Генетическая структура и филогенетические связи аборигенных пород лошадей Западной Сибири

Кузнецова, Мария Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетическая структура и филогенетические связи аборигенных пород лошадей Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическая структура и филогенетические связи аборигенных пород лошадей Западной Сибири"

КУЗНЕЦОВА Мария Михайловна

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ АБОРИГЕННЫХ ПОРОД ЛОШАДЕЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.07. - Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 1 идр ¿011

Дубровицы-2011

4841767

Работа выполнена в лаборатории генетики ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт коневодства Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Храброва Людмила Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Букаров Нурмагомед Гаджикулиевич

кандидат биологических наук Гладырь Елена Александровна

Ведущая организация: Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина

Защита состоится « 2011 года, в 10 часов, на заседании совета по

защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.013.03 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской академии сельскохозяйственных наук

Отзывы направлять по адресу:

142132 Московская область, Подольский район, пос. Дубровицы, ГНУ ВИЖ

Тел./факс: (4967) 651101

Ученый секретарь Совета Д 006.013.03

:011 года

И. В. Гусев

I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение генофонда местных пород лошадей представляет интерес в плане оригинальности генетической структуры и выявления полигенов, отвечающих за высокие адаптивные качества животных. Местные породы лошадей не только обладают исключительно высокими адаптивными качествами, но и являются живыми памятниками культуры создавших их народов и представляют огромную историко-этнографическую ценность (Костюченко М. В. и др., 2001). По мнению экспертов Всемирной продовольственной организации ООН (FAO), основным препятствием при разработке программ по сохранению пород животных является недостаток информации о генетической структуре популяций, так как статус риска, базирующийся на численности поголовья, не может отразить всей картины разрушения генофонда.

Для изучения генетической структуры и взаимосвязей между различными популяциями и породами лошадей в настоящее время широко используются локусы микросателлитной ДНК и системы полиморфных белков плазмы крови, которые являются индикаторами уровня внутри- и межпородной изменчивости (Cothran Е. G. et al., 1998; Nozaua К. et al., 1998; Canon J. et al., 2000; Juras R. et al., 2003; Aberle K. S. et al., 2004; Solis A. et al., 2005).

Цель и задачи исследований. Целью проведенных исследований являлась оценка генетической структуры популяций двух аборигенных пород лошадей -кузнецкой и нарымской и интеграция полученной информации в систему данных о генетическом разнообразии в популяциях пород лошадей мира.

Исходя из поставленной цели, нами решались следующие задачи:

1. изучить особенности формирования аборигенных пород лошадей Западной Сибири и влияние на этот процесс улучшающих пород;

2. установить генетическую структуру популяций кузнецкой и нарымской лошадей путем анализа полиморфных систем белков и групп крови;

3. дать характеристику генетической структуры популяции нарымской лошади по 17 локусам микросателлитной ДНК;

4. установить филогенетические связи нарымской лошади путем изучения полиморфизма D-петли митохондриальной ДНК.

Научная новизна. Проведено обследование поголовья лошадей местной породы в Парабельском районе Томской области и кузнецких лошадей, принадлежащих ЗАО «Черепановское» (Черепаиовский район Новосибирской области). В результате обследования в Парабельском районе Томской области выявлен массив фенотипически однородных животных, подходящих под описание нарымской лошади, сделанное в первой половине XX века.

В работе впервые представлены данные о генетической структуре популяции нарымской лошади по 4 локусам полиморфных систем белков и групп крови и 17 локусам микросателлитной ДНК. Впервые изучен полиморфизм нуклеотидной последовательности D-петли митохондриальной ДНК в популяции нарымской лошади.

Установлены уровни внутрипопуляционного генетического разнообразия, степень и характер генетической дифференциации популяций нарымской и кузнецкой лошадей. Проведено сравнение генетической структуры кузнецкой и нарымской лошадей с заводскими и местными породами российской и зарубежной^

селекции по системам полиморфных белков и групп крови, локусам микросател-литной ДНК и гаапотипам митохондриальной ДНК.

Теоретическая значимость. Молекулярно-генетическая характеристика популяции нарымской лошади является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о генофондах популяций аборигенных лошадей Сибири. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для решения обших и практических задач генетики, а также в учебном процессе для лекционных курсов по генетике и селекции.

Практическая значимость. Полученные данные о генетической структуре популяции нарымской лошади могут являться основой для генетического мониторинга и позволяют предлагать рекомендации при разработке стратегии сохранения популяции нарымской лошади. По результатам работы подготовлена заявка в Государственную комиссию по охране селекционных достижений для регистрации нарымской породы лошадей.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены автором на международной научно-практической конференции «Зоотехнические и ветеринарные аспекты развития животноводства в современных условиях аграрного производства» (г. Мичуринск, 2009г.), Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам» (г. Вологда, 2009). По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 1 в журнале, рекомендуемом ВАК РФ.

Crpyicrypa и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав -обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и практических предложений. Общий объем работы составляет 121 страницу печатного текста. Результаты исследований приведены в 27 таблицах. Работа иллюстрирована 38 рисунками. Список литературы содержит 217 литературных источников, в том числе 135 на иностранных языках.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследования послужило поголовье лошадей местной породы Парабельского района Томской области (п=46) и ЗАО «Черепановское» (бывший государственный племенной конный завод «Вперед») Черепановского района Новосибирской области (п=20). В диссертации были использованы материалы Государственного архива Томской области и архива Томской государственной заводской конюшни. Схема исследований представлена на рисунке 1.

Образцы крови были протипированы в лаборатории генетики ВНИИ Коневодства по локусам трансферрина (TF), альбумина (ALB), эстеразы (ES), постальбумина (Хк), EAD-системе изоантигенов эритроцитов, кроме того, поголовье нарым-ских лошадей было протестировано по 17 локусам микросателлитной ДНК: АНТ4, АНТ5 (Binns М.М. et al., 1995), ASB2, ASB17 (Breen M. et al„ 1997), ASB23 (Irvin Z. et al„ 1998) HMS1, HMS2, HMS3, HMS6, HMS7 (Guerin G. et al., 1994), HTG4, HTG6 (Ellegren H. et al., 1992), HTG7, HTG10 (Marklund S. et al., 1994), VHL20 (Van Haeringen H. et al., 1994), LEX3 (Coogle L. et al., 1996), CA425 (Eggleston-Scott M. et al., 1997)

Типы полиморфных белков определяли методом электрофореза в крахмальном геле по общепринятым методикам (Gähne В., 1966, 1970; Дубровская P.M., 1986). Группы крови типировали с помощью моноспецифических сывороток-

реагентов, изготовленных в лаборатории и прошедших международные сравнительные испытания.

Рисунок 1 - Схема исследований

ДНК выделяли из волосяных луковиц с помощью набора «ExtraGene DNA Prep 200» (производство «Изоген», г. Москва), амплифицировали с использованием набора праймеров «StockMarks». Амплификаты анализировали на генетическом анализаторе ABI 3130 Genetic Analyzer фирмы Applied Biosystems.

Дизайн праймеров для амплификации участка D-петли митохондриальной ДНК был выбран на основе опубликованных нуклеотидных последовательностей (Xu X., Arnason U., 1994): FP 5' - CAC TG A AAA TGC СТА GAT GA - 3' и RP 5' -АСА CCA GTC TTG TAA ACC AG - 3'. Состав реакционной смеси включал 0,2мМ каждого dNTP, 0,5мМ каждого праймера, 2,5мМ MgCl2, I х ПЦР-буфер, 1 ед. Taq-полимеразы и 1 ед. AmpliTaqGold полимеразы, 50 нг ДНК. Первичная денатурация проводилась при 95°С в течение 5 минут, далее 30 циклов, состоящих из денатурации в течение 40 секунд при 94°С, отжига праймеров в течение 45 секунд при тем-

пературе 55°С и элонгации при температуре 72СС в течение 45 секунд. Финальная элонгация проводилась в течение 10 минут при температуре72°С.

Секвенирование ПЦР-продукта проводили с использованием набора Dye Primer Cycle Sequencing Ready Reaction - 21M13 Kit (производства Applied Biosystems, США). Секвенированные фрагменты были сокращены для сравнения с сиквенсами представителей других пород лошадей.

В качестве эталона для сравнения использовали данные о нуклеотидной последовательности участка D-петли «шведской лошади» (Xu X., Arnason IT., 1994), размещенной в GenBank под номером доступа Х79547. Для сравнения были использованы данные о нуклеотидной последовательности участка D-петли, размешенные в GenBank под номерами доступа: мезенская лошадь (п=18) DQ327950-DQ327967; монгольская лошадь (n=16) DQ327986-DQ328001; орловская рысистая (n= 18) DQ328002-DQ328019; вятская (n=I8) DQ328020-DQ3208037; якутская (п-20) DQ328038-DQ328057; тувинская (n=l 1) AF481324-DQ481334.

Нормальность распределения признаков проверяли по критериям Колмогорова-Смирнова и Шапиро-Уилка с помощью пакета Statistica 6.0. Гипотезы о равенстве пропорций проверяли с помощью критерия Хи-квадрат Пирсона. Результаты считали статистически значимыми при достигнутом уровне значимости р < 0,05.

Частоты аллелей и генотипов, а также индекс фиксации рассчитывали с помощью программы Genepop for Windows version 4.0.10 (Rousset F., 2009). Для определения уровня генетического разнообразия использовали следующие показатели: наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (Не) гетерозиготность; эффективное число аллелей (Ае); информационное содержание полиморфизма (PIC); индекс фиксации (Fis). Количественную оценку степени генетических различий между популяциями проводили по следующим величинам: минимальное и стандартное расстояние Нея; расстояние Рейнольдса (Dr); Для расчета вышеуказанных параметров была использована программа MolKin version 3.0 (Gutierrez J.P., 2009). Кластеризацию популяций по методу UPGMA (Sneath Р.Н.А., Sokal R.R., 1973) проводили с использованием пакета программ PHYLIP 3.69 (Felsenstein J., 1989).

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Особенности формирования аборигенных пород лошадей Западной Сибири

На формирование местных пород лошадей Западной Сибири значительное влияние оказала деятельность Томской государственной заводской конюшни, основанной в 1894 году. В производящем составе преобладали орловские рысистые (28%), полукровные и высококровные английские жеребцы (15,4%). Улучшение местных пород шло через широкую сеть случных пунктов: только в Томской губернии работали 23 постоянных и 80 временных случных пунктов. Жеребцы госконюшни в числе около 100 голов покрывали ежегодно до 3000 кобыл. Таким образом, практически все аборигенные сибирские породы сформировались под влиянием прилития крови заводских пород.

Нарымская лошадь

Для нарымских лошадей типична гнедая и рыжая масть, но встречаются соловая, бурая, игреневая, чалая, серая, саврасая и мышастая. Голова грубая, широкая, тяжелая. Ганаш широкий. Шея относительно короткая, высоко приставлена. Холка достаточно широкая, несколько выдается над спиной. Грудь широкая и глубокая. Спина широкая, прямая; поясница короткая, широкая. Круп широкий, сравнитель-

но длинный и округлый, при хорошей упитанности видна его раздвоенность. Ноги прямые, широко поставлены, суставы хорошо развиты. Средние промеры нарым-ских жеребцов составляют 147.1 - 152,8 - 172,3 - 20,7 см; кобыл - 145,6 - 151,9 -174,2-19,8 см.

В настоящее время нарымская лошадь используется как рабочее животное для перевозки различных грузов, в основном в зимнее время года, а также на сельскохозяйственных работах.

Кузнецкая лошадь

Для экстерьера кузнецких лошадей характерны следующие особенности: голова крупная, профиль прямой. Шея средней длины, холка низкая, широкая; спина длинная, широкая. Низшая точка спины находится непосредственно за холкой. Поясница прямая, мускулистая. Круп широкий, нормального наклона, иногда свислый. Ноги костистые, сухие, мускулистые. Преобладают гнедая и рыжая масти.

В настоящее время кузнецких лошадей выращивают только в ЗАО «Черепа-новское» (бывший ГПКЗ «Вперед») Черепановского района Новосибирской области. Поголовье лошадей в 2009 году составляло 87 маток и 5 жеребцов-производителей. Для сравнения - в 1999 году поголовье кузнецких лошадей насчитывало 117 маток и 4 жеребца-производителя (Князев С.П. и др., 2001).

3.2 Генетическая структура популяций нарымской и кузнецкой лошадей по системам полиморфных белков и групп крови

У кузнецкой лошади в EAD-системе групп крови выявлено 7 аллелей и 6 аллелей - у нарымской. Обе популяции характеризуются высокой частотой встречаемости аллеля EADC£m - 0,3200 у нарымских и 0,2949 у кузнецких лошадей. При этом в популяции нарымской лошади не обнаружен аллель EADcegm, встречающийся у кузнецкой лошади с частотой 0,0577 (р = 0,0313). Установлены статистически значимые отличия по частоте встречаемости аллеля EADbcn! - его частота в популяции нарымской лошади выше, чем у кузнецкой (р = 0,0046).

По остальным аллелям EAD-системы групп крови значимых отличий в частотах не установлено (таблица 1). Статистически значимых отличий в уровне гетеро-зиготности по данному локусу между популяциями нарымской и кузнецкой лошади также не выявлено.

В ЕАА-системе групп крови у нарымской лошади выявлено 2 аллеля ЕААа и ЕАА", формирующие два фенотипа, а у кузнецкой лошади - 5 аллелей (ЕААа, EAAad, ЕААС, EAAd, ЕАА") и 7 фенотипов. При этом гегерозигот по некоторым аллелям невозможно различить серологически. Выявлены статистически значимые отличия между популяциями нарымской и кузнецкой лошадей в частотах встречаемости фенотипов ЕААа (р = 0,0000) и ЕАА"1 (р = 0,0000).

В ЕАС-системе антигенов эритроцитов в обеих популяциях выявлено два антигена ЕАС" и ЕАС". Выявлены статистически значимые отличия в частотах встречаемости выявленных антигенов в популяциях нарымских и кузнецких лошадей (р = 0,0147).

В ЕАК-системе антигенов у кузнецкой лошади выявлены два антигена ЕАКа и ЕАК". В популяции нарымской лошади фиксирован нулевой антиген ЕАК". Отличия между популяциями статистически значимы - р = 0,0000.

В системе трансферрина у кузнецких и нарымских лошадей выявлено 5 аллелей - TFd, TFf, TFh, TF , TFr. При этом у кузнецких лошадей присутствовали 11 из 15 возможных генотипов, а у нарымских лошадей - 12. В аллелофонде обеих попу-

ляций преобладает аллель ТРр, его частота у кузнецких и нарымских лошадей составляет 0,4559 и 0,3261 соответственно. В то же время концентрация аплеля ТРК в популяции нарымской лошади значимо выше, чем в кузнецкой (р = 0,0081).

Таблица 1 - Частоты аллелей систем полиморфных белков и групп крови и

95% доверительный интервал в популяции кузнецких и нарымских лошадей

Система Нарымская Кузнецкая Достигнутый уровень значимости

Частота Доверительный интервал Частота Доверительный интервал

EAD ad 0,0600 0,0166-0,1478 0,1410 0,0970-0,1957 X1 = 2,42 р = 0,1194

bcm 0,1400 0,0676-0,2469 0.0321 0,0119-0,0675 у? = 3,98 р = 0,0461

cegm 0,0000 0,0000-0,0582 0,0577 0,0304-0,0985 t = 4,67 р = 0,0313

cgm 0,3200 0,2121-0,4446 0,2949 0,2349-0,3608 X1 = 0,03 р = 0,8622

de 0,1800 0,0972-0,2931 0,1731 0,1247-0,2311 X? = 0,02 р = 0,8935

dhgm 0,1800 0,0972-0,2931 0,1218 0,0812-0,1736 t = 0,72 р = 0,3970

dk 0,1200 0,0536-0,2232 0,1795 0,1303-0,2381 ^ = 0,04 р = 0,8496

ЕАА* a 0,7172 0,5335-0,8591 0,0345 0,0062-0,1046 х'= 63,82 р = 0,0000

ad 0,0000 0,0000-0,1129 0,7931 0,6864-0,8761 X* = 41,05 р = 0,0000

ade 0,0000 0,0000-0,1129 0,0345 0,0062-0,1046 X* = 0,78 р = 0,3777

с 0,0000 0,0000-0,1129 0,0172 0,0009-0,0792 X* = 0,38 р = 0,5354

cd 0,0000 0,0000-0,1129 0,0345 0,0062-0,1046 у? = 0,78 р = 0,3777

d 0,0000 0,0000-0,1129 0,0172 0,0009-0,0792 / = 0,38 р = 0,5354

- 0,2828 0,1409-0,4665 0,0690 0,0239-0,1509 X4 = 0,05 р = 0,8202

ЕАС а 0,6000 0,4168-0,7644 0,4472 0,2748-0,6298 ^ = 5,96 р = 0,0147

- 0,4000 0,2356-0,5832 0,5528 0,3702-0,7252 ^ = 5,96 р = 0,0147

ЕАК а 0,0000 0,0000-0,1129 0,3453 0,1974-0,5194 20,67 р = 0,0000

- 1,0000 0,8871-1,0000 0,6547 0,4806-0,8026 t = 20,67 р = 0,0000

TF D 0,2174 0,1490-0,3000 0,1765 0,1243-0,2396 ^ = 0,31 р = 0,5790

F 0,3261 0,2455-0,4154 0,4559 0,3830-0,5303 Х? = 1,85 р = 0,1738

H 0,1087 0,0602-0,1774 0,2132 0,1565-0,2796 X? = 0,45 р = 0,5040

О 0,0652 0,0288-0,1247 0,0735 0,0404-0,1215 X? = 0,30 р = 0,8628

R 0,2826 0,2062-0,3699 0,0809 0,0460-0,1303 i = 7,01 р = 0,0081

ALB A 0,3804 0,2956-0,4712 0,3478 0,2805-0,4202 = 0,11 р = 0,7394

В 0,6196 0,5288-0,7044 0,6522 0,5798-0,7195 х' = 0,11 р = 0,7394

ES F 0,1125 0,0600-0,1881 0,2152 0,1626-0,2760 X? =1,09 р = 0,2960

G 0,4250 0,3312-0,5231 0,3228 0,2613-0,3893 Х2= 1,14 р = 0,2857

I 0,4625 0,3668-0,5603 0,4620 0,0460-0,1303 хг = 0,03 р = 0,8539

Примечание: * приведены частоты фенотипов

Максимальное значение наблюдаемой гетерозиготности в данном локусе отмечено в популяции нарымской лошади - 0,7455%, но отличия между популяциями статистически не значимы. Эффективное число аллелей в системе трансферрина составляет 2,98 у кузнецкой лошади и 3,93 у нарымской. По информационному содержанию полиморфизма локус трансферрина в обеих популяциях относится к высокоинформативным - значение PIC превышает 0,5.

В локусе альбумина выявлено 2 аллеля ALBÄ и ALB8, которые формируют три генотипа: АА, AB, ВВ. В обеих популяциях доминирует аллель ALB , который встречается с частотой 0,6196 у нарымской лошади и 0,6522 у кузнецкой.

Наблюдаемая гетерозиготность по локусу альбумина у нарымской лошади составляет 0,4872%, при этом отличия между популяциями статистически не значи-

мы (р = 0.2555). В обеих популяциях маркер является умеренно информативным. Эффективное число аллелей у нарымской лошади несколько выше, чем у кузнецкой и составляет 1,95.

Таблица 2- Основные популяционно-генетические характеристики изученных популяций по системам полиморфных белков и групп крови

Локус Кузнецкая лошадь Нарымская лошадь

Р1С Но Нг Ас Яге Р1С Н0 Нс Ае Р|5

ЕАО 0.8062 0,8291 0,7952 5,85 0.0426 0,7019 0,8368 0,7952 6,13 0.0523

ТР 0,6617 0,6647 0,7506 2,98 -0.1144 0,7082 0,7455 0,7525 3,93 -0,0578

Айв 0.3508 0,4082 0,4712 1,69 -0.1337 0,3602 0,4872 0,4601 1,95 0.0589

Е5 ч),5621 0,6499 0,5929 2,86 0.0961 0,5060 0,5096 0,5622 2,04 -0.0936

В системе эстеразы выявлено три аллеля: Е8Р, ЕЭ0, ЕБ1, формирующие шесть генотипов: ИР, Рв, П, вв, 01, II. И у кузнецкой, и у нарымской лошади преобладают аллели Е8С и Ев1.

Уровень наблюдаемой гетерозиготности в популяции кузнецкой лошади значимо выше, чем в нарымской (р = 0,0449), при этом в обеих популяциях отмечается дефицит гетерозигот. Локус эстеразы является высокоинформативным в кузнецкой породе и умеренно-информативным для нарымской лошади. Эффективное число аллелей наиболее велико у нарымской лошади.

Степень генетических различий по системам полиморфных белков и групп крови между нарымской лошадью и рядом пород установлена на основании

Наиболее близкой по генетической структуре оказалась популяция кузнецкой лошади, которая образовала кластер первого порядка с нарымской лошадью.

Районы формирования этих пород располагаются довольно близко друг от друга, к тому же кузнецкие и нарымские лошади были широко распространены в начале XX века и зоны их хозяйственного исполь-Ч -Орловская рысстзя 30вания перекрывались. Клас-

-нарымская тер второго порядка эти породы

кузнецкая образуют с орловским рысаком,

-"--который широко использовался

Рисунок 2 - Филограмма генетических на протяжении XX века в ка-

дистан-ций на основе расстояний Рейнольдса, честве улучшателя аборигенных

рассчи-танных по локусам полиморфных белков П0Р0Д-

и групп крови Несмотря на то, что

архивные материалы содержат

расстояний Рейнольдса (рисунок 2).

__Арабская

_Тракененская

Ганноверская

I--Чистокровная верховая

I—Забайкальская

Башкирская

I_Русская рысистая

_Бурятская

_ !----Вятская

_| __Мезенская

сведения об использовании верховых пород (арабской и чистокровной верховой) для улучшения аборигенных пород лошадей Сибири, их влияние на современное поголовье не выражено и на филограмме они образуют внешнюю ветвь.

3_3 Характеристика генетической структуры популяции нарымской лошади по 17 локусам микросателлитной ДНК

В популяции нарымской лошади по 17 микросателлитным локусам было про-типировано 116 аллелей (таблица 3). Максимальное число аллелей - 10, обнаружено в локусе А8В17: 9 аллелей - в локусах УН!.20 и НТС10; 8 аллелей - в локусах АНТ4, НМБ7; 7 аллелей - в локусах А8В2, НМЭЗ, НМ82, ЬЕХЗ, СА425; 6 аллелей

- в локусах НТ04, АНТ5, НМ81; 5 аллелей - в локусах НМЭ6, А8В23; 4 аллеля - в локусах НТО6 и НТС7.

Максимальное эффективное число аллелей составило от 7,1 и 7 в локусах А8В17 и УНЬ20 соответственно, до 2,1 в локусе НТС6. В среднем на локус эффективное число аллелей составило 4,64.

Наибольшее значение показателя гетерозиготности отмечено в локусе СА425

- 100%, наименьшее - 19,05% в локусе ШТ}6. Средний уровень гетерозиготности, рассчитанный по 16 локусам (ЬЕХЗ локализован на Х-хромосоме) составил 75,60%. Значимые значения индекса фиксации были получены только для двух ло-кусов: СА425 (р = 0,0123) и НТС6 (р = 0,0004). Еще в двух локусах достигнутый уровень значимости был близок к 0,05: НМБЗ (р = 0,0516) и НМ86 (р = 0,0652).

Таблица 3 - Генетический спектр аллелей микросателлитных локусов и основные популяционно-генетические характеристики

Локус Обнаруженные аллели As H„ H, PIC F,s"

VHL20 I, J, L, M, N, О, P, R, Q 7,00 0,8571 0,8780 0,841 0,0244

HTG4 K, L, M, N, О, P 3,34 0,6667 0,7178 0,665 0,0728

AHT4 H, I, J, K, L, N, О, P 4,79 0,8571 0,8107 0,764 -0,0588

HMS7 J, K, L,M,N, О, P, Q 5,73 0,9048 0,8455 0,802 -0,0719

HTG6 G, I, J, О 2,09 0,1905 0,5331 0,464 0,6484

AHT5 J, K, L, M, N, О 5,48 0,7143 0,8374 0,791 0,1501

HMS6 К, L, M, N, О 2,57 0,7619 0,6260 0,568 -0,2237

ASB23 J, K, L, S, U 4,24 0,7619 0,7700 0,727 0,0108

ASB2 I,K,L,M,N,0,Q 4,34 0,7619 0,7886 0,737 0,0347

HTG10 I,K.,L,M,N,0,P,Q,R 5,35 0,8571 0,8328 0,795 -0,0300

HTG7 K,M,N,0 3,17 0,6190 0,7015 0,633 0,1201

HMS3 1,M,N,0,P,R,S 3,87 0,6667 0,7596 0,717 0,1250

HMS2 H,I,J,K,L,M,R 4,93 0,8571 0,8165 0,768 -0,0511

ASB17 F,I,J,K,M,N,0,P,Q,R,S 7,06 0,9048 0,8792 0,843 -0,0298

LEX3* F,H,L,M,N,0,P 5,88 0,4286 0,8502 0,808 -

HMS1 I,J,K,L,M,N 3,89 0,7143 0,7607 0,706 0,0625

CA425 G,I,J,L,M,N,0 5,16 1,0000 0,8258 0,779 -0,2174

Примечание: * локус локализован на Х-хромосоме; ** рассчитано в программе Genepop for Windows version 4.0.10 (Rousset F., 2009) no Weir B.S., Cockerman C.C., 1984.

Практически все локусы, кроме HTG6, имеют значение PIC > 0,5 и относятся к высокоинформативным маркерам. Локус HTG6 имеет значение PIC равное 0,464 и относится к умеренно информативным маркерам.

У нарымской лошади в микросателлитном локусе HMS7 обнаружен аллель HMS7P, который не встречается у других заводских и местных пород российской селекции. Также в структуре аллелофонда нарымской лошади выявлены редкие аллели, типичные для ахалтекинских лошадей - HMS3R, HMS3s, вятской лошади -HTG61, алтайской лошади - АНТ4\ AHT4N, HTG10N, HTG10P, HTG10Q, ASB17J, ASB17P, ASB17s.

Проведенный кластерный анализ генотипов по 17 микросателлитным локусам позволил уточнить генетическую структуру популяции - выделяется три группы по географическому местоположению (рисунок 3).

№1 ПЙ 11=3 1124 !1э5 MsS !1э7 IlsS [¡29 11210 | №217 ' №19 : 11211 ГМ.4 I 11212 ' Ш13 ■ 1Ы.5 ' ИЙ.6 ! NELS ;

О 6 10 15 20 28 30 35 40

Рисунок 3 - Результаты кластерного анализа 19 лошадей нарымской породы по 17 маркерам микросателлитной ДНК

Образцы №№1-4 из совхоза «Приобский» (Парабельский район Томской области), №№5-10 с. Чегара (Парабельский район Томской области), №№11-19 животные принадлежат частным владельцам в с. Парабель (Томской области)

Таким образом, в популяции нарымской лошади ярко выражена географическая подразделенность, что можно объяснить низкой численностью поголовья (по данным Томского областного ветеринарного управления на 01.01.2010 г. в Пара-бельском районе числилось 432 головы лошадей преимущественно местной породы). Степень генетических различий между нарымской лошадью и рядом европейских и азиатских пород была установлена на основании расстояний Рейнольдса, рассчитанных между сравниваемыми парами популяций по частотам аллелей 12 локусов микросателлитной ДНК (рисунок 4).

Нарымская лошадь относится к монгольской группе и имеет максимальное генетическое сходство с хакасской лошадью, при этом достаточно близко располагаются бурятская и забайкальская породы, а также корейские жежу.

Генетические расстояния между нарымской лошадью и другими породами варьируют в достаточно широких пределах: от 0,0380 до 0.1905. составляя в среднем

0,0977.

3.4 Генетическая структура популяции нарымской лошади по гаплотипам митохондриальной ДНК

В исследованных последовательностях доли азотистых оснований распределены относительно равномерно, с некоторым преобладанием пиримиди-нов, доля которых составляет - 58%. Среднее число замен на 1 сайт составило 0,0199±0,0042. Замены представлены в основном транзициями А —+ О и Т —> С. Трансверсий в настоящем исследовании не выявлено.

Рисунок 5 - Эволюционные связи нарымских лошадей относительно референтного сиквенса Х79547. Схема составлена по методу UPGMA (Snealth Р. Н. А., Sokal R.R., 1973). Значения бутстрепа указаны в соответствующих узлах ветвления. Эволюционные расстояния вычислены методом максимального сходства (Tamura К., et al., 2004). Филогенетический анализ выполнен в программе MEGA 4 (Tamura К, et al., 2007).

- NA3

- NA 8

- NA9

- NA1

- NA 7

- NA2

- NA4

- NA6 NA11

- NA10 NA 12

- NA5 -X79547

-H-1-1-1-4-1-1-1-1-1-1

0.020 0.018 0.016 0.014 0.012 0.010 0.008 0.000 0.004 0.002 0.000

В популяции нарымской лошади были выявлены 11 галлотипов митохондри-альной ДНК, которые отличаются от референтного сиквенса «шведской лошади» (ОепеВапк Х79547) по 1 - 10 сайтам. Последовательности, аналогичные изученным, встречаются в популяциях мезенской, вятской, якутской, монгольской лошадей и орловского рысака (рисунок 6).

Рисунок 6 - Эволюционные связи нарымской лошади с представителями тувинской, монгольской, вятской относительно референсного сиквенса Х79547. Анализ выполнен в программе МЕОА4

Выявленные в митохондириальном генофонде нарымской лошади последовательности, сходные с гаплотипами вятских и мезенских лошадей, свидетельствуют об их вкладе в становление породы. Это не противоречит литературным данным -нарымская лошадь использовалась для перевозки грузов от Кяхты до Перми,

Таким образом, нарымская лошадь относится к монгольскому корню и имеет родственные связи с аборигенными породами лошадей Восточной Сибири (хакасской, забайкальской, якутской).

Я*****'1, Вары»»*1* 4

Нарьажгм П

¡2

й«7ска* , .Якутски 4

Якутская 1

Туянгеа®*

выводы

1. Кузнецкая и нарымская породы лошадей выведены путем народной селекции в XIX веке для удовлетворения потребности населения в сильной и выносливой лошади для перевозки различных грузов. На их формирование значительное влияние оказали лошади рысистых пород, упряжные лошади тяжелого типа, а также представители верховых пород.

2. В результате исследования популяции нарымской лошади по 24 маркерным локусам (ЕАА, EAD, ЕАС. ЕАК системам изоантигенов эритроцитов, TF, ALB, ES, системам полиморфных белков плазмы крови, АНТ4, АНТ5, ASB2, HMS2, HMS3, HMS6, HMS7, HTG4, HTG6, HTG7, HTG10, VHL20 локусам микро-сателлитной ДНК) выявлено 142 аллеля. Из них 15 - в системе изоантигенов эритроцитов, 10 - в системах полиморфных белков плазмы крови, 116 - в локусах мик-росателлитной ДНК.

3. Оценка основных параметров генетического разнообразия показала, что нарымская и кузнецкая лошади характеризуются достаточно высоким уровнем генетической изменчивости. У кузнецкой лошади полиморфны 100% проанализированных локусов, у нарымской - 95,8% (в ЕАК-системе групп крови фиксирован нулевой аллель).

4. У нарымской лошади среднее число аллелей на локус в системах полиморфных белков и групп крови составляет 3,51, эффективное число аллелей -2,53, средняя наблюдаемая и средняя ожидаемая гетерозиготности равны соответственно 0,6448 и 0,6425. Среднее число аллелей на локус у кузнецкой лошади в системах полиморфных белков и групп крови составляет - 3,35, эффективное число аллелей - 2,75, средняя ожидаемая и средняя наблюдаемая гетерозиготность равны соответственно 0,6380 и 0,6525.

5. По 16 локусам микросателлитной ДНК (локус LEX 3 локализован на Х-хромосоме) число эффективно действующих аллелей составляет 4,64. Средняя наблюдаемая и средняя ожидаемая гетерозиготность равны соответственно 0,7560 и 0,7740.

7. У нарымской лошади в контрольном регионе D-петли митохондриаль-ной ДНК выявлено 11 гаплотипов, относящихся к кластерам A, D и F. Последовательности, аналогичные изученным, встречаются в популяциях мезенской, вятской, якутской, монгольской лошадей и орловского рысака (кроме группы F).

8. Нарымская лошадь относится к монгольской группе и имеет родственные связи с аборигенными породами лошадей Восточной Сибири (хакасской, забайкальской и якутской). Вместе с тем в митохондриальном генофонде выявлены последовательности, сходные с гаплотипами вятских и мезенских лошадей, что свидетельствует о влиянии этих пород на формирование нарымской лошади.

Предложения производству

1. Внести нарымскую породу лошадей в Государственный реестр селекционных достижений, так как она является самостоятельной породой со своеобразной генетической структурой и входит в реестр Всемирной продовольственной организации ООН.

2. При дальнейшей работе по сохранению и совершенствованию породы в дополнение к зоотехническим методам оценки использовать систему генетической оценки и осуществлять мониторинг генетической структуры

Опубликованные работы по теме диссертации В журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Кузнецова, М.М. Нарымская лошадь сегодня /Кузнецова М.М.//Коневодство и конный спорт, № 6, 2009. С. 8 - 10

В других изданиях:

2. Кузнецова, М.М. Нарымская лошадь./Кузнецова, М.М.//Сборник научных трудов международной научно-практической конференции «Проблемы коневодства», Иркутск, 2009. С. 174 - 178

3. Кузнецова, М.М. Очерк истории коневодства Сибири./Кузнецова, М.М //Гиппомания, №1,2010. С. 102-113

4. Кузнецова, М.М. Разработка методов сохранения и использования местных пород лошадей Западной Сибири на основе нанотехнологий./Кузнецова, М.М //Материалы Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи - регионам», Т. 1. Вологда, 2009. С. 23 - 25

5. Кузнецова, М.М. Современная зоотехническая характеристика нарымской лошади./Кузнецова, М.М //Материалы международной научно-практической конференции «Зоотехнические и ветеринарные аспекты развития животноводства в современных условиях аграрного производства», Мичуринск, 2009. С. 84-86

6. Кузнецова, М.М. Нарымская лошадь и пути ее сохранения./Кузнецова, М.М, Храброва Л.А. //Вестник Рязанского государственного агротехнологического университета имени П.А.Костычева, №3, 2009. - С. 36-38

7. Кузнецова, М.М. Аборигенные породы лошадей Западной Сибири. /Кузнецова, М.М., Храброва, Л.А. //Сб. науч. трудов «Научно-технический прогресс в коневодстве», ВНИИКонев., 2010. - С. 59-65

8. Кузнецова, М.М. Генетическая структура популяции нарымской лошади. /Кузнецова, М.М.//Материалы международной конференции «Молодежь и наука-XXI век». Ульяновск, 2010. - С. 137-139

Издательская лицензия ИД №050806 от 10.09.2001 Подписано в печать 02.03.2011. Формат 60x84 1/16 Печатных листов 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 9

Участок печати ГПУ ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область Тел./факс 8 (4912) 24-02-65; 24-05-39 E-mail: vniik08@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Мария Михайловна

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 История коневодства Сибири.

1.2 Породы лошадей Западной Сибири.

1.2.1 Кузнецкая лошадь.

1.2.2 Нарымская лошадь.

1.3 Генетические маркеры, применяемые в коневодстве.

1.3.1 Системы групп крови лошадей.

1.3.2 Полиморфные системы белков и ферментов крови лошадей.

1.3.3 ДНК-маркеры, основанные на полимеразной цепной реакции.

1.3.4 Полиморфизм Б-петли митохондриальной ДНК.

Глава2Материалыиметоды.

2.1 Характеристика исследованного поголовья.

2.2 Характеристика использованных генетических маркеров.

2.3 Взятие промеров и сбор биологического материала.

2.4 Типирование групп крови и полиморфных белков плазмы.

2.5 Выделение ДНК и проведение ПЦР.

2.6 Статистическая обработка результатов.

Глава 3 Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.1 Формирование сибирских пород лошадей.

3.2 Генетическая структура изученных популяций по системам полиморфных белков и групп крови.

3.3 Генетическая структура популяции нарымской лошади по 17 локусам микросателлитной ДНК.

3.4 Полиморфизм Э-петли митохондриальной ДНК.

Выводы.

Предложения производству.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая структура и филогенетические связи аборигенных пород лошадей Западной Сибири"

Актуальность темы. Наряду с широко известными заводскими породами лошадей, выведенных путем планомерной племенной работы, в нашей стране имеется ряд чрезвычайно ценных аборигенных пород лошадей, созданных местным населением, как правило, для удовлетворения специфических потребностей в лошади.В следствие этого, лошадям многих аборигенных пород свойственна выдающаяся приспособленность к местным климатическим и топографическим, кормовым и прочим условиям.

Изучение генофонда местных пород лошадей представляет собой интерес в плане оригинальности генетической структуры и выявления полигенов, отвечающих за высокие адаптивные качества животных.При этом, по мнению экспертов Всемирной продовольственной организации ООН (FAO), основным препятствием при разработке программ по сохранению пород животных является недостаток информации о генетической структуре популяций, так как статус риска, базирующийся на численности поголовья не может отразить всей картины разрушения генофонда.

Цель и задачи исследований. Целью проведенных исследований являлась оценка и сравнительный анализ генетической структуры популяций двух аборигенных пород лошадей - кузнецкой и нарымской и интеграция полученной информации в систему данных о генетическом разнообразии в популяциях пород лошадей мира.

Исходя из поставленной цели, нами решались следующие задачи:

• изучить особенности формирования аборигенных пород лошадей Западной Сибири и влияние на этот процесс улучшающих пород;

• установить генетическую структуру популяций кузнецкой и на-рымской лошадей путем анализа полиморфных систем белков и групп крови;

• дать характеристику генетической структуры популяции нарым-ской лошади по 17 локусам микросателлитной ДНК;

• установить филогенетические связи нарымской лошади путем изучения полиморфизма В-петли митохондриальной ДНК

Научная новизна. Проведено обследование поголовья лошадей местной породы в Парабельском районе Томской области и кузнецких лошадей, принадлежащих ЗАО «Черепановское» (Черепановский район Новосибирской области). В результате обследования в Парабельском районе Томской области выявлен массив фенотипически однородных животных, подходящих под описание нарымской лошади, сделанные в первой половине XX века.

В работе впервые представлены данные о генетической структуре популяции нарымской лошади по 4 локусам полиморфных систем белков и групп крови и 17 локусам микросателлитной ДНК. Впервые изучен полиморфизм нуклеотидной последовательности О-петли митохондриальной ДНК в популяции нарымской лошади.

Теоретическая значимость.Молекулярно-генетическая характеристика популяции нарымской лошади является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о генофондах популяций аборигенных лошадей Сибири. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для решения общих и практических задач генетики, а также в учебном процессе для лекционных курсов по генетике и селекции.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав — обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и практических предложений. Общий объем работы составляет 121 страницу печатного текста. Результаты исследований приведены в 27 таблицах. Работа иллюстрирована 38 рисунками. Список литературы содержит 217 литературных источников, в том числе 135 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Кузнецова, Мария Михайловна

Выводы

2. В результате исследования популяции нарымской лошади по 24 маркерным локусам (ЕАА, EAD, ЕАС, БАК системам изоантигенов эритроцитов, TF, ALB, ES, системам полиморфных белков плазмы крови, АНТ4, АНТ5, ASB2, ASB17, ASB23, HMS1, HMS2, HMS3, HMS6, HMS7, HTG4, HTG6, HTG7, HTG10, VHL20, LEX3, СА425 локусам микросателлитной Д1Ж) выявлен 141 аллель. Из них 15 - в системе изоантигенов эритроцитов, 10 - в системах полиморфных белков плазмы крови, 116 - в локусах микросателлитной ДНК.

3. Нарымская и кузнецкая лошади характеризуются достаточно высоким уровнем генетической изменчивости. В системах полиморфных белков и групп крови у кузнецкой лошади полиморфны 100% проанализированных локусов, у нарымской - 95,8% (в ЕАК-системе групп крови фиксирован нулевой аллель). В популяции нарымской лошади все 17 исследованных мик-росателлитных локусов находятся в полиморфном состоянии.

4. У нарымской лошади среднее число аллелей на локус в четырех системах полиморфных белков и групп крови (EAD, TF, ALB, ES) составляет 4, эффективное число аллелей - 3,31, средняя наблюдаемая и средняя ожидаемая гетерозиготности равны соответственно 0,6448 и 0,6425. Среднее число аллелей на локус у кузнецкой лошади в системах полиморфных белков и групп крови составляет - 4,25 эффективное число аллелей - 3,32, средняя ожидаемая и средняя наблюдаемая гетерозиготность равны соответственно 0,6380 и 0,6525.

5. По 17 локусам микросателлитной ДНК число эффективно действующих аллелей составляет 4,64. Средняя наблюдаемая и средняя ожидаемая гетерозиготность рассчитаны по 16 локусам (локус LEX 3 локализован на X-хромосоме) и равны соответственно 0,7560 и 0,7740.

6. Исследованная популяция нарымской лошади находится в состоянии, близком к равновесному. Наблюдаемое соотношение генотипов не отличается от ожидаемого в соответствии с законом Харди-Вайнберга. Значение показателя Fis, отражающего инбридинг особи относительно популяции, рассчитанное по 4 системам полиморфных белков и групп крови (EAD, TF, ALB, ES) составило у нарымской лошади -0,0021, по 16 локусам микросател-литной ДЕК (кроме LEX3) - 0,0354 при среднем значении Fis 0,0279. В то же время в популяции кузнецких лошадей наблюдается небольшой дефицит ге-терозигот в системах полиморфных белков и групп крови — значение коэффициента Fis в этой популяции составляет 0,0273.

7. У нарымской лошади в контрольном регионе D-петли митохондри-альной ДНК выявлено 11 гаплотипов, относящихся к кластерам A, D и F. Последовательности, аналогичные изученным, встречаются в популяциях мезенской, вятской, якутской, монгольской лошадей и орловского рысака (кроме группы F).

Предложения производству

2. При дальнейшей работе по сохранению и совершенствованию кузнецкой и нарымской лошадей, в дополнение к зоотехническим методам, использовать систему генетической оценки и осуществлять мониторинг генетической структуры популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Мария Михайловна, Дивово

1. Афанасьев, C.B., Ляхов, В.Н. Альбом пород лошадей СССР. Москва-Ленинград, Сельхозгиз, 1953г. -С. 130-131

2. Барминцев Ю.Н. Технология коневодства в коесовхозе «Вперед» Черепа-новского района Новосибирской области (под. Ред. Проф. Ю.Н.Барминцева). ВНИИК, 1986. 17 с.

3. Боярышникова З.Я. Население Западной Сибири до начала русской колонизации. -Томск, изд-во Томского государственного университета, 1960. 115 с.

4. Буйновский H.A., История и современная практика породообразования лошадей Сибири. //Дисс. . докт. с.-х. наук. М-ва Барнаул, 1952. - 749 с.

5. Буйновский H.A., К изучению истории коневодства Сибири. Коневодство и конный спорт, 1960. - №10. — С. 17 — 20

6. Булат С.А., Мироненко Н.В. // Генетика. 1989. Т.25. №11. С.2059.

7. Булат С.А., Мироненко Н.В., Жолкевич Ю.Г. // Генетика. 1995. Т.31. № 3. С.315.

8. Великосельцев П. Еще несколько слов о сибирских лошадях // Журнал коннозаводства и охоты. 1850. -Т.ХХ - №3 - С. 217-241.

9. Великосельцев П. Коневодство минусинских татар //Журнал коннозаводства. 1872. - №4 - С. 29 - 46.

10. Великосельцев П. Коневодство Сибири// Журнал коннозаводства. — 1866, №1. С. 15-23

11. Великосельцев П. О породах сибирских лошадей. // Журнал коннозаводства и охоты. 1850. - T.XXVII - №10 - С. 130- 154.

12. Великосельцев П. О сибирских лошадях//Журнал коннозаводства и охоты. 1850. T.XXVII.-№12. - С. 331 - 343

13. Великосельцев П. Сибирские лошади(из записок путешественника) //Журнал коннозаводства и охоты. 1849. - T.XXI. - №7 - С.625-650

14. Витт В.О. Из истории русского коннозаводства. Создание новых пород лошадей на рубеже XVII XIX столетий. М., Сельхозгиз, 1952. 360 е., с илл.

15. Витт В.О. К вопросу о районировании коневодства. — Коннозаводство и коневодство, 1922. №106. — с. 1-6.

16. Гайдабуров С.Д. Об экстерьере упряжной лошади. — Коневодство, 1948. -№5.-С. 19-22.

17. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев, «Урожай», 528 С.

18. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Боброва В.К. // Генетика. 1999. Т.35. №11. С.1538.

19. Григорьев П. Томская государственная заводская конюшня. //Коневодство и конный спорт, 1961, №1. С. 5 6.

20. Давидович-Нащинский, В. Мнение о мерах к улучшению лошадей Западной Сибири// Журнал коннозаводства. 1872. - № 1. - С. 74 - 92

21. Доклад Пономарева и Ткаченко о разведении и улучшении местных лошадей нарымской породы и индивидуальные бланки бонитировки кобыл за 1951 год // Рукопись. Государственный архив Томской области : фонд Р-1390, опись 4, дело 224.

22. Дубровская P.M. Методические рекомендации по использованию полиморфных систем белков и групп крови при контроле достоверности происхождения лошадей. ВНИИК, 1986. 40 С.

23. Жилинский A.A. Конские породы Сибири. Новосибирск, 1948. 186 С.

24. Жилинский A.A. Нарымская лошадь. Труды Новосиб. с.-х. института, вып. 3, 1945. С. 308-346.

25. Жилинский A.A. Улучшающие породы лошадей Новосибирской области. Новосибирск, 1950. - 32С.

26. Жилинский A.A. Характеристика кузнецкой лошади//Коневодство, 1946. -№8-9.-С.21-28

27. Замятин Н., Нечипоренко Г. История кузнецкой лошади // Коневодство. -1946.-№8-9.-С. 17-20.

28. Игнатьев В. Чумышская лошадь// Коневодство и конный спорт, 1984. -№11. —С.12-13

29. Историко-этнографический атлас Сибири. — М.: Изд. АН СССР, 1961. — 496 с.

30. Калинин В.И. К вопросу классификации конских пород . В кН.: Конские ресурсы СССР. М., Сельхозгиз, 1939. С. 5 - 12.

31. Калинин В.И. Местные конские породы на ВСХВ. Коневодство, 1954. -№9, с. 33- 39., с илл.

32. Каштанов JI.B. Нарымская лошадь. В кн.: Книга о лошади. Т.1. М., Сельхозгиз, 1952. С. 539

33. Каштанов JI.B. Приобская лошадь. В кн.: Книга о лошади. T.l. М., Сельхозгиз, 1952. С. 537 - 539

34. Клюйков В.Ф. Коневодство в Новосибирской области//Сельское хозяйство Сибири. 1958. - №12. - С. 70 - 73.

35. Книга учета жеребцов Томской заводской конюшни 1894 1914 гг. // Рукопись. - Архив Томской государственной заводской конюшни : опись 2, дело 1.

36. Кожевникова З.П. Температурный режим и режим осадков Томской области// Труды Томского государственного университета- Т. 147. Томск, 1957.-50 с.

37. Коневодство в Сибири// Журнал коннозаводства. 1866. -№1. С. 15-23.

38. Костюченко М.В., Удина И.Г., Зайцев A.M., Храброва JI.A., Сулимова Г.Е. //Сельскохоз. биология. 2001. №6. С.29.

39. Крылов Г.В., Завалишин В.В., Козакова Н.Ф. Исследование природы Западной Сибири. Новосибирск, 1988. — 351 с.

40. Куклин А.Ф. Верхнеенисейская лошадь//Коневодство. — 1950.-№2 — с. 19.

41. Леопольдов A.B., Синицын М.М. Породы лошади в крестьянском хозяйстве. М., «Новая деревня», 1926. 160 с.

42. Липпинг В.О. Лошади монгольского корня. Рукопись. архив ВНИИК, 1934. - опись 1 - дело №6 - 330 с.

43. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968.

44. Малигонов,А. А. Исследование по коневодству Сибирского края в связи с некоторыми вопросами коневедения (рук. проф. A.A. Малигонов). М.: Новая деревня, 1927. 214 С.

45. Миненко H.A. История Новосибирской области. Новосибирск, 1983. -78 с.

46. Мотовилов Н. Кузнецкая лошадь и меры к ее улучшению. Коннозаводство и коневодство, 1932, -№110. С. 391 - 392.

47. Отчет о мелкорайонной Колпашевской выставке нарымской лошади: рукопись.// Государственный архив Томской области, фонд Р-180, опись 1, дело 789.

48. Отчет по коневодству и справка о состоянии животноводства в Нарым-ском округе на 1 июня 1944г.: рукопись //Государственный архив Томской области, фонд Р-589, опись 3, дело 43.

49. Пискунов М.И. Об улучшении чумышской лошади Алтайского края. //Коневодство, 1953, №12. С. 7 18.

50. Помус М.И., Крылов В.Г. и др. Западная Сибирь// Советский союз (географическое описание в 22 т.) т. 18. — М.:Мысль, 1971. - 429 с.

51. Пономарев A.A., Ткаченко Ф.А. О разведении и улучшении местных лошадей нарымской породы. в кн.: Тезисы докладов 2-й научной конференции. .Томской области. Томск, 1951. С. 55 — 57.

52. Придорогин М.И. Конские породы. М.: Новая деревня, 1928. - 238С.

53. Простосинский Б. Коневодство и коннозаводство Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока // Практическая ветеринария и коневодство. 1926. — №10. С. 33-39.

54. Простосинский Б. Коневодство и коннозаводство Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока // Практическая ветеринария и коневодство. 1926. -№11. С. 45-54.

55. Простосинский Б. Коневодство и коннозаводство Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока // Практическая ветеринария и коневодство. 1926. -№8 - 9. С. 84 - 97.

56. Рогалевич М.И. Отчет экспедиции по обследованию коневодства Остяко-Вогульского национального округа Омской области. Рукопись. Архив ВНИИК, 1936. - дело№231. - 114С.

57. Рогалевич М.И. Приобская лошадь. В кн.: Конские ресурсы СССР. М., Сельхозгиз, 1939. С. 369-378.

58. Сведения о состоянии учета лошадей по Томской губернии на 1 октября 1923 года: рукопись. Государственный архив Томской области. Фонд Р-180, опись 1, дело 762, лист 1

59. Селихов В. Коневодство Кузнецкого округа Сибири. Коневодство и коннозаводство, 1930, №87. С. 25.

60. Смирнов O.K. О скрещивании приобской лошади с рысаками и русским тяжеловозом. Коневодство, 1953, №8. С. 6 - 18.

61. Смирнов O.K. Приобская лошадь и пути ее улучшения. Дисс. канд. с.-х. наук. Рукопись. Архив ВНИИК, 1959. Опись 1, дело №997. - 121 С.

62. Смирнов O.K. Рабочие качества приобских лошадей и их помесей. — Бюллетень научно технической информации ВНИИК, 1957, №3. С. 44 - 47.

63. Смирнов O.K. Роль лошади в экономике Ханты-Мансийского национального округа. // Коневодство 1956. №2. — С. 11 — 15.

64. Смирнов O.K. Тебеневка лошадей на Севере // Коневодство. 1955. - №1. -С. 12-14.

65. Соколов А.П. Сибирская лошадь и ее улучшение. Ветеринарный труженик, 1925.-№6.-с. 10-13.

66. Список жеребцов-производителей Губконзавода на 14 мая 1923: рукопись. Государственный архив Томской области. Фонд Р-180, опись 1, дело 762, лист 102-104

67. Список лошадей Губконзавода на 14 мая 1923. Государственный архив Томской области: рукопись. Фонд Р-180, опись 1, дело 762, лист 99-100

68. Тарасов A.A. Тавдинская лошадь. Свердловск, 1950. - 26 С.

69. Трисветов В.И. Тавдинская и нарымская лошади. В кн.: Современное состояние коневодства и коннозаводства. М., 1925. С. 63 -65.

70. Федотов П.А. Табунное коневодство// Коневодство (под ред. Проф. A.C. Красникова).-М.: Колос, 1973. с. 118 - 138.

71. Филиппов Н.Г. К вопросу проведения испытаний кузнецких лошадей. -Коневодство, 1954, №7. С. 29-33.

72. Филиппов Н.Г. О работе по совершенствованию кузнецкой лошади // Коневодство. 1954, №1. - С. 6 - 15.

73. Хитенков Г.Г. Кузнецкая лошадь. В кн.: Книга о лошади. Т.1, М., Сель-хозгиз, 1952. С. 293.

74. Хитенков Г.Г. Чумышская лошадь. В кн.: Книга о лошади. Т.1, М., Сельхозгиз, 1952. С. 298 - 299.

75. Храброва JI.A. и др. Методы генетической сертификации лошадей по полиморфным системам крови./Храброва Л.А., Дубровская P.M., Гаврили-чева И.С., Зайцев A.M./ Дивово, 2010. - 70 с.

76. Храброва JI.А., Дубровская P.M. Методические рекомендации по производству и использованию сывороток реагентов для типирования групп крови лошадей. Изд. ГНУ ВНИИ коневодства, 2005, 42 с.

77. Храброва JI.A., Зайцев A.M. Методические рекомендации по ведению генетического мониторинга местных пород лошадей. Дивово, 2005. 50 С.

78. Aberle K.S., Hamann H., Drogemüller C., Distl O.: Genetic diversity in German draught horse breeds compared with a group of primitive, riding and wild horses by means of microsatellite DNA markers. // Anim. Genet., 2004. Vol. 35.-P. 270-277.

79. Adams D.J. The red cell antigens of the horse. Antigenes defined by naturally occurring horse isoantibodies. //Journal of Comparative Pathology. 1958. Vol.68. P.242-252.

80. Allen, PJ, Amos, W., Pomeroy, PP, and Twiss, SD 1995. Microsatellite variation in grey seals ( Halichoerus grypus ) shows evidence of genetic differentiation between two British breeding colonies. Mol. Ecol. 4: 653-662.

81. Baumung, R., Cubric-Curik, V., Schwend, K., Achmann,R., Solkner, J. Genetic characterization and breed assignment in Austrian sheep breeds using microsatellite marker information. // J. Anim. Breed. Genet., 2006. Vol. 123. P. 265-271.

82. Bell K. The blood groups of dometic mammals. In: Agar N.S. and Board P.G. (eds) Red Blood Cells of Domestic Mammals. Elsevier Science Publishers. Amsterdam, 1983. P. 133-164.

83. Bell K., Arthur H., Breen M. Mutations in the equine plasma transferrine and esterase system. //Animal Genetics, 1995. Vol.26 -P.407-411.

84. Benirschke, K., Malouf, N., Low, R.J., Heck, H., 1965. Chromosome Complement: Differences between Equus caballus and Equus przewalskii. Polia-koff. Science, 1965. Vol. 148. P. 382-383.

85. Bernardi, G. Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates. // Gene., 2000.-Vol. 214. -p. 3 17

86. Bernardi, G. The compositional evolution of vertebrate genomes. // Gene., 2000.-Vol. 259.-p. 31 -43

87. Binns, M. M., Uolmes, N. G. and Holliman, A. M. The identification of polymorphic microsatellite loci in the horseand their use in thoroughbred parentage testing.//Br. Vet. J., 1995. Vol. 151.-P. 9-15.

88. Botstein D., White R.L., Skolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment polymorphisms. //Am J Hum Genet., 1980. Vol. 32. -P. 314-331.

89. Bouquet Y., Van Zevern A., Van de Weghe A., Meriaux J.C. A contribution to the D system in horses. // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1981. Vol.12. P.187-192.

90. Bowcock A.M., Ruiz-Linares A,. Tomfohrde J., Minch E., Kidd J.R., Cavalli-Sforza L.L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites. //Nature, 1994. Vol. 368. -P. 455-457.

91. Bowling A.T. An unusual transferring variant in a Thoroughbred stallion. //Animal Genetics, 1991. Vol.22 (Suppl.l)-P. 18

92. Bowling A.T. and Clare R.S. Excessof heterozygotes at albumin locus in American Standartbred horses.//Animal Genetics, 1988. Vol.19 P.331-334.

93. Bowling A.T. Three new factors which split the blood group Dcgm of the horse. //Animal Genetics. 1987. Vol. 18 (Suppl. 1), P.127-128.

94. Bowling A.T., Williams M.J. Expansion of the D system of horse red cell alloantigenes. //Animal Genetics. 1991. Vol.22. P.361-367.

95. Bowling A.T., Williams M.J. Expansion of the P blood system of the horse. //Animal Genetics. 1985. Vol.16. P.145-148.

96. Braend M., Stormont C. Studies of haemoglobine and transferring types of horses.//Nordisk Veteriaermedicin. 1964. Vol.16 P.31-37.

97. Brown, W.M., George M. Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA.//Proc. Natl. Acad. Sei. USA., 1979. Vol.76. - p. 1967 -1971

98. Bruford, MW and Wayne, RK 1993. Microsatellites and their application to population genetic studies. Curr. Opin. Genet. Dev. 3: 939-943.

99. Caballero A., Toro M.A. Analysis of genetic diversity for the management of conserved subdivided populations. // Conserv. Gen., 2002. Vol. 3. P. 289299.

100. Caballero A., Toro M.A. Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the management of conserved populations. //Genet. Res. Camb., 2000. Vol. 75.-P. 331- 343.

101. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. // Biotechnology. 1991. V.9.N.6. P.553.

102. Can~on J., Checa M.L., Carleos C., Vega-Pla J.L., Vallejo M. & Dunner S. The genetic structure of Spanish Celtic horse breeds inferred from microsatellite data. // Animal Genetics, 2000. Vol. 31 P. 39-48.

103. Cann, R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and homan evolution.//Nature, 1987. Vol.325. - p.31 - 36

104. Caroli J., Bessis M. Sur la cause et le traitment de l'ictere grave des mule-tons nouvea-nés. Comtes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences. Paris, 1947. P.969-971

105. Cavalli-Sforza L.L. & Edwards A.W.F. (1967) Phylogenetic analy-sis:models and estimation procedures. American Journal of HumanGenetics 19, 233-57.

106. Chakraborty R, Jin L. Determination of relatedness between individuals using DNA fingerprinting. // Hum Biol., 1993. Vol. 65. P. 875-95.

107. Chen et al., 2006 S.Y. Chen, Z.Y. Duan, T. Sha, J. Xiangyu, S.F. Wu and Y.P. Zhang, Origin, genetic diversity, and population structure of Chinese domestic sheep, Gene 376 (2006), pp. 216-223.

108. Coogle, L., Bailet, E., Reid, R. and Russ, M. Equine dinucleotide repeat polymorphisms at loci LEX002, -003, -004, -005, -007, -008, -009, -010, -011, -013 and -014. //Anim.Genet., 1996. Vol. 27,-P. 126-127.

109. Cothran E.G., Santos S.A., Mazza M.C.M., Lear T.L., Sereno J.R.B. Genetics of the Pantaneiro horse of the Pantanal region of Brazil. // Genetics and Molecular Biology, 1998. Vol. 21 - P. 343-349.

110. Di Rienzo A., Wilson A.C. Branching pattern in the evolutionary tree for human mitochondrial DNA//Proc. Natl. Acad. Sci. US, 1991. Vol. 88.p.1597 1601

111. Edwards, E. H. A Standart Guide to Horse and Pony Breeds. New York:McGraw-Hill, 1980

112. Ellegren, H., Johansson, M., Sandberg, K.,Andersson, L. Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse. // Animal Genetics, 1992. Vol. 23 -P. 133-142.

113. Estoup, A., Garnery, L., Solignac, M., and Cornuet, J.-M. 1995b. Microsatellite variation in honey bee populations: Hierarchical genetic structure and test of the I AM and SMM. Genetics 140:679-695.

114. Estoup, A., Solignac, M., Cornuet, J.-M., Goudet, J, and Scholl, A. 1996. Genetic differentiation of continental and island populations of Bombus terre-stris in Europe. Mol. Ecol. 5: 19-31.

115. Estoup, A., Tailliez, C., Comuet, J.-M., and Solignac, M. 1995a. Size ho-moplasy and the mutational processes of interrupted microsatellites in two bee species, Apis mellifera and Bombus terrestrus (Apidae). Mol. Biol. Ecol. 12:1074-1084.

116. Farndale B.M., Anderson I.L., Moore C.H. Identification of an apparent transferring mutation in a commercial Thoroughbred stallion.//Animal Genetics, 1991. Vol.22 (Suppl.l) P. 19-20.

117. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap. // Evolution, 1985. Vol. 39 - P. 783-791.

118. Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, 1st. Clarendon Press, Oxford ,1930

119. Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, 2d eds. Dover Publications, New York, 1958

120. Forbes, SH, Hogg, JT, Buchanan, FC, Crawford, AM, and Allendorf, FW 1995. Microsatellite evolution in congeneric mammals: Domestic and Bighorn sheep. Mol. Biol. Evol. 12: 1106-1113.

121. Gahne B. Studies on the inheritance of electrophoretic forms of transferrins, albumins, prealbumins and plasma esterase of horses. Genetics, 1966. Vol.53-P.681-694.

122. Gottelli, D., Sillero-Zubiri, C., Applebaum, GD, Roy, MS, Girman, DJ Garcia- Moreno, J., Ostranders, EA, and Wayne, RK 1994. Molecular genetics of the most endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis . Mol. Ecol. 3:301-312.

123. Guerin, G., Bertaud, M. and Amigues, Y. Characterization of seven new horse microsatellites: HMS1, HMS2, HMS3,HMS5, HMS6, HMS7 and HMS8. //Anim. Genet., 1994. vol. 25 -P.62

124. Guo, X., Elston, R.C. Linkage informative content of polymorphic genetic markers. //Hum. Hered., 1999. vol. 49. - P. 112-118.

125. Gutiérrez, J.P., Goyache F. A note on ENDOG: a computer program for analysing pedigree information.// J. Anim. Breed. Genet., 2005. Vol. 122.

126. Harris C. L. Evolution; Genetics and Revolutions. State University of New York Press, Albany, 1981.

127. Hill E.W., Bradley D.G., Al-Barody M., Ertugrul O., Splan R.K., Zakharov I., Cunningham E.P. (2002) History and integrity of thoroughbred dam lines revealed in equine mtDNA variation. Anim. Genet., 33, 287-294.

128. Hubby L. L., Lewontin R. C. 1966. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. The number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura. //Genetics, 1966. Vol. 54 - P. 577594.

129. Hurlbert, S.H., The non concept of species diversity: a critique and alternative, 1971.

130. Irvin, Z., Giffard, J., Brandon, R., Breen, M. and Bell, K. 1998.Equine di-nucleotide repeat polymorphisms at loci ASB21, 23,25 and 37-43. //Anim. Genet., 1998.-Vol. 29-P. 67.

131. Juras R., Cothran E.G. & Klimas R. Genetic analysis of three Lithuanian horse breeds. //Acta Agriculturae Scandinavica, 2003. Vol. 53 - P. 180-185.

132. Kaminski, M., Genetic Structure of Populations of Horses Based on Distribution of Haemotypes, Biochem.Syst. Ecol., 1982 vol. 10 - №4 - P. 377385.

133. Lade, JA, Murray, ND, Marks, CA, and Robinson, NA 1996. Microsatellite differentiation between Phillip island and mainland Australian populations of the red fox Vulpes vulpes . Mol. Ecol. 5: 81-87.

134. Lewontin R. C. The Genetic Basis of Evolutionary Change. Columbia University Press, New York., 1974.

135. Luis C., Juras R., Oom M.M., Cothran E.G.: Genetic diversity and relationships of Portuguese and other horse breeds based on protein and microsatellite loci variation. //Anim Genet., 2007 Vol. 38 - P.20-27.

136. Marklund, S., Ellegren, H., Eriksson, S., Sandberg, K. and Andersson, L. Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellites. // Anim. Genet., 1994. Vol. 25 P. 19-23.

137. Mayr E. Animal Species and Evolution, Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1963.

138. Meriaux J., Podliachouk I. Additional factors Af and Ag in the A blood group system of the horse. // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1981. Vol.12. P.75-77.

139. Naqvi N1, Chattoo BB.// Genome. 1996. V.39. N.l. P.26.

140. Nei M., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University Press, New York, 2000.

141. Nei M.Genetic distance between populations. // Amer. Nat., 1972. Vol. 106-P. 283-292.

142. Nei, M. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press, New York, 1987.-512 p.

143. Niini T.,Stratil A., Cizova-Schroffelova D., Sandberg K. A partially deficient and atypical equine transferring variant, TF N.//Animal Genetics, 1997. Vol.28-P.233-234.

144. Nozawa K, Shotake T, Ito S, Kawamoto Y.Phylogenetic relationships among Japanese native and alien horses estimated by protein polymorphisms. //J Equine Sci., 1998.-Vol. 9 P. 53-69

145. Oom M.M., Cothran E.G. The genetic variation of an endangered breed: the Sorraia horse. //Animal Genetics, 1994. Vol. 25 - P. 15.

146. Paabo, S., Higuchi, RG, and Wilson, AC 1989. Ancient DNA and the polymerase chain reaction. J. Biol. Chem. 264: 9709-9712.

147. Paetkau, D., Calvert, W., Stirling, I., and Strobeck, C. 1995. Microsatellite analysis of population structure in Canadian polar bears. Mol. Ecol. 4: 347354.

148. Paetkau, D., Strobeck, C. 1994. Microsatellite analysis of genetic variation in black bear populations. Mol. Ecol. 3: 489-495.

149. Paetkau, D., Strobeck, C. 1995. The molecular basis and evolutionary history of a microsatellite null allele in bears. Mol. Ecol. 4: 519-520.

150. Petit, R.J., El Mousadik, A., Pons, O. Identifying populations for conservation on the basis of genetic markers. //Conserv. Biol., 1998 Vol. 12 - P. 844855.

151. Podliachouk I. Les Antigènes de Groupes Sanguins des Equidés et Leur Transmission Héréditaire. Thesis. Université Paris, 1957.

152. Podliachouk I., Hesselholt M. Les groupes sanguins des équidés. Les serums de reference. //Immunogenetics Letter. 1962. Vol.2. P.69-71.

153. Podliachouk I., Meriaux J. A new factor (Dg) of the D blood group system of the horse.// Animal Blood Grouprs and Biochemical Genetics. 1977. Vol.8. P.179-181.

154. Podliachouk I., Meriaux J. Two new factors of the D blood group system of the horse. In: Proceedings of the 16th International conference of Animal Blood Group and Biochemical Genetics. Leningrad. 1978. P. 117-123.

155. Podliachouk I., Sirbu Z., Kownacki M., Szeniawska D. Les groupes sanguins des chevaux. Etude comparative des serums de reference. Annales de 1'Institute Pasteur. 1960. Vol. 98. P.861-867.

156. Queller, DC, Strassmann, JE, and Hughes, CR 1993. Microsatellites and Kinship. TREE 8: 285-288.

157. Reynolds, J., Weir, B.S., Cockerham, C. Estimation of the coancestry coefficient: basis for a short-term genetic distance. //Genetics, 1983. Vol. 105 — P. 767-779

158. Richter C., Park J.W., Ames B.N. Normaloxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA in extensive. //Proc Natl. Acad. Sci. USA., 1985. Vol. 85-P. 6465-6467

159. Robertson A., Hill W.G. Deviations from Hardy-Weinberg proportions: Sampling variances and use in estimation of inbreeding coefficients. Genetics 1984;107:713-718.

160. Robinson, PD, Schutz, CK, White, BN, and Szatmari, P. 1996. Low levels of maternal serum dopamine beta-hydroxylase may be a factor in the etiology of autism and related pervasive development disorder.

161. Roy, MS, Geffen, E., Smith, D., Ostrander, EA, and Wayne, RK 1994. Patterns of differentation and hybridization in North American wolflike canids, revealed by analysis of microsatellite loci. Mol. Biol. Evol. 11: 553-570.

162. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Higuchi R. // Science. 1988. V.239. N.2. P.487.

163. Saiki R.K., Scharf S., Fallona F., Mullis K., Horn G. // Science. 1985. V.230. N.6. P.1350.

164. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees. //Molecular Biology and Evolution, 1987. Vol. 4 -P. 406-425.

165. Sandberg K. Blood typing of the horse: current status and application to the identification problems. // Proceedings of the 1st World Congress of Genetics Applied to Livestock Production, 1974. P. 253-65

166. Sandberg K. On the Q blood group system of the horse. In: Proceedings of the 16th International conference of Animal Blood Group and Biochemical Genetics. Leningrad. 1978. P. 141-146.

167. Sandberg K. Studies on Blood Groups and Genetic Protein Polymorphisms of the Horse. Thesis, Swedish University of Agricultursl Science, 1979.

168. Sandberg K. The D blood group system of the horse. // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1973. Vol.4. P. 193-205.

169. Sandberg K., Cothran E.G. Blood groups and biochemical polimorphisms. In: Bowling, A.T., Ruvinsky, A (Eds.), The genetics of the horse. CAB international, Wallingford, 2000. P. 85 - 108.

170. Schlotterrer C.// Nature Rev. Genet. 2004. V.5. N. 1. P.65.

171. Scott A. M. A single get for the separation of albumins and transferrins in horses. //Animal Blood Group and Biochemical Genetics, 1970. Vol.l-P.253 -254.

172. Scott A.M. The D red-cell system in horses: the factor Dl. // Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1973. Vol.16 (supplement 1). P.23.

173. Shmid D.O., Ek N., Braend M. Further evidence for a silent allele in the transferring locus of the horse//Animal Genetics, 1990. Vol.21 — P.423-426.

174. Slatkin M. Estimating levels of gene flow in natural populations. Genetics, 1981.-Vol. 99-P. 323-335.

175. Slatkin M. Fixation probabilities and fixation times in a subdivided population. //Evolution, 1981 Vol. 35 - P. 477- 488.

176. Slatkin M. Gene flow in natural populations. // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1985. -Vol. 16-P. 393-430

177. Slatkin M. The distribution of mutant alleles in a subdivided population. // Genetics, 1980. Vol. 95 - P. 503- 524.

178. Sneath P.H.A.,Sokal R.R. Numerical Taxonomy. Freeman, San Francisco, 1973.

179. Stormont C. Neonetal isoerythrolysis in domestic animals: a comparative review. //Advances in Veterinary Science, 1975. Vol.19 P.23-46.

180. Stormont C., Suzuki Y. Genetic polymorphism of blood groups in horses. Genetics, 1964-Vol. 50-P. 915-29.

181. Stormont C., Suzuki Y., Rhode E.A. Serology of horse blood groups. //Cornell Veterinarian, 1964 Vol. 54 - P. 439-52.

182. Stormont, C. Identification and parentage verification of individual horses by blood typing tests. Equine Veterinary Science, 1988. Vol. 8 - P. 176-179

183. Stratil, A., Glasnak, V. Partial characterization of horse transferrin hetero-genity with respect to the atypical type TF-C.// Animal Blood Group and Biochemical Genetics, 1981. Vol.12 - p.l 13-122

184. Sutovsky P., Moreno R.D., Ramalho-Santos J., Dominko T., Simerly C., Schatten G. Ubiquitin tag for sperm mitochondria// Nature, 1999. Vol. 402. -p.371 -372

185. Sutovsky P., Schatten G. Paternal contributions to the mammalian zygote; fertilization after sperm-egg fusion//Int. Rev. Cytol., 2000. Vol. 195. - p.l -65

186. Suzuki Y. Studies on blood groups of horses. Thesis. Memoirs of the Tokyo University of Agriculture. 1978. Vol. 20. P. 1-50.

187. Suzuki Y., Stormont C. Deviation of observed from expected albumin types in the offspring of heterozygous matings in horses.// Animal Blood Groups and Biochemical Genetics. 1974. Vol.5 (Suppl.). P.31.

188. Takezaki, N., Nei, M. Genetic distances and reconstruction of phylogenet-ic trees from microsatellite DNA. // Genetics, 1996. Vol. 144. - P. 389-399.

189. Tamura K, Dudley J, Nei M, Kumar S. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. // Molecular Biology and Evolution., 2007. Vol. 24 - P. 1596-1599

190. Tamura K, Nei M. Kumar S. Prospects for inferring very large phylogenies by using the neighbor-joining method. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 2004.-Vol. 101 P.l 1030-11035

191. Taylor, AC, Sherwin, WB, and Wayne, RK 1994. Genetic variation of microsatellite loci in a bottlenecked species: the northern hairy-nosed wombat Lasiorhinus krefftii. Mol. Ecol. 3: 277-290.

192. Tomiuk, J., Guldbrandtsen, B., Loeschcke, V. Population differentiation through mutation and drift a comparison of genetic identity measures. // Genetica, 1998. - Vol. 102/103. - P. 545-558.

193. Van Haeringen, H., Bowling, A. T., Scott, M. L., Lenstra, J. A. and Zwaag-stra, K. A. A highly polymorphic horse microsatellite locus: VHL20. Anim. Genet, 1994 Vol. 25. - P. 207.

194. Vigilant L., Stoneking M., Harpending H., Hawkes K.,Wilson A.C. African populations and evolution of human mitochondrial DNA. //Science, 1991. vol. 253.-P. 1503-1507

195. Waugh R., Powell W. //Trends Biotechnol. 1992. V.10. P. 186.

196. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution 1984;38:1358-1370

197. Weissenbach, J., Gyapay, G., Dib, C., Vignal, A., Morisette, J. Millaseau, P., Vaysseix, G., Lathrop, M. 1992. A second generation linkage map of the human genome. Nature 359: 794-801.

198. Welsh J., McClelland M. // Nucleic Acids Res. 1990. V.18. N.24. P.7213.

199. Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I., Rafalski I.A., Tongey S.N. // Nucleic Acids Res. 1990. V.18. N.22. P.6531.

200. Wilson A.C., Cann R.L. The recent African genesis of humans//Sci. Am., 1992. Vol. 266. - p. 68 - 73

201. Wright S. Variability within and among natural populations. Evolution and the genetics of populations: Vol. 4. University of Chicago Press: Chicago. USA, 1978.

202. Xu X., Arnason, U. The complete mitochondrial DNA sequence of the horse Equus caballus: extensive heteroplasmy of control region. //Gene 148, -1994. p. 357-362

Информация о работе

Кузнецова, Мария Михайловна
кандидата биологических наук
Дивово, 2011
ВАК 03.02.07

Диссертация

Генетическая структура и филогенетические связи аборигенных пород лошадей Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы