Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние американского рысака на формирование генетической структуры и выраженность хозяйственно-полезных признаков у лошадей русской рысистой породы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Влияние американского рысака на формирование генетической структуры и выраженность хозяйственно-полезных признаков у лошадей русской рысистой породы"

Направахрукописи

НИКОЛАЕВА НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА

ВЛИЯНИЕ АМЕРИКАНСКОГО РЫСАКА НА ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ВЫРАЖЕННОСТЬ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ У ЛОШАДЕЙ РУССКОЙ РЫСИСТОЙ ПОРОДЫ

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ВНИИК - 2004 г.

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, академик РАСХН Калашников Валерий Васильевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Храброва Людмила Александровна

Официальные оппоненты; доктор биологических наук,

Попов Николай Александрович кандидат сельскохозяйственных наук Калинкина Галина Владимировна

Ведущая организация: Рязанская Государственная сельскохозяйственная академия им. П.А. Костычева

Защита состоится 21 декабря 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Адрес института: 391105Рязанская область, Рыбновский район, п. Дивово, п/о Институт коневодства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства

Автореферат разослан 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Готлиб М.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Русская рысистая порэда - самая распространенная среди заводских пород лошадей в России. Она была выведена путем скрещивания американского и орловского рысаков, которое было начато более 100 лет тому назад. Как самостоятельная, порода была утверждена в 1949 году.

В начале 60-х годов было принято решение о применении скрещивания с американским рысаком для улучшения призовой работоспособности лошадей русской рысистой породы, которое в последнее время приобрело широчайшие масштабы, и результаты этой работы требуют подробного анализа.

В современных условиях совершенствования русской рысистой породы лошадей главная роль отбора по работоспособности приобретает все большее значение в связи с развитием бегового спорта. Призовая работоспособность - сложный количественный признак, обусловленный действием всего генотипа. Кроме того, ее проявление подвержено сильному влиянию факторов внешней среды, поэтому, чтобы повысить эффективность отбора животных в производящий состав по этому признаку, необходима максимальная точность его оценки.

В настоящее время, широкое использование чистопородных и высококровных жеребцов-производителей американской

стандартбредной породы, во всех конных заводах привело к резкому повышению кровности русского рысака. Процесс: прилития американской крови привел к многочисленным изменениям хозяйственно-полезных признаков в русского рысака и явном изменении генеалогической структуры породы при четко выраженном доминировании американских линий (Фомин А.Б. 1974; Калашников В.В., 1996; Стародумов М.И., 1997; Коновалова Г.К., 2002).

Изменение генетического разнообразия русской рысистой породы в результате скрещивания с американским стандартбредным рысаком обусловило необходимость изучения ее аллелофонда по полиморфным системам крови с целью повышения генотипической оценки лошадей.

Применение генетической экспертизы происхождения лошадей давно вошло в практику коневодства многих стран, в том числе и России. На повестке дня стоит разработка стратегии маркер — вспомогательной селекции в коневодстве, включающая теоретические и практические аспекты генетического мониторинга. Ведущей задачей генетического мониторинга является оценка и поддержание в стадах и породах генетического разнообразия, использование генетических

маркеров для оценки продуктивных и адаптивных качеств животных. Многочисленные исследования, проведенные на разных видах животных, свидетельствует, что внедрение генетического мониторинга позволяет повысить эффективность селекции (Дубровская P.M., 1988; Марзанов Н.С., 1991; Стародумов И.М., 1996; Попов Н.А.,1997, 2002; Храброва Л.А., 2001; Букаров Н.Г., 2003).

Интенсивный процесс прилития крови американского рысака к русской рысистой породе обусловил необходимость изучения аллелофонда современного производящего состава по полиморфным системам крови и выраженности основных селекционируемых признаков у русского рысака.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью проводимых исследований явилось изучение влияния кровности по американскому рысаку на формирование генетической структуры русской рысистой породы и на изменение выраженности ее хозяйственно-полезных признаков. Исследование особенностей генетической структуры русской рысистой породы проводили по полиморфным системам крови. В связи с этим было необходимо решить следующие задачи:

1.Изучить особенности генетической структуры популяции русского рысака по 6 полиморфным системам крови, включая локусы трансферрина, альбумина, эстеразы, A, D и К системы групп крови.

2.Провести генетический мониторинг аллелофонда племенного поголовья лошадей русской рысистой породы в основных конных заводах (Прилепский, Чувашский, Лавровский, Злынский, Локотской) по полиморфным системам крови в период с 1980 по 2000-е годы.

3.Выявить генетические особенности лошадей основных линий и маточных семейств и гнезд в русской рысистой породе по частотам изученных локусов.

4. Определить эффективность контроля происхождения лошадей русской рысистой породы.

5.Изучить влияние американского рысака на выраженность основных хозяйственно - полезных признаков (работоспособность, промеры, индексы телосложения, плодовитость).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые изучены особенности генофонда современного производящего состава лошадей русской рысистой породы по шести полиморфным системам белков и групп крови, включая генетическую структуру 5 заводских субпопуляций, а также основных генеалогических линий и маточных семейств.

Впервые был проведен генетический мониторинг аллелофонда основных конных заводов и породы в целом за период с 1980-х по 2000-е годы. Определены возможности использования полиморфных

белков (трансферрина, альбумина, эстеразы) и антигенов систем А, D и К систем групп крови в качестве генетических маркеров при селекции лошадей русской рысистой породы. Изучено влияние кровности по американскому рысаку на выраженность основных хозяйственно-полезных признаков породы.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Изучение особенностей генетического полиморфизма сывороточных белков и антигенов систем А, D и К групп крови у лошадей русской рысистой породы показало наличие характерных породных особенностей аллелофонда, сформировавшегося под влиянием американского рысака.

Анализ изменений генетической структуры основных заводских популяций и породы в целом в течение двух последних десятилетий выявил тенденцию снижения генетического разнообразия, особенно выраженную у жеребцов-производителей. Изучены генетические особенности основных линий и маточных семейств и гнезд, которые могут быть использованы для оценки и поддержания специфичности генеалогической структуры русской рысистой породы. Проведен анализ влияния прилития крови американского рысака на выраженность основных селекционируемых признаков, показавший, что повышение кровности свыше 7/8 сопровождается снижением работоспособности, плодовитости, ухудшением экстерьера и промеров у русского рысака.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации доложены на международной конференции молодых ученых (Рязанская ГСХА, 2004), а также на координационном совещании по коневодству (ВНИИК, 2003 г.) и ученом совете ВНИИ коневодства (2004 г.).

ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертационная работа изложена на 191 странице компьютерного текста, состоит из введения, методики, 5 разделов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, предложений производству и приложения. Содержит 44 таблицы, 5 диаграмм и 21 рисунок. Список используемой литературы включает 202 источника, в том числе 52 на иностранном языке. По теме диссертации опубликовано 6 статей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. Изучение особенностей генетической структуры по локусам полиморфных белков (Л, А1, Ез) и систем А, D и К групп крови проводили у 1127 лошадей русской рысистой породы ведущих конных заводов России (Прилепский, Чувашский, Лавровский, Злынский и Локотской). В

исследование были включены племенные лошади русской рысистой породы, включая: 197 жеребцов-производителей и 930 кобыл.

Все животные были типированы по полиморфным белкам (Г£ А1, Ее) и антигенам трех систем групп крови в лаборатории иммуногенетики ГНУ ВНИИконеводства. Полиморфные белки определяли методом горизонтального электрофореза в крахмальном геле (БшИИ^, 1955), модифицированным В. ОаИпе (1966) для типирования образцов крови лошадей. Эритроцитарные антигены определяли при помощи серологических реакций, используя 13 моноспецифических сывороток (реагентов): анти- Аа, Аё, Ба, БЪ, Бе, Бё, Бе, Е)£ Бg, БИ, Бк, Бш и Ка, идентифицированных с международными эталонами.

Генетический мониторинг лошадей русской рысистой породы проводили раздельно по жеребцам-производителям и маткам в 5 основных конных заводах по десятилетиям за период с 1980 по 2000-е годы. При этом анализировали динамику основных показателей популяционного анализа: частот встречаемости генов, уровня полиморфности и степени гетерозиготности. Генетико-статистический анализ популяций проводили по общепринятым методикам Меркурьева Е.К. (1977), Дубровская Р.М., Стародумов И.М. (1995).

Помимо» результатов тестирования по 6 полиморфным системам крови были учтены следующие показатели: кровность по стандартбредной породе; 4 основных промера; работоспособность; оценка типичности и воспроизводительные способности кобыл. Работоспособность лошадей оценивали по лучшей резвости на дистанцию 1600 метров в возрасте 3-х лет и старше. Оценку типичности проводили по данным бонитировки. Воспроизводительные качества кобыл оценивали по количеству плодовых лет, доле абортов, прохолостов, проценту зажеребляемости, благополучной выжеребки и делового выхода жеребят. Изучаемые хозяйственно-полезные признаки анализировали в зависимости от доли кровности маток по американской стандартбредной породе.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Характеристика аллелофонда популяций русской рысистой породы

Методом электрофореза в крахмальном геле у лошадей русской рысистой породы было идентифицировано 15 типов трансферрина-ББ, ББ, НН, ОО, ИЛ, ББ, БН, БО, БК, БЫ, БО, БК, ИК, НО и ОК, детерминируемых пятью аллельными генами Т^, Т^, Т^, Т!0 и Т!1

К числу наиболее распространенных в породе типов транс-феррина относятся: ТШБ (29,90%), ТЮБ (22,50%), ТШЯ (11,90%). Частоты остальных 12 генотипов в убывающем порядке располагаются так: ТЮЯ (8,10%) УЛТО (5,96%) >ТЮБ (4,98%) >ТЮО (3,87%)>ТШИ (3,58%) >ТЖЯ (3,21%) >ТЮЯ (2,20%) >ТЮИ (1,47 %) >ТШЯ (1,41%) > ТШО (0,46 %) > ТЮО (0,37 %) > ТМИ (0,09 %).

Характеристика генетической структуры популяции лошадей русской рысистой породы по локусу трансферрина, представленная в таблице 1, свидетельствует о преимущественном распространении аллеля Т^ во всех конных заводах и в породе в целом (0,3409 - 0,7054). Высокая частота встречаемости отмечена и у аллеля Т^3 с небольшими колебаниями (0,1368 - 0,3296) в отдельных популяциях.

Таблица 1

Частота аллелей (в долях ед.) локуса трансферрина у

лошадей русской рысистой породы

Конный завод п Аллель

Б Б н О Я

М±т М±т М±т М±т М±т

Прилепский 202 0,2228 ±0,0343 0,4925 ±0,0406 0,0296 ±0,0095 0,0819 ±0,0209 0,1732 ±0,0375

Чувашский 134 0,1455 ±0,0084 0,7054 ±0,0099 0,0074 ±0,0010 0,0746 ±0,0038 0,0671 ±0,0043

Лавровский 223 0,3296 ±0,0050 0,3409 ±0,0053 0,0358 ±0,0012 0,0390 ±0,0015 0,2547 ±0,0046

Злынский 329 0,2538 ±0,0040 0,5533 ±0,0043 0,0289 ±0,0006 0,0638 ±0,0034 0,1002 ±0,0043

Локотской 201 0,1368 ±0,0057 1+о 0,0721 ±0,0021 0,0796 ±0,0026 0,1542 ±0,0045

По породе 1089 0,2286 ±0,0106 0,5180 ±0,0123 0,0358 ±0,0026 0,0663 ±0,0061 0,1513 ±0,0105

У лошадей русской рысистой породы выявлена сравнительно высокая частота аллеля Т1* (0,0671 - 0,2547), унаследованного от орловского рысака. Самой высокой частотой Т^ характеризуются лошади Лавровского конного завода.

Локус альбумина у русского рысака был представлен двумя аллелями-А1А и А1В, при этом частота аллеля А1А практически во всех заводских субпопуляциях выше частоты А1В (Табл. 2). Несколько отличается ситуация в Лавровском конном заводе, где частота аллеля А1В выше частоты аллеля А1А практически в 1,5 раза.

Результаты тестирования русского рысака по локусу эстеразы показали, что в геноме большинства представителей породы присутствует аллель Ез1 (0,5098). Частота аллелей Езр и значительно уступает концентрации аллеля Ез1. Чаще других у

лошадей встречаются фенотипы Ев01 (24,9%), Е811 (23,8%), ЕвР1 (22,7%) другие значительно реже.

Таблица 2

Частота аллелей (в долях ед.) локуса альбумина и эстеразы _лошадей русской рысистой породы_

Конный завод п Аллель

Л1 Ее

А В Б О I

М±т М±т М±т М±т М±т

Прилепский 202 0,5024 ±0,0072 0,4976 ±0,0556 0,2641 ±0,0162 0,1693 ±0,0058 0,5666 ±0,0065

Чувашский 134 0,6343 ±0,0101 0,3657 ±0,0416 0,3287 ±0,0087 0,0596 ±0,0037 0,6117 ±0,0088

Лавровский 223 0,3928 ±0,0063 0,6072 ±0,0498 0,1348 ±0,0042 0,3663 ±0,0053 0,4989 ±0,0054

Злынский 329 0,5532 ±0,0043 0,4468 ±0,0410 0,3184 ±0,0042 0,2326 ±0,0038 0,4490 ±0,0044

Локотской 201 0,5348 ±0,0070 0,4652 ±0,0545 0,2690 ±0,0066 0,2353 ±0,0063 0,4957 ±0,0071

По породе 1089 0,5175 ±0,0064 0,4825 ±0,0480 0,2628 ±0,0074 0,2274 ±0,0049 0,5098 ±0,0060

Популяции Чувашского и Злынского конных заводов отличаются сравнительно высокой частотой встречаемости Евр (Р>0,05), а популяция Лавровского завода характеризуется относительно высокой частотой Ее0.

Система А групп крови лошадей русской рысистой породы представлена 3 аллелями: А", Лаа, А-, среди которых преобладал аллель Ааа. Система К групп крови характеризуется невысокой частотой аллеля Ка (0,1608).

Уровень полиморфизма в локусе системы Б групп крови оказался самым высоким. Наиболее характерными для лошадей этой породы являются аллели БСЕт, и Ба|1 (Табл. 3).

В связи с интенсивным прилитием крови стандартбредного рысака к русской рысистой породе, мы провели мониторинг генетического сходства между породами за исследуемый период.

Наименьший коэффициент генетического сходства между двумя рысистыми породами наблюдается в 80-годы (1=0,5408), когда заводские матки имели незначительное прилитие крови стандартбредной породы. Повышение показателя генетического сходства с американским рысаком произошло уже в 90-х годах (1=0,7535), а к 2000 годам он достиг 0,7726, что в целом отражает тенденцию повышения кровности по стандартбредной породе.

Таблица 3

Частота антигенов (в долях ед.) системы О групп крови у лошадей русской рысистой породы

Конный завод П Аллель

ad ь™ cgm cegm d de dk dkf dghm

М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т

Прилепский 202 0,0421 ±0,0099 0,0607 ±0,0118 0,3022 ±0,0228 0,0456 ±0,0103 0,0125 ±0,0055 0,2426 ±0,0213 0,1988 ±0,0198 0,0372 ±0,0094 0,0583 ±0,0116

Чувашский 134 0,0344 ±0,0111 0,0387 ±0,0117 0,3821 ±0,0296 0,0 0,0386 ±0,0117 0,1948 ±0,0241 0,2099 ±0,0248 0,0600 ±0,0145 0,0415 ±0,0121

Лавровский 223 0,0501 ±0,0103 0,0721 ±0,0122 0,3014 ±0,0217 0,0202 ±0,0066 0,0 0,2556 ±0,0206 0,2459 ±0,0203 0,0030 ±0,0025 0,0517 ±0,0104

Злынский 329 0,0299 ±0,0066 0,0649 ±0,0096 0,3868 ±0,0189 0,0412 ±0,0077 0,0049 ±0,0027 0,2152 ±0,0160 0,1653 ±0,0144 0,0203 ±0,0054 0,0715 ±0,0100

ЛОКОТСКОЙ 201 0,0477 ±0,0106 0,1588 ±0,0182 0,2937 ±0,0227 0,0782 ±0,0133 0,0228 ±0,0074 0,1654 ±0,0185 0,1982 ±0,0198 0,0025 ±0,0024 0,0327 ±0,0088

По породе 1089 0,0404 ±0,0042 0,0801 ±0,0058 0,3333 ±0,0101 0,0403 ±0,0042 0,0136 ±0,0024 0,2194 ±0,0088 0,1994 ±0,0085 0,0218 ±0,0031 0,0517 ±0,0047

Мониторинг генетической структуры русской рысистой породы

за период с 1980 по 2000-е годы.

Результаты изучения динамики аллелофонда лошадей русской рысистой породы по полиморфным локусам, включающие раздельную оценку жеребцов-производителей и маток за последние 20 лет, представлены в таблицах 4 и 5.

В результате «американизации» русского рысака у лошадей производящего состава преимущественное распространение получили аллели Т1® и Если в 80-х годах аллели Т1Н, Т!0 и Т11 встречались у жеребцов-производителей и у кобыл, то в 2000-е годы эти аллели исчезли из генотипов жеребцов редко выявлялись у маток.

В локусе альбумина четко прослеживается тенденция увеличения частоты аллеля А1А , как у жеребцов, так и у кобыл. В свою очередь это привело к снижению уровня полиморфности альбумина с 1,96 до 1,88 у кобыл и с 1,93 до 1,74 у жеребцов. Частота встречаемости аллелей

т"1 Б т"1 б т"1 1

Ев , Ев и Ев в локусе эстеразы изменилась незначительно, однако в 2000-е годы в генотипах жеребцов-производителей явно преобладал аллель Ев1.

В течение последних десятилетий у русского рысака

, Б , Б и Б . В результате уровень полиморфности с 80-го по 2000-е годы заметно снизился за счет потери аллелей с 2,42 до 1,76 у жеребцов и с 2,94 до 2,36 у кобыл. Степень гетерозиготности по Б системе группы крови у лошадей племенного ядра также понизилась. Полученные данные свидетельствуют о снижении генетической изменчивости в породе по большинству систем, что обусловлено влиянием стандаргбредных жеребцов-производителей. Выявлена также закономерность более высокой гетерозиготности маток по сравнению с жеребцами.

Генетические особенности генеалогической структуры русской рысистой породы лошадей.

В генеалогической структуре русской рысистой породы лошадей за последние 30 лет произошли значительные изменения. Вследствие широкого использования американских жеребцов - производителей численность старых русских линий резко сократилась. Сейчас доминируют наиболее популярные в рысистом спорте линии американских представителей - Воломайта и Скотленда, а русские линии Трепета, Налима, Додыря, Гильдейца, Заморского Чуда, совсем утратили продолжателей, как говорят «ушли в матки».

У жеребцов-производителей русских линий в локусе трансфером а были обнаружены 4 аллеля ТР, ТР, Т1Н, ТР, при этом аллель ТР был выделен только у представителей линии Налима.

Таблица 4

Генетический мониторинг популяции русского рысака по локусам трансферрина, альбумина и эстеразы за 1980 по 2000 гг.

Локус Аллель 80-е годы 90-е годы 2000-е годы

жеребцы кобылы жеребцы кобылы жеребцы | кобылы

п = 72 п =243 п = 58 п=365 п = 29 п=322

тг Т-в 0,3403 ±0,0183 0,2181 ±0,0110 0,2069 ±0,0172 0,3233 ±0,0089 0,3276 ±0,0352 0,1894 ±0,0084

тГр 0,3750 ±0,0197 0,4527 ±0,0128 0,6552 ±0,0207 0,4520 ±0,0105 0,6552 ±0,0364 0,6367 ±0,0102

ТГн 0,0069 ±0,0054 0,0700 ±0,0160 0,0000 0,0356 ±0,0041 0,0000 0,0264 ±0,0037

ТЮ 0,0348 ±0,0079 0,0803 ±0,0063 0,0465 ±0,0133 0,0726 ±0,0167 0,0000 0,0652 ±0,0052

т* 0,2430 ±0,0173 0,1789 ±0,0102 0,0914 ±0,0147 0,1165 ±0,0086 0,0172 ±0,0184 0,0823 ±0,0063

Уровень полиморфности 3,09 3,38 1,81 3,04 1,86 2,21

Степень гетерозиготности 56,6 71,6 43,1 67,3 51,7 52,8

А1 А1А 0,4097 ±0.0193 0,4305 ±0,0062 0,5862 ±0,0219 0,4752 ±0,0099 0,6896 ±0,0403 0,6273 ±0,0037

А1в 0,5903 ±0,0193 0,5695 ±0,0062 0,4138 ±0,0219 0,5248 ±0,0099 0,3104 ±0,0403 0,3727 ±0,0037

Уровень полиморфности 1,93 1,96 1,94 199 1,74 1,88

Степень гетерозиготности 48,6 49,0 51,7 52,3 56,9 47,9

Es EsF 0,2782 ±0,0196 0,2064 ±0,0109 0,3500 ±0,0601 0,2118 ±0,0161 0,2942 ±0,0220 0,3415 ±0,0036

EsС 0,2900 ±0,0159 0,2538 ±0,0056 0,1930 ±0,0203 0,2426 ±0,0028 0,2270 ±0,0218 0,1826 ±0,0032

Es1 0,4380 ±0,0186 0,5398 ±0,0050 0,4570 0,5456 ±0,0215 ±0,0089 0,4788 ±0,0243 0,4759 ±0,0037

Уровень полиморфности 2,83 2,51 2,71 2,49 2,72 2,65

Степень гетерозиготности 84,0 66,4 69,4 54,2 64,0 62,1

Средний уровень полиморфности на локус 2,62 2,62 2,15 2,51 2,11 2,25

Средняя степень гетерозиготности 62,9 62,4 54,8 59,6 55,8 54,3

Таблица 5

Генетический мониторинг популяции русского рысака

по системам групп крови за 1980 по 2000 гг.

Система Аллель 80-е годы 90-е годы 2000-е годы

жеребцы кобылы жеребцы кобылы жеребцы кобылы

П = 72 П=243 П= 58 П = 365 п = 29 п=322

А А" 0,4000 ±0,0516 0,6520 ±0,0216 0,6718 ±0,0451 0,7924 ±0,0150 0,8929 ±0,0413 0,8071 ±0,0155

А* 0,5111 ±0,0526 0,2378 ±0,0193 0,2912 ±0,0437 0,0198 ±0,0051 0,1071 ±0,0413 0,1059 ±0,0121

А' 0,0889 ±0,0299 0,1102 ±0,0142 0,0370 ±0,0181 0,1878 ±0,0144 0,0000 0,0870 ±0,0111

Уровень полиморфности 2,33 2,03 1,86 1,51 1,24 1,49

V' 0,0666 ±0,0262 0,0589 ±0,0106 0,0176 ±0,0126 0,0408 ±0,0073 0,0179 ±0,0177 0,0265 ±0,0059

цЬо. 0,0778 ±0,0282 0,0917 ±0,0130 0,0362 ±0,0179 0,1123 ±0,0116 0,0357 ±0,0247 0,0474 ±0,0083

рф. 0,4111 ±0,0518 0,1876 ±0,0177 0,4461 ±0,0478 0,3005 ±0,0169 0,5893 ±0,0657 0,4198 ±0,0194

D 0«о> 0,0000 0,0665 ±0,0113 0,0000 0,0378 ±0,0070 0,0000 0,0434 ±0,0080

О' 0,0000 0,0062 ±0,0035 0,0454 ±0,0200 0,0074 ±0,0031 0,0714 ±0,0344 0,0184 ±0,0052

О* 0,2778 ±0,0472 0,2369 ±0,0192 0,2626 ±0,0423 0,1984 ±0,0147 0,1786 ±0,0511 0,2128 ±0,0161

В'" 0,1667 ±0,0392 0,2517 ±0,0196 0,1641 ±0,0356 0,2290 ±0,0155 0,0535 ±0,0300 0,1526 ±0,0141

О"" 0,0000 0,0042 ±0,0029 0,0000 0,0236 ±0,0056 0,0179 ±0,0177 0,0421 ±0,0079

0<10|П1 0,0000 0,0963 ±0,0133 0,0280 ±0,0158 0,0502 ±0,0080 0,0357 ±0,0247 0,0370 ±0,0074

Уровень полиморфности 3,51 5,54 3,34 4,98 2,56 3,95

Степень гете-розиготности 77,8 63,0 63,0 69,7 57,1 58,0

К 1С 0,8136 ±0,0410 0,8897 ±0,0142 0,7937 ±0,0389 0,9112 ±0,0105 0,7970 ±0,0537 0,7373 ±0,0173

К" 0,1864 ±0.0410 0,1103 ±0,0142 0,2063 ±0,0389 0,0888 ±0,0105 0,2030 ±0,0537 0,2627 ±0,0173

Уровень полиморфности 1,43 1,24 1,49 1,19 1,48 1,63

Средний уровень полиморфности по системе 2,42 2,94 2,23 2,56 1,76 2,36

Характерной особенностью жеребцов русских линий является сравнительно высокая концентрация аллеля Т1* 0,3042. Линия Гильдейца характеризуется высокой частотой встречаемости аллелей Е8р 0,5000 и 0,5000. А линии Трепета, Алойши-Подарка и Налима отличаются высокой концентрацией аллеля Е81 (0,5556, 0,4167 и 0,7142 соответственно).

У жеребцов американских линий в локусе трансферрина было обнаружено только три аллеля Т^, и Т1°, что указывает на пониженную генетическую изменчивость этой породы лошадей. В локусе альбумина явно преобладает аллель А1А. Вместе с тем линии Воломайта и Скотленда характеризуются некоторым генетическим разнообразием своих ветвей. Ветвь Стар'с Прайда отличается высокой концентрацией аллеля Е81 (0,7083), ветвь Лоу Гановера повышенной частотой Е8° (0,4286), а ветвь Виктори Сонга высокой частотой встречаемости аллеля Е8р (0,4444). Линия Скотленда, а именно ветвь Роднея характеризуется высокой концентрацией аллеля Е81 (0,8036).

Следует отметить, что изучение генетической структуры 18 маточных семейств и гнезд по полиморфным системам крови показали, что они в большей степени, чем мужские линии, различаются между собой по частоте встречаемости аллелей полиморфных локусов, уровню полиморфности и сгепени гетерозиготности. Наиболее выраженные генетические особенности имели семейства 026 Аладжи, 07046 Новинки, 01169 Чесмины и 02173 Нимфы.

Влияние доли кровности.по американскому рысаку на хозяйственно-полезные признаки русской рысистой породы

Успешное заводское использование стандартбредных производителей привело к значительному изменению кровности маточного состава русской рысистой породы за последние двадцать лет (Рис. 1). Тенденция увеличения кровности русских рысаков наиболее ярко выражена у маток Локотского конного завода, где за последние 20 лет этот показатель вырос в 2 раза. Кобылы Злынского завода исторически имеют самую высокую кровность, достигшую 3/4. В остальных конных заводах также отмечен рост кровности, за счет интенсивного использования в 90-х годах преимущественно чистопородных американских жеребцов.

1980г. 1990г. 2000г.

Годы

Рис. 1. Динамика кровности маточного состава по американскому рысаку в разных конных заводах за период с 1980 - 2000 гг.

В современных условиях при работе с русской рысистой породой лошадей основное внимание уделяется отбору по работоспособности. Так, скрещивание русских рысистых кобыл с жеребцами стандартбредной породы позволило улучшить их резвость за последние 20 лет в среднем на 4 секунды (Табл. 6). Важно и то, что с улучшением работоспособности увеличилась доля лошадей выдающейся резвости, а также возросла резвостная скороспелость. Наибольший прогресс резвости отмечен у кобыл Чувашского, Лавровского и Злынского конных заводов. Самые резвые матки продуцируют в Локотском конном заводе, средняя резвость которых к 2000 году улучшилась до 2.09,2.

Таблица 6

Изменение средней резвости маточного поголовья русской рысистой породы с 1980 по 2000 гг.

Конный завод Средняя резвость, мин./сек. Средняя резвость по заводу, мин./сек.

19701980 гг. 19801990 гг. 19902000 гг.

Прилепский 2.12,8 2.11,2 2.12,2 2.12,1

Чувашский 2.19,3 2.11,9 2.11,6 2.143

Лавровский 2.15,2 2.14,6 2.10,7 2.13,5

Злынский 2.19,2 2.10,4 2.14,1 2.14,6

Локотской 2.11,4 2.10,3 2.09,2 2.103

Средняя резвость за период, мин./сек. 2.15,6 2.11,7 2.11,6 -

Увеличение кровности по стандартбредному рысаку сопровождалось повышением доли резвых лошадей, включая классы 2.10,0 и 2.05,0 и резвее (Рис. 2). Тем не менее, следует отметить, что наибольший процент лошадей класса 2.10,0 и резвее отмечен среди маток с кровностью от 1/2 - 3/4 , что, возможно, является проявлением адаптивной нормы. Прогрессивное улучшение резвости маточного состава наблюдается при повышении кровности по стандартбредной до 7/8. Дальнейшее увеличение кровности, по нашим данным, не способствует улучшению работоспособности маток и даже несколько сокращает долю лошадей класса 2.10,0 и резвее.

Рис. 2. Связь работоспособности маточного состава конных заводов с кровностью по американскому рысаку.

В результате интенсивного прилития американской крови у лошадей русской рысистой породы произошли некоторые изменения в их телосложении. Полученные нами данные подтверждают, что с увеличением доли американской кровности до 7/8 и выше у русского рысака меняются показатели основных промеров (Табл.7). Высота в холке снизилась практически на 2 см, косая длина туловища - на 2,5 см, обхват пясти - почти на 1см и только показатель обхвата груди почти не изменился. Аналогичные тенденции в сложении русского рысака отмечали и другие авторы (Фомин А.Б. 1966, 1073, Калашников В.В. 1975, 1994, Коновалова Г.К., 2004).

В результате рысак стал более компактным, с широкой и глубокой грудью, с лучше развитой мускулатурой и сухожильно-связочным аппаратом. Индексы компактности и обхвата груди у него увеличились, однако индекс костистости снизился и составляет у лошадей с кровностью свыше 7/8 только 12,16 %, что ниже требований стандарта по породе.

Таблица 7

Изменение промеров маток русской рысистой породы в

Промеры, см

Доля кровности по американскому рысаку

от 0 до 1/4 св.1/4 до 1/2 св.1/2 до 3/4 св.3/4 до 7/8 свыше 7/8

160,53 159,71 159,94 160,35 158,64

162,95 161,74 161,33 161,03 160,41

186,05 185,71 184,86 186,58 186,31

19,87 19,87 19,82 19,73 19,29

Высота в холке

Косая длина туловища

Обхват груди

Обхват пасти

Высокая плодовитость является желательной при разведении лошадей любой породы, поскольку не только удешевляет их производство, но и позволяет более высокими темпами вести совершенствование хозяйственно-полезных качеств. При анализе влияния американского рысака на воспроизводительные способности кобыл русской рысистой породы была установлена тенденция некоторого снижения показателей воспроизводства по мере увеличения кровности свыше 7/8. Самые высокие показатели зажеребляемости, благополучной выжеребки и выхода жеребят в разные периоды использования отмечены у кобыл, кровность которых в 80-е годы не превышала 1/4; в 90-е и 2000-е годы - 7/8.

В целом установлена тенденция снижения всех основных показателей воспроизводства, в том числе зажеребляемости кобыл и делового выхода жеребят, по мере увеличения кровности по американской стандартбредной породе.

ВЫВОДЫ

1. Русская рысистая порода характеризуется высокой степенью разнообразия всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина идентифицировано 15 типов белка, контролируемых пятью аллелями (П11, Т^, Т^, Т^, Т^1), с преимущественным распространением двух -Т^3 и Т^ В локусе альбумина определено 2 аллеля (А1А, А1В), с выраженным преобладанием аллеля А1а, а в локусе эстеразы 3 аллеля Ее , Ее0, Ее1 с высокой частотой аллеля Ее1.

2. У лошадей русской рысистой породы при использовании панели сывороток реагентов выявлены 8 аллельных генов и 24 генотипа 3-системы групп крови. Аллели А" и К" встречался с невысокой частотой.

3. В результате длительного скрещивания русского рысака с американским у лошадей производящего состава преимущественное распространение получили аллели Т^3 и Т?, с частотой встречаемости

0,3276 и 0,6552 у жеребцов; 0,1894 и 0,6367 у кобыл. Генетический мониторинг показал, что отмеченные в 80-х годах аллели Т1И, Т!° и Т^, в 2000-е годы исчезли из генотипов жеребцов и редко присутствовали у маток. В локусе альбумина за последние 20 лет значительно возросла частота встречаемости аллеля А1А, в локусе эстеразы аллеля - Ез1. Увеличились частоты аллелей А"1, БС8т, Б"16, Б""1, Ка. В целом уровень генетического разнообразия породы за последние 20 лет заметно снизился.

4. Маточные семейства и гнезда в большей степени, чем мужские линии, различаются между собой по частоте встречаемости аллелей полиморфных локусов, уровню полиморфности и степени гетерозиготности, что сопряжено с меньшей интенсивностью отбора кобыл в сравнении с жеребцами.

5. В производящем составе лошадей русской рысистой породы различных заводов не было выявлено существенного нарушения генного равновесия в изученных системах. Только в локусе эстеразы у исследованных лошадей Чувашского конного завода было установлено достоверное нарушение соотношения фактических и теоретических генотипов.

6. Генеалогическая структура русской рысистой породы лошадей за последние десятилетия претерпела значительные изменения вследствие широкого использования американских жеребцов -производителей. В настоящее время около 95,0 % жеребцов -производителей и около 80,0 % маток принадлежат к американским линиям Воломайта и Скотленда. Старые линии - Гильдейца, Налима, Заморского Чуда, Алойши-Подарка, Трепета не имеют ценных продолжателей и практически утратили свое заводское значение.

7. При повышении кровности по стандартбредной породе у русского рысака происходят изменения выраженности селекционируемых признаков - работоспособности, промеров, индексов телосложения и плодовитости. Улучшение резвостных качеств маточного состава наблюдалось при повышении кровности по американской стандартбредной породе до 7/8. При дальнейшем увеличении доли кровности темпы улучшения резвости несколько снижались. Одновременно наблюдалась тенденция снижения основных промеров и индексов телосложения. Рысак стал более компактным, с хорошо развитой грудной клеткой, о чем свидетельствуют индексы формата и обхвата груди. Отмечено снижение всех основных показателей воспроизводства у кобыл.

8. Повышение кровности сопровождалось неуклонным снижением уровня полиморфности, степени гетерозиготности и повышением сходства с американским рысаком (I = 0,77).

9. Эффективность контроля происхождения лошадей русской рысистой породы зависит от количества и уровня полиморфности используемых систем крови и составляет по шести системам 95,8 %.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При планировании селекционной работы с русской рысистой породой лошадей использовать генетические маркеры крови для мониторинга аллелофонда заводских популяций, контроля генетического разнообразия и формирования генеалогической структуры.

2. Необходимо шире внедрять генетическую экспертизу происхождения лошадей русской рысистой породы, что позволит избежать ошибочных записей в родословных и использовать возможности маркер-вспомогательной селекции при разведении лошадей.

3. Не следует повышать долю кровности лошадей русской рысистой породы по стандартбредному рысаку свыше 7/8, что сопряжено с ухудшением выраженности основных селекционируемых признаков.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Николаева, Н.В. Генетическая характеристика заводских популяций русского рысака по полиморфным системам крови./Николаева Н.В., Калашников В.В., Храброва Л.А. // Научные основы сохранения и совершенствование пород лошадей. - ВНИИК, 2002.-С. 169-176.

2.Николаева, Н.В. Генетические особенности генеалогической структуры русского рысака // Проблемы сохранения генофонда, повышения племенных и продуктивных качеств заводских и местных пород лошадей. - Дивово, 2003.- С. 19-21.

3.Калашников В.В., Влияние американского рысака на формирование генетической структуры, резвость и плодовитость русской рысистой породы / Николаева Н. В., Храброва Л.А. // Доклады Россельхозакадемии, 2004. - № 3. - С. 32-35.

4.Николаева, Н.В. Влияние кровности американского рысака на работоспособность и телосложение русской рысистой породы // Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Рязань, 2004.- С. 116-118.

5.Николаева, Н.В. Влияние американского рысака на формирование генетической структуры русской рысистой породы / Николаева Н. В., Калашников В.В., Храброва Л.А. // Искусственное осеменение лошадей — истоки биотехнологии в животноводстве. -Дивово, 2004. - С.136.

6. Николаева, Н.В. Генетическая характеристика маточных семейств в русской рысистой породе // Искусственное осеменение лошадей - истоки биотехнологии в животноводстве. - Дивово, 2004. -С.138.

Подписано в печать Формат 60x84 1/16 Печ. л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ № 109

Издат. лицен. ИД 05806 от 10.09.01 Участок печати ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область

»23758