Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СОРТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПРИЗНАКУ ОСТИСТОСТИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СОРТА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПРИЗНАКУ ОСТИСТОСТИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Л ( 6 6 <2— правах рукописи

Татьяна Васильевна ЛЕЗЖОВА

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ СОРТА

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПРИЗНАКУ ОСТИСТОСТИ

(Специальность 06.01.05 — Селекция и семеноводство полевых культур)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1981

Диссертационная работа выполнена на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К, А. Тимирязева и Селекционно-генетической станции ТСХА в Михайловском.

Научный руководитель — заслуженный деятель науки РСФСР, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. В. Гуляев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С. Я. Краевой, кандидат сельскохозяйственных наук П. П. Демкин.

Ведущее предприятие — Московское отделение Всесоюзного ордена Ленина и ордена Дружбы Народов научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится ^ 1981 г.

час. на заседании Специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес; 127550, г. Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА. ,

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХЛ.

Автореферат разослан _Щ _ 1981 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — доктор биологических наук / Крастина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Огромная роль в повышении урожаев сельскохозяйственных культур, в том числе н озимой пшеницы, принадлежит сорту п правильно налаженному семеноводству. Одной из важнейших задач семеноводства является сохранение сортовых и урожайных качеств выращиваемых сортов. Методы и приемы работы в первичном семеноводстве, как показывает практика (Забазный П. А., 1975; Строна И. Г„ 1980), должны быть дифференцированы в зависимости от биологических особенностей сортов и района их возделывания.

Колосья озимой пшеницы сорта Мироновская 808 обычно считаются безостыми и относятся к разновидности лютеспенс (Дорофеев В. Ф., 1975) или к разновидности субэрнтроспер-мум (Ремесло В. Н., Животков Л. Л., 1976). Однако в посевах этого сорта в учхозе ТСХЛ «Мнхайловское» (Молчан И. М„ Михкельман В. Л., Дегтерева М. И„ Кабыш В. Л., Сер-гиенко В. А., 1977) и других хозяйствах Московской области (Гуляев Г. В., Горбунова Л. В., Шипнлов М. М„ 1975) ежегодно встречаются растения с остистыми колосьями, хотя для посева в семеноводческих питомниках такие формы не допускаются, В связи с этим теоретический и практический интерес представляет знание причин появления остистых форм в сорте Мироновская 808, которое позволило бы проводить необходимые мероприятия для избежания получения сортовой примеси.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучить причины появления разновидности эрнтро-спермум в процессе размножения сорта Мироновская 808 it разработать практические рекомендации для первичного семеноводства по воспронзведенню сорта.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать сорт озимок пшеницы Мироновская 808 на предмет изменчивости по степени выраженности остистости в колосьях как основы для трансгрессивного возникновения остистых форм из нсостистых. Разработать метод колнчествен-

Цглр. ваучваз бдЭх этега f üocif, щ, лжка сзшсз. тц. т. н, А. Т-шаязаза

ного изучения остистости применительно к сорту озимой пше-ннцы ¿Мироновская 808.

2. Исследовать характер доминирования различной степени ныраженности остей в колосе у гибридов Fi.

3. Изучить характер расщепления у гибридов Fa и влияние на расщеплеине степени выраженности признака у родителей, плазменного эффекта в рецнпрокних скрещиваниях и условий года.

4. Выяснить возможность экспериментального получения растеши! с остистыми колосьями при скрещивании неостистых у сорта Мироновская 808, а также возможные механизмы появления примеси при естественном размножении сорта.

Научная новизна. С целыо изучения возможности трансгрессивного появления остистых колосьев из неостистых у сорта Мироновская 808 и работе осуществлен подход к изучению остистости как количественного признака. Впервые разработана методика количественного изучения степени выраженности остистости в колосьях озимой пшеницы сорта Мироновская 808 путем измерения длины большей ости в колосе. Показано, что в сорте Мироновская 808 существует полиморфизм по степени выраженности остистости в колосе от совершенно безостых до полиостью остистых колосьев и непрерывная изменчивость по длине большей ости в колосе. Проведено сравнительное изучение характера наследования степени выраженности остистости в колосс в различных комбинациях скрещивания. Показано модифицирующее влияние некоторых факторов на характер расщепления во втором гибридном поколении. Экспериментально получены растения с остистыми колосьями, выщеиляющнеся во втором гибридном поколении от скрещивания неостистых родителей. Показано, что склонность сорта Мироновская 808 как к самоопылению, так и к перекрестному опылению является фактором дифференциации и микроэволюцнонной трансформации сорта в процессе размножения.

Практическая ценность. На основе анализа данных о возможности получения разновидности эритроспермум в результате спонтанного внутрисортового переопыления неостистых колосьев написана рекомендация по воспроизведению сорта Мироновская 808 в условиях Московской области. Предложен удобный н производительный способ определения степени выраженности остистости в колосе путем измерения длины большей ости, который может быть использован при изучении генетики остистости как количественного признака.

Реализация результатов исследований. Рекомендации, вытекающие из работы, о необходимости учета существующего внутрисортового полиморфизма по степени выраженности остистости в колосе используются при отборах в первичном се-2

меноводстве пшеницы, сорта Мироновская 808 в учхозе TGXA «Михайловское» »Московском селскцентре Научно-нсследо-вательского института сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

Количественный метод определения степени выраженности остистости использован в наших исследованиях в отделе генетики, селекции и семеноводства Экспериментальной базы ТСХЛ «Михайловское» для изучения характера доминирования и расщепления по признаку остистости. ■

Апробация. Результаты исследований доложены на четырех научных конференциях Московского областного правления НТО сельского хозяйства в 1977—1980 гг. (Московская область, учхоз «Михайловское»), на конференции молодых ученых в 1979 г.. (Москва, ТСХЛ) и во Всесоюзной школе молодых ученых и.специалистов по теории и практике селекции растений в 1979 г. (Одесса, ВСГИ). -

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 5 статей.

Объем работы. Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 40 таблиц, иллюстрирована 13 рисунками. Состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений производству. Список литературы содержит 132 наименования, в том числе 41 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа .выполнена в 1975—1980 гг. в отделе генетики, селекции и семеноводства Экспериментальной базы ТСХА «Михайловское». Опытные посевы проводились на поле Экспериментальной базы ТСХА «Михайловское» (Подольский район, Московская область).

Материалом для исследований послужили посевы озимой пшеницы сорта Мироновская 808 в учхозе ТСХА «Михайлов-скос»: семенные питомники ПИП-1 и ПИП-2, размножение 1 и 2 года, суперэлита, элита и первая репродукция. Агротехника пшеницы в учхозе и па опытных посевах является общепринятой для Московской области.

Встречающиеся колосья с различной степенью выраженности остей условно разбили на пять типов: Г—совершенно безостые, II — с остями в верхней четверти колоса, III — полуостистые, IV — на три четверти остистые, V—полностью остистые.

Встречаемость колосьев с различной.степенью выраженности остей в семенных посевах определяли визуально путем подсчета колосьев на площадках в 1 м2, взятых по диагонали поля через равные расстояния.

Измерение длины остей цветковых чешуи проводили в основном в поле до полного созревания зерна и уборки снопового материала с тем, чтобы избежать поломки остей. В каждом колоске колоса измерялась наибольшая ость.

За годы исследований были произведены две группы искусственных скрещиваний. В 1976 г. было сделано 12 комбинаций скрещиваний. В этом случае для гибридизации были отобраны колосья, которые воспроизвели в потомстве при естественном размножении исходный тип колоса. Таким образом, была сделана попытка смоделировать процессы, которые могут происходить в результате спонтанной гибридизации внутри сорта.

Для изучения генетики признака остистости в 1977 году было произведено 20 комбинаций скрещиваний. В этом случае скрещивания различных по степени выраженности остистости форм проводили после проверки воспроизведения каждого тина колоса в инбредном потомстве. Для получения ин-бредного потомства на колосья до цветения надевали пергаментные изоляторы. Скрещивания проводили методом принудительного опыления с предварительной кастрацией материнских колосьев.* Гибриды от прямых и обратных скрещиваний анализировали отдельно.

Посев опытных делянок проводили вручную. На метровых полосах высевали по 50 семян родительских (исходных) типов или все семена с одного колоса у гибридов. Ширина междурядий при посеве 15 см. Семена родительских форм, гибридов И» и И] высевали в двукратной повторности.

Доминирование (Г)) остистости или безостости определяли по формуле О = р]—Т> (Рог^еуНа Л., 1973) путем вычисления отклонения средней значения признака у гибрида р! от средней между родителями. Полученный при таком вычислении отрицательный знак свидетельствует о доминировании родителя с меньшей длиной ости.

Степень доминирования (ОО) вычисляли по формуле

[)0 ^ - X 100%

гыакс— г ццц

{О^аНзон • Л., ОогтНпд I., 1972) . Получаемая при таком вычислении величина, равная 50%, свидетельствует о промежуточном наследовании и отсутствии доминировання. О полном доминировании родителя с большей величиной признака свидетельствуют величины, близкие к 100%, а о доминировании родителя с меньшей величиной признака — величины, близкие к 0.

Вычисление числа генов, которыми определяются различия по степени выраженности остистости у родителей, проводили но формулам Кастла и Райта, а также Серебровского (Сере-

СровскиЙ Л. .С., 1970; Рокицкий ГГ. 4С, 1974). Проверку соответствия фактически получаемого расшеплгшш теоретически ожидаемому проводили методом х2-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ 1. Остистость как количественный признак

Появление растений разновидности эрИТросиермум в посевах сорта Мироновская 808 иногда объясняется механическим засорением (Гуляев Г. В., Горбунова Л. В., Шипилов М. М., 1975). Действительно, по-другому это явление не объяснишь, если рассматривать остистость и безостость как качественные, альтернатнвные признаки. Тогда появление остистых форм из безостых можно ожидать только в случае гибридизации безостых и остистых форм. Однако остистых сортов учхоз, в котором проводились наши исследования, не выращивает. На этом примере наглядно видно, что решение практических вопросов семеноводства невозможно без знания конкретных разделов как частной генетики культуры пшеницы, так и частной генетики сорта. Появление трансгрессивных форм по признаку остистости возможно в результате скрещивания неостистых форм с различной степенью выраженности этого признака, т. е. при подходе к признаку остистости как количественному. Поэтому естественно было обратить внимание на изменчивость признака остистости в семенных посевах сорта Мироновская 808. Наши наблюдения в 1976— 1979 гг. показали (табл. 1), что в семенных посевах сорта Мироновская 808, кроме наиболее часто встречающихся типичных колосьев с остевидными отростками в верхней четверти колоса — II тип (72,4—93,8), имеются колосья совершенно безостые—I тип (0,1—20,8%). полуостистые — III тип (1,1— 25,2%), на три четверти остистые— IV тип (0,0—2,0%) и полностью остистые — V тип (0,0—0,16%).

Представление об остистости как количественном признаке предполагает выявление теста, характеризующего степень выраженности остей в колосе. Сравнительное изучение процента остистых колосков в колосе, длины ости на каждом колоске колоса, длины большей ости в колосе и отношения длины большей ости к длине колоса (анализ проведен у 228 колосьев различных типов с 12, 15, 18 н 21 колосками) показало, что в качестве такого удобного и производительного теста может быть использована длина большей ости в колосе. Коэффициент корреляции между количеством остистых колосков в колосе и длиной большей ости составил 0,91.

Измерение длины большей ости в колосе как показателя степени выраженности остистости позволило использовать

Таблица 1

Встречаемость колосьев с различной степенью выраженности остей в посевах озимой пшеницы сорта Мироновская 808 в учхозе «Михайловское», %

Репродукция л 1 i SS с g s í о « n S Ч ai ^ J = И ü ■2--S и O S I Тип 11 коло« III ли IV V

976 год

ПНП-1 , . . . 0,03 2270 9,2 76,8 13,6 0.4 0.0

ПИП-2 . , . . 0,2 4703 1.7 72,4 23,2 0,7 0.0

Размножение 1-го года . 1,4 4779 1,8 86,3 11.7 0,2 0.0

Размножение 2-го года . 37,0 5122 0,4 91,1 8.1 0,4 0.0

Суп ер эли та , , 100,0 ft¡58 0.1 75,7 22.1 2.0 0,11

Элита..... 133,0 8771 0,9 77,0 20,2 1.9 0.02

1-я репродукция . . . 150,0 6560 0.1 79,0 19,2 1.6 .0,06

977 год

ПНП-1 .... 0,2 6806 20,8« 79,6 2 2 0,1 0,0

ПИП-2 .... 0,3 3890 15,7 ¡tf,6 Tic 0,1 0.0

Размножение 1-го годэ . 0,7 6199 1,5 93.8 4.3 0.4 0,02

Размножение 2-го года . 5.0 4984 7,0 87,3 5.3 0,4 0.0

Супе рэ ли та . . 85,0 8614 3,6 91,7 4.5 0,2 0,03

Элита..... . . 98,0 18307 8.3 85,1 Ь,0 0,6 0.03

1-я репродукция 12,0 12844 0,8 90.8 7,2 1,1 0,1

978 год

ПИП-1 . . . . 0.2 1994 17,7 80,0 2.3 0,0 0.0'

Ш1П-2 . . . . 0,3 3882 3,6 90,2 5,5 0,7 0,0

Размножение 1-го года . 3,5 3035 .1.6 92,2 6.0 0.2 0,0

Размножение 2-го года . 38,0 5058 1.1 89,7 9,2 0,02 0.0

Суперэлита . . 115.0 8775 6.9 85,1 7,2 0,6 0,16

Элита ..... 53,0 10945 2,4 91,0 6.2 0,3 0,14

1-я репродукция 58,0 10429 1,2 91,3 7.2 0,2 0,05

979 год ■

ПИП-1 . . . . 0,03 4287 13.0 85,2 1.7 0,0 .0,0

ПИП-2 .... 0.2 7219 9,9 88,3 1,8 0,0 0,0

Размножение 1-го года . 3,3 6658 5.0 93,8 1,1 0,06 0,02

Размножение 2-го года . 18,0 9033 8.3 88,2 3,3 0,2 0,02

Суперэлита . , 212,0 33618 10,4 87,0 2.5 0,1 0,03

1-я репродукция 86,0 28637 10,9 87,7 1,3 0,1 0,01

методы анализа количественных признаков при оценке числа генов, определяющих изменчивость признака (вариационные кривые и формулы), изучить наследование длины ости в гибридных комбинациях, а также выявить особенности при изучении остистости, характерные для количественных признаков:

б

непрерывную изменчивость изучаемого признака в сорте, модифицирующее влияние условий выращивания иа проявление признака, значительно большую вариацию особей Ра по сравнению с вариацией особей Fi.

2. Изучение возможности возникновения остистых форм из неостистых

В естественных условиях размножения сорта. Встречающиеся в элитных посевах сорта Мироновская 808 колосья с различной степенью выраженности остистости были отобраны н пересевались отдельно при свободном н изолированном размножении. Опыты показали, что при естественном размножении каждый из этих типов (особенно безостый, четверть остистый и полностью .остистый) в основном воспроизводит себя в потомстве (табл. 2)..Так, в 1978 году при анализе 21593 растений показано, что воспроизвели свой тип.колоса в потомстве безостые на 96,0%, четверть остистые на 96,4%, полуостистые на 54,2%, три четверти остистые на 78,0% и остистые на 98,2%. Обращает на себя .внимание ежегодное появление в потомстве полуостистых (III тип) и три четверти остистых (IV тип) —полностью остистых колосьев.

Таблица 2

Воспроизведение в потомстве различной степени выраженности остей

Исходный сип колоса Проанализировано растений Количество растений в потомстве (%) с различным типом колоса ■

1 II III IV V

I II III IV V Прн сво< 10364 13496 17076 17089 15481 одном цв< 88.2 2.7 - 1,2 0,02 0.1 .тенин (19 11,5 91,9 12.1 3,7 1.3 76—1980 г 0,2 О О 48,6 31,4 0,8 г) 0,07 0,1 34,0 62,5 0.6 0.05 0.06 3,5 2.4 97.2

При изоляции колосьев (1977—1980 гг,)

I

II

Ш

IV

V

571 932 617 664 791

72,9 9,3 0,1 0,2 0.0

26,2 79,0 78.3 2,1 0,0

0,9 11,7 21,4 31,3 0,0

0,0 0.0 0,266.3 0,0

0.0 0.0 0,0 0,0 09,4

Разновидность эрнтроспермум появляется в потомстве колосьев III или IV типов только при свободном цветении, тогда как в инбредном потомстве остистые колосья не появляются.

Ha основании полученных данных следует заключить, что спонтанное внутрисортовое перекрестное опыление является одной из причин микроэволюшюнных преобразований по признаку остистости ъ процессе размножения сорта Мироновская 308. Отсюда практический вывод: для исключения появления остистых колосьев в сорте Мироновская 808 следует вы-браковыпать полуостнстые и на три четверти остистые колосья, то есть не допускать их для посева в звеньях первичного семеноводства.

Следующей задачей наших исследований было выяснить: при скрещивании каких типов иеостистых колосьев появляются остистые формы. В 1976 году были проведены скрещивания наиболее часто встречающихся в сорте колосьев И типа с остальными типами (I, Ш, IV, V). Для гибридизации отбирались колосья, которые воспроизвели в потомстве при естественном размножении исходный тин колоса.

Изучение гибридов второго поколения показало, что во всех гибридных комбинациях обнаруживается проявление более чем двух родительских типов по степени выраженности остистости в колосе. Новообразования при скрещивании выходят за границы максимального или минимального проявления признака у родителей (когда последние не обладают крайней степенью фенотнпического выражения остистости или безо-стостн) или носят промежуточный характер (при скрещивании родителей, контрастных по степени выраженности остистости). В комбинациях скрещивания 1IXIII, IIXlV, ШХП, исходные родительские формы в которых были неостистыми и в нервом гибридном поколении все растения также были неостистыми, в F3 появились растения с полностью остистыми колосьями. Количество растений с остистыми колосьями в различных комбинациях скрещивания колебалось от 0,3 до 2,0%. Остистые колосья, отобранные в F2 от скрещивания иеостистых в различных комбинациях скрещивания, в основном (на 96,6—100,0%) воспроизводят свой тип колоса в Рз- Преимущественное воспронзведение исходного типа в потомстве отмечено и у остистых колосьев, отобранных в элитных посевах сорта Мироновская 808 при естественном размножении (табл. 2),

Экспериментальное получение остистых форм из иеостистых. Для гибридизации u Í977 и 1978 гг. отбирались те колосья, которые воспроизводили в инбредном потомстве исходный тип колоса. Анализ <р2 показал, что гибридизация иеостистых ннбредных форм также может вести к появлению остистых колосьев. Растения с остистыми колосьями появлялись в этой группе опытов с частотой от 0,2 до 4,1% в зависимости от комбинации скрещивания. Появление остистых форм из иеостистых обнаруживается только в определенных комбинациях

скрещивания при участии, как правило, полуостнстых и три четверти остистых колосьев. Как видно, чтобы избежать возникновения остистых форм в сорте Мироновская 808, следует не допускать переопыления колосьев второго типа с третьим Или четвертым типами.

Доказательство возможности возникновения остистых форм в результате скрещивания неостнстых предполагает выяснение механизмов этого явления, то есть изучение генетики признака остистости у сорта Мироновская 808.

3. Характер доминирования степени выраженности остей

в колосе

В литературе характер наследования остистости у пшеницы описан как моиогенный (Tschermak Е. V, 1901; Spillman \V. J., 1902; Bifíen R. H„ 1905) или днгеиный (Howard Л., Howard G. L, С., 1912, 1915), при этом безостость доминирует над остистостью.

В наших опытах при изучении гибридных растений, полученных от скрещивания полностью безостых и остистых форм (IXV), отмечено, что в первом гибридном поколении остистые колосья отсутствуют. Из этих наблюдений следует заключить, что остистость не является доминантным признаком. Если подходить к изучаемым признакам как качественным, легко понять, почему при глазомерной оценке гибридов делались выводы о доминировании безостости. (Между тем, степень доминирования (-DD) безостости оказывается неодинаковой при анализе различных колосков колоса, различных колосьев растения, а также различных комбинаций скрещивания.

В различных частях колоса. В нижней трети колоса у гибридных растений (1XV), как и у материнского родителя, ости отсутствуют (средняя длина остевндных отростков равна соответственно 2,0 и 1,6 мм). При :>том проявилось полное доминирование родителя с меньшей длиной ости (DD=l,li%). В верхней трети колоса у этих же гибридов развиваются осте-вндиые отростки (18,0 мм), превышающие по длине материнского родителя (7,8 мм), и отмечено только частичное доминирование (DD = 27,V%). В средней части колоса обнаружилось неполное доминирование безостости (DD = 5,4%). Как видно, по одному и тому же признаку в различных частях одного и того же колоса проявилось и полное, и неполное, и частичное доминирование.

В колосьях разного яруса. Более слабое фенотипическое проявление остистости у гибридов отмечается не только в нижних колосках колоса по сравнению с верхними, но и в колосьях нижнего яруса растения по сравнению с верхним. В гибридных (I XV) колосьях нижнего яруса по сравнению с гибридным« колосьями верхнего яруса в пределах одного и

tofo Же растения отМечены меньшие значения процента остистых колосков в колосе (соответственно 16,2 и 28,7), среднего типа колоса по степени .выраженности остистости (1,6 и 2,0) « длины большей ости в колосе (17,8 и 24,9 мм). Отклонение средней по изученным показателям у гибрида Fi (IXV) от средней между родителями (D)-имеет отрицательный знак, что свидетельствует о доминировании безостости. Однако степень доминирования: (DD),сильнее проявилась в колосьях нижнего яруса. \ ; •

■ В реципрокных скрещиваниях. Сравнение результатов прямых и обратных'скрещиваннй'между собой позволило выявить влияние материнской цитоплазмы на степень доминирования безостости у гибридов Fi. Действие доминантных генов безостости проявляется,у гибрида сильнее в том случае, когда, эти гены поступили в гибрид от матери вместе с плазмой. В таких комбинациях.скрещивания длина остей у гибридных колосьев меньше, чем в обратных комбинациях (средняя длина большей ости у гибридов IXV и VXI равна соот-ветественно 21,4 и 24,1 мм,-у. гибридов IIXV и VXII — 27,0 и 33,3 мм). Степень доминирования (DD) безостости в комбинация скрещивания IXV и IIXV выражена более четко, чем в обратных комбинациях.

< В различных комбинациях скрещивания. На степень выраженности остей в гибридных колосьях оказывает влияние генотип материнской, и отцовской . формы. При сравнении различных комбинаций скрещивания с использованием в качестве матери одной и той же безостой,формы (IXII, IXIII, lXlV, IxV) отмечено,; что чем больше степень выраженности остистости в колосе у отцовской формы, тем больше степень выраженности этого признака у, гибрида. Так, длина большей ости у гибридов Fi-в этой группе скрещиваний возрастает от 10,6 мм (у материнского родителя) до 15,9 и 14,9 мм в комбинациях IXП.и 1хШ »гдо-18,5 и-21,4 мм у гибридов IXIV и IX V. Увеличение остистости у гибридных колосьев с.увеличением степени выраженности остей отцовской формы отмечено также при скрещивании колосьев II, Ш, IV и V-типов. Значения степени доминирования, вычисленные для различных комбинаций скрещивания, показали, что характер наследования степени выраженности остей в колосе изменяется в широких пределах от отсутствия доминирования при промежуточном наследовании, частичного и неполного доминирования до полного доминирования и. даже-сверхдомннн-рования. Отмечено, что чем контрастнее различия между родителями по изучаемому признаку, тем сильнее выражена активность доминантного гена и в большей степени проявляется доминирование безостости. Так, при скрещивании слабо-различающихся между собой по длине ости колосьев II типа

с I или III типами, у гибридов II XI и 11X111 отсутствует доминирование (DD=49,3 и 50,0%), При скрещивании контрастных по степени выраженности остистости колосьев I и II типа с V, у гибридов IXV и IIxV проявилось неполное доминирование, безостости (DD=15,3 и 15,9%). Различная степень доминирования, наблюдаемая, при скрещивании одной и той же материнской доминантной безостой формы-с различными по степени выраженности остистости отцовскими родительскими формами, подтверждает положение о том, что доминирование является в большей степени следствием развития* признака при взаимодействии продуктов различных генов, чем свойством самого гена (Синнот Э„ Денн Л., 1934; Митрофанов В. Г., 1977).

4. Характер расщепления при скрещивании форм, различающихся по степени выраженности остистоски в колосе

Подход к остистости как количественному признаку, а также нахождение показателя количественного учега степени выраженностн остистости в колосьях позволяет более строго учесть модифицирующее воздействие различных факторов на характер проявления признака и результаты расщепления.

В реципрокных скрещиваниях. Изучение гибридов F2 от скрещивания контрастных по степени выраженности остистости колосьев (безостых и остистых) обнаружило в 1979 г. моногибридное расщепление в случае объединения результатов реципрокных скрещиваний (IXV и Vxl) в одну совокупность. Фактическое отношение растений с неостистыми колосьями (I, II, III, IV типов) к растениям с остистыми колосьями {V тип) совпало с теоретически ожидаемым (3,04:0,96; Ха=1,7; Р>0,1), Однако раздельное изучение прямых (IXV и IIxV) и обратных (VXI и VxII) скрещиваний выявило влияние плазмы на степень выраженности остистости и характер расщепления у растений. Измерение длины большей ости в колосьях F2 показало большую степень выраженностн остистости в комбинации VXI (29,1 ±0,5 мм),.чем в комбинации IXV {25,1±0,6 мм). При использовании безостой формы в качестве матери в F2 отмечен избыток неостпстых форм (5,3: 1) при ожидаемом моногибридном расщеплении, в обратных скрещиваниях отмечен избыток остистых форм (2,6 :1; табл. 3). В случае суммирования результатов реципрокных скрещиваний отклонения в одном направлении компенсируются отклонениями в другом направлении и обнаружился моногнбрндиый характер расщепления: Сходные данные по модифицирующему влиянию плазмы на характер расщепления получены в комбинациях скрещивания четверть остистых и остистых колосьев. Следовательно, действие генов остистости или неостнтостн

проявляется сильнее в-гибридах как первого, так и второго поколения в случае, когда.зти гены поступают в гибриды от матери вместе с плазмой. '

' В различных комбинациях, скрещивания: При сопоставлении различных комбинаций с использованием г в качестве отцовского родителя полностью остистой формы- (1ХУ, И XV, ШХУ и IVXV) отмечено, что чем больше степень выраженности остистости в колосьях"материнских, форм, тем сильнее проявляется остистость в колосьях Р| (табл. У) и тем уже отношение неостистых и остистых растений при расщеплении в Рг. Так, в комбинациях скрещивания Л XV и IIXV длина большей ости в колосьях (соответственно 21,4 и 27,0 мм) оказалась заметно меньшей, а расщепление в Рг оказалось значительно шире (5,3:1 и 5,5:1), чем в комбинациях скрещивания ШхУ и 1УХУ (длина ости в ?! равна 58,5 и 56,4 мм,

Т а б л и ц а 3

Влияние степени выраженности остистости в Р[ на характер

Комбинация скрещивания Р, 1978 гол ■ . 1979 год

1 , 3 и П О и 2 = 5 53 « о О 0*0 ^ о. с^ д.иша большей ости в колосе Э П X « 2 41 2 О но а. о О. - га С П длена большей ости п колосс, мм отношение неос-тисшх растеш:Л к остис-стич

Х±5х, мм О, мм %

П рямые скрещнвж 1ИЯ'

1ХУ 193 21,-1 ±0,6 ._23 2 *** 15,9 1028 23,1 ±0,6 5,3: 1

»XV 135 27.0 ±=0,6 _2| о • *< 15.3 822 31,6 ±0,6 5,5 : 1

ШХУ 231 58,5 ±0,7 "еЗ *** 61,9 1539 54,5±0,4 1,1: 1

1УХУ МО 50,-1 ±1,0 — 3,3*** 41,4 808 62,5 ±0,6 1,4:1

Об ратные ск рещнва кия

Ух! 271 24,1±0.3 —20,5*** 19,9 2256 29,1 ±0,5 2,6: 1

УХИ 368 33,3±0,5 —14,9 25.6 2647 40,4±0,5 2,4:1

УхШ 309 55,7 ±0,8 3.5*** 56.6 2635 51,4±0,5 1,0: 1

УХ1У 131 53,1 ±0,7 —6,6 •** 32,7 913 48,8 ±0.6 1,9: 1

а расщепление в Р2 составило 1,1 :1 н 1,4 :1). Как видно, более сильное доминирование неоститости в гибридах р! и большее появление неостистых форм при расщеплении в Рг обнаруживается в случае скрещивания неостистых и остистых колосьев, резче различающихся между собой;

В пределах одной комбинации скрещивания. Использование методики количественного изучения гибридов первого поколения позволило отметить разную степень доминирования неоститости не только в разных, комбинациях скрещивания,

но и в одной комбинации, как между отдельными растениями, так и в пределах одного растения. Семьи со сходным проявлением признака в были высеяны раздельно. Сравнительное изучение потомства различных семей одной комбинации скрещивания (1ХУ) в 1979 г. показало, что семьи, проявившие в Р| более сильное доминирование неостнстости и имевшие меньшую среднюю длину остей (20,9 а не 28,3 мм), дали в .Иа в среднем также меньшую длину остей (23,4 а не 31,7 мм) и относительно большее количество неостнстых колосьев, а следовательно, и более широкое расщепление (9,9: 1, а не 2,3:1). Аналогичные результаты по модифицирующему влиянию степени доминирования признака в Р) на расщепление в рд получены и в комбинации ПХУ (табл. 4). В обратных скрещиваниях (Ух1 и УхН) влияние цитоплазмы обусловило избыток остистых форм в Р2 н более узкое, чем 3: 1, отношение неостнстых и остистых растений. На фоне такого расщепления (меньше, чем 3:1) эффект степени доминирования в р! на характер расщепления в Рг проявился слабее.

Таблица 4

Влияние степени выраженности остистости в Р| на характер растепления Р? в различных семьях одной комбинации скрещивания

Р,

Комбинация скрещивания колосьев всего средний тип колоса длина большей ост» в колосе, мм растений всего ллина большей ости в колосе, мм отношение неостнстых растений к остис-тим

1977—1978 гг.

IXV 191 2.00 ±0,00 2М±0,4 705 39,0 ±1,5 2,9: I

— »— 37 1,9 ±0,10 20,3 ±1,2 35 21,6 ±4.0 7,8: 1

ПхУ 82 3,0 ±0,00 35,52:0,9 381 45,3 ±1,2 2,4: 1

—»— 88 2,4 ±0,05 32,9 ±0,9 429 43,8 2:1,3 2,7: 1

— 73 2,0 ±0,00 26,2 ±0,7 329 39,4±1,2 3,8: 1

13 78—1979 гг.

¡XV 48 2,7±0,09 28,3 ±1,0 359 31,72:1,2 2.3:1

—»— 72 2,22:0,04 20,9=:0,7 699 23,4 ±0,7 9,9: 1

ПхУ 32 2,9*0,08 31,82:0,9 291 34,7±1.2 2.9: 1

—»— 55 2,6 ±0,0 5 28,9±0,7 531 30,0±0,6 9.2: 1

Влияние условий выращивания гибридов второго поколения. Изучение гибридов второго поколения в 1978 и 1979 гг. позволило выявить влияние погодных условий года на степень развития растений, выраженность признака остистости и характер расщепления, 1979 год по сравнению с 1978 характеризовался недостатком осадков и избытком тепла в период фор-

мировання. колоса .озимой .пшеницы,... Засушливые условия ,1979 г. сказались на уменьшении длины остей у всех пяти типов колосьев, полученных и, в инбредном и в гибридных ло-томствах. У безостых колосьев первого типа, средняя длина большего остевидного отростка в'1978 году равнялась 10,4 мм, а, в ,1979 г.— 6,2 мм; у полностью .остистых колосьев пятого типа длина большей ости -также'- различалась по годам: в 1978 г. она была равна'86,8 мм, а*в 1979 г.—63,2 мм. Уменьшилась длина остей в 1979 году .по сравнению с 1978 г. и в колосьях различных типов, выщенляющихся в Иг- Недоразвитие остей в 1979 г. сказалось и на увеличении доли неостистых колосьев в расщепляющихся, нотомствах Та. Особенно значительно это увеличение в комбинациях скрещивания, где в качестве материнского родителя были, использованы безостые растения. Если в 1978 году расщепление в Р2 в комбинациях 1XV и ИхУ было 3,0:1 и 2,8:1, то в 1979.году оно стало 5,3: 1 и 5,5: 1. В обратных скрещиваниях из-за буферного эффекта плазмы заметного влияния условий, года на характер расщепления не отмечено.

' Приведенные в настоящей работе данные по генетике остистости свидетельствуют ^ том,, что контрастные по степени выраженности остистости безостые и остистые формы различаются по одному гену. Тем не менее по этому признаку обнаруживается непрерывная изменчивость и оказывается возможным появление трансгрессивных форм,1 что характерно для нолигенных признаков. Возникает вопрос: каким образом можно совместить эти данные? Остистость, согласно современным представлениям, обусловлена геном промотором (а),.находящимся в рецессивном гомозиготном состоянии, при отсутствии ингибиторов. Наличие одного или нескольких доминантных ингибиторов остистости (В|, Ва И(1) обусловливает различную степень пеостнстости. За развитие остистости у мягкой пшеницы в различной степени отвечают не менее чем 12 хромосом гаплоидного "набора. (Тзипе\уак1 К-, Лепктз В. С., 1961). Отмеченные в наших опытах неодинаковый характер расщепления при использовании в скрещиваниях различных неостистых форм (безостых, четверть "остистых,- полуостистых и три четверти остистых), а также возможность микроэволгоцион-ного возникновения трансгрессивных 'форм в процессе размножения сорта в значительной степени обусловлены системой генов модификаторов, определяющих различную степень' проявления признака остистости.* , .

' Общие выводы:

1. В семенных посевах сорта озимой пшеницы Мироновым .

екая 808, кроме наиболее часто встречающихся колосьев с Остями в верхней четверти колоса, обнаружен полиморфизм по степени выраженности остистости в колосе от совершенно безостых до полностью остистых и непрерывная изменчивость по длине большей ости в колосе.

2. Каждый из типов колосьев по степени выраженности остистости (особенно полностью безостые, четверть остистые и полностью остистые) в основном воспроизводят себя в потомстве.

3. Разновидность эрнтроспермум в сорте озимой пшеницы Мироновская 808 появляется чаще всего в потомстве нолуос-тнетых и три четверти остистых колосьев (при естественном размножении) или в Fa от скрещивания колосьев этих типов с типичными колосьями сорта (при искусственном опылении),

4. При изучении остистости как количественного признака для характеристики степени выраженности остистости в колосьях популяции наиболее удобным (точным и производительным) следует считать способ измерения длины большей ости в колосе.

5. Использование количественных методов изучения остистости у гибридов от скрещивания полностью остистых н безостых форм обнаружило неполное доминирование безостости в Fi, моногнбрндное расщепление в Fa, а также модифицирующее влияние плазмы в реципрокных скрещиваниях, местоположения ости в колосе, условий года на характер доминирования и расщепления.

6. В различных комбинациях скрещивания характер наследования степени выраженности остистости в колосе и длины большей ости в колосе изменяется в широких пределах от отсутствия доминирования при промежуточном наследовании, частичного и неполного доминирования до полного доминирования. Более сильное доминирование неостпстостп в гибридах Fi и большее появление неостнстых форм при расщеплении в F2 обнаруживается в случае скрещивания неостистых и остистых колосьев, резче различающихся между собой.

7. Полиморфизм и гетерогенность по степени выраженности остистости в колосьях популяции, зависимость проявления остистости от системы регуляторных генов, возможность спонтанного внутрисортового перекрестного опыления являются факторами микроэволюцнонной трансформации сорта в процессе размножения.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Учитывая существующий в Московской области полиморфизм по степенн выраженности остистости у сорта Миро-

новская 808 (от совершенно безостых до полностью остистых) необходимо отбирать для посева в звеньях первичного семеноводства колосья с остями на верхней четверти колоса. Особое внимание следует обратить на выбраковку семей, содержащих растениях полуостистыми и на три четверти остистыми колосьями, которые вышепляют в потомстве остистые формы.

2. Выбраковку семей с нетипичными растениями следует проводить до цветения, так как в потомстве от скрещивания полуостнстых и на три четверти остистых колосьев с типичными колосьями во втором гибридном поколении могут появляться растения с остистыми колосьями.

3. Испытание иотомств в семенных питомниках на степень выраженности остей в колосе в течение двух лет является обязательным, так как при скрещивании остистых и безостых форм в первом гибридном поколении проявляется неполное доминирование безостости и только в следующем поколении обнаруживаются остистые колосья.

По материалам.диссертации опубликованы следующие

работы

1. Лезжова Т. В. Полиморфизм по степени выраженности остей в колосе озимой пшеницы Мироновская 808. — В сб.: Биологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур., М„ ТСХЛ, 1978, с. 91—93.

2. Лезжова Т. В. Изучение причин появления разновидности эритроспермум в элитных посевах озимой пшеннны сорта

Мироновская 808.— В сб.; Биологические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур., М„ ТСХЛ, 1979, с. 93—96.

3. Лезжова Т. В. Микроэволюционные преобразования -в сорте озимой пшеницы (Мироновская 808 по признаку остистости.—Доклады ТСХА, 1980, вып. 259, с. 93—97.

4. Молчан И. М., Гуляев Г. В., Лезжова Т. В. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы. Сообщение I. Остистость как количественный признак.— Генетика, 1980, т. 16, > 2, с. 331—341.

5. Молчан И. М„ Гуляев Г. В., Лезжова Т. В. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы. Сообщение 2. Изучение характера доминирования степени выраженности остей в колосе., Генетика, 1980 , т. 16, № 3, с. 501—508.

Объем I п. л. Заказ 483, Тираж 100

Типография .Московской с.-х. академии км, К. А, Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44