного анализов с использованием системы STATISTICA 6.0 (StatSoft, Inc. 2001. STATISTICA data analysis software system, version 6. ■www.statsoft.com., модули Statistica Basic Statistics/Tables, ANOVA и Multivariate Exploratory Techniques).

Глава 4. Генетические ресурсы галофитов

4.1. Инвентаризация и оценка мировых генетических ресурсов галофитов

Достаточно полная сводка о мировых генетических ресурсах галофитов содержится в книге Д. Аронсона (Aronson, 1989). Информацию, содержащуюся в книге мы обработали многомерными статистическими методами (факторный, дискриминантный анализ и др.). Это позволило сделать заключение о распределении галофитов по географическим регионам, частоте встречаемости видов, родов, жизненных форм галофитов, а также по типам фотосинтеза.

Мировая флора насчитывает около 2000 видов галофитов (Menzel, Lieth, 1999), которые относятся к 550 родам и 120 семействам. Спектр десяти ведущих семейств по содержанию галофитов (табл. 1) образуют Chenopodiaceae Vent., Роасеае Barnhart, Asteraceae Dumort., Plumbaginaceae Juss., Aizoaceae Rudolphi, Cyperaceae Juss., Papilionaceae Oiseke, Tamaricaceae Link, Arecaceae Sch. Bip., Zygophyllaceae R. Br., насчитывающие более половины (56,17%) всех видов флоры галофитов мира. Наибольшее количество галофитов содержится в семействе Маревые - Chenopodiaceae (23,75%). Существенна роль и других семейств. Так, в мировой флоре семейства Роасеае (137 видов), Asteraceae (69), Plumbaginaceae (57), Aizoaceae (53) являются не только исключительно галофитными, но и составляют ядро галофитов во всех флорах

земного шара.

Семейства Количество видов Доля галофитов от общего числа, %

Chenopodiaceae Vent. 370 23,75

Poaceae Barnhart 137 8,79

Asteraceae Dumort. 69 4,43

Plumbaginaceae Juss. 57 3,66

Aizoaceae Rudolphi 53 3,40

Cyperaceae Juss. 49 3,15

Papilionaceae Giseke 46 2,95

Tamaricaceae Link 39 2,50

Arecaceae Sch. Bip. 28 1,80

Zygophyllaceae R. Br. 27 1,73

Анализ флоры галофитов на родовом уровне показывает, что в ее составе насчитывается 550 родов с числом видов в каждом от 1 до 111. Крупнейшие роды мировой флоры галофитов представлены в табл. 2.

Таблица 2. Родовое разнообразие мировой флоры галофитов

Род Кол-во видов Доля от общего числа галофитов, % Род Кол-во видов Доля от общего числа галофитов, %

Atriplex L. 111 7,12 Prosopis Latr. 13 0,83

Limonium Mili. 51 3,27 Puccinellia Pari. 13 0,83

Tamarix L. 37 2,37 Spartina Schreb. 13 0,83

Suaeda Forssk. ex Scop. 36 2,31 Arthrocnemum Moq. 12 0,77

Halosarcia Paul G. Wilson 23 1,48 Avicennia L. 12 0,77

Sporobolus R.Br. 21 1,35 Lycium L. 12 0,77

Maireana Moq. 17 1,09 Pandanus Hemsl 12 0,77

Frankenia L. 15 0,96 Sarcocornia A. J. Scott 12 0,77

Salicornia L. 15 0,96 Zostera L. 12 0,77

Salsola L. 15 0,96 Eucalyptus L'Her. 11 0,71

Juncus L. 14 0,90 Carex L. 10 0,64

Plantago L. 14 0,90 RhUtophora 10 0,64

Scirpus L. 14 0,90 Anabasis L. 9 0,58

Zygophyllum L. 14 0,90 Casuarina 9 0,58

Таблица 3, Частота встречаемости галофитов по отношению к засоленности субстрата и гранулометрическому составу почвы

Экологические типы

Количество видов

Доля галофитов от общего числа

Гипергал офиты 705 45,25

Ксерофиты 315 20,22

Псаммофиты 260 16,69

Ксерогалофиты 146 9,37

Часмофиты 32 2,05

Сорные 58 3,72

Фреатофиты 9 0,58

Итого 1525 97,88

Среди полиморфных родов следует выделить Atriplex (111), Limonium (51), Tamarix (37), Suaeda (36), Halosarcia (23), Sporobolus (21), Maireana (17), Frcmkenia (15),

Salicornia (15), Salsola (15) и др. 320 родов являются монотипными, что составляет 20,54% от общего числа видов мировой флоры галофитов.

Все виды галофитов мировой флоры по отношению к засоленности субстрата и гранулометрическому составу почвы подразделяют на экологические группы (табл. 3.) По J. Aronson (1989), среди галофитов мировой флоры гипергалофиты составляют 45,25%, ксерофиты и ксерогалофиты - 29,59%, псаммогалофиты - 16,69% и на другие группы (часмофиты, сорные, фреатофиты) приходится 6,35%.

Многие страны уже провели огромную работу по оценке внутренних ресурсов полезных галофитов. Наиболее детально эта работа проведена в малых по площади странах - Израиле, Тунисе, Кении и др. (Воуко, 1966; Forti, 1986; Pasternak, 1986). В США проводится большой объем исследований по интродукции и селекции галофитов (0'Leary,1985; Rhoades, 1999; Yensen, 2004). Накопленные сведения подтверждают возможность использования галофитов для решения проблем продовольствия в аридных районах мира и улучшения окружающей среды.

4.2. Генетические ресурсы галофитов России

Флора галофитов России насчитывает более 500 видов. Это количество видов относится к 255 родам и 55 семействам.

Можно выделить 15 ведущих семейств во флоре галофитов России по содержанию наибольшего количества галофитных видов в своем составе. Спектр ведущих семейств, содержащих наибольшее количество видов галофитных растений, образуют Asteraceae Dumort., Poaceae Bamhart, Chenopodiaceae Vent., Fabaceae Lindl., Cyperaceae Juss., Ranunculaceae Juss., Brassicaceae Burnett, Lamiaceae Lindl., Apiaceae Lindl., Caryophyllaceae Juss., Pofygonaceae Juss., Scophulariaceae Juss., Liliaceae Juss., Rosaceae Juss., Rubiaceae Juss. (табл. 4.), которые охватывают более половины (412) всех видов флоры галофитов России, Наибольшее число видов галофитов содержится в семействе Asteraceae, составляющее 15,10%. Наряду с этим семейством значительное количество видов имеется в семействах Роасеае (62 вида), Chenopodiaceae (48), Fabaceae (34), Cyperaceae (30), Ranunculaceae (23), Brassicaceae (21), Lamiaceae (21), Apiaceae (19), Caryophyllaceae (18), Pofygonaceae (15), Scophulariaceae (13), Liliaceae (11), Rosaceae (10), Rubiaceae (10).

Таблица 4. Родовое и видовое разнообразие основных семейств флоры галофитов России_

Семейство

Количество

Доля галофитов от общего числа родов и видов, %

родов

видов

родов_видов

Asteraceae Dumort. Роасеае Barnhart Chenopodiaceae Vent. Fabaceae Lindl. Cyperaceae Juss. Ranunculaceae Juss. Brassicaceae Burnett Lamiaceae Lindl. Apiaceae Lindl. Caryophyllaceae Juss. Pofygonaceae Juss. Scophulariaceae Juss. Liliaceae Juss. Rosaceae Juss. Rubiaceae Juss.

36 35 22 15 5 10

14 13

15 11

6 6 S 2

77 62 48 34 30 23 21 21 19 18 15 13 11 10 10

14,12 15,10

13,73 12,16

8,63 9,41

5,88 6,67

1,96 5,88

3,92 4,51

5,49 4,12

5,10 4,12

5,88 3,73

4,31 3,53

1,96 2,94

2,35 2,55

2,35 2,16

1,96 1,96

0,78_1,96

Исследования, проведенные нами на основе анализа данных, приведенных в нашей монографии "Галофиты России, их экологическая оценка и использование", показывают, что во флоре насчитывается 255 родов с числом видов от 1 до 23. Среди полиморфных можно выделить Carex L. (23), Artemisia L. (15), Salsola L. (9), Trifolium L. (9), Ranunculus L. (9), Galium L. (9), Astragalus L. (8), Plantago L. (8), Euphorbia L. (7), Limonium Mill. (7), Polygonum L. (7), Juncus L. (6), Potentilla L. (б) и другие, что составляет 1,18-4,51% от общего числа галофитов.

Анализ результатов оценки генетических ресурсов галофитов и мирового опыта освоения галофитов в культуре, а также наш опыт работы в аридных районах России показывают, что ресурсы галофитов, представленные значительным количеством видов, входящих в более 250 семейств, обладают не только большим диапазоном эколого-биологических характеристик, но и широким спектром возможностей хозяйственного использования, как источник кормовых, масличных, лекарственных, декоративных растений, в качестве энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1989; О' Leary,1988; Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001).

Глава 5. Генофонд экономически значимых видов кормовых галофитов

Проблема мобилизации генетических ресурсов растений как исходного материала для селекции уходит в глубокую древность. Однако только в конце XX века она приобрела достаточно полное научное обоснование. И сегодня актуальность ее неуклонно растет в связи с необходимостью сохранения биоразнообразия и использования генетических ресурсов в селекционных технологиях, направленных на создание системы климатически и экологически дифференцированных сортов кормовых растений.

Н.И. Вавилов (1935, 1940) заложил научные основы мобилизации генетических ресурсов мировой культурной флоры и теоретически обосновал учение об исходном материале. Одно из его принципиальных положений состояло в том, что селекция должна основываться не на фрагментах вида, а на виде в целом как сложной системе, на всем его генофонде и главная задача ботаников и генетиков — раскрыть потенциал вида для селекции (Конарев, 1995).

Необходимость в систематизации генетических ресурсов для селекции из года в год возрастает в связи с усилением исследований по созданию генных банков, сохранению агробиоразнообразия in situ и ex situ и развитием селекции климатически и экологически дифференцированных сортов кормовых растений.

Генофонд видов сельскохозяйственных растений состоит из генных пулов местных и селекционных сортов, а также дикорастущих родичей. Поскольку галофиты

- это, преимущественно представители дикорастущих популяций, то их генофонд слагается из соответствующих ботанических семейств, родов, видов, а в пределах вида

- из экотипов, популяций, биотипов. Генофонд растений природной флоры, включая генофонд галофитов, формируется и воспроизводится в процессе микроэволюционных процессов и поддерживается в рамках стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблочков, 1997). Из этого следует, что генофонд галофитных видов как генетический ресурс селекции определяется совокупностью внутривидовых категорий - экотипов, популяций, биотипов.

Ниже рассматривается генофонд некоторых экологически и экономически ценных видов кормовых галофитов.

5.1. Прутняк стелющийся - Kochia prostrata (L.) Schrad. - ксерогалофильный полукустарничек из сем. Маревые, высотой 30-75 см с приподнимающимися желтовато-зелеными или красноватыми побегами более или менее опушенными

курчавыми, иногда длинными волосками.

Прутняк стелющийся распространен на огромной территории Евразиатского континента. В пределах бывшего Советского Союза произрастает в верховьях и по среднему течению Днепра, в Причерноморье и Крыму, низовьях Дона, в Среднем и Нижнем Поволжье, на обширных пространствах Предкавказья и в Дагестане, в южном и восточном Закавказье, на Арало-Каспийской низменности, горной Туркмении, в горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня, на обширных пространствах пустынной и полупустынной зон Казахстана, заходя на севере в Предуралье, а на востоке - на Алтай, в Саяны и до Иртыша.

Ценные биологические и хозяйственные особенности прутняка стелющегося позволяют широко использовать его для улучшения аридных пастбищ, создания весенне-летних, осенне-зимних пастбищ и сенокосов.

Если прутняк стелющийся был объектом селекции в Казахстане (Прянишников, 1972, Иванов, Сосков, Бухтеева, 1986), Киргизии (Балян, 1972), Узбекистане (Шамсутдинов, 1972, 1974, 1978; Назарюк, 1974; Хамидов, 1979, то селекционная работа с прутняком стелющимся в аридных районах России была начата в конце 70"* -начале 80"* годов (Шамсутдинов, 1986, Цаган-Манджиев, 1998). В 1993-1995 гг. начаты работы по созданию генофонда прутняка стелющегося, изучению его как базы для селекции в Прикаспийской полупустыне (Соленозаймищенский стационар).

Вегетационный период. Результаты фенологических наблюдений, наблюдения за ростом и развитием прутняка стелющегося, выполненных в условиях СевероЗападного Прикаспия (Соленозаймищенский стационар) показывают, что в условиях культуры, начиная с первого года жизни, наблюдаются различия в продолжительности вегетационного периода у разных эколого-географических образцов: образцы прутняка К-18, К-112, К-34 оказались более скороспелыми. Образцы К-11, К-12, К-22, К-32 -более позднеспелыми. Продолжительность вегетационного периода у скороспелых образцов составляет 165-170 дней, у позднеспелых - 185-205 дней. Соответственно у скороспелых образцов фаза бутонизации, цветения и созревания плодов проходит в более сжатые сроки. Бесспорно, темпы прохождения фенофаз и признак скороспелости имеют важное селекционное значение для создания скороспелых сортов прутняка стелющегося.

Высота растений. Большая часть коллекционных образцов прутняка стелющегося относится к среднерослым (40-50 см) группам растений. Часть образцов коллекции (К-14, К-30, К-22, К-12, К-14) характеризуется высокими показателями роста (60-80 см). Небольшая часть образцов (К-23, К-24) короткостебельная. Высокорослые образцы интересны как сенокосные, а короткостебельные как пастбищные растения.

Урожайность - признак, интегрально отражающий общие адаптивные свойства растительного организма прутняка стелющегося разного эколого-географического происхождения в условиях полупустынной зоны Северо-Западного Прикаспия.

Среди испытанных образцов прутняка стелющегося выделялись достаточно продуктивные образцы К-34 (4,69-3,45 т/га), К-33 (3,48-4,61), К-19 (3,34-3,67), К-10 (3,15-3,33 т/га). Эти же образцы имели наибольшую семенную продуктивность (100125 кг/га семян). Ряд образцов, испытанных в условиях коллекционного питомника (К-30, К-26, К-17), заметно уступали по величине кормовой массы, образцам, перечисленным выше.

Форма кустов. В процессе изучения внутривидового разнообразия Kochia prostrata, выделены три типа форм куста: простертая, прямостоячая и простерто-поднимающаяся.

Проведена работа по определению количественных различий между тремя

морфотипами растений по нескольким биологическим и хозяйственно-ценным признакам и свойствам (табл. 5). Выявлены различия между всеми тремя структурными типами, а по некоторым параметрам довольно значительные, особенно если сопоставить 1-ый тип с 3-им.

Таблица 5. Структура куста и побега у различных форм прутняка

Показатель

Форма растений (кустов)

простертая

простерто-поднимающаяся

прямостоячая

Количество генеративных побегов, шт

Количество вегетативных побегов, шт

Длина генеративных побегов, см

Длина вегетативных побегов, см

Длина соцветия, см Закладка нижнего побега над почвой, см

38,3

4,4 21,5 0,46

9 25

30.5

5,2

15.6 0,50

От корневой шейки,

Расположение почек возобновления

От основания

от основания __-

стебля центРальн0Г0 стебля и основания

центрального и основания генеративных побегов

Количество скелетных побегов, шт Количество почек возобновления, шт Толщина осевого побега, см Масса растения, г_

0,5 14,8

генеративных побегов

0,45 12,8

47,5

9,2 31,3 0,53

У основания осевого

побега и на 3 см вверх от основания по центру

0,48 7,6

Два этих типа (кустов) растений значительно различаются по количеству генеративных побегов: 13 - у первого типа, 1 - у третьего; по количеству вегетативных побегов — 36 у первого, 22 — у третьего. По длине же побегов, как генеративных, так и вегетативных картина обратная, т.е. они длиннее у третьего типа 47,5 и 9,2 см, а у первого 38,3 и 4,4 см, соответственно. Закладка нижнего побега находится в 0,5 см от почвы у всех трех типов растений. Количество скелетных побегов опять таки выше у первого типа, вдвое больше, чем у третьего. Толщина центрального осевого побега почти одинакова и варьирует от 0,45 до 0,50 см. И, наконец, кормовая продуктивность выше вдвое у растений первого типа.

Растения второго структурного типа (кустов) можно отнести к промежуточному типу, о чем свидетельствуют средние параметры.

Наиболее подходящим типом куста для формирования пастбищных сортов является первый тип — простертая форма растений прутняка стелющегося, а сенокосных — прямостоячая форма растений.

5.2. Солянка малолистная (чогон) — НаШкатпш эиЬарНуИю (С.А. Меу) В(*9СЬ.

Род чогона - НаЬМатпих ЛиЬ. е1 БрасЬ. (синоним АеПета ШЬг.) относится к семейству Маревые (СИепоросИасеае).

Вегетационный период. Наиболее продолжительным периодом вегетации отличались образцы из Туркмении (К-2632, К-2633) - до 210 дней, самый короткий - у образцов К-2691 и К-2602 (180-185 дней).

Таким образом, наблюдения за фенологией показали, что виду Halothamnus subaphyllus присуще довольно широкое разнообразие по длительности вегетационного периода и прохождению фенофаз. Эти данные свидетельствуют о наличии как позднеспелых, так и скороспелых внутривидовых форм солянки малолистной, что является важным селекционным признаком, имеющим значение для создания скороспелых сортов солянки малолистной.

Выживаемость растений. Одним из важных показателей устойчивости и приспособленности отдельных популяций вида или экотипа к экстремальным условиям аридной зоны является их выживаемость (табл. 6).

Таблица 6. Выживаемость растений солянки малолистной в коллекционном питомнике, Соленозаймищенский стационар, 2000-2002 гг. (в числителе - тыс.шт./га, в

знаменателе - %)_

_ 1-й (2000 г! 2-й (2001 г) 3-И (2002 г) Образец Происхождение 9.04 25.10-27.10 25.10

К-246 Узбекистан, Бухарская обл., Кызылкумы, с-з Кокча 34.8 100 16,8 48.3 112 45,1 15.5 44,5

К-247 Узбекистан, Бухарская обл., Гиждуванский р-н, 12 км 26.7 >4.8 14.0 Ш

от колодца Фазилбек 100 55,4 52,4 52,4

К-248 Узбекистан, Бухарская обл., Тамдынский р-н, на 40.6 ш 16.1 ш

останцах горы Бестона 100 43,3 39,6 39,6

К-249 Узбекистан, Бухарская обл., Тамдынский р-н. с-з 32.5 Ш 13.0 13.0

Дустлик (УзНИИКЭП №2242) 100 41,5 40,0 40,0

К-250 Узбекистан, Самаркандская обл., Советабадский р-н, 215 ' ш 15.9 112

с/з "Ленинчи Чорвадор" 100 47,9 44,8 44,2

К-251 Узбекистан, Бухарская обл., Газлийский р-он, с/з 28.9 13.6 116 13.6

Джангельды 100 47,0 47,0 47,0

К-252 Узбекистан, Самаркандская обл., Советабадский р-он. 214 115 112 112

с/з "Ленинчи Чорвадор", Гульшанский стационар 100 46,1 42,9 42,9

К-253 Каракалпакистан, Амударьинский р-он, с/з Кипчак, 29.4 112 112 11S

почвы песчаные, засоленные 100 53,4 33,4 52,7

К-254 Таджикистан, Ленинабадская обл., Айнинский р-он. 40.5 114 114

район солезавода 100 40,7 38,0 38,0

К-255 Туркменистан, Марийская обл., Бадхыз, образец 30.2 15.0 Ш 14.0

ВИР, рельеф равнинный, почвы песчаные 100 49,6 49,0 48,3

К-266 Туркменистан, Чарджоуская обл., не доезжая 2 км до ША 16.0 15.5 14т9

Дарган Ата 100 49,6 48,1 46,2

К-257 Туркменистан, Марыйская обл., Марыйский р-он Ш 17.0 115

(образец ВИР 3141) 100 45Д 41,9 40,7

К-258 Туркменистан, Ашгабадская обл., Геоктепинский р- 3LÛ 16.0 HJ US

он (образец ВИР 3134) 100 51,6 47,7 47,7

К-259 Туркменистан, Красноводская обл., Каракалинский р- ш. 1Z4 Ш 110

он (образец ВИР Э-3120) 100 50,4 50,4 49,3

К-260 Узбекистан, Бухарская обл., Канимехский р-н, 214 16.5 18.2 J&2

колодец Азник 100 46,1 51,4 51,4

Основная гибель всходов и молодых растений происходит в первый год жизни солянки малолистной: от 45 (К-247) до 54% (К-254). Далее гибель растений снижается и численность их стабилизируется. На второй-третий годы жизни гибель растений практически не наблюдалась (К-251) или была незначительной. Наибольшими показателями выживаемости отличились образцы К-247, К-251, К-253, К-255, К-256, К-258, К-259, К-260. В то же время, у некоторых образцов солянки малолистной

выживаемость была относительно низкой: она составила у образцов К-254 из Таджикистана (Ленинабадская обл.) 49-38%, у К-249 из Узбекистана (Бухарская обл.) -43-39%. Полученные данные также свидетельствуют о внутривидовом разнообразии по показателям выживаемости разных биотипов, имеющих существенное значение для селекции, засухо- и солеустойчивых сортов.

Высота растений. Высота растений в условиях Северо-Западного Прикаспия колебалась от 51,7 до 61,4 см. Наиболее высокорослыми были образцы К-260, К-248, К-254 (51-61,4 см).

Урожайность. Образцы солянки малолистной разного эколого-географического происхождения характеризуются разными величинами кормовой продуктивности (табл. 7).

Таблица 7. Урожайность образцов солянки малолистной в условиях

коллекционного питомника 2000 г. посева (сухая кормовая масса)_

1-й (2000) год_2-й (2001) год_3-й (2002) год В среднем за 3 года

Образец высота растений, см урожайность, ц/га длина побегов, см урожайность, ц/га длина побегов, см урожайность, ц/га длина побегов, см урожайность, ц/га

К-246 51,7 4,6 58,5 8,9 56,5 17,9 55,6 10,5

К-247 56,5 5,3 59 7,7 56,8 15,8 57,4 9,6

К-248 55,0 5,0 56,3 8,0 58,7 16,7 56,7 9,9

К-249 54,0 4,5 56,5 7.5 57,8 16,0 56,1 9,3

К-250 55,7 5,1 60,3 9,5 56,9 20,5 57,6 11,7

К-251 56,5 5,6 58,5 10,1 58,7 20,9 57,9 12,2

К-252 56,0 5,0 57,3 8,3 55,9 17,5 56,4 10,3

К-253 52,5 3,8 58 7.6 56,5 16,0 55,7 9,1

К-254 57,3 5,4 56,5 8,9 57,0 19,1 56,9 11,1

К-255 52,6 3,0 54,7 7,5 53,6 16,0 53,6 8.8

К-256 54,2 4,1 55,9 7,9 54,3 17,3 54,8 9,8

К-257 54,5 4,4 56 8,8 56,1 19,0 55,5 10,7

К-258 53,6 3,8 54,8 7,5 54,8 16,5 54,4 9,3

К-259 55,2 4,0 56,3 8,3 56,0 18,0 55,8 10,1

К-260 57,1 6,8 58,3 9,3 61,4 19,9 58,9 12,0

НСРо.оз 0,88 0,47 0,81 0,42 0,98 0,87 0,71 0,54

Во-первых, независимо от эколого-географического происхождения образцов продуктивность их неуклонно возрастает от первого к третьему году жизни растений. Во-вторых, в пределах испытываемых образцов наблюдается достаточно широкий диапазон по показателю формирующейся фитомассы. Эта закономерность наблюдается как в первый год жизни испытываемых образцов, так и в последующие годы жизни растений. В первый год наибольшей продуктивностью отличались образцы К-260 и К-251 (5,6-6,8 ц/га сухой кормовой массы). Эти же образцы оказались более продуктивными на второй (9,3-10,1 ц/га и третий (19,9-20,9 ц/га сухой кормовой массы) годы жизни. Выделенные из коллекции высокопродуктивные образцы солянки малолистной представляют ценный исходный материал для формирования высокопродуктивных сортов в условиях Прикаспийской полупустыни.

Среди испытанных образцов наименее урожайными оказались образцы К-258, К-255, К-253 как в первый, так и в последующие годы их жизни. Остальные 10 образцов солянки малолистной по величине кормовой продуктивности заняли промежуточное положение между высоко- и низкоурожайными образцами солянки малолистной.

Семенная продуктивность. В отличие от природных популяций солянка малолистная вступает в пору плодоношения в первый же год жизни. Наиболее высокой семенной продуктивностью отличались образцы К-266, К-257, К-258, которые сформировали в первый год вегетации 410-450 кг/га семян, на второй год - 750-800 кг/га.

5.3. Терескен серый - Eurotia ceratoides (L.) С.А. Меу.

Род терескена Ceratoides Gagnebin (Eurotia Adans. Nom. Illegit., Krascheninnikovia Gueldenst.) относится к семейству Chenopodiaceae, подсемейству Cyclolobeae (Флора СССР, 1936).

Вегетационный период. Биологически обусловленные различия в продолжительности вегетационного периода образцов терескена серого, сформированные в процессе эволюции в разных эколого-географических условиях, устойчиво сохраняются. Во все годы наблюдений наиболее продолжительным вегетационным периодом (215-225 дней) отличались образцы К-60 и К-3, с относительно коротким вегетационным периодом (210 дней), К-64 (195-210 дней). Эти данные свидетельствуют о разнообразии внутривидовых групп по продолжительности вегетационного периода, что, бесспорно, имеет селекционное значение.

Выживаемость растений. В условиях полупустынной зоны Северо-Западного Прикаспия в первый год жизни погибает от 34до 60% всходов и молодых особей терескена серого. В то же время наблюдается заметный разброс в уровне выживаемости растений. При почти одинаковой первоначальной плотности растений, наибольшая их гибель (34-42%) наблюдалась у образцов К-8, К-6, К-5 (из Калмыкии). Среди испытанных образцов имеются номера, устойчивые к абиотическим стрессам аридного климата. К ним относятся образец К-3, сохранивший 60% растений в первый год жизни, о К-9 (56%), К-7 (55,3%). На второй и третий годы вегетации гибель растений резко сокращается и не превышает 1-10%. Среди образцов разного эколого-географического происхождения, наибольшее количество всходов сохранилось в популяциях образцов К-3 (из Наримановского р-на Астраханской области), К-7 (из Калмыкии), К-9 (из с. Новониколаевка Астраханской области). Это подтверждает правильность тезиса об экотипической организации вида Eurotia ceratoides и возможности внутривидового отбора образцов терескена, наиболее устойчивых к условиям аридного климата.

Высота растений. Внутривидовое разнообразие терескена серого наблюдается также по показателю высоты растений и длине побегов. В коллекционных питомниках различные образцы терескена серого растут и развиваются довольно быстро, достигая в первый же год жизни 40,5-47,6 см, на второй-пятый годы длина побегов составляет 50,9-62,7 см. В то же время определенные различия по показателям роста сохраняются между разными образцами: наиболее рослыми среди испытанных образцов оказались номера терескена серого К-3 (из Наримановского р-на Астраханской области), К-9 (из с. Новониколаевка Астраханской области), К-7, К-8 (из Калмыкии).

Урожайность. Различия, наблюдавшиеся по выживаемости растений, динамике их роста между образцами различного эколого-географического происхождения, сохраняются на уровне их кормовой продуктивности (табл. 8). Наиболее продуктивным среди коллекционных образцов является К-3 (из Наримановского р-на Астраханской области), сформировавший на второй год жизни 1,28 т/га сухого вещества, на третий и пятый годы жизни 1,45-3,25 т/га. Относительно высокой кормовой продуктивностью отличались также образцы К-5 (из Калмыкии) и К-9 (из с. Новониколаевка Астраханской области) (3,15-3,17 т/га). Образцы К-4 (из Лиманского р-на Астраханской области), К-6, К-7 (из Калмыкии) характеризовались низкой урожайностью. Поедаемой

и наиболее питательной частью терескена являются листья, бутоны, плоды и тонкие побеги (не менее 3 мм). Лучшими по облиственности оказались также образцы К-3, К-5, К-9 (55-53%).

Таблица 8. Урожайность терескена серого в коллекционном питомнике (сухая кормовая масса, т/га), Соленозаймищенский стационар, 1997-2000 гг._

2-й (1997) год 3-й (1998) год 4-й (1999) год 5-й (2000) год Среднее за 4

_года_

Образец л

а е * е г

о С о у и

5 1 * Ш £ 1 «= § £

§1 II а| I13

К-3 62,7 1,28 57,7 1,45 58,8 3,00 58,0 3,25 59,3 2,25

К-4 59,3 0,91 55,4 1,50 53,6 2,00 54,8 2,63 45,5 1,76

К-5 59,3 1,24 58,6 1,47 55,7 2,95 56,2 3,17 57,5 2,21

К-6 53,1 0,76 58,9 1,33 52,8 1,85 54,7 2,60 54,9 1,64

К-7 60,0 0,95 59,4 1,94 52,0 2,28 54,0 2,51 56,3 1,92

К-8 60,9 1,00 58,4 1,97 47,4 2,38 51,3 2,62 54,6 1,99

К-9 61,5 1,24 59,6 2,01 41,6 2,91 50,9 3,15 43,9 2,33

НСРо.о5 2,29 0,15 1,05 0,22 4,19 0,35 1,87 0,24

Глава 6. Оценка эколого-фшиологнческих особенностей галофитов как способа выявления их адаптивного потенциала

Современная трактовка солеустойчивости растений связана с развитием способности растительных организмов поддерживать низкие концентрации ионов и С1~ в цитоплазме в условиях некоторого повышенного содержания наружных концентраций солей благодаря низкой проницаемости плазматических мембран и эффективному функционированию систем активного транспорта выводящих его из клетки в наружную среду (Впепв, гагЬег, 1982; Уео, 1998; Балнокин и др., 2004).

Все галофиты, обитающие на засоленных почвах, должны быть каким-то образом адаптированы к лимитирующим условиям внешней среды, которые определяют возможность произрастания и географию распространения галофитов на аридных территориях, прежде всего, к недостатку влаги в связи с осмотическим и токсическим действием солей на организм растений и физиологической сухости почвы, обусловленной повышенным содержанием ионов в почвенном растворе (Вальтер, 1975).

К важнейшим физиолого-биохимическим особенностям галофитов, которые обеспечивают нормальное функционирование и продуцирование их в условиях среды с повышенной соленостью, относятся высокие показатели осмотического давления в клетках растений, достигающих 90-120 атм. (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001). Такие величины осмотического давления формируются за счет увеличения содержания ионов и низкомолекулярных органических соединений (пролины, бетаины) в клетках галофитов. Кроме того, специфические ион-транспортные системы, присущие галофитам, обеспечивают им поддержание оптимально низкого содержания ионов в цитоплазме и локализацию ионов в вакуолях клеток (Балнокин, 1986).

Нами совместно с лабораторией солевого обмена и солеустойчивости Института физиологии растений РАН (зав. лаб. Ю.В. Балнокин) проведены специальные опыты по установлению относительной продуктивности галофитов в зависимости от концентрации засоляющих ионов в корнеобитаемом слое, содержания ионов Na+ и С1— в надземных органах и корнях при различных уровнях засоления.

В работе использовали 8 видов растений, относящихся к семейству Маревые: саликорния европейская (Salicornia europaea L.), сведа дуголистная (Suaeda arcuata Bunge), климакоптера войлочная (Climacoptera ¡anata (Pall.) Botsch.), зейдлиция розмариновая (Seidlitzia rosmarinus Bunge), лебеда украшенная (Atriplex ornata Iljin), прутняк стелющийся (Kochia prostrata (L.) Schrad.), кохия веничная (Kochia scoparia (L.) Schrad.), парнолистник обыкновенный (Zigophyllum fabago L.).

Внесение возрастающих доз концентраций NaCl и Na2SÜ4 в почву приводило у парнолистника обыкновенного к равномерному снижению количества сухой массы надземных органов (рис. 4).

I \

\ \ \

I /-\ч—-

I / \ ............>-'

••• Swlecmíewepew MIMlDIWtWI •• z/gophfium ллвдо — лтршетт

■ч

N .............

Ч.1..............

100 4M 600 800 1000 1300

ммоль He'/дм3 почкы

гоо «с« мо too 1000 1S00 мйопь Na'/ды3 гочаы

Рис. 4. Динамика сухой массы надземной части галофитов при выращивании в условиях возрастающей концентрации солей в почве

Большая часть испытываемых галофитов характеризовалась увеличением продуктивности при внесении солей в почву в определенном диапазоне концентраций. Полученные для этих видов зависимости имели максимум при некоторой, свойственной каждому виду наружной концентрации солей. К этой группе относятся лебеда украшенная, климакоптера войлочная, прутняк стелющийся, зейдличия розмариновая, солерос европейский, сведа дуголистная. Сухая и сырая масса у этих видов галофитов практически поддерживалась на постоянном уровне при увеличении наружных концентраций ионов. Диапазон, в пределах которых каждый вид может выращиваться без снижения продуктивности не ниже, чем до 70% уровня (рис. 4). Расположив виды в порядке убывания по значению верхних границ приведенных диапазонов (табл. 9), получаем ряд солеустойчивости видов: Suaeda агсыМа —>■ БаИсогп1а еигораеа -> СИтасор!ега 1апМа КосЫа ргоИгШа -> ЗеШШгга гоятагтш -> КосЫа 5сорапа АШр1ех отаШ -> 21§орИу1!ит/аЬадо.

В других совместных исследованиях с лабораторией солевого обмена и солеустойчивости Института физиологии растений РАН проведено изучение особенностей структурной организации клеток корня и состояние тилакоидов соленакапливающего галофита ЗиаеЛа аЫззта.

В результате установлено, что специфическая организация ионтранспортных функций и водного обмена у соленакапливающих галофитов связана с наличием специализированных структур в клетках. Детальное исследование клеток корня

Таблица 9. Допустимые диапазоны концентрации солей для некоторых видов

галофитов _

Концентрация Na* в Вид растения почве, ммоль

_ЫаУдм3 почвы*_

Climacoptera lanata 70-540 Salicornia evropaea 0-1070 Kochia prostrata 0-530

Kochia scoparia 40-460

Seidlitzia rosmarinus 40-520 Atriplex omata 70-270

Suaeda arcuata 0-1330

ZigophyUum fabago_0-180_

'Диапазоны концентраций Na в почве, в пределах которых сухая масса надземных органов растений падает не ниже, чем до 70% уровня от максимальной продуктивности

Рис. 5. Поперечные срезы корня 5. а№дота. Растение выращено в среде, содержащей 500 шМ ЫаС1: а - вид корня под световым микроскопом в зоне растяжения; б - участок корня из той же зоны под электронным микроскопом; в - вид корня под световым микроскопом в зоне поглощения, видны фрагменты перерезанных корневых волосков; г - участок корня из поглощающей зоны. Эпидермальньге клетки и прилегающие к ним клетки коры образуют амебообразные выросты и складки. ЭП -эпидермис, К - кора, КВ - корневые волоски.

с помощью электронной микроскопии показало, что образующиеся выросты и складки в клетках, которые включают в себя все структурные элементы, а именно цитоплазму с входящими в нее органеллами, вакуоль, плазматическую мембрану,

тонопласт, а также клеточную стенку (рис. 5). Сравнение микрофотографий, полученных с помощью электронного микроскопа для двух зон корня, показывает, что необычные элементы ультраструктуры корня S. altissima получают свое наибольшее развитие в поглощающей зоне корня и в меньшей степени выражены в зоне растяжения.

Совокупность полученных данных убеждает, что образование амебообразных выростов и складок в ходе дифференцировки тканей является характерным свойством, присущим формирующимся клеткам эпидермиса и кортикального слоя. Рост клеток корня S. altissima с формированием складчатой структуры создает условия для поддержания тургорного давления на минимальном уровне.

Другая физиологическая роль обнаруженных структур клеток корня S. altissima может состоять в увеличении площади контактирующих поверхностей. Речь идет, во-первых, о площади наружной поверхности эпидермиса, обращенной к почвенному раствору, и, во-вторых, о площади внутренней поверхности клеток, взаимодействующих в радиальном транспорте ионов и воды. Возросшие за счет складчатости наружная поверхность корня и контактирующие поверхности клеток внутри корня создают более выгодные условия для движения веществ в системе почва - корень - побег.

Глава 7. Использование генетических ресурсов в селекции кормовых галофитов

Использование любого генетического ресурса вида растений реализуется на основе создания сорта и организации его семеноводства.

Селекционная работа с аридными кормовыми растениями, включая галофиты, проводилась в 1970-е годы бывшим Всероссийским научно-исследовательским институтом каракулеводства (Шамсутдинов З.Ш., Назарюк Л.А.), Киргизским научно-исследовательским институтом пастбищ (Балян Г.А.), Казахским научно-исследовательским институтом пастбищ и кормопроизводства (Прянишников Н.С., Алимов А.), завершилась созданием ряда сортов прутняка стелющегося и солянки восточной (кейреук) для экологической реставрации пустынных и полупустынных пастбищ Средней Азии.

Между тем, в аридных районах России до середины 80-х годов прошлого столетия селекционная работа с аридными кормовыми растениями не проводилась. Нами, начиная с 90-х годов совместно с отделом аридных кормовых растений ВНИИ кормов на базе созданного генофонда была начата селекционная работа с двумя полукустарниковыми галофитами камфоросмой Лессинга, терескеном серым и однолетним травянистым галофитом - сведой высокой.

7.1. Исходный материал для селекции кямфоросмы Лессинга (Camphorosma lessingti Litv.)

Камфоросма Лессинга - полукустарниковый галофит из семейства Маревые. Характеризуется достаточно высокой засухо- и солеустойчивостью, хороший осенне-зимний корм для овец, лошадей и верблюдов. Поедаемость повышается от весны к осени.

Это растение произрастает в сухих степях, полупустынях, пустынях, на солонцах, по окраинам солончаков, на засоленных почвах Нижнего Поволжья, Восточного и Южного Закавказья, Арало-Каспии, Прибалхашье, на Памиро-Алае, в пустынях Центральной Азии.

Конкретная задача селекции заключалась в создании пастбищного сорта камфоросмы для засоленных почв Северо-Западного Присаспия с уровнем кормовой продуктивности 1,2-1,5 т/га сухой массы и семян 80-150 кг/га, с долголетием не менее 10-

12 лет, устойчивого к экстремальным факторам континентального климата полупустынь Прикаспия.

В результате многолетнего изучения и оценки 17 различных образцов камфоросмы выявлены и отобраны перспективные популяции камфоросмы (местного происхождения).

В ноябре 1995 г. заложен питомник предварительного сортоиспытания камфоросмы. Закладывался он удлиненными делянками (10x2,8) в трехкратном повторении, широкорядным способом с междурядьями 70 см, с нормой высева семян 3 кг/га, с заделкой их на глубину 0,5-1,0 см. В испытании были два образца из Приволжского и Икрянского (стандарт) районов Астраханской области.

Материалы по оценке и сравнению двух сортообразцов в предварительном сортоиспытании показали, что наилучшие результаты по формированию урожая кормовой массы показал образец камфоросмы К-42 из Приволжского района (п. Начало) Астраханской области, существенно превосходивший по сухой массе (0,3 т/га) образец К-39 из Икрянского района, по урожаю семян на 0,13; 0,22; 0,18; 0,15; 0,20 т/га соответственно по каждому году. Образец К-42 из Приволжского района получил название Алсу. Этот образец камфоросмы отличается высокой облиственностью (57% — в 1998 г. и 52%-в 1999 г).

Сорт камфоросмы Алсу существенно превосходил стандарт по урожайности сухой массы (на 0,3-0,5 т/га) и по урожаю семян (на 12-22 кг/га). Коэффициент размножения находится в пределах 26-35 (табл. 10).

Таблица 10. Урожайность камфоросмы Лессинга сорта Алсу в конкурсном сортоиспытании 1996 г посева (сухая кормовая массы и масса семян). Соленозаймищенский стационар, 1996-2000 гг._

Плотность

Урожайность

л ид вегетации Образец растений, тыс/га сухой массы, т/га семян, кг/га 1\.иЭфЦШЦМСНТ размножения

— популяция из

1996 Икрянского р-на 475,8 0,1 19 6,3

(К-39)

сорт Алсу (К-42) 481,5 0,2 22 7,3

- популяция из

1997 Икрянского р-на 227,4 1,0 63 21,0

(К-39)

сорт Алсу (К-42) 233,5 и 85 28,3

81-популяция из

1998 Икрянского р-на 225,8 1,6 70 25,3

(К-39)

сорт Алсу (К-42) 230,0 2,0 88 29,3

- популяция из

1999 Икрянского р-на 225,8 1,2 77 25,7

(К-39)

сорт Алсу (К-42) 230,0 1.7 92 30,6

- популяция из

2000 Икрянского р-на 225,8 1,8 85 28,3

(К-39)

сорт Алсу (К-42) 229,3 2,3 110 35,0

- популяция из

В среднем Икрянского р-на 239,9 0,85 62,5 21,32

за 5 лет (К-39)

сорт Алсу (К-42) 280,9 1,5 79,4 26,1

Камфоросма Лессинга сорт Алсу в первый же год жизни вступает в фазу плодоношения (табл. 11). Урожайность семян камфоросмы сорта Алсу, начиная со второго года жизни, составляет, в зависимости от условий выращивания и возраста 22110 кг/га, что свидетельствует о возможности ускоренного размножения и организации производства семян камфоросмы для широкого внедрения в практику экологической реставрации аридных пастбищ.

Таблица 11. Семенная продуктивность камфоросмы Лессинга сорта Алсу,

Соленозаймищенский стационар 1996-2000 гг._

Показатель 1-ый (1996) год 2-ой (1997) год 5-ый (2000) год вегетации_вегетации_вегетации

Количество растений, тыс./га 481,5 233,5 225,8

Среднее кол-во генеративных побегов на кусте, шт 4,2 21,8 27,5

Средняя длина генеративных побегов, см 36,9 43,6 39,8

Средняя длина соцветий, см 17,8 19,8 16,3

Среднее количество плодов на 389,0 1815,6 11290,5

кусте, шт

Масса плодов на кусте, г 0,20 0,35 0,50

Масса 1000 плодов (семян) г 0,63 0,65 0,59

Урожайность семян, кг/га 22 85 110

Коэффициент размножения 7,3 28,3 35.0

В условиях Прикаспийской полупустыни сорт камфоросмы Алсу при годовой сумме атмосферных осадков 180-250 мм на светло-капггановых почвах формирует 1,32,3 т/га сухой кормовой массы и 80-110 кг/га полноценных семян. Сорт Алсу включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому и Нижне-Волжскому регионам и 8 областям Российской Федерации. Сорт рекомендуется для создания долголетних осенне-зимних пастбищ в смеси с другими кормовыми полукустарниками (прутняк стелющийся, терескен серый, полынь Лерха) и многолетними травами (житняк сибирский, овсяница бороздчатая).

12, Исходный материал для селекции терескена серого (ЕигоНа сегШоШея (Ь.) всЬгаа.)

Терескен серый - полукустарник из семейства маревых, высотой 30-150 см. Распространен в Кызылкуме, Каракуме, Арало-Каспии, Прибалхашье, на Тянь-Шане, в Западной Монголии.

В числе отобранных видов кормовых галофитов одним из перспективных для экологической реставрации деградированных пастбищных земель в аридных районах России является полукустарник терескен серый. Характеризуется высокой засухоустойчивостью, солетолерантностью, продуктивным долголетием и хорошими кормовыми качествами. Охотно поедается овцами, мясным скотом, лошадьми и верблюдами во все сезоны года.

Задача состояла в том, чтобы создать адаптированный к ультраконтинентальным климатическим и засоленно-солонцовым эдафическим условиям Северо-Западного Прикаспия высокопродуктивный, экологически и фитоценотически устойчивый сорт терескена серого.

Для решения поставленной задачи в 1995 году на Соленозаймищенском стационаре был заложен коллекционный питомник терескена серого. Для сравнительной оценки различных образцов терескена было вовлечено 16 образцов,

которые собраны в Астраханской области и Калмыкии. Из этого числа образцов по продуктивности выделены образцы, собранные у окраины озера Баскунчак, в Богдинской АОМС, Приволжском районе Астраханской области, в поселке Промысловка Лиманского района Астраханской области: урожайность которых на второй год жизни составила 1,47-2,01 т/га, на третий - 2,57-2,38 и на четвертый - 2,512,73 т/га сухой кормовой массы. Анализ структуры урожая кормовой массы всех образцов терескена, показал преимущество этих же образцов (52-54%). Они же характеризовались высокой кустистостью (45-50 побегов) и облиственностью.

Сравнительная оценка, проведенная в коллекционном питомнике (пятого года) посева 1995 г., показала, что по урожайности отличались образцы: из Наримановского района, Уттинский местный и Сарпинского района: 1,24-1,28 т/га в 1997 г., 1,47-2,01 в 1998 г., 2,95-3,0 в 1999 г. и 2,51-3,28 т/га кормовой массы в 2000 г.

Питомники конкурсных сортоиспытаний терескена закладывались под зиму (в ноябре 1995 и 1997 гг.).

Наибольшей кормовой продуктивностью отличался во все четыре года образец К-3 из Наримановского района Астраханской области, названный нами Фаворит, который сформировал 0,52; 0,98; 1,66; 2,9 т/га соответственно по каждому году, существенно превышая стандарт К-4 (Уттинский местный) (табл. 12).

Таблица 12. Урожайность терескена в конкурсном сортоиспытании, Соленозаймищенский стационар, 1995 г. посева (сухая кормовая масса)_

1-й (1996) год_2-й (1997) год 3-й (1998) год 4-й (1999) год

Образец урожайность, т/га разница со урожайность, т/га разница со урожайность, т/га разница со урожайность, т/га разница со

Уттинский местный, 81 (К-4) Из Наримановского р-на(К-3) Из Калмыкии, Сарпинский р-на (К-8) НСРо.о5 0,28 0,52 0,32 0,47 0,24 0,04 0,56 0,98 0,75 1,78 0,42 0,29 1,20 1,66 1,43 0,57 0,46 0,23 2,50 2,90 2,40 0,57 0,40 0,10

Данные, полученные во втором цикле конкурсного сортоиспытания (закладка 1997 г.), подтвердили преимущество терескена Фаворит над стандартом по урожайности сухой массы и семян. Разница со стандартом составляла по сухой массе 0,26; 0,27; 0,35 т/га, семян - 0,025; 0,013; 0,025 т/га. Облиственность нового сорта превышала стандарт на 4%.

Сорт терескена серого Фаворит пастбищного типа пригоден для создания долголетних пастбищ в смеси с полукустарниковыми галофитами прутняком стелющимся, камфоросмой Лессинга и многолетними злаковыми травами (житняк сибирский, мятлик луковичный, овсяница бороздчатая) на светло-каштановых почвах полупустынной и сухостепной зон Российского Прикаспия. Сорт характеризуется высокой кустистостью, продолжительным вегетационным периодом (215-220 дней), хорошей облиственностью (54%), высокой солеустойчивостью и засухоустойчивостью, хорошей поедаемостью (65-70%) овцами, крупным рогатым скотом и верблюдами. В производственных условиях в ОПХ "Ленинское" Астраханской области в течение 3-х лет урожайность долголетних осенне-зимних пастбищ в среднем составила 2,5-2,9 т/га сухой кормовой массы.

Сорт терескена серого Фаворит включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому и Нижне-Волжскому регионам Российской Федерации.

73. Исходный материал для селекции сведы высокой (Suaeda altissima (L.)

Pall.)

Сведа высокая относится к семейству Chenopodiaceae. Распространена она в Центральной Азии, Юго-Европейской части России, Кавказе, Сибири, Средней и Южной Европе.

Однолетний кормовой галофит, характеризуется высокой устойчивостью к засолению, хорошо отзывается на орошение соленой водой. Основная задача селекции - создание солеустойчивого сорта сведы, формирующей не менее 8-10 т/га сена при орошении соленой водой для создания запаса кормов на пастбищах для дополнительной подкормки овец и мясного скота в зимние невыпасные дни в условиях аридных зон страны.

В ноябре 2000 года в Соленозаймищенском стационаре был заложен коллекционный питомник сведы высокой, включающий 14 образцов из различных эколого-географических районов стран Центральной Азии и России. В питомнике отбора посева 2001 г выращивались образцы сведы, отобранные методом массового отбора с лучших популяций перспективных номеров коллекционного питомника 2000 г посева. В качестве стандарта высевалась природная популяция сведы высокой, собранной в Черноярском районе Астраханской области (с. Соленое Займище).

По продуктивности выделились образцы К-190 (окрестности г. Ашгабада), К-216 (Астраханская область, Черноярский р-н), К-225 (Калмыкия, п. Комсомольский), К-227 (Астраханская обл., Приволжский р-н) и К-223 (Ставропольский р-н, Левокумский р-н), которые сформировали при двукратном орошении 9,8-14,1 т/га сена и 450-780 кг/га семян.

На основе отобранных образцов были заложены питомники конкурсного сортоиспытания весной (середина марта) по вспашке, на глубину 22-25 см. Посев -широкорядный с междурядьями 70 см, с нормой высева 3 кг/га хозяйственно годных семян, при глубине заделки их на 0,5-1,0 см. После каждого полива соленой водой (1012 г/л) нормой в 400 м'/га проводили культивацию междурядий на глубину 8-10 см.

Таблица 13. Урожайность сведы высокой сорта Земфира в питомнике конкурсного сортоиспытания, Соленозаймищенский стационар, 1998-2000 гг. (сухая

масса)_

1998 г. 1999 г. 2000 г. 1998-2000

Образец -||

урожай- разница со урожай- разница со урожай- разница со урожай_ность, т/га стандартом ность, т/га стандартом ность, т/га стандартом ность, т/га

К-216 Б! природная популяция

К-227 Земфира К-190 Сведа из Туркмении

К-225 из Калмыкии НСРо.оз

Наибольшей кормовой продуктивностью отличался образец К-227 из Приволжского района Астраханской области, названный нами Земфира, существенно превысивший стандарт (природную популяцию К-216) по кормовой продуктивности (табл. 13). Растения сведы сорта Земфира характеризуются высоким ростом, множеством боковых побегов, хорошей облиственностью (52%) и высокой семенной

8,9 7,0 7,6 7,8

12,4 3,5 11,3 4,3 12,6 5,0 12,1

9.3 0,4 7,5 0,5 8,1 0,5 8.3

9,9 1,0 7,2 0,2 7,5 -0,1 8,2

1,54 2,00 2,40 1,97

продуктивностью. Благодаря высокой засухо- и солеустойчивости сорт Земфира формировал высокие урожаи семян даже в засушливые 1998 и 1999 годы (табл. 14).

Таблица 14. Урожайность семян сведы высокой Земфира в питомнике

конкурсного сортоиспытания, Соленозаймищенский стационар. 1998-2000 гг._

_1998 г_1999 г_2000 г_

Образец Происхождение урожайность, разница со урожайность, разница со урожайность, разница со

_кг/га__кг/га_БЬ_кг/га_Б!.

Из Черноярского р-

К-216 на Астраханской обл. 510 520 480

Приволжский р-н,

К-227 Астраханская обл. 690 180 780 260 770 290

(Земфира) Из Туркмении,

К-190 окрестности 480 -30 540 20 510 30

Ашгабада

К-225 Из Калмыкии. 0 б 540 60

Комсомольский р-н

_НСРр.м_132Л_140,2_137,4_

Во все три года первого цикла испытаний сорт Земфира формировал наибольшие урожаи семян, существенно превосходя стандарт на 180; 260 и 290 кг/га.

Сорт сведы высокой Земфира сенокосного типа, характеризуется ровным, рослым травостоем (110-120 см), с длительным вегетационным периодом. Отличается высокой солеустойчивостью, хорошо растет при орошении соленой водой (10-12 г/л), формируя при этом 8-12 т/га сухой кормовой массы и 600-800 кг/га полноценных семян. Коэффициент размножения сорта Земфира высокий (60-80).

Сорт пригоден для сенокосного использования с целью создания в районах отгонного животноводства запаса кормов на пастбищах для дополнительного кормления животных в критические периоды (снежные и суровые зимы) их содержания. Сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений с 2005 г. по Северо-Кавказскому и Нижнее-Волжскому регионам России.

Глава 8. Биология цветения и семенная продуктивность экономически значимых галофитов

Изучение биологии цветения растений имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение, в особенности для дальнейшего совершенствования и развития методов селекционной и семеноводческой работы и агротехники возделывания. Исследования проводились в условиях Северо-Западного Прикаспия, в частности, на Соленозаймюценском стационаре.

8.1. Прутняк стелющийся (Коскш рго5<га(а (Ь.) 8сЬга<1.)

Растение однодомное, тип цветения — хазмогамный. При открытом цветении мужских цветков цветочные чешуи расходятся, обнажая выходящие наружу тычинки, женские же цветочки не раскрываются, высовывают из плотной чашечки двухлопастной пестик. Морфология пестичного цветка прутняка свидетельствует о его анемофильной природе: отсутствует яркая окраска околоцветника, рыльца с густой сетью сосочков, приспособленных к улавливанию пыльцы из воздуха.

Большая часть хазмогамных (мужских) цветков пылить начинает более или менее одновременно, преимущественно в ранние утренние часы, создавая большую насыщенность пыльцой воздуха над популяцией прутняка.

Массовое распускание цветков прутняка происходит в утренние часы при

сравнительно высокой относительной влажности воздуха (73-97%) и температуре 13-24°С, пыление - при влажности воздуха 62-66% и температуре 25-26°С.

После 7-8 часов утра распускаемое количество цветков уменьшается (появляются единичные цветки), после чего к 10.00 час. раскрытие совсем прекращается (рис. 6).

100

80 а*. 8

во |

40 | §

20 £

количество цветков, шт температура, °С ••••••• влажность,%

Рис. 6. Суточный ритм цветения прутняка стелющегося в Прикаспийской полупустыне. Соленозаймищенский стационар, 4 августа 1997 г.

При наблюдении в облачную дождевую погоду при влажности 98% на средней ветке зафиксировано всего 22 цветка в фазе, когда пыльники полностью возвышаются над чашечкой. Пыление цветков в этот день (5 августа) продолжалось целых три часа, между тем как в сухие дни (7-8 августа) - 1-1,5 часа.

Наиболее благоприятными условиями для открытого цветения прутняка являются температура 24-28°С и относительная влажность воздуха 73-59%; при сочетании этих условий раскрывается большая часть цветков прутняка. Кроме того, цветки могут раскрываться и при других сочетаниях температуры и влажности воздуха, но в этом случае их численность мала и составляет единицы (до 12 час.).

Цветение прутняка (суточный ритм) идет с быстрым нарастанием количества цветков с максимумом распускания в ранние часы 8.00-8.45 ч. (цветки приобретают форму звездочки) и заканчивается к 12.00-12.30 час. Временные неблагоприятные условия (температура ниже 19-20°С), большая облачность задерживают на 2,5-3 часа начало пыления и снижают его интенсивность. При устойчивом ухудшении погоды цветение не наступает совсем или оно очень редкое, возобновляясь с большей энергией после улучшения погоды. В связи с этим продолжительность цветения одной особи колеблется до 29 дней (рис. 7).

дни наблюдений

Рис. 7. Сезонный ритм цветения прутняка стелющегося в Прикаспийской полупустыне. Соленозаймгаценский стационар, август 1997 г.

В отличие от суточного, сезонный ритм цветения прутняка идет с медленным нарастанием количества распустившихся цветков и только на 12-13 сутки наблюдается "взрыв" цветения, когда на соцветии появляется до 140-150 цветков, пылящих одновременно, затем цветение постепенно затухает до конца месяца. Наблюдения за цветением на трех категориях побегов (крупный, средний, малый) показали, что бывают дни, когда один из этих побегов не цветет совсем (отдыхает), особенно во вторую половину сезона.

8.2. Терескен серый (ЕигоЛа сега1оШе$ (Ь.) всЬгай.)

Растения терескена однодомные, цветки раздельнополые. Мужские цветки с простым околоцветником из четырех листочков и четырех тычинок, до 3 мм длины, двухлопастные, четырехгнездные, на тычиночных нитях до 2 мм длины.

По нашим наблюдениям, опыление терескена происходит в основном посредством ветра и отчасти насекомыми, изредка посещающими растения в момент цветения.

Цветение начинается, как правило, в первую половину июля, массовое приходится на конец июля и август.

Первыми распускаются цветки, расположенные между осевым побегом и побегом второго порядка. Определенного порядка в распускании бутонов в самом соцветии нет - в каждом клубочке цветки зацветают по мере созревания. На одном генеративном побеге одновременно начинают пылить (цвести) цветки в нескольких клубочках.

Продолжительность пыления одного цветка зависит от температуры и

относительной влажности воздуха. В июле при высокой температуре воздуха пыльники раскрываются и пылят 1,5-2 часа, небольшой ветер способствует быстрому рассеиванию пыльцы. В прохладные дни цветение одного цветка несколько продолжительнее. В зависимости от мощности растения, длины генеративных побегов и числа мужских цветков цветение продолжается 24-31 дней, от пыления цветка до созревания семени проходит 65-80 дней.

Массовое распускание цветков терескена происходит лишь в первую половину дня и продолжается 4-6 час. при влажности воздуха 98-84%, температуре 10-20°С, Пыление происходит при влажности 78-48% и температуре 21,5-24,5°С. После 8-9 часов утра распускание цветков значительно замедляется (появляется по 2-4 цветков), а к 10 часам прекращается совсем (рис. 8).

8 10

время, ч

количество цветков, шт температура, °С влажность,%

100

ВО '

60 I

40 £

(2 20|

Рис. 8. Суточный ритм цветения терескена серого в Прикаспийской полупустыне, Соленозаймищенский стационар, 2 августа 1997 г.

Наиболее благоприятными условиями для открытого цветения терескена является температура 18,5-28,0°С и относительная влажность воздуха 57-97%. При сочетании этих условий раскрывается большая часть цветков.

В популяциях терескена, собранных в различных экологических условиях, встречаются растения рано зацветающие (светло-зеленые соцветия) и поздно зацветающие (светло-сизоватые соцветия). Растения со светло-сизоватыми соцветиями, как правило, зацветают на 7-8 дней позднее особей со светло-зелеными соцветиями.

Число цветков в соцветиях рано- и поздноцветущих растений, как правило, не одинаково. На одном среднем генеративном побеге раноцветущих особей формируется до 1000 и более цветков и до 800 цветков на поздноцветущих.

дни наблюдений

^раноцветущая особь —— поздноцветущая особь

Рис. 9. Сезонный ритм цветения терескена серого в Прикаспийской полупустыне, Соленозаймищенский стационар, август 1997 г.

В сезонном ритме цветения терескена наблюдаются как подъемы, так и спады в появлении цветков (рис. 9). У раноцветущих растений таких пиков в течение сезона наблюдалось четыре, у поздноцветущих - всего три. Несовпадение во времени наступления пиков цветения у этих двух групп растений увеличивает количество таких пиков у популяции в целом до 7. Следовательно, за сезон семь раз воздух над посевами терескена насыщен огромным количеством пыльцы, что, конечно, способствует успешному протеканию процесса оплодотворения и завязывания семян.

Цветение всей популяции терескена растягивается на месяц или чуть дольше.

Индивидуальная семенная продуктивность терескена серого колеблется в зависимости от возраста в пределах 0,79-76 г/куст, масса 1000 семян 3,8-5,0 г, урожайность 80-1000 кг/га.

8.3. Камфоросма Лессинга (Сатркогозта 1еЫп$И ЬМу.)

Цветки камфоросмы Лессинга сорта Алсу сидячие одиночные, собранные в колосовидное соцветие, простые, не имеющие венчика, состоят из двух пленчатых сросшихся между собой колосковых чешуи, которые сверху накрыты еще двумя очень маленькими чешуйками, покрытыми редкими волосками. Тычинок в цветках по четыре, при цветении они располагаются очень высоко над цветком.

На одном растении встречаются цветки обоеполые и женские, различающиеся по строению тычинок, т.е. они или недоразвиты, или отсутствуют. Цветки камфоросмы протерогиничны - рыльца выходят задолго (2-3 недели) до выпрямления тычинок и к моменту пыления последних подсыхают. Пестик двулопастной, лопасти тонкие и

длинные с большим количеством сосочков на поверхности. За все время наблюдений за цветением камфоросмы лёта насекомых не замечено.

Максимальное количество цветков распускается в 11-12 час. при температуре 23-32°С и относительной влажности 58-30%. Пыление начинается через 10-15 мин. и длится 1-1,5 часа. После 13 час. цветки не распускаются.

При незначительном похолодании и повышении влажности (температура ниже 17°С, относительная влажность 75%) раскрывание их задерживается на несколько часов.

Следует отметить, что у камфоросмы происходит взаимное опыление различных цветков одного и того же растения, а также опыление пыльцой от других растений с помощью ветра.

Камфоросма Лессинга плодоносит в первый год жизни. В условиях СевероЗападного Прикаспия растения формируют в первый год жизни 0,19 г, на второй - 4,9 г, третий - 14 г семян на одном растении. Урожайность семян составляет 70-130 кг/га при массе 1000 семян 0,500-0,540 г.

8.4. Сведа высокая (Suaeda altissima (L.) Pall.)

Цветки сведы высокой сорта Земфира собраны в соцветие метелку, простые, не имеющие венчика, цветок пятичленный, околоцветник простой. Чашечка зеленого цвета, состоит из пяти чашелистиков, не сросшихся между собой, покрытых густыми волосками (опушением). Тычинок в цветках по пять, при цветении они располагаются очень высоко над чашечкой цветка, в момент пыления тычинки расходятся от центра и заходят за границы раскрывшейся чашечки. Тычинки крепятся отдельно у основания пестика по кругу, свободны. Завязь верхняя. Пестик двухлопастной с множеством сосочков на поверхности. На ранних этапах у бутонов пестики зеленые, а к моменту раскрытия чашечки они чернеют.

Цветки сведы высокой протерогеничны - рыльца выходят задолго (3-4 дня) до выпрямления тычинок и к моменту пыления последних подсыхают.

За время наблюдений за цветением сведы высокой, на протяжении всего суточного цветения лета насекомых не было замечено.

Наблюдения показали, что сведа имеет открытый тип цветения, при котором чашелистики околоцветника расходятся, обнажая дно чашечки и выходящие наружу тычинки. При этом, пыльца выбрасывается в воздух и посредством ветра попадает на рыльце цветков своего растения или соседнего. В открытом состоянии обоеполый цветок сведы находится обычно 3.45 - 4.00 час., затем к 12-13 часам закрывается полностью, чашечки возвращаясь в прежнее состояние, группируя в центре пять тычиночных пестей.

Раскрытие цветков у сведы идет очень быстро (13 июля), начиная с единичных цветков в 8.30 час. и уже к 10.20 час. утра достигая своего максимума. Большая часть хазмогамных цветков (обоеполых) раскрывается преимущественно в утренние часы - 8 ч 30 мин, пылит в 8.50 - 9.00 час. (рис. 10).

В период массового цветения побеги сведы имеют цветки в различных стадиях цветения, а именно: одни только начинают выбрасывать тычинки, другие начинают пылить, третьи уже интенсивно пылят. Благодаря такому характеру цветения достигается более эффективное переопыление.

Начало цветения у сведы и массовое раскрытие цветков приходятся на летний период - вторая половина июля - август. В период массового цветения создается впечатление (как у терескена), что цветки сведы распускаются непрерывно в течение дня (из-за сохраняющихся на соцветии множества отпиливших пыльников розового и бурого цветов). Однако наблюдения показали, что массовое распускание цветков сведы

происходит в первой половине дня, в основном утром до 10.30 часов. Массовое распускание цветков происходит в утренние часы при сравнительно высокой влажности воздуха (40-45%) и температуре 27,5-30,0°С, а пиление при влажности 4445% и температуре 29-29,4°С. После 10 час. утра распускание цветков значительно замедляется (не более 11-5 цветков), после чего к 10.30-11.00 часам совсем прекращается.

время, часы

количество цветков шт температура, °С • •••••• влажность, %

Рис, 10. Суточный ритм цветения 8иаес1а сйШзгта в Прикаспийской полупустыне, Соленозаймищенский стационар, 13 июля 2004 г.

Наиболее благоприятными условиями для открытого цветения сведы является температура 27,5-30,2°С и относительная влажность воздуха (45-48%); при сочетании этих условий раскрывается большая часть цветков (87-158 шт.).

Оплодотворение происходит сразу же после начала пыления цветков сведы. Продолжительность цветения одного обоеполого цветка в оптимальных условиях температуры и относительной влажности воздуха 3-3,15 часа, всего соцветия 10-12 суток.

Изучение морфологического строения цветков и наблюдения за ходом и продолжительностью их цветения помогли нам составить представление о перекрестном типе опыления сведы.

В условиях орошения соленой водой сведа высокая формирует высокие урожаи семян, в пределах 500-900 кг/га.

Глава 9. Использование галофитов для экологической реставрации деградированных пастбищных земель

На основе использования отобранных перспективных видов и созданных сортов кормовых галофитов разработаны методы восстановления продуктивности

деградированных пастбищных земель Северо-Западного Прикаспия.

На основании технологического регламента и нормативов затрат труда и энергии (Нормы нагрузки ..., 1995) рассчитаны энергетические затраты на проведение отдельных технологических операций и технологии в целом. Далее, с учетом структуры пастбищных экосистем и формируемого ими урожая, рассчитаны показатели удельного содержания основных питательных веществ и обменной энергии в фитомассе.

Принимая во внимание, что расчетный срок эксплуатации пастбищных экосистем составляет не менее 10 лет, а затраты на поддержание и их ремонт не превышают 50% от первоначальных затрат, энергетическая эффективность технологии значительно выше (табл. 15),

Таблица 15. Агроэнергетическая эффективность создания различных пастбищных экосистем (при сроке эксплуатации 10 лет)

Тип пастбищной экосистемы

Сбор энергии, ГДж/га ОЭ

Затраты энергии, (первонач. +50%), ГДж/га

АК по ОЭ

Затраты (МДж) на образование

1 ГДж 1 кг сырого ОЭ протеина

1. Пастбищные экосистемы весенне-летнего типа: полукустарники (терескен серый Фаворит, прутняк стелющийся, камфоросма Лессинга Алсу) - 70% + многолетние злаковые (житняк сибирский, мятлик луковичный) - 30%.

2. Вариант 2. Пастбищные экосистемы осенне-зимнего типа: полукустарники (терескен серый Фаворит, прутняк стелющийся, камфоросма Лессинга Алсу) - 90% + многолетние злаковые травы (житняк сибирский, мятлик луковичный) — 10%.

3. Естественное полынно-травяное пастбище (контроль)_

177,3

198,0

34,8

7,89

9,34

1,34

22,5 44,5

21,2 47,2

2,90

2,98

26,0

АК - агроэнергетический коэффициент, ОЭ - обменная энергия

Полученные данные показывают, что агроэнергетический коэффициент составляет 21-23 (при сроке эксплуатации 10 лет). Это означает, что энергетическая стоимость продукции созданных пастбищных экосистем с использованием галофитов за этот срок в 21-23 раза превышает затраты на их создание и поддержание; если до проведения работ по восстановлению деградированных пастбищных экосистем их урожайность в полупустынной зоне очень низка, не превышает 0,3 т/га сухого вещества, то после осуществления восстановительных работ продуктивность этих земель возрастает в 5-8 раз и составляет 1,5-2,5 т/га сухой кормовой массы.

Совокупность позитивных изменений (восстановленное биоразнообразис, повышенная продуктивность некогда бесплодных земель, оптимизированная окружающая среда) создает фундаментальные биологические, экологические и научно-организационные предпосылки для экологически ориентированного управления пастбищными экосистемами в аридных регионах России.

выводы

1. Мировая флора содержит значительное количество галофитов, которые благодаря эколого-физиологическим особенностям и анатомо-морфологической специализации успешно произрастают и продуцируют в условиях засоленной среды и /или при орошении соленой водой. Она включают более 120 семейств, 550 родов и свыше 2000 видов. Наибольшее количество галофитных видов сконцентрировано в 10 семействах: Chenopodiaceae (370 видов), Роасеае (137), Asteraceae (69), Plumboginaceae (57), Aizoaceae (53), Cyperaceae (49), Papilionaceae (46), Tamartcaeae (46), Areaceae (28), Zygophylluceae (27).

2. Флора галофитов на территории России насчитывает 512 видов, относящихся к 255 родам и 55 семействам. Наибольшее количество видов содержится в семействах: Asteraceae (77), Роасеае (62), Chenopodiaceae (48), Fabaceae (34), Cyperaceae (30), Ponunculaceae (23), Brossiaceae (21), Zamiaceae (21), Apiaceae (19), Caryophyllaceae (18)

3. Галофиты, содержащиеся в мировой флоре, в равной мере, российской флоре, являются важным генетическим ресурсом в качестве исходного материала для селекции экологически дифференцированных солеустойчивых сортов кормовых культур и использования для экологической реставрации деградированных земель в аридных районах страны. При этом ресурсы селекции галофитов не ограничиваются уровнем семейств, родов и видов. Галофитам присуща высокая внутривидовая эколого-физиологическая и биохимическая дифференциация на экотипы (эдафические, пастбищные, фитоценотические и т.д.), типы фотосинтеза (Сз, С4, САМ). Растения с Сд-типом фотосинтеза в свою очередь подразделяются на биохимические подтипы - метаболические варианты фотосинтеза в пределах биохимических подтипов. Совокупность внутривидовых экотипов, типов фотосинтеза, биохимических типов популяций и форм наиболее полно отражает потенциальные селекционные ресурсы и резервы галофитного вида.

4. Способность галофитов к нормальному функционированию и формированию относительно высокой кормовой продукции связана с их специфическими эколого-физиологическими свойствами: клетки и ткани галофитов характеризуются повышенными величинами осмотического давления (достигающего 70-90 атм., иногда до 110 атм.); для галофитов характерны специфические механизмы транспортировки ионов через клеточные мембраны, что обеспечивает даже в условиях высокой засоленности среды поддержание низких концентраций ионов в цитоплазме; принадлежность многих видов галофитов к растениям с С<-типом фотосинтеза обеспечивает нормальное протекание процесса синтеза органических веществ в условиях постоянного доминирования экстремальных факторов (высоких температур, физиологической и климатической сухости, засоленности почвенной среды).

5. Экспериментальные исследования показали, что галофиты представляют достаточно гетерогенную по солеустойчивости группу видов растений. Из 8 видов галофитов, испытанных в различных по содержанию засоляющих ионов в корнеобитаемом слое почвы, по степени солеустойчивости испытанные виды галофитов образовали следующий ряд: Suaeda arcuata —>■ Salicornia europaea -> Climacoptera lanata Kochia prostrata -> Seidlitzia rosmarinus -> Kochia scoparia -> Atriplex ornata Zigophyllum fabago (от 0 до 1200 ммоль Ыа+/дм3 почвы).

6. Исследования, проведенные с помощью электронной микроскопии, показали, что клетки корней соленакапливающего галофита Suaeda altissima имеют:

• специфическую организацию ион-транспортной функции и водного обмена, которая обусловлена наличием специфических структур;

• образование в клетках амебообразных выростов и складок, которые создают условия для поддержания тургорного давления на минимальном уровне;

• увеличение площади контактирующей поверхности - площади наружной поверхности эпидермиса, обращенной к почвенному раствору и внутренней поверхности клеток, взаимодействующих в рациональном транспорте ионов и воды.

7. Из числа изученных видов кормовых галофитов из природной флоры пустынь и полупустынь, относящихся к 29 семействам и различным жизненным формам, наиболее перспективными в качестве исходного материала для селекции и использования в системе экологической реставрации деградированных земель в аридных зонах России, перспективными оказались солянка малолистная СHalothamnus subaphyllus), терескен серый (Eurotia ceratoides), прутняк стелющийся СKochia prostratä), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii).

8. Исследования биологии цветения камфоросмы Лессинга, прутняка стелющегося, терескена серого и сведы высокой показали, что эти галофиты относятся к растениям с перекрестным анемофильным типом опыления. У камфоросмы Лессинга, прутняка стелющегося, сведы высокой цветки протерогиничны - рыльца выходят задолго (2-3 недели) до выпрямления тычинок и к моменту пыления последних подсыхают. Цветение у перечисленных выше галофитов приходится на летний период, в основном - на июль-август. В течение суток массовое раскрытие цветков происходит в первой половине дня, в основном утром (6.30-9.00 ч.) при температуре 18,5-25,0°С и относительной влажности воздуха 57-97%.

9. Галофитные полукустарники - камфоросма Лессинга, терескен серый, прутняк стелющийся в условиях Прикаспийской полупустыни в первый же год жизни вступают в фазу плодоношения, образуя полноценные семена. Наибольшая семенная продуктивность у этих галофитов наблюдается в 3-4-" летнем возрасте.

10. Создание сортов кормовых галофитов пастбищного и сенокосного типов с повышенной продуктивностью и экологической устойчивостью к солевому и водному стрессам основывается на широком использовании видового и экотипического разнообразия галофитов. По экологически и экономически значимым видам кормовых галофитов изучено более 200 коллекционных образцов; в результате выявлены следующие источники:

• продуктивности — прутняка стелющегося (К-34, К-33, К-19, К-10), солянки малолистной (К-259, К-260), камфоросмы Лессинга (К-38, К-39, К-40); сведы высокой (К-69, К -216, К-223, К-227);

• пастбищного типа - прутняка стелющегося (К-11, К-15, К-33), камфоросмы Лессинга (К-38, К-39, К-40);

• сенокосного типа - прутняка стелющегося (К-21, К-22, К-29, К-34, К-37),терескена серого (К-3, К-7, К-9); сведы высокой (К-221, К-222, К-227);

• скороспелости - прутняка стелющегося (К-11, К-19, К-24, К-26), солянки малолистной (К-259, К-260), камфоросмы Лессинга (К-38, К-39, К-40), терескена серого (К-64);

• соле- и засухоустойчивости солянки малолистной (К-246, К-247, К-250, К-253, К-259), терескена серого (К-3, К-7, К-9), сведы высокой (К-186, К-215, К-223, К-227);

• семенной продуктивности - камфоросмы Лессинга (К-42), сведы высокой (К-225, К-227).

кормов при орошении соленой водой и два сорта полукустарниковых галофитов терескена серого Фаворит и камфоросмы Лессинга Алсу для создания осенне-зимних пастбищ в полупустынной зоне Северо-Западного Прикаспия. Сорт терескена серого Фаворит включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (2002 г.), сорт камфоросмы Лессинга Алсу - с 2004 г. и сорт сведы высокой Земфира- с 2005 г. по Северо-Кавказскому и Нижне-Волжскому регионам Российской Федерации.

12. На основе использования отобранных перспективных видов кормовых галофитов и созданных сортов, разработаны эффективные методы экологической реставрации деградированных земель путем создания долголетних весенне-летних и осенне-зимних пастбищ, обеспечивающих восстановление и повышение их продуктивности в 3-5 раз (с 0,5 до 1,5-2,5 т/га сухого вещества). Совокупные затраты антропогенной энергии (6232 МДж/га) на экологическую реставрацию деградированных пастбищных земель окупались сбором обменной энергии в поедаемом корме в 21-23 раза, что свидетельствует о высокой экономической и агроэнергетической эффективности предлагаемых методов.

Предложения производству и селекционной практике

1. Для восстановления продуктивности деградированных земель в аридных районах России рекомендуются следующие виды кормовых галофитов, отобранных в результате интродукционно-селекционной работы: терескен серый (Eurotia ceratoides) сорт Фаворит, камфоросма Лессинга {Camphorosma lessingii) сорт Алсу, прутняк стелющийся (Kochia prostrata) сорт Бархан. Эти виды и созданные нами сорта галофитов следует использовать в адаптивных технологиях экологической реставрации на основе создания долголетних весенне-летних и осенне-зимних пастбищных экосистем на месте деградированных земель Прикаспийского региона.

2. С целью создания страхового запаса кормов на пастбищах для подкормки животных в критические периоды их пастбищного содержания рекомендуется высевать высокоурожайные виды и сорта галофитов, отзывчивых на орошение соленой водой: сорт сведы высокой (Suaeda altissima) Земфира (при орошении соленой водой обеспечивает получение 8-10 т/га сена). Наряду с получением сена, возделывание сведы высокой и других галофитов восстанавливает плодородие засоленных бросовых земель до уровня, превышающего изначальную и вполне пригодную для успешного выращивания сельскохозяйственных культур общепользовательной ценности.

3. Отобранные виды полукустарниковых галофитов: камфоросма Лессинга {Camphorosma lessingii Litv.), солянка малолистная (Halothamnus subaphyllus (С.А. Mey) Botsch.), терескен серый (Eurotia ceratoides (L.) Schrad.), прутняк стелющийся (Kochia prostrata (L.) Schrad.) и однолетнего травянистого растения сведа высокая (Suaeda altissima (L.) Pall.), предлагается использовать в качестве исходного материала для создания новых ультрасолеустойчивых сортов кормовых галофитов для освоения засоленных пастбищных земель, вторично засоленных почв, открытых (движущихся) песков в аридных районах России.

создание системы экологически дифференцированных, хозяйственно ценных сортов для восстановления биоразнообразия и продуктивности деградированных земель и сортов, отзывчивых на орошение соленой водой, разработку природоохранных технологий восстановления засоленных земель с использованием галофитов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Shamsutdinov, N.Z. Plant Resources of Glycyrrhiza L. Species and Experience in Introduction in Culture / N.Z. Shamsutdinov // Proceeding of International Conference "Asian Ecosystems and their Environment." - Ulan-Bator, 1995. - P. 52.

2. Шамсутдинов, Н.З. Мировые растительные ресурсы галофитов и проблемы их многоцелевого использования в народном хозяйстве / Н.З. Шамсутдинов, З.Ш. Шамсутдинов // Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - Санкт-Петербург, 1996. - С. 26.

3. Шамсутдинов, Н.З. Генофонд и вопросы интродукции перспективных видов рода Glycyrrhiza L. в условиях Северо-Западного Прикаспия / Н.З. Шамсутдинов // Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - Санкт-Петербург, 1996.-С. 171.

4. Шамсутдинов, Н.З. Механические, химические и биологические методы стимуляции прорастания твёрдых семян (на примере солодки голой и солодки уральской). / Н.З. Шамсутдинов // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений,- 1996.-№3.-С. 20-25.

5. Шамсутдинов, Н.З. Растительные ресурсы галофитов и их значение в сельском хозяйстве. / Н.З. Шамсутдинов // Проблемы освоения пустынь. - 1997. - №6. - С. 31-44.

6. Шамсутдинов, Н.З. Фитогенетические ресурсы видов рода Glycyrrhiza (солодка) / Н.З. Шамсутдинов // В кн.: "Земледелие и рациональное природопользование". - М., 1998.-С. 131-135.

7. Шамсутдинов, Н.З. Мировые растительные ресурсы галофитов и проблемы их многоцелевого использования в сельском хозяйстве. / Н.З. Шамсутдинов, З.Ш. Шамсутдинов // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений. - 1998. -№1.-С. 3-17.

8. Мухортов, В.И. Технология создания и эксплуатации плантаций солодки голой (Glycyrrhiza glabra) на вторично засоленных землях Прикаспия / В.И. Мухортов, Ю.И. Ионис, Н.З. Шамсутдинов// Субрегиональная Национальная программа действий по борьбе с опустыниванием для юго-востока Европейской части Российской Федерации. - Волгоград, 1999. - С. 309-312.

9. Шилов, А.Г. Опытно-промышленный регламент на добычу и первичную переработку (доведение до товарного вида) корней дикорастущей солодки голой. / А.Г. Шилов, В.Н. Буравцев, Н.З. Шамсутдинов, А.Н. Салдаев, - М., 2000. - 32 с.

10. Шамсутдинов, Н.З. Реставрация деградированных пастбищных земель в СевероЗападном Прикаспии (биогеоценотический подход). / Н.З. Шамсутдинов // Вестник Каспия. - 2000. - №3 (23). - С. 84-89.

11. Шамсутдинов, З.Ш. Творческое наследие Н.Т. Нечаевой и разработка научных основ пастбищного хозяйства. / З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов // Аридные экосистемы, 6, 11-12, 2000. - С. 10-25.

12. Шамсутдинов, З.Ш. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. / З.Ш. Шамсутдинов, И.В. Савченко, Н.З. Шамсутдинов - М.: Эдэль-М, 2000 - 399 с.

13. Шамсутдинов, З.Ш. Методические указания по мобилизации растительных ресурсов и интродукции кормовых растений. / З.Ш. Шамсутдинов, JI.A. Назарюк, Ю.И. Ионис, Н.З. Шамсутдинов и др. - М.: Россельхозакадемия, 2000. - 82 с.

14. Шамсутдинов, З.Ш., Принципы и методы биотической мелиорации деградированных агроландшафтов. / З.Ш. Шамсутдинов, Н.З, Шамсутдинов // Проблемы освоения пустынь. - 2000. - №2. - С. 21-27.

15. Михайличенко, Б.П. ОСТ 10 230-90. Семена аридных кормовых культур. Посевные качества. Технические условия / Б.П. Михайличенко, З.Ш. Шамсутдинов, Н.И. Переправо, Н.З. Шамсутдинов и др. // Сборник отраслевых стандартов растительных кормов и семян аридных кормовых культур. ОСТ 10 201-97; ОСТ 10 202-97; ОСТ 10 242-2000; ОСТ 10 243-2000; ОСТ 10 230-99. - М.: Агро-Вестник,

2000,-С. 55-67.

16. Shamsutdinov, N.Z. The biology of licorice and it's introduction to culture in Russian semiarid zone / N.Z. Shamsutdinov // Proceedings of the 23s' Meeting of the Fodder Crops and Amenity Grasses Section of EUCARPLA "Breeding for stress tolerance in fodder crops and amenity grasses" — Angra do Heroismo: Department of Agricultural Sciences. University of Azores, 2001. - P. 153-156.

17. Хамидов, A.A. Особенности цветения солодки в условиях Северо-Западного Прикаспия. / A.A. Хамидов, Н.З. Шамсутдинов // Проблемы освоения пустынь. -

2001,-№4.-С. 32-40.

18. Шамсутдинов, Н.З. Семена солодки голой (Clycyrrhiza glabra) и солодки уральской (G. uralensis), особенности их прорастания / Н.З. Шамсутдинов // Проблемы социально-экономического развития аридных территорий России. Растениеводство, кормопроизводство, зоотехния, охрана окружающей среды. - М.: "Современные тетради", 2001. - Т. 2. - С. 83-102.

19. Шамсутдинов, З.Ш. Биотическая мелиорация деградированных агроландшафтов в контексте учения о биосфере / З.Ш. Шамсутдинов, И.В. Савченко, Н.З. Шамсутдинов // Сб. материалов совместного выездного заседания коллегии Минсельхоза России и Президиума Россельхозакадемии: "Проблемы мелиорации и орошаемого земледелия юга России". - М.: Россельхозакадемия, 2001. - С. 333-340.

* 20. Шамсутдинов, Н.З. Биология цветения некоторых видов солодки в культуре в условиях Северо-Западного Прикаспия. / Н.З. Шамсутдинов И Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. -2001. - №6. - С. 10-12.

21. Шамсутдинов, З.Ш. Методы экологической реставрации аридных экосистем в районах пастбищного животноводства. / З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов // Степной бюллетень. - 2002. - Xsl 1. - С. 21-26.

22. Shamsutdinov, Z.Sh. Biogeocenotic principles and methods of degraded pastures phytomelioration in Central Asia and Russia / Z.Sh. Shamsutdinov, N.Z. Shamsutdinov // R. Ahmad and K.A. Malik (eds.). Prospects for Saline Agriculture. Kluwer Academic Publishers. Netherlands. 2002. - P. 29-35.

23. Shamsutdinov, N.Z. Cropping of Glycyrrhiza glabra on the secondary salinity soils / N.Z. Shamsutdinov // R. Ahmad and K.A. Malik (eds.). Prospects for Saline Agriculture. Kluwer Academic Publishers. Netherlands. 2002. - P. 411-414.

24. Shamsutdinov, Z. Use of Saline Water for Irrigation of Halophytes, Forages Production and Raw Materials for Medicine in Arid Regions of Russia and Central Asia. Q.50, R.6.17 / Z. Shamsutdinov, V.N. Buravtsev, N.Z. Shamsutdinov // Proc. 18th International Congress on Irrigation and Drainage "Food Production under Conditions of Water Scarcity, Increasing Population and Environmental Pressures". International Commission on Irrigation and Drainage (ICID). CD-ROM. ISBN 81-85068-79-8. - Montreal, 2002. -17 pp.

25. Шамсутдинов, Н.З. Аридные растения для экологической реставрации пастбищ Прикаспия. / Н.З. Шамсутдинов // Вестник Каспия. - 2002. - №5. - С. 74-77.

26. Куркова, Е.Б. Особенности структурной организации клеток корня

соленакапливающего галофита Suaeda altissima (L.) Pall. / Е.Б. Куркова, H.A. Мясоедов, A.A. Котова, Л.М. Котова, Р.В. Луньков, Н.З. Шамсутдинов, Ю.В. Балнокин//Доклады академии наук. - 2002. - Т. 387,№5.-С. 710-713.

27. Шамсутдинов, Н.З. Конференция EUCARPIA по травам. / Н.З. Шамсутдинов, В.Т. Воловик // Селекция и семеноводство. — 2002. - №3-4. - Р. 42-44.

28. Шамсутдинов, Н.З. Нефтезагрязненные территории России и реабилитация их с помощью экологически специализированных видов растений. / Н.З. Шамсутдинов // Вестник Каспия. - 2003. - №1-2. - С. 61-70.

29. Shamsutdinov, N.Z. Halophyte Resources and Their Selection for Arid Rangelands / N.Z. Shamsutdinov // Vortr. Pflanzenzdchtg. - 2003. - V. 59. - P. 248-251.

30. Шамсутдинов, Н.З. Генетические ресурсы галофитов и перспективы их использования в интродукции и селекции / Н.З. Шамсутдинов // Адаптивные системы и природоохранные технологии производства сельскохозяйственной продукции в аридных регионах Волго-Донской провинции — М.: Современные тетради, 2003. - С. 295-303.

31. Шамсутдинов, З.Ш. Создание экологически дифференцированных сортов аридных кормовых растений / З.Ш. Шамсутдинов, А.А. Хамидов, Ю.И. Ионис, В.А. Парамонов, Н.З. Шамсутдинов, О.В. Зволинский // Рациональное природопользование и сельскохозяйственное производство в южных регионах Российской Федерации - М.: Современные тетради, 2003. - С. 288-292.

32. Шамсутдинов, Н.З. Галофиты: их эколого-экономический потенциал и возможные аспекты использования в реабилитации деградированных агроландшафтов / Н.З. Шамсутдинов // Материалы XII Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" - Симферополь, 2003. - С. 475485.

33. Шамсутдинов, Н.З. Использование галофитов для устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства в аридных районах России и Центральной Азии. / Н.З. Шамсутдинов, З.Ш. Шамсутдинов // Аридные экосистемы. - 2003. - Т. 9,№ 19-20.-С. 22-37.

34. Шамсутдинов, З.Ш. Биологический потенциал галофитов и ксерофитов: опыт и перспективы их использования в адаптивной системе кормопроизводства России в условиях глобального потепления климата / З.Ш. Шамсутдинов, И.В. Савченко, Ю.В. Балнокин, Ю.И. Ионис, Н.З. Шамсутдинов // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. - Саратов: Сателлит, 2004. - С. 166-170.

35. Шамсутдинов, Н.З. Генетические ресурсы и селекция кормовых ксерогалофильных полукустарников / Н.З. Шамсутдинов // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. - Саратов: Сателлит, 2004. - С. 207-211.

36. Buravtsev, V.N. Sustainable Fodder Production in the South Russian Arid Régions under Irrigation by Saline Waters / Buravtsev, V.N., Shamsutdinov, N.Z. // Full papers of ICID Interrégional Conférence "Food Production and Water: Social and Economie Issues of Irrigation and Drainage. Question 2.2. Issued related to maintaining the environmental sustainability of agrolandscapes in areas of irrigation and drainage development. International Commission on Irrigation and Drainage (ICID). CD-ROM. - Moscow, 2004. - P. 61-65.

37. Шамсутдинов, Н.З. Биологический потенциал галофитов и использование его для повышения продуктивности аридных экосистем в связи с глобальными изменениями климата / Н.З. Шамсутдинов // Материалы XIII Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье",

кн.2. - Симферополь: Таврия, 2004. - С. 104-110.

38. Переправо, Н.И. Районированные и перспективные сорта кормовых культур / каталог (Б-ка "В помощь консультанту"). / Н.И. Переправо, В.И. Антонов, З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов и др. - М.: ФГНУ "Росинформагротех", 2004. - 40 с.

39. Енсен, Н.П. Об использовании галофитов для реабилитации земель солеуглеводородного загрязнения и производства кормов. / Н.П. Енсен, Д.Дж. Карта, Р. Мартин, К. Руддер, 3. Шамсутдинов, Н. Шамсутдинов // Сельскохозяйственная биология. Серия "Биология животных". - 2004. - Т. б. - С. 78-91.

40. Балнокин, Ю.В. Структурно-функциональное состояние тилакоидов у галофита Suaeda altissima (L.) Pall, в норме и при нарушении вводно-солевого режима под воздействием экстремально высоких концентраций NaCl. / Ю.В, Балнокин, Е.Б. Куркова, Н.А. Мясоедов, Р.В. Луньков, Н.З. Шамсутдинов, Е.А. Егорова, Н.Г, Бухов //Физиология растений.-2004.-Т. 51, №6. - С. 905-912.

41. Shamsutdinov, N. Genetic Resources and Breeding of the Halophytes in Arid Regions of the Russian South / N. Shamsutdinov // In: Int. Conf.: "Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance". Abstracts Book. - Mugla, Turkey, 2005. - P. 53.

42. Шамсутдинов, З.Ш. Галофигное растениеводство (эколого-биологические основы) / З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов - Москва, 2005. - 404 с.

43. Shamsutdinov, N. Halophytes of natural flora and their use for breeding and phytomelioration of degraded pasture ecosystems. / N. Shamsutdinov // Proc. of the Int. Workshop "Combating Desertification. Traditional Knowledge and Modern Technology for the Sustainable Management of Dryland Ecosystems". UNESCO-MAB Dryland Series.-V. 4.-Paris, 2005.-P. 149-154.

44.30hh, И.С. Земельные ресурсы аридных территорий России. / И.С. Зонн, И.А. Трофимов, З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов // Аридные экосистемы. - 2004. -Т. 10,№22-23.-С. 87-101.

45. А. с. 39035 РФ. Терескен Фаворит / Н.З. Шамсутдинов, О.В. Зволинский, Ю.И. Ионис, С.В. Пилипко, А.А. Хамидов, З.Ш. Шамсутдинов, (РФ). - №9705550; заявлено 17.01.2003 // Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (официальное издание). - М., 2006. - Т. 1. - С. 51.

46. А. с. 42411 РФ. Камфоросма Алсу / Н.З. Шамсутдинов, Ю.И. Ионис, В.А. Парамонов, А.А. Хамидов, З.Ш. Шамсутдинов, Э.З. Шамсутдинова (РФ). -№9610505; заявлено 22.12.2003 // Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (официальное издание). - М., 2006. - Т. 1.-С. 50.

47. А. с. 40852 РФ. Сведа высокая Земфира / Н.З. Шамсутдинов, А.А. Хамидов, З.Ш. Шамсутдинов, Э.З. Шамсутдинова (РФ). - №9553787; заявлено 26.01.2005 И Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (официальное издание). - М., 2006. - Т. 1. - С. 50.

48. Шамсутдинов З.Ш. Биогеоценотехнология восстановления биоразнообразия и продуктивности нарушенных пастбищных экосистем: теория и практика. З.Ш.Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов // Материалы XIV Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" -Симферополь: ОАО "Симферопольская городская типография", 2005. - С. 646-658.

49. Шамсутдинов З.Ш. Биотическая мелиорация как наука и технология // З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов // Материалы XIV Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" -Симферополь: ОАО "Симферопольская городская типография", 2005. - С. 567-585.

50. Шамсутдинов Н.З. Биология и селекция солодки голой // Н.З.Шамсутдинов // Материалы XIV Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" - Симферополь: ОАО "Симферопольская городская типография", 2005. - С. 412-421.

51. Шамсутдинова Э.З. Солеустойчивое земледелие: концепция, опыт, проблемы// Э.З. Шамсутдинова, Н.З. Шамсутдинов // Материалы XIV Международного симпозиума "Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье" -Симферополь: ОАО "Симферопольская городская типография", 2005. - С. 687-705.

52. Шамсутдинов Н.З. Галофиты и перспективы их использования для устойчивого развития сельского хозяйства в засушливых районах России// Н.З. Шамсутдинов // Тр. Международной конференции "Экосистемы Монголии и пограничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы" - Улан-Батор: "Бемби Сан", 2005. - С. 152-154.

53. Шамсутдинов, З.Ш. Создание долголетних пастбищных экосистем в полупустынной зоне методом биогеоценотехнологии. / З.Ш, Шамсутдинов, Ионис Ю.И., Шамсутдинов Н.З. // Кормопроизводство. - 2005. - №12. - С. 7-12.

54. Головатый, В.Г. Влияние доз минеральных удобрений, влагообеспеченности и засоления на продуктивность галофита сведы высокой /В.Г. Головатый, Н.З. Шамсутдинов, Х.К. Худякова, Ю.В. Балнокин, Н.Ю. Горячев // Агрохимия, 2005. -№6. - С. 59-65.

Подписано в печать 02.05.2006 г. Объем 2,1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №980. Отпечатано с оригинала-макета заказчика в типографии ООО "КОПИ-Р". С-Пб„ пер. Гривцова, 66 Лицензия ПЛД №69-338 от 12.02.99 г.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шамсутдинов, Нариман Зебриевич

Введение

Глава 1. Галофиты как объект изучения и использования для целей селекции и растениеводства

1.1.0 состоянии изученности галофитов в качестве объектов селекции и растениеводства

1.2. Мобилизация генетических ресурсов галофитов для формирования их генофонда в качестве исходной базы для селекции

Глава 2. Краткая характеристика природных условий аридных зон России

2.1. Общая характеристика природных условий

2.2. Характеристика почвенно-климатических условий района проведения исследований

Глава 3. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методика полевых исследований

3.2.1. Мобилизация генетических ресурсов галофитов и формирование их коллекции

3.2.2. Формирование коллекционных питомников

3.2.3. Методика изучения влияния засоления на продуктивность галофитов и роли Иа+ и СП в поддержании оводненности тканей их органов

3.2.4. Методика исследований по экологической реставрации деградированных пастбищ с использованием галофитов

Глава 4. Генетические ресурсы галофитов

4.1. Генетические ресурсы галофитов мировой флоры

4.2. Генетические ресурсы галофитов флоры России

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетические ресурсы галофитов и биологические основы введения их в культуру в аридных районах России"

В настоящее время эффективное использование генетических ресурсов планеты рассматривается как один из факторов устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства как развитых, так и большинства развивающихся стран мира.

В документах ФАО говорится: "из всех земных богатств наиболее важными являются для всех народов и поколений генетические ресурсы растений" (Plant Genetic Resources., 1987). Поэтому в "Повестке на XXI век" записано: "Жизнеобеспеченность нашей планеты напрямую зависит от разнообразия генов, сортов, популяций и экосистем. Биологические ресурсы питают и одевают нас, снабжают жильем, лекарствами и духовной пищей. Современное сокращение биоразнообразия, главным образом, является результатом деятельности человека и представляет собой серьезную угрозу для развития мирового сообщества" (Agenda 21., 1992).

Проблема сохранения и использования генетических ресурсов растений нашла отражение также в решениях ФАО, ЮНЕП (Программа ООН по окружающей среде), ВОИС (Всемирная организация интеллектуальной собственности).

Успехи и достижения биологии нескольких последних десятилетий, возникновение в 80"х годах прошлого столетия генной и клеточной инженерии, позволяющие переносить генетический материал из одного организма в другой, способствовали значительному увеличению числа объектов, рассматриваемых в качестве генетических ресурсов (Жученко, 1988,2001).

Для современной селекции растений характерно всевозрастающее стремление использовать как можно шире всю базу генетических ресурсов. Такими источниками могут быть как дикорастущие, так и культурные формы растений.

Среди видов природной флоры существуют экологически, биологически, физиологически и биохимически специализированные растительные организмы, способные нормально функционировать и репродуцировать в экстремальных условиях, в частности, на засоленных почвах и/или при орошении минерализованной водой (Генкель, 1954; Строганов, 1967; Aronson, 1985; Halophytes 1993). Это растения - галофиты. Галофиты как носители признаков высокой солеустойчивости представляют большой интерес для освоения засоленных земель.

Серьёзно проблема засоления проявляется в 75 странах мира. Значительные площади засоленных земель встречаются в Австралии, Китае, Египте, Индии, Ираке, Мексике, Пакистане, России, республиках бывшего Советского Союза, в Сирии, Турции, США (Rhoades, 1990).

Ученые обращают внимание на тот факт, что огромные площади засоленных земель в мире (только в Африке и Южной Азии имеется не менее 183 млн.га засолённых земель и солоноватые подземные воды) могут оказаться весьма ценными при правильном использовании (Aronson, 1985).

Огромен потенциал галофитов в организации сельского хозяйства с применением морской воды. Около 32000 км прибрежных песков непригодны для сельскохозяйственного использования; очень велика площадь тропических побережий, занятых мангровыми зарослями. Галофиты, включая мангровые насаждения, рекомендуются при создании различных аква-агросистем в прибрежных, приливно-отливных и эстуарных зонах (The Biosaline Concept, 1979; Rhoades, Kandiah, Mashali, 1992; Dudal, Purnel, 1996).

За рубежом большое внимание к опытам по выращиванию галофитов на засоленных землях аридной зоны было привлечено после опубликования в 60-е годы результатов интереснейших опытов по орошению растений неразбавленной морской водой, проведённых в Израиле (Воуко, 1966).

Несмотря на то, что в литературе уже были сведения о кормовой ценности галофитов, именно эти исследования продемонстрировали их потенциал для сельскохозяйственного освоения аридных засолённых земель.

Содержательное обобщение результатов исследований галофитов за период 1969-1980 гг. было сделано на Международном семинаре в Австралии в 1984 году, посвященном производству кормов и энергоносителей на засолённых землях. Основные материалы семинара были посвящены опыту использования галофитов на подверженных засолению богарных, трудно осваиваемых землях аридной зоны (Forage ., 1986).

Результаты семинара позволили сформулировать вывод о том, что интродукция галофитов позволяет вовлекать засоленные земли в сельскохозяйственное производство и не считать их бросовыми. Семинар по освоению засолённых земель в Австралии стал тем этапом развития галофитного растениеводства, который обозначил программу её широкого практического внедрения в различных странах мира при активном участии ООН (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001).

К этому времени в Израиле был проведён большой объём селекционно-генетических исследований галофитов, и страна располагала достаточным ассортиментом зерновых, технических, древесных, плодовых, кормовых, газонных, декоративных культур, пригодных для выращивания на засолённых землях и используемых в качестве коммерческих сельскохозяйственных культур, в том числе на экспорт. Наибольший интерес в 80-е годы наблюдался к израильскому опыту выращивания и орошения минерализованной водой симондзии (Simondzia chinensis) - галофитного кустарника, рекомендуемого для производства высокоценного технического масла. Посадки симондзии распространились в Италии, Мексике, США и других странах (Forage ., 1986).

В течение последних 30 лет изучение экологически специализированных видов галофитов протекало довольно интенсивно: первоначальные наблюдения по выживанию и репродукции этих видов сменяются разработкой системы экономически эффективного их использования. В настоящее время более 20 стран мира изучают проблему биотической мелиорации деградированных земель с целью оптимизации агроландшафта, повышения биологической продуктивности" и увеличения производства кормов, энергоресурсов и продукции растениеводства. Пристальное внимание этим исследованиям уделяет ООН.

В соответствии с данными Института окружающей среды и оценкой Института мировых ресурсов (США), более 220 млн.га земель в мире орошается, из них 25-40% подвержено засолению. Такое состояние земель делает необходимой и актуальной разработку новых стратегий по использованию засоленных почв на локальном и глобальном уровнях. Именно галофиты признаны тем ресурсом, который способен решить эту проблему (Squires, 1978; Dutt, Penington, Turner, 1984; Aronson, 1989).

В настоящее время усиливаются работы по введению в культуру галофитов с целью использования их для производства кормов, зернофуражного, масличного и лекарственного сырья, в качестве энергоносителей и биомелиорантов (Aronson, 1985, 1989; O'Leary, 1985; Шамсутдинов, 1985,1986; Pasternak et al., 1986; Головатый, 2005).

По оценке Watson (1988) и Glenn, Watson (1993), около 15% невозделываемых земель, относящихся к прибрежным и материковым пустыням, могли бы быть пригодными для земледелия при поливе морской водой, что эквивалентно 130 млн.га новых посевов.

В настоящее время в мировой практике сложилось два направления в использовании галофитов в сельском хозяйстве (Шамсутдинов, Савченко, Шамсутдинов, 2001):

Первое направление - это экологическая реставрация деградированных аридных пастбищных земель . без применения орошения. По этому направлению проведены работы по мобилизации генетических ресурсов галофитов природной флоры, сбор их генплазмы, формированию их коллекции, синтетическая оценка коллекционных образцов и отбор ценных, экологически устойчивых и продуктивных видов и экотипов галофитных кустарников, полукустарников и трав, разработаны технологии их выращивания.

Второе направление исследований - это отбор и подбор перспективных видов галофитов, разработка технологии их выращивания для производства высокобелковых энергонасыщенных кормов, ценного лекарственного и масличного сырья при применении для орошения соленых вод (морская, коллекторно-дренажная и подземная).

Ресурсы солнечной энергии и ресурсы соленых вод являются наиболее обильными на обширных засушливых территориях, до сих пор неиспользуемых для растениеводства России и в целом земного шара. Кроме этого, имеются большие пространства внутри материков аридных земель, под которыми залегают запасы солоноватой воды, которые можно в равной мере использовать в интересах организации высокопродуктивного растениеводства.

Во многих странах мира и в ряде международных документов, например, в Международной договоренности по генетическим ресурсам для сельского хозяйства и продовольствия; (International Undertaking on Plant Genetic Resources for Food and Agriculture) (статья 2), понятие "генетические ресурсы растений" трактуется как "репродуктивно или вегетативно размножающийся материал следующих категорий растений: 1) сорта современной,селекции; 2) традиционные (часто устаревшие) селекционные сорта; 3) староместные сорта и возделываемые локальные популяции; 4) дикие родичи культурных растений и сорные растения; 5) специальные генетические линии (в том числе селекционные) и мутанты" (The Report of the State., 1996).

Применительно к генетическим ресурсам галофитов основным источником мобилизации является обследование и сбор гермплазмы дикорастущих растений природной флоры.

В этой связи изучение и оценка мировых генетических ресурсов галофитов, мобилизация кормовых видов и экотипов, разработка способов их сохранения {in situ и ex situ) как исходной базы для селекции, создание системы экологически дифференцированных сортов для устойчивого развития растениеводства в аридных районах России является важнейшей задачей данного исследования.

Цель и задачи исследований

Главная цель исследований состояла в том, чтобы провести мобилизацию генетических ресурсов галофитов, изучить их эколого-биологические свойства, оценить адаптивный и продуктивный потенциалы в качестве исходного материала для селекции и использования в системах экологической реставрации деградированных земель в аридных районах России.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести анализ результатов исследований по изучению и использованию генетических ресурсов галофитов за период, предшествующий нашим исследованиям, и определить дельнейшие направления научно-исследовательской работы по данной проблеме;

2. Оценить генетические ресурсы галофитов мировой и российской флоры;

3. Провести мобилизацию генетических ресурсов галофитов природной флоры для формирования их генофонда ex situ;

Научная новизна результатов исследований

17.01.2003 г.), камфоросмы Лессинга Алсу (авторское свид-во № 40852 от

20.01.2004 г.), однолетнего кормового галофита - сведы высокой Земфира (авторское свид-во № 42411 от 26.01.2005 г.)

Теоретическая и практическая ценность работы

Оценка генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры, изучение эколого-биологических свойств экономически значимых галофитов обеспечат более эффективное использование их в селекции и экологической реставрации деградированных земель. Результаты географического анализа и экологической приуроченности галофитов с ценными признаками послужили теоретической базой для обоснования рациональных методов поиска и мобилизации генетических ресурсов. Сформированный генофонд и результаты изучения внутривидовой дифференциации галофитов позволили выявить ценный исходный материал для селекции и создания экологически специализированных сортов с повышенной засухоустойчивостью и солетолерантностью. Впервые созданы сорта сведы высокой Земфира, терескена серого Фаворит и камфоросмы Лессинга Алсу для экологической реставрации деградированных пастбищных земель и вторично засоленных почв на территории России. На основе создания долголетних пастбищ разносезонного типа с использованием отобранных перспективных видов и созданных сортов галофитов разработаны эффективные методы экологической реставрации деградированных земель.

Основные положения, выносимые на защиту

• Результаты инвентаризации и оценки генетических ресурсов галофитов мировой и российской флоры;

• Мобилизация генофонда кормовых галофитов, оценка их адаптивного и продуктивного потенциала;

Реализация результатов исследований

Полученные в результате экспериментальных и теоретических исследований научные данные нашли отражение в "Методических рекомендациях по мобилизации растительных ресурсов и интродукции аридных кормовых растений" (М., 2000), которые широко используются в работе научно-производственных учреждений, расположенных в аридных районах России и сопредельных стран.

Сорта кормовых галофитов терескена серого Фаворит, камфоросма

Лессинга Алсу, сведы высокой Земфира включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по СевероКавказскому и Нижневолжскому регионам Российской Федерации.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на II, III, V-XIV Международных симпозиумах "Нетрадиционное растениеводство, Эниология. Экология и здоровье" (Саки, 1993; Алушта, 1996-2005); I-VI Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995, 1997, 1999, 2001, 2003, 2005); International Conference "Asian Ecosystems and their Environment" (Ulaanbaatar, Mongolia, 1995); Международной научной конференции: "Опустынивание и деградация почв" (Москва, 1999); III съезде Докучаевского общества почвоведов (Москва, 2000); International Seminar "Prospects for Saline Agriculture" (Islamabad, 2000); XXIII EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting "Breeding for Stress Tolerance in Fodder Crops and Amenity Grasses" (Angra do Heroismo, 2000); Международной научно-практической конференции "Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции" (Санкт-Петербург, 2001); Совместном выездном заседании коллегии Минсельхоза России и Президиума Россельхозакадемии: "Проблемы мелиорации и орошаемого земледелия юга России" (Ростов - на Дону, 2001); International Conference on Drought Mitigation and Prevention of Land Desertification (Ljubljana, 2002); 18th International Congress on Irrigation and Drainage "Food Production under Conditions of Water

Scarcity, Increasing Population and Environmental Pressures". International Commission on Irrigation and Drainage (ICID) (Montreal, 2002); 24th EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting "Grass for Food and Grass for Leisure" (Braunschweig, 2002); Международной научной конференции, посвященной 70-летию Института ботаники и фитоинтродукции МОН Республики Казахстан "Итоги и перспективы развития ботанической науки в Казахстане" (Алматы, 2002); III международном симпозиуме: Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования (Оренбург, 2003); Второй научной конференции ВОГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Москва, 2003); Международном экологическом форуме "Сохраним планету Земля" (Санкт-Петербург, 2004); International Workshop "Combating Desertification. Traditional Knowledge and Modern Technology for the Sustainable Management of Dryland Ecosystems" (Elista, 2004); ICID Interregional Conference "Food Production and Water: Social and Economic Issues of Irrigation and Drainage. International Commission on Irrigation and Drainage (ICID) (Moscow, 2004); International Conference "Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance" (Mugla, Turkey, 2005); International Conference "Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects" (Ulaanbaatar, Mongolia, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шамсутдинов, Нариман Зебриевич

выводы

1. Мировая флора содержит значительное количество галофитов, которые благодаря эколого-физиологическим особенностям и анатомо-морфологической специализации успешно произрастают и продуцируют в условиях засоленной среды и /или при орошении соленой водой. Она включают более 120 семейств, 550 родов и свыше 2000 видов. Наибольшее количество галофитных видов сконцентрировано в 10 семействах: Chenopodiaceae (370 видов), Роасеае (137), Asteraceae (69), Plumbaginaceae (57), Aizoaceae (53), Cyperaceae (49), Papilionaceae (46), Tamaricaeae (46), Areaceae (28), Zygophylluceae (27).

2. Флора галофитов на территории России насчитывает 512 видов, относящихся к 255 родам и 55 семействам. Наибольшее количество видов содержится в семействах: Asteraceae (77), Роасеае (62), Chenopodiaceae (48), Fabaceae (34), Cyperaceae (30), Ranunculaceae (23), Brassiaceae (21), Lamiaceae (21), Apiaceae (19), Caryophyllaceae (18)

3. Галофиты, содержащиеся в мировой флоре, в равной мере, российской флоре, являются важным генетическим ресурсом в качестве исходного материала для селекции экологически дифференцированных солеустойчивых сортов кормовых культур и использования для экологической реставрации деградированных земель в аридных районах страны. При этом ресурсы селекции галофитов не ограничиваются уровнем семейств, родов и видов. Галофитам присуща высокая внутривидовая эколого-физиологическая и биохимическая дифференциация на экотипы (эдафические, пастбищные, фитоценотические и т.д.), типы фотосинтеза (Сз, С4, САМ). Растения с С4-типом фотосинтеза в свою очередь подразделяются на .биохимические подтипы - метаболические варианты фотосинтеза в пределах биохимических подтипов. Совокупность внутривидовых экотипов, типов фотосинтеза, биохимических типов популяций и форм наиболее полно отражает потенциальные селекционные ресурсы и резервы галофитного вида.

4. Способность галофитов к нормальному функционированию и формированию относительно высокой кормовой продукции связана с их специфическими эколого-физиологическими свойствами: клетки и ткани галофитов характеризуются повышенными величинами осмотического давления (достигающего 70-90 атм., иногда до 110 атм.); для галофитов характерны специфические механизмы транспортировки ионов через клеточные мембраны, что обеспечивает даже в условиях высокой засоленности среды поддержание низких концентраций ионов в цитоплазме; принадлежность многих видов галофитов к растениям с С4-типом фотосинтеза обеспечивает нормальное протекание процесса синтеза органических веществ в условиях постоянного доминирования экстремальных факторов (высоких температур, физиологической и климатической сухости, засоленности почвенной среды). V

5. Экспериментальные исследования показали, что галофиты представляют достаточно гетерогенную по солеустойчивости группу видов растений. Из 8 видов галофитов, испытанных в различных по содержанию засоляющих ионов в корнеобитаемом слое почвы, по степени солеустойчивости испытанные виды галофитов образовали следующий ряд: Suaeda arcuata -> Salicomia europaea -> Climacoptera lanata -> Kochia prostrata —> Seidlitzia rosmarinus -> Kochia scoparía -> Atriplex ornata -> Zigophyllum

4* 3 fabago (от 0 до 1200 ммоль Na /дм почвы).

• образование в клетках амебообразных выростов и складок, которые создают условия для поддержания тургорного давления на минимальном уровне; • увеличение площади контактирующей поверхности - площади наружной поверхности эпидермиса, обращенной к почвенному раствору и внутренней поверхности клеток, взаимодействующих в рациональном транспорте ионов и воды.

7. Из числа изученных видов кормовых галофитов из природной флоры пустынь и полупустынь, относящихся к 29 семействам и различным жизненным формам, наиболее перспективными в качестве исходного материала для селекции и использования в системе экологической реставрации деградированных земель в аридных зонах России, перспективными оказались солянка малолистная (НаШкатпш БиЬаркуИш), терескен серый (ЕигоНа сегаШйеБ), прутняк стелющийся (КосЫа ргояКШа), камфоросма Лессинга (Сатркоюята /аши^и).

Ю.Создание сортов кормовых галофитов пастбищного и сенокосного типов с повышенной продуктивностью и экологической устойчивостью к солевому и водному стрессам основывается на широком использовании видового и экотипического разнообразия галофитов. По экологически и экономически значимым видам кормовых галофитов изучено более 200 коллекционных образцов; в результате выявлены следующие источники:

• продуктивности - прутняка стелющегося (К-34, К-33, К-19, К-10), солянки малолистной (К-259, К-260), камфоросмы Лессинга (К-38, К-39, К-40); сведы высокой (К-69, К -216, К-223, К-227);

• пастбищного типа - прутняка стелющегося (К-11, К-15, К-33), камфоросмы Лессинга (К-38, К-39, К-40);

• семенной продуктивности - камфоросмы Лессинга (К-42), сведы высокой (К-225, К-227).

11.По итогам выполнения программы селекционных исследований на основе экотипической селекции в сочетании с массовым отбором создано в соавторстве 3 сорта, из них сорт однолетнего галофита сведы высокой Земфира для производства кормов при орошении соленой водой и два сорта полукустарниковых галофитов терескена серого Фаворит и камфоросмы Лессинга Алсу для создания осенне-зимних пастбищ в полупустынной зоне Северо-Западного Прикаспия. Сорт терескена серого Фаворит включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (2002 г.), сорт камфоросмы Лессинга Алсу - с 2004 г. и сорт сведы высокой Земфира - с 2005 г. по СевероКавказскому и Нижне-Волжскому регионам Российской Федерации.

12.На основе использования отобранных перспективных видов кормовых галофитов и созданных сортов, разработаны эффективные методы экологической реставрации деградированных земель путем создания долголетних весенне-летних и осенне-зимних пастбищ, обеспечивающих восстановление и повышение их продуктивности в 3-5 раз (с 0,5 до 1,5-2,5 т/га сухого вещества). Совокупные затраты антропогенной энергии (6232 МДж/га) на экологическую реставрацию деградированных пастбищных земель окупались сбором обменной энергии в поедаемом корме в 21-23 раза, что свидетельствует о высокой экономической и агроэнергетической эффективности предлагаемых методов.

Предложения производству и селекционной практике

1. Для восстановления продуктивности деградированных земель в аридных районах России рекомендуются следующие виды кормовых галофитов, отобранных в результате интродукционно-селекционной работы: терескен серый {ЕигоНа сега^йез) сорт Фаворит, камфоросма Лессинга {СатрИогоята /еш'я^г'/) сорт Алсу, прутняк стелющийся {КосЫа ргоБШга) сорт Бархан. Эти виды и созданные нами сорта галофитов следует использовать в адаптивных технологиях экологической реставрации на основе создания долголетних весенне-летних и осенне-зимних пастбищных экосистем на месте деградированных земель Прикаспийского региона.

3. Отобранные виды полукустарниковых галофитов: камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii Litv.), солянка малолистная (Halothamnus subaphyllus (С.А. Mey) Botsch.), терескен серый (Eurotia ceratoides (L.) Schrad.), прутняк стелющийся (Kochia prostrata (L.) Schrad.) и однолетнего травянистого растения сведа высокая (Suaeda altissima (L.) Pall.), предлагается использовать в качестве исходного материала для создания новых ультрасолеустойчивых сортов кормовых галофитов для освоения засоленных пастбищных земель, вторично засоленных почв, открытых (движущихся) песков в аридных районах России.

4. Мировые генетические ресурсы галофитов природной флоры, произрастающие на территории большинства континентов и стран мира, до сего времени являются в не полной мере использованным ресурсом биосферы. В этой связи, необходимо сосредоточить внимание научных учреждений ботанического и сельскохозяйственного профиля на дальнейшую мобилизацию генетических ресурсов галофитов мировой флоры, изучение механизмов их солеустойчивости и средообразующей функции, развитие селекционной работы, направленной на создание системы экологически дифференцированных, хозяйственно ценных сортов для восстановления биоразнообразия и продуктивности деградированных земель и сортов, отзывчивых на орошение соленой водой, разработку природоохранных технологий восстановления засоленных земель с использованием галофитов.

Заключение

В сельском хозяйстве аридных зон России наиболее разработанным направлением использования галофитов является экологическая реставрация деградированных аридных пастбищ. Разработаны экологические и фитоценотические основы и технологии создания пастбищных агрофитоценозов круглогодового, осенне-зимнего, весенне-летнего назначения с использованием галофитов, характеризующихся стабильно высокой продуктивностью, нормальным семенным возобновлением доминантных видов кормовых галофитов в травостое, богатым ботаническим составом и обилием видов, что определяет достаточно высокое разнообразие подножного корма, отвечающее исторически сложившимся требованиям овец, верблюдов и лошадей к составу и качеству пастбищного корма.

На 7-8'й годы после создания пастбищных агрофитоценозов формируются узловые сообщества со стабильной численностью доминантных и субдоминантных видов пастбищных растений различных биоморф, определенной структурой и взаимоотношениями растений, относительно устойчивой продуктивностью.

Опыт, накопленный в России, подтверждает перспективность и хозяйственную целесообразность тиражирования методов экологической реставрации деградированных пастбищ с использованием галофитов, обеспечивающих трех- пятикратное повышение их продуктивности, обогащение ботанического состава травостоя и оптимизацию окружающей человека среды.

Галофиты имеют не только кормовое и фитомелиоративное значение, но также большое значение в качестве лекарственных, масличных, пищевых растений и энергоносителей.

В этой связи внимание ученых и практиков должно быть сосредоточено на расширение и углубление исследований по мобилизации мировых растительных ресурсов галофитов, созданию их генофонда, всестороннему изучению их биологии, экологии, физиологии, объясняющие механизмы их устойчивости к солевому стрессу, совершенствование технологии выращивания, уборки, использования галофитов в сельском хозяйстве.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Шамсутдинов, Нариман Зебриевич, Санкт-Петербург

1. Аболин, Р.И. Горные пастбища Талас-Сусамырского района Киргизской АССР / Р.И. Аболин, М.М. Советкина. - Л., 1930. - 284 с.

2. Агаев, М.Г. Вавиловская концепция вида и её развитие / М.Г. Агаев // Генетика- 1987.-Т. 23, № 11.-С. 1949-1960.

3. Акжигитова, Н.И. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства / Н.И. Акжигитова. Ташкент, 1982. - 190 с.

4. Алексанян, С.М. Агробиоразнообразие и геополитика / С.М. Алексанян. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 2002. - 362 с.

5. Анфиногенов, П.И. Прутняк (Кохия простертая, зултурне) / П.И. Анфиногенов Элиста: Калмгосиздат, 1939. - 30 с.

6. Арциховский, В.М. Физиология репетекских псаммофитов / П.М. Арциховский // Тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции. сер. 1.-№1.-Л., 1933.-С. 83-95.

7. Байтулин, И.О. Корневая система растений аридной зоны Казахстана / И.О. Байтулин. Алма-Ата: Наука, 1979. - 183 с.

8. Балнокин, Ю.В. Защитная функция мембран клеток Dunaliella при высоких концентрациях NaCl в среде / Ю.В. Балнокин, Б.П. Строганов, Е.А. Кукаева, A.B. Медведев // Физиология растений. 1979. - Т. 26. -С.552-555.

9. Балнокин, Ю.В. Ионный гомеостаз у галотолерантных водорослей: автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.12 / Балнокин Юрий Владимирович. М., 1986. - 51 с.

10. Ю.Балян, Т.А. Прутняк простертый и его культура в Киргизии / Т.А.

11. Балян. Фрунзе: Киргизстан, 1972. - 260 с. П.Бегучев, П.П. Кормовые культуры Саратовской области / П.П. Бегучев,

12. В.П. Краснокутский Саратов: Саратовское гос. изд-во, 1940. - 118 с. 12.Бегучев, П.П. Прутняк - (зультурган) - ценная кормовая культура в Калмыкии / П.П. Бегучев, И.П. Леонтьев. - Элиста: Калмыцкоекнижное изд-во, 1960. 40 с.

13. Бедарев, С.А. Транспирация и расход воды растительностью аридной зоны Казахстана. К экологии и водному режиму растений глинистых пустынь / С.А. Бедарев 1968. - Ч. I. - 275 с.

14. Бедарев, С.А. Транспирация и расход воды растительностью аридной зоны Казахстана. К экологии и водному режиму песчаных пустынь и пустынных степей / С.А. Бедарев 1969. - Ч. И. - 228 с.

15. Бекчанов, Б. Изучение и оценка исходного материала чогона Halothamnus Jaub. et Spach для целей селекции в условиях предгорной полупустыни Узбекистана: автореф. дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Бекчанов Батыр. СПб., 1992. - 20 с.

16. Беспалова, З.Г. К биологии полукустарничков эдификаторов фитоценозов Ногайских степей и сухих степей Центрального Казахстана: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.05 / Беспалова Зинаида Григорьевна. - Д., 1961. - 19 с.

17. Беспалова, З.Г. О цветении терескена Eurotia ceratoides (L.) С.А. Меу, сведы Suaeda physophora Pall, и петросимонии Petrosimonia brachyhella (Bge.) Ilijn. / З.Г. Беспалова // Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 12. - С. 1800-1804.

18. Беспалова, З.Г. О цветении некоторых представителей семейства %

19. Chenopodiaceae маревых / З.Г. Беспалова // Труды Ботан. ин-та им. Комарова). -1965. сер. 3, вып. 17. - С. 100-114.

20. Бочанцев В.П. Материалы по биологии цветения и эмбриологии черного саксаула Haloxylon ammodendron Bge. Бот. ж. - 1944, - Т. 29, №1.- С. 36-48.

21. Бочанцев, В.П. Обзор рода Halothamnus Iaub. et Spach (Chenopodiaceae) / В.П. Бочанцев // Новости систематики высших растений. Д.: Наука, 1981.-Т. 18.-С. 146-176.

22. Бурыгин, В.А. Ботанические основы реконструкции пастбищ Южного

23. Кызылкума / В.А. Бурыгин, К.З. Закиров, Н.С. Запрометова, JI.E. Паузнер Ташкент: изд-во АН УзССР. - 1956. - 232 с.

24. Бурыгнн, В.А. О некоторых экологических особенностях полыни и кейреука в связи с их использованием в культуре / В.А. Бурыгин // Тр. Института ботаники. Ташкент: изд-во АН УзССР. - 1955. - Т. 3. - С. 103-111.

25. Бурыгин, В.А. О растительных объектах для фитомелиорации пастбищ / В.А. Бурыгин // Известия АН УзССР. Ташкент: изд-во АН УзССР. -1952. - вып. 3.- С. 31-37.

26. Быков, Б.А. Основные особенности галофильной флоры и растительности Средней Азии и Казахстана / Б.А. Быков // Изв. АН КазССР. Сер. биол.,- 1981.-№ 1.-С. 1-9.

27. Вавилов, Н.И. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1931. -Т. 26, вып. 3.-С. 109-134.

28. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. М. - Л., 1935.-Т. 1.-С. 1-16.

29. Вальтер, Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика / Г. Вальтер. М.: Прогресс, 1974. - Т. 2. - 424 с.

30. Варивцева, Е.А. Краткая характеристика пастбищ Восточного Памира / Е.А. Варивцева // Труды Таджикского филиала АН СССР. Душанбе, 1951.-Т. XXVIII.-C. 157-205.

31. Василевич, В.И. Очерки теоретической фитоценологии / В.И Василевич Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. - 247 с.

32. Вознесенская E.B. Ультраструктурная характеристика листьев с кранц-анатомией / Е.В. Вознесенская, Ю.В. Гамалей // Бот. журн. 1986. - Т. 76, № 10. -С. 1291-1307.

33. Вознесенский, B.JI. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы) / B.JI. Вознесенский. JL: Наука, 1977. - 256 с.

34. Гаевская, JI.C. Каракулеводческие пастбища Средней Азии / JI.C. Гаевская Ташкент, 1971. - 322 с.

35. Галл, Я.М. Синтетическая теория эволюции как современный этап развития дарвинизма / Я.М. Галл, А.Б. Георгиевский // Биология в школе. 1973. -№ 3. - С. 7-15; № 4. - С. 5-15.

36. Генкель, П.А. Физиология адаптации к засолению / П.А. Генкель // Проблемы ботаники. M.-JL, 1950. - Вып. 1. - С. 406-426.

37. Генкель, П.А. Солеустойчивость растений и пути её направленного повышения / П.А. Генкель /Тимирязевские чтения. 1954. - вып. XII-84 с.

38. Генкель, П.А. Экологическое значение водного режима некоторых галофитов / П.А. Генкель, A.A. Шахов // Бот. журн. 1945. - Т. 30, № 4.-С. 154-166.

39. Гершензон, С.М. "Мобилизационный резерв" внутривидовой изменчивости / С.М. Гершензон // Журн. общ. биол. 1941. - Т. 2, № 1. -С. 85-107.

40. Гиляров, A.M. Популяционная экология: Учеб. пособие для студентов биол. спец. ун-тов / A.M. Гиляров М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - 191 с.

41. Головатый, В.Г. Влияние доз минеральных удобрений, влагообеспеченности и засоления на продуктивность галофита сведы высокой / В.Г. Головатый, Н.З. Шамсутдинов, Х.К. Худякова, Ю.В. Балнокин, Н.Ю. Горячев // Агрохимия. 2005. - № 6. - С. 59-65.

42. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант М., 1984. - 528 с.

43. Демьянова, Е.И. К экологии цветения и опыления терескена серого (Ceratoides papposa Rotsch. et (Konnikov) / Е.И. Демьянова, H.A. Зубенина // Экология опыления. Тр. Пермского ун-та. 1978. - С. 5156.

44. Бухтеева, A.B. Ресурсы многолетних кормовых растений / A.B. Бухтеева, Н.И. Дзюбенко, Ю.Д. Сосков // Вестник РАСХН. 1994. - № 4.-С. 31-35.

45. Дзюбенко, Н.И., Пионеры зарастания осушенного морского дна Аральского моря / Н.И. Дзюбенко, Ю.Д. Сосков, Л.Л. Малышев // Тез. докл. Междунар. конф. к 100-летию науч. луговодства России. -Новгород, 1995.-С. 15-16.

46. Жуковский, П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Мегацентры и эндемичные микрогенцентры / П.М. Жуковский. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. - 88 с.

47. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1971. -751с.

48. Жуковский, П.М. Избранные труды / П.М. Жуковский. Л.:

49. Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1985. 392 с. Ф 51.Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A.

50. Жученко. Кишинев.: Штиинца, 1980. - 588 с.

51. Жученко, A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев.: Штинница, 1988. -766 с.

52. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. Кишинев: Штинница, 1990. - 431 с.

53. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / A.A. Жученко. М.: РУДН, 2001. - Т. I, II. -1488 с.

54. Иванов, А.И. Ресурсы многолетних кормовых растений Казахстана (справочное пособие) / А.И. Иванов, О.Д. Сосков, A.B. Бухтеева. Алма-Ата: Кайнар, 1986. 220 с.

55. Ильин, М.М. Род Camphorosma L. / М.М. Ильин // Флора СССР М-# Л., 1936.-Т. 6.-С. 116-119.

56. Качинский, H.A. Корневая система растений в почвах подзолистого типа / H.A. Качинский // Тр. Моск. обл. с.-х. опытн. станции. 1925.1. Ч. I, вып. 7.-С. 17-24.

57. Качинский, H.A. Почва, ее свойства и жизнь / H.A. Качинский М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 307 с.

58. Келлер, Б.А. Опыты и некоторые общие выводы по экологии солончакового растения Salicornia herbacea / Б.А. Келлер // Вестник оп. дела Средне-Черноземн. обл. 1921. - Вып. 1-2. - С. 31-62.

59. Келлер, Б.А. По долинам и горам Алтая: Ботанико-геогр. исслед. / Б.А. Келлер. СПб, 1914. - Т. XVI. - 446 с.

60. Келлер, Б.А. Явления крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления / Б.А. Келлер // Растение и среда. M.-JL, 1940.-Т. 1.-С. 193-217.

61. Келлер, Б.А. Растительность засоленных почв СССР / Б.А. Келлер // Растительность СССР. M.-JI, 1940а. - Т. 2. - С. 481-521.

62. Ковда, В.А. Основы учения о почвах / В.А. Ковда. М., 1973. - Кн.2. -468 с.

63. Конарев, В.Г. Вид как биологическая система и его потенциал для селекции / В.Г. Конарев // Журн. с.-х. биология. 1987. - № 10. - С. 1020.

64. Конарев, В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции / В.Г. Конарев. СПб, 1995. - 179 с.

65. Конычева, В.И. Эмбриология терескена / В.И. Конычева, Л.П. Шевчук // Морфологические особенности дикорастущих растений Узбекистана -Ташкент: Фан, 1974.-С. 115-121.

66. Коровин, Е.П. Экологические типы пустынь Средней Азии и Казахстана и перспективы их хозяйственного освоения / Е.П. Коровин

67. Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана. -Москва-Ташкент, 1934. С. 79-96.

68. Коровин, Е.П. Биологические формы и потребность в воде растительных видов аридной зоны / Е.П. Коровин // Труды САГУ. -1958. Вып. 136, кн. 32. - С. 79-96.

69. Коровин, Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана / Е.П. Коровин. Ташкент, 1961-1962. - Т. I. - 452 е.; Т. II. - 547 с.

70. Куминова, A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии / A.B. Куминова // Труды Биологического ин-та. Томск, 1939. - Т. 5. - С. 87-130.

71. Купцов, А.И. Элементы общей селекции растений / А.И. Купцов. -Новосибирск: Наука, 1973. -376 с.

72. Куркин, К.А. Принципы конструирования высокопродуктивных луговых агрофитоценозов / К.А. Куркин // Материалы III Всесоюзного совещания по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. -Ижевск, 1983.-С. 29-38.

73. Куркова, Е.Б. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органов галофитов / Е.Б. Куркова, Ю.В. Балнокин // Физиол. раст. 1994. - Т. 41, № 4. - С. 578-582.

74. Курочкина, Л.Я. Растительность песчаных пустынь Казахстана / Л.Я. Курочкина Алма-Ата: Наука, 1966.-Т. 1.-С. 191-582.

75. Курочкина, Л.Я. Псаммофильная растительность пустынь Казахстана / Л.Я. Курочкина. Алма-Ата: Наука, 1978. - 272 с.

76. Ларин, И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / И.В.

77. Ларин И.В, Ш.М. Агагабян, Т.А. Работнов, В.К. Ларина, М.А. Касименко, А.Ф. Любская. М.-Л.: Гос. изд-во сельхоз. лит-ры, 1951. -Т. 2.-185 е.; 1956.-Т. 3.-500 с.

78. Левина, Ф.Я. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение / Ф.Я. Левина. М.-Л.: Наука, 1964. - 336 с.

79. Лозина-Лозинская, A.C. Материалы по изучению рода Eurotia / A.C. Лозина-Лозинская // Известия АН СССР. 1930. - № 3. - С. 24-36.

80. Лукашек, H.A. Зоотехнический анализ кормов / H.A. Лукашек, В.А. Тащилин М.: Колос, 1965. - 222 с.

81. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. -460 с.

82. Матвеев, H.A. Терескен / H.A. Матвеев. М.: Колос, 1992. - 188 с.

83. Мельникова, Р.Д. Классификация растительности / Р.Д. Мельникова Растительный покров Узбекистана // Ташкент: Фан, 1971. С.46-64.

84. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко // Вавиловское наследие в современной биологии М., 1989. -С. 110-120.

85. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Миркин Б.М. -М.: Наука, 1985. 136 с.

86. Мирошниченко, Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности (Юго-Восточные Каракумы) / Ю.М. Мирошниченко. -М.: Наука, 1979.- 193 с.

87. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 1981. 193 с.

88. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез.Физиолого-экологические и биохимические аспекты: Учеб. для студентов биол.спец.вузов / Мокроносов А.Т.; Гавриленко В.Ф. М.; Изд-во Моск. ун-та., 1992, -320 с.

89. Момотов, И.Ф. Растительные комплексы Усть-Урта / И.Ф. Момотов

90. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1953. 136 с.

91. Момотов, И.Ф. Теоретические основы и методы фитомелиорации пустынных пастбищ / И.Ф. Момотов // Теоретические основы и методы фитомелиорации пустынных пастбищ Юго-Западного Кызылкума. Ташкент: Фан, 1973. - С. 5-32.

92. Момотов, И.Ф. Перспективные методы фитомелиорации пастбищ гипсовой пустыни / И.Ф. Момотов, Г.В. Шерматов, Х.В. Хамзин // Разработка научных основ улучшения и рационального использования каракулеводческих пастбищ. Ташкент: Фан. - 1967. - С. 31-35.

93. Нечаева, Н.Т. Особенности продуктивности растительного покрова пустынь Туркменистана в связи с составом жизненных форм растений / Н.Т. Нечаева // Проблемы освоения пустынь. 1975. - № 1. - С. 1120.

94. Нечаева, Н.Т. Проблемы экологического мониторинга биоты пустынных экосистем / Н.Т. Нечаева // Проблемы освоения пустынь. -1986. -№ 5. -С.12-21.

95. Нечаева, Н.Т. Опыт улучшения пустынных пастбищ в Туркменистане / Н.Т. Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова Ашхабад, 1959. - 246 с.

96. Нечаева, Н.Т., Приходько С.Л. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии / Н.Т. Нечаева, С.Л. Приходько -Ашхабад: Туркменистан, 1966.-227 с.

97. Нобел, П. Физиология растительной клетки / П. Нобел. М.: Мир, 1973.-288 с.

98. Нормы нагрузки пастбищ Прикаспийского региона (практическое руководство). М.: Центр научно-технической информации, пропаганды и рекламы, 1995. - 25 с.

99. Павлов, Н.В. Растительные ресурсы Южного Казахстана / Н.В. Павлов. М.: Московское общество испытателей природы, 1947. - 223

100. Пазий, В.К. Род Eurotia Adans. / В.К. Пазий // Флора Узбекистана. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1953. - Т. 2. - С. 231-233.

101. Пайзиева, С.А. Морфолого-антомическое строение Aellenia subaphylla (САМ) Aellen. в онтогенезе / С.А. Пайзиева, Д.К. Саидов // Структурные и функциональные особенности полезных дикорастущих астений Узбекистана. Ташкент: Фан, 1970. - С. 11-19.

102. Парамонов, В. А. Хозяйственно-биологические особенности различных образцов Kochia prostrata (L.) Schrad. в полынно-эфемеровой пустыне / В.А. Парамонов // Труды ВНИИ каракулеводства. 1977. - вып. 7. - С. 59-67.

103. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Полевая геоботаника. M.-JL: изд-во АН СССР, 1960. -Т. 2.-С. 9-19.

104. Пономарев, А.Н. О цветении и опылении (различных видов) полыней / А.Н. Пономарев, Е.И. Лыкова // Ученые записки. Пермь: изд-во Пермского ун-та. - 1966. - Т. 130. - С. 46-60.

105. Понятовская, В.М. Стационарное изучение травянистых сообществ лесного пояса Южной Киргизии / В.М. Понятовская // Тр. Ботанического ин-та АН СССР. 1952. - сер. 3. - Т. 8. - С. 54-67.

106. Пратов, У. Маревые (Chenopodiaceae) Ферганской долины / У. Пратов Ташкент: Фан, 1970. - 168 с.

107. Проблемы освоения пустынь. № 3. - 1981.

108. Прянишников, С.Н. Сравнительная продуктивность различных экологических форм прутняка в пустынной зоне Юго-Востока Казахстана / С.Н. Прянишников, И.И. Алимаев, JI.H. Алимаева // Вестник с.-х. науки. 1972. -№ 10. - С. 27-31.

109. Пьянков, В.И. Соотношение путей первичной фиксации СОг у С^растений при действии разной температуры / В.И. Пьянков // Физиол. растений. 1984. - № 4 - С. 826-932.

110. Пьянков, В.И. С4-ВИДЫ высокогорных пустынь Восточного Памира / В.И. Пьянков // Экология, 1993. № 3. - С. 16-22

111. Пьянков, В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: автореф. дис.докт. наук: 03.00.12, 03.00.16 / Пьянков Владимир Иванович. Москва, 1993а. - 103 с.

112. Пьянков, В.И. Типы фотосинтеза растений Центральных Каракумов и их экологическое значение / В.И. Пьянков, Д.В. Вахрушева, O.A. Бурундукова // Проблемы освоения пустынь. 1986. -№2.-С. 45-54.

113. Пьянков, В.И. Применение структурно-биохимических показателей фотосинтетического аппарата для селекции и отбора пастбищных пустынных растений / В.И. Пьянков, З.Ш. Шамсутдинов // Фотосинтез и биотехнология: докл. Междунар. конф Пущино, 1991. -С. 37.

114. Пьянков, В.И. Физиолого-биохимические основы дифференциации пустынных растений и проблемы фитомелиорации аридных экосистем / В.И. Пьянков, А.Т. Мокроносов // Проблемы освоения пустынь. 1991.-№ 3-4.-С. 161-170.

115. Пьянков, В.И. Использование метода мезоструктуры для изучения экологических ниш и типов стратегий растений промышленных отвалов / Пьянков, В.И.; Рябцева Е.Ю.; Чибрик Т.С. // Растения и пром. среда, 1992. Вып. 14. - С. 27-52.

116. Пьянков, В.И., Основные тенденции изменения растительности земли в связи с глобальным потеплением климата / В.И. Пьянков, А.Т. Мокроносов // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4 - С. 515-531.

117. Раббимов, А. Биологические особенности образцов изеня глинистого и их значение в селекции / А. Раббимов // Генофонд и селекция аридных кормовых растений. Ташкент, 1989. - С. 63-74.

118. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов М.: МГУ, 1983. -296 с.

119. Работнов, Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учебно-методическое пособие / Т.А. Работнов М.: Изд-во Московского ун-та. -1987.-160 с.

120. Раджабов, Б. Биолого-экологические особенности камфоросмы и опыт введения её в культуру в аридных районах Узбекистана: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 /Раджабов Батыр. Душанбе, 1983. -20 с.

121. Райкова, И.А. Растительные ландшафты Памира / И.А. Райкова -Ташкент, 1930.-24 с.

122. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. Воронеж: Воронежский обл. ред. изд. комитет НКЗ, 1925. - 37 с.

123. Раменский, Л.Г. основные закономерности растительного покрова / Л.Г. Раменский. М., 1938. - 620 с.

124. Рахимова, Т. Сравнительно-экологическое исследование среднеазиатских видов элления / Т. Рахимова Ташкент: Фан, 1975. -114 с.

125. Рихтер, A.A. Физиологические основы устойчивости растений юго-востока. К вопросу о солеустойчивости / A.A. Рихтер // Журн. оп. агроном. Юго-Востока. 1927. - Т. 3, вып. 2. - 16 с.

126. Родин, Л.Е. Динамика растительности пустынь / Л.Е. Родин Л.Е.-M.-JL: изд-во АН СССР, 1961.-227 с.

127. Розанова, М.А. Экспериментальные основы систематики растений / М.А. Розанова M.-JL: изд-во АН СССР, 1945. - 255 с.

128. Сваминатан, М.С. Сохранение генофонда: от микробов до человека / М.С. Сваминатан // Вавиловское наследие в современной биологии. —М., 1989.-С. 120-133.

129. Свешникова, В.М. Корневые системы растений Памира / В.М. Свешникова // Тр. ин-та ботаники АН ТаджССР. 1952. - Т. IV. - С. 79-93.

130. Семеноводство пустынных пастбищных растений: сб. ст. / Ред. J1.C. Гаевская. Ташкент: Фан, 1974. - 98 с.

131. Серебровский, A.C. Селекция животных и растений / A.C. Серебровский. М.: Колос, 1969. - 295 с.

132. Синская, E.H. Динамика вида / E.H. Синская M.-JL: Сельхозиздат, 1948. - 526 с.

133. Синская, E.H. Учения о популяциях и его значение в растениеводстве / E.H. Синская // Журн. вестник с.-х. наук. 1958. - № 1.-С. 52-61.

134. Синская, E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений / E.H. Синская // Проблемы популяций у высших растений. JL, 1963.-Вып. 2.-С. 3-115.

135. Синьковский Л.П. Пастбища низкотравных полусаван Средней Азии. (Биолого-экологические основы их использования и улучшения) / Л.П. Синьковский; A.A. Мадаминов. Душанбе: Дониш., 1989. - 268 с.

136. Синьковский, Л.П. Пути повышения производительности пастбищ низкотравных полусаванн Средней Азии: автореф. дисс. докт. с.-х. наук: 06.01.12 / Синьковский Леонид Павлович. Душанбе: Дониш, 1961.-42 с.

137. Советкина, М.М. Растительность юго-западной части центрального Тянь-Шаня в пределах Нарынского кантона Киргизской АССР и ее кормовые запасы / М.М. Советкина Ташкент, 1930. - 311 с.

138. Советкина, М.М. Пастбища и сенокосы Средней Азии / М.М. Советкина Ташкент: Узгосиздат, 1938. - 439 с.

139. Советкина, М.М. Введение в изучение пастбищ и сенокосов Узбекистана / М.М. Советкина, Е.П. Коровин. Ташкент, Фан, 1941. -С. 77-156.

140. Сосков, Ю.Д. Агробиологическое изучение аридных кормовых растений в Северном Приаралье / Ю.Д. Сосков, И.Е. Козуля, С.Х. Хусаинов // Тр. по приклад, бот. ген. и сел. растений. 1979. - Т. 65, вып. 2.-С. 79-86.

141. Стеснягина, Т.Я. Биология терескена Эверсмана / Т.Я. Стеснягина // Труды УзГУ. Сер. биол. и физиол. 1957.- вып. 67. - С. 30-41.

142. Строгонов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений при разнокачественном засолении / Б.П. Строгонов М., 1962.-366 с.

143. Строгонов, Б.П. Солеустойчивость растений / Б.П. Строгонов // Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967. - Т. III. - С. 270-325.

144. Сукачев, В.Н. О растительных сообществах: Введение в фитоценологию / В.Н. Сукачев. М.: Книга, 1922. - 119 с.

145. Сукачев, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н.Сукачев, Д.В. Дылис (ред.). М., Наука, 1964. - 517 с.

146. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Микроэволюция / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Бот. журн. 1958. - вып. 3, № 43 - С. 45-56.

147. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции /

148. H.B. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. M., 1977. -297 с.

149. Тиран, Т.А. Терескен серый (Ceratoides papposa Botsch. et Ikkon.) Западного Прииссыккулья как исходный материал для селекции: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Тиран Татьяна Александровна. М., 1987. - 16 с.

150. Удовенко, Г.В. Ионное и осмотическое воздействие на растения при разном уровне засоления субстрата / Г.В. Удовенко, JÏ.A. Семушина // Вопросы солеустойчивости растений. Ташкент, 1973. -С. 132-139.

151. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.-327 с.

152. Федченко, Б.А. О видах рода Megacarpaea DC / Б.А. Федченко // Изв. Имп. АН.-Петроград, 1915.-С. 977-986.

153. Флора СССР: В 30 т. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - Т. 6.

154. Харкевич, С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине / С.С. Харкевич. Киев: Наук, думка, 1966.-301 с.

155. Цвелев, H.H. Злаки СССР / H.H. Цвелев. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

156. Чалбаш, P.M. К экологии изеня в культурных посевах / P.M. Чалбаш // Труды ВНИИК. - 1961. - Т. 11. - С. 87-105.

157. Чалбаш, P.M. Опыт введения в культуру изеня в условиях полынно-эфемеровой пустыни Узбекистана / P.M. Чалбаш // Труды ВНИИК. 1958. - Т. 9. - С. 131-140.

158. Чалбаш, P.M. Эколого-биологические основы возделывания изеня Kochia prostrata (L.) Schrad. в Карнабчуле: автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.05 / Чалбаш Рустем Меметович. Ашхабад, 1963. -18 с.

159. Черепанов, C.K. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и Семья-95. -990 с.

160. Шалыт, М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземных частей растений и растительных сообществ / М.С. Шалыт // Полевая геоботаника M.-JI.: изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 369471.

161. Шамсутдинов, З.Ш. Семенная продуктивность пустынных пастбищных растений / З.Ш. Шамсутдинов // Семеноводство кормовых культур. М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1967. - 37-52.

162. Шамсутдинов, З.Ш. Дикорастущие кормовые растения и их роль в повышении урожайности пустынных и полупустынных пастбищ СССР / З.Ш. Шамсутдинов // Материалы конф. по кормопроизводству. -М., 1969.-С. 64-67.

163. Шамсутдинов, З.Ш. Эколого-биологические основы повышения продуктивности пастбищ аридной зоны Узбекистана: автореф. дис. докт. биол. наук: 03.00.05 / Шамсутдинов Зебри Шамсутдинович. -Ашхабад, 1973. 52 с.

164. Шамсутдинов, З.Ш. Создание долголетних пастбищ в аридной зоне Средней Азии / З.Ш. Шамсутдинов Ташкент, 1975. - 170 с.

165. Шамсутдинов, З.Ш. Введение в культуру пустынных кормовых растений / З.Ш. Шамсутдинов. Ташкент, 1978. - 180 с.

166. Шамсутдинов, З.Ш. О теории и практике фитомелиорации пустынных пастбищ / З.Ш. Шамсутдинов // Проблемы освоенияпустынь. 1979. - № 6. - С. 27-37.

167. Шамсутдинов, З.Ш. Селекция и семеноводство пустынных кормовых растений / З.Ш. Шамсутдинов. М., 1980. - 64 с.

168. Шамсутдинов, З.Ш. Мировой опыт биологических мелиораций и перспективы их использования в устойчивом развитии пастбищного хозяйства Западного Прикаспия / З.Ш. Шамсутдинов // Биоты и природная среда Калмыкии М., 1995.-С. 106-157.

169. Шамсутдинов, З.Ш. Биологическая мелиорация деградированных сельскохозяйственных земель / З.Ш. Шамсутдинов. -М., 1996. -С. 172.

170. Шамсутдинов, З.Ш. Долголетние пастбищные агрофитоценозы в аридной зоне Узбекистана / З.Ш. Шамсутдинов, И.О. Ибрагимов. -Ташкент: Фан, 1983.-167 с.

171. Шамсутдинов, З.Ш. Интродукция и селекция растений на основе изучения экотипов (на примере пустынных кормовых растений) / З.Ш. Шамсутдинов, JI.A. Назарюк // Сельскохоз. биол. 1986. - № 4. - С. 50-56.

172. Шамсутдинов, З.Ш. Адаптивный потенциал флоры природных кормовых угодий к засолению / З.Ш. Шамсутдинов, И.В. Савченко // Вестник сельскохозяйственной науки 1996. - № 3. - С. 45-48.

173. Шамсутдинов, З.Ш. Методические указания по мобилизации растительных ресурсов и интродукции кормовых растений / З.Ш. Шамсутдинов, Л.А. Назарюк, Ю.И. Ионис, Н.З. Шамсутдинов и др. -М.: Россельхозакадемия, 2000. 82 с.

174. Шамсутдинов, З.Ш. Галофиты России, их экологическая оценка и использование / З.Ш. Шамсутдинов, И.В. Савченко, Н.З. Шамсутдинов. М.: Эдэль-М, 2001. - 399 с.

175. Шамсутдинов, З.Ш. Галофитное растениеводство (эколого-биологические основы) / З.Ш. Шамсутдинов, Н.З. Шамсутдинов -Москва, 2005.-404 с.

176. Шамсутдинов, З.Ш. Создание долголетних пастбищных экосистем в полупустынной зоне методом биогеоценотехнологии / З.Ш. Шамсутдинов, Ю.И. Ионис, Н.З. Шамсутдинов // Кормопроизводство. 2005. - № 12. - С. 7-12.

177. Шамсутдинов, Н.З. Использование галофитов для устойчивого развития жизнеспособного сельского хозяйства в аридных районах России и Центральной Азии / Н.З. Шамсутдинов, З.Ш. Шамсутдинов // Аридные экосистемы. 2003. - Т. 9, № 19-20. - С. 22-37.

178. Шахов, A.A. Солеустойчивость растений / A.A. Шахов М.: Изд-во АН СССР, 1956.-552 с.

179. Шевелуха, B.C. Проблемы галофитного растениеводства / B.C.

180. Шевелуха, З.Ш. Шамсутдинов, JI.A. Назарюк, Н.С. Орловский // Проблемы освоения пустынь. 1992. - № 1. С. 48-55.

181. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. М., 1968. - 451 с.

182. Agenda 21 // Diversity. 1992. - Vol. 8, N 3. - P. 6-9.

183. Aronson, J. Economic halophytes a global review. Plants for arid lands. Ed. G.E. Wickens et al, 1985. - P. 177-188.

184. Aronson, J. Haloph. A date base of salt tolerant plants of the World / J. Aronson/ Tucson: Office of arid lands studies. The University of Arizona, 1989.-77 p.

185. Batanoury, K.H. Ecophysiological studies on halophytes in arid and semi-arids zones / K.H. Batanoury, V. Abo Sitta // J. Acta Bot. Acad. Sci., Hunge. 1979. - Vol. 23. - P. 13-31.

186. Batanoury, K.H., Ebeid, M.M. Diurnal changes in proline content of desert plants / K.H. Batanoury, M.M. Ebeid // Ecology. 1981. - Vol. 51. -P. 250-252.

187. Black, C.C. Photosynthetic carbon fixation in relation to net C02 uptake / C.C. Black // Ann. Plant Physiol. 1973. - Vol. 24 - P. 47-61.

188. Blumwald, E. Transport in Plant Cells / E. Blumwald, G.S. Aharon, M.P. Apse//Biochim. Biophys. Acta. 2000. - Vol. 14.-P. 140-151.

189. Boyko, H. Salinity and Aridity / Boyko H. (ed.) The Hague. Dr. W. Junk., 1966.-408 p.

190. Canon, W.A. The root habits of desert plants / W.A. Canon -Washngton, 1911.- 156 p.

191. Carolin, R.C., Jacobs, S.W.Z., Vesk, M. Bot Jahrb. Peplanzengeseh /

192. R.C. Carolin, S.W.Z. Jacobs, M. Vesk // Pflanzengeogr., 1975. - Bd. 95. -# H. 2. -S. 119-226.

193. Clipson, NJ.W. Salt Tolerance in the Halophyte Suaeda maritima L. Dum. / NJ.W. Clipson, A.D. Tomos, T.J. Flowers, R.C. Wyn Jones // Planta. -1985.-Vol. 165.-P. 392-396.

194. Dregne, H.E. Desertification of Arid Lands / H.E. Dregne // Economic Geography. USA, 1977. -Vol. 53, N. 4. - P. 46-59.

195. Dudal, R., Land resources: salt affected soils / R. Dudal, M.F. Purnel // Reclamation and Revegetation Research. 1996. - № 5. - P. 1-9.

196. Dutt G.R., Pennington D.A., Turner F. Irrigation as a solution to salinity problems of river basins / G.R. Dutt, D.A. Pennington, F. Turner // In: Salinity in watercourses and reservoirs. Michigan, 1984. - P. 465-472.

197. Fitting, H. Die Wasserversorgung die Osmotichen Druckverhaltnisse der Wustenpblansen / H. Fitting // Schr. Bot. 1911. - № 3. - S. 209-275.

198. Forage and fuel production from salt-affected waste-land // Proc. of a seminar held at Cunderlin, Western Australia. Reprinted from Reclamation and Revegetation Research. 1986. - N 5. - P. 1-3.

199. Forti, M. Salt tolerant and halophytic plants in Israel / M. Forti // In: Forage and fuel production from salt-affected wasteland. 1986. - P. 83-96.

200. Glenn, E.P. Tasks for vegetation science / E.P. Glenn, M.C. Watson // 1993.-Vol. 27.-P. 379-385.

201. Glenn, E.P., Squires V., Olsen M., Frye R. Potential for carbonsequestration in the dryland / E.P. Glenn, V. Squires, M. Olsen, R. Frye // Water, Air and Soil Pollution 1993. - N 70. - P. 341-345.

202. Grime, J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime. -New York: John Wiley, 1979. 222 p.

203. Hajibagheri MA. X-Ray Microanalyses of Ion Distribution Within Root Cortical Cells of the Halophyte Suaeda maritima (L.) Dum. / M.A. Hajibagheri, TJFlowers//Planta.-1989.-Vol. 177.-P. 131-134.

204. Halophytes for livestock, rehabilitation of degraded and sequestering atmospheric carbon. / Ed. by A.T. Ayoub and C.V. Malcolm. UNEP, 1993.-60 p.

205. Harlan, J.R. Toward a rational classification of cultivated plants / J.R. Harlan, J.M.J. de Wet // Tajn. 1971. - Vol. 20. - P. 509-517.

206. Hasegawa, P.M. Plant Cellular and Molecular Responses to High Salinity / P.M. Hasegawa, R.A. Bressan., J.-K. Zhu // Annu. Re Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. - Vol. 51. - P. 463-499.

207. Horton, P. Regulation Light-Harvesting in Green Plants Horton / P. Horton, A.V. Ruban, R.G. Walters // Annu. Rev. Pis Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - Vol. 47. - P. 655-684.

208. Hutchinson, G.E. An introduction to population ecology / G.E. Hutchinson New Haven: Yale Univ. Press, 1978. - 260 p.

209. Hutchinson, G.E. Concluding remarks / G.E. Hutchinson // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. - Vol. 22. - P.415-427.

210. Hutchinson, G.E. The concept of pattern in ecology / G.E. Hutchinson // Proc. Acad. Natl. Sci. (Phila). 1953. - Vol. 105. - P. 1-12.

211. Jefferies, R.L. Perspectives of the biology of halophytes in natural habitats in relation to forage production / R.L. Jefferies, M.G. Pitman // In: Forage and fuel production from salt-affected wasteland. 1986. - P. 227243.

212. Kernick, M.D. Forage plants for salt affected areas in developing countries / M.D. Kernick // In: Forage and fuel production from salt-affected wasteland. 1986. - P. 451-459.

213. Krause G.H. Chlorophyll Fluorescence and Photosynthesis: The Basics / G.H. Krause, E. Weis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1991.-Vol. 42.-P. 313-349.

214. Krause, G.H. ApH-Dependent Chloroph Fluorescence Quenching Indicating a Mechanism Protection against Photoinhibition of Ghloroplasts / G.H. Krause, U. Behrend // FEBS Lett. 1986. - Vol. 200. - P. 298-302.

215. Laetsch, W.M. The C4 syndrome: a structural analysis / W.M. Laetsch // Ann. Rev. Plant Physiology. 1974. - № 25. - P. 27-52.

216. Le Houeron, H.N. Forage and fuel plants in the arid zone of North Africa, the Near and Middle East / H.N. Le Houeron // Plants for arid lands. -London.- 1985.-P. 117-141.

217. Malcolm, C.M. Forage shrub production on salt-affected soils / C.M. Malcolm // In: The biology and utilization of shrubs. London - Sydney -Tokyo - Toronto, Academic Press, 1989. - N 27. - P. 656.

218. Matlock, W. Realistic planning for arid lands. Natural resources limitations to agricultural development / W. Matlock // Advances in desert and arid land technology and development.- 1981.-N2.-P. 1-128.

219. Mc Kell, C.M. Saline land of the United States of America and Canada. In: Forage and fuel production from salt-affected wasteland / C.M. Mc Kell, J.R. Goodie, R.L. Jefferies // Proc. of a seminar held at Cunderlin,

220. Western Australia. Reprinted from Reclamation and Revegetation Research. 1986.-N 5.-P. 159-165.

221. Mc Kell, C.M. North American shrublands / C.M. Mc Kell, E. Garsia-Moya // In: The biology and utilization of shrubs. Academic Press - 1989. -P. 3-23.

222. Meigs, P. World Distribution of Coastal Deserts / P. Meigs // Coastal Deserts. Their natural and human Environments. The university of Arizona, 1973.-P. 3-12.

223. Menzel U. Annex 4: Halophyte database Vers.2 / U. Menzel, H. Lieth // In: Halophyte uses in different climate. 1. Ecological and ecophysiological studies. Progress in Biometeorology. Leiden, Backhuys Publishers - 1999. - Vol. 13. - 258 p.

224. Miroshnichenko, Y.M. Why North-Western (Near) Caspian Region is believed as steppe and not as desert / Y.M. Miroshnichenko // Proc. IUFRO Inter-Divisional Seoul Conference "Forest Ecosystem and Land Use". -Seoul, 1998.-P. 80-82.

225. Mudie, P.J. The potential economic uses of halophytes / P.J. Mudie // In: Ecology of halophytes. New York, Academic Press, 1974. - P. 565597.

226. O'Leary, J.W. Halophytes / J.W. O'Leary Arizona Land and People, 1985.-Vol. 36,N3.-15 p.

227. Pasternak, D. Development of new arid crops for the Negev desert of Israel / D. Pasternak et. al. // J. of Arid Environment 1986. - Vol. 11, N 1.-P. 37-59.

228. Pasternak, D. Fodder production with Saline water / D. Pasternak. -Beer-Sheva. Israel Institutes for applied research. Ben Gurion University of the Negev, 1990.-173 p.

229. Plant Genetic Resources. Their Conservation in situ for Human Use. -Rome, 1987.-20 p.

230. Plummer, A.P. Experience in improving salt desert shrub range by artificial planting / A.P. Plummer // In: Salt Desert Shrub Simp. Uta, U.S. Dep. Interior B.L.M. 1966.

231. Prospects for Saline Agriculture / R. Ahmad and K.A. Malik eds. -Kluwer Academic Publishers: Netherlands, 2002. 268 p.

232. Ranani, S.S. The extent of salinization and use of salt tolerant plants in Kenya / S.S. Ranani, F. Torres // In: Forage and fuel production from salt-affected wasteland 1986. - P. 97-103.

233. Rhoades, J.D. Soil salinity causes and controls / J.D. Rhoades // Techniques for desert reclamation. - New York: John Wiley & sons. -1990.-P. 109-134.

234. Rhoades, J.D. The use of saline waters for crop production / J.D. Rhoades, A. Kandiah, A.M. Mashali // FAO irrigation and drainage paper. -Rome. 1992. - Vol. 48. - 133 p.

235. Robinson S.P. Potassium, sodium and chloride ion concentration in leaves and isolated chloroplasts of the halophyte Suaeda australis / S.P. Robinson, WJ.-S. Downton // Austr. J. Plant Physiol. 1985. - Vol. 12. -P. 471-478.

236. Sckreiber U. Continuous Recording of Photochemical and Non-Photochemical Chlorophyll Fluorescence Quenching with New Type of Modulation Fluorometer / U. Sckreiber, U. Schliwa, W. Bilger //

237. Photosynth. Res. 1986.-Vol. 10.-P. 51-62.

238. Shamsutdinov N.Z. Halophyte Resources and Their Selection for Arid Rangelands // Vortr. Pflanzenzüchtg. 2003. - Vol. 59. - P. 248-251.

239. Shamsutdinov, N. Genetic Resources and Breeding of the Halophytes in Arid Regions of the Russian South / N. Shamsutdinov // In: Int. Conf.: "Biosaline Agriculture & High Salinity Tolerance". Mugla, Turkey, 2005. -P. 53.

240. Smartt, J. Gene Pools in grain legumes / J. Smartt // J. Econ. Bot. -1980.-Vol. 38,N1.-P. 24-35.

241. Squires, V.R. Halophytes: Their potential as new crops in coastal deserts and saline inland regions using brackish water irrigation / V.R. Squires // Salinity in watercourses and reservoirs. 1978. - P. 50-56.

242. StatSoft, Inc. STATISTICA (data analysis software system), version 6. 2001. - www.statsoflt.com.

243. Steiner, M. Ökologie der Salmarschen der nordöstlishen vereinigten Staaten von nodamerika./ M. Steiner // Jahrb. Wiss. Bot, 1935. Vol. 81. -P. 99-102.

244. Stevens, R. Seeding techniques to improve establishment of forage Kochia (Kochia prostrata) and saltbush (Atriplex canescens) / R. Stevens,

245. G.A. Van Epps // Proc. Simp, of the biology of Atriplex and related Chenopods. Ogden. - 1984. - P. 269-272.

246. Stewart C.R., Hanson A.D. Proline accumulation as a metabolic responce to water stress / C.R. Stewart, A.D. Hanson // Adaptation of plants to water and high temperature stress. — New York, 1980. P. 173-189.

247. Teeri, J.A. Climatic pattern and the distribution of C4 grasses in the North America / J.A Teeri, L.G. Stove // Oecologia. 1976. - Vol. 23, N 1 -P. 32-44.

248. Teeri, J.A. The distribution of C4 grasses of the Cyperaceae in North America / J.A. Teeri, L.G. Stove, D.A. Livinstone // Oecologia 1980. -Vol. 47, N1-P. 46-53.

249. The Biosaline Concept. The approach to the utilization of underemployed resources / Ed. A. Hollaender. New York, 1979. - 391 p.

250. The Report on the State of the World PGRFA / FAO. CGRFA doc. -Rome, 1996.-75 p.

251. Thomas, L. Kochia the weed becomes Kochia the feed / L. Thomas // Cattlemen. 1989. - Vol. 52, N 7. - P. 20-21.

252. Turesson, G. Ecotypical selection in Sibirian Dactylis glomerata L / G. Turesson // Hereditas 1929. - Vol. 12, N 3.

253. Turesson, G. Geneological units and classificatory value / G. Turesson // Svensk. Tigskr. - 1930. -N 24. - P. 511 - 545.

254. Turesson, G. The geographical distribution of the alpine ecotype of some Eurastatic plants / G. Turesson // Heredifas. 1931. - 15 p.

255. Van Kooten, O. The Use of Fluorescence Nomenclature in Plant Stress Physiology / O. Van Kooten, J. FH. Snell // Photosynth. Res. 1990. -Vol. 25.-P. 147-150.

256. Watson, C. Survey of halophytes from coastal salt marshes of Baja California / C. Watson // Memorias. Segunda Reunion Nacional sobre halofitas. 1988. - N 1.-P. 7-12.

257. Yensen, N.P. International Symposium on High Salinity Tolerant Plants Summary of Papers Presented / N.P. Yensen // In: Biology of Salt Tolerant Plants. Ohio University: Athens. - 1995. - P. 1-12.

258. Yensen, N.P. New salt-tolerant crops for the Sonora Desert / N.P. Yensen, M.R. Fontes, E.P. Glenn, R.S. Felger // Desert Plants. 1981. - N 3.-P. 111-117.

259. Zhang, K. Afforestation for sand fixaftion in China / K. Zhang, K Zhao //J. of arid environment. 1989. - Vol. 16, N 1. - P. 3-10.

Информация о работе

Шамсутдинов, Нариман Зебриевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Генетические ресурсы галофитов и биологические основы введения их в культуру в аридных районах России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы