Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ЧИСТОКРОВНОЙ ВЕРХОВОЙ ПОРОДЫ ЛОШАДЕЙ В СССР

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ЧИСТОКРОВНОЙ ВЕРХОВОЙ ПОРОДЫ ЛОШАДЕЙ В СССР"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ПЭРН ЭДУАРД МАРТИНОВИЧ, кандидат биологических наук

генетические основы совершенствования чистокровной верховой породы лошадей в ссср

(Специальность 06.02,0! — Разведение н селекция сельскохозяйственных животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1979

■Ь^иггЬ^и - Тиии/.

«V С-

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте коневодства.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук профессор А. П. Солдатов, доктор сельскохозяйственных наук профессор И. Ф. Бобылев, доктор сельскохозяйственных наук профессор Н, А. БуйновскиА.

Ведущее учреждение,— Всесоюзный научно-исследовательский институт разведения и генетики сельскохозяйственных животных.

Защита состоится на заседании Специализированного совета Д-120.35.05 при Московской сельскохозяйственной академии нм. К- А. Тимирязева « » . М&Лгода в « "/¿Г* час. /

Адрес: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан « » . А,. 1: г-.

Ученый секретарь "

Специализированного совета

доцент а, а.■ л.ч >::<{;анд*ч>&.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы и цель исследования. XXV-съезд КПСС поставил перед животноводами задачу—значительно повысить продуктивность существующих пород животных. В современных условиях, как подчеркнул, в. докладе на июльском (1978 г.) Пленуме ЦК КПСС товарищ Л. И. Брежнев,, «неизмеримо возрастает роль селекции и племенного дела»; i

Ускорение темпов совершенствования, пород сельскохозяйственных животных может быть достигнуто при построении системы племенной работы на основе применения* генетических методов, особенно методов популяционной генетики, планирования селекции, внедрения передовой технологии выращивания высококлассных животных, координации^племенной работы в стране. ■, -

При совершенствовании чистокровной верховой породы лошадей эти задачи стоят особенно остро, так как она является улучщателем всех остальных верховых пород..

Теоретические и методические принципы совершенствования пород лошадей в нашей стране разрабатывали на основе применения положений эволюционной теории Ч, Дарвина, анализа результатов практической селекции и использования достижений генетики (П. Н. Кулешов, Е. А. Богданов, Н. А. Юрасов, В, О. Витт, Д. А. Кисловский, Л. В, Каштанов, И, И. Лакоза, Г. Г. Хитенков, O. A. Иванова).

Исследования последних лет в иппологии были направлены на поиски способов, применения достижений -генетики в племенной работе с заводскими породами лошадей.

Использованию эффекта вн утр инородного гетерозиса- были посвящены работы Г. Г. Хитенкова и.А. Б. Фомина; линейная сочетаемость изучалась О. А. Ивановой, Г. А. Рождественской, Э. М. Пэрнои, Генетическую.характеристику, признаков и возможности прогнозирования, эффекта селекции изучали Д. А. Волков, Б. М. Гопка, Э..М. Пэрн, Г. А. Рождественская, А. Н, Калмыков. Эти работы шли в русле общего направления исследований в животноводстве, представленного работами Н. 3. Басовского, А. П. . Бегучева, Е.< Я. Борисенко, А. С. Всяких, Я. Л. Глембоцкого,. О. А..Ивановой, X. Ф. Куш-нера, Н. А. Кравченко, М. М. Лебедева, А. Э. Мельдера, С. А. Рузского, А. П. Солдатова, Ф. Ф. Эйснера, Л. К. Эрнста.

• jössfaiiws м fc^^rn;4 1

Однако до последнего времени генетические параметры селекционируемых у лошадей признаков изучены недостаточно, мало внимания уделяется совершенствованию методов планирования племенной работы, прогнозированию результатов селекции.

Назрела необходимость разработать теоретически обоснованные методические принципы совершенствования пород лошадей при чистопородном разведении на основе последних достижений генетики и разведения сельскохозяйственных животных.

При этом необходимо было восполнить имеющуюся недостаточную информацию и разрешить некоторые теоретические противоречия в< существующей системе племенной работы с породами лошадей. С этой целью были проведены следующие исследования:

1. Изучены генетические параметры главного селекционируемого признака — работоспособности; характер разнообразия различных показателей работоспособности; коррелятивная взаимозависимость признаков,, обеспечивающих высокую работоспособность, возрастная и паратипическая повторяемость, наследуемость.

2. Изучен характер наследования основных показателей работоспособности и на основании исследований определена система оценки фенотипа и генотипа чистокровных верховых лошадей.

3. Изучены и усовершенствованы методы определения племенной ценности производителей'и маток.

4. Изучена эффективность, различных методов подбора, обеспечивающих наибольшую результативность селекции.

5. Изучен характер сочетаемости линий и закономерности их эволюции.

Для решения поставленных задач исследований чистокровная верховая порода лошадей; является наиболее удобным объектом. Эта порода отличается самым высоким уровнем работоспособности и совершенствуется только методом чистопородного разведения. Учитывая длительный период ее эволюции (около 370 лет с начала формирования и более 180 лет чистопородного разведения при закрытом студбуке), точный учет материалов испытаний и: происхождения всех лошадей, на материалах этой породы можно изучать генетические закономерности наследования селекционируемых признаков, на основании которых представляется возможным разработать новые научно обоснованные принципы чистопородного разведения пород лошадей.

Исследования проводились на материалах практической селекции чистокровной верховой: породы (ставки с 1950 по 1972 г. р.) и путем проведения экспериментальных подборов 2.

в конных заводах страны о 1967—1972 гг. Лнзлизнровались результаты внедрения планов племенной работы с породой, составленных в 1950—1960 гг. Объектом анализа был основной селекционируемый признак — работоспособность, проявленная в гладких скачках.

; При изучении характера сочетаемости и эволюции линий анализировались материалы племенных книг за весь период совершенствования породы — с 1793 по 1975 г.

При обработке материалов использовались методы корреляционного, многофакторного регрессионного, дисперсионного анализов.

Научная новизна. Б результате проведенных исследований впервые получена полная генетическая характеристика работоспособности лошадей чистокровной верховой породы в СССР, определена система оценки нх фенотипа и генотипа, усовершенствованы методы определения племенной ценности производителей и маток, определен характер сочетземостн ,1иннй ц закономерности нх эволюции.

На основании полученных результатов разработаны основные методические принципы составления селекционных планов при чистопородном разведении лошадей, основанные на использовании генетических закономерностей наследования селекционируемых признаков и на использовании методов, разработанных популяциоиной генетикой.

Пути реализации материалов: исследований. Результаты исследований используются в производстве путем внедрения «Основных положений по племенной работе с чистокровной верховой породой лошадей в СССР на 1971 — 1980 гг.», утвержденных Главконупром МСХ СССР в 1972 г. на основе разработанной технологии выращивания высококлассных лошадей чистокровной верховой породи, утвержденной НТС МСХ СССР в 1972 г.

Основные положения внедряются путем непосредственного составления и методического руководства при составлении планов племенной работы конных заводов, путем ежегодного составления рекомендаций по отбору и по использованию производителей в конных заводах, которые обсуждаются на заседаниях Совета по племенной работе с чистокровной верховой породой и утверждаются Главконупром МСХ СССР, путем рецензирования подборов маток к жеребцам-производителям нз случные кампании; путем ежегодного проведения оценки производителей по качеству потомства.

Материалы исследований были апробированы на Советах по нлеменной работе с породой в 1971—1974 гг. в МСХ СССР, на ученых советах ВНИИ коневодства, на Всесоюзных методических координационных совещаниях по научной работе в коневодстве в 1972, 1974 гг., иа XXIII Международном кон-

грсссс социалистических стран по коневодству и испытаниям лошадей и 1972 г., на XXVI Международном конгрессе Европейской ассоциации по жнвотноводству.в 1975 г.

Публикация материалов. По материалам диссертации опубликовано 22 статьи общим объемом 12,5 печатных листа.

Диссертация изложена на 295 страницах, содержит 95 таблиц, 12 грзфикоп, 28 схем, 45 иллюстраций. Список использованной литературы содержит 351 источник, в том числе 128 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Особенности показателей работоспособности, применяемых в чистокровном верховом коннозаводстве. Основной признак, который селекционируется в породе,— работоспособность в гладких скачках.

Наиболее распространенным показателем работоспособности является скаковой класс, который выражается фактами побед в крупных традиционно разыгрываемых призах, имеющих различную денежную стоимость. Оценивается скаковой класс суммой выигрыша в призах, а также в «индексе успеха», получаемом путем деления фактического выигрыша лошади.в сезоне на средний выигрыш, приходящийся на скакавшую лошадь.

Работоспособность лошади обусловлена многими качествами животного, каждое из которых имеет сложный характер наследования. Это такие качества, как резвость, выносливость, правильный экстерьер, крепость конституции, особенности нервной системы, способствующие победе в призе, и т. д.

У лошадей, неоднократно побеждавших в больших призах, весь этот комплекс свойств находится в оптимальном выражении. Наблюдзотся дискретное распределение лошадей по группам работоспособности — победители международных и традиционных призов, победители только традиционных призов, победители групповых скачек, лошади, оставшиеся без призового поощрения вообще.

Показатель работоспособности — скакооой класс — очень точно характеризует ценность лошади относительно своих сверстников, он является международным, сопоставимым показателем прн сравнении лошадей в разных странах, но имеет одни существенный недостаток — оценка лошадей из разных поколений и оценка уровня работоспособности всей породы затруднены.

Поэтому необходим н такой показатель, который бы обладал непрерывной изменчивостью, точным количественным измерением и достоверно характеризовал работоспособность лошади. В качестве такого показателя используют резвость.

Пользуясь данными о средней резвости по породе и показателями изменчивости, можно сравнить родительские н дочерние поколения. Кроме этих двух показателей, широко используется и балльная опенка работоспособности всех пород лошадей, разработанная для бонитировки. Балльная оценка достаточно точно характеризует работоспособность лошадей, однако она менее четко показывает индивидуальную ценность лошади относительно ее сверстников.

В наших анализах мы пользовались всеми тремя показателями работоспособности, учитывая цель проводимых исследований:

1. Изучая эффективность различных систем спаривания, эффективность племенной работы и характеризуя ценность генеалогических групп, мы пользовались показателем скакового класса, выделяя процент победителей международных и традиционных призов от общего числа лошадей в группах, а в некоторых случаях группу лошздей, оставшихся вообще без призовых поощрений.

2. Для сопоставления лошадей разных поколеннГ!, для изучения возможностей прогресса породы н прогнозирования эффекта селекции мы использовали показатели лучшей резвости, показанной на любой дистанции, п прямом пересчете на международный эталон дистанции-—200 м.

3. Для изучения корреляционной зависимости между признаками, обсспечнваюишми скаковой класс, их значимости в комплексном взаимодействии, мы пользовались показателями балльной оценки работоспособности.

Корреляция между признаками, обеспечивающими работоспособность, и их значение в комплексном взаимодействии.

Селекционерам важно знать характер зависимости между признаками, выделить наиболее важные признаки, обеспечивающие продуктивность, не имеющие между собой высокой корреляции. Это позволит дифференцировать отбор и подбор по выбранным признакам. Признаки, имеющие высокую корреляционную зависимость с выделенными, совершенствуются автоматически, за счет наличия функциональной связи.

Исходя из морфологических, анатомических, физиологических, биохимических исследований, проводимых ранее на лошадях, мы составили математическую модель работоспособности, основанную на аддитивном действии основных показателей, которые обеспечивают победу лошади в скачках: резвость, выносливость, правильность экстерьера, сила нервной системы. * ■

Методом случайной выборки было взято 100 лошадей, у которых ранее был определен тип ВИД, оиеиеи экстерьер и тип {комиссией экспертов).

На основании результатов испытаний учтена лучшая рез-

вость, определена дистаишюнность и выведен бонитировочный балл за работоспособность.

Корреляционную зависимость между этими показателями определяли попарно, путем расчета коэффициента корреляционного отношения, а также в комплексном взаимодействии при расчете коэффициентов уравнения множественной регрессии.

При изучении зависимости между факторами, обуславливающими работоспособность, выяснилось, что резвость и ди-станционность имеют наименьшие показатели коэффициента корреляционного отношения (от 0,16 до 0,23), причем связь между ними имеет обратную зависимость. Сила нервной система имеет более высокую связь с дпстанционностью (»1-0,20).

При решении уравнения многофакториой регрессии была выявлена значимость изучаемых факторов при проявлении работоспособности.

Т з в л я ц з 1

Показатели влияния мучаемых факторов при решении уравнения множественной регрессии

• Коэффициент« связи с работоспособностью

4« 5 к Я я » д а Б ед. и я п о к в- а; а £ * . а § * § -«• Г, 1> -3 Л М Е г. о. о ^ п -Г4 о со о. "> о я й ^ Н о о о 5 и п ж ©

Общий анализ........ Сила нервной системы Ж( . . . . Экстерьер и тип к* ...... Резвость х» ......... 0,793 0,12 0,65 0,57 0,14 0.22 0.51 0,50 0,633 42.299* ••

Наибольшее значение для проявления высокой работоспособности имеют резвость и дистанционность (коэффициенты частных корреляций — 0,54, 0,56). По этим показателям, находящимся в обратной зависимости, и проводится дифференциация генеалогических групп в породе, с выделением спринтеров, стайеров, среднедистанционных лошадей.

Генетическая обусловленность скакового класса и резвости

Разрабатывая оптимальные варианты селекции, необходимо опираться на данные о наследуемости, повторяемости признаков и взаимодействии — «гепотипХсреда»,

Комплекс этих трех показателей дзет объективную карт-ну генетической обусловленности признака, на основании которой строится система отбора при совершенствовании пород.

Из всех показателей генетической обусловленности признаков наиболее изученным является наследуемость резвости н скакового класса чистокровных верховых лошадей. Многие зарубежные исследователи получили сходные показатели наследуемости резвости и работоспособности — GИтоге, Pirry J and Steel D. G., Dusek J, Artz W, Borman P., Foye D. В., Dickey H. C„ Smiffen C. J, Vatanaba J., Schwark H. J., Naiser E, и т. д.

В нашей стране нами впервые было начато изучение наследуемости скакового класса и резвости чистокровных верховых лошадей. Были рассчитаны коэффициенты наследуемости в конных заводах.

Наболее приемлемым методом расчета коэффициента на* слсдуемостн резвости и скакового класса является регрессия лучшей резвости потомка на полусумму резвости родителей, * а также двухфакторные дисперсионные комплексы, в частности дналлельные и полиаллельные.

Скаковой класс обладает низким уровнем наследуемости, что объясняется как влиянием распределения признака, так и тем, что на победы в традиционных н международных призах паратонические факторы оказывают значительно большее влнянне, чем генотнпические. В связи с этим коэффициенты наследуемости скакового класса колеблются от 0,04 до 0,143.

Резвость имеет более высокие показатели наследуемости:

Таблица 2

Нас дел уем ость резвости у лошадей чистокровной верховой породы

Коэффициент наследуемости, рассчитанный методой

Конные заводы и . • « sis О-Н дисперсионного анализа

2 Si = п с g 3 >*«> ё Z « 15 § С1 СХ со о >. п HS А; О -L j£3g Ft £ tt о г: 3 о Й « « ^ о 4 и О * w ^ и Ж С Г! 1 ц я ч 5; х 4* й £ i-t« 3 йй as

Бесла некий......... Кабардинский........ ЛаСинскиЙ......... Онуфриевский........ Днепропетровский...... Опытный РННИК...... 0.485* 0.291* 0,348* 0.303* 0,203* 0.243* 0,341 0.6С7* 0.362 0,151 0,421 0,156 0,250 0,406 0,512 0,544 0.2SS 0,229 0,310 0,314 0.2S6 0,323

Приведенные материалы характеризуют породу по основным-селекционируемым признакам как достаточно выравненную в генетическом плане группу животных.

Скаковой класс и резвость относятся к признакам с низким к средним уровнем наследуемости, к которым необходимо применить комплексный подход при отборе— по фенотипу и по племенной ценности. "

На проявление скакового класса и резвости-оказывают существенное влияние следующие факторы: возраст, место испытаний, погодные условия, состояние скаковых дорожек.

Блнянне этих факторов на структуру разнообразия-признаков показывают коэффициенты повторяемости."

Данных об уровне повторяемости,скакового класса и резвости в отечественной и мировой зоотехнической литературе нет.

. Мы рассчитывали коэффициенты ранговой корреляции резвости и скакового класса у лошадей по возрастам испытаний и в зависимости от выступлений лошадей на разных ипподромах, на дорожках разного состояния.

Несмотря на то, что показатели резвости значительно изменяются под действием указанных факторов, структура изменчивости при этом практически не меняется.

Наиболее тяжелый круг на Центральном мое ко пеком ипподроме после реконструкции дорожки наиболее «резвый» круг в Пятигорске. В то же время на московском круге отмечается меньшая реакция резвости на изменение погодных условий, чем на других ипподромах.

Таблица 3

Показатели повторяемости резвости в зависимости от ее проявления на разных ипподромах и при разных погодных условиях -(сезон 1970—1973 гг.)

Ппяодроми Погодные }слозня ТК,'

ИМИ — Пятигорск . . Пятигорск — ЦМИ . . Пятигорск — Ростоа . . 0,8." 0"* 0.872*** 0,900*** Дождь — сухо . . . Жарко — нормально 0.771*** 0,603***

Показатели возрастной повторяемости резвости и скакового класса также отличаются большой величиной.

Высокие показатели коэффициентов повторяемости резвости и скакового класса свидетельствуют о том, что созданные технологические условна и испытание молодняка на ограниченном количестве ипподромов позволяют проводить ранний отбор лошадей по этим показателям на основании испытаний

о двухлетнем возрасте, «

Та Ол н 11 а 4

Показатели возрастной повторяем остн резвости и скакоэото класса у лошадей чистокровной верхоеой породы

Во и'.рсгв(уст« « скакового класса

4-х — 3-х лет Л . . о.язо»*» 0,^2***

4-х — 2'к .лет , . . о-еди**

3-х — 2-х дет ; . . О.ОСР" 0.ОТА***

Эффективность селекции по резвости л возможности прогнозирования результатов при отборе по фенотипу. Прогнозирование позволяет предвидеть результаты внедрения принятой селекционной программы. Предвидеть" эффект селекции позволяют методы моделирования. В связи с биологическими особенностями объекта—малоплодн остью, длительным циклом развития, большим интервалом смени поколений—в коневодстве наиболее приемлем метод математического моделирования. Основная цель моделирования — изучить* наиболее существенные, основные стороны процесса. При отборе по фенотипу наиболее существенными являются интенсивность отбора и величина гснотипического разнообразия.

Была изучена зависимость эффекта селекции от уровня наследуемости признака и величины селекционного дифференциала: где Л — эффект селекции за поколение, Дг — коэффи-. циенг наследуемости, I — селекционный дифференциал. Мы считаем, что достоверное подтверждение этой зависимости на фактическом материале практической селекции в конных-заводах позволит нам перенести полученные результаты на перспективу совершенствования породы.

Была изучена эффективность отбора по резвости в течение 3-х поколений. За основу была взяга ставка 1970 года рождения, затем учитывался интервал смени поколений, при отборе по фенотипу — 5 лет.

Затем были рассчитаны: фактические селекционные дифференциалы при отборе в производящий состав из ставок 1965, 1960, 1955 гг. рождения и по этим ставкам-коэффиписн-ты наследуемости. На основании этих данных определяли расчетный эффект селекции, который сравнивали с фактическим.

Расчетные показатели эффекта селекции совпали с фактическими в 8 случаях из 15. В двух случаях фактический эффект селекции был выше расчетного, в пяти — ниже.

Несоответствие фактических и расчетных результатов селекции в большинстве случаев отмечается в те времена, когда на результаты оказывали неблагоприятное влияние факторы среды (1955—1900 гг.).

Полученные результаты позволяют нам сделать вывод о

том, что коэффициенты наследуемости резвости можно использовать при прогнозировании эффекта селекции на одно— два поколения.

Оценка жеребцов-производителей по качеству приплода. Низкий и средний уровень наследуемости скакового класса и резвости чистокровных верховых лошадей вызывает необходимость вести комплексный отбор по фенотипу и по племенной ценности. Племенная ценность животных определяется на основе результатов оценки их по качеству потомства. В нашем коннозаводстве И. И. Лакоза, ЛЛ. Б. Игнатьева, Л. В. Кашта- ■ нов, Г. Г. Хитенков, Г. А. Рождественская, А. Б, Фомин, И. Н, Чашкин, М. И. Киборт, И, И. Сорокина разрабатывали методики оценки производителей по качеству потомства для различных пород лошадей.

В чистокровном верховом коннозаводстве применяется несколько методик оценки производителей. Наиболее распространенная— это оценка производителя по «индексу успеха*, нли по «индексу среднего выигрыша», применяемая в США, Австралии, Новой Зелзндии и в СССР; Эта методика наиболее полно отражена в работах М. Б, Игнатьевой.

Производители оцениваются при сравнении сверстников относительно условного среднего уровня работоспособности.

Однако такая оценка не может служить полной характеристикой племенной ценности производителя. Необходимо учесть такое ценное свойство, как препотеитность, Обычно препотеитность производителей оценивается при сравнении потомства с матерями.

Перед нами стояла задача — оценить препотеитность производителей при сравнении, сверстников, дополнив оценку М. Б. Игнатьевой одним показателем—индексом препогент-ности.

Влияние генотипа матерей на потомство учитывалось путем использования в анализе групп заводских маток, происходящих от одного отца. Такой принцип позволяет достаточно точно оценить генотип самого жеребца, группу дочерей производителя, эффективность отдельных сочетаний. Наконец, при таком подходе можно оценить прспотентность производителя в двух поколениях — непосредственно как производителя и как отца заводских маток.

ИП„— Я Вп ИПом=_КВ°м_

_ пи • £ Вом — пом Вп

■ - .<* -—---

ПОМ' ЦП

»

где Вп — выигрыш приплода производителя, Вом— выигрыш приплода маток, дочерей определенных отцов, ГТп — количество испытанного приплода производителя в сезоне, Пом — 10

количество испытанного приплода заводских маток, сгруппированных по отцам.

Определение■ потенциальной племенной ценности молодых производителей^ Совершенствование пород с применением методов оценки, производи тел ей по качеству потомства экономически более дорого, чем селекция только по фенотипу. Это обстоятельство заставляет вести исследования по составлению прогнозов о ценности генотипа животных.

Материалом для такого исследования послужили данные оценки жеребцов-производителей по качеству потомства. Учитывались взаимозависимость и значение следующих показателей: ценность фенотипнческого проявления признака у жеребца, ценность генотипа его отиа и ценность генотипа его деда по матери как отца заводских маток, на основании результатов оценки производителей по качеству потомства.

На материалах оценки производителей с 1957 по 1975 г. был проведен регрессионный анализ по влиянию указанных факторов на показатели племенной ценности производителей: ¿^ао+о^+а^+аздгз, где у — показатель племенной ценности производителя, выраженный в «индекс успеха», лг]—племенная ценность отцов-производителей, выраженная в произведении индекса успеха иа индекс препотетностн, х2 — показатель племенной ценности отнов заводских маток, от которых происходят производители, лгз — фенотшшчсская псшюсть производителя по работоспособности, выраженная в «индивидуальном индексе успеха», а^а^ — коэффициенты при факторах, «о — свободный член уравнения. После решения уравнения мы получили следующие коэффициенты при факторах: у-=2,050+0,447 л^ + 0,475 дг2+0,037 х3. Коэффициент обшей детерминации факторов составил 0,003.

Практические рекомендации при ведении отбора в чистокровном верховом коннозаводстве. На основании проведенных исследований были составлены рекомендации по ведению отбора в чистокровном верховом коннозаводстве, которые были изложены в «Основных положениях по племенной работе с чистокровной верховой породой лошадей в СССР», разработанных нами на 1971—1980 гг.

1. На основании данных о генетической характеристике признаков отбор целесообразно проводить в два этапа; отбор по фенотипу, а позднее отбор по качеству потомства.

Отбор по фенотипу включает следующие показатели: а) работоспособность с учетом резвости, б) оценку типа н экстерьера, в) оценку промеров. При отборе в производящий состав оценивается предполагаемый генотип на основании оценки происхождения, материалами для которой служат результаты оценки родителей но качеству потомства.

2. Огбор по генотипу проводится па основании результатов опенки жеребцов и маток по качеству потомства.

Разнородный и однородный подбор' по д н стан ц и о н н о сти. При изучении генетической характеристики признака была пня н лен а обратная связь между резвостью и дистанцион-ностью. Эти признаки наиболее важны для проявления высокого скакового класса. Для селекционеров наибольшую ценность представляют лошади, способные сохранять высокую рсзпость па возможно более длинных дистанциях» В породе отмечается разнообразие показателей работоспособности по днстанционности. В нашем коннозаводстве лошади разделяются на три группы по дистанционным способностям: спринтеры— лошади, показывающие лучшую работоспособность на дистанциях от 1200 до 1800 м; среднедистанционные — от 1800 до 2400 м; стайеры — свыше 2400 м.

Нами были изучены дистанционные способности лошадей породы и проанализированы результаты спариваний лошадей различной днстанционности. Материалом исследований служили все лошади, испытанные на ипподромах СССР с 1951 по 1971 г.

При спаривании лошадей с разными дистанционными способностями получается как лрзвнло лучший результат, потому что в этом случае сочетается резвость и выносливость.

Для успешного совершенствования породы целесообразно сочетать однородные и разнородные подборы по дистанцион-ностн.

Таблица 5 Эффективность подбора по диетапцмоииости у лошадей чистокровной верховой породы

Подборы ПО ДНСТЭНаИОКНОСТН

Всего лошадей в группе

% победителей международных и традиционных ' призов_

X средне

Стайер X стайер . . Среднеднстанздонний

дистаниноиние ......

Спринтер X спринте? ....

СтайерXспрингер ......

Спринтер х стайер.....

Стайер X среднедистэнанонниа Среднеднстакцио:шцй X стайер Среди с дм ста и анонима X спринтер Спринтер X сред неди станин опии Л В среднем для породи.....

023

541

100 317 263 023 591 238 212 38«

6.00

9.43 3,78 4,42 П.02 9,32 8,96 5,88 5,83 7.96

В целях улучшения резвости и повышения днстанционности, создания дифференцированного племенного материала для последующего разнородного спаривания целесообразно

проводить однородные спаривания в следующих соотношениях: однородный подбор спринтеров, при этом совершенствуется резвость в ущерб дистанционным способностям — 10%; однородный подбор особей, у которых сочетается высокая резвость с достаточной днстаиннонностью (средиедиста нцнон-ные)—25%, однородный подбор стайеров, при котором усиливаются дистанционные способности в ущерб резвости—15% от всех подборов.

В остальных (50%) случаях необходимо проводить разнородные подборы по днстанционпости.

Генеалогический подбор. Выявление основных закономерностей наследования работоспособности, различные модели подбора, их генетическое обоснование. Нами были определены оптимальные границы родственного разведения: средннй коэффициент инбридинга, границы проявления инбридинг-депрессии по работоспособности.

Затем, анализируя эффективность различных моделей подбора, определяли, какой тип генного взаимодействия обеспечивает проявление работоспособности—основного селекционируемого признака в породе.

При проведении исследований уровень инбридинга учитывался по методу С, Райта. Средний коэффициент инбридинга для породы определялся как для выборки чистокровных верховых лошадей, численностью 150 голов, так н при учете всего испытанного в скачках поголовья за период с 1951 по 1972 г.

Средннй показатель коэффициента инбридинга для чистокровной верховой породы в СССР составил 0,25% при анализе случайной выборки и 0,28% —при определении среднего коэффициента для всех лошадей.

Границы инбридинг-депрессии определялись при сравнении процента победителей международных и традиционных призов (плюс — варианты) и процента лошадей, оставшихся без призовых поощрений в группах, различающихся друг от друга величиной коэффициента инбридинга. Достоверное снижение доли «плюс-вариантов» и возрастание «минус-париан-тов» позволяет определить границу инбридинг-депрессии.

Достоверное еннжение доли «плюс-вариантов» и возрастание «минус-вариантов» отмечается при возрастании коэффициента инбридинга свыше 3,1%. В связи с этим поддержание высокой гетерозиготности является главным условием совершенствования породы.

Гетерозиготность поддерживается путем применения аут-бредных подборов. При определенных моделях подбора, используя кроссы инбредных лошадей, можно достигнуть лучших результатов.

Отмечзется преимущество инбредлайнкроссного подбора

Таблица 6 Эффективность применения нн бреди ых подборов в чистокровной верховоА породе

Метод рагведеиня н величина коэффициента инбридинга

Всего лошадей в гругпе

К-во к процент победителей междуна* родных и трэд, пгизон

К-во R процент лошадей, оставшихся без приз, noo;:ip.

Достоверность разницы

1. ЛутРрядипг . . . ,

2. Инбридинг I —0,2-0,0

3. Инбридинг Г — 1,0—3,1

4. ИнСрпдкнг Г — 3.1 и выше .......

В среднем для породи .

1915

863 402

155 3330

155 (8,1)

82 (Э.5>

87 (7,2)

8 (5,2) 2SÖ (8.6)

155 (8,1)

70 (9,2) 32 (8,0)

23 (14.8) 239 (8,7)

1—2 1—3

1—4 2-3*

2—4* 3-4 1—2 1-3

1-—1* 2—3

2—4* 3—4*

при получении лошадей высокой работоспособности (табл. 7).

Было сделано предположение, что в данном случае проявляется эффект пн утр и породного гетерозиса. Однако последующая экспериментальная проверка этой гипотезы в специально проведенных подборах ставки 1968, 1969, 1970 гг. показала, что в абсолютном большинстве случаев отмечается промежуточный уровень наследования резвости, т. е. аддитивный тип наследования. В то же время необходимо объяснить факты значительного преимущества аутОредных подборов при спаривании инбредных лошадей.

Таблица 7

Эффективность применения различных моделей аутбредпого подбора в чистокровном верховом коннозаводстве

Модели аутбредного подбора Всего лошадей в группе Из них победителей международна и традиционных призов ГОЛОВ | % Достоверность разницы между группзмн

1. Лутбрядаиг....... 073 75 7.1 1—2 1—3

2. Топкроссинг....... 748 69 9.2 1—4* 2-2

3. Боттомкроссинг..... 233 23 10,5 2-4 3—4

4. ИнбредлаАн кроссинг . , . 234 £0 12,4

С этой целью были выдвинуты и проверены две гипотезы. Первая — в этом типе подбора наиболее остро проявляется преимущество гетерозиготиости перед гомозиготностью. Вторая— проявляется эффект селекции за счет повышенной племенной ценности производителей.

Исследование было проведено на группе потомков инбредных жеребцов, которые были разделены на две группы —

«худших» и «лучших» на основании оценки их по качеству потомства. В группе «лучших» было 14 жеребцов, в группе «худ-шнх»— 15.

Если имеет место первая закономерность, то преимущество аутбредных подборов (топкроссннга и инбредлайнкрос-синга) должно проявиться в обеих группах производителей, если вторая (эффект селекции от повышенной племенной ценности производителей)—то в группе «лучших» производителей не должно быть достоверной разницы между моделями подбора.

Таблица 8

Эффективность применения различных моделей подбора при использовании ннбредных производителей лучшего и худшего качества

Из кнх побе-

Всего потомков в группе дителей меж-

Модель подбора Производители дународных я траданиониих Достоверность разницы между

призов группами

голов %

1. Инбридинг лучшие 201 39 14,9 По группе луч-

Г = 0.3—3,1 х у лише 126 7 5.G ших производителей 1-2 1—3

2. Инбридинг лучшие 23 7 8,7 1—4 2-3

1 3.12 худшие 22 — 0 2-4 3—4

3. Топ кроссинг лучшие 412 51 12,4 По группе худших

худте 277 3,2 производителеЯ

1—2* 1—3

4. Илбргдлзйн- лучшие 157 25 15.9 1—4 2-4*

кроссинг худшие 71 2 2,5 3—4 2—3*

Проведенный анализ показывает, что ннбредная депрессия отчетливо проявляется только у потомства худших производителей. Не обнаружено достоверной разницы по скаковому классу у потомства лучших производителей, полученного при использовании различных моделей подбора.

Напрашивается предположение, что повышенная племенная ценность связана, с препотентностью и аддитивным действием генов.

В таком.случае модель подбора не должна иметь существенного значения при проявлении эффекта селекции. Более сложные формы аутбредного и инбредного подбора (в допустимых пределах —! от 0,3% до 3,1%) должны давать больший эффект, за счет возрастания суммарного генетического сходства с выдающимися предками..Наиболее четко такая закономерность проявляется при использовании инбредных же-ребцов-произЕодителей с высоким уровнем коэффициента инбридинга.

Таблица 9

Эффективность подбора в зависимости от возрастания генетического сходства с выдающимися предками при использовании. инбредкых о рои 1 вол и тел г ft

Модель подбора SR вид. Пр. F <Х> Всего голов в группе , Н S* Й* г- О ■ С Q-2 „ t- t- к ¿2 я о. Sitsc

1. Тепкроссинг ...... J 8.75 0 150 3,3

2. ИкСрсдлайнкроссинг . ; , 23-2Г> 0 37 8.1

3. ШГридинг при спариэзнии

с аутбредными маткам» . . 23-М 0,3—3,1 85 9,4

4. Инбридинг при спаривании 0.3-3,1

с инОрсдличи матками . . 32,8—02 20 . 20.0

3. Близки Л инбридинг . . . 3,12 и выше 17 0

Более сложные формы умеренного инбридинга — комплексный ,или инбридинг в течение двух-трех поколении (при коэффициенте инбридинга не выше 3,12%), способствуют концентрации ценных предков в родословной и большему эффекту селекции.

Оценка эффективности сочетаемости. При совершенствовании пород по признакам, имеющим невысокий уровень наследуемости, особое шшманне уделяют эффекту сочетаемости.

В коневодстве сочетаемости придавалось всегда большое значение. Большинство исследователей, которые изучали историю совершенствовании пород, говорят о сочетаемости линий, выделяя избирательную, широкую, индивидуальную сочетаемость. (В. О. Вптт, Л. В. Каштанов, И. И. Лакоза, Н. А. Кравченко, М, Б. Игнатьева, О. Л. Иванова, Д, Л. Кисловский).

При построении селекционных программ важно знать, каким типом взаимодействия генов обуславливается эффект сочетаемости при совершенствовании породи. Прн проявлении пеаддитивиого тина вззимодействня генов эффект сочетаемости обуславливается специфической комбинационной способностью, которая является наследственно обусловленной особенностью и характерна для линии в целом. Специфическая комбинационная способность обычно проявляется прн кроссе нпбредных линий.

В генеалогических и заводских линиях чаше проявляется эффект групповой и индивидуальной сочетаемости.

Мы анализировали факты, влияющие на проявление удачной сочетаемости, учитывая статистическое влияние на проявление работоспособности; племенной ценности отца, племен-

ной ценности отца матери, коэффициента инбридинга, коэффициента генетического сходства, модели подбора, при которой получен пробанд.

Первые два фактора обеспечивают эффект конкретной групповой сочетаемости, последние три — проявление линейной сочетземостн.

Статистическое влияние этих факторов было учтено при решении уравнения множественной связи, В анализ была взята вся ставка молодняка 1968 г., которая была получена при подборах, которые мы скорректировали по указанным методическим принципам.

Таблица 10

Генетическая детерминация сочетаемости

Факторы Коэффициенты Коэффициенты

парных частных

корреляций корреляций

Племенная ценность отца ... . 0,205 0,173

Племенная ценность деда по ма-

тери ........... 0,150 0,081

Тип подбора ......... 0.049 0.044

Коэффициент инбридинга . . . 0.010 0,061

Коэффициент генетического сход- - 0,026 0,027

ства с выдающимися предками

Общая детерминация работоспо- 0,430***

собности ......: . .

Результаты регрессионного анализа говорят о большом значении факторов, обеспечивающих конкретную групповую сочетаемость.

Материалы оценки производителей по качеству потомства подтверждают эти выводы. Мы установили, что лучшие по качеству потомства производители становятся впоследствии лучшими отцами заводских маток и обеспечивают проявление племенной ценности молодых производителей.

Коэффициент ранговой корреляции этих двух оценок достаточно высокий — г=0,882.

В практической селекционной работе большую роль играет индивидуальная сочетаемость. Правда, оценить сравнительное влияние индивидуальной сочетаемости на проявление работоспособности труднее из-за ограниченного материала ди- и полиаллельных спариваний.

Учет индивидуальной сочетаемости удобнее всего вести в тех случаях, когда мы имеем дело с четко выраженной-пре-потентностью матки и жеребца. Этот вопрос нами бс!лее подробно рассматривается в разделе, посвященном работе с маточными гнездами.

Практические рекомендации по проведению подбора при чистопородном разведении лошадей. На основании проведен-2 17

пых исследований можно рекомендовать следующие практические установки по построению подбора.

1. При учете фенотипического проявления селекционируемых признаков важно поддерживать разнообразие признака, путем определенного соотношения однородных и разнородных подборов. Разнородные подборы должны проводиться,-как при компенсации имеющихся недостатков, так н при сов* метении признаков, находящихся в обратной зависимости между собой. При этом усиление одного признака должно проводиться на фоне определенного минимального уровня другого. Этн уровни устанавливаются конкретно для каждого завода на основании данных о корреляционных зависимостях между признаками.

2. При широком использовании лучших жеребцов-производителей изменяется частота повторения , ценных генотипов в породе. Это явление необходимо использовать с максимальным эффектом, применяя систему подборов, ориентированную на повышение генетического сходства с выдающимися производителями и матками путем использования различных форм инбридинга и аутбридинга. При этом необходимо постоянно контролировать уровень гочозиготности в породе путем учета коэффициента инбридинга, который не должен быть выше 3%, чтобы не допустить проявления инбридинг-депрессии по селекционируемым приизакам.

3. При проведении подборов необходимо ориентироваться на использование эффекта групповой сочетаемости, которая прогнозируется на основе результатов оценки жеребцов-производителей с использованием показателей «индекса успеха» и «индекса препотентности». Лучшие препотентные производители впоследствии оказываются лучшими отцами заводских маток.

Генетические основы разведения по линиям и маточным гнездам. Разведение по линиям в коневодстве применяется очень широко. Приоритет в разработке этого метода принадлежит В. И. Шишкину, который возглавлял селекционную работу в Хреновском конном заводе с 1811 по 1831 г. Метод разведения по линиям в животноводстве основан на глубоком изучении индивидуальных свойств животных при тщательном отборе и подборе. Теоретические основы разведения по линиям разрабатывали Ё. Л. Богданов, Л. В. Каштанов, Н. Л1 Кравченко, В. О. Витт, Е. Я- Борисенко, Л. С. Всяких,. Л. П. Сблдатов, И. И. Лакоза, Г. Г. Хитенков и другие.

Благодаря разведению по линиям в породе создают «микропороды», отличающиеся одна от другой своими особенностями, а следовательно и генотипом. При разведении по линиям создается генеалогическая структура породы, что созда-18

ет условия для проявления определенного типа генного взаимодействия— аддитивного или неаддитивного.

При разведении по линиям появляется возможность использовать удачные генетические комбинации, которые в практической селекции используются* как эффект сочетаемости.

При разведении по линиям чистокровных лошадей успешно осуществляется связь с мировым генофондом породы.

Разрабатывая генетические принципы разведения по линиям, мы ставили перед собой две основные задачи: определить генеалогическую структуру породы и наметить наиболее перспективные линии для дальнейшего совершенствования породы, определить возможности использования эффекта сочетаемости при разведении по линиям, маточным семействам, дать генетическое объяснение явлению препотентности производителей и маток.

Генеалогическая структура и основные линии в чистокровной верховой породе. На материалах генеалогического анализа выявляют особенности совершенствования породы, линий. Генеалогическая структура создается за счет неравномерного распространения в породе отдельных ценных генотипов. Если учесть только распространение генотипа отдельных производителей и маток, то уже можно с определенной степенью точности выявить их роль при совершенствовании породы, определить их племенную ценность, в те периоды совершенствования, когда еще не проводилась оценка их по качеству потомства.

Наиболее распространенным методом учета генеалогической структуры породы в мировой практике чистокровного коннозаводства является система учета «доз» Вуйльера. Теоретическая основа учета «доз» соответствует принципу учета генетического сходства по С. Райту и Д. А. Кисловскому. При определении генеалогической структуры породы важно знать, какое значение имеет конкретная генеалогическая группа в породе, определить перспективы развития генеалогических групп. В качестве материала для этих исследований было использовано происхождение жеребцов-производителей конных заводов СССР, Англии, Франции, США, назначенных в случку в 1971 г. (Англия — 231 гол,, Франция — 140 гол.) и в 1972 г. (СССР — 74 гол., США — 558 гол.), а также победителей главных призов в указанных странах в сезоне 1971 г.

На основании этих материалов определялись наиболее перспективные мужские генеалогические группы, анализировалось их развитие за последние годы с 1950 по 1972, выявлялся характер сочетаемости линий, оптимальные перспективы совершенствования, прогноз лучшей сочетаемости на перспективу.

В результате анализа выделялись две категории линий: мирового распространения и местные.

К линиям мирового распространения относятся: Фэларкса с ответвлениями ФэГфуэя-Фэйр Пдэяи Фароса-Неарко; Гэйнсборо, Блэндфорда, Тедди, Херри Она, Турбийона, Дарк Рональда, Прэнс Роза. К местным линиям СССР — Тагора-Гра-ннта П, Брим стона.

Наибольшую ценность и перспективы развития имеют ли-нни Тагора-Гранита II, Тедди, Фэларнса, Гэйнсборо.

Анализ развития линий и определение характера лучшей сочетаемости был проведен на материалах развития линий Тагора-Гранита И, Дарк Рональда, Массика, Гэйнсборо, Блэндфорда, Тедди, Фэларнса.

Анализ результатов использования жеребцов-производителей основных линий позволил выявить эффективность определенных сочетаний, которые не являются общими для линии. В абсолютном большинстве случаев отмечается положительный эффект сочетания производителя с группой маток, происходящих от одного отца. Эффективность сочетания обеспечивается высокой ценностью генотипа производителя. По мере смены поколений при длительном использовании жеребца меняется эффективность групповой сочетаемости.

Таблица II

Характеристика лнинй в чистокровной верховой породе СССР

,5 ££ . «П 3 3 Я и О о и К О 5 а о*! с . 13 с 3 И «Зч Хгн ■ ео 2 о « а|& Е ^ у ; о ; а ь и я о п х <и 2 л 5 Х Т о • <"5 £1. ".е-з Эм X 2 к 3 * Й «ПО 9 Й« = о е-2 з а Й ч ай Л* о V Л А О.

1956-1972 78 139 52 7

195(3—1972 69 132 60 1

1956—1972 59 102 27 3

1961—1972 50 95 49 2

1956—1970 42 73 5 3

1962—1972 34 54 20 2

1956—1972 35 54 7 2

1956—1972 30 51 30 1

1956—1972 26 45 25 —

1956—1972 21 27 4 —

1957—1972 17 30 15 —

1956—1972 17 35 2 3

1965—1972 12 24 8 — .

1967—1972 .6 13 — —

1967—1972 2 5 — 1

1966-1972 21 34 8 2

Линия

я О.

в'

5е' и ч I

к

и а ;

Тагора-Гранита II Дарк Рональда . Гэйнсборо . . .

Тедди .....

Фервора .... Фэларнса . . . Блэндфорда . . Массина .... Секстара . . . Брнмстона . . . Раблэ .... БалОннусэ . . . Ландграфа . . . Прэнс Роза . _ Турбийона . . . Прочие . . . ■.

2097 1988 2082 1991 2100 1873 1963 2060 1827 2140 2078 2086 1988 2186 1840

При анализе.развития линий выявился эффект индивидуальной сочетаемости производителя с конкретной маткой. В большинстве случаев решающую роль в эффективности таких сочетаний играет племенная ценность матки.

Определение перспектив : совершенствования маточных гнезд и семейств. Генетическая сущность явления препотент-ности. По методическим принципам работа с маточными семействами мало чем отличается от работы с линиями. Однако, знание племенной ценности маток имеет решающее значение при проведении индивидуальной селекции, когда ставится цель получить отдельных выдающихся животных.

В основе разведения по маточным гнездам лежит использование явления препотентности маток.

В наших исследованиях была поставлена цель выявить лучших по качеству потомства кобыл, которые основали свои гнезда, оценить их по качеству потомства и по препотентности.

В анализ были взяты все победители традиционных призов на ипподромах СССР с 1956 по 1973 год. Проанализировано происхождение этих лошадей. Победители были сгруппированы по женским ■ предкам, на основании чего были выявлены родоначальницы гнезд. После этого у родоначальниц гнезд были учтены все потомки, прослежены этапы развития гнезд. Родоначальницы гнезд и их основные продолжательницы были оценены по работоспособное^! приплода и для них был высчитан индекс препотентности по приведенной ранее формуле.

ИПи= Вм

»■I- пм*Во < -*

где ИПМ—индекс препотентности матки, В„—выигрыш всего потомства матки, п„—количество потомков определенного подбора, Во — сумма выигрыша всего потомства производителя, по—количество потомков производителя.

На основании проведенных исследований были выделены основные маточные гнезда и семейства, имеющие перспективы дальнейшего развития: Сосны 3, Герани, Геры 3, Бель-бины, Эгины, Пантеры 2, Торпеды 3, Долины. В гнездах было оценено по качеству потомства и выделено 19 маток препо-тентных, 5 индифферентных и 28 непрепотентных.

Анализ формирования и развития маточных гнезд дает материал для целенаправленного использования в селекционной работе явления препотентности.

В зоотехнической литературе имеются две точки зрения на сущность проявления препотентности. В первом случае высказывается" предположение, что результаты использования пре-

потентных животных можно отнести за счет неадднтивного эффекта взаимодействия генов. Во втором препотентность связывают с проявлением доминирования. Хозяйственно полезные признаки обусловлены большим количеством генов, поэтому . учесть степень доминирования признака довольно трудно.

В то же время явление доминирования не исключает аддитивного взаимодействия доминантных генов. Правильное определение генетической сущности препотентиости имеет принципиальное значение, так как от этого зависит выбор соответствующих методов построения селекционных программ.

Материалы развития линий и маточных гнезд позволяют нам сделать вывод об аддитивном действии доминантных генов при проявлении препотентиости. В пользу этого говорят, следующие факты:

1. Иеаддитнвный тип взаимодействия генов связан, как правило,' со специфической комбинационной способностью, т. е. узкой сочетаемостью. Препотентные производители и матки в абсолютном большинстве случаев имеют широкую удачную сочетаемость.

2. При неаддитивном типе взаимодействия генов не ощущается влияние отбора на эффект селекции. В то же время, проявление лрепотентности у маток тесно связано с отбором по работоспособности.

Так, из девятнадцати заводских маток, имевших индекс прелотснтности выше единицы—12 были победительницами традиционных и международных призов, (т. е. 63,1%). В потомстве этих кобыл процент победителей традиционных призов составил.60%.

В группе ценных заводских.маток, имевших индекс препотентиости меньше 0,8, т. е. проявивших высокую племенную ценность за счет высокого качества жеребцов-производителей, из 28 кобыл-было 12 победительниц традиционных и международных призов (42,8%), а в потомстве этих кобыл было 30% победителей международных и традиционных призов.

3. Па проявление препотентиости маток большее влияние оказывает препотентность их родителей, чем накопление лучших имен дальних предков, создающее генеалогический фон родословной, определенную генеалогическую и генетическую однородность.

Влияние фона родословной (выдающиеся предки 2-го— 4-го поколения) у препотектных и непрепотентных маток одинаковые, а показатели препотентиости родителей у первых значительно выше.

4. В пользу аддитивного взаимодействия доминантных генов при проявлении препотентиости говорят и материалы эволюции линий. Мы изучали эволюцию семи основных ли-

Таблица 12

Влияние препотентносги родителей и «до$ы> предков 2-го—4-го поколений на показатель препотентносги лучших заводских маток

/Латки п Средний индекс препотсн. родител. Средняя доаа влияния лучших предков во 2-м—4-м поколении

Препотеитные с индексом выи;е 1,0 Непрспотентпие с индексом 0,8 и ниже 19 23 2,372 1,311 Тагор—1,190, Гранит И — 0.809, Тзи Рекордер — 0.857, Пантера 11 — 1.142. От Мажор—0,&;>7, Загар— 1,047. Ремек — 0,857, Сайклоиик— 0.3&0, Хсрри Он— 0.423 Тагор — 1,289, Гранит II— 1,333, Тзи Рекордер — 0,853, Пантера И —0,740, От Мажор—0,740, Загар —0,592, Ремск — 0,740, СэВклоник — 1,037, Херри Он— 0.814

ний: Тагора—Гранита II, Массинэ, Фэлариса, Тедди, Блэнд-форда, Да рк Рональда и Гэйнсборо со времени первых родоначальников линий (Эклипса и др.) и до наших дней.

При этом мы исходили из следующих положений. Линии совершенствуются благодаря высокоценным препотентным производителям.

Если препотентность обусловлена аддитивным действием генов, то вся эволюция линий в породе должна отличаться следующими особенностями:

— по мере совершенствования породы должен снижаться коэффициент инбридинга в породе.

— форма подбора по схеме «лаинбридинга» или умеренного инбрндиига на родоначальника не должна быть обязательным условием совершенствования линии.

— фенотипическое сходство продолжателей линии с родоначальниками должно сохраняться вне зависимости от формы подбора, а за счет явления препотентности и отбора.

— по мере успешной эволюции линий число препотентных производителей высокой племенной ценности должно расти.

Диализ эволюции современных линий от первого родоначальника Эклипса до продуцирующих производителей показал, что наряду с классической формой ведения линии, имеются линии, которые успешно совершенствуются в течение 5— 7 поколений без применения линейного инбридинга, более того, доминирующая линия в мировом коннозаводстве — линия Фэларнсэ ведется с применением самых разных: форм подбора* в том числе с инбридингом на представителей других линий.

Фенотипическое сходство в линии поддерживается за счет

препотентности и отбора. В породе снижается коэффициент инбридинга.

\ Весь перечисленный комплекс исследований подтверждает предположение об аддитивном действии доминантных генов при проявлении препотентности.

Практические предложения по работе с линиями и маточными семействами. Разведение по линиям и маточным семействам способствует построению и поддержанию генеалогической структуры породы, благодаря чему-удаегся поддержать высокую гетерозиготность.

Совершенствование линий и маточных семейств в коневод-стзе должно строиться на основе оценки производителей и маток по качеству потомства. При этом в обязательном порядке должна проводиться оценка препотентности.

Препотентность обусловлена аддитивным взаимодействи-ет доминантных генов, поэтому, используя материалы оценки производителей и маток по качеству потомства, можно прогнозировать эффект конкретной групповой сочетаемости при разведении по линиям и конкретную индивидуальную сочетаемость при разведении по маточным гнездам.

Обсуждение результатов исследований. Методические принципы построения селекционных программ при чистопородном разведении лошадей. Результаты проведенных исследований дают достаточные материалы, чтобы увязать в единую систему традиционные зоотехнические методы совершенствования пород с генетическими, и на этом основании разработать методику составления селекционных программ при чистопородном разведении лошадей.

Основной отличительной чертой современной селекционной программы совершенствования породы является конкретное планирование и прогнозирование результатов селекции. Это становится возможным, если селекционная программа строится на основе использования конкретной генетической закономерности и объемной информации о биологических особенностях породы и генетической характеристике селекционируемых признаков.

Планирование племенной работы при чистопородном разведении лошадей основано на использовании аддитивного действия генов и явления доминирования, известного в зоотехнии под термином препотентность.-Аддитивное взаимодействие генов и препотентность вполне увязываются с генетико-автома-тическими закономерностями эволюции популяций, вскрытыми И. II. Шмальгаузеиом.

Прогнозирование результатов селекции строится на использовании генетических характеристик селекционируемого признака (коэффициента наследуемости) и параметров отбо-21

ра (селекционного дифференциала, ожидаемого эффекта селекции).

Прогнозирование потенциально» племенной ценности производителей основывается на использовании показателей функциональной . связи между фенотипом, племенной- ценностью предков у отбираемых в воспроизводство производителей с показателями их племенной ценности, на основании результатов оценки производителей по качеству потомства.

Полученные коэффициенты связи используются в последующем прогнозе. Точность прогноза гарантируется периодической корректировкой показателей функциональной связи в процессе проведения оценки производителей по качеству потомства.

' На основании оценки племенной ценности производителей и маток составляется прогноз конкретной групповой или индивидуальной сочетаемости.

Разработанные методические принципы составления селекционных программ были использованы при составлении планов племенной работы с чистокровной верховой породой на 1971—1980 гг., с буденновской породой на 1975—1984 гг. и орловской рысистой на 1977—1986 гг.

Внедрение «Основных положений по племенной работе с чистокровной верховой породой лошадей на 1971—1980 гг.» обеспечивает более высокие темпы совершенствования работоспособности, «Основные положения» внедряются в конных заводах в комплексе с новой «Технологией выращивания высококлассных лошадей чистокровной верховой породы». Темпы улучшения работоспособности в породе за 1971 —1975 гг. оказались выше, чем за 1965—1970 гг. Так, количество побед в международных скачках было увеличено с 54,2% до 72,9% от общего количества стартов, а частота улучшения абсолютных рекордов возросла с 5 в 1965—1970 гг. до 14 в 1971 — 1975 гг, Увеличилась средняя реализационная цена лошадей, проданных за границу, с 5400 до 6700 рублей.

Выводы

1. Современная экономическая конъюнктура способствует росту численности н качественному улучшению чистокровной верховой породы лошадей.

2. Чистокровная верховая порода лошадей обладает рядом биологических особенностей, которые сложились в результате длительной селекции по работоспособности и применения метода чистокровного разведения, и которые позволяют ее представителям показывать лучшую работоспособность на галопе. Ни одна другая порода лошадей в настоящее время не может приблизиться к чистокровной породе по работоспособности.

Благодаря этому чистокровная верховая порода лошадей является лучшим объектом для разработки методических принципов селекционных программ чистопородного разведения лошадей, основанных на использовании генетических закономерностей наследования селекционируемых признаков.

3. Селекционная программа совершенствования породы методом чистопородного разведения должна строиться на основе изучения генетической, характеристики селекционируемых признаков, которая включает в себя сведения о феноти-пическом разнообразии, корреляционных зависимостях, повторяемости, наследуемости и другие показатели генетической детерминации.

На материалах совершенствования чистокровной верховой породы в 1956—1974 гг. изучена генетическая характеристика главного селекционируемого признака — работоспособности.

4. Были изучены, показатели фенотипического разнообразия работоспособности — скакового класса и резвости. Скаковой класс характеризуется дискретным распределением, а резвость— непрерывной изменчивостью.

5. Работоспособность является сложным признаком и обуславливается, в первую очередь, резвостью, выносливостью, правильнымэкстерьером и особым «верховым» типом сложения, силой нервной системы, которые обеспечивают победу в скачках в борьбе с равными соперниками. Была изучена корреляционная зависимость между перечисленными факторами и работоспособностью в их комплексном взаимодействии, было выявлено значение каждого из этих факторов при проявлении работоспособности. Коэффициент множественной детерминации работоспособности от выбранных факторов составил 0,633, а коэффициенты частных корреляций факторов с работоспособностью составили: сила нервной системы — 0,13, экстерьер и тип —> 0,22, резвость— 0,54, дистаниион-ность — 0,56. Резвость и диетанцнонность находятся между собой в обратной зависимости. Работоспособность обусловлена аддитивным действием указанных факторов". Характер наследования работоспособности и резвости в большинстве случаев обусловлен аддитивным действием генов.

6. Паратипические факторы, связанные с испытаниями лошадей (грунт дорожек, погода, температура воздуха), оказывают существенное влияние нз проявление резвости, но практически не оказывзют никакого влияния на структуру ее изменчивости. Коэффициенты повторяемости резвости при действии этих факторов отличаются высоким уровнем—от 0,8 до 0,95.

Фактор возраста испытаний практически не оказывает влияния на показатели фенотипического разнообразия резво- 26

сти, благодаря высокой скороспелости породы, сложившейся в течение длительной селекции.

Возраст испытаний не влияет и на структуру изменчивости резвости и скакового класса. Коэффициенты возрастной повторяемости также имеют высокие показатели — в пределах от 0,8 до 0,9. •

Высокий уровень возрастной повторяемости резвости и скакового класса обусловлен системой испытаний, которая предусматривает высокую интенсивность отбора по работоспособности как в двухлетием возрасте, так и в трехлетнем возрасте.

7. Скаковой класс имеет'низкие показатели наследуемости: в среднем 0,085, с колебаниями от 0,036 до 0,143, что зависит от анализируемого материала и метода расчета.

Резвость имеет более высокие показатели наследуемости— соответственно 0,355 с колебаниями от 0,08 до 0,871.

Несоответствие коэффициента повторяемости и наследуемости объясняется искусственным снижением генетического разнообразия в породе за счет интенсивного отбора как по'фе-нотипу, так и по племенной ценности. В отдельных случаях при анализе двухфакторных полиаллельных дисперсионных комплексов высшие показатели наследуемости резвости совпадают с показателями повторяемости.

Другие показатели генетической детерминации признаков— племенная ценность родителей, тип подбора, коэффициент инбридинга в комплексном взаимодействии совпадают по величине со средним коэффициентом наследуемости. Коэффициенты множественной детерминации в регрессионных анализах были получены в пределах от 0,2 до 0,35. Это позволяет нам считать, что уровень генетической детерминации составляет 30—35% от числа всех факторов, оказывающих влияние на проявление фенотипического разнообразия признака — резвости.

8. Низкий уровень наследуемости скакового класса и средний уровень генетической детерминации резвости вынуждает строить селекционную программу на основе результатов оценки производителей и маток по качеству потомства, проводя отбор по их племенной ценности.

Оценка производителей по качеству потомства строится на сравнении сверстников по «индексу успеха» потомства в скачках. Дополнительно к «индексу успеха» определяется племенная ценность производителя и маток при учете сравнительного влияния производителя или матки, подбираемых к партнеру, при сравнении сверстников и выражается в «индексе препотентности». Препотентность производителя оценивается в двух поколениях — как производителя и как отца заводских маток,

9. Результаты проведения оценки производителей в двух поколениях позволили выявить функциональные связи между фенотипом отбираемых животных-и их племенной ценностью, как производителей и как отцов заводских маток. Коэффициенты функциональной связи-между этими показателями позволяют использовать их для прогноза потенциальной племенной ценности отбираемых молодых производителей. Весь же комплекс коэффициентов генетической детерминации признаков и коэффициентов функциональной! зависимости между ценностью фенотипа и генотипа предков позволяет прогнозировать результаты селекционной работы с породой на 1—2 поколения.

10. Обратная зависимость между резвостью и выносливостью требует сочетать отбор и подбор лошадей с различной диетанционностыо. Совершенствование породы по скаковому классу возможно при определенном соотношении однородных и разнородных подборов по днстаншюнности. Установлено, что необходимо соблюдать следующее соотношение разнородных и однородных подборов в породе: 10% однородных спринтерских для развития резвости и создания племенного материала для последующих разнородных спариваний, 25% однородных среднедистанционных для усиления резвости в сочетании с выносливостью, 15% однородных стайерских с целью развития выносливости и-создания племенного материала для последующих спариваний, 50% разнородных подборов с целью сочетания резвости и дистанционности родителей,

И. При разработке селекционной программы чистопородного разведения лошадей необходимо использовать генетические закономерности наследования селекционируемых признаков. Наиболее важная из них — необходимость поддержания высокой гетерозиготности в породе. Поддержание высокой гетерозиготности обеспечивается различными формами аутбредного и инбредного подбора. Инбредные подборы должны проводиться в пределах показателей коэффициента инбридинга от среднего уровня в породе до границы проявления инбридинг-депрессии. Для чистокровной верховой породы лошадей в СССР эти границы определены от 0,28% до 3,1% по С. Райту.

12,_Препотентность обусловлена аддитивным действием доминантных генов, поэтому для ее проявления целесообразно применять такие формы подбора, которые обеспечивают наибольшее генетическое сходство с лучшими по качеству потомства производителями или матками. Сама по себе форма подбора ие может обеспечить совершенствование породы, поэтому модели подбора выбираются,- исходя из конкретно скла-.дываюшейся ситуации в конных заводах.

13, Наличие препотентных производителей и маток, широ-2$

кое их использование, создают: условия для формирования в породе определенной генетической структуры с целью поддержания оптимального уровня гетерозиготностн и использования эффекта сочетаемости, который усиливает эффективность подбора.

14.,Фактор сочетаемости усиливает эффект влияния родителей,на проявление работоспособности у потомства. Наибольшее значение имеет фактор конкретной групповой сочетаемости какого-либо производителя с дочерьми ранее продуцировавшего хорошего по качеству потомства производителя, основанный на аддитивном действии генов. Статистическое влияние фактора линейной сочетаемости, основанной на аддитивном действии генов, чрезвычайно мало.

На основанин материалов оценки производителей по качеству потомства можно прогнозировать удачные групповые сочетания на будущие поколения,.предвидеть изменения в генеалогической структуре породы, распространение возможных инбридингов, генеалогических комплексов.

15. Изучение генеалогической структуры породы позволяет определить в селекционных программах основные линии и маточные гнезда. Если разведение по линиям сводится к выявлению препотентных производителей, максимальному использованию эффекта групповой сочетаемости, то при разведении по маточным, гнездам появляется возможность , использовать эффект индивидуальной сочетаемости. Эффект индивидуальной сочетаемости проявляется за счет совместного проявления аддитивного и неаддитивного действия генов. Оценка маток по препотентности и выявление препотентных маток позволяет составлять прогноз на получение индивидуально ценных животных.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. На основании проведенных исследований и теоретических разработок были составлены, «Основные положения по племенной работе с чистокровной верховой породой лошадей иа 1971 — 1980 гг.».

2. Разработаны дополнения к инструкции по бонитировке лошадей,, назначаемых в производящий состав конных заводов.

3. Разработана методика определения препотентности производителей при сравнении сверстников.

4. Разработана методика составления планов племенной работы в конных заводах. Составлены селекционные планы в конных заводах «Восход», Онуфрневский, Днепропетровский.

5. Исходя из проведенных исследований и анализа полученных материалов, разработана «Методика составления се-

лекционных программ совершенствования пород лошадей».

■ В настоящее время внедряются в производство три селекционные программы, составленные на основе изложенных методических принципов — «Основные положения по племенной работе с чистокровной верховой породой лошадей на 1971-— 1980 гг.», «план племенной работы с буденнопской породой на 1975—1980 гг.», «План племенной работы с орловской рысистой породой на 1977—1986 гг.».

Материалы диссертации докладывались:

1. На советах по племенной работе с чистокровной верховой породой лошадей в 1971—1974 гг.

2. На Всесоюзных координационных методических совещаниях по научной работе в коневодстве в 1972, 1974 гг.

3. На ХХШ Международном Конгрессе социалистических стран по коневодству и испытаниям лошадей в 1972 г., Москва.

4. На Международном симпозиуме по генетике и разведению лошадей в 1974 г., Лейпциг.

5. На XXVI Международном Конгрессе Европейской ассоциации по животноводству в 1975 г., Варшава.

G, На Ученом совете ВНИИ коневодства в 1975 г.

7. На Всесоюзном совещании по проблемам инбридинга в животноводстве'—институт Генетики АН СССР, Москва, 1975 г.

Материалы диссертации опубликованы в следующих статьях

1. Зависимость работоспособности верховых лошадей от типов, их высшей нервной деятельности. Сб. «Коневодство в опытах». Труды ВШШК. т. XXIV, изд. »Московский рабочий», 1965.

2. О резвости чистокровных лошадей, «Коневодство и конный спорт», 1963, 7.

3. О наследуемости резвости у чистокровных лошадей. Генетика. 1070, 3.

4. Изменчивость и - наследуемость резвости у лошадей чистокровной верховой породы. Сб, Теория н практика совершенствования пород лошадей. Научные труды В НИИ К, т. XXV, 1971. Изд. «Московский рабочий».

5, Коррелятивные зависимости основных признаков, обуславливающих высокую работоспособность людей чистокровной верховой породы. Сб. «Новое в селекция пород лошадей». Научные труды ВКИИК.- т. XXVII, 1974. Изд. «Московский рабочий» в соавторстве с Т, Н. Рябовой.

6. Methoden der Bewertung von Zuchthengsten der Pferderassen in der UdSSR. CC. Genetische Grondlacen.w Selektion und > Zuchtverfahren in der Sportpferde Züchtung, Leipzig 1974Tvb соавторстве с Ю. Н. Бармкнцевым. (методы оценки жеребцов-производителей в СССР).

7. Надежная методика оценки производителей по качеству потомства. «Коневодство и конный спорт». 1974, 8, совместно с М. И. Киборт и Г. А. Рождественской.

8. Генетическое обоснование методов подбора в чистокровном верховом коннозаводстве,' Сб. «Новое в селекции лошадей». Труды ВНИИК,

т. XXVtl. lí>74, изд. «Московский рабочий». В соавторстве с Л. И. Иико-новой и Т. Н. Рябовой.

О, Развитие линии Фал а риса через На эру.тл у. < Коневодство н конный спорт». 1972, 6.

10. Рибо —основатель новой линии. «Коневодство и кокный спорт». 1973, 7.

11. Маточные семейства в чистокровной верховой породе. «Коневодство и конный спорт». 1971, 6, в соавторстве с Т. Н. Рябовой.

12. Теория и практика разведения по линиям. «Коневодство и конный спорт». 1974, 7. В соавторстве с Г, Л. Рождественской.

13. Проблемы чистокровного коннозаводства. «Коневодство и конный спорт». 1975, 1.

14. Экономическая основа чистокровного верхового коннозаводства за рубежом. Сб. трудов ВНИИК, т. XXIX, 1976 г.

15. Повышение товарности коннозаводства, «Коневодство и конный спорт». 1974, 4. В соавторстве с Гусевым Ю. П., Матвиенко Л. П., Рыжовой Т. Н.

16. Перспективы развития: чистокровной верховой породы. «Коневодство и конный спорт», 1973, 5, 5.

17. Основные положения по племенной работе с чистокровной верховой породой. Предисловие к ГПК лошадей чистокровной верховой породы. «Колос». 1974.

18. Анилин как производитель «Коневодство и конный спорт». 1976, 4.

19. Скакуны 1979 г. «Коневодство и конный спорт»,

20. Die Rote der Inzucht bei der Vervollkommnung der Vollblutpferde und der Traber. Leístungsrufungen vor sportpferden II Suternationales wissenschaftliches Symposium. Leipzig, 1976. (инбридинг в чистокровном и рысистом коневодстве).

21. Роль инбридинга при совершенствовании верховых и рысистых лошадей. Сб. Использование инбридинга в животноводстве. М., «Паука», 1977.

, 22. Шире использовать генетический фонд породы. Коневодство и конный спорт, L977, 4. Г, Н. Гусева.

Объем 2 п. л.

Заказ 2204.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии ми. К, А, Тимирязева 127550, Москва 11-550, Тимирязевская ул., 44