Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

РОЛЬ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РЕПРОДУКТИВНОГО И МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССОВ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РЕПРОДУКТИВНОГО И МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССОВ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ"

МОСКОЛСКАЯ ОГДЕНА ЛЕНИНА * КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

И °*ДБНА ^ ымыт К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На Правах рукописи

Валентин Михайлович,

биологических наук

1ШВ»

, УДК 575.«: 581.1«: Ю1.52 : 633.11

0410 ГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ

РЕЙРОДУКТИВНОГО ^Ш» В СЕЛЕКЦИИ

»

4 *„ - '

* а'1 ^ ^

- - - ■ - ,>

ч

» , л

. , * Автореферат

, ■ ^ на соискание ученей стеяени

' дагкфд сельскохозяйственных наук

г.- -

' «г?*- -й*у ~„~ "к 1 <

Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (1968—1984 гг) и в Одесском сельскохозяйственном институте (1972—1988 гг).

Официальные оппоненты академик ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. В. Гуляев;

доктор биологических наук Т. В. Сальникова;

доктор биологических наук А. К. Федоров.

Ведущее предприятие Всесоюзный институт растениеводства им. Н И Вавилова

в « . . » час на заседании с , _ го совета

Д 120 35 04 при Московской сельскохозяйственной академии им К. А Тимирязева

За та состоится « »

1990 г.

С диссертацией можно ознакомиться в

ся вЛДН1

Б ТСХА.

Автореферат разослан « >

£

1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В «Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986— 1990 гг. и на период до 2000 года» предусмотрено дальнейшее увеличение производства зерна и создание прочной кормовой базы для животноводства. Весомый вклад в решение этих задач должны внести селекция и семеноводство.

С особенностями цветения и опыления зерновых культур тесно связано формирование урожая, приемов создания новых сортов и поддержание их чистоты в процессе семеноводства. В свете этого еще недостаточно изучено влияние генетических и экологических факторов на характер цветения и опыления пшеницы и тритикале. Пока не используется хазмогамия как показатель адаптивной изменчивости колосовых злаков в селекционно-семеноводческой практике, не выявлена роль онтогенетической приспособленности и гетерозиготности генотипов, .хромосомного контроля в протекании спонтанной гибридизации озимой мягкой пшеницы. Дальнейшее повышение результативности селекции в деле выведения интенсивных сортов основывается и на разработке оригинальных методик создания исходного материала с помощью рекомбиногенеза и мутагенеза. Особенно важны эти методики для успешной селекции новых сельскохозяйственных культур — озимой твердой пшеницы и тритикале.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы заключалась в научном обосновании и разработке эффективных путей использования репродуктивного и мутационного процессов в селекции и семеноводстве озимой пшеницы и кормовой тритикале в засушливых условиях юга Украины. В связи с этим в задачу исследований входило:

— изучить эколого-генетическую обусловленность типа цветения сортов и гибридов озимой пшеницы и тритикале;

— выявить особенности протекания спонтанной гибридизации у сортов и гибридов озимой мягкой пшеницы и тритикале;

■ хромосомный контроль спонтанной гибри-

:д0ацшЯМояЫгмягкоц пшеницы;

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моок. с*лискс*&. академии

им. Н. А. 1имиряеваа

Им«. Ый---

Т *

— разработать некоторые критерии для совершенствования методики селекции озимой пшеницы и кормовой тритикале для интенсивной технологии возделывания,

— отработка принципов селекции сортов озимой твердо'! пшеницы с высоким качеством зерна, равных по продуктивности озимой мягкой пшеницы, и создание ее интенсивных сортов,

— разработка методов селекции озимой тритикале на зе леный корм с повышенной семенной продуктивностью

Научная новизна работы. Установлено, что в засушливой степи юга Украины между величиной хазмогамии у сортов и гибридов озимои пшеницы и продуктивностью колоса, а в итоге и урожая зерна, наблюдается прямая зависимость Теоретически и практически обоснован вывод, что размер хазмогамии — это норма реакции генотипов на условия возделывания У сортов степной зоны хазмогамня является основным типом цветения озимои пшеницы и тритикале

— Показано, что в определении величины хазмогамии решающую роль играет морфотип колоса В степных условиях отбор остистых форм озимои пшеницы благоприятствует созданию сортов с больше» засухоустойчивостью, что влияет на Украине и в Молдавии на ареалы распространения сортов, относящихся к разновидности эритросиермум

— Ретроспективный обзор успехов селекции озимои мягкой пшеницы в степи УССР тнвопп выч 1енить новый вид изменчивости — селекционно-автономную, проявление которой обусловлено многолетним давлением искусственного отбора

— При больших размерах хазмогамии в степи Украины перекрестное опыление у озимои пшеницы в среднем составляет 1,5%, у некоторых инораионных сортов оно возрастает до 5,1% В результате анализа в географических опытах 777 тыс растений впервые показано, что величина спонтанной гибридизации зависит как от сорта и гетерозиготности гибридов озимои пшеницы, так и от соответствия нормы их реакции условиям выращивания При неблагоприятных условиях вегетации, когда заметно снижается урожаи, у всех сортов (особенно у инораионных) резко увеличивается спонтанная гибридизация, что способствует их биологическому засорению

—Впервые на полных сериях моносомных линии двух сортов изучена величина спонтанной гибридизации у мягкой пшеницы Выявлено, что она контролируется отдельными хро мосомами геномов В и Д В зависимости от погодных условий однотипным действием обладают и разные хромосомы В стрессовых условиях зас хи увеличивается экспрессивность и число хромосом, влияющих на возрастание размеров спонтанной гибридизации

о

— Оригинальны исследования по изучению цветения и опыления новой сельскохозяйственной культуры — тритикале. По типу полового размножения эта культура отнесена к факультативному самоопылителю. На основе этих исследований разработаны новые подходы, которые способствуют сохранению в чистоте генофонда тритикале в системе семеноводства.

— Теоретически обоснованы и экспериментально апробированы новые приемы повышения зимостойкости озимой пшеницы и получения оригинальных по устойчивости к ржавчинам мутантов с помощью химического мутагенеза.

— Предложены новые способы отбора короткостебельных злаковых растений с удлиненными колеоптиле (А. с. № 697107) и высокопродуктивных форм колосовых культур (А. с. № 1237125).

— Разработаны модели интенсивных сортов и практически созданы сорта озимой твердой пшеницы, достигающих по урожаю высококачественного зерна уровня современных сортов озимой мягкой пшеницы. Показано, что обогащение генофонда озимой твердой пшеницы генами карликовости произошло от мягкой пшеницы, а затем внутривидовые скрещивания полукарликовых растений озимой твердой пшеницы с высокорослыми способствовали увеличению формообразования у культуры и ускорили создание у нее принципиально новых сортов.

—Теоретически обоснованы и практически проверены модели кормовых сортов озимой тритикале с повышенной семенной продуктивностью, способных на юге Украины в конце мая — начале июня давать с 1 га сбор зеленой массы, равный урожаю силосной кукурузы. Впервые изучено качество зеленой массы озимой тритикале.

Практическая значимость и использование результатов работы. Для юга Украины даны рекомендации по прогнозированию размеров биологического засорения озимой мягкой пшеницы; разработаны мероприятия, позволяющие сохранять от генетической эрозии в этой зоне коллекционные образцы и возделываемые сорта, особенно в системе первичного семеноводства.

— Получены мутанты озимой мягкой и твердой пшеницы, обладающие повышенной зимостойкостью, продуктивностью, устойчивостью к ржавчинам, короткостебельностью и удлиненным колеоптиле. Некоторые из них передавались в госиспытание как сорта (Селена, Перлына), вошли в генофонд ВИРа (Каталог мировой коллекции ВИР. — Л., 1977, вып. 193). Мутантный сорт озимой пшеницы Кормовая 30 районирован с 1983 г. и внедряется в производство (3 обл. Украины). Мутантные формы и сорта в настоящее время широко

используются селекционерами страны в качестве исходного материала

— На основе новых подходов к ведению селекционной работы с озимои твердой пшеницеи, основанных на обогащении ее генофонда за счет межвидовои гибридизации и совершенствования культуры путем внутривидовых скрещиваний, создан ряд высокопродуктивных короткостебельных форм с комплексом хозяйственно ценных признаков Изучено и передано в госиспытание 3 оригинальных сортов, из которых три районированы с 1983 г сорт Парус (2 обл Украины), с 1985 г.— Коралл одесскии (5 областей Украины, Дагестанская и Кабардино-Балкарская АССР), на 1990 г районирован сорт Айсберг одесский (12 области VKpaHiibi, Ставропольский край, Киргизская ССР, на 1991 г он предлагается к раиони рованию еще в b областях) В 1987 г они высевались в степном регионе страны на 58% посевной площади, занятой озимои твердой пшеницеи

— Выведены и изучены три новых сорта озимои тритикале (Одесскии кормовой. Фотон, Бугская), переданные в госиспытание С 1980 г районирован сорт тритикале на корм и семена Одесский кормовой (в 1988 г в 8 областях Украины, Молдавской ССР и Северо Осетинской \ССР) Разработанные организационные меры способствовали ускоренному внедрению его в производство

— Описания новых способов отбора растении, защищенные авторскими свидетельствами „\ Л Ь97107 и 1237123, широко разосланы селекционерам страны для практического исполь зования Они включены в учебник для сельскохозяйственных вузов «Практикум по селекции и семеноводству полевых культур» (М , 1987)

Апробация работы. Результаты исследовании докладывались на II, III и V съездах ВОГиС им Н И Вавилова (Москва, 1972, 1987, Ленинград, 1977), на съездах УОГиС (Киев, 1971, 1976, Умань, 1986), на Всесоюзных совещаниях по экспериментальному (Краснодар, 1970, Кишинев, 1974, 1987) и химическому м\,тагенез\ (Москва, 1981 1987), на заседании президи\ма А.Н СССР (Чисква, 0901 1981), на совещаниях по проблеме Координационного центра стран—членов СЭВ «Разработка теор основ селекции и семеноводства » (НРБ, Толбухин, 1974, Чирпан, 1980, Одесса, 1981), на Всесоюзных совещаниях по генетике и сслскиии тритикале (Каменная степь, 1975, Харьков, 1980), отдаленнон гибридизации растении и животных (Москва, 1982), селекции озимои твердой пшеницы (Одесса, 1983), на Всесоюзных и республиканских конференциях по > чологическои генетике, адаптации и рекомбиногенезу растении (Кишинев, 1979, 1981, 1982, 1984), на Всесоюзных совещаниях по иммунитету с-х расте-

ний к болезням и вредителям (Омск, 1981; Ленинград, 1981); на региональных совещаниях о роли микроэлементов у растений (Умань, 1978; Житомир, 1982); на заседаниях научно-метод. совета Юго-западного селекцентра (Одесса, 1978— 1984); на научных конференциях преподавателей ОСХИ (Одесса, 1983—1989).

За достигнутые успехи в выведении и внедрении новых сортов автор диссертации неоднократно был участником ВДНХ СССР и УССР, награжден 2 серебряными медалями ВДНХ СССР (1985, 1986) и Дипломом II степени ВДНХ УССР (1982).

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы отражены в 54 статьях (общим объемом 22,5 п. л.) и 7 авторских свидетельствах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и практических рекомендаций. Она изложена на 429 страницах машинописи, включает 107 таблиц и 18 рисунков. Приложение содержит 21 таблицу и 19 документов о внедрении в практику результатов исследований. Список использованной литературы включает 756 наименований, в том числе 103 на иностранных языках.

Эколого-генетическая обусловленность типа цветения сортов озимой мягкой пшеницы

Особенности цветения пшеницы в степи Украины изучаются нами с 1972 г. по методике Т. Житковой (1914) в модификации А. П. Горина (1953) у пяти сортов — Одесская 51, Эритроспермум 127, Прибой, Безостая 1, Кавказ. У образцов для изучения бралось не менее 20 колосьев. К хазмогамному типу цветения относили цветки, у которых наружу выходил хотя бы один пыльник. Интенсивность хазмогамии определяли по методике Э. Д. Неттевича и Л. Л. Эзрохина (1968)'.

Наблюдения показали, что варьирование характеристик цветения в разных условиях внешней среды определяется ге-нотипической нормой реакции сорта и взаимодействием генотипов с условиями выращивания (35, 48). В засушливой степи у пшеницы преобладает хазмогамный тип цветения, хотя существуют и сортовые различия. В среднем за 14 лет открытое цветение у степных сортов составило 74,2 и лесостепных — 62,5%. И каждый год у степных сортов величина хазмогамии была выше на 2,6...27,0%, чем у лесостепных сортов. Особенно эти различия возрастали в засушливые, жаркие годы (1975, 1979, 1982, 1983) за счет резкого уменьшения числа хазмогамных цветков у лесостепных сортов. Повышенный уровень величины и интенсивности хазмогамии у степных сортов связан с большей внутрисортовой стабильностью их по

годам. Факгориальньш анализ свидетельствует о повышенной экологической изменчивости лесостепных сортов (табл 1).

Т г б 1 и и а I

Коэффициенты детерминации величины и интенсивности хазмогамии (43) у разных экотипов озимой мягкой пшеницы (" 1976—19£5 гг )

Сг^пно I экотяп Лессстепнои эко-ип

Валяние ве-итн-а иктеяс тв всячина интенсив

43 ность КЗ 43 насгь КЗ

Генотипа сорта 43 7 7 4 1 24 3

Ус.~ тин года 66 6 72 7 «6 4 59 1

С^члиное и 1 19 Ь 95 1ь Ь

В определение параметров открытого цветения пшеницы наибольший вклад вносят два нижних цветка колоска Большая часть хазмогамных цветков при цветении выбрасывает три пыльника (г —0,94 у степных и 0,6 5 у лесостепных сортов)

Состояние растении на любом этапе вегетации может служить обобщением всех предыдущих условии их роста и развития, влияющих на продуктивность сорта В связи с этим нами предложен показатель «-Уровень урожая», позволяющий через величину урожая районированных сортов по лучшему предшественника интегрально отражать влияние экологических факторов на сортовую популяцию (рис 1), особенно в критическим период онтогенеза злаков (~>4) Улучшение вла-гообеспеченности растении пшеницы на лучшем предшественнике в степи - черном паре чвеличивает размеры хазмогамии и положительно влияет на величин\ \рожая (рис 2)

Поэтому хазмо клейстогамию пшеницы можно рассматривать как модель взаимосвязи между генотипом растения и его адаптационными возможностями, как показатель экологической приспособленности сортов к условиям произрастания, выражающейся в величине их урожаи (рис 3) Коэффициент корреляции между размерами хазмогамии и урожая у сортов степного экотипа составляет 0,63**, у лесостепного экотипа 0,76**

В Причерноморском степи продолжительность цветения 4 колоса пшеницы зависит в основном от температуры воздуха чем она выше, тем короче период цветения В суточной динамике цветения пшеницы выделяются один или два максимума Они совпадают с наибольшей интенсивностью транспи-рации ее растении Мы остановили, что утренний максимум цветения у лесостепны сортов чаще всего происходит на два часа раньше, в более прохладное время дня, чем у засухо-6

устойчивых степных сортов, что, очевидно, является одним из показателей их отногенетической адаптации к условиям степи.

Характер цветения межсортовых гибридов озимой мягкой пшеницы

Высокая степень генетической обусловленности типа цветения у сортов пшеницы позволило изучать и ее наследование. В наши эксперименты вовлекались гибриды р1 и Р2 озимой мягкой пшеницы, полученные от скрещивания степного сорта со степным, степного сорта с лесостепным и обратно. Степень доминантности признака в Р] (ЬР) определяли по Гриффингу (Дж. Л. Брюбейкер, 1966). Коэффициент наследуемости в широком смысле Н2 расчитывался по А. А. Жученко (1979).

У р! пшеницы, полученного от скрещивания двух степных сортов, размеры и интенсивность хазмогамии значительно превышали обе родительские формы. Степень доминантности у них проходила по типу сверхдоминирования. При скрещивании степного сорта с лесостепным у Рх величина и интенсивность хазмогамии имели промежуточное наследование или отрицательное доминирование, а превосходство показателен наблюдалось лишь над лесостепным родителем. Вероятно, это обусловлено аддитивно-доминантным или аддиативным генетическим контролем уровня показателей открытого цветения у гибридов, полученных от отдаленных эколого-генети-ческих скрещиваний. Гетерозисное состояние растений способствовало росту у них общего числа хазмогамных цветков по сравнению с компонентами гибридизации. Наибольший вклад в формирование режима хазмогамии вносили .цветки с выходом трех пыльников (52)'.

С другой стороны, характер взаимодействия гетерозиготы р1 со средой сложен; он зависит от многих генетических и экологических причин. У некоторых комбинаций скрещивания при засушливой погоде (1978, 1983 гг.) у признаков «размеры, интенсивность хазмогамии» проявляются в основном генетические эффекты доминирования и сверхдоминирования, при смене экологических условий — другие генетические эффекты.

Принцип дискретности наследственности лежит и в основе расщепления Р2 по полигенному признаку «размеры хазмогамии». Однако его фенотипическое выражение в Р2 также сильно зависело от внешней среды. У растений Р2 озимой мягкой пшеницы наблюдается разнообразие по величине хазмогамии, причем оно имеет разнонаправленные изменения по сравнению с исходными родительскими сортами. Почти у всех популяций Р2 количество особей с большими размерами хазмогамии превышало гибриды Р, и обоих или одного из ро-

дительских сортов Засушливые условия во время цветения пшеницы у большинства популяции способствовали появлению отрицательных трансгрессивных форм по признаку «размеры хазмогамии»

Данный признак относится к средне- и высоконаследуе-мым За пять лет опытов шачение Н2 по комбинациям скрещивания составляло 0,30 0,54, в отдельные годы — до 0,82 0,97. Это дает возможность отбирать генотипы с заданным уровнем открытого цветения Однако в острозасушливые годы значение Нг V Г2 резко снижается

После расщепления в у озимой пшеницы появлялись все фенотипические классы (морфотипы) сочетающие теоре тические возможные морфологические признаки колоса для комбинации скрещивания Большинство морфотипов с\щест-веино различались по размерам хазмогамии, что показало изучение 72 разновидностей, полученных у 25 комбинации скрещивания Поэтому попытки проследить влияние отдельных морфотипов колоса на казмогамию, как на показатель адаптивных свойств озимом пшеницы в степи потребовало провести сравнение признаков в Р2 по принципу изогенных популяции Учеты показали, что при различных погодных условиях остистые формы в основном отличаются повышенными размерами хазмогамии по сравнению с их безостыми аналогами (табл. 2) Среди остистых форм выделяются наиболь-

Т а 6 1 а 2

Влияние остей на величину хазмогамии и завязываемости черен в колосе растений пшеницы, появившихся в Р2 Безостая 1чЛесостепка 75с ( , 1 978— I °ч 1 гг)

„ч 'ч "3 вяль, а зс^ея

Р J ОВИДНОСТЬ ве 41 на р-лк [ч ве тит ул ряднина

Эр троспе;!М} м Ферр\гин^>м Гк.т н\м Барб рсссэ 87 1-0 8 84 4 - 1 0 84 0-0 Ь 81 5±(1 7 —2 7* —3 1** —2Ь* 87 9-0 8 87 ь- 1 2 87 6 -0 4 84 ЗгЬ 1 0 -0 5 —ОТ _Й**

Сет ^-ые Л ">*есле!к М .пь п VI Ветотянум П г;ч>-ри\С «5 0 «-0 4 г^-М) 1 80 (>~ 1 2 82Ь±1 Ч 79 4г:0'1 _5 —15** _77**» 86 7 ь0 5 7° 6 <- 0 77 0-+-1 2 7^22:0 8 79 Ь _^ —10 4*** —8 7*** —8 7"~

Б^сстае 81 4~0 7 —Л 6*** 7Ч7±0 Ь —{< 0'-*

шей стабильностью хазмогамии растения разновидности эритроеперум (\^9 4п>) У безостых разновидностей коэффициент вариации состав тя и/ 12,7 20,] % (.равнения по од 8

ной или двум парам признаков свидетельствуют, если у гибридов различия по размерам хазмогамии между белоколосы-ми морфотипами с опушенными и неопушенными чешуями были незначительны, то у красноспелых — большая величина открытого цветения сопутствовала опушенным чешуям и только в знойном 1981 г. у них сильнее цвели открыто не-опушенные колосья.

Хазмогамия и продуктивность колоса пшеницы

В степных условиях в хазмогамных цветках озимой пшеницы отмечается повышенная завязываемость зерен. Эти цветки определяют зерновую продуктивность колоса: у степных сортов они дают 76,3...83,5, у лесостепных — 69,8...71,3% зерновок. У каждого экотипа более высоким значениям размеров хазмогамии соответствуют и повышение завязываемости зерновок, однако у степных сортов уровень завязываемости всегда выше. Изменение степени этой зависимости от условий года наблюдается сильнее у гибридов, чем у сортов.

Хазмогамные цветки всегда больше озернены (79,2... 82,8%), чем клейстогамные (38,2...53,4%). У хазмогамных цветков нет различий между сортами и гибридами Иь у гибридов же в клейстогамных цветках завязывается на 15,2% меньше зерен, чем у сортов, что связано с возрастанием у Г^ открытого цветения.

Увеличение завязываемости зерен в колосе сопровождает рост урожая степных сортов только до уровня 45 ц/га. Дальнейшее возрастание их продуктивности связано с другими факторами. У лесостепных сортов повышение урожая хорошо согласуется с дальнейшим увеличением озерненности колоса (рис. 4). У разных сортов пшеницы зерновки из хазмогамных нижних цветков колоска по массе превосходили на 4,36 мг (10,4%) те, которые развивались от клейстогамного .цветения (43). Увеличение их массы протекает сильнее у степных сортов, чем лесостепных. У обоих экотипов наибольшая прибавка массы зерновки за счет открытого цветения (вероятно, и перекрестного опыления) отмечена при засухе, .когда формируется невысокий урожай (рис. 5).

В Причерноморской степи, где в период налива зерна озимой пшеницы нередко стоит знойная погода или дует су-.ховей, по размерам завязываемости зерен преимущество имеют остистые гибридные биотипы (см. табл. 2). Возможно, это связано с благоприятным влиянием остей на налив зерна и их стабилизирующим воздействием на водный режим колоса. На онтогенетическую приспособленность озимой пшеницы к местным условиям оказывают влияние и другие морфологические признаки колоса гибридов Р2. Так, ежегодно

отмечается некоторое превышение по завязываемости зерен у белоколосых растении над красноколосыми

Таким образом, в засушливой степи Украины размеры хазмогамии озимой пшеницы можно использовать как критерии отбора родоначальников для селекционных и семенных питомников Растения, способные при ограниченной влаго-обеспеченности формировать более крупные выполненные зерновки, имеют селективное преимущество, и во время подготовки семенного материала они отбираются при жесткой машинной сортировке После такой работы лучше всего выделять в Иг или Р3 наиболее продуктивные растения, отличающиеся многоозерненными остистыми колосьями с выполненным зерном Эти приемы успешно использовались нами в се лекции озимой твердой пшеницы и тритикале и в первичном семеноводстве их сортов

Адаптационная изменчивость и микроэволюция озимой пшеницы в селекционно-семеноводческом процессе

Гетерогенность сортовых и гибридных популяции становится первопричинои их адаптивной изменчивости в разных районах возделывания Нами показано, что длительное репродуцирование в степи местного (Одесская 51) и лесостепного (Безостая 1) сортов сопровождается количественной изменчивостью некоторых признаков структуры урожая Онтогене тическая изменчивость ^тих признаков пшеницы несколько уменьшается в результате длительного пересева сортов (от элиты до 9 11 репрод\кпии), что, вероятно, связано с действием стабилизирующего отбора Поэтому в степи целесообразно вести первичное и товарное семеноводство каждого сорта только по крупным подзонам его районирования, что способствует возрастанию их адаптивного потенциала

Естественно, для серьезных микроэволюционных изменений 10-летнии срок пересева сорта невелик Но и за это время у обоих сортов возросли размеры хазмогамии и ее составляющих Следовательно, процесс приспособления пшеницы к новым условиям, протекающий в ходе селекционно семеноводческих работ, можно выразить не только хозяйственными преимуществами нового сорта, но и биологическими критериями, которые поддаются количественном\ vчeтv—ветчинами показателей характера цветения, на что ранее не обращалось внимания

Для проверки данного положения были привлечены П сортов озимои мягкой пшеницы, которые районировались в 1929—1977 гг в Одесской области (степная зона УССР) Эти среднерослые сорта относились к четырем сортосменам, из них в 3-й были только лесостепные сорта (табл 3) 10

Таблица 3

Урожай, характеристика цветения и завязываемости зерен у сортов озимой мягкой пшеницы разных сортосмен в Одесской области (1975, 1976, 1986—1988 гг.) *

Сортосмена Годы районирования Урожай, т/га Размеры хазмогамии, % Интенсив - • Н'ОСТЬ хазмопамшг, °/о Завязываемость зерен в колосе, %

I 1929 3,35 84,2 ±0,1 74,8±0,2 69,2±0,5

II 1938—1965 3,48 83,5 ±0,2 71,01±0,2 72,4±0,4

III 1959—1972 4,19 80,5 ±0,3 63,0±0,4 69,2±0,6

IV 1969—1977 4,74 83,5 ±0,1 68,2 ±0,3 76,0 ±0,5

BCPos 0,46

* Данные получены совместно с А. И. Синкеввч (1979) я Хясеан Раджа а (1989).

Успехи селекции озимой пшеницы на повышение зерновой продуктивности привели к тому, что у представителей последней сортосмены урожай возрос на 41,5%. Вместе с ним увеличилась и завязываемость зерен в колосе, в котором у современных сортов пшеницы, содержится на 2,5...5,5 зерен больше, чем у первых районированных сортов. Стабильность размеров хазмогамии у сортов разных лет происхождения показывает, что большие успехи селекции на повышение продуктивности пшеницы не привели к ухудшению ее приспособленности к степным условиям. Показатели хазмогамии могут отражать и степень засухоустойчивости пшеницы. Так, в знойном 1975 г. сорта с повышенной засухоустойчивостью имели /69,8%. хазмогамных цветков, а страдающие в большей мере / от засухи —63,2% (при HCP0i=4,8%). Между величиной снижения урожая зерна от засухи и размерами хагмогамии установлена средняя отрицательная корреляционная зависимость (г = —0,60). Уменьшение интенсивности хазмогамии в процессе селекции связано со снижением высоты растений у современных сортов.

Сравнивать параметры открытого цветения и завязываемости зерен лучше у форм, относящихся к одному — степному экотипу, например, I и IV сортосмены. В течение полувека в степи районировались и лесостепные безостые сорта, которые все время закономерно сменялись остистыми формами пшеницы. Таким образом, наши исследования сомкнулись с проблемами гепогеографии, связанными с признаками (морфо-типами) колоса.

На территории Украины и Молдавии в начале XX века возделывалось свыше 150 местных сортов озимой пшеницы (А. П. Волдырь и др., 1972; С. И. Бараш, 1975). В степи pell

гионов самыми распространенными были сорта разновидностей эритросперм\м (2/3 посевов) и ферру1инеум, а в лесостепи и северных районах преобладали сорта, относящиеся ко многим безостым разновидностям Распространение озимои пшеницы с разным морфотипом колоса практически разде лялось «осью Воейкова» — гребнем полосы повышенного давления атмосферы по многолетним данным (рис 6) Этой «осью» республики делятся на южную степную агроклиматическую зону, с недостатком влаги для озимой пшеницы во время вегетации, и северную лесостепную, с избытком влаги Примерно параллельно «оси Воейкова» проходят изолиния 75 мм продуктивной влаги в 1 м почвы в молочную спелость пшеницы и изотерма июня +20° (С А Сапожникова, 1964) В этих республиках и ныне прослеживается влияние «оси Воейкова» на распространении современных сортов озимои пшеницы (рис 7) Сейчас на Украине и в Молдавии районируются только сорта принадлежащие к двум разновидностям, и они по-прежнему занимают свои зоны (табл 4)

Табчица 4

Разновидностный состав сортов озимой мягкой пшеницы районированных в УССР и МССР в 1981 — 1986 гг

Районировано сортов

Зона Чвс-о обчастей всего шт в т ч по разновидно стям %

лютеоценс эритро спермум

Полесье УССР Лесостепь УССР Степь УССР Мопаавокая ССР 4 12 9 41 64 55 6 76 2 64 3 40 0 16 6 23 8 35 7 60 0 83 4

Анатомо-физиологические приспособления играют ведущую роль в процессах адаптации пшеницы в засушливой степи При этом наблюдается, что систематический отбор в селекционной работе биотипов с повышенным урожаем и улучшенной выполненностью зерна привел не только к увеличению массы 1000 зерен у современных сортов озимой пшеницы, но и к изменению у них минерального состава зерна (табл 5)

С длительностью и силой давления искусственного отбора на признаки в селекции связано появление у растении селекционно-автономной измени вости, приводящей к возникновению у культуры новых взаимодействий признаков (49) У современных сортов озимой мягкой пшеницы результатом ее 12

Т а б л « ц а 5

Масса 1000 зерен, содержание биогенных элементов в зерне сортов озимой мягкой пшеницы, районировавшихся в разные годы в Одесской области

(1972—1975 гг.)

Показатель Годы районирования сортов Отклоннеиие НСРо5

1&2Э— 1955 1959— 1977 абс. %

Число сортов . . . . 8 6 __ _

Урожай- эериа4 ц/г,а . . 33,1 44,3 + 11,2 +33,8 3,9

Масса 1000 зерен, г . . 33,2 37,9 +4,7 +14,1 2,5

Содержание на ^абс. сух.

вещество зериа:

зала, % ..... 1,79 1,67 —0,12 —7,2 0,030

фосфор; )%! . . . 0,310 0,299 —0,011 —3,7 0,020

кашмщй, % . • 0,061 0,044 —0,017 —38,6 0,013

магний, % .... 0,095 0,111 +0,016 + 15,8 0,028

марганец, мп/мп . . 49,7 46,5 —3,2 —6,9 ' 2,1

■ железо, -мт^ . . . 33,7 30,3 —3,4 —11,2 2,4

молибден, мг/кг . . 1,74 2,13 +0,39 +22,4 0,16

Давние получены совместно с В. А. Гризо и Л1 Д. Порчелли (26,

действия является снижение количества фосфора, кальция, марганца и железа в зерне. Однако в результате полувековой селекции только на повышение продуктивности пшеницы в более крупных зерновках современных сортов возросло накопление магния и молибдена. Вероятно, эти элементы активизируют у зерновых ферменты углеводного обмена, в результате чего у сортов интенсифицируются процессы налива зерна, сказываясь на росте массы 1000 зерен.

Спонтанная гибридизация озимой мягкой пшеницы

Хазмогамия создает большие возможности для осуществления перекрестного опыления пшеницы. Но до сих пор при изучении у нее спонтанного рекомбиногенеза гораздо большее внимание уделялось экологическим факторам, чем генетическим, что мы постарались исправить.

Для изучения спонтанной гибридизации озимой пшеницы в Одессе было взято 24 остистых сорта, выведенных в степных, лесостепных и предгорных условиях нашей страны и за рубежом. В качестве опылителей брались сорта с доминантными признаками колоса. В питомнике опыления рядок материнской формы чередовался с двумя рядками отцовских сортов. Спонтанные гибриды выявлялись в и проверялись по расщеплению в Р2.

В первон серии опытов, проведенных в засушливой степи, выявлено у озимой пшеницы 1,51% спонтанных гибридов По годам опытов их количество составляло 1968 г — 1,10,

1969 г —1,08 и 1970 г —2,14% Сорта местного происхож депия, наиболее приспособленные к степным условиям, за годы опытов имели наименьшее число спонтанного опыления (0,77%), у лесостепных сортов его количество возросло в 1.3 раза Инораионные сорта, происходящие из мест с резко отличимыми климатическими условиями, давали спонтанные гибриды в 3,3 раза чаще, чем местные На величину спонтанной гибридизации влияет и метод создания сорта, отражающий генетическую сложность его родословной Так, степные и лесостепные сорта СССР, созданные путем отбора из местных сортов, в среднем показали 0,72°) перекрестного опыления, а гибридные сорта —в 1,5 раза больше Во 2 и серии опытов, которая проводилась в прибрежной степной зоне, отличающейся повышенной влажностью воздуха, за 1981 1984 гг выявлено 0,39% спонтанных гибридов Наибольшее число их отмечалось в исключительно засушливом 1983 г (0,65%)

Обе серии опытов такл^е показали, что при неблагоприятных условиях произрастания озимо» пшеницы когча форми руется пониженный урожаи, все сорта, особенно инораионные резко увеличивают спонтанный рскомбинацишшыи про иесс, способствующий и\ большему биологическому засорению (рис 8)

Для выявления модифицирующего влияния условии выращивания растении на размеры спонтанной гибридизации сортов пшеницы, выведенных в четырех географически отдаленных регионах, питомники опыления одновременно закладывали в Одессе и Душанбе (Таджикский НИИСХ, 1968 г ) изи в Московски» области (\чхо( < Иихаиловское \ 19ЬЧ и

1970 гг ) Учеты гибридов проводили в Одессе (ВСГИ)

Эти эксперименты, проведенные на 16 сортах, еще раз засвидетельствовали, что спонтанная гибридизация V озимои пшеницы — переменная интегральная величина Она зависит от онтогенетической адаптации растении к районам возделывания С другой стороны, по характеру реагирования на тип опыления сорта пшеницы могут иметь узкую или более широкую амплитуду насзедственной нормы реакции Наибольшую отзывчивость на изменения условии выращивания показали сорта Литторио и Тевере (Италия), Белоиерков-ская 198 (СССР) Таким образом, появился подход к получению информации еще об одном свойстве генотипа самоопылителей — устончивости репродуктивного процесса в онтогенезе к изменению внешних условии местообитания, которая определяется по их способности к кроссбридингу

На размеры спонтанной гибридизации озимои пшеницы 14

влияет гетерозиготность исходного материала. Нами показано, что внутривидовые гибриды и Р2 более устойчивы к перекрестному опылению, чем родительские сорта. Например, в 1969 г. у них было спонтанных гибридов 0,32; 0,61 и 1,18% соответственно. Произрастающие в питомнике опыления гетерозиготные растения Р2 имели в 1,4...2,5 раза меньшие размеры перекрестного опыления, чем гомозиготные гибридные генотипы.

Следовательно, величина спонтанной гибридизации подвержена генетическому контролю. Поэтому мы попытались выявить роль отдельных хромосом и геномов мягкой пшеницы в определении величины спонтанного перекрестного опыления. Для этого в питомник опыления были привлечены полные серии моносомных линий сортов Безостая 1 и Ново-степнячка, созданные во ВСГИ А. Ф. Стельмахом и Л. К. Си-моненко.

У сортов, чьи моносомные линии участвовали в опытах, одновременно действует разное число хромосом, определяющих величину спонтанной гибридизации. Причем у каждого сорта в одном направлении действуют одинаковые и разные хромосомы, их действие в зависимости от погодных условий может быть однотипно или противоположно, а вклад каждой хромосомы неравнозначен (табл. 6).

Таблица 6

Число хромосом, влияющих на размеры спонтанной гибридизации (РСГ), и их вклад в этот признак у сортов озимой мягкой пшеницы

Действовали на РСГ по годам

Показатель ■увеличивали снижали

- 1980 1 1981 1980 | 1981

Всего хромосом.....

Средний ®илад 1 хромосомы, в т. ч. генома: А .

Б .

Д1 .

Безостая 1

5

0,76 0,42

0,99

Новостепнячка

7 2,66 1,73

3,03

Всего хромосом.....

Средний вклад 1 х.ромоеомы, в т. ч. генома: А .

В .

Д .

12 14

0,53 1,79

0,39 1,55

0,40 1,99

0,81 1,69

11

0,38 0,42 0,37 0,35

1

0,06 0,06

1

0,55 0,55

3 0,18 0,18

0,18

У обоих генотипов стрессовые условия засухи (1981 г.) увеличивали количество хромосом, влияющих на спонтанную гибридизацию. Только у Безостой 1 они относятся в основном

к геному Д, а у Новостепнячки - к геномам В и Д, которые аллополиплоидная мягкая пшеница приобрела от эгилопсов, являющихся перекрестноопылителями (В, А. Гаврилова, 1982).

Совершенствование методики селекции сортов озимой пшеницы для интенсивной технологии возделывания

Интенсификация земледелия требует сорта пшеницы с по-ниженнон высотой стебля С 1969 г мы начали получать му-тантные источники низкорослостн С частотой 0,23 1,38% они возникают под влиянием жестко действующих химических мутагенов — НММ, НДММ, НЭМ Посевы короткостебельных пшениц устойчивы к полеганию, но у таких форм из за малого размера колеоптиле при иссушенности верхнего слоя почвы изреживаются всходы Используя карликовые мутанты с разной генетической природой, нами разработан способ отбора короткостебельных растении озимой пшеницы с длинными колеоптиле (Авт свид .Ча 697107). Такие растения отличаются большей длиной нижних междоузлий, и их можно по морфологии стебля идентифицировать в поле на корню или из снопового материала

После воздействия химическими мутагенами на семена озимо» пшеницы появляются микро- и макромутации, среди которых наибольшую наследуемость имеют последние Чем шире мутационный шаг, тем растения больше теряют свои адаптационные свойства Среди микром\тации появляется много линии с повышенной морозо- и зимостойкостью Отбором из такого материала после суровой зимы создан высокопродуктивный морозостоикии сорт Селена, который передавался в Госиспытание Ныне он широко используется селекционерами, вошел в родословную районированного сорта Альбатрос одесскии

Индуцированным мутагенез (НММ, 0,015%) и трехкратный отбор мутантов в полевом инфекционном питомнике способствовал созданию серии высокопродуктивных линии, идентичных по морфологии исходному сорту Прибой, устойчивых к ржавчинам У линии МПР 11339, 11359 устойчивость к стеблевой ржавчине контролируется одним доминантным, у МПР 11335, 11346 — рецессивным генами К бурой ржавчине устойчивость контролируется тремя комплементарно действующими доминантными генами (4о) 25 лучших мутантов переданы в ВИР, где они включены в мировую коллекцию пшеницы, и\ начали вовлекать селекционеры в гибридизацию

Еще недавно не существовало метода ранней диагностики прод\ ктивности генот пов пшеницы, выделяемых для селекционного питомника Предложенный Ю Л Гужовым (1986)

1Ь

■ 25 35 45 55 65 Рис. I. Связь размеров хазмогамии (Х3,%) у сортов степного (I) и лесостепного (2) экотипов с уровнем урожая озимой мягкой пшеницы (ц/га) в степи Украины (1972-1985 гг).

I

: озимых (б);на злгдность листостейелькоН массы растений в фазу ■ колошеикл (I),'размеры хаз:,;ога:я::1 (2) И'урскай зерна (3) ози-• _ мой; мягкой' пшеницу на-югв/Ухрапш. >

1&72

1Л 3

1976

1978

1560

1982

1984

Риз. 3. Рас; ^рь х ¡э о-л ил (аЗ) у сортов степного (I) и лесостепного (2) экотшюв и средний урожай озимой тгхой г; 0 дил 51 и ^лтрэопьриум 127 по чернону пару (3) на юге Украина.

80

70

60

50

С.

ц/га

45

55

65

Прирост масон,%

50

40

30

20

10

■' 35'

Рис. 4, Зависимость завязываемости зерен (33,? в колосе сортов степного (I) и лесостепного (2) экотипоз от уровня урожайности (ц/га) озимой мягкой пшеницы в степи Украины.

_!--I-.ц/га

55 65

Возрастание массы зерновки (%)

35 45 1 ' Рис. 5. в связи о открытым цветением у сортов степного (I) и лесостепного (2) экотипов озимой мягкой пшеницы при разных уровнях урожая (ц/га) на юге Украины /Йыльнев и др.,1984/

а) ВСГИ

tf) Учхоз им.Трофимова

I3U

шз

tm

МИ

««г

те tm

Год опыления

Рис.8. Средний урожай районированных сортов озимой мягкой пшеницы (I) и величина спонтанной гибридизации {%) у средкерослух степных (2), лесеатапньгх (3) и интро-дуцированных (4) сортов на tore Украины.

способ отбора требует много взвешиваний В результате сравнительного изучения сортов озимой пшеницы различной урожайности был разработан простой способ индивидуального отбора высокопродуктивных растений по колосьям, имеющих наименьшее число неозерненных колосков в нижней части колоса (табл 7) На него получено Авт. свид № 1237125 (56)

Та б л и ц з 7

Некоторые показатели продуктивности колоса сортов озимой мягкой пшеницы различной урожайности (1981—1984 гг ) *

Показатель Сорта п низкоуро ж гиные шеницы высокоурожайные Pj3HO€Tb НСРо,

Число сортов 6 12 _

Урожай зерна т га зов 431 + 1 23 0 51

Хаоса зерна с ко ova, г 1 19 1 53 4-0 34 0 23

Число зерен <- koiccj ilt 27 3 32 9 ~5Ь 29

в т ч с нижней "«ста 3 4 49 + 15 1 2

Общее Mico ко тоской, шт 19 0Ь 1936 -0 30 0Ь8

Число неозерненных колосков шт 4 ЗЬ ¿77 —1 59 0 65

в т ч в нижней ч-сти 127 -',16 —1,11 0,43

* Данные по тучен ы совместно с Коновл товым Ю Б, Пыльцевым В В Нефедовым Л В (50 51)

Этот способ отбора наиболее эффективен при загущенных посевах популяций, из которых выделяются элитные растения. Он широко теперь применяется нами и в некоторых НИУ в селекционно семеноводческой работе

Селекция сортов нового морфотипа озимой твердой пшеницы

Для южных районов Украины, где озимая пшеница обеспечивает более высокие сборы зерна, чем яровая, в послевоенные годы акад Ф Г Кириченко с помощью межвидовой гибридизации получил первые сорта озимои твердой пшеницы— Мичу ринка и Новомичуринка (25) Последующие внутривидовые скрещивания форм новой культуры способствовали созданию лучшей онтогенетической адаптации гибридов к условиям внешней среды, выведению сортов с высокими качествами макаронной продукции, устойчиво сохраняющиеся при различных погодных условиях (16) Однако все сорта озимой твердой пшеницы на 1,23 2,50 т/га уступали мягкой пшенице Безостая 1 и Одесская 51, и с 1972 г новая культура полностью исчезла с полей страны (3, 25).

2 17

Анализ биологических и хозяйственных свойств генотипов этой культуры, наличие доноров определенных признаков позволило нам разработать модели новых сортов озимой твердой пшеницы, отвечающие возрастающим требованиям интенсивного растениеводства (3, 4, 14). Впервые была выдвинута задача создать низкорослые сорта твердой пшеницы, по продуктивности не отличающиеся от озимой мягкой пшеницы. Для селекции таких сортов в скрещивания донорами карликовости привлекались яровой сорт твердой пшеницы Овиачик 65 (Мексика) и озимая мягкая пшеница Карлик 1 (мутантная форма сорта Безостая 1). При внутри- и межвидовой гибридизации гены карликовости в 1,5...2 раза снижают завязываемость семян, особенно сильнее, если карлик используется в качестве опылителя.

Селекционный материал от однократных скрещиваний с донорами карликовости (в 1976... 1978 гг. изучалось в контрольном питомнике 1142 линии)' показал большую зависимость перезимовки и продуктивности "линий'от высоты растений. Лучше перезимовывали высокорослые (свыше 120 см), но низкопродуктивные линии, а большинство короткостебель-ных форм (до 90 см), обладавших повышенной продуктивностью, отличались слабой зимостойкостью (25). Мутант Карлик 1 лучше способствовал появлению высокозимостойких низкорослых линий, сорт Овиачик 65 — отбору линий с повышенной урожайностью. Ежегодно вся селекционная работа обязательно сопровождалась жестким отбором хорошо выполненного зерна желтого цвета, обладающего повышенной стекловидностью.

Применение насыщающих скрещиваний короткостебель-ных гибридных растений с местными высокорослыми сортами привело к появлению значительного количества коротко- и среднестебельных линий озимой твердой пшеницы, способных к хорошей перезимовке, и ускорило процесс дифференциации линий по продуктивности (за 1979...1981 гг. в контрольном питомнике изучено 1740 таких линий). Например, если в 1976... 1978 гг. короткостебельных линий с продуктивностью выше стандартного сорта Одесская юбилейная было 7,5%, то уже в 1980...1981 гг. — 47,6%. Многие из этих линий успешно выдержали конкурсное сортоиспытание.

В отличие от высокорослых сортов озимой твердой пшеницы ее короткостебельные формы имеют повышенную продуктивную кустистость и озерненность колоса. У них масса зерна с растения больше на 28...40%. Они перезимовывают хорошо, чему способствует укороченное эпитиколе, приводящее к закладке узла кущения на 0,5...0,9 см глубже по сравнению со стандартом (37,47). Новые сорта отличаются весенней энергичной регенерационной способностью к восста-■ }8 -

повлению стеблестоя (40,47), по темпам прохождения IV VII этапов органогенеза они сравнимы с сортами озимои мягкой пшеницы ( П) Короткостебельные сорта озимои твердоп пшеницы генетически способны давать повышенные урожаи высококачественного ¡ерна отличного сырья для изготовления макарон, которые не уступают продукции, полученной и* яровых сортов (М Г Парфентьев)

Таким образом, в результате введения в генотип озимои твердой пшеницы генов карликовости и экологических отдаленных внутривидовых скрещивании (25 5 5) был со ¡дан качественно новый сортотип культуры, который отличается от ее первых сортов короткостебетьностью, повышенной продуктивностью, часто равной урожаям современных сортов озимои мягкой пшеницы Пять сортов озимои твердой пшеницы переданы в Госиспытание (Парус, Коралл одесский, Черномор, \исберг одесским, Алы л парус), из них три — районированы В 1987 г эти сорта, созданные при участии соискателя (57, 60, 61), высевались в стране на 58% посевной площади, занятой озимои твердой пшеницеи

Парус — выведен путем гибридизации форм Пм (ли шя 221/63Хсмесь зимостойких одесских линии) XХарьковская 1]ХОвиачик Ь") Районирован с 198} г для паров н орошения в Озссскои, с 1%4 г в Крымской обзастях Соломина короткая (80 85 су!) Устойчив к полеганию Масса 1000 зерен 37 48 г, имеет отличные технологические качества зерна. Средний урожаи на сортоучастках 4,09 6,62 т/га В 1984 г. на Первомайском ГСУ Крымской области дал по 9,01 т/га, превысив стандарт Безостая I на 2,48 т'га

Коралл одесский — выведен гибриднзаниеи сортов (Р2 Харьковская 1хОвиачик 65) X Харьковская 1 Районирован с 1985 г в Николаевской, Херсонской, с 1986 го — в Одесскои, Донецкой, Позтавскои обтастях. Дагестанской и Кабардино Балкарской \ССР Высота растении 80 85 см, устоичиво._ть к полеганию высока ч Зимостойкость достигает уровня озимои мягкон пшенииы Безостая 1 .Макаронные качества зерна хорошие Урожаи па сортоучастках 3 45 6 53 т/га, максимальный -9,18 т/га, что выше стандарта — Безостая 1 на 2,55 т/га (1982 г. Октябрьский ГСУ Крымской области)

Айсберг одесский получен повторным отбором из линии Гордеиформе 418/77 — (Р; (Г) Харьковская 1хОдесская юбилейная) ХОвиачик Ь">| хНопомичуринка Районирован с

1990 г в Ворошиловгра и.кои, Донецкой областях, Ставропольском крае. Киргизской ССР (Таласская долина), на

1991 г предлагается к районированию в Одесскои, Днепропетровском, Запородчскои, Кировоградской, Херсонской, Ростовской областях Высота растении 85 90 см Масса 1000 зерен 31,3 52,3 г Макаронные качества зерна высокие Зимо-

стоек. При испытании средний урожай — 4,31...7,17 т/га, что на 0,77...4,49 т/га выше стандартных сортов, в т. ч. и мягкой пшеницы Безостая 1 и Северодонская.

Селекция кормовых сортов озимых зерновых культур

Во многих районах страны озимые посевы зерновых культур дают первый зеленый корм. Пока для этих целей в основном высевают зерновые сорта озимых культур, а нужны специальные кормовые сорта.

Индуцирование наследственной изменчивости у пшеницы с помощью химических мутагенов, как правило, вызывает большую частоту появления мутаций высоты растений в минус-направлении, чем в плюс-направлении (7, 8, 10). Мутации повышенной высоты пшеницы представляют интерес для создания укосных сортов, предназначенных для использования в зеленом конвейере. Впервые в отечественной селекции нами создан сорт укосного типа озимой мягкой пшеницы Кормовая 30 (59). ,

Кормовая 30 — выведена отбором высокостебельного мутанта после обработки НММ (0,015%) семян Белоцерков-ской 198. Районирован с 1983 г. в Николаевской, Одесской и Ровенской областях. Имеет высоту 130... 145 см, повышенную облиственность (55...70%). Урожай зеленой массы 2,92...4,38, семян 2,2...3,5 т/га. Зерно шаровидное, масса 1000 зерен 29...35 г. Укосная спелость наступает на 6...10 дней позже районированных сортов пшеницы и тритикале, продливая время поступления на фермы зеленого корма.

Для селекции кормовых сортов зерновых культур теперь успешно используется тритикале — новая культура экспериментального происхождения, сочетающая признаки пшеницы и ржи и обладающая закрепленной гетерозиготностью. Разнообразие аллелей в ее геномах за счет генетической отдаленности источников скрещиваний создает у тритикале основу для широкого рекомбиногенеза. Наши эксперименты показали, что у нее в различных комбинациях внутривидовой гибридизации появляется большая изменчивость, причем часто наблюдаются и новообразования — формы, у которых признаки выходят за пределы возможной рекомбинаторики родителей. Многие перспективные биотипы стабилизируются до Интенсивный отбор селекционных линий кормового типа проводился нами из Р3 с учетом озерненности колоса и выполненности зерна. Лишь в дальнейшем выделенные формы оценивались по продуктивности зеленой массы (34). Были выведены озимые сорта тритикале Одесский кормовой, Фотон, Бугская, которые передавались в Госиспытание.

Одесский кормовой — создан скрещиванием образцов 20

НАД-435хАД-1185, выделенных из коллекции ВИР, и отбором из гибридной популяции Районирован с 1980 г в 8 областях Украинской ССР, Молдавской ССР и Северо-Осетин-скои АССР Высота растений 145 195 см, облиственность хорошая Колосится на 10 15 дней позже озимой ржи, одновременно с пшеницей Урожаи зеленой массы на богаре часто 40, на поливе 70 т/га В засушливой степи УССР по данным ГСУ дает урожай зеленой массы на 10 22% больше, чем силосная кукуруза (20, 28) Является хорошим компонентом для озимой вики Семенная продуктивность 2,3 5,2 т/га Из-за высокой кустистости разреженные посевы обеспечивают сборы семян не меньше сплошных

Тритикале Одесский кормовой обтадает ремонтантностою, что позволяет ему сохранять повышенные кормовые достоинства к наливу зерна Один гектар посева новой культуры может дать до 12 ц переваримого белка По сбалансированности аминокислотного состава ее зеленая масса стоит выше многих зерновых (20, 28) Зеленая масса тритикале отличается повышенным количеством лизина, лейцина и других незаменимых аминокислот, она отличается и пониженным накоплением лигнина по сравнению с озимой рожью и пшеницей (21, 42) Его зеленая масса хорошо силосуется По нашим расчетам в 100 кг зеленой массы тритикале содержится 22 26 к ед и 2,3 2,7 кг переваримого протеина, 1 к ед содержит 100 110 г протеина

Для дальнейшей селекционной работы разработаны две модели новых сортов озимои кормовой тритикале первая, с быстрым формированием урожая зеленого корма, колосящаяся вскоре после ржи, вторая, позже первой модели на 15 18 дней Главное, новые сорта должны сочетать высокую кормовую и стабильную продуктивность (не ниже 4 т/га)

Особенности цветения, опыления и проблемы семеноводства

тритикале

Происхождение тритикале — амфидиплоидного гибрида пшеницы (самоопылителя) и ржи (перекрестника) — наложило отпечаток на характер репродукционных процессов, которые определяют способы ведения ее селекции и семеноводства Нами показано, что у озимой гексаплоидной тритикале существуют все три типа цветения — хазмогамное, клеисто-гамное и комбинированное, но в засушливой южноукраинскои степи у всех ее форм преобладает хазмогамия — 81,8 100% (29) У многих форм одновременно может цвести 35 60% развитых цветков колоса, 88,5% хазмогамных цветков выбрасывает 2 3 пыльника

Массовое открытое цветение тритикале, длительное от-

крЫтйе состояние его цветков (7...77, иногда до 267 мин.), снижение при контролизуемом самоопылении озерненности колоса создают большие возможности у нее для перекрестного опыления. Установлено, что у тритикале спонтанная гибридизация составляет 4,1...50,0%, причем коротко- и длинно-стебельные образцы в 1,4...3,4 раза превосходят среднерос-лые, зерновые формы (5,9%). Обобщение наших опытов и других исследователей позволяет считать тритикале факультативным самоопылителем, поэтому надо придерживаться пространственной изоляции (не менее 200 м) в ее семеноводстве.

Сорта кормовых тритикале популяционные. На примере сорта Одесский кормовой показано, что при первичном семеноводстве этих тритикале необходимо обязательно отбирать линии с более поздним колошением (27...29 мая). При несоблюдении этого можно легко снизить кормовую продуктивность сорта.

Выводы

1. Многолетними исследованиями установлено, что открытое цветение — хазмогамия является основным типом цветения сортов озимой мягкой пшеницы в засушливой степи Украины. Онтогенетическая адаптация сортов определяет размеры и интенсивность хазмогамии, ритм цветения, но генетическая детерминация типа цветения пшеницы не является абсолютно стабильной. При наступлении засухи размерность показателей хазмогамии резко уменьшается. Повышенный уровень ее у сортов степного экотипа характеризуется экологической стабильностью, меньшей внутрисортовой изменчивостью, чем у лесостепных сортов.

2. В степных условиях хазмогамные цветки определяют продуктивность колоса озимой пшеницы. У сортов степного экотипа зерновки, сформировавшиеся в хазмогамных цветках, составляют 89,2 и у лесостепного — 83,8% от общего количества. Хазмогамные цветки по сравнению с клейстогамными отличаются несколько большей массой зерновки. В благоприятных условиях для цветения и переноса пыльцы существует статистически достоверная средняя и сильная корреляция между размерами хазмогамии и завязываемостью зерен в колосе (г = 0,43...0,71). В условиях засухи преимущества хазмогамных цветков по продуктивности возрастают.

3. Устойчивость репродуктивной системы пшеницы к неблагоприятным факторам внешней среды является одним из важнейших показателен приспособленности генотипов, оказывающих решающее влияние на урожай. В связи с этим нами предложен коэффициент «уровень урожая», интегрально отражающий через величину урожая влияние погодных и аг-

ротехнических факторов на растительны» организм (сорт) во время вегетации растении, особенно в период их цветения. Коэффициент корреляции между величиной чазмогамии и урожаем зерна равен 0,63 для степных н 0,76—лесостепных сортов

4 Уровень чазмогамии в степи служит показателем специфической адаптации генотипов (сортов) озимой пшеницы к местным условиям Механизм усиления адаптивности растений к условиям засушливой степи осуществляется через отбор открытоцветущих биотипов, имеющих селективное преимущество по озерненности колоса и массе зерновок Этим можно объяснить механизм положительного действия массового отбора семян по крупности и выполненности, осуществляемого ежегодно с помощью решет и аспирации при подготовке к посеву сортовых или гибридных популяции Сочетание такого отбора семян у гибридных популяции с индивидуальным отбором многоозерненных колосьев с крупным выполненным зерном для закладки селекционного питомника способствовало созданию районированных сортов озимой твердой пшеницы Парус, Коралл одесский и тритикале Одесский кормовой Этот метод, как показали наши опыты, должен сопутствовать и первичному семеноводству этих сортов.

5 Характер изменчивости сортовых популяции при длительном репродуцировании в степной экологической нише указывает на целесообразность ведения семеноводства каждого районированного сорта в местных условиях, чтобы повысить его адаптивный потенциал

6. Наследование размеров чазмогамии и ее интенсивности в Р| обусловлено двумя генетическими системами \ддитив-но-доминантная система работает при малых различиях между родительскими формами (скрещивания типа степной экотипXстепной), и тогда показатели чазмогамии Р] превышают родительские формы Если же различия между родителями значительны (скрещивания типа степной экотипX лесостепной), то работает аддитивная система, а у гибридов наблюдается превосходство размеров открытого цветения лишь над лесостепными сортами В Р2 происходит разнонаправленное расщепление по величине чазмогамии, относящейся к признакам с высокой наслед\емостью

7 Среди морфотипов, выделенных в Р2 по признакам разновидностей, остистые формы отличаются наибольшими размерами чазмогамии и завязываемости зерен в колосе Ведущая роль остистости колола в формировании онтогенетической адаптации прослеживается и у морфотипов, выделенных по двум парам изогенных признаков (комбинация признаков остистости, окраски и опушения колоса) Следовательно, в степи Украины отбор остистых форм пшеницы благоприят-

ствубт селёкций высокоурожайных сортов с лучшей адаптацией к засушливым условиям.

8. В настоящее время в степи Украины и Молдавии районируются преимущественно остистые сорта, подобно тому, как в начале XX века они преобладали среди местных сортов озимой пшеницы. В этих республиках северной границей массового распространения сортов разновидности эритросперум служит изотерма июля +20°С, сочетающаяся с изолиниями годового количества осадков менее 500 мм, гидротермического коэффициента 1,4 и 75 мм продуктивной влаги в 1 м почвы в период молочной спелости озимой пшеницы.

9. Изучение сортов озимой мягкой пшеницы, которые районировались в 1929—1980 гг. в Одесской области, показало, что процессы приспособления пшеницы к местным уело-. виям, протекающие в ходе селекционно-семеноводческих работ, отражают одну из черт микроэволюции. Ее закономерности можно выразить не только хозяйственными преимуществами новых сортов, но-и одним из биологических критериев — величиною размеров хазмогамии или ее интенсивности.

10. Жесткое давление отбора в селекционном процессе озимой пшеницы в сторону возрастания зерновой продуктивности способствовало не только увеличению крупности зерна у современных сортов по сравнению со стародавними, но и изменению его химического состава. У современных сортов в зерне снизилось содержание зольных элементов — фосфора, кальция, марганца, железа и возросло накопление магния и особенно молибдена. Подобные факты служат примером селекционно-автономной изменчивости растений.

11. Хотя самоопыление и является генетически детерминированным типом воспроизведения озимой пшеницы, однако у нее потенциальные возможности для кроссбридинга велики: 50...100% цветков цветет открыто. Среди проанализированных нами 777 тыс. растений озимой пшеницы продуктами спонтанной гибридизации является в среднем 1,5% особей, лишь у некоторых инорайонных сортов эта величина возрастает до 4,4...5,1 %.

12. Степень перекрестного опыления у озимой пшеницы зависит как от генотипа, так и от соответствия нормы его реакции на конкретные условия выращивания. Местные и селекционные сорта степного и лесостепного экотипов, созданные путем отбора из местных,, имели 0,72% спонтанных гибридов, в то время как у сортов гибридного происхождения их было в 1,5 раза больше. При засушливой погоде, когда формируется пониженный урожай, у всех сортов резко увеличивается спонтанный рекомбинационный процесс.

13. . Внутривидовая спонтанная гибридизация у. сортов ози-<24

мои мягкой пшеиины значительно модифицируется условиями произрастания В более влажных районах (Подмосковье, предгорье или приморье) ее размеры меньше, чем в засушливой степной зоне Сорта пшеницы по характеру спонтанно и гибридизации приспособительно реагир\ют к районам возделывания, д ш которых они со сдавались Чем сильнее разнятся климатические чсловин места селекции сорта от условии проведения экспериментов, тем больше у него размеры спонтанной гибридизации

14 Гетерозиготность пшеницы, расширяя приспособительные вочможности растительных организмов, чвеличивает го-меостатичность р1 и уменьшает размеры спонтанной гибридизации в четыре раза по сравнению с родительскими формами В результате растепления у Р2 количество гетерозиготных особей падает наполовину, что ведет у гибридов к удвоению величины спонгапнои гибридизации

13 У о шмон МЯ1КОИ пшеницы величина спонтанной гибридизации контролируется генетически, что впервые установлено нами с помощью полных серии моносомных линии сортов Безостая 1 и Новостепнячка ^ моносомных линии проявление спонтанной гибридизации зависит от вклада нескольких хромосом V рашых сортов в одном направлении могут действовать одинаковые и разные хромосомы, их действие однотипно гни прогивопото/пно в ¡ависимостн от экологических условии

16 Процесс адаптации пшеницы к стрессовым условиям обусловлен действием ботыиого числа хромосом (генов) Так, по сравнению с благоприятной погодой, при засухе у обоих генотипов пшеницы увеличивается количество хромосом, влияющих на возрастные величины спонтанной гибридизации Только \ сорта лесостепного окотила Бешстая 1 они преимущественно относятся к геному Д, а у степного сорта Новостепнячка — к геномам В и Д

17 Частота микро и макроччтации, появляющихся у озимой пшеницы после воздействия химическими мутагенами, в большей степени (ависит от жесткости действия мутагенов и в меньшей мере от генотип 1 (сорта) Наибольшую частоту наследования имеют макромуташш Среди \tHKpovtvгантов чаще выдетяются формы с лхчшеи шчо и миро «»стойкостью, чем среди макрочутантов После обработки семги пшеницы Южноукраинка М-нитрокшетилчочевннон (ООП°0) и высева Мз в жестких устовиях перезимовки выведен сорт Селена, отличающийся повышенной прод\ ктивноетью и зимостойкостью

18 Путем трехкратного отбора в полевом инфекционном питомнике из поп\ляшш, пол\ченнои от воздеиствия на семе на сорта Прибои V нитрозометилмочевннои (0,0П0/3), созда-

на серия мутантных линий МПР, устойчивых к бурой и стеблевой ржавчинам, индентичных по морфологическим признакам исходному сорту. В настоящее время линии серии МПР используются в селекции озимой пшеницы.

19. Короткостебельные сорта пшеницы из-за малого размера колеоптиле часто имеют изреженные всходы. Используя мутантные карлики, нами разработан способ отбора коротко-стебельных растений озимой пшеницы с длинными колеоптиле (А. с. № 697107). Такие формы отличаются удлиненными нижними междоузлиями, что позволяет по морфологии стебля проводить отборы необходимых растений, не прибегая к сложным процедурам идентификации.

20. В результате сравнительного изучения сортов озимой пшеницы различной урожайности предложен способ индивидуального отбора высокопродуктивных растений по колосьям, имеющим маркерный признак — наименьшее'число неозерненных- колосков у основания колосового стержя (А. с. № 1237125). Этот способ наиболее эффективен при загущеном посеве популяций, из которых ведется отбор.

21. Формы озимой твердой пшеницы, выделенные после межвидовой гибридизации, отличаются посредственным качеством макаронной продукции. Последующие внутривидовые скрещивания этих форм создают лучшую онтогенетическую адаптацию гибридов к условиям внешней среды и способст* вуют выведению сортов озимой твердой пшеницы с высокими технологическими качествами зерна.

22. На основе предварительно разработанной модели, с привлечением отдаленных по эколого-генетическому происхождению доноров карликовости в парные и насыщающие скрещивания с местными сортами выполнена работа мирового уровня: создан качественно новый сортотип короткосте-бельной озимой твердой пшеницы, приближающийся или равный по урожайности современным сортам озимой мягкой пшеницы. Первые районированные сорта этого года Парус и Коралл одесский обладают отличными макаронными качествами и по результатам государственного испытания рекомендованы для интенсивной технологии производства зерна. Выведены и переданы в госиспытание новые сорта такого типа — Черномор и Айсберг одесский, которые по продуктивности превосходят районированные сорта.

23. При воздействии химическими мутагенами на семена озимой мягкой пшеницы возникает большая изменчивость у растений по высоте стебля, направленная в сторону ослабления или усиления признака. Высокорослость у мутантов часто сопровождается позднеспелостью. Отбор таких мутантов, обладающих повышенной облиственностью и шаровидным зерном, позволил вывести сорт озимой пшеницы Кормо-

вая 30, который районирован с 1983 г на зеленый корм и семена

24 ГЬтем скрещивания различных но околого-генетиче-скои отдаленности гсксаплоидных форм озимом тритикале создан широко районированный сорт Одесский кормовой, способный интенсифицировать полевое кормопроизводство в степной зоне Украины и Молдавии На его примере подробно изучены возможности кормовом тритикале Новый юрт обладает ремонтантностью содержит в зеленом массе повышенное количество сачаров, незаменимых аминокислот и отличается пониженным накоплением лигнина по сравнению с озимом рожью и пшеницей В за^шливых районах Украины сорт Одесским кормовом по урожаю зеленой массы часто превышает силосн\ю KVKvpv3y

25 Создание кормовых сортов озимои тритикале новое направление в селекции растении Нами ра фаботана первая модель таких сортов, предназначенных для степных районов Украины и Молдавии Среди ее параметров след\ег выделить главное — сочетание v сорта высокой кормовом и семенном продуктивности Придерживаясь зтого, в процессе первичного семеноводства был не только \л\чшен по ссменном продуктивности сорт тритикале Одесский кормовом, ио и выведен новый Ьугская, который по чрожаю семян на 20% превышает исхолныи сорт В настоящее вре\*я тритикале Бугская успешно проходит госиспытание

2Ь Ошмая гексаплоидпаь тритикале отличается от мягкой пшениин как большем величипои чазмогамии и се интенсивностью, гак и более широким расхождением цветовых чешуи и продолжительность > открытого состояния цветка За годы опытов средние размеры спонтанном гибридизации у тритикале составили 17,5%, колеблясь о г 4,1 до 50,0% Ее размеры зависят от направления селекции культуры наименьшем величипои перекреста выделяются среднерослые зерновые формы По характеру цветения и опыления озимую тритикале надо считать факультативным самоопылителем и учитывать зто в се семеноводстве — размещать посевы pai ных сортов с соблюдением пространственной изоляции

Практические рекомендации

1 В степной зоне страны после лас\шливого года в виду резкого увеличения спонтанного рекомбинаинонного процесса надо тщательнее контролировать питомники первичного семе-иово ктва сортов (П I и П 2) и посевы обновления коллекционного материала пшеницы Для сохранения в степных условиях коллекции ее инораноннык сортов от генетической эрозии слелует чаше прибегать к контролируемому самопы-лению или к посеву образцов на изолированных участках

2. В засушливой степи при селекции озимой пшеницы и тритикале на повышение адаптивности и семенной продуктивности применять жесткий массовый отбор крупных выполненных семян с помощью решет и аспирации при подготовке к посеву гибридных популяций. В селекции озимой мягкой пшеницы на юге Украины отдавать предпочтение остистым растениям, относящимся к разновидности эритроспермум.

3. Для получения форм озимой пшеницы с повышенной зимо- и морозостойкостью применять посев мутантных популяций М2—Мз на провокационных фонах или в районах с более жесткими условиями перезимовки, проводить отбор лучших микромутантных растений. Использовать в гибридизации как донора повышенной морозостойкости мутантный сорт Селена.

4. Для получения в селекционном процессе ржавчино-устойчивых форм озимой пшеницы шире привлекать в скре-

4 щивании мутантные линии серии МПР.

5. В селекционно-генетических исследованиях с зерновыми культурами практиковать индивидуальный отбор коротко-стебельных растений с длинными колеоптиле по удлиненным нижним междоузлиям и высокопродуктивных растений — по наименьшему числу неозерненных колосков в нижней части колоса.

6. Для создания исходного материала с широкой онтогенетической основой и повышения результативности селекции сортов озимой твердой пшеницы интенсивного типа целесообразно включать в сложную внутривидовую гибридизацию (ступенчатые скрещивания, прерывающиеся и конвергентные беккроссы) как лучшие сорта отечественной селекции прошлых лет, так и высокопродуктивные короткостебельные озимые сорта и межвидовые гибриды, имеющие разную родословную и несущие различные гены карликовости, отличающиеся устойчивостью к ржавчинам, засухоустойчивостью и жаростойкостью. В работе отдавать предпочтение формам с повышенными технологическими качествами зерна во влажные годы.

7. С целью увеличения валовых сборов высококачественного зерна для обеспечения сырьем макаронной промышленности в степной зоне Украины и Северного Кавказа расширить посевные площади районированных сортов озимой твердой пшеницы Парус, Коралл одесский, Айсберг одесский и возделывать их по интенсивной технологии.

8. Внедрить в каждом хозяйстве зоны районирования озимые сорта пшеницы Кормовая 30 и тритикале Одесский кормовой, что будет способствовать увеличению сборов зеленого корма и повышению его качества в первом (весеннем) звене зеленого конвейера. При производственном испытании кормо-

вон тритикале Бугская обращать больше внимания на изучение семенной продуктивности сорта

9 В связи с повышенной склонностью к биологическому засорению сортовые посевы озимой тритикале следует располагать с соблюдением пространственной изоляции

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1 Пыльнее В М П краковски и И А О завязываемоста зерен у пшеницы при опы. ении смесью пы-ьцы/ Науч техн бюл ВСГИ — 19Ь8 — Вып 9—С 1Ь—20

2 Пыльнее В СинкевичА И О размерах естественной гибридизации о-шмыч пшениц на юге ^краи1Ы На\ч г \ бют ВСГИ — 1970 —Вып 12 —С 23—27

3 Пыльнее В VI Озимая твердая пшеница/ Про рамма создания комплексно ценных сортов и гибридов зерн, зернобоб и корм ку льтур на период до 1980 г ^.тя зщы деятельности селекцентра ВСГИ —Одес са ВСГИ 1972 — С 19—34

4 Созинов А А КириченкоФ Г Б у ю к л и Б И К о в а р-скииА Е ПытьневВ VI идр Программа создания новых сортов озимой пшеницы се екцс ира степной зоны Украины и Молдавии/ Вес г с х на\ки (М) — 1972 — > 2 —С 14—19

5 Пыльнее В Ч СинкевичА И Юсупов А А Естествен ная побридизадия у озимых пшениц в раз* ичных эчо ого географических условиях' Селеюния и семеноводство (К) —1972 —Вып 22 —С 3—4

6 Пыльнев В Ч ЛошаковаВ А СинкевичА А Естеет венная гибридизация у пшениц в равных ¿коло и (еских ус-овиях/ Докл ТСХА —1972 — Вып 180 ч 2 — С 103—107

7 Кириченко Ф Г Пыльнев В Ч Литвиненко Н А Поучение кар тиковых зимостойких мутантов! озимой мягкой пшеницы/ Докл ВАСХНИЛ — 1974 — > ч —С 7—9

8 Пыльнев В Ч Литвиненко Н А Ро~ь сортовых особен ностеи озимой пшеницы в ин игвидуальноч мутад юнном процессе;' На\(Ч тех быт В( ГИ —1471 — Вып 23 -( 27—32

9 Пыльнее В Ч БаблянцЛ Т Химическим мутагенез и воз можности се'екшш озимом пшеьины на иммунитет к ржавчинам '/Кими ческие супермутагены в селекции —VI Н„\кл 1975 —С 178—184

10 Пыльнее В Ч Литвиненко Н А Характер наследована I мутантных пр знаков V мягком пшеницы 7 Химические с\ пермутагены в селекции —VI На\ка 1975 — С 189—197

11 Пыльнее В IV! СинкевичА И Влияние гетерозиготнасти на спонтанную гибридизадию пшеницы / Докл ВАСХНИЛ — 1975 —

11 —С 18'—20

12 Кириченко Ф Г Пыльнев В Ч, Назаренко Т Я Характер цветения раз тачающихся по типу развития сортов твердой пшеницы//На\ ч тех бюл ВСГИ —Вып 25 —С 15—17

13 Пыльнев В .4 Синкевич А И Нотифицирующие факторы величины спонтанной гибридизации пшеницы.//Пути создания исход ного материала для селекции зерн злаковых культур — Одесса ВСГИ 1976 — С 29—39

14 Кириченко Ф Г Пыльнев В Ч Озимая твердая пшеница//Селекционная работа Юго западного селекцентра 1 Программа созд комплексно ценных сортов пшеыщы на период до 1990 г —Одесса ВСГИ 1976 — Вып 1 — С 33—41

15 Пыльнев В Ч Отдаленная гибрид 1зация // Селекционная работа Юго западного селекцентра —Одесса ВСГИ 1976 —Вып 1 — С. 71—75

16 Ки.оиченко Ф. Г., Пыльнев В, М., Максиме®»» Я. К.. Ш к\м> а то в а О Л. Выведение сортов озимой твердой пшеницы с высо-качествами зерва-//Проблемы повышения качества

3ерИа -Ж: № в^М Н а з^арен^к о Т. Я. О неодинаково* жшне-способности пылщы в ' колесе твердой- пшеницы/, Нау^-тех. бкхл.

В,СТв К^7екТа21-7.СН^Гдов А. В.. Пн льнев ^Д Ирдр. Методы и направления селекции пшеницы на юге Укр а ины // Б юл. вин.

197^кТриче1;коЭ^6-Г., Л «т вине »»о Н. А., Пыльнев В. М.

Длина колеоптиле у хороткмтебельных сортов и мутантов озимои мягкой

п0 нике

выращивания озимого тритвка« сорта Одесский корковш. - Одесса..

В0гй- п7у9дТи н М. е., Пыльнев В, М., Казанская И. С.и др.

Сравкителымя характеристика азотсодержащих -веществ эелеим массы ряда «овых сортов озимых зерновых культур « тритикале // Дом.

п.дгХ.НИЛ _1979 — № 8. — С. 3—4.

22 Пыльнев В М. Споитаиная гибридизация как механизм естественного генетического ре-комбиногенеза у пшеницы II Адаптация и ре-комбГногенГу к^льт. раст.: Тез. докл. Всес. конф. - Кишинев: Штииша,

19792Гда9н6^льчук П. В., Пыльнев В. М„ Литвиненко Н. А Новицкая Н. А Особенности размтия корневои системы £ кротко-стебельных мутантов озимой шиендаы II Докл. ВАСХНИЛ. — гзви.

№ 'гГач^к Л К Пыльнев В. М. Селекция и интенсификация зернового хозяйства// Селекция шшен-ицы на юге Украины. - Одесса:

ВСГ25'. Ки°РГчСен^Го9ф. Г., Пыльнев В. М„ П а л, а м ,ар чу к А К Краткие итоги селекции шимой твердой. пшенйцы для степй У^^// ^-лекщия пшеницы на юге У крашш. — Одесса: ВСГИ, 1980.

26 Пыльнев В. М„ Г риз о В. А., Порче л ли М. Д. Изменение минерального состава зерна озимой пш.ен.иаы в проиихе селшда // Селекция пшеницы на юле Украины. — Одесса.: ВСГИ. 1980, —С. 81-91.

27 Пыльнев В. М„ Гризо В. А., Порчелли М. Д. Роль селекция в измеиении содержания макро- и микроэлементов в зерне шимм мягкой пшеницы//Микроэлементы в окружающей среде. —К.-. Н.аукова думка, 1980, —С. 149—152.

28 Пыльнев В. М„ Кириченко Ф. Г., П ал амарчу« А. И. Агробиологические особенности сорта, озимого тритикале Одесским кормовой // Генетика, селекция и агротехника тритикале, —Одесса, виш,.

1980. —С. 69*—77.

29 Пыльнев В. М„ Рыжеева О. И., Кривенко А. А Особен.-, ности цветения и опыления разных форм озимого тритикале /У Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур. — Одесса. ВЫ и,

1981. —С. 27—40.

30 Р ы ж е е в а О. И., Пыльнев а М„ Кривенк о А. .А. Цветение пшениц степного и лесостепного экотяпов на юге Украины//Приемы: и методы повышения урожайности полевых кушьту.р,—тМиронов-ва: мнииьси, 1981, —С. 46—47.

31 Литвиненко Н. А., Пыльнев В. М., Нефедов А. В. Метод повышения зимостойкости сортов пшеницы//Селекция и семеноводство (М.).— 1981. — № 1, —С. 13—16.

32. П ы л ь н е в В. М. Селекционные пути интенсификации производ-

сгва 03.Имои твердой пшено'ды /' Btrto-ошя и селекция на интенанвни сор-тове памуч и твъраа пшенш'а —София 1981 —С 35—36 (на бошг )

33 Пыльнее В Ч Паламарчук А И Первые короткссте-бельные сорта озимой твердо! пшеницы/ Тсор и прикладные аспекты ссек и семеновод, пшеницы ржи ячменя и тритакз.-ч Тез^ дока И еж д\ьаргад кочф ученых CTpjH членов СЭВ —Одесса ВСГИ, 1981 — С 197—198

34 Пыльнее В М ПаламарчукА И Селекция озимого тритикале на кормовые цели/ Теор и прикладные аспекты се-л^к и семеновод пшеницы ржи ячменя и трит.гка е Тез дока Международ конф ученых стран членов СЭВ — Одесса ВСГИ 1981 —С 199—200

35 Рыжеет О И, ПыльневВ Ч Vb юва Н Г. Кри-венко А А Хчзмогамия как показатель адаптивной реакции генотипов пшетмлы I Эмхло~ическая гелеткча р-ст и животных Т^з до-.л Всес конф — К (шигсв Штшнца 1981 — Ч 1 —С 182—183

36 Пыльнев В Ч Стгасаренко А Н, Бабаянц Л Т Иммунологическая характеристика и селекционная ценность мутантов озимои пшеницы /\ II Всей совещ по иммунитег\ с х раст к боте1ням и вредителям Тез докл —Новосибирск 1981 —С 178—179

37 Кириченко Ф Г ПыльневВ Ч ПатамарчукА И Новый короткостебельны i сорт ojhmoh твердой пшен мы Парус / Науч — тех бюл ВСГИ — 1982 — № I (43) —С 3.—7

38 ПыльневВ Ч Проб-емы усиления ад-птивных систем озимои твердой пшеницы/ Адлттаы я и рекомбнно~енез у культ раст Тез респ конф —Килинев Штиин ta 1982 —С 128

39 Рыжеева О И Пыльнев В Ч Кривенко А А, Ч а-ловз Н Г Адаптивная изменч еос-ъ пшенши при репродуцировании сортов/ Ад"птация и рекомбино енез v культ раст Тез респ конф — Кишинев Шпшнца 1982 — С 129—130

40 Кириченко Ф Г ГармашовВ Н ПыльневВ .4 идр Технология производства оз( мо t твердой пшсгиды на Украине и Север ном Кавказе — Ч Д\СХ СССР 1983 —27 с

41 Кривенко А А Рыжеева О И ЧаловаН Г ПыльневВ Ч Онтогснета»-есыш характер динамики цветения озимой, мягкой пшеницы/ Бнот и агротехн основы выращивания зерн и зернобеб культур на юге Укра; ны —Одесса ОС\И 1983 —( 3—7

42Пы-ьневВ Ч ПыльневаП Н Левицкий А П Чи мическии состав зеленой массы тритмка те " Селекция семеновод и а-ро техн кормовых культур для юга Украины —Одесса ВСГИ 1983 — С 82—87

43 Пыльнев В Ч Кривенко А А Ч а лова НГидр Хазмо^амия л продуктивность колоса озимой мягкой ггшени ш // Бисхт и агротехн основы выращ вания зерн и зер юбоб культчр на ю^е Украины — Одесса ОСХИ 198-1 —С 3—11

44 ПыльневВ Ч, Рыжеева О И Кривенко А А идр Хромосомный контроль спонтанной гибридизации у мягкой пшеницы // Экологическая, генетика р..сг и живот Тез док. 2 it В<хс кояф — Киш ¡нев Штлиьда 1984 —С. 88—89

45 Бабаяна Л Т СлюсаренкоА Н ПыльневВ .4 Генетическое изучение мутантов озимои пшеницы по устоич шости к ржавчине/' Науч тех бюл ВСГИ —1984 —1 (51) —С 52—54

4Ь Кириченко Ф Г Пыльнев В Ч Озимая твердая пшани ца/'Программа развития сел^кц раСот на период до 2005 г в степной зоне УССР и ЧССР —Одесса ВСГИ 1984 — С 57—64

47 Кириченко Ф Г Палачарчук А И Пыльнев В Ч Новые высокоурожайные сорта озимой твердой пшеницы Парус, Коралл одесским Черномор и их агротехника Четод рекомендл г.ш — Одесса ВСГИ, 1985 —24 с

48. Р ы ж е е в а О. И., П ы л ь н е в В. М., К р и в е н к о А. А., М а л 6-

Bia Н. Г. Реализация генетической системы хазмо-клейстогамии у сортов озимой мялкой пшеницы // Биол. и аиротежн. полевых культур в. условиях интвнс. с.-х. производства. — Одесса: ОСХИ, 1985. — С, 3—8..

49 Пыльнев В М. Характер изменчивости растений в селекционном процессе // V съезд УОГиС: Тез. докл. — К, 1986, —Ч. 3. — С. 94— 95

50. Коновалов Ю. Б., Пыльнев В. В., Пыльнев В. М., Нефедов А. В Отбор высокогарсцуктивных форм колосовых злаковых культур//Докл. ВАСХНИЛ. — 1987. — К° 9, —С. 5—7.

51. Коновалов Ю. Б., Пыльнев В. В., Пыльнев В. М„ Неф е д о в А. В, Изменение продуктивности колоса у озимой, пшеницы в результате селекции // Известия Т.СХА.— 1987. — Вып. 4. — С. 47'—54.

52. Рыжеет я О. И., Пыль н ев В. М., К р и в е и к о А. А. и др. Наследование типа, цветения у озимой мягкой пшеницы // Биол. и агро-теян зер'н. жушътур в условия«- интенс. с.-х. производ. — Одесса: ОСХИ, 1987. —С. 5—12.

53. Пыльнев В. М. Межиид-огаая гибридизация, в селекции озимой твердой пшеницы V съезд ВОГиС: Тез. симп-оз. докл. — М„: АН СССР, 1987, —Т. 6.— С. 117—U8.

54. Пыльнев В,. М., Рыжеев а О. И. Открытое цветение и урожай да-имюй пшеницы // Биол. и пгротехн. зерм. культур в усиювиях -вншенс. с.-х. про-шводствн.— Одесса: ОС-ХИ, 1988. -—С. 5—13.,

55. А. с. 697107 СССР. Способ отбора юороткостебельных форм пшеницы / Кириченко Ф. Г., Пыльнев В. М., Литвияевко Н. А. — Олуйл. в Б. И., 1979. — № 42.— С. 12..

56. А. с. 1237125 СССР. Способ отбора высокопродуктивных колосовых знаковых юутатур / Коновалов Ю. Б., Пыльнев В. В., Пыаъиев В. М., Нефедов А. В. — Опубл. в Б. И., 1986. — № 22. — С. 9.

57. А. С. 3404 СССР (1983). Сорт озимой твердой пшеиишы Парус (с долей умастим 30%).

58. А. с, 34-93 СССР (1983). Сорт озимой тритикале ва корм^ Одесский юормовой (с долей участия 50%),

59. А. с. 3500 СССР (1983). Сорт озимой пшеницы ва корм Кормовая 30 (с долей] участия 45%).

60. А. с. 3864 СССР (1985). Сорт озимой твердой пшеницы Коралл одесский (с -долей ¡участи» 30%),

61. Озимая пшеница Айсберг одесский//Каталог впервые предлагаемых к районированию с 1990 г. сортов и гибридов с.-х. кушьтур! и др. возделываемых растений. — М.. 1989. — С. 14—15.

Л 40031 10.01.90 г. Объем 2 п. л. Заказ 73. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева, 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44