Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОШАДЕЙ СТАНДАРТБРЕДНОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных
Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОШАДЕЙ СТАНДАРТБРЕДНОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ"
На правах рукописи
ЩГ'
ГАВРИЛИЧЕВА ИРИНА СЕРГЕЕВНА
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОШАДЕЙ СТАНДАРТБРЕДНОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
06.02.01 — разведение, селекция, генетика н воспроизводство сельскохозяйственных животных
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
ДИВОВО - 2004
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.
Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,
доцент
Храбропа Людмила Александровна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Захаров Виктор Алексеевич
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
Халялов Руслан Аметовнч
Ведущая организация: ВГрУ ВПО «Московская
государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина»
Защита состоится 21 декабря 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.
Адрес института: 301105, Рязанская область, Рыбновскнй район, п. Дпвово, п/о Институт коневодства
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства.
Автореферат разослан ноября 2004 года Ученый секретарь
диссертационного совета ¡/^й М.М. Готлиб
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. СтандартбредныЙ рысак является резвейшей призовой породой, которая благодаря своей высокой работоспособности и скороспелости завоевала пнполрочы многих стран мира, в том числе и России. Скрещивание американского и орловского рысаков в начале XX века уснешно завершилось созданием русской рысистой породы. В дальнейшем, начиная с 1960-х годов, в целях повышения резвости лошадей русской рысистой породы начался завоз стандартбредных рысаков и их последующее чистопородное разведение в России.
Особенность разведения стан дартбре Л1 юго рысака заключается в ограниченном количестве линий и интенсивном использовании выдающихся по резвости- жеребцов. В линейной структуре современного состава производителей на протяжении ряда десятилетий доминируют две ведущие линии - В алом ан та и Скотлснла, выходящие из старой линии Питер Тзи Грейта. Така* своеобразная генеалогическая структура американской рысистой породы является уникальной моделью для изучения селекционных процессов на генетическом уровне и возможностей использования маркер-вспомогатсльноП селекции при разведении американского и русского рысаков.
Использование маркерных генов для контроля происхождения лошадей уже вошло в практику коневодства многих стран. Сегодня наиболее актуальной задачей является разработка етрагепш маркер -вспомогательной селекции в коневодстве, включающая теоретические и практические аспекты генетического мониторинга. Одна из основных задач генетического мониторинга — это поддержание в популяциях генетического разнообразия, что является необходимым условием для творческой селекционной работы. Решение этих задач требует как обобщения мирового опыта, так и проведения специальных исследований аплелофонда лошадей отечественных пород (Дубровская P.M., Стародумов 1995; Храброва Л.Л., 2001).
Высокий генетический потенциал работоспособности станлартбредного рысака обусловил необходимость изучения его аллслофонда по полиморфным снстемхм крови с целью повышения точности гспотмпической оценки лошадей.
Представленная к защите диссертационная работе. "Генетические особенности стандзртбредной рысистой породы и их использование в селекции" входит в тематический план ГНУ ВНИИ коневодства по программе отделения зоотехнии Россельхозакадеми» «Разработать научные основы эффективного использования и дальнейшего повышения генетического потенциала сельскохозяйственных животных и на основе современных достижений науки создать ресурсосберегающие технологии производства высококачественной продукции для хозяйств с разной > регионам
Ц< 1EJ IVIUAA
Фонд научней литературы
стрзны>: (тема 01.01, номер государственной регистрации 01.200.114180).
□ель н зад«чн исследований, Целью проводимых исследований являлось изучение особенностей генетической структуры стандарт Сред иого рысака по полиморфным системам крови и их использование в селекции. В сьязи с этим было необходимо решить следующие задачи:
1. Изучить особенно«™ генетической структуры отечественной популяции сгандартбредного рысака по б полиморфным системам крови, кключая альбумин, трансферрин, эстеразу н Л, И и К группы крови.
2. Провести генетический мониторинг аллелофонда племенного поголовья лошадей ведущих хошйств этой породы по полиморфным системам крови за период с 1970 по 2000 годы.
3. Выяшггь генетические особенности основных линий и маточник семейств с ганда ртб род ной рысистой породы по частотам изученных локусов.
4. Изучить шшянне степени инбридинга на уровень гомознгшностн лошадей по изучаемым системам крови, а также связь уровня инбридинга с резвостью американского рысака.
5. Определить эффективность использования полиморфных систем крови при контроле происхождения лошадей американской стандартбродной породы.
Научная новизна. Впервые изучены особенности генетической структуры стандарт бред ной рысистой породы лошадей по шести полиморфным системам белков и групп крови, включая аллелофонд 3 заводских субпопуляний, а та к-, ко основных генеалогических линий и маточных семейств. Впервые был проведен генетический мониторинг аллелофонда племенного ядра ведущих конных заводов н породы н нелом за период с 1970 по 2000 годы. Проанализированы возможности использования полиморфных белков (трансферрнна, альбумина, эстсразы) н антигенов системы I) групп крови в качестве генетических маркеров при селекции лошадей американской сталдартбрсдной ■юроды. Изучено влияние степени инбридинга на уровень гомозит шости и работоспособность стандартбредных рысаков.
Тсорешчсскаи и практическая значимость. В результате проведенных исследований выявлены особенности генетической структуры стандартбредной рысистой породы, характеризующейся низким уровнем генетическою разнообразия и высокой степенью консолидирован поел I аллелофонда. Проведенный генетический мониторинг показал, что раз и еден и е стандартбрелного рысака в течение последних десятилетий сопровождаюсь снижением генетическогЬ разнообразия у жеребцов-про из водите лей, но стабильным по.тдержаннем аллелофонда маточного поголовья. Проведенная генетическая паспортизация генеалогической структуры породы выявила более выраженные различия между
представительницами разных маточных семейств, в значительной мере определяющих степень генетической дифференциации породы. Уста поплела возможность использования полиморфных систем крови для опенки индивидуальной степени гетерозиготності! лошадей и контроля за нарастанием гомоз и готносги при неполно вашій инбридинга. Полученные результаты являются материалом для разработки конце шиш маркер-вспомогательной селекции в коневодстве.
Лпробания работы. Основные положения диссертации доложены на международных конференциях молодых ученых: ВИЖ, 2002; Ульяновская ГСХЛ, 2003; Рязанская ГСХЛ, 2004, а закже на координационных совещаниях но коневодству (ВНИИ коневодства 2002 и 2003 гг.) и ученом совете ВНИИ коневодства (200-1 г.).
Объем работы. Диссертационная работа изложена на 150 страницах компьютерного текста и состоит из введения, методики, 5 разделов собственных наследований, обсуждения результатов, выводов, предложений производству и приложения. Включает 31 таблицу и 28 рисунков. Список используемой литературы содержит 182 источника, в том числе 58 на иностранных языках. По теме диссертации опубликовано 7 статей.
Материалы н методика исследований. Изучение особенностей генетической структуры по локусам полиморфных Сел ко I) (трансферрина, альбумина, эстсразы) и системам Л, Ю и К групп крови проводили у 684 лошадей стацдартбредной рысистой породы ведущих хозяйств России (ГУП «Адыгейское», Злынский к/з и Кубансі^ш ГЗК). В исследования были включены все лошади племенного ядра породы, включая 102 ж еребиоп-производителей, 316 маток и 266 гол о з молодняка.
Все животные были протипированы по полиморфным локусам трансферрина, альбумина, эстсразы и антигенам трех систем групп крови п лаборатории нммуногеиетики П1У ВНИИ коневодства.
Геношпы полиморфных белков определяли методом горизонтального .электрофореза в крахмальном геле (S mitins, 1955), модифицированным В. Gahne (1966) для тестирования крови лошадей. Эритроцитарные антигены определяли при помоши серологических реакций, используя 13 моноспспифических сывороток-реагентов: антн Ла, Ad, Da, Db, De, Dd, De, Df, Dg, Dh, Dk, Dm и Ka, идентифицированных с международными эталонами.
Генетическую структуру заводских популяций стандартбредноЗ рысистой породы лошадей, ее ликі^й и маточных семейств анализировали по частотам генотинов и генов в л о кусах полиморфных белков и системы D ірупп крови, уровню полиморфности и степени гстсрозпготности. Кроме того, в исследованных популяциях была проведена проверка генного равновесия и определены коэффициенты генетического сходства лошадей разных рысистых пород.
Генстичегкий мониторинг племенного ядра проводили раздельно по группам жеребцов-производителей и маток за период с 1970 по 2000 годы по десятилетним периодам. При этом анализировали динамику основных показателей генетико-популяиконного анализа: частоты встречаемости генов, уровень ПОЛИМОрфНОСТИ и степень гетерозиГОТНОСТИ исследуемых ЛОКуСОВ.
Определение эффективности контроля происхождения лошадей отдельно по лскусам проводили по формуле Джемисона (1965), а по сумме четырех вместе взятых локусов по формуле Винера (1930).
Гснетико-популяцнонный анализ популяций но общепринятым методикам {Меркурьева Е.К., 1977, Дубровская Р.М., Стародумов И.М., 1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
. Характеристика аллелофокда отечественной популяции американского рысака по полиморфным системам крови
Аллеяофонд иоиуляцни лошадей стандартбредной рысистой породы (п=684) характеризуется пониженным генетическим разнообразием и имеет ряд особенностей по частотам встречаемости генов и генотипов в щученных локусах, уровню гомознготностн и
ПОЛ ИМОрфнОСТ! I.
Метолом горизонтального электрофореза в крахмальном геле у стандаргбрсдних рысистых лошадей было идентифицировано только 7 типов белка - ПО, рр, 1Х>, ПЯ, РО, РН, которые контролируют 4 алдельных гена - Тг, ТГ, Тг и Тг (табл.1). В отмеченном локусс не выявлен аллель Т1 , встречающийся у орловских и русских рысаков.
К числу наиболее распространенных генотипов трансферрина относятся типы: ТГ ЬТ (50,1%) и ТТ ЭР (37%). Частоты остальных 5 генотипов в убывающем порядке располагаются следующим образом: ТГ ОС (5,6 %) > ТГ РО (4,8%) > ТГ бО (1,9%)>ТГОЕ1 и ТГРЯ (0,3%).
Таблица I
Частота встречаемости аллелей локуса трансферрина у лошадей стандарт бред ной рысистой породы_
Хозяйство и Аллель
М ± »1 М М ±т М ± Ш
Ь Р О к
ГУН «Адыгейское» 38 0,2105 ±0.0468 0,7895 ¿0,0468 - -
ЗлынскнП к'з 91 0,2692 ±0.0329 0,6703 ±0,0348 0,0549 ±0,0741 0.0056 ±0,0055
Кубанская ГЗК 361 0,2798 ±0,0104 0,6896 ±0,0172 0,0278 ±0,0061 0,0028 ±0,0019
Другие хозяйства 194 0,1985 ±0,0202 0,7577 ±0,0218 0,0412 ±0,0101 0,0026 ±0,0026
По породе 684 0,2515 ±0,0117 0,7120 ±0.0122 0,0336 ±0,00-19 0,0029 ±0,0014
Во всех заводских популяциях станлартбрелной породы с высокой частотой встречалась лошади с генотипом Tf FF (43,9-58,2%). Высокая концентрация отмечена и у аллеля Тг с небольшими колебаниями (0.279S - 0,1985) в отдельных популяция):, Сравнительно редкими у обследованных рысаков оказались аллели Т) и Tt , частота которых составила 0,0336 и 0,0029 соответственно. Причем оба эл)х аллеля отсутствовали у лошадей ГУП «Адыгейское».
Эта генетическая особенность американского рысака является его отличительной чертой от других рысистых порол, что ранее было отмечено отечественными и зарубежными учеными (Храброю Л.А., 1980; Дубровская P.M., 1982, 1986; Vasenius L. е.а., 1978; Cothran E.G. e.a., 19if7 и др.).
J1 о кус альбумина у сландартбредных рысаков, как и у всех других пород, представлен двумя аллелями (Д1 и Л1 ). При этом частота аллеля А1а у стакдартбредных лошадей выше частоты А1 и равна 0,576, что можно считать особенностью этой породы (табл. 2).
Таблица2
Частота встречаемости фенотипов и аллелей л о куса альбумина у лошадей стаидартбредиоП рысистой породы
Хозяйство п Фенотип. % Аллель, лол .ел.
АЛ АВ ВВ А В
М± m M±m
ГУП «Адыгейское» 38 18,4 68,4 13,2 0,5203 i0.0573 0,4737 ±0,0573
злынск'ий к/з 94 18,1 62,8 19,1 0,5i)0 ±0,0365 0,4890 ±0,0365
Кубанская ГЗК 355 31,3 52,7 16,0 ±0,0186 0,4335 ±0,0186
Другие хозяйства 197 37,6 52,3 10,1 0,(>4(.9 ±0,0241 (M531 ±0,0241
По породе 684 30,8 54,5 14,7 0,57<iU ±0,0134 0.4241) ±0,0134
А1 ЛВ н А1 ВВ), из которых чаше других встречается Л1 ЛВ (54,5? о). Частота фенотипов альбумина А1 ЛА и А1 ВВ раина соответственно 30,8% и 14,754.
Система эстеразы в популяции американского рысака была представлена шестью аллотнпамн фермента (Ез РР, Е& Рй, Ее Р1, Еэ СО, Е$ в!, Ез Н), контролируемых тремя аллелями - Ез , Е5°, Ез1 (табл. 3). При этом генотипы большинства особей этой породы представлены аллелем Е51 (0,5710). Частота аллелей и, особенно, значительно уступает кониеитрашш аллеля Ез' и равна соответственно 0,3446 и 0,0844. Чаще других у американских рысаков встречается фенотип Е& П (42,5%), несколько реже фенотип Е$ И (31,1%) и самая низкая частота встречаемости отмечена у фенотипа Еэ вО (1,2%).
Таблица 3
Частота встречаем ост» фенотипои и аллелей л о куса тиггсразм у лошадей сгаидартбредпой рысистой породы
Хозяйство п Фенотип, % Аллель, лол.ед.
рр ГС П СП <;! II р <; 1
Млп М ± т М ± ш
ское» 38 10,5 13,1 28,9 5,3 21,1 21,1 0316 ±0,053 0.224 ±0,047 0,461 ±0,057
ЭлынстП к/% 34 20,6 5.9 26,5 5,9 23.5 17,6 0368 ±0 058 0.206 10,049 0,426 ±0,059
Кубанская ПК 326 13.4 4.6 46,9 0,9 7,1 26,7 03% ¿0,019 0,066 ±0,009 0,537 ±0,019
Другие ьомПства 170 3.0 2,9 40,6 0,6 8,8 44,1 »-я з! 0,064 ±0,013 0,688 ±0,025
Го породе 568 10,3 4.8 42.5 1.2 9,6 31,1 0345 ±0,014 0.084 ±0,008 0.571 ±0.014
Изучение полиморфизма аитигеноа 3-х систем групп крови А, Ь а К у лошадей стаIшаргЗредной рысистой породы с помощью имеющемся панели сывороток-реагентов показало, что практически всс стандартбредиые лошади имеют ■сходные фенотипы Л**1 в системе Л ¡рупн кропи.
НслбольшиП полиморфизм Сьш отмечем среди антигенов системы О (руин крови, которые контролируются у лошадей стзнкартбредиой рысистой породы 8 аллелями (табл. 4).
Таблица 4
Частота пстречаемоети аллелей системы О групп кропи у
лошадей станп а ртб реди ой рысистой породы
Аллель М±т Хозяйство
ГУН «ЛлыгсПск.ь ¿.клнскил к/1 Кубанская гзк: Другие уоийстаа Но перли
п=43 и-47 п-327 ivе 177 п"594
аа 0 0,0213 ±0 0149 0,0183 ±0.0052 0,0141 ±0,0063 0,0160 ±0.0036
Ьсш 0,0233 ±0,0184 0,0213 ±0.0149 0,0015 ±0,0015 0,0113 ±0,0056 0,0076 ±0,0025
с^т 0,4535 ±0,0557 0,6809 ±'>.0431 0,4985 ±0,0195 0,4605 ±0,0265 0,4983 ±0.0146
сецт 0,0233 ^ 0,0184 0,0213 ±0.0119 0,0076 ±0.0034 0,0254 ±0.0084 0.0152 ЮООЗб
<1е 0,1977 ±0,0478 0,0851 ±0 0288 0,2080 ±0,0159 0.1610 ±0.0195 0,1835 ±0,0113
йк(0 0,2326 ±0,0505 0,1489 »0,0367 0,1575 ±0,0142 0,1836 ±0,0206 0,1703 ±0.0110
dhgm 0 0,0213 ±0.0149 0,0168 ±0,0050 0,0621 ±0,0128 0,0295 ±0,0049
(1 0,0698 ±0,0309 0 0,0917 ±0,0113 0,0820 ±0,0146 0,0780 ±0,0079
Анализ генотипов американских рысаков по О-системе групп крови выявил очень высокую частоту встречаемости аллеля ЭС(т (0,4983). Также типичными для лошадей :>той породы яатялнеь аллели И ' и О41114 с частотой встречаемости 0,3 835 и 0,1703. Обычные для лошадей других пород аллели Ои, О6*™, 0 -"" и О" встречались очень редко (0,0076 - 0,0780). Можно с уверенностью предположить, что именно длительный отбор по резвости обусловил консолидацию генофонда американского рысака даже в большей степени, чем лошадей чистокровной верховой породы.
Сравнение генетической структуры заводских субпопуляинй показывает, что, наряду с сохранением породных особенностей, между лошадьми разных племенных хозяйств имеются определенные различия. Так, например, лошади ГУП "Адыгейское™ отличаются от лошадей других хозяйств отсутствием редких аллелей Т1°, Т1Л, О"1 и
Сравнительный анализ аллелофонда лошадей отечеств ей ной популяции американской ста!1дартбредной породы с так оными других рысистых пород был проведен по аллелям четырех полиморфных локусов (А1, ТГ, Ез и О-система групп крови). Коэффициенты генетического сходства между лошадьми американской (популяции России и США), русской и орловской рысистыми породами приведены на диаграмме (рис. 1).
1
¡ь
X
о
, С. V ,*.*їїшп-І-, ¿'-а
|П Стэкдэртерслнзя 1 і (Россия)___
і :ОСтэндаргбрсднэя і
!: (сша)__і \
• ІОРуссхая рі>аістгя І
. 1 0,0029 |
.-[..„і...
__!______ ^ □Орловская рьсмстзя
« « о* «< о 1 0,94330,306 Коэффициент генетического сходства '-------------------
Рисунок 1. Коэффициенты генетического сходства между рысаками разных пород
Коэффициенты генетического сходства лошадей рысистых пород очень высоки, что подтверждается их происхождением. Самый высокий показатель генетического сходства, как и следовало ожидать, имеют лошади одной породы - американской стандартбрсдной, но разводимые в разных странах. Наименьший показатель генетического сходства отмечен между орловскими н американскими рысаками (популяции России и США - 0,8076 и 0,8080 соогветсгвелно).
Мониторинг генетической структуры американского рысака за период с 1970 но 2000-е годы
Генетический мониторинг представляет совокупность мер по контролю и управлению процессом разведения и совершенствования животных с использованием традиционных зоотехнических и генетических методов. Результаты изучения генетической структуры племенного ядра отечественной популяции стан дартбре лной рысистой породы по полиморфным локусам, включающие раздельную оценку жеребцов к маток за последние 30 лет, представлены в таблицах 5-8,
В л о кусе траисферрина на протяжении всего исследуемого периода (с 1970 по 2000 гт.) у жеребцов и маток преимущественное распространение имел аллель "П* с частотой встречаемости 0,6282 - у жеребцов и 0,7438 - у маток (табл. 5).
Таблица 5
Динамика гснстнческой структуры стандартбредноИ рысистой породы ло локусам траисферрина, альбумина н эстеразы в период с 1970 по 2000 гг.
и £? £ 0 И 5 1970-е гг. 1980-е гг. 1990-е гг. 2000-е гг.
с? 9 9 <? 9 с? 9
п=7 п=27 пм17 п-55 п=44 п-39
тг р 0,418) из,1з;з 0Д393 10,05» М1М 10.072? сиооо ±0,0417 0,1414 ±о,счм 04141 10.0)04 10.0154 0.1736 ±0,0243
р ±о,шз 10.0641 0,71! 3 ±00737 а,«45 Ю.0474 М$«1 ±0.0») 0.7418 ±0.0311 0.6181 ±0,05)7 0.7438 10.0281
о Л!«'» 1С,№31 0.0741 10,01 н 0,029» ±о.о2&ч 0,0455 «101« 0,0114 ±о,опз 0,0385 ±0,01« 0.01М ±0.017» 0.041) «,011»
Л1 л с,:»! ти> 7 0,4074 10,06«9 пзэоо оош 10,046» 0,6341 ±о.0)3) 0,4435 ±0,0170 0.6113 ±о.о)гз 0.4114 ю,ози
в 0,7143 М.1№7 10.0^.4 0,5000 10,0(57 о,«) «г ±«,0443 10,0)32 ±о.оз7а 0^077 ±0.0523 0^511 10,0307
ез н 0ЛЯ1 ШЛЯ 2 0Л7М 0.1 М7 ±0,0 Г61 0,17« 1О.0513 10.0424 0,4444 10,0414 Н>.04Ч7 тдш" ±0,0330
б ли» ±о,и&) «.1150 10,0137 0.11М 10,047) М 841 Ю.ОШ 0,0714 10,0344 0.1041 ±0,025) О.М7» 10.0336 0.0708 ±0,0117
I 0,5000 олии> 10.1769 0,7083 ±0,0428 ОЛИ* 50,0572 0,7311 ±0,0)49 0,4514 ±0,041) 0Л«70 10.0415 <ияи ±0.0(51
В л о кусе альбумина у американских рыси ков (и у жеребцов и у кобыл) в 70-е годы с высокой частотой преобладал аллель Л1а. В последующие годы в связи с импортом большого количества гомозиготных по аллелю А1А жеребцов стаидартбредиой рысистой породы происходило постепенное изменение соотношения аллсльных частот л о куса альбумина в сторону заметного снижения частоты аллсля А1и. И, как следствие, в современной популяции концентрация аллеля АIа стала в 1,5 раза выше, чем АIй.
В системе эстеразы у стандартбредных рысаков самую высокую частоту встречаемости имел аллель Ез1, причем, начиная с 80-х годов, наблюдается повышение частоты этого аллелс. Интересно отметить, что у жеребцов современного производящего состава этот показатель выше, чем у маток примерно на 0,2. Минимальную частоту имеет аллель и, как следствие, наблюдается тенденция к элиминации этого аллеля (отмечено уменьшение частоты с 0,1250 до 0,0979 - у жеребцов и с 0,1250 до 0,0708 - у маток).
Таблица б
Динамика частот аллелей А, О п К систем групп крови
стаидартбредиой рысистой породы в период с 1970 по 2000 гг.
¡1 ^ •П 1970-е гг. 1980-е гг. 1990-е гг. 2000-е гг.
В А ІІ о4 9 9 -А О 9 Л 9
< п=3 п-8 п-18 П-5СІ п=4Й п»Я8 п=42 п-124
А а<1 і.оі>оо І.ОіЛО 1АООО 1,0000 да Ж Ш
- о О 0 0 » Ж ж
а<1 0 о.одеб іО.иііи о о.омк» Ж 0
5Й!» ПЛв(||> А.44П ЇЙЗЙ
Се£ГГ1 0 0 0 0 Ж ж* $т
її (1« ЙЙЙ ЯЄЩ ад ЯАЙЙ №1**1 аеи
ЗЙЙ иим» ЙКЙ СЛЖИ) гЗлмм Ш яйа
0 0 (и ООО о.огоп Й!«ЙЇ да 0,0111
й 4 0 О,очні ІО.ІХіІ О.ОІОО ТА.^іО мам »3 игЛ їш
К а № ІШІ в ЇЯЯЯ мж Ш жл
- Ж азяа іімм ЯЗИ ГЙЙ
Іі результате исследования динамики частот встречаемости аллелей в Л. Р и К системах групп крови американской стандартбредной породы было выявлено, что на протяжении всего исследуемого периода данная порода характеризовалась сравнительно высокой концентрацией аллелей Л , О*40 и К" (табл. 6).
При анализе динамики стеиенн гетерозиготности четырех локусов у кобыл и жеребцов американской стзндартбрсдной породы ;цами были отмечены следующие особенности. Во всех исследованных периодах (1970-е, 1980-е, 1990-е и 2000-е годы) степень гетерозиготности кобыл была выше, чем у жеребцов. При этом в течение д:зух последних десятилетий степень гетерозиготности кобыл и жеребцов стабилизировалась, несмотря на импорт рысаков, и составила 50% у жеребцов н 58% у кобыл (табл. 7). Самую высокую степень гстерознготностн во все периоды имела В-систем а групп крови (в среднем 70,5%). В отличие от других пород у спишартбредных лошадей была выявлена исключительно низкая гетерогенность трансферринового локуса (45,7%).
Таблица 7
Динамика гетерозиготності (Са) полиморфных локусоа у лошадей
стандартбредной рысистой породы в период с 1970 по 2000 гг.
Период группа п Локус, % Са
АІ ТГ К« О
1970-е гг. жеребны 7 57,14 28,57 50,00 100,00 ¿8,93
кобылы 27 51.85 62,96 71,44 93,33 69,90
1980-е гг. жеребны и 64,71 35,29 58,^3 29,41 46,94
кобылы 55 40,00 54,54 60,$2 87,79 60,71
1990-е гг. жеребцы 44 58,54 45,45 56,43 55,56 54,00
кобылы 91 59,34 41,86 62,50 72,22 58,98
2000-е гг. жеребцы 39 41,18 61,54 44,69 52,94 50,24
кобылы 121 64,15 35,54 60,42 72,44 58,14
В среднем налокус 54,61 45,72 58,04 70,46 57,23
Американская стандартбредная порода лошадей, па протяжении длительного времени селекционируемая по одному признаку — резвости, характеризуется пониженным уровнем пол и морф пості г большинства локусов, а также средним уровнем полиморфности, рассчитанным по шести полиморфным локусам (табл. 8).
Некоторый рост уровня полиморфности, как в группе жеребцов, так и в группе кобыл, наблюдался на протяжении всего периода исследований в локусах А и Б-систем групп крови. В л о кусах трансферрпна, альбумина, К-систсмы групп крови и, особенно, эстеразы уровень полиморфности имел тенденцию к снижению независимо от пата лошадей.
Таблица 8
Дннамика уровни полиморфности л о кусов у лошадей стянлартбрслной рысистой иоролы в период с 1970 no 20(H) гг.
Период группа JIOKVC Ср. >ров. молим.
Tf ЛІ Es Л D к
1970-е гг. жеребцы 2,58 1,69 2.46 1,00 2,67 1.9:; 2,06
кобылы 1,93 U93 2,46 1,00 3.17 2.00 2.08
1980-е гг. жеребцы 1,54 2,00 1,83 1,00 2.74 1,34 1.74
кобылы 1,92 1.89 2,49 1,00 3.18 1,89 2,06
1990-е гг. жеребцы 1.99 1,87 1.55 1,09 3.75 1,59 1.97
кобылы 1.67 2,00 2.43 1,07 3.24 1,63 2,01
2000-е IT. жеребцы 1.94 1.74 1.86 1.17 3.54 1.47 1.95
кобылы 1,71 1,92 2.29 1,05 3.27 1,6» 1,99
В среднем на л о кус 1,81 1.91 2.22 1.06 3.31 1.6S 1,99
Следует отметить, что значение среднего уровня паї и морф ноет н у кобыл во всех периодах продуцирования было несколько вшне, чем у жеребцов. Однако в современной популяции лошадей американской стандарт бред ной породы разница этого показателя оказалась незначительной (1,95 - у жеребцов и 1,99 - у кобыл).
Генетическая характеристика линий и основных маточных семейств по полиморфным системам
В современной линейкой структуре стандартбредной рысистой породы доминируют, как и в прежние десятилетия, две ведущие линии — Воломайта и Скотленда. При изучении распределения генов и типов исследуемых локусов у американских рысаков отечественной популяции, в зависимости от принадлежности к линиям и маточным семействам, было выявлено существование определенной внутри породи ой гснегігіеской структуры по шугаемым системам.
Проведенный анализ сложившейся генеалогической структуры выявил, что представители линий Воломайта и Скотленда практически не имеют существенных различий в частотах встречаемости аллелей, но различаются по уровню полиморфности и степени гетерозиготності! исследуемых локусов. Выявленное сходство генетического профиля этих двух линий вероятнее всего обусловлено тем, что п родословных лошадей стандарт бред ной породы неоднократно встречаются потомки обеих ветвей, восходящих к Питер Тз» Грейту,
При анализе генетических характеристик заводских маток было выявлено, что маточные семейства в большей степени, чем линии, различаются по наличию и частотам встречаемости типов и генов
изучаемых полиморфных локусов. При этом для кобыл всех 10 ссмгнств было характерно преобладание таких аллелей, как ТГ, А1\ Е51 и О'*™, типичных для породы в целом.
В то же время было установлено, что между матками большинства семейств имеются различия но концентрации типов н генов исследуемых локусов. Особенно заметно выделялись представительницы семейств Анжелик, Хэппи Тьюн, Ройял Серенаде н Грин Айз. При высокой встречаемости аллеля Осрп (порядка 0,5000), в некоторых семействах зафиксировано преобладание аллелей О1** или О1"*0, а в семействе Ройял Серенаде с достаточно высокой частотой встречается и устойчив» передается редкий для породы аллель
Высокие коэффициенты генетического сходства были выявлены мен;ду семействами Флора Вортк и Лекинг Леди (0,9867), Скоч Мисс Моррис и Лекинг Леди (0,9856), Квайт Э Гел и Джипсн Дн (0,9854), Флора Ворти и Ройял Серенаде (0,9813). Такое близкое генетическое сходство можно объяснить как общностью происхождения отдельных кобыл (Флора Ворти и Ронял Серенаде), так и тем, что в формировании большинства маточных семейств участвовали одни и те же жеребиы-произнодители (Микс Гапонер, Реприз, Алый Мак и др.).
Вллинне инбрндннга на уровень гомозигогиостн стандартбрелных лошадей но полиморфным системам кропи Особенностью племенной работы с американской стандгртбрсдной породой лошадей является широкое использование род л вс иного разведения, что нашло отражение в сравнительно высокой средней степени инбридинга у протестированных лошадей (Р =2,82), при эюм у жерібцов-производителей он был несколько выше (Р=3,1), чем у маток (Р=2,69).
- I
_ $ л? ^ V V
N
Степень инбридинга, %
л" . v _>* V V |ь>
-жеребцы
-кобылы
"средняя гомозиготи ость'
Рисунок 2. Изменение уровня гомозиготності! при различных коэффициентах инбридинга
Основная часть жеребцов и кобыл имела среднюю степень инбридинга на уровне 2,1-3,0. При изучении динамики уровня гомозиготное™ в зависимости от уровня инбридинга было установлено, что самую низкую гомозиготность имели лошади с небольшими значениями инбридинга (от 1,1 до 2%). Полученные данные показали, что и у жеребцов, и у кобыл степень гомозиготнсстн по мере нарастания инбридинга изменялась скачкообразно. При этом повышение инбридинга не всегда сопровождается увеличением степени гомознготности.
Связь уровни инбридннга с резвостью лошадей станлартбрслноП
рысистой породы
При анализе резвости лошадей, полученных при родственном разведении, было обнаружено, что по мере увеличения степени инбрндинга резвость изменяется несущественно. Высокие показатели резвости были получены у лошадей с различным уровнем инбридинга. Так, срслм жеребцов самыми резвыми оказались особи как с уровнем инбридинга Р*0 (1.55). так н 1-8,0 (1,57). При этом на графике кривые резвости жеребцов отечественного и импортного разведения практически дублировали друг друга. Наиболее резные кобылы также были получены при использовании разных степеней инбридннга: при аутбредном спаривании Р=0 (2.13,9), при умеренном Р"2,1-3,0 (2.12,7), и высоком уровне Рн8,0 и более (2.08,1). Важно отметить, что характер изменения резвости по мере увеличения инбридинга у жеребцов и кобыл практически совпадал, и при скачкообразном профиле кривых прослеживалась тенденция увеличения резвости.
1 01:55,0 ¿01:58,0 «02:01,0 = 02:04,0 -102:07,0 02:10,0 5 02:13,0 § 02:16,0 3 02:19,0 =>•02:22,0 02:25,0
¿¡Р .д*1 лЛ>
о
коэффициент инбридинга, %
■жеребцы
• в т. ч. импорт, жеребцы
-кобылы
Рисунок 3. Изменение резвости при различных коэффициентах инбридннга
Эффектнііность использования полиморфных белков, фермент011 II групп кров» при контроле происхождения II идентификации ■
лошадей
Оценка эффективности использования изучаемых полиморфных локусов при генетической сертификации у лошадей стандартбредной рысистой породы показала, что наиболее действенными при контроле происхождения лошадей являются локус эстеразы и Р-система групп крови.
При типированни сывороточной эстеразы, нключаюшей три аллеля, можно установить до 28,2% ошибок в записях родословных лошадей, а О-системы групп крови — 47,2%. Эффективность контроля происхождения но локусам трансферрина и альбумина значительно ниже и равна соответственно 20,2% и 18,5%. А использование четырех взятых вмгстс локусов повышает достоверность происхождения до 75,5%. По принятым международным требованиям этот уровень является явно недостаточным н свидетельствует об необходимости включения дополнительных полиморфных систем кропи (РІ, Хк, 6-РОй) для повышения результативности генетической экспертизы происхождения лошадей этой породы.
ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Выводы
1. Огандартбредная рысистая порода характеризуется низкой степенью разнообразия большинства исследуемых локусов. В локусе трансферрина идентифицировало только 7 типов белка, контролируемых четырьмя аллелями (Т{°, ТҐ, Ті°, ТІ*). В локусе альбумина определено 2 аллеля (А), А1°), с выраженным преобладанием аллеля Л1А, а в локусе эстеразы - 6 типов фермента, определяемые тремя аллелями (Е5Г, Еб1). В О-спетеме гр>тіп крови при использовании 10 сывороток-реагентов (а, Ь, с, (1, е, & Ґ, Ь, к, ш) выявлены ¡1 аллельных генов, коїпролирующих 24 генотипа.
2. В генетической структуре стандартбредной рысистой породы преобладают аллелн Ті*, Т1°; А1а, Е$', А'1 и О1*™. Характерной особенностью п роду ци ру юшего племенного состава является отсутствие аллелей Ті , ТГ и 0Ыт. Однако в последнее время в связи с активным импортом американских рысаков наблюдается пополнение генофонда новыми аллелями.
3. Сравнительный анализ аллелофонда разводимых в России и зарубежных популяций стандартбредных рысаков подтверждает высокую степень консолидированноетп и генетической обшпостн лошадей :той породы (до г-0,9742). Наибольшие различия среди исследованных пород лошадей обнаружены между стандартбредной и орловской рысистой породами (г-0,8076).
4. В большинстве заводских популяций стапдартбредного рысака наблюдается избыток гетерозигот и отмечается незначительное нарушение генного равновесия но локусам Л1, Ез и О-с ист:ме групп крови, что обусловлено различиями частот отдельных аллелей между жеребцами и матками.
5. При проведении генетического мониторинга устано )лено, что за три последних десятилетия в структуре аллелофонда американской стандарт Сродной породы произошли определенные изменения. В частности, увеличилась частота встречаемости аллелей *П*, Д1\ О1®" у -жеребцов и А1А у кобыл, и снизилась концентрация аллелей Тг, и О'-". При этом динамика изменения частот аллелей у жеребиов-пронзводителей была более выраженной, чем у маток.
6. Оценка динамики генетического разнообразия в американской стандартбредной породе за последние 30 лет выявилт четкую тенденцию снижения степени гетерозиготиости и полиморфное™ исследуемых локусов. При этом во псе периоды продупировання отмечен более высокий уровень гетерогенности маток.
7. При анализе генеалогической структуры была выявлена очень незначительная разница в частотах встречаемости аллелей изученных локусов у представителей линий Вол о май та и Скотленда (г-0,9838). Генетическая дифференциация маточных семейств оказалась более высокой, при этом уровень генетического сходства между ними варьировал в пределах 0,8297 - 0,9867 .
8. У стандэртбредных рысаков не было выявлено прямой зависимости между уровнем гомозигогн ост и и степенью шбрилинга. При этом увеличение степени инбридинга сопровождалось незначительным скачкообразным ростом резвости лошадей.
9. Эффективность контроля происхождения лошадей американской стандартбредной породы по локусам альбумина, трансферринз, эстеразы и О-системе фупп крови составл»ет только 75,5%, что явно недостаточно для надежной генетической экспертизы
Практические предложения
1. При планировании селекционной работы с американской стандартбредной породой лошадей использовать результаты им му но генетического маркирования с келью контроля генетического разнообразия и формирования генеалогической структуры.
2. Генетический мониторинг проводить с учетом показателей среднего уровня полиморфное™ и гетерозигот ноет и исследуемых локусов у жеребцов-про из водителей и маток. Это позволит прогнозировать изменение генетической структуры породы в следующем поколении.
3. Для повышения эффективности контроля происхождения лошадей американской стандартбредной породы необходимо дополнительно проводить тестирование ЖИВОТНЫХ ПО 1ЮЛШ1ЛЛСЛЬИЫМ локусам белков н микросателлитам ДНК.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Храброва ЛА, Гавриличева И.С. Генетическая характеристика паточных семейств американского рысака ло полиморфным системам крови//Материалы науч. сессии РСХА «Стратегия развития животноводства - 21 век» и коорх совещания по и.-и. работе в коневодстве. - Дивово, 2001.-С. 67-68. Гавриличева И.С. Характеристика аплелофоіша стандартбргдного рысака по полиморфным системам кровк//Совр. достижения и проблемы биотехнологии с/х животных. - Дубровицы, 2002.- С. 105-106.
Храброва Л.А., Гавриличева-И.С. Генетическая характеристика маточных семейств американского рысака по полиморфным системам кровн//Со(р. достижения и проблемы биотехнологии с/х животных. - Дубровицы, 2002.-С. 173-174.
Гавриличева И.С., Храброва Л.А. Влияние селекции на динамику генетической структуры американской стандартбредной породы лошадей/Шауч, основы сохранения и совершенствования пород лошадей. -Дивово, 2002,- С. 177-184.
Гавриличева И.С Сравнение генетической структуры отчестве иной и американской популяции стандартбрсдиого рысака//Проблсмы сохранения генофонда, повышения племенных и продуктивных качеств заводских и местных пород лошадей. -Дивово, 2003.-С .36-39.
Гавриличева И.С., Храброва Л.А. Влияние инбридинга на уровень гомозиготності! лошадей американской стзндартбрсдной породы//! Іскусствсн нос осеменение лошадей — истоки биотехнологии в животноводстве. - Дивово, 2004. - С. 145-148. 7. Гавриличева И.С. Генетическая дифференшіащія отечественной и американской популяций стандэртбредного рысака//Материалы междунар. научно- практ. конференции молодых ученых и сііеіиіалнстов. Вклад молодых ученых в развитие аграрной пауки XXI века. - Рязань, 2004. -С. 114-116.
Подписано в печать Формат 60x84 1/16Печ. л. 1.2 Тираж 100 экз. Заказ № 108
Издат. лицеи. ИД 05806 от 10.09.01 Участок печати ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область
»237 5 d
- Гавриличева, Ирина Сергеевна
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Мичуринск, 2004
- ВАК 06.02.01
- Генетические особенности лошадей стандартбредной рысистой породы и их использование в селекции
- Резвость и промеры орловских рысаков при скрещиваниях с лошадьми других быстроаллюрных пород
- Влияние американского рысака на формирование генетической структуры и выраженность хозяйственно-полезных признаков у лошадей русской рысистой породы
- Наследственная и паратипическая обусловленность резвостных характеристик лошадей русской рысистой породы
- ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА СТАНДАРТБРЕДНОЙ ПОРОДЫ В РЫСИСТОМ КОНЕВОДСТВЕ РОССИИ