Роль эколого-генетических особенностей репродуктивного и мутационного процессов в селекции и семеноводстве пшеницы и тритикале

Пыльнев, Валентин Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Роль эколого-генетических особенностей репродуктивного и мутационного процессов в селекции и семеноводстве пшеницы и тритикале
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Роль эколого-генетических особенностей репродуктивного и мутационного процессов в селекции и семеноводстве пшеницы и тритикале"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЕЛЬСКОХОЗЯИСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

РОЛЬ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РЕПРОДУКТИВНОГО [ МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССОВ В СЕЛЕКЦИИ [ СЕМЕНОВОДСТВЕ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ

06.01.05 — селекция и семеноводство

На правах рукописи

ПЫЛЬНЕВ Валентин Михайлович, кандидат биологических наук

УДК 575.12 : 581.16 : 631.52 : 633.11

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1990

Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генети1 ском институте (1968—1984 гг.) и в Одесском сельскохоз) ственном институте (1972—1988 гг.).

Официальные оппоненты: академик ВАСХНИЛ, докт сельскохозяйственных наук, профессор Г. В. Гуляев;

доктор биологических наук Т. В. Сальникова;

доктор биологических наук А. К. Федоров.

Ведущее предприятие: Всесоюзный институт растениевс ства им. Н. И. Вавилова.

Защита состоится « . . . »........1990

в « . . . . » час. на заседании специализированного сове' Д 120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академ) им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « . . . ».......1990

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

Л. Л. Березкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В «Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986— 1990 гг. и на период до 2000 года» предусмотрено дальнейшее увеличение производства зерна и создание прочной кормовой базы для животноводства. Весомый вклад в решение этих задач должны внести селекция и семеноводство.

С особенностями цветения и опыления зерновых культур тесно связано формирование урожая, приемов создания новых сортов и поддержание их чистоты в процессе семеноводства. В свете этого еще недостаточно изучено влияние генетических и экологических факторов на характер цветения и опыления пшеницы и тритикале. Пока не используется хазмогамия как показатель адаптивной изменчивости колосовых злаков в селекционно-семеноводческой практике, не выявлена роль онтогенетической приспособленности и гетерозиготности генотипов, хромосомного контроля в протекании спонтанной гибридизации озимой мягкой пшеницы. Дальнейшее повышение результативности селекции в деле выведения интенсивных сортов основывается и на разработке оригинальных методик создания исходного материала с помощью рекомбиногенеза и мутагенеза. Особенно важны эти методики для успешной селекции новых сельскохозяйственных культур — озимой твердой пшеницы и тритикале.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы заключалась в научном обосновании и разработке эффективных путей использования репродуктивного и мутационного процессов в селекции и семеноводстве озимой пшеницы и кормовой тритикале в засушливых условиях юга Украины. В связи с этим в задачу исследований входило:

— изучить эколого-генетическую обусловленность типа цветения сортов и гибридов озимой пшеницы и тритикале;

— выявить особенности протекания спонтанной гибридизации у сортов и гибридов озимой мягкой пшеницы и тритикале;

— установить хромосомный контроль спонтанной гибридизации озимой мягкой пшеницы;

— разработать некоторые критерии для совершенствования методики селекции озимой пшеницы и кормовой тритикале для интенсивной технологии возделывания;

— отработка принципов селекции сортов озимой твердой пшеницы с высоким качеством зерна, равных по продуктивности озимой мягкой пшеницы, и создание ее интенсивных сортов;

— разработка методов селекции озимой тритикале на зеленый корм с повышенной семенной продуктивностью.

Научная новизна работы. Установлено, что в засушливой степи юга Украины между величиной хазмогамии у сортов и гибридов озимой пшеницы и продуктивностью колоса, а в итоге и урожая зерна, наблюдается прямая зависимость. Теоретически и практически обоснован вывод, что размер хазмогамии — это норма реакции генотипов на условия возделывания. У сортов степной зоны хазмогамия является основным типом цветения озимой пшеницы и тритикале.

— Показано, что в определении величины хазмогамии решающую роль играет морфотип колоса. В степных условиях отбор остистых форм озимой пшеницы благоприятствует созданию сортов с большей засухоустойчивостью, что влияет на Украине и в Молдавии на ареалы распространения сортов, относящихся к разновидности эритроспермум.

— Ретроспективный обзор успехов селекции озимой мягкой пшеницы в степи УССР позволил вычленить новый вид изменчивости — селекционно-автономную, проявление которой обусловлено многолетним давлением искусственного отбора.

— При больших размерах хазмогамии в степи Украины перекрестное опыление у озимой пшеницы в среднем составляет 1,5%, у некоторых инорайонных сортов оно возрастает до 5,1%. В результате анализа в географических опытах 777 тыс. растений впервые показано, что величина спонтанной гибридизации зависит как от сорта и гетерозиготности гибридов озимой пшеницы, так и от соответствия нормы их реакции условиям выращивания. При неблагоприятных условиях вегетации, когда заметно снижается урожай, у всех сортов (особенно у инорайонных) резко увеличивается спонтанная гибридизация, что способствует их биологическому засорению.

— Впервые на полных сериях моносомных линий двух сортов изучена величина спонтанной гибридизации у мягкой пшеницы. Выявлено, что она контролируется отдельными хромосомами геномов В и Д. В зависимости от погодных условий однотипным действием обладают и разные хромосомы В стрессовых условиях засухи увеличивается экспрессивность и число хромосом, влияющих на возрастание размеров спонтанной гибридизации.

— Оригинальны исследования по изучению цветения и пыления новой сельскохозяйственной культуры — тритикале. 1о типу полового размножения эта культура отнесена к фа-ультативному самоопылителю. На основе этих исследований азработаны новые подходы, которые способствуют сохране-[ию в чистоте генофонда тритикале в системе семеновод-тва.

— Теоретически обоснованы и экспериментально апроби-юваны новые приемы повышения зимостойкости озимой пше-:ицы и получения оригинальных по устойчивости к ржавчи-1ам мутантов с помощью химического мутагенеза.

— Предложены новые способы отбора короткостебельных ¡лаковых растений с удлиненными колеоптиле (А. с.

697107) и высокопродуктивных форм колосовых культур ;а. с. № 1237125).

— Разработаны модели интенсивных сортов и практически созданы сорта озимой твердой пшеницы, достигающих ю урожаю высококачественного зерна уровня современных ■ортов озимой мягкой пшеницы. Показано, что обогащение ■енофонда озимой твердой пшеницы генами карликовости троизошло от мягкой пшеницы, а затем внутривидовые скрещивания полукарликовых растений озимой твердой пшеницы : высокорослыми способствовали увеличению формообразо-зания у культуры и ускорили создание у нее принципиально яовых сортов.

— Теоретически обоснованы и практически проверены модели кормовых сортов озимой тритикале с повышенной семенной продуктивностью, способных на юге Украины в конце мая — начале июня давать с 1 га сбор зеленой массы, равный урожаю силосной кукурузы. Впервые изучено качество зеленой массы озимой тритикале.

Практическая значимость и использование результатов работы. Для юга Украины даны рекомендации по прогнозированию размеров биологического засорения озимой мягкой пшеницы; разработаны мероприятия, позволяющие сохранять от генетической эрозии в этой зоне коллекционные образцы и возделываемые сорта, особенно в системе первичного семеноводства.

—■ Получены мутанты озимой мягкой и твердой пшеницы, обладающие повышенной зимостойкостью, продуктивностью, устойчивостью к ржавчинам, короткостебельностыо и удлиненным колеоптиле. Некоторые из них передавались в госиспытание как сорта (Селена, Перлыпа), вошли в генофонд, ВИРа (Каталог мировой коллекции ВИР. — Л., 1977, вып. 193). Мутантный сорт озимой пшеницы Кормовая 30 районирован с 1983 г. и внедряется в производство (3 обл. Украины). Мутантные формы и сорта в настоящее время широко

используются селекционерами страны в качестве исходное материала.

— На основе новых подходов к ведению селекционной ра боты с озимой твердой пшеницей, основанных на обогащенш ее генофонда за счет межвидовой гибридизации и совершен ствования культуры путем внутривидовых скрещиваний, соз дан ряд высокопродуктивных короткостебельных форм с ком плексом хозяйственно ценных признаков. Изучено и передан! в госиспытание 5 оригинальных сортов, из которых три райо нированы: с 1983 г. сорт Парус (2 обл. Украины), с 1985 г.— Коралл одесский (5 областей Украины, Дагестанская и Ка бардино-Балкарская АССР), на 1990 г. районирован сор' Айсберг одесский (2 области Украины, Ставропольский край, Киргизская ССР; на 1991 г. он предлагается к райони рованию еще в 6 областях). В 1987 г. они высевались в степ ном регионе страны на 58% посевной площади, занятой ози мой твердой пшеницей.

— Выведены и изучены три новых сорта озимой тритика ле (Одесский кормовой, Фотон, Бугская), переданные в гос испытание. С 1980 г. районирован сорт тритикале на корм г семена Одесский кормовой (в 1988 г. в 8 областях Украины Молдавской ССР и Северо-Осетинской АССР). Разработан ные организационные меры способствовали ускоренном} внедрению его в производство.

— Описания новых способов отбора растений, защищенные авторскими свидетельствами №№ 697107 и 1237125, широко разосланы селекционерам страны для практического использования. Они включены в учебник для сельскохозяйственных вузов «Практикум по селекции и семеноводству полевых культур» (М„ 1987).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на II, III и V съездах ВОГиС им. Н. И. Вавилова (Москва, 1972, 1987; Ленинград, 1977); на съездах УОГиС (Киев, 1971, 1976; Умань, 1986); на Всесоюзных совещаниях по экспериментальному (Краснодар, 1970; Кишинев, 1974, 1987) и химическому мутагенезу (Москва, 1981 —1987); на заседании президиума АН СССР (Москва, 09.04.1981); на совещаниях по проблеме Координационного центра стран—членов СЭВ «Разработка теор. основ селекции и семеноводства...» (НРБ, Толбухин, 1974, Чирпан, 1980; Одесса, 1981); на Всесоюзных совещаниях по генетике и селекции тритикале (Каменная степь, 1975; Харьков, 1980), отдаленной гибридизации растений и животных (Москва, 1982), селекции озимой твердой пшеницы (Одесса, 1983); на Всесоюзных и республиканских конференциях по экологической генетике, адаптации и рекомбиногенезу растений (Кишинев, 1979, 1981, 1982, 1984); на Всесоюзных совещаниях по иммунитету с.-х. расте-4

шй к болезням и вредителям (Омск, 1981; Ленинград, 1981); 1а региональных совещаниях о роли микроэлементов у рас--ений (Умань, 1978; Житомир, 1982); на заседаниях научпо-яетод. совета Юго-западного селекцентра (Одесса, 1978— 984); на научных конференциях преподавателей ОСХИ [Одесса, 1983—1989).

За достигнутые успехи в выведении и внедрении новых ортов автор диссертации неоднократно был участником ЩНХ СССР и УССР, награжден 2 серебряными медалями ЗДНХ СССР (1985, 1986) и Дипломом II степени ВДНХ /ССР (1982).

Публикации результатов исследований. Основные поло-кения диссертационной работы отражены в 54 статьях (об-цим объемом 22,5 п. л.) и 7 авторских свидетельствах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из вве-ения, 10 глав, выводов и практических рекомендаций. Она зложена на 429 страницах машинописи, включает 107 таблиц 18 рисунков. Приложение содержит 21 таблицу и 19 доку-[ентов о внедрении в практику результатов исследований. Список использованной литературы включает 756 наименова-ий, в том числе 103 на иностранных языках.

Эколого-генетическая обусловленность типа цветения сортов озимой мягкой пшеницы

Особенности цветения пшеницы в степи Украины изучают-я нами с 1972 г. по методике Т. Житковой (1914) в модифи-ации А. П. Горина (1953) у пяти сортов — Одесская 51, 'ритроспермум 127, Прибой, Безостая 1, Кавказ. У образцов ля изучения бралось не менее 20 колосьев. К хазмогамному ипу цветения относили цветки, у которых наружу выходил отя бы один пыльник. Интенсивность хазмогамии определя-и по методике Э. Д. Неттевича и Л. Л. Эзрохина (196$)'.

Наблюдения показали, что варьирование характеристик ветения в разных условиях внешней среды определяется ге-этипической нормой реакции сорта и взаимодействием гено-4Пов с условиями выращивания (35, 48). В засушливой сте-и у пшеницы преобладает хазмогамный тип цветения, хотя лцествуют и сортовые различия. В среднем за 14 лет откры-)е цветение у степных сортов составило 74,2 и лесостепных — 2,5%. И каждый год у степных сортов величина хазмогамии ала выше на 2,6...27,0%, чем у лесостепных сортов. Осо-знно эти различия возрастали в засушливые, жаркие годы 1975, 1979, 1982, 1983) за счет резкого уменьшения числа азмогамных цветков у лесостепных сортов. Повышенный эовень величины и интенсивности хазмогамии у степных )ртов связан с большей внутрисортовой стабильностью их по

годам. Факториальный анализ свидетельствует о повышенно экологической изменчивости лесостепных сортов (табл. 1).

Таблиц а

Коэффициенты детерминации величины и интенсивности хазмогамии (ХЗ) у разных экотипов озимой мягкой пшеницы (%, 1976—1985 гг.)

Степной ЭКОТЙП Лесостепной экоаип

Влияние1 величина интенсив- величина интенсив-

ХЗ ность ХЗ ХЗ ность ХЗ

Генотипа сорта . . 9,3 7,7 4,1 24,3

Условий года . . . 66,6 72,7 86,4 59,1

Случайное .... 24,1 19,6 9,5 16,6

В определение параметров открытого цветения пшениц наибольший вклад вносят два нижних цветка колоска. Бол; шая часть хазмогамных цветков при цветении выбрасывае три пыльника (г = 0,94 у степных и 0,63 у лесостепных со{ тов).

Состояние растений на любом этапе вегетации может сл; жить обобщением всех предыдущих условий их роста и ра: вития, влияющих на продуктивность сорта. В связи с эти нами предложен показатель «Уровень урожая», позволяющи через величину урожая районированных сортов по лучшем предшественнику интегрально отражать влияние экологич< ских факторов на сортовую популяцию (рис. 1), особенно критический период онтогенеза злаков (54). Улучшение вл; гообеспеченности растений пшеницы на лучшем предшестве! лике в степи — черном паре увеличивает размеры хазмогами и положительно влияет на величину урожая (рис. 2).

Поэтому хазмо-клейстогамию пшеницы можно рассма-ривать как модель взаимосвязи между генотипом растени и его адаптационными возможностями, как показатель эк< логической приспособленности сортов к условиям пронзраст; пня, выражающейся в величине их урожая (рис. 3). Коэ(] фициент корреляции между размерами хазмогамии и урожг у сортов степного экотипа составляет 0,63**, у лесостепно1 экотипа 0,76**.

В Причерноморской степи продолжительность цветени колоса пшеницы зависит в основном от температуры воздух; чем она выше, тем короче период цветения. В суточной дин; мике цветения пшеницы выделяются один или два мака мума. Они совпадают с наибольшей интенсивностью трансш рации ее растений. Мы установили, что утренний максиму цветения у лесостепных сортов чаще всего происходит на де часа раньше, в более прохладное время дня, чем у засух( 6

устойчивых степных сортов, что, очевидно, является одним из показателей их отногенетической адаптации к условиям степи.

Характер цветения межсортовых гибридов озимой мягкой пшеницы

Высокая степень генетической обусловленности типа цветения у сортов пшеницы позволило изучать и ее наследование. В наши эксперименты вовлекались гибриды р! и Р2 озимой мягкой пшеницы, полученные от скрещивания степного сорта со степным, степного сорта с лесостепным и обратно. Степень доминантности признака в Р1 (Ър) определяли по Гриффингу (Дж. Л. Брюбейкер, 1966). Коэффициент наследуемости в ши-. роком смысле Н2 расчитывался по А. А. Жученко (1979).

У р! пшеницы, полученного от скрещивания двух степных сортов, размеры и интенсивность хазмогамии значительно превышали обе родительские формы. Степень доминантности у них проходила по типу сверхдоминирования. При скрещивании степного сорта с лесостепным у Р] величина и интенсивность хазмогамии имели промежуточное наследование или отрицательное доминирование, а превосходство показателей наблюдалось лишь над лесостепным родителем. Вероятно, это обусловлено аддитивно-доминантным или аддиативным генетическим контролем уровня показателей открытого цветения у гибридов, полученных от отдаленных эколого-генети-ческих скрещиваний. Гетерозисное состояние растений Рх способствовало росту у них общего числа хазмогамных цветков по сравнению с компонентами гибридизации. Наибольший вклад в формирование режима хазмогамии вносили цветки с выходом трех пыльников (52).

С другой стороны, характер взаимодействия гетерозиготы р1 со средой сложен; он зависит от многих генетических и экологических причин. У некоторых комбинаций скрещивания при засушливой погоде (1978, 1983 гг.) у признаков «размеры, интенсивность хазмогамии» проявляются в основном генетические эффекты доминирования и сверхдоминирования, при смене экологических условий — другие генетические эффекты.

Принцип дискретности наследственности лежит и в основе расщепления Р2 по полигенному признаку «размеры хазмогамии». Однако его фенотипическое выражение в Р2 также сильно зависело от внешней • среды. У растений Р2 озимой мягкой пшеницы наблюдается разнообразие по величине хазмогамии, причем оно имеет разнонаправленные изменения по сравнению с исходными родительскими сортами. Почти у всех популяций Р2 количество особей с большими размерами хазмогамии превышало гибриды ?! и обоих или одного из ро-

дительских сортов. Засушливые условия во время цветения пшеницы у большинства популяций способствовали появлению отрицательных трансгрессивных форм по признаку «размеры хазмогамии».

Данный признак относится к средне- и высоконаследуе-мым. За пять лет опытов значение Н2 по комбинациям скрещивания составляло 0,30...0,54, в отдельные годы—до 0,82... 0,97. Это дает возможность отбирать генотипы с заданным уровнем открытого цветения. Однако в острозасушливые годы значение Н2 у Р2 резко снижается.

После расщепления в Р2 у озимой пшеницы появлялись все фенотипические классы (морфотипы), сочетающие теоретические возможные морфологические признаки колоса для комбинации скрещивания. Большинство морфотипов существенно различались по размерам хазмогамии, что показало изучение 72 разновидностей, полученных у 25 комбинаций скрещивания. Поэтому попытки проследить влияние отдельных морфотипов колоса на хазмогамию, как на показатель адаптивных свойств озимой пшеницы в степи потребовало провести сравнение признаков в ¥2 по принципу изогенных популяций. Учеты показали, что при различных погодных условиях остистые формы в основном отличаются повышенными размерами хазмогамии по сравнению с их безостыми аналогами (табл. 2). Среди остистых форм выделяются наиболь-

Таблица 2

Влияние остей на величину хазмогамии и завязываемости зерен в колосе растений пшеницы, появившихся в Р2 Безостая 1хЛесостепка 75с (%, 1978—1981 гг.)

Хазмогамии Завязываемость зерен

Разновидность величина разница величина ф.азнина

Эритроспермум . . . Ферругиноу.м . . . Гостианум . ... Барбаросса .... 87,1 ±0,8 84,4± 1,0 84,0±0,6 84,5±0,7 —2,7* —3 1** —2,6* 87,9±0,8 87,6± 1,2 87,6 ±0,9 84,3 ±1,0 -0,3 —0,3 —3,6**

Остистые..... Лютесценс .... М'ильтурум .... Велюнинум .... П'иротрикс .... 85,0±0,4 82,8+0,1 80,9± 1,2 82,6+1,3 79,4 ±0,9 __4 2*** —6^2*** —4^5** _7'у*** 86,7+0,5 79,6±0,8 77,0±1,2 79,2 ±0,8 79,2±0,6 —g з*** —10,9*** __g у*** —8,7***

Безостые..... 81,4±0,7 —3,6*** 78,7±0,6 —8,0***

шей стабильностью хазмогамии растения разновидности эритросперум (у = 9,4%). У безостых разновидностей коэффициенты вариации составляли 12,7...20,1 %. Сравнения по од-8

юй или двум парам признаков свидетельствуют, если у гибридов различия по размерам хазмогамии между белоколосы-«ш морфотипами с опушенными и неопушенными чешуями 5ыли незначительны, то у красноспелых — большая величина открытого цветения сопутствовала опушенным чешуям н только в знойном 1981 г. у них сильнее цвели открыто пе-эпушенные колосья.

Хазмогамия и продуктивность колоса пшеницы

В степных условиях в хазмогамных цветках озимой пшеницы отмечается повышенная завязываемость зерен. Эти цветки определяют зерновую продуктивность колоса: у степных сортов они дают 76,3...83,5, у лесостепных — 69,8...71,3% зерновок. У каждого экотипа более высоким значениям размеров хазмогамии соответствуют и повышение завязываемости зерновок, однако у степных сортов уровень завязываемости всегда выше. Изменение степени этой зависимости от условий года наблюдается сильнее у гибридов, чем у сортов.

Хазмогамные цветки всегда больше озернены (79,2... 82,8%), чем клейстогамные (38,2...53,4%). У хазмогамных цветков нет различий между сортами и гибридами Рь у гибридов же в клейстогамных цветках завязывается на 15,2% меньше зерен, чем у сортов, что связано с возрастанием у Р[ открытого цветения.

Увеличение завязываемости зерен в колосе сопровождает рост урожая степных сортов только до уровня 45 ц/га. Дальнейшее возрастание их продуктивности связано с другими факторами. У лесостепных сортов повышение урожая хорошо согласуется с дальнейшим увеличением озерненности колоса (рис. 4). У разных сортов пшеницы зерновки из хазмогамных нижних цветков колоска по массе превосходили на 4,36 мг (10,4%) те, которые развивались от клейстогамного цветения (43). Увеличение их массы протекает сильнее у степных сортов, чем лесостепных. У обоих экотипов наибольшая прибавка массы зерновки за счет открытого цветения (вероятно, и перекрестного опыления) отмечена при засухе, когда формируется невысокий урожай (рис. 5).

В Причерноморской степи, где в период налива зерна озимой пшеницы нередко стоит знойная погода или дует суховей, по размерам завязываемости зерен преимущество имеют остистые гибридные биотипы (см. табл. 2). Возможно, это связано с благоприятным влиянием остей на налив зерна и их стабилизирующим воздействием па водный режим колоса. На онтогенетическую приспособленность озимой пшеницы к местным условиям оказывают влияние и другие морфологические признаки колоса гибридов Иг. Так, ежегодно

отмечается некоторое превышение по завязываемости зере\ у белоколосых растений над красноколосыми.

Таким образом, в засушливой степи Украины размерь хазмогамии озимой пшеницы можно использовать как крите рий отбора родоначальников для селекционных и семенньп питомников. Растения, способные при ограниченной влаго обеспеченности формировать более крупные выполненные зер новки, имеют селективное преимущество, и во время подго товки семенного материала они отбираются при жесткой ма шинной сортировке. После такой работы лучше всего выде лять в Р2 или Рз наиболее продуктивные растения, отличаю щиеся многоозерненными остистыми колосьями с выполнен ным зерном. Эти приемы успешно использовались нами в се лекции озимой твердой пшеницы и тритикале и в первичном семеноводстве их сортов.

Адаптационная изменчивость и микроэволюция озимой пшеницы в селекционно-семеноводческом процессе

Гетерогенность сортовых и гибридных популяций становится первопричиной их адаптивной изменчивости в разных районах возделывания. Нами показано, что длительное репродуцирование в степи местного (Одесская 51) и лесостепного (Безостая 1) сортов сопровождается количественной изменчивостью некоторых признаков структуры урожая. Онтогенетическая изменчивость этих признаков пшеницы несколько уменьшается в результате длительного пересева сортов (от элиты до 9... 11 репродукций), что, вероятно, связано с действием стабилизирующего отбора. Поэтому в степи целесообразно вести первичное и товарное семеноводство каждого сорта только по крупным подзонам его районирования, что способствует возрастанию их адаптивного потенциала.

Естественно, для серьезных микроэволюционных изменений 10-летний срок пересева сорта невелик. Но и за это время у обоих сортов возросли размеры хазмогамии и ее составляющих. Следовательно, процесс приспособления пшеницы к новым условиям, протекающий в ходе селекционно-семеноводческих работ, можно выразить не только хозяйственными преимуществами нового сорта, но и биологическими критериями, которые поддаются количественному учету—величинами показателей характера цветения, на что ранее не обращалось внимания.

Для проверки данного положения были привлечены 15 сортов озимой мягкой пшеницы, которые районировались в 1929—1977 гг. в Одесской области (степная зона УССР). Эти среднерослые сорта относились к четырем сортосменам, из них в 3-й были только лесостепные сорта (табл. 3). Ю

Таблица 3

Урожай, характеристика цветения и завязываемости зерен у сортов озимой мягкой пшеницы разных сортосмен в Одесской области (1975, 1976, 1986—1988 гг.) *

Сортосмена Годы районирования Урожай, т/га Размеры хазмогамии, % Интенсивность хазмогамии, % Завязываемость зерен в колосе, %

I 1929 3,35 84,2+0,1 74,8+0,2 69,2 ±0,5

II 1938—1965 3,48 83,5±0,2 71,01±0,2 72,4+0,4

III 1959—1972 4,19 80,5±0,3 63,0+0,4 69,2 ±0,6

IV 1969—1977 4,74 83,5 ±0,1 68,2±0,3 76,0±0,5

НСРо5 0,46

* Данные получены совместно с А. И. Синкевич (1979) ш Хяссан }аджаа (1989).

Успехи селекции озимой пшеницы на повышение зерновой 1родуктивности привели к тому, что у представителей последуй сортосмены урожай возрос на 41,5%. Вместе с ним уве-пичилась и завязываемость зерен в колосе, в котором у сов-эемеиных сортов пшеницы, содер?кится на 2,5...5,5 зерен боль-ле, чем у первых районированных сортов. Стабильность размеров хазмогамии у сортов разных лет происхождения показывает, что большие успехи селекции на повышение продуктивности пшеницы не привели к ухудшению ее приспособленности к степным условиям. Показатели хазмогамии могут отражать и степень засухоустойчивости пшеницы. Так, в знойном 1975 г. сорта с повышенной засухоустойчивостью имели S9,8% хазмогамных цветков, а страдающие в большей мере от засухи —63,2% (при НСР0) = 4,8%). Между величиной снижения урожая зерна от засухи и размерами хагмогамии установлена средняя отрицательная корреляционная зависимость (г = —0,60). Уменьшение интенсивности хазмогамии в процессе селекции связано со снижением высоты растений у современных сортов.

Сравнивать параметры открытого цветения и завязываемости зерен лучше у форм, относящихся к одному—степному экотипу, например, I и IV сортосмены. В течение полувека в степи районировались и лесостепные безостые сорта, которые все время закономерно сменялись остистыми формами пшеницы. Таким образом, наши исследования сомкнулись с проблемами гепогеографии, связанными с признаками (морфо-типами) колоса.

На территории Украины и Молдавии в начале XX века возделывалось свыше 150 местных сортов озимой пшеницы (А. П. Волдырь и др., 1972; С. И. Бараш, 1975). В степи pell

гионов самыми распространенными были сорта разновид ностей эритроспермум (2/3 посевов) и ферругинеум, а в ле состепи и северных районах преобладали сорта, относящиес: ко многим безостым разновидностям. Распространение озимо] пшеницы с разным морфотипом колоса практически разде лялось «осью Воейкова» — гребнем полосы повышенной давления атмосферы по многолетним данным (рис. 6). Это] «осью» республики делятся на южную степную агроклимати ческую зону, с недостатком влаги для озимой пшеницы В1 время вегетации, и северную лесостепную, с избытком влаги Примерно параллельно «оси Воейкова» проходят изолини; 75 мм продуктивной влаги в 1 м почвы в молочную спелост: пшеницы и изотерма июня +20° (С. А. Сапожникова, 1964) В этих республиках и ныне прослеживается влияние «оа Воейкова» на распространении современных сортов озимо! пшеницы (рис. 7). Сейчас на Украине и в Молдавии райони руются только сорта принадлежащие к двум разновидностям и они по-прежнему занимают свои зоны (табл. 4).

Таблица

Разновидностный состав сортов озимой мягкой пшеницы, районированных в УССР и МССР в 1981—1986 гг.

Районировано сортов

Зода Число -областей всего, шт. ® т. ч. по (разновидностям, %

яюте сцене эритроспермум

Полесье УССР . . . Лесостепь УССР . . Степь УССР . . . (Молдавская ССР . . 4 12 9 41 63 55 6 76.2 64.3 40,0 16,6 23,8 35,7 60,0 83,4

Анатомо-физиологические приспособления играют веду щую роль в процессах адаптации пшеницы в засушливой сте пи. При этом наблюдается, что систематический отбор в се лекционной работе биотипов с повышенным урожаем и улуч шенной выполненностью зерна привел не только к увеличе нию массы 1000 зерен у современных сортов озимой пшени цы, но и к изменению у них минерального состава зернг (табл. 5).

С длительностью и силой давления искусственного отбора на признаки в селекции связано появление у растений селек ционно-автономной изменчивости, приводящей к возникнове нию у культуры новых взаимодействий признаков (49). Ь современных сортов озимой мягкой пшеницы результатом е< 12

Таблица 5

Дасса 1000 зерен, содержание биогенных элементов в зерне сортов озимой 1ЯГкой пшеницы, районировавшихся в разные годы в Одесской области

(1972—1975 гг.)

Показатель Годы районирования сортов Отклони ение НСРм

1929— 1955 1959— 1977 а'бс. %

1исло сортов .... 8 6 _ ——

/рожай зерна,, Ц'/,па . . 33,1 44,3 + 11,2 +33,8 3,9

Ласса 1000 зерен, г . . 33,2 37,9 +4,7 + 14,1 2,5

Зодержаиие на йбс. сух.

вещество зерна:

зола, %..... 1,79 1,67 —0,12 -7,2 0,030

фосфор; )%\ . . . 0,310 0,299 —0,011 —3,7 0,020

кальций, % „ . . 0,061 0,044 —0,017 —38,6 0,013

магний, ■% .... 0,095 0,111 +0,016 + 15,8 0,028

марганец, мг/кп . . 49,7 46,5 —3,2 —6,9 2,1

железо, 'м<г/кг . . . 33,7 30,3 —3,4 —11,2 2,4

молибден, мг/кг . . 1,74 2,13 +0,39 +22,4 0,16

Данные получены совместно с В. А. Гриэо и М. Д. Порчелли (26,

действия является снижение количества фосфора, кальция, марганца и железа в зерне. Однако в результате полувековой селекции только на повышение продуктивности пшеницы в более крупных зерновках современных сортов возросло накопление магния и молибдена. Вероятно, эти элементы активизируют у зерновых ферменты углеводного обмена, в результате чего у сортов интенсифицируются процессы налнва зерна, сказываясь на росте массы 1000 зерен.

Спонтанная гибридизация озимой мягкой пшеницы

Хазмогамия создает большие возможности для осуществления перекрестного опыления пшеницы. Но до сих пор при изучении у нее спонтанного рекомбиногенеза гораздо большее внимание уделялось экологическим факторам, чем генетическим, что мы постарались исправить.

Для изучения спонтанной гибридизации озимой пшеницы в Одессе было взято 24 остистых сорта, выведенных в степных, лесостепных и предгорных условиях нашей страны и за рубежом. В качестве опылителей брались сорта с доминантными признаками колоса. В питомнике опыления рядок материнской формы чередовался с двумя рядками отцовских сортов. Спонтанные гибриды выявлялись в р1 и проверялись по расщеплению в Р2.

В первой серии опытов, проведенных в засушливой стет выявлено у озимой пшеницы 1,51% спонтанных гибридов. П годам опытов их количество составляло: 1968 г.— 1,1С

1969 г.— 1,08 и 1970 г.— 2,14%. Сорта местного происхож дения, наиболее приспособленные к степным условиям, з. годы опытов имели наименьшее число спонтанного опылени: (0,77%); у лесостепных сортов его количество возросло в 1,: раза. Инорайонные сорта, происходящие из мест с резко от личимыми климатическими условиями, давали спонтанны' гибриды в 3,3 раза чаще, чем местные. На величину спонтан ной гибридизации влияет и метод создания сорта, отражаю щий генетическую сложность его родословной. Так, степные ] лесостепные сорта СССР, созданные путем отбора из местны; сортов, в среднем показали 0,72% перекрестного опыления а гибридные сорта — в 1,5 раза больше. Во 2-й'серии опытов которая проводилась в прибрежной степной зоне, отличаю щейся повышенной влажностью воздуха, за 1981...1984 гг выявлено 0,39% спонтанных гибридов. Наибольшее число и? отмечалось в исключительно засушливом 1983 г. (0,65%).

Обе серии опытов также показали, что при неблагоприят ных условиях произрастания озимой пшеницы, когда формируется пониженный урожай, все сорта, особенно инорайонные, резко увеличивают спонтанный рекомбинационный процесс, способствующий их большему биологическому засорению (рис. 8).

Для выявления модифицирующего влияния условий выращивания растений на размеры спонтанной гибридизации сортов пшеницы, выведенных в четырех географически отдаленных регионах, питомники опыления одновременно закладывали в Одессе и Душанбе (Таджикский НИИСХ, 1968 г.) или в Московской области (учхоз «Михайловское», 1969 и

1970 гг.). Учеты гибридов проводили в Одессе (ВСГИ).

Эти эксперименты, проведенные на 16 сортах, еще раз засвидетельствовали, что спонтанная гибридизация у озимой пшеницы — переменная интегральная величина. Она зависит от онтогенетической адаптации растений к районам возделывания. С другой стороны, по характеру реагирования на тип опыления сорта пшеницы могут иметь узкую или более широкую амплитуду наследственной нормы реакции. Наибольшую отзывчивость на изменения условий выращивания показали сорта Литторио и Тевере (Италия), Белоцерков-ская 198 (СССР). Таким образом, появился подход к получению информации еще об одном свойстве генотипа самоопылителей — устойчивости репродуктивного процесса в онтогенезе к изменению внешних условий местообитания, которая определяется по их способности к кроссбридингу.

На размеры спонтанной гибридизации озимой пшенрцы 14

влияет гетерозиготность исходного материала. Нами показано, что внутривидовые гибриды р1 и И2 более устойчивы к перекрестному опылению, чем родительские сорта. Например, в 1969 г. у них было спонтанных гибридов 0,32; 0,61 и 1,18% соответственно. Произрастающие в питомнике опыления гетерозиготные растения Р2 имели в 1,4...2,5 раза меньшие размеры перекрестного опыления, чем гомозиготные гибридные генотипы.

Следовательно, величина спонтанной гибридизации подвержена генетическому контролю. Поэтому мы попытались выявить роль отдельных хромосом и геномов мягкой пшеницы в определении величины спонтанного перекрестного опыления. Для этого в питомник опыления были привлечены полные серии моносомных линий сортов Безостая 1 и Ново-степнячка, созданные во ВСГИ А. Ф. Стельмахом и Л. К. Си-моненко.

У сортов, чьи моносомные линии участвовали в опытах, одновременно действует разное число хромосом, определяющих величину спонтанной гибридизации. Причем у каждого сорта в одном направлении действуют одинаковые и разные хромосомы, их действие в зависимости от погодных условий может быть однотипно или противоположно, а вклад каждой хромосомы неравнозначен (табл. 6).

Таблица 6

Число хромосом, влияющих на размеры спонтанной гибридизации (РСГ), и их вклад в этот признак у сортов озимой мягкой пшеницы

Действовали на: РСГ по годам

Показатель увеличивали снижали

1980 1 1981 1980 I 1981

Безостая 1

Всего хромосом

а т.

Всего хромосом Средний вклад в т. ч.

5 7 11 1

1 хромосомы, % 0,76 2,66 0,38 0,55

генома: А . . . 0,42 1,73 0,42 0,55

В . . . — — 0,37 —

Д • • • 0,99 3,03 0,35 —

Новостепнячка

12 14 1 3

1 хромосомы, %' 0,53 1,79 0,06 0,18

генома: А . . . 0,39 1,55 .— 0,18

В . . . 0,40 1,99 0,06 —

д . . . 0,81 1,69 — 0,18

У обоих генотипов стрессовые условия засухи (1981 г.) увеличивали количество хромосом, влияющих на спонтанную гибридизацию. Только у Безостой 1 они относятся в основном

к геному Д, а у Новостепнячки — к геномам В и Д, которьк аллополиплондная мягкая пшеница приобрела от эгилопсов являющихся перекрестноопылителями (В. А. Гаврилова 1982).

Совершенствование методики селекции сортов озимой пшеницы для интенсивной технологии возделывания

Интенсификация земледелия требует сорта пшеницы с по ниженной высотой стебля. С 1969 г. мы начали получать му тантные источники низкорослости. С частотой 0,23...1,58% ощ возникают под влиянием жесткодействующих химических мутагенов — НММ, НДММ, НЭМ. Посевы короткостебельных пшениц устойчивы к полеганию, но у таких форм из-за малого размера колеоптиле при иссушенности верхнего слоя почвы изреживаются всходы. Используя карликовые мутанты с разной генетической природой, нами разработан способ отбора короткостебельных растений озимой пшеницы с длинными колеоптиле (Авт. свид. № 697107). Такие растения отличаются большей длиной нижних междоузлий, и их можно по морфологии стебля идентифицировать в поле на корню или из снопового материала.

После воздействия химическими мутагенами на семена озимой пшеницы появляются микро- и макромутации, среди которых наибольшую наследуемость имеют последние. Чем шире мутационный шаг, тем растения больше теряют свои адаптационные свойства. Среди микромутаций появляется много линий с повышенной морозо- и зимостойкостью. Отбором из такого материала после суровой зимы создан высокопродуктивный морозостойкий сорт Селена, который передавался в Госиспытание. Ныне он широко используется селекционерами, вошел в родословную районированного сорта Альбатрос одесский.

Индуцированный мутагенез (НММ, 0,015%) и трехкратный отбор мутантов в полевом инфекционном питомнике способствовал созданию серии высокопродуктивных линий, идентичных по морфологии исходному сорту Прибой, устойчивых к ржавчинам. У линий МПР 11339, 11359 устойчивость к стеблевой ржавчине контролируется одним доминантным, у МПР 11335, 11346 — рецессивным генами. К бурой ржавчине устойчивость контролируется тремя комплементарно действующими доминантными генами (45). 25 лучших мутантов переданы в ВИР, где они включены в мировую коллекцию пшеницы; их начали вовлекать селекционеры в гибридизацию.

Еще недавно не существовало метода ранней диагностики продуктивности генотгпов пшеницы, выделяемых для селекционного питомника. Предложенный Ю. Л. Гужовым (1986) 1Ь

хз,%

ц/га

25 35 45

Рис. .

(I) и лесостепного (2) экотипов с уровнем урожая озимой мягкой пшеницы (ц/га) в степи Украинц (1972-1985 гг).

Связь размеров хазмогамии (ХЗ,^) у сортов степного

Рис. 2. Влияние предшественников: черный пар (а), стерня озимых (б) на зла-кюсть листостебельной массы растений в фазу колошения (I), размеры хазмогамии (2) и урог.ай зерна (3) озимой мягкой гшеккцц на юге Украину.

Х3,£

Рис.: 3. Размеры хазтгамии (ХЗ) у сортов степного (I) и лесостепного (2) экотшов и средний урожай озимой мягкой пшетщы Одесская 51 и Эрптроопер&ум 127 по черному лару (3) на юге Украина,

ззд

С.

ц/га

Прирост массы,%

35 45 55 65

Рис, 4, Зависимость завязываемости зерен (33,> в колосе сортов степного (I) и лесостепного (2) экотилоз ог уровня урожайности (ц/га) озимой мягкой пшеницы в степи Украшш.

• ц/га

35 45 55 65

Рис, 5. Возрастание массы зерновки (?) в связи с открытым цветением у сортов степного (I) и лесостепного (2) экотипов озимой мягкой пшеницы при разных уровнях урокая (ц/га) на юге Украины /Пыльнев и др.,1984/

ПНР

5ССР /^М

■>....//... Чернигов . . . . л

^■ V У.::::: Л; ::5Т ■ • *. : с : ■' .........^ • • ■

.....г

РСфСР

-V.'.'.'}::: :<*а~уЬ У*

ч 'т-— » ^ . л.-л. . . 'ч'К,. ....

Рис. 6.

Массовое распространение на Украине и Молдавии в начале XX века разновидностей местных сортов озимой мягкой пшеницы; эльбидум, мкльп-рум, шоруврум (0; фтинш (2), эритросиермум (з;, —— гревень повышенного давления ттсфем Г отрезок

с»

а) ВСГИ

<*) Учхоз им.Трофимова

т/г» %

- 2

<)П /ш

шз то ш/

Год опылокия

Рис.8. Средний уреяай районированных сортов озимой мягкой пиеннцы (I) и величина спонтанной гибридизации (%) у средцерослых степных (2), лвсоатопних (3) и ннгра-дуцированных (4) сортов на юге Украины.

мтособ отбора требует много взвешиваний. В результате :равнительного изучения сортов озимой пшеницы различной урожайности был разработан простой способ индивидуального отбора высокопродуктивных растений по колосьям, имеющих наименьшее число неозерненных колосков в нижней части колоса (табл. 7). На него получено Авт. свид. № 1237125 (56).

Та б л иц а 7

Некоторые показатели продуктивности колоса сортов озимой мягкой пшеницы различной урожайности (1981—1984 гг.) *

Показатель Сорта! п низко,уро жайные шеницы высокоурожайные Разность НСР05

Число сортов ........ 6 12 _

Урожай зерна, т/га...... 3,08 4,31' + 1,23 0,51

Масса зерна с колоса;, г . . . 1,19 1,53 +0,34 0,23

Число зерен с колоса, шт., . . 27,3 32,9 -1-5,6 2,9

в т. ч. с нижней, часта . . . 3,4 4,9 + 1,5 1,2

Общее число колосков, шт. . . 19.06 19,36 + 0,30 0,68

Число неозерненных колосков, шт., 4,36 2,77 —1,59 0,65

в т. ч. в нижней1 части . . . 3,27 2,16 —1,11 0,43

* Данные получены совместно с Коноваловым Ю. Б., Пыльневым В. В., Нефедовым, А. В. (50, 51).

Этот способ отбора наиболее эффективен при загущенных посевах популяций, из которых выделяются элитные растения. Он широко теперь применяется нами и в некоторых НИУ в селекционно-семеноводческой работе.

Селекция сортов нового морфотипа озимой твердой пшеницы

Для южных районов Украины, где озимая пшеница обеспечивает более высокие сборы зерна, чем яровая, в послевоенные годы акад. Ф. Г. Кириченко с помощью межвидовой гибридизации получил первые сорта озимой твердой пшеницы— Мичуринка и Новомичуринка (25). Последующие внутривидовые скрещивания форм новой культуры способствовали созданию лучшей онтогенетической адаптации гибридов к условиям внешней среды, выведению сортов с высокими качествами макаронной продукции, устойчиво сохраняющиеся при различных погодных условиях (16). Однако все сорта озимой твердой пшеницы на 1,23...2,50 т/га уступали мягкой пшенице Безостая 1 и Одесская 51, и с 1972 г. новая культура полностью исчезла с полей страны (3, 25).

2 17

Анализ биологических и хозяйственных свойств генотипо; этой культуры, наличие доноров определенных признако! позволило нам разработать модели новых сортов озимое твердой пшеницы, отвечающие возрастающим требования?» интенсивного растениеводства (3, 4, 14). Впервые была выд винута задача создать низкорослые сорта твердой пшеницы по продуктивности не отличающиеся от озимой мягкой пше <ницы. Для селекции таких сортов в скрещивания донорам} карликовости привлекались яровой сорт твердой пшениць Овиачик 65 (Мексика) и озимая мягкая пшеница Карлик 1 (мутантная форма сорта Безостая 1). При внутри- и межвидовой гибридизации гены карликовости в 1,5...2 раза снижают завязываемость семян, особенно сильнее, если карлик используется в качестве опылителя.

Селекционный материал от однократных скрещиваний с донорами карликовости (в 1976... 1978 гг. изучалось в контрольном питомнике 1142 линии) показал большую зависимость перезимовки и продуктивности .линий от высоты растений. Лучше перезимовывали высокорослые (свыше 120 см), но низкопродуктивные линии, а большинство короткостебель-ных форм (до 90 см), обладавших повышенной продуктивностью, отличались слабой зимостойкостью (25). Мутант Карлик 1 лучше способствовал появлению высокозимостойких низкорослых линий, сорт Овиачик 65 — отбору линий с повышенной урожайностью. Ежегодно вся селекционная работа обязательно сопровождалась жестким отбором хорошо выполненного зерна желтого цвета, обладающего повышенной стекловидностью.

Применение насыщающих скрещиваний короткостебель-ных гибридных растений с местными высокорослыми сортами привело к появлению значительного количества коротко- и среднестебельпых линий озимой твердой пшеницы, способных к хорошей перезимовке, и ускорило процесс дифференциации линий по продуктивности (за 1979...1981 гг. в контрольном питомнике изучено 1740 таких линий). Например, если в 1976...1978 гг. короткостебельных линий с продуктивностью выше стандартного сорта Одесская юбилейная было 7,5%, то уже в 1980...1981 гг. — 47,6%. Многие из этих линий успешно выдержали конкурсное сортоиспытание.

В отличие от высокорослых сортов озимой твердой пшеницы ее короткостебелыше формы имеют повышенную продуктивную кустистость и озерненность колоса. У них масса зерна с растения больше па 28...40%. Они перезимовывают хорошо, чему способствует укороченное эпитиколе, приводящее к закладке узла кущения на 0,5...0,9 см глубже по сравнению со стандартом (37,47). Новые сорта отличаются весенней энергичной регенерационной способностью к восста-18

новлению стеблестоя (40,47), по темпам прохождения IV... VII этапов органогенеза они сравнимы с сортами озимой мягкой пшеницы (33). Короткостебельиые сорта озимой твердой пшеницы генетически способны давать повышенные урожаи высококачественного зерна, отличного сырья для изготовления макарон, которые не уступают продукции, полученной из яровых сортов (М. Г. Парфентьев)'.

Таким образом, в результате введения в генотип озимой твердой пшеницы генов карликовости и экологических отдаленных внутривидовых скрещиваний (25, 53) был создан качественно новый сортотип культуры, который отличается от ее первых сортов короткостебельностью, повышенной продуктивностью, часто равной урожаям современных сортов озимой мягкой пшеницы. Пять сортов озимой твердой пшеницы переданы в Госиспытание (Парус, Коралл одесский, Черномор, Айсберг одесский, Алый парус), из них три — районированы. В 1987 г. эти сорта, созданные при участии соискателя (57, 60, 61), высевались в стране на 58% посевной площади, занятой озимой твердой пшеницей.

Парус — выведен путем гибридизации форм [р1 (линия 221/63Хсмесь зимостойких одесских линий) XХарьковская 1]хОвиачик 65. Районирован с 1983 г. для паров и орошения в Одесской, с 1984 г. в Крымской областях. Соломина короткая (80...85 см). Устойчив к полеганию. Масса 1000 зерен 37...48 г, имеет отличные технологические качества зерна. Средний урожай на сортоучастках 4,09...6,62 т/га. В 1984 г. на Первомайском ГСУ Крымской области дал по 9,01 т/га, превысив стандарт Безостая 1 па 2,48 т/га.

Коралл одесский — выведен гибридизацией сортов (Р2 Харьковская 1хОвиачик 65) X Харьковская 1. Районирован с 1985 г. в Николаевской, Херсонской, с 1986-го — в Одесской, Донецкой, Полтавской областях, Дагестанской и Кабардино-Балкарской АССР. Высота растений 80...85 см, устойчивость к полеганию высокая. Зимостойкость достигает уровня озимой мягкой пшеницы Безостая 1. Макаронные качества зерна хорошие. Урожаи на сортоучастках 3,45...6,53 т/га; максимальный— 9,18 т/га, что выше стандарта — Безостая 1 на 2,55 т/га (1982 г., Октябрьский ГСУ Крымской области).

Айсберг одесский — получен повторным отбором из линии Гордеиформе 418/77 — [Р2 (р1 Харьковская IX Одесская юбилейная) ХОвиачик 65] ХНовомнчуринка. Районирован с

1990 г. в Ворошиловградской, Донецкой областях, Ставропольском крае, Киргизской ССР (Таласская долина), на

1991 г. предлагается к районированию в Одесской, Днепропетровской, Запорожской, Кировоградской, Херсонской, Ростовской областях. Высота растений 85...90 см. Масса 1000 зерен 31,3...52,3 г. Макаронные качества зерна высокие. Зимо-

стоек. При испытании средний урожай — 4,31...7,17 т/га, чтс на 0,77...4,49 т/га выше стандартных сортов, в т. ч. и мягкой пшеницы Безостая 1 и Северодонская.

Селекция кормовых сортов озимых зерновых культур

Во многих районах страны озимые посевы зерновых культур дают первый зеленый корм. Пока для этих целей в основном высевают зерновые сорта озимых культур, а нужны спе циальные кормовые сорта.

Индуцирование наследственной изменчивости у пшениць с помощью химических мутагенов, как правило, вызывае' большую частоту появления мутаций высоты растений в ми нус-направлении, чем в плюс-направлении (7, 8, 10). Мутации повышенной высоты пшеницы представляют интерес для создания укосных сортов, предназначенных для использования в зеленом конвейере. Впервые в отечественной селекции нами создан сорт укосного типа озимой мягкой пшеницы Кормовая 30 (59).

Кормовая 30 — выведена отбором высокостебельного мутанта после обработки НММ (0,015%) семян Белоцерков-ской 198. Районирован с 1983 г. в Николаевской, Одесской и Ровенской областях. Имеет высоту 130...145 см, повышенную облиственность (55...70%). Урожай зеленой массы 2,92...4,38, семян 2,2...3,5 т/га. Зерно шаровидное, масса 1000 зерен 29...35 г. Укосная спелость наступает на 6...10 дней позже районированных сортов пшеницы и тритикале, продливая время поступления на фермы зеленого корма.

Для селекции кормовых сортов зерновых культур теперь успешно используется тритикале — новая культура экспериментального происхождения, сочетающая признаки пшеницы и ржи и обладающая закрепленной гетерозиготностью. Разнообразие аллелей в ее геномах за счет генетической отдаленности источников скрещиваний создает у тритикале основу для широкого рекомбиногенеза. Наши эксперименты показали, что у нее в различных комбинациях внутривидовой гибридизации появляется большая изменчивость, причем часто наблюдаются и новообразования — формы, у которых признаки выходят за пределы возможной рекомбинаторики родителей. Многие перспективные биотипы стабилизируются до р5. Интенсивный отбор селекционных линий кормового типа проводился нами из Р3 с учетом озерненности колоса и выполненности зерна. Лишь в дальнейшем выделенные формы оценивались по продуктивности зеленой массы (34). Были выведены озимые сорта тритикале Одесский кормовой, Фотон, Бугская, которые передавались в Госиспытание.

Одесский кормовой — создан скрещиванием образцов 20

НАД-435ХАД-1185, выделенных из коллекции ВИР, и отбором из гибридной популяции. Районирован с 1980 г. в 8 областях Украинской ССР, Молдавской ССР и Северо-Осетин-:кой АССР. Высота растений 145...195 см, облиственность хорошая. Колосится на 10...15 дней позже озимой ржи, одновременно с пшеницей. Урожай зеленой массы на богаре часто 40, на поливе 70 т/га. В засушливой степи УССР по данным ГСУ дает урожай зеленой массы на 10...22% больше, чем силосная кукуруза (20, 28). Является хорошим компонентом для озимой вики. Семенная продуктивность 2,3...5,2 т/га. Из-за высокой кустистости разреженные посевы обеспечивают сборы семян не меньше сплошных.

Тритикале Одесский кормовой обладает ремонтантностью, что позволяет ему сохранять повышенные кормовые достоинства к наливу зерна. Один гектар посева новой культуры может дать до 12 ц переваримого белка. По сбалансированности аминокислотного состава ее зеленая масса стоит выше многих зерновых (20, 28). Зеленая масса тритикале отличается повышенным количеством лизина, лейцина и других незаменимых аминокислот; она отличается и пониженным накоплением лигнина по сравнению с озимой рожью и пшеницей (21, 42). Его зеленая масса хорошо силосуется. По нашим расчетам в 100 кг зеленой массы тритикале содержится 22.„26 к. ед. и 2,3...2,7 кг переваримого протеина; 1 к. ед. содержит 100...110 г протеина.

Для дальнейшей селекционной работы разработаны две модели новых сортов озимой кормовой тритикале: первая, с быстрым формированием урожая зеленого корма, колосящаяся вскоре после ржи; вторая, позже первой модели па 15... 18 дней. Главное, новые сорта должны сочетать высокую кормовую и стабильную продуктивность (не ниже 4 т/га).

Особенности цветения, опыления и проблемы семеноводства

тритикале

Происхождение тритикале — амфидиплоидного гибрида пшеницы (самоопылителя) и ржи (перекрестника) — наложило отпечаток на характер репродукционных процессов, которые определяют способы ведения ее селекции и семеноводства. Нами показано, что у озимой гексаплоидной тритикале существуют все три типа цветения — хазмогамное, клейсто-гамное и комбинированное, но в засушливой южноукраинской степи у всех ее форм преобладает хазмогамия — 81,8...100% (29). У многих форм одновременно может цвести 35...60% развитых цветков колоса; 88,5% хазмогамных цветков вы: брасывает 2...3 пыльника.

Массовое открытое цветение тритикале, длительное от-

Крытое состояние его цветков (7...77, иногда до 267 мин.) снижение при контролизуемом самоопылении озерпенностг колоса создают большие возможности у нее для перекрестного опыления. Установлено, что у тритикале спонтанная гибридизация составляет 4,1...50,0%, причем коротко- и длинно-стебельные образцы в 1,4...3,4 раза превосходят среднерос-лые, зерновые формы (5,9%). Обобщение наших опытов и других исследователей позволяет считать тритикале факультативным самоопылителем, поэтому надо придерживаться пространственной изоляции (не менее 200 м) в ее семеноводстве.

Сорта кормовых тритикале популяционные. На примере сорта Одесский кормовой показано, что при первичном семеноводстве этих тритикале необходимо обязательно отбирать линии с более поздним колошением (27...29 мая). При несоблюдении этого можно легко снизить кормовую продуктивность сорта.

Выводы

1. Многолетними исследованиями установлено, что открытое цветение — хазмогамия является основным типом цветения сортов озимой мягкой пшеницы в засушливой степи Украины. Онтогенетическая адаптация сортов определяет размеры и интенсивность хазмогамии, ритм цветения, но генетическая детерминация типа цветения пшеницы не является абсолютно стабильной. При наступлении засухи размерность показателей хазмогамии резко уменьшается. Повышенный уровень ее у сортов степного экотипа характеризуется экологической стабильностью, меньшей внутрисортовой изменчивостью, чем у лесостепных сортов.

2. В степных условиях хазмогамные цветки определяют продуктивность колоса озимой пшеницы. У сортов степного экотипа зерновки, сформировавшиеся в хазмогамных цветках, составляют 89,2 и у лесостепного — 83,8% от общего количества. Хазмогамные цветки по сравнению с клейстогамными отличаются несколько большей массой зерновки. В благоприятных условиях для цветения и переноса пыльцы существует статистически достоверная средняя и сильная корреляция между размерами хазмогамии и завязываемостью зерен в колосе (г = 0,43...0,71). В условиях засухи преимущества хазмогамных цветков по продуктивности возрастают.

3. Устойчивость репродуктивной системы пшеницы к неблагоприятным факторам внешней среды является одним из важнейших показателей приспособленности генотипов, оказывающих решающее влияние на урожай. В связи с этим нами предложен коэффициент «уровень урожая», интегрально отражающий через величину урожая влияние погодных и аг-

ютехнических факторов на растительный организм (сорт) во ¡ремя вегетации растений, особенно в период их цветения, (оэффициент корреляции между величиной хазмогамии и уро-каем зерна равен 0,63 для степных и 0,76—лесостепных сор-ов.

4. Уровень хазмогамии в степи служит показателем специфической адаптации генотипов (сортов) озимой пшеницы : местным условиям. Механизм усиления адаптивности рас-ений к условиям засушливой степи осуществляется через от-юр открытоцветущих биотипов, имеющих селективное преи-1ущество по озерненности колоса и массе зерновок. Этим южно объяснить механизм положительного действия массо-ого отбора семян по крупности и выполненности, осущест-ляемого ежегодно с помощью решет и аспирации при под-отовке к посеву сортовых или гибридных популяций. Соче-ание такого отбора семян у гибридных популяций с индиви-;уальным отбором многоозерненных колосьев с крупным вы-¡олненным зерном для закладки селекционного питомника пособствовало созданию районированных сортов озимой вердой пшеницы Парус, Коралл одесский и тритикале Одес-кий кормовой. Этот метод, как показали наши опыты, дол-<ен сопутствовать и первичному семеноводству этих сортов.

5. Характер изменчивости сортовых популяций при дли-ельном репродуцировании в степной экологической нише 'казывает на целесообразность ведения семеноводства каж-Юго районированного сорта в местных условиях, чтобы по-¡ысить его адаптивный потенциал.

6. Наследование размеров хазмогамии и ее интенсивности 1 Р] обусловлено двумя генетическими системами. Аддитив-ю-доминантная система работает при малых различиях меж-(у родительскими формами (скрещивания типа степной >котипХстепной), и тогда показатели хазмогамии р! превышают родительские формы. Если же различия между роди-'елями значительны (скрещивания типа степной экотипХле-остепной), то работает аддитивная система, а у гибридов 1аблюдается превосходство размеров открытого цветения шшь над лесостепными сортами. В Р2 происходит разнона-[равленное расщепление по величине хазмогамии, относящей-:я к признакам с высокой наследуемостью.

7. Среди морфотипов, выделенных в Р2 по признакам )азновидностей, остистые формы отличаются наибольшими •азмерами хазмогамии и завязываемости зерен в колосе. Ве-,ущая роль остистости колоса в формировании онтогенетиче-кой адаптации прослел<ивается и у морфотипов, выделенных о двум парам изогенных признаков (комбинация признаков стистости, окраски и опушения колоса). Следовательно,

степи Украины отбор остистых форм пшеницы благоприят-

ствует селекции высокоурожайных сортов с лучшей адаптацией к засушливым условиям.

8. В настоящее время в степи Украины и Молдавии районируются преимущественно остистые сорта, подобно тому, каь в начале XX века они преобладали среди местных сортоЕ озимой пшеницы. В этих республиках северной границей массового распространения сортов разновидности эpитpocпepy^ служит изотерма июля +20°С, сочетающаяся с изолиниямг годового количества осадков менее 500 мм, гидротермическогс коэффициента 1,4 и 75 мм продуктивной влаги в 1 м почвь в период молочной спелости озимой пшеницы.

9. Изучение сортов озимой мягкой пшеницы, которые районировались в 1929—1980 гг. в Одесской области, показа ло, что процессы приспособления пшеницы к местным уело виям, протекающие в ходе селекционно-семеноводческих ра бот, отражают одну из черт микроэволюции. Ее закономер ности можно выразить не только хозяйственными преимуще ствами новых сортов, но и одним из биологических крите риев — величиною размеров хазмогамии или ее интенсив ности.

10. Жесткое давление отбора в селекционном процесс* озимой пшеницы в сторону возрастания зерновой продуктив ности способствовало не только увеличению крупности зерш у современных сортов по сравнению со стародавними, но I изменению его химического состава. У современных сортов ] зерне снизилось содержание зольных элементов — фосфора кальция, марганца, железа и возросло накопление магния 1 особенно молибдена. Подобные факты служат примером се лекционно-автономной изменчивости растений.

11. Хотя самоопыление и является генетически детермини рованным типом воспроизведения озимой пшеницы, однаю у нее потенциальные возможности для кроссбридинга велики 50... 100% цветков цветет открыто. Среди проанализированны: нами 777 тыс. растений озимой пшеницы продуктами спон танной гибридизации является в среднем 1,5% особей, лиш у некоторых инорайонных сортов эта величина возрастает д 4,4...5,1 %.

12. Степень перекрестного опыления у озимой пшеницы за! висит как от генотипа, так и от соответствия нормы его реаь ции на конкретные условия выращивания. Местные и селе? ционные сорта степного и лесостепного экотипов, созданны путем отбора из местных, имели 0,72% спонтанных гибридо! в то время как у сортов гибридного происхождения их был в 1,5 раза больше. При засушливой погоде, когда формирует ся пониженный урожай, у всех сортов резко увеличиваете спонтанный рекомбинационный процесс.

13. Внутривидовая спонтанная гибридизация у сортов 031 24

ж мягкой пшеницы значительно модифицируется условия-I произрастания. В более влажных районах (Подмосковье, >едгорье или приморье) ее размеры меньше, чем в засушли->й степной зоне. Сорта пшеницы по характеру спонтанной бридизации приспособительно реагируют к районам возде-лвания, для которых они создавались. Чем сильнее разнятся шматические условия места селекции сорта от условий юведения экспериментов, тем больше у пего размеры спон-шной гибридизации.

14. Гетерозиготность пшеницы, расширяя приспособитель->1е возможности растительных организмов, увеличивает го-юстатичность и уменьшает размеры спонтанной гибри-1зации в четыре раза по сравнению с родительскими фор-ши. В результате расщепления у Р2 количество гетерози-тных особей падает наполовину, что ведет у гибридов к шоению величины спонтанной гибридизации.

15. У озимой мягкой пшеницы величина спонтанной гиб-щизации контролируется генетически, что впервые установ-:но нами с помощью полных серий моносомных линий сор-|В Безостая 1 и Новостепнячка. У моносомных линий прояв-;ние спонтанной гибридизации зависит от вклада нескольких юмосом. У разных сортов в одном направлении могут дей-вовать одинаковые и разные хромосомы, их действие одно-шно или противоположно в зависимости от экологических :ловий.

16. Процесс адаптации пшеницы к стрессовым условиям 5условлеп действием большого числа хромосом (генов). Так, ) сравнению с благоприятной погодой, при засухе у обоих 'Нотипов пшеницы увеличивается количество хромосом, вли-ощих на возрастные величины спонтанной гибридизации, элько у сорта лесостепного экотипа Безостая 1 они преиму-ествепно относятся к геному Д, а у степного сорта Ново-гепнячка — к геномам В и Д.

17. Частота микро- и макромутаций, появляющихся у ози-эй пшеницы после воздействия химическими мутагенами, большей степени зависит от жесткости действия мутагенов в меньшей мере от генотипа (сорта). Наибольшую частоту аследования имеют макромутации. Среди микромутантов оде выделяются формы с лучшей зимо- и морозостойкостью, -М среди макромутантов. После обработки семян пшеницы >жноукраинка М-нитрозометилмочевиной (0,015%) и высева з в жестких условиях перезимовки выведен сорт Селена, -личающнйся повышенной продуктивностью и зимостой-)стыо.

18. Путем трехкратного отбора в полевом инфекционном [томнике из популяции, полученной от воздействия на семе-[ сорта Прибой 1Ч-нитрозометилмочевиной (0,015%), созда-

на серия мутантных линий МПР, устойчивых к бурой и ст« левой ржавчинам, индентичных по морфологическим призт кам исходному сорту. В настоящее время линии серии МГ используются в селекции озимой пшеницы.

19. Короткостебельные сорта пшеницы из-за малого рг мера колеоптиле часто имеют изреженные всходы. Использ мутантные карлики, нами разработан способ отбора короть стебельных растений озимой пшеницы с длинными колеопти (А. с. № 697107). Такие формы отличаются удлиненны! нижними междоузлиями, что позволяет по морфологии сте ля проводить отборы необходимых растений, не прибегая сложным процедурам идентификации.

20. В результате сравнительного изучения сортов озим пшеницы различной урожайности предложен способ индив дуального отбора высокопродуктивных растений по колосья имеющим маркерный признак — наименьшее число неозе ненных колосков у основания колосового стержя (А. № 1237125). Этот способ наиболее эффективен при загущенс посеве популяций, из которых ведется отбор.

21. Формы озимой твердой пшеницы, выделенные пос, межвидовой гибридизации, отличаются посредственным кач ством макаронной продукции. Последующие внутривидов! скрещивания этих форм создают лучшую онтогенетически адаптацию гибридов к условиям внешней среды и способе вуют выведению сортов озимой твердой пшеницы с высоки» технологическими качествами зерна.

22. На основе предварительно разработанной модели, привлечением отдаленных по эколого-генетическому прои хождению доноров карликовости в парные и насыщающ) скрещивания с местными сортами выполнена работа мир< вого уровня: создан качественно новый сортотип короткост бельной озимой твердой пшеницы, приближающийся или ра ный по урожайности современным сортам озимой мягкс пшеницы. Первые районированные сорта этого года Парус Коралл одесский обладают отличными макаронными кач ствами и по результатам государственного испытания рек мендованьг для интенсивной технологии производства зерп Выведены и переданы в госиспытание новые сорта тако типа — Черномор и Айсберг одесский, которые по продукти ности превосходят районированные сорта.

23. При воздействии химическими мутагенами па семе озимой мягкой пшеницы возникает большая изменчивое у растений по высоте стебля, направленная в сторону осла ления или усиления признака. Высокорослость у мутант часто сопровождается позднеспелостью. Отбор таких мута тов, обладающих повышенной облиственностью и шарови ным зерном, позволил вывести сорт озимой пшеницы Корк

¡ая 30, который районирован с 1983 г. на зеленый корм и селена.

24. Путем скрещивания различных по эколого-генетиче-:кой отдаленности гексаплоидпых форм озимой тритикале :оздан широко районированный сорт Одесский кормовой, спо-юбный интенсифицировать полевое кормопроизводство в :тепной зоне Украины и Молдавии. На его примере подроб-10 изучены возможности кормовой тритикале. Новый сорт об-1адает ремонгантиостью, содержит в зеленой массе повышен-юе количество Сахаров, незаменимых аминокислот и отли-1ается пониженным накоплением лигнина по сравнению с эзимой рожью и пшеницей. В засушливых районах Украины юрт Одесский кормовой по урожаю зеленой массы часто превышает силосную кукурузу.

25. Создание кормовых сортов озимой тритикале — новое направление в селекции растений. Нами разработана первая модель таких сортов, предназначенных для степных районов Украины и Молдавии. Среди ее параметров следует выделить главное — сочетание у сорта высокой кормовой и семенной продуктивности. Придерживаясь этого, в процессе первичного семеноводства был не только улучшен по семенной продуктивности сорт тритикале Одесский кормовой, но и выведен новый — Бугская, который по урожаю семян на 20% превышает исходный сорт. В настоящее время тритикале Бугская успешно проходит госиспытание.

26. Озимая гексаплоидная тритикале отличается от мягкой пшеницы как большей величиной хазмогамии и ее интенсивностью, так и более широким расхождением цветовых чешуи и продолжительностью открытого состояния цветка. За годы опытов средние размеры спонтанной гибридизации у тритикале составили 17,3%, колеблясь от 4,1 до 50,0%. Ее размеры зависят от направления селекции культуры: наименьшей величиной перекреста выделяются среднерослые зерновые формы. По характеру цветения и опыления озимую тритикале надо считать факультативным самоопылителем и учитывать это в ее семеноводстве — размещать посевы разных сортов с соблюдением пространственной изоляции.

Практические рекомендации

1. В степной зоне страны после засушливого года в виду резкого увеличения спонтанного рекомбинационного процесса надо тщательнее контролировать питомники первичного семеноводства сортов (П-1 и П-2) и посевы обновления коллекционного материала пшеницы. Для сохранения в степных условиях коллекции ее инорайоппых сортов от генетической эрозии следует чаще прибегать к контролируемому самопы-лению или к посеву образцов на изолированных участках.

2. В засушливой степи при селекции озимой пшеницы тритикале на повышение адаптивности и семенной продуктш ности применять жесткий массовый отбор крупных выполне! ных семян с помощью решет и аспирации при подготовк к посеву гибридных популяций. В селекции озимой мягко пшеницы на юге Украины отдавать предпочтение остисты' растениям, относящимся к разновидности эритроспермум.

3. Для получения форм озимой пшеницы с повышенно зимо- и морозостойкостью применять посев мутантных поп> ляций М2—М3 на провокационных фонах или в районах с бс лее жесткими условиями перезимовки, проводить отбор лу1 ших микромутантных растений. Использовать в гибридизаци как донора повышенной морозостойкости мутантный сор-Селена.

4. Для получения в селекционном процессе ржавчине устойчивых форм озимой пшеницы шире привлекать в скре щивании мутаптные линии серии МПР.

5. В селекционно-генетических исследованиях с зерновым] культурами практиковать индивидуальный отбор коротко стебельных растений с длинными колеоптиле по удлиненные нижним междоузлиям и высокопродуктивных растений —• п( наименьшему числу неозерненных колосков в нижней част: колоса.

6. Для создания исходного материала с широкой онтоге нетической основой и повышения результативности селекции сортов озимой твердой пшеницы интенсивного типа целесообразно включать в сложную внутривидовую гибридизацше (ступенчатые скрещивания, прерывающиеся и конвергентные беккроссы) как лучшие сорта отечественной селекции прошлых лет, так и высокопродуктивные короткостебельные озимые сорта и межвидовые гибриды, имеющие разную родословную и несущие различные гены карликовости, отличающиеся устойчивостью к ржавчинам, засухоустойчивостью и жаростойкостью. В работе отдавать предпочтение формам с повышенными технологическими качествами зерна во влажные годы.

7. С целью увеличения валовых сборов высококачественного зерна для обеспечения сырьем макаронной промышленности в степной зоне Украины и Северного Кавказа расширить посевные площади районированных сортов озимой твердой пшеницы Парус, Коралл одесский, Айсберг одесский и возделывать их по интенсивной технологии.

8. Внедрить в каждом хозяйстве зоны районирования озимые сорта пшеницы Кормовая 30 и тритикале Одесский кормовой, что будет способствовать увеличению сборов зеленого корма и повышению его качества в первом (весеннем) звене зеленого конвейера. При производственном испытании кормо-

эй тритикале Бугская обращать больше внимания на изучё-ие семенной продуктивности сорта.

9. В связи с повышенной склонностью к биологическому асорению сортовые посевы озимой тритикале следует рас-олагать с соблюдением пространственной изоляции.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Пыльнев В. М., П краковский И. А. О завязываем,оств зе-:н у пшеницы при опылении смесью пыльцы//Науч.-техн. бюл. ВСГИ.— >68. — Вып. 9. —С, 16—20.

2. Пыльнев В. М., С инке в ич А. И. О размерах естественной [бридизацни озимых пшениц на юге Украины//Науч.-тех. бюл. ВСГИ. — 170. — Вып. 12, —С. 23—27.

3. Пыльнев В. М. Озимая твердая пшеница//Программа создания шплексно-ценных сортов и гибридов зерн., зернобоб. ,и корм, культур i период до 1980 г. для зоны деятельности селекцентра ВСГИ.—Одес-i: ВСГИ, 1972, —С. 19—34.

4. Созинов А. А., К'ириченко Ф. Г., Буюкли Б. И., Ковар-к и й А. Е., Пыльнев В. М. и др. Программа создания новых сортов шмой пшеницы селекцентра степной зоны Украины и Молдавии // В'ест. -х. науки (М).— 1972. — № 2, —С. 14—19.

5. Пыльнев В .М., Синкевич А. И., Юсупов А. А. Естествен-1я гибридизация, у озимых пшениц в различных эколого-геопрафичееких :ловиях // Селекция и семеноводство (К). — 1972. — Вып. 22. — С. 3—9.

6. Пыльнев В. М., Лошакова В. А., Синкевич А. А. Естест-:нная гибридизация у пшеницы в разных экологических условиях Ц Докл. СХА. — 1972. — Вып. 180, ч. 2. — С. 103—107.

7. Кириченко Ф. Г., Пыльнев В. М., Литвиненко Н. А. »лучение карликовых зимостойких мутантов озимой мягкой пшеницы//' ,окл. ВАСХНИЛ,— 1974.—№ 9. — С, 7—9.

8. Пыльнев В. М., Литвиненко Н. А. Роль сортовых особен->стей озимой пшеницы в .индивидуальном мутационном процессе // 'ауч.-тех. бюл. ВСГИ. — 1974. — Вып. 23. — С. 27—32.

9. Пыльнев В. М., Баба ян.ц Л. Т. Химический мутагенез и воз-эжноети селекции озимой пшеницы Hai иммунитет к ,рж1авчинам // Х«ми-;ские супермутагены в селекции. — М.: Наука, 1975.— С. 178—184.

10. Пыльнев В. М., Литвиненко Н. А. Характер 'наследования у.таитиых признаков у мялкой, пшеницы // Химические супермухагены селекции. — М.: Наука, 1975.— С. 189—197.

11. Пыльнев В. М., Синкевич А. И. Влияние гетерозиготности i спонтанную гибридизацию пшеницы//Доил. ВАСХНИЛ.— 1975.— з П. —С. 18'—20.

12. К и р.и ч е н к о Ф. Г., Пыльнев В. М., Н а з а р е н к о Т. Я. арактер цветения различающихся по типу развития сортов твердой ценицы//Науч.-тех,. бюл. ВСГИ. — Вып. 25.—С. 15—17.

13. Пыльнев В. М., Синкевич А. И. Модифицирующие факто-л величины спонтанной гибридизации пшеницы//Пути создания исходно материала для селекции зерн. злаковых культур. — Одесса: ВСГИ J76. — С. 29—39.

14. Кириченко Ф. Г., Пыльнев В. М. Озимая твердая пшени-) Ц Селекционная работа Юго-западного селекцентра': 1. Программа >зя. комплексн'О'-ценн'Ых сортов пшеницы та период до 1990 г. — Одесса: СГ.И, 1976, —Вып. 1, —С. 33—44.

15. П ыльнев В. М. Отдаленная, гибридизация//Селекционная ра-)та Юго-западного 'селекцентра.— Одесса: ВСГИ, 1976.— Вып. 1 —

71—75.

16. Ки.риченко Ф. Г., Пыльнев В. М„ Максиме»»» Я. К Шкуратова О. Л. Выведение сортов озимой твердой пшеницы с выа кимя технологическими качествами зерна // Проблемы повышения качеств эериа.—М.: Колос, 1977. — С. 160—169.

17. Пыльнев В. М., Назар««ко Т. Я. О неодинаковой жизш способности пыльцы 'в колосе твердой пшеницы // Наум.-тех. бкх В,СГИ. — 1977. — Вып. 28. — С. 10—24.

18. Кириченко, Ф. Г., Нефедов А. В., Пыльнев В. М. и Д] Методы и 'направления селекции пшеницы на юге Украины // Б юл. ВИР.-

1978, —Вып. 84, —С. 3—6.

19. Кириченко Ф. Г., Л и т в,и н е и ко Н. А., Пыльнев В. А Длина колсоптиле у короткостебельных сортов и мутантов озимой мягко пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. — 1978. — № 7, —С. 5—7.

20. П ы л ь и е в В. М. Методические рекомендации по агротехник выращивания озимого тритикале сорта Одесский кормовой. — Одессг ВОГИ, 1979, —23 с.

21. Дудки н <М. С., Пыльнев В. М., Казанская И. С. и Д( Сравнительная характеристика■ азотсодержащих веществ зеленой масс) ряда новыж сортов озимых зерновых культур и тритикале // Дою ВАСХНИЛ. — 1979. — № 8. — С. 3—4.

22. Пыльнев В. М. Спонтанная гибридизация жак механизм еотс ственного генетического рекоМ|биногенева у пшеницы // Адаптация и ре комбиногенез у культ, рает.: Тез. докл. Всес. конф. — Кишинев-. Штиинц;

1979, —С. 96—97.

23. Даняльчук П. В., Пыльнев В. М., Литвиненко Н. А Новицкая Н. А. Особенности развития корневой системы у короткс стебельных мутантов озимой пшеницы//Докл. ВАСХНИЛ. — 1980. -№ 10.. —С. 6—8.

24. Сечняк Л. К., Пыльнев В. М. Селекция и интенсификации зернового хозяйства // Селекция пшеницы на юге Украины. — Одессг ВОГИ, 1980.— С. 5—9.

25. Кириченко Ф. Г., Пыльнев В. М., Паламярчук А. И Краткие итоги селекции озимой твердой, пшеницы для -степи УССР // Се лекция пшеницы на юге Украины. — Одесса: ВСГИ, 1980. — С. 40—52.

26. Пыльнев В. М., Г риз о В. А., П о р ч е л л и М. Д. Изменена минерального состава зерна озимой пшеницы в процессе 'селекции // С« лекция пшеницы на юге Украины. — Одесса: ВСГИ, 1980. — С. 81—91.

27. Пыльнев В. М., Г риз о В. А., Порче л л и М. Д. Роль се лекции в 'изменении содержания макро- и микроэлементов в зерне озимо: мягкой пшеницы//Микроэлементы в окружающей среде. — К.: Науков думка, 1980, —С. 149—¡152.

28. Пыльнев В. М„ Кириченко Ф. Г., Па лам .арчу« А. V Агробиологические особенности сорта озимого тритикале Одесский корме вой Ц Генетика, селекция и .агротехника тритикале.—Одесса: ВСГК

1980, —С. 69—77.

29. Пыльнев В. М., Р ы ж е е в а О. И., Кривенко А. А. Особен ности цветения и опыления разных форм озимого тритикале//Реп роду к тиввый процесс и урожайность полевых культур. — Одесса': ВСГР

1981, — С. 27'—40.

30. Р ы ж е е в а О. И., Пыльнев В>. М., Кривенко А. А. Цветени пшениц степного и лесостепного экотипов на юге Украины // Приамы и м,е тоды повышения урожайности полевых культур.—Мироновка: МНИИССГ 1981, —С. 46—47.

31. Литвиненко Н. А., Пыльнев В. М., Нефедов А. В. Мс тод повышения зимостойкости сортов пшеницы // Селекция и семеновод ство (М.).—1981, —№ 1, —С. 13—,16.

32. Пыльнев В. М. Селекционные пути интенсификации произвол

а озимой твердой. пшеницы II Бмоло.гия и селекция на. антензивни соре па,мук и твърда пшеница. — София, 1981. — С. 35—36 (на >бсш\).

33. Пыльнев В. М., Паламарчук А. И. Первые короткосте-;ш.ые сорт.а озимой твердой пшеницы // Теор. и прикладные аспекты ек. и семеновод. пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Тез. доил. Меж-мрод. конф. ученых стран-членов СЭВ.—Одесса;: ВСГИ, 1981.— 197—198.

34. Пыльнев В. М., Паламарчук А. И. Селекция озимого триале на кормовые цели // Теор. и прикладные аспекты селек. и семено-

пшеницы, :ржи, ячменя и тритикале: Тез. докл. Международ. конф. -ных стран,-членов СЭВ. — Одесса,: ВСГИ, 1981, —С. 199—200.

35. Р ы ж е е в а О. И., Пыльнев В. М., М а л о в а' Н. Г., К р и-нко А. А. Хазмогамия как показатель адаптивной реакции генотипов енмцы И Экологическая генетика раст. и животных: Тез. докл. Веес. [ф. — Кишинев: Штиинца, 1981, —Ч. 1, —С. 182—183.

36. П ы л ь н е в В. М., С л ю с а р е н к о А. Н., Б а б а. я н ц Л. Т. мунолотическая характеристика и селекционная ценность мутантов [мой пшеницы//УП Всес. совещ. по иммунитету с.-х. раст. к болезням ¡родителям': Тез. докл. — Новосибирск, 1981. —С. 178—179.

37. К и р и ч е н к о Ф. Г., Пыльнев В. М., Паламарчук А. И. вый «ороткостебельныл сорт озимой твердой пшеницы Парус // Науч.— :,. бюл. ВСГИ. — 1982. — № 1 (43). —С. 3—7.

38. Пыльнев В. М. Проблемы усиления адаптивных систем озимой 'Р'Дой пшеницы/,/Адаптация и рекомбинотенез у культ. р,аст.: Тез. респ. 1ф, —Кишинев: Штиинца, 1982, —С. 128.

39. Рыжеев а О. И., Пыльнев В. М., Кривей ко А. А., М а-в а Н. Г. Адаптивная изменчивость пшеницы при репродуцировании itob//Адаптация я рекомбиногенез у культ, раст.: Тез. респ. конф.— шинев: Штиинца, 1982. — С. 129—130.

40. Кириченко Ф. Г., Гармашов В. Н., Пыльнев В. М. и др. теология производства озимой твердой пшеницы на Украине •» Ссвер-м Кавказе.—М:: МСХ СССР, 1983, —27 с.

41. Кривенко А. А., Рыжеева О. И., Малова Н. Г., Пыль-в В. 'М. Онтогенетический характер динамики цветения, озимой, мягкой :еницы//Биол. и агротехн. основы выращивания зерн. и зернобоб. лъгур на юле Украины. — Одесса: ОСХИ, 1983. — С. 3—7.

42. Пыльнев В. М., Пыльнева П. Н., Левицкий А. П. Хи-ческий состав, зеленой массы тритикале // Селекция, семеновод, и а.гро-сн. кормовых культур для юга Украины.—Одесса: ВСГИ, 1983.— 82—87.

43. Пыльнев В. М., Кривенко А. А., Малова Н. Г. и др.

змопамия и продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы // Биоя. агротехн. основы выращивания зерн. и зернобоб. культур на: юге У,к-ины, — Одесса: ОСХИ, 1984.— С. 3—11.

44. Пыльнев В. М., Р ы ж е е в а О. И., Кривенко А. А. и др. 'омосомный .контроль спонтанной гибридизации у мягкой пшеницы // .алогическая генетика, раст. и жив от.: Тез. докл. 2-й Вссх конф. — 1шинев1: Штиинца, 1984.— С. 88—89.

45. Б а б а я н ц Л. Т., С л ю с а р е н к о А. Н., Пыльнев В. М. Гене-ческое изучение мутантов озимой пшеницы по устойчивости к ржавчи-//Науч.-тех. бюл. ВСГИ. — 1984. — 1 (51). —С. 52—54.

46. Кириченко Ф. Г., Пыльнев В. М. Озимая твердая пше.ни-// Программа развития селекц. работ на: период до 2005 г. в, степной не УССР и МССР. — Одесса: ВСГИ, 1984.— С„ 57—64.

47. Кириченко Ф. Г., Паламарчук А. И., Пыльнев В. М. звые высокоурожайные сорта озимой твердой пшеницы Парус, Коралл ¡есокий, Черномор и их агротехника: Метод, рекомендации. — Одесса: :,ГИ, 1985.—24 с.

48. Р ы ж е е в а О. И., П ы л ь н е в В. M., К р и в е н к о A. A., M а л

Bia H. Г. Реализация генетической системы хазмо-клейетогамии у сорт озимой мягкой, пшеницы // Б,иол. я апротехн. полевых культур в услови интенс. с.-х. производства. — Одесса: OiCXH, 1985. — С. 3—8.

49 Пыльнев В. М. Характер изменчивости растений в селекцис ном процессе // V съезд УОГиС: Тез. докл. — К-, 1986, —Ч. 3. — С. 94 95

50. Коновалов Ю. Б., Пыльнев В. В., Пыльнев В. M., H федов А. В. Отбор высокопродуктивных форм колосовых злаков! культур//Докл. ВАСХНИЛ,— 1987, —№ 9, —С. 5—7.

51. Коновалов Ю. Б., Пыльнев В. В., Пыльнев В. M., H федов А. В. Изменение продуктивности колоса у озимой пшеницы в р зуль'тате селекция // Известия ТСХА.— 1987.— Вып. 4. — С. 47—54.

52. Р ы ж е е® а О. И, Пыльнев В. М„ К р и в е н к о А. А. и л Наследование типа цветения у озимой мягкой пшеницы // Б,иол. 'и агр техн. зеря. культур в условиях интенс. с.-х. произвол. — Одесса: OCX) 1987. — С. 5—12.

53. Пыльнев В. М. Межвидовая гибридизация в селекции озим> твердой пшеницы ff V съезд ВОГиО: Тез. симпоз. докл. — М.: АН CGC 1987.— Т. 6.— С. 117—1:18.

54. Пыльне.в В,. М., Рыжеев а О. И. Открытое цветение и ур жай озимой пшеницы // Биол. и агротехн. эерн. культур в условиях «ите1 с.-х. производства. — Одесса: ОСХИ, 1988. — С. 5—13.

55. А. с. 697107 СССР. Способ отбора короткостебельиых форм пш ницы / Киричанко Ф. Г., Пьтльнев В. М., Лятвиненко Н. А. — Опубл. Б. И., 1979, —№ 42.— С. 12.

56. А. с. 1237125 СССР. Способ отбора высокопродуктивных колос вых злаковых культур / Коновалов Ю. Б., Пыльнев В. В., Пыльнев В. Ь Нефедов А. В. — Опубл. в Б. И., 1986. — № 22.—С. 9.

57. А. С. 3404 СССР (1983). Сорт озимой твердой пшеницы Пар (с долей участия 30%).

58. А. с. 3493 СССР (1983). Сорт озимой тритикале на, корм Одесск: кормовой (с долей участия 50%).

59. А. с. 3500 СССР (1983). Сорт озимой пшеницы на корм Корм в.ая 30 (с долей участия 45%).

60. А. с. 3864 СССР (1985). Сорт озимой твердой пшеницы Кора-одесский (с долей< (участия 30>%).

61. Озимая пшеница Айсберг одесский//Каталог впервые предлагг мых к районированию с 1990 г. сортов и гибридов с.-х. культур и др. вс делываемых растений. — М. 1989. — С. 14—15.

Л 40031 10.01.90 г. Объем 2 п. л. Заказ 73. Тираж 1'

Типография Московской с.-х. академии ям. К. А. Тимирязева 127550, MocKBia И-550, Тимирязевская ул., 44

Информация о работе

Пыльнев, Валентин Михайлович
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 1990
ВАК 06.01.05

Автореферат

Роль эколого-генетических особенностей репродуктивного и мутационного процессов в селекции и семеноводстве пшеницы и тритикале - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы