Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические и физиологические особенности межвидовых гибридов хлопчатника интенсивного типа на ранних стадиях онтогенеза in vivo и в культуре in vitro

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические и физиологические особенности межвидовых гибридов хлопчатника интенсивного типа на ранних стадиях онтогенеза in vivo и в культуре in vitro"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ

РГ6 од

1 8 Д£И 1SSo правах рукописи

УДК 633. 511: 575: 631. 527: 581.15

ДАР ШЕР - АХМЕД

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ХЛОПЧАТНИКА ИНТЕНСИВНОГО ТИПА НА РАННИХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕЗА IN VIVO И В КУЛЬТУРЕ IN VITRO.

АтЭ тореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ОЗ. 00.1Б - генетика 03.00.12 - физиология растений

Ташкент-1995

Работа выполнена в ИНЭБР НТО "Биолог" АН Республики Узбекистан.

Научные руководители: Заслуженный деятель науки РУэ, доктор с/х наук, профессор доктор биол. наук

член-корр. АН РУз,

Жалилов 0. Ж. Гааиянц 0. Н.

Официальные оппоненты:

член-корр. УвАСХН, доктор биол. наук Рахманкулов 0. -А.

Доктор биол.наук,проф. «Член Нью-Йоркской АН Абэалов М.Ф.

Ведущая организация - Ташкентский Государственный Университет.

Защита состоится " / 1995 г. в

га Специализированного Совета Д. 015.70.21 по прис,

в / час на заседании Специализированного Совег^ Д. 015.70.21 по присуждению ученой степени доктора биол. наук при Институте генетики АН РУз. (702151, Ташкентская область, Нибрайский район, п/о Юкори-Юв).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института

Автореферат разослан &1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доктор биологических наук ///ЮНусханов Е

Актуальность проблемы. Эффект гетерозиса является мощным резервом повышения продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных культур и возделывание растений F1 широко используется в растениеводстве. Для хлопчатника наибольший интерес представляют межвидовые гибриды гетраллоидиых видов, репродуктивный гетерозис которых достигает свыше 100% при доминировании высокого качества волокна и устойчивости к вертициллезному вилту от тонковолокнистого родителя. Возделывание гетерозисных гибридов хлопчатника практически реализовано только в Индии, где они занимают 38% от общей площади хлопковых посевов и обеспечивают 42 % хлопковой продукции. (Basu, 1994), а тага» на юго-востоке Китая. Межвидовые гибриды хлопчатника, наряду с очень высокой продуктивностью, отличаются сильным вегетативным гетерозисом и очень поздним созреванием, в связи с чем их невозмолшо возделывать в хлопкосещнх странах с умеренным климатом, таких как республики Средней Азии, США, Центральный Китай, северная Индия и другие. В связи этим, создание скороспелых гибридов интенсивного типа сейчас является целью многих селекционных программ (Basu, 1993). В последние годы такие гибриды были получены путем скрещивания ультраскороспелых карликовых сортов (Симонгулян и др. ,1091). Генетические и физиологические особенности зтих гибридов почти не изучены. Особенно интересно проявление гетерозиса у гибридов интенсивного типа на ранних стадиях онтогенеза, поскольку скороспелые формы характеризуются высокой активностью метаболических процессов в ранние фазы, а также в культуре in vitro, так как ряд биотехнологических программ ориентирован на работу с гибридами для повышения продуктивности хлопчатника (Deation, 1994).

Цель и задачи исследований. Целью представленной работы было изучение генетических и физиологических особенностей гетерозисных межвидовых гибридов хлопчатника интенсивного и экстенсивного типа на ранних стадиях онтогенеза in vivo и в культуре in vitro.

В задачи работы входило:

- Изучение ростовых и фотосинтетических характеристик мзя-видовых гетерозисных гибридов на стадии семядольных и настоящих листьев и при переходе в репродуктивную фазу.

- Анализ особенностей каллусогенеэа и морфогенеза сортовых и гибридных генотипов.

- Оценка наследования изученных признаков в Ft на уровне

растения и каллусных культур.

Научная новизна. В работе впервые изучено проявление гетерозиса и генетическая природа физиологических процессов у мех-видовых гибридов хлопчатника интенсивного типа на ранних стадиях онтогенеза и в культуре тканей в сравнении с обычными высокорослыми межвидовыми гибридами. Показано, что гетерозис по ростовым процессам проявляется неравномерно в течение онтогенеза, сильно выражаясь на ранних стадиях и уменьшаясь или исчезая при переходе растений в репродуктивную фазу, когда начинают проявляться аффекты генов карликовости. Впервые показано наличие гетерозиса по скорости синтеза АТФ в хлоропластах и активности сопрягающего фактора фосфоршшрования. Выявлена роль цитоплазыатических генов в регуляции активности этих процессов, так же как и скорости ассимиляции С02. У интенсивных гибридов обнаружено улучшение качественных характеристик фотосинтетических процессов: сильный гетерозис по скорости световой фазы фотосинтеза, ассимиляции CG2, содержанию хллорофилла на хлораалласт, отношению хлорофиллов а/б. Ййвлен отрицательный гетерозис по числу хлоропластов в клетке и ткани, неполное доминирование одного из родителей по накоплению хлорофилла в ткани. При культивировании гипокотилей изученных генотипов на разных типах сред, различающихся по композиции и концентрации фитогормояов сорта разных видов проявляли избирательность к средам. Гибриды отличались высокой выживаемостью на всех типах сред, включая безгормональную, т. е. проявляли адаптивный гетерозис а тага® гетерозис по биомассе каллусов. Сильные реципрокные различия по биомассе, обратные материнскому типу наследования, указывают на возникновение генных взаимодействий "геном - плазмой", ингибирующих ростовые процессы. Генотипы сильно различались по активности пероксидазы, тесно связанной с процессами дифференциации. Гибриды наследовали активность пероксидазы по материнскому типу и отличались.более богатым спектром изоформ фермента, чем изученные сорта.

Практическая значимость. Полученные на карликовой основе межвидовые гибриды могут быть использованы для промышленного возделывания, как высокогетерозисные формы интенсивного типа. Шделен сорт Короткостебельный, как лучший донор для получения скороспелых высокоурожайных форм с высокой активностью фотосин-теткческих процессов. Поковано сходство генотипических еаконо-ыерноетей метаболических процессов на настоящих и семядольных листьях, в связи с чем пбследние могут служить хорошим модельным

- Б -

объектом для изучения генотипической изменчивости материала. Выделены морфогенные формы: сорт* ВНИЙССХ-1 и его гибрид БНШССХ-1 х Карши-2.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были доложены на Всесоюзной конференции по генетике соматических клеток в культуре (Черноголовка, 1993), научных конференциях молодых ученых Узбекистана (Ташкент," 1993,1994), конференции иностранных аспирантов НПО'"Биолог" АН РУз (Таякеит, 1995). По материалам диссертации опубликована одна работа и 3 в печати.

Структура и объем диссертации, Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, двух экспериментальных глав, выводов "и списка использо-. ванной литературы.

Работа изложена на 112 стр. мзгашописного текста, иллюстрирована 24 таблицами, 16 рисунка}«! и придоленшши. Список литературы включает 142 наименования, в том числе 71 иностранных.

Материал и методы исследований. Материалами опытов служили межвидовые реципрокные растения Р1 интенсивного типа, полученные от скрещивания низкорослых и карликовых сортов вида в. ЫгБиЬит ЕЖКСХ-1 и Короткостебельный-1 и сортов вида 6. ЬагЬгс)еп5е Кар-еи2 и ТСХИ-21, а тага® высокорослые гибриды от скрещивания сортов 108-ф и Карши-2 и их родительские Форш. Мелкоделяночные полевые опыты закладывали в трех рендомизированннх повторениях, а для изучения проростков - в деревянных лщках с почвой в условиях открытого грунта Площадь листьев и биомассу растений определяли весовым методом, интенсивность фотосинтеза - на инфракрасном газоанализаторе "Инфралит-4", выделение и фотохимическую активность хлоропластов по методу Б. Л. Рубина и др. (1972), мезоструктуру листьев - по X Абдуллаеву (1990), хлорофилл - по методу Д. Ариона (1949). Повторность опытов 10-50-кратная.

Каллусы выращивали на среде Мураеиге-Скуга с добавлением фитогормонов 2,4-0, НУК, кинетика и БАЛ в различных сочетаниях и концентрациях. Гистологический анализ проводили по методу, изложенному в книге Паутевой (1980), определение пероксидазы по методу, описанному в книге Лойда и др. (1982) "Гистохимия ферментов, лабораторные методы".

Материалы экспериментов обрабатывали дисперсионным анализом (Доспехов,1979. Гетерозис рассчитывали, как отклонение от лучшего родителя в X.

- 6 -

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ХЛОПЧАТНИКА

Полученные в наяшх опытах результаты во-многом определяются уникальностью изученных гибридов. Поэтому в начале мы приводим показатели роста и развития растений с тем, чтобы дать представление о фенотипе гибридов.

Ростовые показатели.

Изучены размеры листовой поверхности, биомасса и высота растений на ранних стадиях развития, в фазы бутонизации и цветения. На стадии семядольных листьев гибридные растения отличались более крупными листочками и имели гетерозис по биомассе в пределах 80-27%. В фазе 3-4 настоящих листьев исходные сорта вида 8. ЬагЬас)епзе превышали по биомассе и площади листьев показатели сортов вида б.ЫгеиЬит (табл.1). На стадии бутонизации преимущество по обоим признакам имел сорт 108-ф, у сортов Короткосте-бслышй-1 и Карши-2 темпы роста замедлялись, а к цветению прирост прекращался,что объясняется ускоренным развитием генеративных органов у этих скороспелых сортов. Большинство гибридов о ранних фаз онтогенеза превосходили родителей по площади

Таблица 1

Плошадь листовой поверхности растений сортов и гибридов

Сорта и гибриды

ФАЗА 3-4 листьев : бутонизация : цветение площадь гете-: площадь гете: площадь гетерозис: розис: розис

1. ЕШИССХ-1 0,12 13,5 15,7

2. Короткостебельный-1 0,17 12,0 14,1 а ТСХИ-21 0,21 13,1 15,2

4. Карши-2 0,18 10,7 11,4

5. Самарканд-3 0,16 12,6 14,9

6. Ю8-Ф 0,16 14,7 19,3

7. ШИИССХ-1 х Карши-2 0,26 144,4 16,2 120,0 17,3 110,2

8. Карши-2 X БШЙСХ-1 0,25 138,9 15,7 116,5 16,6 105,7 «. Коротк.-1 х Карши-2 0,26 144,4 15,7 130,6 16,3 115,6 10, Ущш-2 X Коротк. -1 0,24 133,3 14.2 118,3 16,9 120,1 И. й&ИССХ-1 х КШ-21 0,28 133,3 16.7 124,3 16,2 103,3

12. ТС.ХИ-21 X ВНЙИССХ-1 0,24 114,3 15.6 115,1 15,8 101,0

13. Коротк.-1 X ТСХИ-21 0,31 147.6 16.8 120,4 17.2 113,2

14. ТСХМ-21 х Коротк.-! 0.25 119,0 15,7 120,0 16,0 105,3 15.108-ф х Карши-2 0,21 117.0 18,4 131,4 29,4 152,5 16. Карши-2 X 108-ф 0.20 111,1 20,3 138,1 26,7 138,9

НСР 05 - 0,07

3,4

4,1

листовой поверхности и биомассе. В фазе 3-4 листьев существенна! положительный гетерозис по площади листьев отмечен у гибридов сорта Короткостебельный-Í с сортами Карш-2 и ТСХИ-21 и у других комбинаций. В фазе бутонизации и цветения гетерозис этих гибридов ослабевал, а в ряде комбинаций не проявлялся, тогда как у комбинации сорта 108-Ф гетерозис увеличивался до конца вегетации.

Таким образом, уровень гетерозиса по ростовым процессам изменялся в течение онтогенеза, сильно проявляясь на ранних стадиях развития и ослабевая или исчезая в репродуктивной фазе у интенсивных гибридов и нарастая у гибридов с сортом 108-Ф. генов, обуславливающих карликовость и ограничение роста биомассы наблюдается только при переходе растений в репродуктивную фаау.

Фотохимическая активность хлоропластов

На изолированных хлоролластах семядольных к настоящих листьев измеряли фотохимическую активность (<Ш), отра.чсшацую скорость транспорта электронов по электронно-транспортной цепи хлоропластов и скорость сопряженного с ним синтеза АТФ. В семядольных листьях уровень ФХА. хлоропластов и скорость. синтеза АТФ в целом ниже, чем на настоящих листьях,однако, соотношение показателей сортов и гибридов я наследование признаков соответствуют друг другу (табл. 2). В обоих типах листьев наиболее высокие показатели ФХА хлоропластов и синтеза АТФ отмечены у сорта Корот-костебельный-1, за ним следует ВНИИССХ-1. Волее позднеспелый сорт 108-Ф имеет показатели значительно ниже, уступая даже Карши -2, хотя в целом сорта вида 0. barbadense имеют уровень обоих признаков нюне, чем сорта вида &hirsutura (Насыров, I960, Рах-манкулов, 1984). В фазы семядольных листьев и 3-4 настоящих листьев группа интенсивных гибридов (N 7 - 14) проявляла ло отмеченным признакам разную степень позитивного гетерозиса и лишь отдельные комбинации наследовали признаки по типу полного доминирования лучшего родителя. Гибриды с сортом 108-Ф наследовали показатели ФХА и синтеза АТФ по типу полного и неполного доминирования одного из родителей. ФХА хлоропластов отражает скорость потока электронов по электрон-транспортной цепи хлоропластов. Этот процесс связан с фосфорилированиеы АДФ до АТФ работой сопрягающего фактора фосфоршшрования, который включает компгеко ферментов (MsCarty,Carmel 1,1982, Д. Р.Орт.Б. А.Узландри.1987).

Для оценки активности сопрягакадгго фактора нами был рассчитан коэффициент сопряжения, как отношение скорости синтеза АТФ к скорости транспорта электронов (табл.2). По атому показателю

. Таблица 2

ФХ& хларопластов, скорость синтеза АТФ и коэффициент сопряжения в семядольных и настоящих листьях у сортов и гибридов

Сорта и гибриды . : ' ФХА хлоропластов : Скор. синт. АТФ. : Скор. синт. АТФ:

:: икМ КЗРе( СМ) б/мг. хл. час : (мКИ/мг. хл. час: к ■ : (мКМ/мг. хл. час: к : семяд. : гетерХ: наст : гетер& семяд.: гетерХ ; сопр.: семяд.; гетерХ : сопр.

1. ВНИИССХ-1 131,7 150,2 4,33 3,29 5.13 3,65

2. .Короткостебельный-1 132.5 155,3 4,80 3.62 5,78 3,90

а ТСХИ-21 104,7 107,6 3,27 3,12 4,03 3,64

4. Карш-2 116,4 131,2 4,28 3,67 4,58 3.60

5. Самарканд-3 126,6 130.7 4,09 3,23 4,90 3,61

6. 108-ф 118,3 123,2 3,82 3,21 4.42 3.48

7. ВНИИССХ-1 х Карши-2 165,0 125,3 182,2 121,3 6,12 141,4 3,71 7,92 154,2 4,99

В. Карш-2 х ВШШЗХ-1 163,3 124,0 175,1 116,6 5,98 138,2 3,66 7,08 138,1 4,91

9. Коротком. -1 х Карш-2 171,9 129,7 186,7 120,2 6,97 145,2 4,05 8,51 147,2 4,42

10. Карш-2 х Коротком. -1 167,6 126,5 193,7 124,7 6,62 137,9 3,57 7,63 132,0 4,39

11. ВШГССХ-1 х ТСХИ-21 165,2 125,4 196,3 130,7 5,65 130,6 3,43 7,23 140,9 3,78

12. ТСХИ-21 X ВНИИССХ-1 154,5 117,3 168,7 112,3 5,21 120,4 3.37 6.87 135,9 3,70

1а Короткост. -1 х ТСХИ-21 144,0 108,7 171,0 110,7 5,88 122,4 4,08 7.32 126,6 4,38

14. ТСХИ-21 х Короткост. -1 146.0 110,2 153,0 98,5 5,78 120,5 4,01 6,90 119.4 4,49

15.108-ф х Карши-2 129,3 109,3 134,5 102,5 4,10 107,4 3,17 4,16 90,9 3,40

1б.Карши-2 х 108-ф 115,4 99,1 126,0 96,0 3,67 96.2 3,18 4,71 102,9 3,73

ЮР 05 - 6,5 8,5 0,84 0,33 0,12

сорта Короткостебельный-1 и Карши-2 имеют преимущество перед другими сортами,а самые низкие результаты у сорта ТСХИ-21. В нашем опыте по величине коэффициента сопряжения большинство гибридов проявляли гетерозис, который был наиболее сильно выражен у гибридов сорта Короткостебельный-1 с Карши-2, а также о ТСХИ-21. Средняя степень гетерозиса по данному показателю отмечена у гибридов ВНШССХ-1 и Карши-2, а гибриды 108-Ф с Карш-2 наследовали признак на уровне родителя 108-Ф или ниже, чем оба родителя.

Шлученные результаты впервые доказали, что существуют ге-нотипические различия по активности сопрягающего фактора фото-фосфорилирования у хлопчатника, что по этому признаку проявляется гетерозис.

Показатели мевоструктуры листа

У скороспелых сортов Короткостебельный-1 и Карши-2 число хлоропластов в клетках было меньше, чем у позднеспелых, а в пересчете количества хлоропластов на кв. дециметр листа разница становилась еще сильнее из-за того, что у скороспелых сортов общее количество клеток на единицу плошэди листа также низкое.

Как показано в работах С. -А. Рахманкулова (1978), Б. С. Джана-гоудар (1989), X А. Абдуллаева (1990), X А. Абдуллаева, М. Ф. Абза-лова и др. (1990), и А. Н. Мансурова (1991) .проведенных на обычных высокорослых межвидовых гибридах различных сортов, число хлоропластов у гибридных растений существенно превышает их родителей (до 83% при расчете на кв.дм.) В нашем опыте с интенсивными гибридами обнаружен иной тип наследования содержания хлоропластов. В большинстве комбинаций по числу хлоропластов в клетках мезофилла отмечен отрицательный гетерозис (табл.3). Ш числу хлоропластов на кв. дм. листовой ткани отрицательный гетерозис достигал 38% и 43 % ,как отклонения от худшего родителя,так как по количеству клеток в кв. дм. листа эти гибриды тага» были ниже обоих родителей. Низкое число хлоропластов,. свойственное сорту Короткостебельный доминировало у всех его гибридов. У гибридов сорта 108-Ф проявлялся положительный гетеровие по числу хлоропластов в клетке и ткани. В некоторых комбинациях наблюдался положительный гетерозис по содержанию хлорофилла на один хлоропласт (табл. 3), что может быть связано с улучшением внутренней структуры хлоропластов и увеличением количества фотосинтетических центров в них (Монахова, 1989). Реципрокные различия по показателям мезоструктуры листа сильно проявлялись у всех гибридов, что указывает на регуляцию этих признаков совместный дейс-

Таблица 3

Число хлоролластов в клетке и ткани, содержание хлорофилла и отношение хлорофиллов а/б всемядольных и настоящих листьях

Сорта и гибриды : число хлоролластов (шт.) :содерж. хлорофилла

: семяд. листья : фаза 3-4 листьев : фаза 3-4 листьев : в клетке: в кв. дм.: гете-: в клетке: в кв. дм.: гете-: мг/г : Хя. :мг/хло-

■ ..: : (Х10 ) : розис: :(х10 ) : розис: массы: а/б :ропласт

- . _ . (

1. ВШШССХ-1 35,1 . 21,0 50,5 30,6 121,7 1,71 9,4

2. Короткостебельный-1 30,0 13,3 46,0 18,7 116,1 1,70 15,6

а ТСХИ-21 37,3 18,9 53,2 27,0 158,3 1,76 11,3

4. Карши-2 38,0 15,8 55,1 21,8 160,0 1,41 16,1

5. Самарканд-3 33,2 15,1 48,9 22,3 127,1 1,68 12.4

6. 108-ф 35,5 21,0 51,0 30,5 145,0 1,75 9,8

7. ЕНШССХ-1 х Карши-2 33,4 14,7 70,0 48,4 21,1 69,3 135,3 1,90 13,0

8. Карши-2 х ВНИИССХ-1 30,2 9,8 46,7 38,8 14,2 46,4 152,2 2,23 20,5

9. Короткост.-1 х Карши-2 31,5 8,1 51,2 47,5 10,6 48,6 130,5 1,75 22,4

10. Карши-2 х Короткост.-1 27,7 10.5 66,4 40,5 15.1 72,0 154,2 2,40 19,1

11. ВНИИССХ-1 х ТСХИ-21 33,0 9,0 42,9 51,0 13,7 44,7 142,8 2,16 17,5

12. ТСХИ-21 X ВНИИССХ-1 31,3 11,5 54,8 46,3 14,8 48,4 169,2 2,04 16,0

13. Короткост. -1 х ТСХИ-21 31,5 9,6 50,8 45,1 10,6 48,6 171,3 2,42 26,0

14. ТСХИ-21 х Короткост. -1 26,8 15,0 79,4 42,8 20,5 75,9 140,5 2,46 17,2

15.108-ф х Карши-2 39,2 30,0 142,8 56,7 41,1 134,7 168,4 1,76 12,3

16. Карши-2 X 108-ф 34,5 23,9 113,8 49,3 ' 39,1 128,2 179,0 1,43 11,5

НСР 05 -

2,9 1,8

3,1 2,4

22,0 0,11 1,2

- 11 -

твием ядерных и цитоплазматических генов.

Содержание зеленых пигментов.

По содержанию суммарного хлорофилла в стадии семядольны* листьев и 3-4 настоящих листьев сорта вида Q. barbadense превосходили сорта вида ahirsatum (табл.3). У гибридов по содержанию хлорофилла отмечен промежуточный тип наследования за исключением комбинаций 108-Ф и Карши-2, где проявлялся гетерозис. Реципрок-ные различия достоверны почти во всех гибридных парах. Рассчитывали отношение хлорофилла "а/б", которое позволяет судить об активности фотосистем (ОС) 1 и 2, поскольку хлорофилл "а" является основным светособирающим пигментом в ЙС-1,которая более эффективно улавливает солнечную энергию и имеет минимальные ее потери при транспорте электронов (Говиндли, 1987). У всех изученных сортов отношение Хл. "а'УХл. "б" было примерно на одном уровне. Гибридные комбинации превосходили родителей во всех случаях, кроме гибрида Короткостебельный-1 х Карш-2. а также реципрокной пары от скрещивания 108-Ф и Карши-2, наследовавших признак на уровне лучшего родителя (табл.3).

Таким образом, большинство интенсивных гибридов не превосходят родителей по накоплению зеленых пигментов, однако,имеет преимущество по качественным характеристикам: содержанию пигментов в одном хлоропласте.

Скорость ассимиляции 002, Ш скорости С02-газообмена показатели на семядольных листьях были ни*©, чем на настоящих листьях (табл.4). Гибриды интенсивного типа проявляли невысокий гетерозис, причем он сильнее проявлялся в стадии семядольных листьев. Гибриды с сортом 108-Ф наследовали данный признак на промежуточном уровне weаду родителями. Расчет скорости ассимиляции С02 на единичный хлоропласт показал, что хлоропласты скороспелых сортов работают более эффективно (табл.4). В гибридных комбинациях интенсивного типа наблюдался положительный гетерозис,достигавший в комбинациях с сортом Короткостебельный-1. а также ЕНИИССХ-1 х Карши-2 63-62Х.

Таким образом, гетерозис в различных авеньях фотосинтетического аппарата, а так«» экономное и эффективное использование ресурсов клетки, ткани и растения послужили основой формирования высокого гетерозиса по хозяйственному урожаю при очень раннем созревании гибридов.

Хозяйственные показатели сортов и гибридов.

Дня общей характеристики полученных гибридов оценивали mr

Таблица 4

Скорость ассимиляции С02 кв. дм, ткани листа и единичного хлоропласта семядольных и настоящих листьев

Сорта и гибриды Скорость ассимиляции С02

: (мг. С02/КВ. дм. час) : (мг. С02/хдоропдаст. час)

: семяд. : гетер.: наст.: гетер.:семяд.: гетер.: наст.: гетер.

1. ВНИИССХ-1 14,4 22,3 0,490 0,816

.2. Короткостебельный-1 18,3 25,1 1,250 1.512

а ТСХИ-21 13,7 17,4 0,473 0,800

4. Карш-2 14,9 23,0 1,052 1,207

5. Самарканд-3 16,4 22,8 0,680 1,130

б. 108-ф 16,0 21,9 0.615 1,082

7. ВНЙИССХ-1 х Карш-2 24,2 162,4 26,9 117,0 1,033 98.1 1,370 113,5

8. Нарши-2 х ВНИИССХ-1 21,7 145,6 28,3 123,0 1,170 142,0 1,812 150,1

9. Короткост. -1 х Карши-2 20,3 100,2 27,1 108,0 1,825 146,0 2,080 137,5

10. Еарши-2 х. Короткост. -1 22,4 104,7 26.0 103,6 1,740 139,2 2,208 146,0

11.ВНИЙССХ-1 х ТСХИ-21 19,4 134,7 22,2 99,5 0,598 122,0 1,200 147,1

12. ТСХИ-21 х ВНЙИССХ-1 21,3 147,9 23,5 105,4 0,577 117,8 1,530 151,5

13. Короткост.-1 X ТСХИ-21 22,4 122,4 30,2 120,3 1,660 132,8 2,203 145,7

14. ТСХЙ-21 .х Короткост. -1 20,9 114,2 26,7 106,3 1,510 120.8 2,030 134,5

15.108-ф х Карши-2 14,2 95,3 21,0 91,3 0,643 64,0 1,096 99,0

16. Карш-2 х 108-ф 16,0 107,4 20,5 89,1 0,717 68,0 1,080 97,6

ГОР 05 = 2.0 2,2 0,31 0,44

хозяйственные показатели: продуктивность и скороспелость.

Среди исходных форм наиболее высоким урожаем отличались 108-Ф и Самарканд-3. из тонковолокнистых ТСХЙ-21 превооходил Карши-2. Во всех гибридных комбинациях наблвдался гетерозис, достигавший 88-93Х у лучших гибридов: Короткостебельный-1 о Кар-ии-2 и ВНИИССХ-1 х Карши-2 (табл.Б). Следует отметить, что по величине гетерозиса интенсивные гибриды не уступали гибридам обычного типа с сортом 108-Ф, хотя по абсолютным показателям продуктивности последние имели преимущество. Гибриды интенсивного типа были исключительно скороспелыми (табл.6). Так, в комбинациях Короткостебельный-1 с Карши-2 гибриды были скороспелее обоих родителей, а гибриды БНИИССХ-1 и Карши-2 созревали на уровне родительских форм, чего никогда не наблюдается у обычных межвидовых гибридов (Кокуев, 1933, Магам, 1965, Ра1е1, 1984 и др.). Комбинации с сортом 108-Ф значительно отставали по срокам созревания от гибридов интенсивного типа (табл.Б.).

Таким образом, полученные интенсивные гибриды сочетают высокий репродуктивный гетерозис с очень ранним созреванием и небольшим гетерозисом по биомассе, что обусловливает сокращение затрат почвенного питания и водных ресурсов на их возделывание.

Таблица 5

Хозяйственная продуктивность и скороспелость сортов и гибридов и показатели гетерозиса.

Сорта и гибриды

: Урожай хлопка-сырца : : (г.на рася.):Гетер.&

Скороспелость дни : Отклон. от : лучш. род.

ВНИИССХ-1

Короткостебельный-1

ТСХИ-21

Карши-2

Самарканд-3

1.

2.

а

4.

5.

6.

7.

8. .

9. Короткост. -1 х Карши-2

10. Карши-2 х Короткост. -1

11. ВНИИССХ-1 х ТСХИ-21

12. ТСХИ-21 X ВНИИССХ-1 1а Короткост. -1 х ТСХИ-21 14. ТСХИ-21 х КЬроткост.-1 15.108-ф х Карши-2

16. Карши-2 х 108-ф

108-ф ВНИИССХ-1 Карши-2 х

х Карши-2 ВНШССХ-1

48.4 54,3

50.3

40.5 62,0 60,7

60.4

85.5 100,2 104,7

78.6

70.7 92,7 73,9

120,6 110,5

186.8Г

176.7 184,5

192.8 156,2

144.5 170,7 136,1

180.6 165,7

123

118

130

120

125

134

116 -4

120 0

117 -1

115 -3

121 -2

124 +1

120 +2

122 +4

138 +4

139 +5

НСР 05 - 6,0

2,8

Высокий репродуктивный гетероэис и раннее созревание полученных гибридов обусловливается ва счет высокой активности метаболических процессов, в частности, работы фотосинтетического аппарата, исключительно экономного расхода внутренних ресурсов клеток и тканей и оптимизации их использования в ходе онтогенеза ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ КАЛЛУСОГЕНЕЗА И ДШЕРЕНЦИАЦИИ У СОРТОВ И ГИБРИДОВ Шли изучены процессы образования каллусной ткани из сегментов гипокотилей проростков, ее дифференциации и индукции в ней соматического эмбриогенеза. Для подбора оптимального состава индукционных сред использовали 13 вариантов, различающихся по составу и концентрации фитогормонов (табл.6).

Таблица 6.

Гормональный состав культуральных сред

NN сред концентрация 2,4-0 НУК кинетин (мг / л ) БАП

1. 0,01 _ 0.1 _

2. 0,1 - 0.1 -

3. 1.0 - 0.1 -

4. 0,01 - 0.1

5. 0,1 ■ - - 0,1

6. 1.0 - - 0.1

7. 1.0 0.1

8. - 2,0 0.1 -

9. - . 6,0 0.1 -

10. - 1.0 0.1

11. ^ - 2,0 - 0,1

12. ' - 5,0 - 0,1

13. - - -

Сорта различно реагировали на компонентный состав сред.

Наиболее благоприятными для каллусогенеза являются среды содержащие 2.4- Б в сочетании с кинетином или БАП. Среды, содержащие НУК и кинетин, НУК и БАП в особенности с высокой концентрацией БУК были менее удачными для образования каллусов. На среде без фитогормонов сорта не образовывали каллусов. Наименее адаптивными были сорта вида аЫгзиЬиш. Гибриды характеризовались большей пластичностью по отношению к гормональному составу сред (табл. 7), а также отличались ранним и активным каллусогенезом, однако, гетерозис по биомассе каллусов проявлялся по-разному на Р'лзных стадиях развития каллусов: наблюдался на 5-15 день, на 20 рорт ТСХИ-21 превосходил гибридные комбинации, начиная с 25

Таблица 7

Количество каллусов, приступивших к росту и их биомасса на 28 день культивирования на разных средах у сортов.

ИНДУКЦ,: среды ¡Среды для : : субкультив.: ВНИИССХ-1 : Коротк. -1 : Карши-2 : ТСХИ-21

1 2 10*/2030** 10/2075 10/3040 10/3065

1 5 10 /2150 10/2220 10/3335 10/3845

1 8 1 / 650 1/ 645 2/ 740 3/ 765

1 И - - 1/ 580 2/ 600

2 2 10 /1045 10/1500 10/1650 10/1820

2 5 10 /2020 10/2045 10/2740 10/2950

2 8 - -

2 11 - - 1/ 640 1/ 685

4 2 8/1825 8/1940 8/2120 9/2300

4 5 - -

4 8 2 / 645 3/ 670 3/ 730 4/ 800

4 11 - - 2/ 630 2/ 635

5 2 6 /1550 6/1780 6/1975 7/2050

5 5 — — — -

5 8 - - 2/710 2/ 735

5 И - - -

* - количество каллусов, приступивших к росту из 10 посаженных ** - масса каллусов в мг. ( исходная масса каллусов 500 мг.)

дня и дальше гетерозис вновь появлялся и нарастал, достигая в конечную фазу у лучших гибридов ВНИИССХ-1 х Карши-2 и ВНИИССХ-1 х Короткостебельный-1 37 и 41ZX. В этих парах отмечены также значительные реципрокные различия: гибрида о материнской формой G. hirsutum превосходили обратные комбинации, хотя каллусы сортов вида й hirsutum уступали виду G. barbadense. Лучше каллусные линии, индуцированные на средах NN 1, 2,'4, Б, были выделены для субкультивирования. Первое субкультивирование проводили на 4 вариантах питательных сред: 2,6,8,11. На этой стадии сорта различались по своей реакции на состав питательных сред. Сорта вида й barbadense отличались большей скоростью роста каллуса на средах N 2,5. Для сортов вида a hirsutum оптимальной была среда N 6 (табл.8). Наиболее активным ростом, независимо от генотипа характеризовались каллусы, индуцированные на средах, содержащих минимальное количество 2,4-Д - 0,01'мг/л в сочетании с кинети-ном, переведенные на среду с теми же гормонами, а также и на среду, содержащпо 2,4-Д и ВАЛ.Наличие в культуральиых средах НУК вызывало,сильное уплотнение тканей, а также гибель большого процента каллусов. На благоприятных средах каллусы вида й barbadense существенно превосходили по массе каллусы вида йhirsutum, а также были способны расти на средах, содержащих

Таблица 8

Количество каллусов,приступивших к росту и их биомасса на 28 день культивирования у гибридов.

Индукц.: Среда для: Корот. х : Карпм-2 х: БНИИССХ х: Карди-2 х: Корот. -1х: ТСХИ х среда : субкульт.: Карши-2 : Корот.-1 :Карши-2 : ВНИИССХ-1: ТСХИ-21 : Корот.-1

1 2 10*/4080** 10/5575 10/6300 10/4650 10/5020 10/4165

1 5 10/4875 10/6120 10/6530 10/5230 10/5845 10/5150

1 8 4/925 5/1200 5/1980 3/875 4/ 900 2/ 780

1 11 3/825 4/ 860 4/ 900 3/ 845 3/ 850 2/ 785

г 2 10/3820 10/4125 10/4570 10/4080 10/4250 10/3975

2 5 10/3980 10/5400 10/5645 10/4860 10/5100 10/4675

2 8 1/ 785 2/ 820 3/ 855 2/ 740 2/ 755 1/ 730

2 11 2/720 3/ 765 4/ 850 3/ 735 3/ 740 2/ 725

4 2 10/4245 10/4870 10/5175 10/3920 10/4315 10/3855

4 5 1/745 2/1120 2/1135 1/ 875 1/ 910 1/845

4 8 4/1110 6/2125 6/2540 5/1715 4/1850 4/1430

4 11 4/2135 5/2440 6/2625 5/2170 5/2235 4/2015

5 2 9/4030 9/4235 10/4870 8/3545 9/4105 7/3490

5 5 4/ 745 4/ 950 5/1220 3/ 855 4/ 880 3/ 785

5 8 5/ 830 5/ 965 6/1015 5/ 840 5/ 855 4/ 710

5 11 2/ 960 3/1050 3/1020 2/ 875 2/ 900 1/ 850

* - количество каллусов, приступивших к росту из 10 посаженных

** - масса каллусов в мг. ( исходная масса каллусов 500 мг.)

ПУК, непригодных для вида 8. ЫгзиЬит. Вое гибридные генотип:; отличались большей выживаемостью на неблагоприятных средах (Н 1-8, 1-11, 2-8, 2-11 и других), то есть проявляли адаптивный гетерозис. По массе каллусов на всех вариантах сред гибриды ташда превосходили родительские сорта.

При 1 субкультивировании каллусная ткань уж имела сложный морфологический состав, формируя адвентивные трахеиды и ыэ-ристематические вона Интенсивнее всего процессы дифференциация проходили в каллусах сорта ВНИИССХ-1, хотя по росту биомассы этот сорт отставал от других сортов и от гибридов. При наличии в средах НУК в каллусах шло довольно медленное образование только адвентивных трахеид.

Таким образом,каллусную ткань, независимо от генотипа, предпочтительнее индуцировать на средах, содержащих 2,4-Д и кинетин. поскольку в дальнейшем она оказывается менее чуствкгедь-ной к перемене гормонального состава сред, отличается интенсивным ростом, наличием элементов дифференциации с преобладанием меристематических узлов.

Для второго субкультивирования были отобраны каллусные линии, индуцированные на средах 1 и 2 и переведенные на среда' б. Для всех генотипов наиболее благоприятными оказались среды, содержащие 2,40 и кинетин, 2,40 и ВАЛ При втором субкультивттрова-нии каллусы сортов и гибридов становятся более адаптивными и меньше реагируют на изменение гормонального состава сред. Сре.г;-; сортов большей биомассой отличались каллусы вида (3. ЬагЬа&пзэ (табл.8), независимо от условий культивирования.Гибриды на всох типах сред имели лучшую выживаемость ( в 2 - 4 раза лучше родителей) и формировали биомассу в 2-2,5 раза больше, чем родительские форш. (табл. 9). Отмечены достоверные различия во всех ре-ципрокных парах: гибриды с материнской формой вида (3. ЫгзиЬия имели биомассу значительно выше, чем обратные комбинации, хотя сорта вида ИЫгзиЬшп уступали по этому показателю сортам вида О. ЬагЬас1епзе. Такие различия имели место и при 1 суСкультнвиро-вании. Это может объясняться возникновением ингибируюцих эффектов типа эпистаза между цитоплазштическиыи генами вида 0. ЬагЬасЗопзв и ядерными генами вида а ЫгзиЬит, Подобный эффект наблюдался по биомассе растений, по площади листьев и опадению завязей у межвидовых гибридов (ПЬдиев,1990, Осипов,1992).

Гистологический анализ на этом этапе культивирования показал, что в каллусах всех генотипов интенсивно формировались

Таблица 9

Количество каллусов, приступивших к росту и их биомасса на 28 день второго субкультивирования у сортов и гибридов. (Индукционная среда 1, среда для первого субкультивирования 6).

Сорта Гибриды

ВШИССХ-1

Короткостебельный-1

Карши-2

ТСХИ-21

Коротк. х Карши Карщи х Коротк. ВНЙИССХ х Карши Карши х ВНКИССХ Коротк. х ТСХИ ТСХИ х Коротк.

Среды для второго субкультивирования 2 5 8 11

10*/2175** 4/3115 2/1840 2/1010

10/2340 5/3170 2/1865 2/1035

10/2545 4/3455 2/1920 2/1025

10/2710 5/3780 3/1940 2/1040

10/4300 10/5110 8/3100 7/2870

10/3650 8/4825 5/2870 6/2430

10/4545 10/5610 8/3225 7/2940

10/3925 9/4980 7/2920 6/2565

10/4050 8/5020 7/3020 6/2670

10/3780 8/4760 7/2405 5/2325

* - количество каллусов, приступивших к росту из 10 посаженных

** - масса каллусов в мг. ( исходная масса каллусов Б00 мг.)

ристематические зоны и, в небольшом количестве, элементы проводящей системы. У сорта ВНИИССХ-1 наблюдался ризогенез и соматический эмбриогенез (рис.1). Это свойство наследовалось лишь у одного гибрида ВНШССХ-1 х Карши-2, у которого также отмечено образование корней и проэыбриоидных структур (рис. 2).

В каллусах, первично индуцированных при высоком содержании кинетина, рост биомассы был максимальным, но процессы дифференциации были подавлена Среды, содержащие ПУК с кинетином, НУК с ЕАП преимущественно обусловливали формирование в каллусах элементов проводящей системы.

Активность пероксидазы в каллусных тканях , В каллусных тканях изучали активность фермента пероксидазы, который считается маркерным признаков для процессов дифференциации каллусов (Иэлик-Саркисов, 1990, Шруанский, 1990). Каллусы сортов вида а ЫгэиЬил), которые отличались большим количеством меристематических узлов и трахеид, имели активность пероксидазы в 7-8 раз выше (28,8 ед/г ткани), чем каллусы сортов вида аЬагЬа^епзе (3,4 ед/г ткани), у которых дифференциация проходила менее активно, несмотря на большую скорость нарастания массы каллусов. У гибридов отмечены сильные реципрокные различия по активности пероксидазы: гибриды с материнской формой й Ыгзии™ наследовали активность пероксидазы по типу полного и неполного доминирования родителя (28,8) йЫгзиЬит, а гибриды с материнской формой вида а ЬагЬайепзе - по типу полного"доминирования ро-

Рис.4.1. Соматический эмбриоид на глобулярной стадии развития в камусяой ткани хлопчатника сорта ВШНССХ-1. П-е субкультивирование (индукционная среда 1, среда для 1-го субкультивирования 6)

Рис. 4.2. Фрагмент эмбриогенной каллусной ткани гибрида ВНИИССХ-1 х Карши-2. 11-е субкультивирование (индукционная среда 1, среда для 1-го субкультивирования б)

дителя вида G. barbadense (8,8). Это указывает на роль цитоплазма-тических генов в генетической регуляции активности данного

Фермента.

Во втором субкультивировании отмеченные закономерности сохранялись, хотя генотипические различия между видами были менее выражены. lía данном этапе, когда у сорта ВНИИССХ-1 формировались корни и соматические эмбриоиды, он резко опережал по активности перокеидазы все остальны генотипы (104 ед/г ткани). Наблюдались видовые различия: каллусы вида G. barbadense уступали каллусам вида G.hírsutum в 1,5 - 3 раза. Реципрокные различия сохранялись. Гибрид ВНИИССХ-1 х Карда-2, хотя и уступал родительскому сорту ВНИИССХ-1 по активности перокеидазы все же опережал все остальные гибриды (63,0 ед/г ткани).

Таким образом, активность перокеидазы отражает скорость деления клеток в меристематических зонах и контролируется совместным действием ядерных и цитоплазматических генов.

ВЫВОДЫ

1. Ш ранних стадиях онтогенеза гибриды интенсивного типа видов G. hirsutum и G. barbadense проявляют существенный гетерозис по площади листовой поверхности и биомассе растений, который уменьшается и исчезает к фазам бутонизации и цветения. Эффекты генов, обуславливающих карликовость проявляются лишь при переходе растений в репродуктивную фазу. У высокорослых межвидовых гибридов в ранние фазы также проявляется гетерозис по ростовым процессам, который усиливается в ходе онтогенеза и сохраняется до конца вегетации.

2. Гибриды интенсивного типа отличаются качественным улучшением во всех звеньях работы фотосинтетического аппарата, проявляя гетерозис:

- по скорости фотосинтетического транспорта электронов, синтеза АТФ и активности сопрягающего фактора;

- по интенсивности фотосинтеза и особенно по скорости С02-газообмена единичного хлоропласта;

- по количеству хлорофилла на один хлоропласт, что указывает на улучшение его внутренней структуры;

- по отношению хлорофиллов "а"/"б", что отражает более эффективную' работу энергоемкой фотосистемы 1.

У высокорослых межвидовых гибридов отмеченные признаки нас-

ледовались преимущественно по типу неполного доминирования одного из родителей.

3. По скорости синтеза АТФ в хлоропластах и активности сопрягающего фактора фосфоридирования величина гетерозиса четко зависела от выбора материнского родителя, что указывает на роль цитоплазматических генов в генетической регуляции данных признаков.

4. У гибридов интенсивного типа наблюдается экономный рад-ход внутренних ресурсов энергии и пластических веществ на разных уровнях организации растения за счет:

- наследования содержания хлорофилла по типу полного и неполного доминирования одного из родителей;

- сильного отрицательного гетерозиса по числу хлоропластов в клетке и ткани;

- полного доминирования лучиего родителя или слабого положительного гетерозиса по площади листовой поверхности.

5. У стандартных межвидовых гибридов высокий репродуктивный гетерозис обеспечивается за счет количественного увеличения фотосинтетического аппарата: гетерозиса по содержанию хлорофилла, по числу хлоропластов в клетке и ткани, размеру листовой поверхности растения, что приводит к позднему созреванию и неэффективной затрате ресурсов клеток и тканей.

6. При культивировании тканей in vitro на средах с различным сочетанием и концентрацией фитогормонов сорта разных видов избирательно реагируют на состав сред. В ходе индукции каллусов, 1 и 2 'субкультивирования гибриды проявляли адаптивный гетерозис и росли на средах с любыми композициями фитогормонов и без них.

7. Ш нарастанию массы каллусов на разных типах сред в ходе

1 и 2 субкультивирования сорта вида GL hirsutum уступали сортам вида 3. barbadense. У гибридов наблюдался гетерозис по массе каллусов, достигающий 40%. Существенные реципрокные различия, обратные материнскому типу наследования указывают на возникновение взаимодействий между генами ядра и цитоплазмы, эффект которых ингибирует рост каллусов.

8. Сорта вида a hirsutum превосходили сорта вида G. barbadense по активности процессов дифференциации каллуеной ткани: формированию элементов проводящей системы и меристемати-ческих зон. Во 2 субкультивировании в каллусах сорта ВНИИССХ-1 наблюдался ризогенез и образование соматических зыбриоидов. Это свойство наследовалось у гибридов ВНИИССХ-1 х Карши-2. to спо-

собности к дифференциации у гибридных каллусов отмечено четкое доминирование материнской формы.

9. Активность перокеидазы, как маркерного признака дифференциации, у кашогсов вида & ЫгБиЬит в 3-4 раза вы®, чем у каллусов вида 0. ЬагЬайепзе. На всех этапах культивирования гибриды наследовали признак по типу полного и неполного доминирования материнского родителя.

1. Межвидовые гибриды видов G. hirsutum и abarbadense, полученные на карликовой основе, рекомендуются к возделыванию в производстве как высокогетерозисные ультраскороспелые гибриды интенсивного типа. При селекции гибридов интенсивного типа с высоким уровнем фотосинтетических процессов следует учитывать доминирование материнской формы.

2. Цри работе с изолированными тканями тетраплоидных хлопчатников с целью получения соматического эмбриогенеза и дальнейшей регенерации целесообразно использовать сорт ВНШЮСХ-1, как наиболее морфогенный.

РЕКОМЕНДАЦИИ

- S3 -ПЕР АХМЕД ДАР.

Гузашшг интенсив типдаги турлараро дурагайлар онгогенеэнинг бошлангич Ооскичларида ва in vitro шароитидаги генетик ва фиэиологик характеристикам

Гуванинг интенсив типдаги бир группа пакана ва киска буйли реципрок турлараро F1 усимликларида усиш ва фотосинтетик харак-теристикалари буйича, хамда каллус гукимасида уларнинг ота-онаси ва оддий уэун буйли дурагайларда ривожлашшни бир-бирига киёси урганилди. Интенсив типдаги дурагайларда эяуфтлашувини фотосинтез учун электронларни ташувчанлик тезлиги, АТФ тезлиги, фотофосфор-лшшшнинг омилларини бирикиш активлиги, С02ни дм майдонида алма-шшии активлиги буйича Еа айникса айрим хлоропластларга нисбатан хамда а/б хлорофилларнинг нисбатани I фотосистема учун илюбий гетерозиси кузатилди. Щу билан бирга хлоропластларнинг хужайрага нисбатан микдори буйича негатив гетерозис;хлорфилд микдори буйича ота -она усимлигидан биршганг тула ва туликсиз доминантлиги; барг майдони буйича эса салбий гетерозис кузатилди. Интенсив типдаги гибридлар онтогенезнинг бошлангич боскичларида усимликка нисбатан барг майдони ва биомассаси буйича гогобий ге'тероэиога зга булди, бу холат репродуктив фазада (муртакларни хосил булши ва гуллаш) йуколди еки камайди. Узунпояли дуругайларда онтогенезнинг бошидан охиригача усиш жараёнларида гетерозисни кучайга-ни кузатилди ва фотосинтетик реакциясининг охирги даражаси билан характерланади. Турли тариибли ва турли конценрацияли фитогор-монларга зга булган сунъий мухитда гуза тукимасини устириш турли турларнинг навларини мухит таркибига нисбатан селектив реакцияси курсатилди. Каллус инициацияси вактида хам дурагайлар адаптив гетерозисга зга булди. Биринчи ва иккинчи субкультуралар барча турдаги фитогормонлар аралашмасидан иборат булган сунъий мухитда хам, фитогормонлар иштирокисиз булган сунъий мухитда хам усищи мумкин зканлиги аникланди. a barbadense навлари G. htrsutum нав-ларига Караганда каллус биомассаси буйича устушшкка эга булди, Дурагайларда зса биомасса гетерозиси 40%га етди. ühirsutum навлари каллус тукимаси дифференциацияси буйича тори кобилиятга эга эканлиги, иккинчи субкультуралашда ВНИИССХ-1 нави ва БНИИССХ -1 х Карши-2 дурагайларида сокатик эмбриогенез ва ризогенеэ кузатилди. Каллус биомассаси ва каллус тукимаси дифференциацияси кобилияти буйича кузатилгая реципрок фарклар бу белгиларни регуляция килищда цитоплазматик генларнинг юкори ахамиятга эга зканлиги аникланди.-

- 84 -Sher Ahmed Dar

Genetic and physiological characteristlos of interspeolfio oolton hybrids of Intensive type during early stages of ontcgensls and in culture in vitro.

Tils Ejroup of Interspeolflo reciprocal dwarf and short-steim.ed cotton hybrids F1 of Intensive type have been studied in growth and photosynthstic characterictlcs and in callus culture in caparison with their parents and ordinary lon^-stemmed hybrids. Positive heterosis vas obtained in rato of photosyn-thutio electron transport, ATP synthesis, activity of coupling factor of photophosphorylation, C02-exohange rate per dn& and esp^aily per single chloropast and chlorophyll a/b ratio for initiiisivo typo hybrids as well as negative heterosis in ohieroplast number per cell and per dnt2, full and partial dominance of one parent in chlorophyll content and full dominance of the best parent or sirall hybrid in leaf area In early stages of ontogenesis intensive type hybrids had high positive heterosis In leaf area and biorrass per plant which decreased or disappeared to reproductive phase: buds formation and flowering. Lone-stemmed hybrids increased heterosis in growth process from the beginning to the end of ontogenesis and were characterized with marginal level of photosynthetio reactions.

Tissue cultivation in media with different composition and concentration of phytohoirones has demonstrated tho selective reaction of varieties of different species to media composition. Hybrids had adaptive heterosis and during callus initiation, 1 and 2 subcultlvatlon could grow under any phytohormone compositions and without them. Varieties of G. barbadense species had advantage in callus blomass in comparison with G.hlrsutum varieties. Heterosis in callus mass in hybrids reached upto 40%, G.hlsutum varities had high ability to callus tissue differentiation. During 2 subcultlvatlon the rhlzogenesis and somatic eiibryogenesls were obtained in call 1 of VNIISSKh-1, as well as In hybrid VNIISSKh-1 x Karshi-2. Significant reciprocal differences both in callus blomass and in ability of callus tissue differentiation manifested an Important role of cytoplasmic genes In regulation of these characters.