Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая дифференциация и интеграция в популяциях водных животных

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическая дифференциация и интеграция в популяциях водных животных"

САНКТ-ПЕТЕРБЛТСКШ ГОСУДАРСТВЕННЫ* УНИВЕРСИТЕТ

РГБ од

2 ЯНВ 1995 На правах рукописи

КАРТАВЦЕВ Юрий Федорович

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ИНТЕГРАЦИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ

03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

С-ПЕТЕРБУРГ - 1995

Работа выполнена в Институте биологии моря Дальневосточного отделения РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.З. Кайданов

доктор биологических наук В.Г. Митрофанов

чл.-корр. РАН И.О. Даревский

Ведущая организация - Московский государственный университет (Москва)

Защита состоится $ " 1995 г. в ^часов на заседании

специализированного совета Д 063.57:21 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.15 "Генетика" при С-Петербургском государственном университете, по адресу: 199034 г. С-Петербург, Университетская набережная Т/9; Биолого-почвенный факультет, аудитория / .

О диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке О-Петербургского университета.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук Л.А. Мамон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ

Ащ/алънсспь. Понимание генетических основ дифференциации и интеграции в популяциях кивотных лехкт в основе решения ряда проблем: адаптации, сохранения генотичэского разнообразия, вида л видообразования, рационального природопользования. Чтоба достоверно судить о биологической сущности различающихся группировок на внутри- я моявидовом уровнях необходимо понимать, какие факторы определяю их различия и сходство. В свою очередь, анализ действия тех ми иных факторов в природных популяциях (дрейф генов, миграция, естественный отбор, мутации) возможен с разных сторон. Большинство исследователей однако ограничиваются анализом какого либо одного из аспектов, чаде всего - анализом внутривидовой генетической диМеренциации природных популяций какого либо одного объекта. Такой подход, вполне оправданный при решении кошфетшгх задач, недостаточен для получения обобщенного суядения относительно природа биохимического полиморфизма. Поэтому необходим анализ, допустим белкового или аллозшшого полиморфизма, которае составляют основу настоядай работа, на различных уровнях: межиидвом, внутривидовом и индивидуальном. Имэяно такой подход реализован в диссертации. При этом удается понять, в чем главные причины противоречий относительно природа существующего белкового полиморфизма в природных популяциях.

Внутривидовая генетическая дифференциация привлекает внимание больного числа исследователей (глава 2-з>. В то ке время многие вопроси популяцконной организации, связанные о генетической дифференциацией, остаются далекими от ясности. При хорош разработанной теории <см. глава 1-2), основнуэ проблему здесь представляет неполнота оценок параметров популяционнах моделей. Например, из четырех основных параметров несвлективных моделей достаточно прилитаке ряда оценок имеются лшь дата даух параметров - для частот аллелей и их дисперсий. Пополнить имощиеся ряда оценок - одна из целей диссертационной работы. Проблема адаптации затрагивается в диссертации в основном лишь в одном es аспекта -селективности - нейтральности белкового полиморфизма «глава 2-5). Многие спорные вопросы сейчас снята с повестки. Тем не менее, ранения проблема, удовлетворяющего большинство исследователей, еще не найдено.

Цель и заЗапи. исследования. Главная цель настоящей диссертационной работа рассмотреть итога оригашлыщг. экспериментальных исследований (главы 2-4), а тагам обобщить собственные и литературные данные (главы i, 5). Обзорные раздали включены тяга»

в главы 2-4. Биологическиэ процессы, в той число нопулациошо-ГОНОТИЧВСКИЗ процессы, 12.53 ют в основе комплексную природу. Комплексную природу имеют шогиэ популяцяонкае и эволюционные -poffiomw. Все это по уоезданию автора накладдваат на исследователя обязанность реализовать адекватнай -вкснери-кентальшЯ анализ и соответствуйте по сложности теоретическое рассмотрение. Развернутое обоснование данного положения, среда

МНОГИХ ДРУГИХ, МОЖНО НаЙТИ В МОНОГра^ИЯХ ЖйВОТОВСКОГО <1984,

Ю91). Это напло отрагвнио в стремлении, применять комплексные подхода, используя количественные признаки наряду с аллозмной качественной изменчивостью, формализовать фактические дашше, гак чтобы открывалась возможность тестирования результатов теоретическими моделями.

Основные задачи: 1. Анализ методологических и методических подходов при генетическом исследовании популяций »штатных. 2. Исследование внутривидовой изменчивости, генетической и фенети-чвской дифференциации у тихоокеанской мидаи, северной креветки и сравнительный анализ генетической изменчивости некоторых других морских беспозвоночных шшотных. з. Сопоставление генетической структура, факторов дифференциации и интеграции популяций тихоокеанских лососей. Обобщение и анализ генетических подходов, необходимых для рациональной эксплуатации и искусственного воспроизводства морских организмов. 4. Исследование сопряженности аллозишого талишхфшма и изменчивости приспособительно значимых признаков. 5. Анализ уровней гетарозиготности и генетической дивергенции в таксонах различного ранга; анализ генетических аспектов видообразования.

Натерши и лшюдша. Материал диссертации составили в подавляющем большинстве исследования, опубликованные в открытой печати в центральных российских и в ыевдународакх аурналах. Общее количество собственных или в соавторстве статей, вклиненных в диссертации, составило зз. В экспериментальных геветико-биохшичес-кнх исследованию'. _опкралась на общепринятые методические разработки. В популодшно-генетической области применены новые подхода и рекомендации, в;ишчая максимально правдоподобную оценку гетерогенности частот аллелай и генотипов, иерархическое разлоге-даэ генотиЕшеской' изыенчивости, использование нескольких иор сходства-различия, оценку ваетейиих тадулянионных параметров <не, Мо) через стандартизированные дисперсии <Fet>, факторный и дискривднантный гнялиз. Основные методики - гелоинй электрофорез Салков-маркеров генов и морфонэтрия.

Научная нсбияна. В данной работо для нескольких объектов при исследовании внутривидовой дифференциация впервые использованы метода многомерного анализа аллозишюЯ, морфологической и сродо-вой изменчивости в комплекса. В атом состоит новизна подхода к проблеме внутршвдвой яийфврйнциадап и оценке факторов ов определяющих. Б более конкретном виде новации диссертационной работы определяются несколькими положениями. Вперше реализован комплексный генатико-морфомэтрический анализ популяциошгсй организации двух видов беспозвоночных - тихоокеанской мадии и северной креветки. В последнем случае исследованием охвачена больиая часть обширного ареала вида от дальневосточных морей до атлантического побережья Канада. Показано, что исследованные вида имеют раздвинув популяционно-гонэтнческую структуру. Популяции мадии - это подразделению популяции. огромные локальные популяция креветка зквквалэнтнн в генетическом отношения Меяделевскам популяциям. Впервые на количественной основе проанализирован комплекс факторов, определявши генетическую и морфологическую динамику в популяциях морских беспозвоночных, через, стандартизированные дисперсия оцензнн понуляцноняые параметры ыа. На и сделан еывод, что как и У других организмов существуюцйй полм.<ор5кзм по ферментным локусам определяется взаимодействием дрэй'Га генов, миграцией л различными формами естественного отбора. Последние два фактора являится превалирующими в пспуляционной динамика исследованных ввдоэ. На основании собственных и литературных »«лирических данных, а таюа с помоцью численного моделирования проанализировала популяционно-генетическая структура горбуш, наиболее хозяйственно важного для России вида лососей. Показано, что да мккрогеографгеескои уровне у отого вила недооценивается роль дрейфовых процессов, а пэ макрогеографическоы - селективных. Провнализяровашне данные позволяют с уверенностью говорить о _наличия приспособительного значения биохимического полиморфизма. Впервые представлена ясные доказательства, что гомеостазярукцее влияние аллозимной гетерозиготиости варьирует от особи к особи и связано с селективностью внешней среда и с гелотапическям окружением. Предложена компрогдгеная точка зрения относительно природа существующего белкового полиморфизма. Представлено обобщенно и формализованное представление основных схем видообразования.

Научная ы прагепичоская тюлиласть. Диссертация восполнит существующие пробелы в области биологического образования и будет полезна преподавателям биологических, факультетов университетов и

— А —

студентам-биологам. Дяя специалистов в области морских биологических ресурсов могут вить полезными обдав и прикладные раздели диссертации. Для генетиков должны представить интерес разносторонне рассматриваемая проблема приспособительного значения белкового полиморфизма, а также анализ поцуляционпо-генетичэской структуры вида.

Апробация рсйсш. Основные положения обобщаемых в диссертации работ излагались на многочисленных совещаниях, симпозиумах и конгрессах, среда нотсрых мояко отметить: Советско-Японский симпозиум по морской биологии (Находка, 1974), Советско-Американский симпозиум по экологии морских донных беспозвоночных (Ленинград, 1976), Тихоокеанский научный конгресс (Хабаровск, 1978), 14-й Ыэ-здународный генетический конгресс (Москва, 19ао), Всесоюзные съезда ВОГкО (Кишинев, 19вг, Москва, 1987), Мождународный симпозиум Жизненные цикла и модели промысловых беспозвоночных (Монктон, Канада, 1еоэ>, Международный симпозиум Биохимическая генетика и таксономия рыб (Белфаст, Великобритания, 1991), Международная конференция Генетика и еваиоция водных организмов (Бангор, Великобритания, 1092>.

Структура и объел Онссермциц. Диссертация изложена на 631 страница машинописного текста, содержат ез таблица (Прилегание), юа рисунков, состоит из введения, а глав, выводов и списка литературы, который включает 201 источник на русском и 64а на английском в других иностранных языках. .

Публикации. По теме диссертации опубликовано 79 работ, включая зз статьи в российских и мэздународных изданиях.

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДИ ПРИ ГЕНЕТИЧЕСКОМ ИССЛЕДОВАНИИ ПОПУЛЯЦИИ ЖИВОТНЫХ 1.1. основа ОПИСАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ 1ШЕНЧИВ0СТИ: НЕОБХОДИМОСТЬ И ДОСТАТОЧНОСТЬ Материалы этого раздела скомпанованы в два подраздела: 1.1.1. Генегико-Сиохимичэские метода описания генотшшческой изменчивости, 1.1.а. Оценизание изменчивости частот аллелей в панмик-тическшс и подразделенных популяциях,

1.2. ОПИСАНИЕ ПШШШОННО- ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТЛУ ВИДА В двух подразделах этого раздела рассмотрена наиболее существенные понятия для'корректного описания популяционно-генетичас., кой структура вида.

1.2.1. 5?ффективно-репродуктивный размер популяций <ыа) Рассмотрены различные мотоды определения Не.

1.2.2. Основные модели генетической структуры вида

— Б —

В этом подраздела сформулировано представление о популяции. Далее дан обзор существующих популяциошю-гонотиче ских моделей.

1.3. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

' Раздал ишнает два подраздела: 1.3.1. Используемые статистические подхода, 1.3.2. Точность оценок.

Глава 2. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ И ®ЕНЕТЙ-ТЙЧЕСНАЯ ДИ0ФЕШЩИН5И У ЫЩЩИ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ИОРСКИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Рассмотрим здесь лишь данные двух разделов.

2.1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТИХООКЕАНСКОЙ MЩИИ

2.1.1. Генетическая структура, фактора дифференциации и интеграции популяций тихоокеанской мидии

Генотипическая изменчивость на акватории охарактеризована та трем аллозямным локусем: Lap-i, Got-i и Got-2. Частоты аллелей одного локуса сьар-и заметно неоднородна на обследованном участке ареала вида, причем гетерогенность проявляется укэ в пределах небольшого залива Восток. Неоднороден распределения частот алллелей также для локуса Got-г, но обнаруживается это лишь го суммарным данным. По локусу Got-i наблюдается полная однородность частот аллелей. Картина гетерогенности генотипических частот в основном соответствует таковой доя частот аллолей: неоднородна распределения в тех же локусах и в той же степени (Карта-вцев, Заславская, 1S82, Kartavteev, Zealavskaya, 19ВЗ).

По локусу Got-г выявляется сапряганность кожгрупттоЕой дайе-ронцяации и уровня дефицита гетерозигот, которую можно интврпре-тировать как свидетельство подразделенности исследованной популяции тихоокеанской мадии на географически '. (или гидрологически) разобщенные субпопуляции. Шкропространственнуи гетерогенность аллэльных частот по локусу Lap-i, в согласии с облшрнь&ет литературными материалами, в том числе на близком виде (Koehn, 1978, Коуэн, 1981, Koehn et al., 1984), ШЙ10 ^ШТврПрвТИрОВаТЬ И8К

обусловленную дифференцирующим естественным отбором.

2.1.2. Комплексный анализ морфологической я генетической

изменчивости тихоокеанской мадии ■• ■ Морфомэтркческяя изменчивость.

Анализ базировался на мотодэ главных ггсмгоионт. Рассмотрим как распределены в пространства главных компонент <1"К> по трем морфологическим признакам и ряду срэдовых порайонных щ ачализируешх выборок из поселений. Наиболмшй вклад в ГКг вносят различия выборок по самим признака^ ь, н, м: их коэффициенты корреляции с фактором <с факторными вкладами по

— выданной I'K) * оосташли, соответственно - 0,972, 0,065 , 0.850 (р < о,ооо5>. црослехиваатся отчетливое влияние района и глубины обитания моллюсков (средошю переменные i и iid на распределение выборок по ПС2: соответствущие коэффициенты корреляции равны -о,8вб и 0,664 (р < о.оооа). Наибольший вклад в ГКз вносят такие перемешше как субстрат <iv> и локализация на акватории (vi и гр=о,857 и гр=-о,845 (р < 0,0005). Главный вклад в ГК1 вносит загрязненность акватории <v>: гр=о,945 (р < о.ооов).

Признаки и индексы вносят различный вклад в фонетический облик особей. Поэтому можно попытаться улучшить, скажем, интересующее нас географическое разделение или дискриминироваяие выборок по районам используя весь комплекс признаков и индексов. Метод дискриминантного анализа более адекватен этой цели. Действительно, 4 выделенные группы-района ясно обособлешш в пространстве канонических переменных (КП). По Кй со юо%-пой точностью дискриминируются, как принадлежащие к данному -нагивному" району, выборки зал. Восток и зал. Посьета с сопредельными акваториями, по К№> - заливов Находка и Амурский.

Выделенные вами ервдовне переменные коррелирует мевду собой. Поэтому для выяснения, какова собственно гвограймческая дифференциация поселений, необходим дальнейший анализ, с этой целью моллюски были разбиты на две группы: крупные, с величиной индекса h/l <= 0,49 и мелкие о h/l > о,да. Диокришкантаий анализ выявил отчетливую даВДеренциацию мелких моллюсков (которые выбраны для сопоставления так как представлены во всех выборках) четырех уже сравнивавшихся выше районов по комплексу признаков и индексов. Средняя точность дискриминации по одной из КП составила ев,7ж. Важно отметить при этом, что в географическую дискриминацию мелких моллюсков наибольший вклад вносят индексы - н/w и h/l.

Морфоыетрическая и генетическая изменчивость.

Точность дискриминации выборок momio увеличить, если использовать кроме количественных признаков также аллозимные данные. Максимизация различий достигается при использовании трех переменных - h/l, h/w и частот основного аллеля локуоа Oot-2. Точность дискриминации здесь опять достигает юох - кластеры различных районов хотя бы по одной из КП не перекрываются. Если провести факторный анализ этих данных, то группировка выборок по районам сохраняется и, кроне того, выявляются важные обстоятельства изменчивости индексов и аллозимов. Наиболее существенны вклады в Ш таких перемешшх как н/w, h/l, район, Got-i: величины ко»Ф1мциантов корреляции составили последовательно -

7 -0,949, 0,755, 0,755, -0,734 (р < 0,0005). В ГК2 НаИбОЛВе существенный вклад вносят перемэндае aot-2 и Lap: rp=-o,92i и г =о,5в1 (р < 0,0005). Высказанные в раздела 2.1.1 соображения относительно вклада локуса Got-2 в географическую дифференциацию поселений подтверждаются на швом уровне анализа. Кроме того, ясно таете, что другие локусн «fot-i и Lap-u вносят свой вклад в экологическую дифференциацию изученных поселений.

Для выяснения конкретных вкладов изученных локусов в общую генотипическую изменчивость и оценки сопряженности изменчивости со средовыми порвкешшми вернемся к анализу исходных выборок. Распределение выборок из 15 поселений мидии показано последовательно в трехмерном пространстве для трех главных компонент с рис. 2.1.9). Наибольший вклад в Ш. вносят две переменные: Lap и загрязненность акватории - г =-0,903 И г =0,867 (р < 0,0005). Контуры ломаной линии в основании показывают наличие по Ш двух кластеров, в формирование которых подавляющий вклад вносят именно эти две переменные (рис. 2.1.9, ось X). Наибольший вклад в ГК2 (рас. 2.1.9, ось Y) вносят ерэдовые переменные; район, глубина, год. Их коэффициенты корреляции составили с ГК, последовательно,

0,805, 0,602, -0,700 (Р <0,0005). ЛОМЭ1Ш0 ЛИНИИ, СООДИШПЩе В

кластеры крайние верхние точки координат векторов факторных вкладов, в основном показывают влияние этих переменных с рис. 2.1.9). В ГКз максимальный вклад вносят переменные: субстрат и локализация, в ПС4 Got-i и aot-2. Соответствующие коэффициенты корреляции этих тремешшх о Из и ГК4 составили: о,874,-о,7вз, 0,794, 0,562 (р < 0,0005).

2.1.3. Оценка эффективно-репродуктивного • размора популяции тихоокеанской мидии из залива Петра Великого Японского моря по межгешрациониой изменчивости частот аллелей аллозимных локусов Использована методика оценки дисперсионного Но по набору ■■независимых-' аллелей при сравнении разных генераций (КптЬав, Тзакаа, 1930) В Модификации Нея И ТОДЖИМЫ <Nel, Та31юа, 1Р81). Основным требованием такого подхода, что оговаривается в диссертации наряду с некоторыми другими вопросами, является селективная нейтральность локусов. В реальности это остается определенным лишь с некоторой вероятностью.

Конкретную зйдэчу можно сформулировать следующим образом <Кя~ ртавцеж, 1Еикифоров, пш): п исследовать межгенерадиониую изменчивость частот аллелой в заливе Петра Великого Японского моря а такие в поселениях и заливах второго порядка;' 2) оценить величину Не по алгоритмам Nel, Та,1 lmft UTO).). И ИПв-1Я8Э ГГ.

- а —

проанализировано 3055 экз. мидии. Данные оо изменчивости. частот аллелей в поселениях в 1976-1970 гг. представлены в публикациях сКартавцев, Заславская, 1082, Kart.bvt.eov, zaaiavskaya. давзк Эти данные были перегруппировали в соответствии с задачей.

Ыежгеиерационную изменчивость анализировали по п Фэрментнш локусам. Для оценки мекгенерационнай изменчивости частот аллелей и на этой основе величина Ыв использовали метрику fo <Nai,

Tajlma, 1831), ЯВЛЯВДУЮСЯ ВарИаНТОМ Fat. ОЦвНКИ Ne ДЛЯ ЗЙЛИВОВ

второго порядка и в целом для залива Петра Великого Японского моря составили: No = 1299 И He s 33182. В ЦвЛОМ ПОЛуЧвШШе 0Ц8НКЙ не выпадают из имеющегося списка значений Na = íoo-isooo (Алтухов, 19еэ). Значение Na = 33182 - это наибольшее из полученных оценок не. Для морских беспозвоночных, правда, данные в таблице отсутствуют. Здесь вакно отметить существующую разницу

мааду ПОПУЛЯЦИОННЫМИ И ВИДОВЫМИ Ne (Klmura. Oh ta, 1971, Hei, 1987j. Выше приведет Na для популяций. Видовое Не мвдии (как видимо и многих других морских беспозвоночных), обладающей благодаря планктонным личинкам большим иммиграционным потенциалом и устойчивостью во времени подразделенных популяций, должно быть значительно большим. Различие величин ввдошх не возможно является главной причиной отличия уровня средней гетерозиготности ряда беспозвоночных и назешшх позвоночных организмов с Kai, 1887, Арояштам и др., 1977). Эти материалы подробнее рассмотрены в главе s диссертации.

Рис. 2.1.9. Распределение значений координат 15 выборок тихоокеанской МИДИИ Mytllue troeeu-lue в пространстве i, 2 и з-ей главных компонент (Iß) при анализе частот преобладающи, аллелей локусов Gcit-l, Got-2, Lap-1 и в средовым переменным. По ОСИ X - ГК1, ПО ОСИ Y -

ГК2, по оси z - №. Обозначения выборок аналогичны рис. 2.1.ь. Даа кластера в основании показывают наличие по та влияния, в которое подавляющий вклад вносят переменные Lap и загрязненность. Контура многоугольников, совда-нявдие вершины отрезков, показывает вклады в ГЙ2, в основном, трех переменных - район, глубина, год.

2.2. анализ внутривидовои организации сишм креветки

■ методами пошяцишиои генетики и мотки Материала исследования сгруппированы в подраздели: 2.2.1. Фа-

ктичоский мятеривл и ссобатюстн методического подкогл При исследовании креветок Японского, Охотского и Борипгопа морей, 2.2.2. Популяцкогаю-гепвтячеигао неслолопание северной креветки Японского, Охотского и Берингова («орой, 2.2.3. Результат» морЕо-метрического исследования креветок Японского, Охотского и Верин-гова морей, 2.2.4. Српыштельинй анализ понулянлотшо-генетической и морфомзтрнческой диИюричтиэции креветок Японского, Охотского и Берингова морей, 2.2.5. Популяшюнно-генотическая дифференциация северной крчвэтки Баренцева и Воршгоиа морой в сряшмнвд с япояоморскими популяциями, 2.2.6. Ал.чозкм"ая обманчивость и дифференциация северной креветки из зали.ча Аляска и Берингова моря.

Северная креветка является одним из витих компонентов окоси-стом мирового океана в Саперном полушарии и промысловым объектом для многих европейских стрзд, Канады, США, Японии и России. Несмотря на обилие дагашх но биологии вала (сьшмпу вь «1., 106В) популпциошюя организация северной: креветки оставалась практически не понятой до проведения нестоящего исследования {KP5гtavtnвv еЪ а1. , 1Э91, 1993, КартвВЦев И Др., 1992а,Ь,о,<5).

Морфеметричееккй анализ северной креветки базировался на п признаках внешней морфэлогяи карапакса и ю индексах, образованных от них »Нпртавпев и др., 1992Ь, КвгЪпуЬроч^ еЬ в1., 1993). Ио-индишдная, по-выборочивя процедуры доскримяняятного анализа выявляет естественные региональные кластер локальных популяций еэверной креветки. Нрослекиваегея также структурированность исслодованпых локальных популяций по степени морфологического сходства. Статистическая значимость »тих различий несомненно (Картевцрв и др., 1д»2Ь, Кагьауевву «л., 1ээз>.

Популяциояно-генетический анализ северной креветки основывался на 4-5 аллозимшх локусах, оказавшихся полиморфшка среда болов во исследованных на начальном этвне. В настоящее время проанализировано 25 шборок из Японского, Охотского, Берингова и Баренцева морс!й, а также из заливов Аляска и Сент-Лоуреяс. Обнаружена внсокосуществэндая статистически гетерогешость частот аллелей между различными морским бяссеРнаки и исследованными заливами по всем пята локусам. Попул.-нш в пределах каждой из акваторий являются генетически однородными и находятся в равновесии Харди-Вайнборга (КаПпуЬвеу оЬ а!., 1991, Квртавцэв И Др., ].992в ■ о, о) . Кластер-анализ генетического сходства популяций, проведенный на основе НПГ-методв, факторного и днекртшюнтпого анализа выявил отчетливо обособленные группы для различных бвссейнов, а тагам показал увеличенное генетическое сходство в ааправлечни север-

север 110 сравншгаш с направленном север-юг <рио. 2.2.10. Факторный анализ выявил существенное влияние на полиморфизм по меньшей море одной срадовой переменной - -широта". Популяциопно-генетиче-ская дифференциация. иимерош;ая посредством статистик Dm. irat, F'ut, показывает их увеличение-на порядок в ряду популяция отдельного моря < залива) - популяция различных морей < заливов). Уровень меиюиуляцитшой дифференциации для северной креветки, усредненный по четырем локусам, составил F'st = о.обп и Du» = 0,029?, что близко к аналогичным величинам для многих других морских ракообразных с планктонными лвчшшами. Уровень шашодуляциошюй миграции ыт, оцененный чероз fet, составил менее одной особи на поколение, Мокно сделать вывод, что отдельно взятые бассейны населены самовоспроизводящимися локальными популяциями северной креветки, которые в х'внатичасксм отношении эквивалентны паамиктичоским Мендел&вским популяциям. По результатам анализа морфологических признаков можно предполагать однако наличие субпопуляционной структура у этого вида в пределах моря.

о» 27 Ь- 24 г-63.0

Гис. 2.2.16. Трехмерный график распределения проекции главных компонент <ГК> фак-торизовэнной матрицы Ко для 21 выборки северной креветки

Pandalua borealle, ПрОЗНаЛИ-

зировашшм по четырем полиморфным аллозишшм локусам (Gpi, Рит, МсШ, Fdh) . lio ОСЯМ: X - I'Kl, Y - №, Z

- Fito, ak - выборки из залива Аляска, bs, br, ja - выборки na Берингова, Баренцева и Японского морей, а, ъ - величины углов врашония вокруг осей г и х, г - величина относительной листан'!ии от наблюдателя. ■

Глаза з. тВЗТИЧКСШ СП'УЮТРИРОВАННОСТЬ, ФАКТОШ ДИ.МЕГЕНОДАЦШ И ИНШ'МЩЙ ШПУЛЯМИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕМ В двух разделах главы рассмотрены генетические данные о иопуляционной организации тихоокоанских лососей <Т.Л. >.

эл. гопулшдаша-гЕньтичеокиЕ шюлвдовдшя гоюти 3.1.1. Изменчивость частот аллелей в пространства и во

времени в популяциях горбуши В этом подраздоле проанализированы собственные < Карташеи, luai, Каргийцев и др., iù9ïd) ы литературные (Салмэнкова и др., 1931, Алтухов, 19(33, АЛТУХОВ И Др., 1GB3, Iba?, B«achm>i ot al., isas, Гагальчий, швь, íaae.. Жшижюсюш и др., та?) данные о генотиничоекой изменчивости и даф^аронциашш популяций горбуши по

■токусам 6Рвс1, Реп, Сраь, маъ.-зи. Изменчивость частот преобладающих аллелей проиллюстрирована для примера в двух региональных совокупностях популяций - происхождением из рек Приморья и Западного Сахалина ¡япономорская горбуша) и Восточного Сахалина. Прослеживаются: I) крайне незначительная внутрирегиональная генетическая дифференциация, 2) статистически значимые различия между регионами по двум локусам и 3) четкие различия меяду линиями нечетннх и четных лет по всем локусам. Характер внутрипспуляци-онной, межпопуляциоюгой и онтогенетической изменчивости по изученным локусам позволяет сделать вывод о превалировании дифференцирующего естественного отбора в полиморфизме но брда и м<;ь-з,4 (Картавцев и др., 1992сП, что согласуется с другими данным <Еи-вотовсний и др., 1937). Имеются свидетельства участия балансирующего отбора в поддержании полиморфизма по отдельным аллозимным локусам у этого вида <Алтухов, 1.эаз, Алтухов и др., 1987, Картам вцев и др., 1992а). Оценив р-зъ, можно обнаружить, что межрегиональные попарные сравнения выборок < м> по локусам араь и Рвт за ряд лет дают большие величины к'ел, чем внутрирегиональные сравнения, (В> и сравнения выборок внутри рек (р>. Значения критерия Стьюдента при сравнении р-в-ь по суммарным данным для локусов рдйъ И Pgm таковы-, ъМ/р = 3,16 = 153;9, р < 0,001), ЪМ/В в 2,45 (¿Г = 177, Р < 0,02), гв/р = 0,59 «И = 145, р > 0,56).

Приведенные данные, а также другие сведения, которые рассмотрены в диссертации, позволяют утверждать, что отдельное поколение япо-номорской и осенней охотоморской горбуше, а также горбуши района Пыодкет Саунд и некоторых других обособленных ротонов севернее ПО американскому побережью (ВеасЪат еЪ а1., 1985, йтггеЪЪ оЪ а1., 1990), может быть в генетическом отношении эквивалентно такой внутривидовой популяционной единица, как шрастовая популяция отдельной реки. Между региональными группировками горбуши отдельных бассейнов устойчиво сохраняются различая генофондов <рио.

3.1.4).

Главную роль в определении степени внутри- и межрегиональной пространственной дифференциации популяций горбуши по частотам аллелей в исследованных локусах могут играть три фактора: дифференцирующий отбор, стабилизирующий ми балансирующий отбор и миграция (Алтухов и др., 1967, Животовский. и др., 1987, Квртавцев и др., 1992а). Влиянием генетического дрейфа, учитывая высокую численность размножающейся части популяции горбуги, на этом уровне рассмотрения мокло пренебречь (фактическое же влияние этого Фактора будет рассмотрено в разделе 3.1.3). Каков вклад трех факто-

рое в суммарную дифференциацию горбуши в пространстве? Приходится признать, что пока уровень знаний биологии и генетики популяций горбуши недостаточен для точного ответа. Однако из обидах соображений ясно, что сохранение устойчивых межрегиональных различий, продемонстрированных ранее срис. 3.1.4; Алтухов и др., 1983), мо-кет быть обусловлено превалированием ефСектов отборз над миграцией. Почему же ати эффекты отбора не превалируют над миграцией на внутрирегиональном уровне? Ответ, видимо, состоит в том, что миграция горбуш в различные регионы значительно ниже, чем в реки одного региона. Во всяком случав, этих различий достаточно для сохранения локальной межрегиональной дифференциации генофондов. Многолетние наблюдения за миграциями меченных производителей показывают, что межрегиональные миграции действительно невысоки и не превышают в среднем 1* (Takagi et ai., 1981î пересчет Картав-цев, 1991), а ведь попавшие в выборки мигранты еще не есть гены, инкорпорированные в генофонд "чужой- популяции. Данные интенсивных меврегиональных миграций, полученные для стрессовых условий интродукции вида за пределами естественного ареала (Дягилев, Мар-кевич, 1979) или яе полученные в районах с систематическими интродукциями "заводских" популяций, осуществляемых с рыбоводными целями (Рухпов, Любаевв, isbo), нельзя рассматривать как доказательства распространенности такого рода миграций в норме. Для горбуш имеются данные весьма высоких коэффициентов возврата в родные реки (Ваюэ, 1976, Lan» et el., 1990).

Если горбуиа подразделена в пространства на частично изолированные повдляции, то следует ожидать положительной сопряженности дефщита гетерозигот, измеряемого, скакем. через Fia (Hei, 1977, IS87), и величины F'st в совокупности разноудаленных географически выборок. Эта сопряженность могла Сы подтвердить высказанные выше соображения еще с одной сторона. Действительно, обнаруженная корреляция срасчитан га Спирмена) по совокупности из трех проанализированных в этом случае локусов - epgu, Рда. Gpdh - положительна : ге=0,20 (П=271, р < 0,005).

Подводя итог данного раздела, моато заключить, что существующее представление о популяционно-генетической структуре горбуши пока не во всбм удовлетворительно. Очевидно, тем не менее, что локальпое стадо горбуш, нерестящейся в определенной реке, является лишь субпоцуляцией - частично обособленной, слабо устойчивой во времени популяционной единицей, т.е. не является стадом в принятом в лососеводстве (Rioker, 19î2> понимании. Лишь Оольиие группы локальных популяций рек, мокно рассматривать как самостояте-

льше стада, причем весьма слабо генетически дифференцированные от других таких совокупностей. Такой вывод, если отвлечься от частностей, согласуется с большинством литературных данных о популяционной структуре вида (Гриценко, îeai, 1ээо, Tafcagi et al., 1981, Алтухов И Др., 1983, ЖйВОТОВСКИЙ И Др., 1989).

Во втором подразделе проанализированы литературные источники, в которых реализован многомерный подход. Рассмотрим данные преимущественно трех исследований горбуши происховдением из рек Американского континента (Beacham et al., 1985, 1S88, Gharrett et el., 1988, 1930, Shaklee et al., 1991), В KOTOpHX Суммированы

главные итоги исследований американских и канадских авторов. Здесь рассмотрим кратко только денные двух последних из цитированных выше работ. Исследование горбуш поколения нечетных лет Аляски и прилегающих регионов, предпринятое Гарреттом с соавторами, базировалось суммарно на 48-52 локусах, 13 из которых были ВЫСОКО полиморфными (Gharrett et al., 1990). ДЗНННе Об ЭЛЛвЛЬНЫХ частотах в ав локусах легли в основу при анализе генетических взаимосвязей между выборками из рек островов Принца Уэльского и Ревиллагигэдо (Raviiiagisedo). ■ s также рек, впадавдкх в Портлендский канал (Portlend Canal), рЭЙОН БОКа-ДО-Квадрз (Boca de Quadra), К8НЗЛ БИМ (Behni Canal), ЗЭЛИВ ЭрНвСТЭ (Ernest Sound) И залив ВОСТОЧНЫЙ гредершс (East Frederick Sound). Кластеризация НПГ-методом несмещенных генетических расстояний Нэя показывает, что многие индивидуальные выборки в значительной степени неразличимы. Определенная часть генетических различий однако имеет геог-рафическуш основу. На графике, приводимом автора!® и показывающем расположите выборок в шиле главных гомпонбнт, видно, что одна из выборок не соответствует географическим кластерам. В исследовании Шекли с соавторами (Shaklee et ai., 19Э1) поколения начетного года в анализ включено 53 локуса, 19 из которых являатся высоко полиморфными. Кластер анализ проведен для гв стад горбуши, включая данные группы Бичема (Beachnm at al-, 19В5). На дендрограммэ, отряжающей генетические взаимосвязи меаду этими стадами, отчетливо прослеживается географическая основа глазных кластеров ( Shaklee et al., 1991). ВЫЯВЛЯЮТСЯ Три ОСНОВНЫХ кластера, которые включают стада горбуш из: (1) канала Худ (Hood Canal), (2) ЗЗЛИВа ПЫОДЖбТ СауНД И рйКИ ФрЗЙЗвр (Fuget. Sound, Fraser River) И (3) ЮЖНЫХ И бОЛвй северных СТЗД Британской Колумбии (South Coaet, North Coast).

Основные итоги многомерного исследования'горбуши происхождением из рек Азиатского континента и прилегавши, к ному регионов

суммированы в двух работах <Нивотовсккй и др., аэаэ. Глубоковский и др., 19В9). В этих работах, а также в работе Гарретта с соавторами (Gharrett et ai., 1S90), проанализированы и литературные данные, соответственно, по американской и азиатской горбуше. В первых двух из цитированных работ сведены вместе данные об изменчивости частот алделей четырех полиморфных локусов 6Pgd, Gpdh, Pgm, Mdh-3,4 В 135 ВЫбОрквХ, ВЗЯТЫХ В 1979-1984 ГГ. В ОСНОВНЫХ

регионах воспроизводства горбушits Пргаюрский край, Сахалинская, Магаданская и Камчатская области, Британская Колумбия. Главные итога анализа, представленные в парвой работе, как она суммированы авторами <йавотовскиЗ и др. i9S9>, таковы: i> гораздо меньшая, чем у других, видов лососевых рыб, внутривидовая генная дифференциация <около 4%-, в шкала Gat); 2) опрэдэланшй, хотя и небольшой вклад в генную дифференциацию вида слэдуадах группировок горбуши: четных и нечетных лет, азиатского и американского континентов, регионов в пределах континента и рек в пределах регионов; з) наличие четко идентифицируемых по изученным локусам линий четных и нечетных лет; 4) существование в пределах каждой линии цепи переходов (при значительном разбросе выборок) от сахалино-курильской горбуша чэраз пржорскке, североохотокорскиэ и восточнокамчатские группировки к американской горбуша5 б) значительная неоднородность популяционаой структура во . времена и пространстве, что обусловливает необходимость ее описания моделями с неравными численностяыи структурных кошюпэнтов, гетерогенным отбором в разных локальностях и миграционными потоками.

Во втором сообщат <ГлуОоновский и др., 1989) рассмотрены те ко данные, но кластер-анализ строился последовательно по выборкам из серии исследованных поколений и базировался на подходе Рао (1980). Основной вывод здесь состоит в констатации важности двух популяционно- гона тнче ских факторов - дифференцирующего отбора и -генных шграций-\ (выражение авторов). Подчеркнуто таккв, что "популяционная организация вида у горбуши наиболее адекватна модели «флуктуирующих стад» (Глубоковский, Животовский, шзв) и является двухуровневой: первый уровень представлен двумя линиями (популяциями) четных и нечетных лет. Второй уровень представлен системой флуктуирующих стад, связанных мевд собой флуктуирующими миграционными'потоками и объединенных в две крупные группировки (американскую и азиатскую), взаимодействующие ыекду собой через «аЛбуТСКИЙ МОСТИК»" (ГлуОСКОВСКИЙ И Др., 1989).

В работах Животовсксго, Глубоковского и коллег (Животовский и др., 1989, Глубоковский и др., 1989) собран обширный материал и

проделан иптересшй, содержательный анализ, но сделанные обобщения не всегда согласуются как с представленными шле литературными данными, так и с собственными данными авторов. Этим же недостатком отчасти страдает раздел статьи Гарретта и соавторов (Gharrett st ai., 1988), где сошестно. рассмотрены данные по американской и азиатской горбуше. В чем здесь дело? Мошо назвать еле души з основные причини, i. В одну совокупность для сравнения объединены разнородные данные: а) выборах взяты по различным схемам (азиатская горбуша в основном представлена однократными выборками из приустьевых участков рек, тогда как американская - выборками из верховий рек>; б> выборки очень сильно отличаются по размеру (9-200 экз.), что в случае малых выборок приводит к огрстлным ошибкам внборочности частот аллелей, на основе сходства которых строится весь анализ; В) генотнпирование осуществлялось в различных лабораториях, что без дополнительной стандартизации (Shakiee et al., isa?) чревато явшми шибкаш. 2. Число проанализированных локусов непропорционально пало по сравнении с числом выборок в таблице данных. Например, для 135 классифицируемых объектов (135 выборок в статьях Жйеотовского, Глубоко-вского и соавторов) 5-е значений в вектора явно недостаточно для безошибочной класифтации. При таком коротком векторе более предпочтителен анализ небольших наборов выборок. В частности, биологически более содержательная классификация популяций горбуши в работе Гарретта и соавторов (Gharrett'et ai., 1983), а также проделанная авторам <ркс, 3.1.12 диссертации), видимо, связана именно с небольшим массивом ''внборок. Наоборот, в работе Нивотов-ского с коллегами (Кцвотовский и др., is89> дахе поколения различных лат образуют пврекрызащкеся кластеры (йивотовский и др., 1989). з. Субъективизм при выделении мастеров порогового значения, инструментальной основа датированной статьи (Глубоковский и ДР., 1939).

Итак, будем считать, что объективная основа для различий в представлениях о популяшонно-генетической структуре горбуш имеется. Однако в этих представлениях больше общего, .чем различий, ЧТО согласуется И С НОВЫМИ давши (Varnavslmya, Bsachetn, 1992).

Кратко остановимся на третьем разделе •■ЭфЮТ.тквто-репродуктивный разкер и другое факторы деМэренцйаци! и кнтегрвцеи популяций горбуши-. Какова все ко основа гэнотшппеской дифференциации горбуши: стохастическая, селективная или комбинированная? Исходя из общетеоретических соображений можно предположить, что, дрейф генов вряд ли играет заметную роль в пространственной генотипи-

ческой дифференциации популяций горбуши и наиболее существенным фактором здесь является дифференцирующий естественный отбор (НИВОТОВСКИЙ и др., 1987, 1989, ГлубОКОВСКИЙ И Др., 19В9, Картавцев, 1991; см. также раздел 3.1.1.). Но в то же время имеются доказательства свзрхдомшшнтности изученных аллозимных локусов и сбалансированности полиморфизма, смены направлений отбора в жизненном цикле горбуш (Алтухов, 19вз, Алтухов и др., 19Э7, 1992, Картавцев, 19вэ, Картавцев и др., 1989; см. также раздел. 4.1). Попытаемся на основе моделирования процессов популяционно-генетической дифференциации обосновать с других позиций соотношение основных факторов в популяционной динамике.

Уточним прежде всего, что было проведено численное моделирование. Для этой цели использована программа iterii.exe из пакета программ Морка (Ногк, 1991). Алгоритм программы позволяет варьировать в различных повторностях эффективно репродуктивный размер популяций (Не)., величину обмена иммигрантами <ыт), приспособленности трех генотипов в дааллельном полиморфном локусе (И), исходные частоты аллелей (ро), частоты аллелей у иммигрантов <р1щ), число (суб>популяций (к), число локусов (г) и число поколений си. Значения соответствующих параметров тестируомых моделей дани в табл. 3.1.2 диссертации. Эти значения подбирались исходя из реальных эшвфических данных. Результаты моделирования оказались в некоторой степени неожиданными. Так, интуитивно (см. также Киво-товский и др., 1989, Глубоковский и др., 1989, Картавцев и др., 1Э92с1)' предполагалось, что дифференциацию внутри региона обусловливает в основном естественный отбор. Однако из сравнения результатов моделирования видно, что нет оснований предполагать более сложную селективно-зависимую дифференциацию генотипвческого состава популяций горбуши. Вполне хорошо объясняет наблюдаемую дифференциацию стохастическая модель,- ожидаемое гвъ=0,01за, наблюдаемое Гвъ=0,0073 (рис. 3.1.13). Фактические величины геъ (=0аъ) на рис. 3.1.13 взяты из работы Кивотовского и др. (1989, табл. 2). Для сопоставления величин ди!ференциации внутри региона Реъ приняли равным средней арифметической уровня подразделенности <река внутри региона> по линиям четных и нечетных лет: (0,0070 + о,оо77)/2 = 0,0073. Для сравнения да4ференциации между регионами для уровня подразделенности <регионы> по такой же схеме Приняли равным: (0,0210+0,017б)/2=0,0192. На межрегиональном уровне модель с участием дифференцирукщего естественного отбора дает £в^о,ов7о, что близко к наблюдаемому значению ?вь-о,0192 (рис, 3.1.13). На данном уровне рассмотрения материала становится

ясно, что внутрирегиональная генетическая диффзренциация горбуши имеет в основе стохастический, характер, а межрегиональная -селективно обусловлена. Сказанное конечно не отменяет ранее приведенные свидетельства селективной зависимости полиморфизма на внутрирегиональном уровне, но указывают лишь на превалирование стохастической компоненты в комплексе факторов. Причем очевидно, что стабилизиругаций отбор не мошэт играть заметной роли при относительно небольших величинах Не (Не=200-б70) и н маркеров о,0-о,э (Животовский и др., 1вв7, Салменкова, 1эеэ>. При больших размерах популяций он могет вносить свой вклад в понижение гетотипической дифференциации популяций вида в пространстве.

В целом популяционно-генетическая структура горбуши слагвется в основном четырьмя уровняет-. 1. Смежные, полностью на перекравз-щиеся поколения. 2. Макрогеографическиэ группировки, з. Большие, географически разобщенные локальные стада или попуяяционныа системы; достаточно устойчивые элемента структура. 4. субпопуляции; относительно лабильные структура, слагайте локальные стада, в которых взаимодействует комбинации случайных факторов < дрейф генов, .флуктуиругаая по направлении нерестовая ютграция) и естественного отбора (балансирующего и дифференцирующего).

лшриынкмт

/275 Г17? 07?

ЙЛ(«>-1Л|

ч

Рис. з.1.4. Комбинационные полигоны Сэребровского, иллюотри-рущие сходство и различие генофондов грех популяционных совокупностей горбуш Опсог)1упс1шв всгь^аЛа по частотам аллелей четырех локусов ер8а, йкйь мь-а, маь-в.

На осях правого нгашэго полигона указано .расположение использованных локусов и диапазоны изменчивости частот соответствуя®« аллелей. Источники данных - Салменкова и др., 1381, вяаеъат еъ а!., 1985, Картавцэв, 1991, КарТЗВЦеВ и др., 1992(3.

0.14

0.12

O, tú

В, 03

0,05

0,04

ОМ .

t г з

i г з

Рис. а.1.13. Моделирование по-пуляциошю-генетической дифференциации горбуши ОпсогЬупсЬив еогЬивсЬа.

А - дифференциация внутри региона: N8=200, Нт=2-Б0, к=90

(к - ЧИСЛО ПОПУЛЯЦИЙ), Ъ =

ю-юо - число поколений), г=6 (г число полиморфных ло-кусов), ро=0,9, р1т=о,8 (Исходная частота гена в популяции и частота гена у иммигрантов). в - дифференциация между регионами: Не=2*10ь, Нт =

0-1, к=7, ъ=100, г=6, ро=0,9,

р1ш=о,а. Сплошная линия - фактические величины (по Жи-ВОТОВСКОМУ И др., 1989), пунктирная - величины кеь, полученные из модели. 1 - модель стохастической дифференциации,

2 - модель, учитывающая флуктуации Ые, Ыю и коэффициентов отбора в различных популяциях,

3 - модель со стабилизирующим отбором.

3.2. АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ И30ФЕШЕКГ0В И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ КЕТЫ Рассмотрены: 3.2.1. Наследование, качественная и количественная изменчивость негюторых аллофермвнтов кета, а.г.2. Генетическая дифференциация кеты в пространстве и во времени.

В первом подразделе представлены собственные данные о наследовании у кеты малик внзкка <МЭ, локус мв-n, ВДГ (нам и ЛДГ (Ldh) (Картавцев и др., iss5). Здесь т обсуждены особенности ал-лозимной изменчивости в связи с искусственым воспроизводством кета. В частности продемонстрировано, что у перевезенной из Калининского рыбоводного завода молоди сохраняются частоты аллелей, характерные для родительских популяций (Картавцев и др., 1905). Суммарные частоты аллелей для кеты из рек Калшашка и Ударница существенно различаются по двум локусам - по Mdh-з и по Ldh-i: р. Калшша р. Ударница р

Mdh-3 0,В13+/-0,015 0,933V-0,011 < 0,001

Ldh-1 0,994+/-0,003 0,944+7-0,010 < 0,001

Таким образом, ввиду того, что молодь, интродуцируемая обычными рыбоводными способами, но претерпевает по тестированным локусам никаких изменений она tooser быть отличима от особей нативных стад. Различия сохраняются у взрослых форм и позволяют продемонстрировать. неэффективность рутинной практики перевозок икры с це-

лями акклиматизации (Алтухов и др.,19во, Салменкова и др., îsaei.

Во втором подраздела представлен обзор литературных данных о генетической изменчивости я дифференциации популяций кеты.

В настоящее время с популяционно-генетических позиций обследован практически полностью ареал вида. В Сахалино-Курильском ре-шопе проведены первые работы по генетике подуляций вида (Алтухов, 1974, 1981, 1983, Altukhov, 1973, 1981, Altukhov, Salmen-kova, 1981, Алтухов и др., 1970, 1972, 1980). Позднее были подробно исследованы популяции из вод Аляски и Британской Колумбии

(Okazakl, 1980, Bsachara et al., 1985, 1937', Kondzella et al-, 1989), ЯПОНИИ (Okazakl, 1982, Kljima, FuSlo, 1982, 1984) И СЭВЭро

-Востока России в комплексе с другими региона,от (Салменкова и др., 198В), в Приморском крае (Омельчеяко и др., 1992). Обзор собственных и литературных данных о популящганной организации вида дан Оказали (Okazaki, 1932), АТТврОМ С соавторами (Utter et ai., 1980), Салмэнковой с соавторами (Салмешюва и др., îgge, 1992). Рассмотрены наиболее важные результаты.

На начальных этапах главный итог анализа состоял лишь в выделении на ареале вида трех макрогеографическях группировок,-азиатской, аляскинской к американской (utter et al., 1980). Однако удалось маркировать несколько отчетливых популяционшх групппрвок в районе залшза Пьюджет Саунд (Seeb, wishard, 1977 ).

Уже первые исследования кеты на Дальнем Восока России выявили три важные особенности ее шпулядаонно-гэштаческой изменчивости (Алтухов, 1974, Алтухов я др., 1980): 1) нэоднороднорость локальных стад в отношении частот аллелей и генотппов мноик локусов, 2) стабильность аллалышх частот в стадах в жжолзниях, з) рельефные различия генофондов различных стад.

В обзора Салмэнковой и др. аэвб) суммированы результаты исследования популяционно-генетической структура стад кеты, проис-хоздэнием из Сахалино-Курильского региона, бассейнов реки Амур, реки Анадырь, материкового лоберэнья Охотского моря и рек западной Камчатки ira 18-23 белковым локусам. Проанализированы данные о гепотигшческой диф£ерещлации кеты 20 локальных стад. Основные выводи первых исследований подтверждаются.'Авторы отмечают, что для многих стад характерны спецкфяческие частота аллелей ряда локусов (Салметсова и др., . igae). Внутряпощдащионная гетерогенность частот генотипов в течение нерестового хедп выявлена по всем протестированным полиморфным локусам (Салменкова и др., 1986). Мекгодовая стабильность генофондов стад кеты подтверждается болысим материалом, хотя спорадические выборки

могут и выявлять неоднородность частот то некоторым локусам (Салменкова и др., 1886).

Кластер анализ выявил следующие региональные группировки азиатской кеты; 1) североохотоморские и восточнокамчатские, 2) бассейна реки Анадырь, 3) юго-востока Сахалина, 4> востока Сахалина, б) юго-западного Сахалина; обособлена также популяции рек Амур и Курилка (Салменкова и др., 1986). Авторы обращают внимание на то, что наличие региональных группировок монет быть связано как с большим генетическим обменом между соседними стадами, так и общностью локальных адаптаций. В двух группах объединены весьма отдаленные географически стада: в одаой - восточно-камчатские и североохотоморские, в другой - юго-восточносахалинские и анадырские. Не исключается, что это может быть вызвано небольшой выборкой локусов из генома. .В токе время ванной составлящей неоднозначной региональной кластеризации может быть неоднородность самих стад, представленных кетой естественного воспроизводства и искусственно воспроизводимой на рыбоводных заводах, в последних случаях может играть большую роль аффект основателя, определяя высокое генетическое своеобразие стад (Салменкова и др., 1986).

В работе Омельченко и соавторов (Омельченко и др., 1692) по комплексу аллозимных локусов в период 1987-1990 гг. исследована генетическая структура нерестовых популяций и молоди кеты рек Приморья. Кластерный анализ выявил сильное генетическое сходство между популяциями Южного Приморья и некоторое отличив от них группы более северных приморских территорий. Проанализирована степень генетической близости между приморскими и сахалино-курило-амурскими популяциями. Среда последних наиболее сходны с приморскими популяции юго-западного Сахалина.

Самостоятельный интерес представляет вопрос о границах локальных стад кеты, который также затрагивается в обзоре Салмен-ковой и соавторов (Салменкова и др., 1986). Чтобы обсудить его с достаточной полнотой расмотрим прежде другие данные.

Оказаки (Окагак!, 1982) провел исследование генотипической дай&еренциации по 22-24 ферментным локусам меаду популяциями кеты Северной Америки, островов Хоккайдо и Хонсю Японии. Кластерный анализ матриц стандартных генетических расстояний Нея <не1, 197Б) по 24 локусам выявил достаточно отчетливые территориальные группировки для кеты Северной Америки. Два самых крупных кластера по данным автора объединяют кету <1) Аляски и <2> Британской Колумбии и залива Пыоджет Саунд. Первая группа подразделяется на звпадноаляскинскую и централыюаляскинскую региональные групни-

ровки (0кагак1, 1982). Вторая группа такие включает две региональные группировки - популяции кэты Британской Колумбии и севера залива Пьдат Саувд и юга залива Пьджат Саунд (Окагак1, 1902). Вцелом в Японии им выделено 5 самостоятельных локальных стад вида: четыре происхождением из рек острова Хонсю и одно - из рек острова Хоккайдо (Окаааы, 1982 >.

Последние результаты исследования кеты в Британской Колумбии приведены в двух публикациях Еичема и соавторов (ВвасЬаю вь «1., 1985, 1987). На основе электрофоретического анализа 7 полиморфных локусов проанализирована генетическая изменчивость и дифференциация 83 стад кеты. Авторы делают вывод о возможности дискриминации кеты пятя регионов,- 1) островов Королевы Шарлотты, 2) северного и центрального побережья, з> западного побережья острова Ванкувер, 4> реки Фрэйзер с притоками, 5) шного побережья (реки впадающие в проливы Дхонстона и Дюрдашц. Частоты аллелей, повторно проанализированные в зз стадах, обнаруживают стабильность за период от двух до четырех лет

(ЕеасЬат et а1., 1987). Уровень межрегиональной ГвТвроГвННОСТИ

аллелышх частот по данным авторов был существенно выше внутрирегиональной, что дает возможность дискриминации стад для целей рыболовства. Отмечено наличие статистически существенной гетерогенности стад внутри регионов (ВеаоЬам ег а1., 1987).

Много более подробное исследование кеты Аляски в сравнении с выше цитированной работой Оказаки провели Кондзелла о соавторами (копагвиа въ а1., 19В9). В 1986-1937 гг. на основе электрофореза белков были получены генетические данные для кеты 32 рек центральной и инной юго-восточной Аляски. Оценки генетических взаимосвязей между выборками получены на основе трех методов: метода главных компонент, максимально правдоподобных безкорневых деревьев и НПГ-дендрограмм по генетическим расстояниям Нйя и Роджерса. Все три типа кластер-анализа показали, что кета, пойманная в районе островов Принца Уэльсского, отлична от кеты, выловленной во внутренних водах Портлендского канала, канала Бим и острова Ревиллагигедо. Генетическая неоднородность меяду регионами оказалась Выше, Чем ВНУТРИ НИХ (КопйлвИа еЪ а1., 1989).

Разносторонний геногеографгческий анализ собственных и литературных данных проведен Салменковой и соавторами <Салменкова и др., 1992). Представленные данные свидетельствуют о неравномерности межпопуляционной генетической даМерэнциации кеты по ареалу. Перегруппировав данные и используя коэффициент сходства Не удается выявить географический компонент кластеров. На основе

представленных данных авторы (Салменкова и др., 1В92) реконструировали лредковую прапопуляцию кеты и оценили степень близости к ней современных стад из числа изученных. Анализу временной изменчивости кеты посвящено небольшое число публикаций. В автореферате зтот вопрос будет затронут только в общем плане в следующем раздела.

Возвращаясь к вопросу о границах локальных стад кеты и, вообще, к пониманию судами локального стада у кеты, следует акцентировать внимание на "пересечении" кластеров в исследованных совокупностях выборок <рис. э.2.3 - 3.2.9 диссертации). То есть, во всех без ислючения исследованиях кеты выявлены расхождения меаду географической близостью выборок и их генетическим сходством. Тем не менее, географическая приуроченность выборок у кета выше, чем у горбуши. Салменкова и соавторы (Салменковз И др., 1988) солидаризуются с Оказаки (Okazaki, 1982) относительно возможности ошибок хоминга < стрэйинге) у кеты. Уточняя позицию они считают, что у кеты стрэйшг может приводить к потоку генов в пределах относительно небольших регионов, а миграции за их пределы, очевидно, неэффективны из-ва специфичности локальных адаптации (Салменкова и др., 1986). Таким образом, для кеты, как и ляп горбуш, концепция -одна река - одно локальное стадо- не соответствует имеюцшся фактам. Вместо термина региональная популяция (Okazaki, 1982) лучше использовать привычный термин локальное стадо. Очевидно крупные речные системы, такие K8K реки Фрэйзер, Амур, могут включать несколько генетически самостоятельных локальных стад. Наоборот, в мелких, близко расшмтеншх реках могут нерестится представители одного локального стада. Такой пример, видимо, представляют реки Калининкй, Ясноморка, Завдтинка юго-востока Сахалина (см. Салменкова и др., 1986, 1392). К выше щшведенной информации можно добавить данные о скоррэлировашости в юпулящкшных выборках кеты генетических и географических расстояний иш», Fuäio, 1882), теоретически ожидаемой из модели подразделенной популяции, допускавшей наличие потока генов мекду субшпуляшюми. В тоже время масштаб пространственаой генетической дой&еренщгации в шкале Fat у кеты заметно выше, чем у горбуши.

Подводя итоги анализа пространственной шпуляционно-гвнети-ческой организации кеты можно Констатировать, что вид на ареале представлен множеством генетически самостоятельных стад, которые могут бить сгруппированы в своя очередь в несколько макрогеогра-фнчоских группировок.

з.з. внутривидовая лштичьская дифференциация тихоокеанских

лососей

В данном раздела имеется два подраздела.

3.3.1. Исследования популяционно-геяетичесной структуры

нерки, чавычи, кижуча и симы В атом подразделе дан литератур;-шй обзор основных исследований по популяционной генетике нерки, чавычи, кижуча и симы.

3.3.2. Сравнительный анализ внутривидовой генетической

структуры тихоокеанских лососей Обсуздение скомпановано в три блока: I. Анализ изменчивости популяционных параметров. 2. Варианты популяционных моделей. 3. Особенности популяционной структуры видов тихоокеанских лососей.

Остановимся на третьем блоке. Обсуждение результатов исследований по данному вопросу сконцентрировано в четыре основных параграфа: i. Аллозимная изменчивость и ее причины, г. Генетическая дифференциация и концепция стада, з. Достаточность анализа, 4. Особенности популяционной структуры и другие аспекта генетических исследований Т. Л.

За неимением возможности рассмотреть все вопросы, обсудим только 4 параграф. . .

Имеются однозначные данные для горбуйя, кеты, нерка, чавычи и сиш <см. вше) о перекрывании географических кластеров, то есть включению! в кластеры отдельных регионов выборок, принадлежащих другим регионам. Объяснение этим данным можно дать двоякое. Во-первых, можно предположить, что это результаты ошибок классификации по маркерам из за недостаточно представительной выборки локу-сов. Во-вторых, шибка можно объяснять несовпадением географического (или промыслового) районирования с идентификацией внешней среда самими организмами. Возжжности оепСон первого типа обсуждаются при рассмотрении данных, полученных для горбуши и кеты. Иллюстрацией второй возможности могут служить данные иерархического анализа генного разнообразия чавычи (Utter et ai., юаз). Так, выделенные авторама популяшютше единицы, забирают t,s% общо го разнообразия, тогда как дифференциация, мезду рыболовными зо-намн в регионах составляет а,гя, а меищу географическшга регионами - лишь 1,5*. Поэтому, хотя генетический смысл региональным популяциошшм группировкам придают данные, полученные для чавычи (Otter et ai., 1989), кета (ОЬагаЫ, 1982, Салменкова и др., 1989а) и горбуши (Картавцев; 1391), следует отчетливо понимать, что они не в точности соответствуют природным единицам. Лучше для таких единиц, по-видимому, использовать утвердившийся термин

локальное стадо, уточняя генетическую нагрузку термина для каждого объекта но мэре исследования.

Для всех видов Т.Л., как и для других лососевых рыб, отмечены группировки, размножающиеся в разные сезоны - ходы или расы ^Смирнов, 1975). В некоторых случаях, как например для летней и осенней кеты рек Амур (Салменкова и др., 1989) и Фрэйзер (Okazaki, 1982), удается найти между ниш генетические различия. В других случаях, как например для горбуш, такие различия не выявляются (Животовский и др., 1989) или, как в случае с чавычей выявляются

(Reisenbechler, Phelps, 1987, Otter et al., 1980), HO В Дальнейшем при более подробном исследовании не тодтвервдаются (Utter et ai., 1989). Величина генного разнообразия между сезонными расами чавычи, например, составили: Fst=0,S% (Utter et al., 1989), для горбуши - Fet=o,l% (Животовский и др,. 1S89). Этот же порядок величин отмечен для межгодовой изменчивости одного и того же стада нерки - Fst-0,2% (Grant et al., 1980) И КИЗКУча - Fst=0,l* (Reisenbechler, Phelps, 1987), что даже меньше дифференциации шаду выборками из одних и тех жэ рек и фактически говорит о представительстве одного и того же генофонда. Таким образом, кошо заключить, что под понятием раса у Т. Я. скрывается две различных сущности: одни расы представляют собой Сиотипическиа группировки, формируемые на основе одного и того же генофонда (Истинные экологические расы), другие представляют собой самостоятельные локальные стада или их части, занимающие одни и те жэ или соседние нерестовые зоны в разные сезоны в районах сишатрии стад. По-видимому, именно такого рода генетическая дифференциация описана для горбуш < Алтухов и др. , 1983). В отношении горбуш подобная точка зрения высказана ранее на основе биологических данных ГрИЦеНКО (1981).

При анализе популяционннх параметров обнаружено, что вида Т.Л. неоднородны в отношении генного разнообразия. Эта неоднородность прослеживается не только ш суммарным величинам Fat, но и по Fat для других внутривидовых подразделений. В шкале Fet, исключив кижуча ва неимением сравнительных данных, можно выстроить следующий ряд: горбуша, кета, нэрка, чавыча, сима. Этот ряд остается практически неизменным для четырех внутривидовых подразделений.- (1) выборки в реках (бассейны), (2) реки в регионах (между бассейнами), <з> разные региона (локальные стада), (4) весь обследованный ареал (табл. з.З.Е). Можно думать, что данная последовательность видов отражает степень внутривидового потока генов или миграционный потенциал видов, о чем косвенно свидетельствуют

— 25 -данные, приводимые ниже. Корреляция рангов подрэадалешм вица и - 4> и Fst существе1ша: ге=о,82 (п-20, р < о,od.

Таблица з.з.5

Сводные данные об относительном генном разнообразии (Fat, ¡о на различных уровнях внутривидового подразделения тихоокеанских лососей

Fst ~

Выборга в Реки в ре- Разные Суммарно по Вида реках гионах (меж- регионы обследованному

(бассейны) ду бассейнами) (стада) ареалу

(1) (2) (3) (4)

0. gorbuscha * 0,8 0,8 1,2 3,3

0. ksta 1,0 1,8 3,2 3,7

0. nerka 2,3 2,4 5,8 7,5

0. tschawytcha 2,3 ** 3,8 5,2 10,1

0. maeou 2,5 ** 7,3 10,9 12,5

Примечание, Сводные величины Fst рассчитаны по данным табл. з.3.1. * В расчет средних величин Fst не вошли данные по обоим поколениям из швотовский и др. (1989). ** Оценка то среднегрупповой Fat.

Глава 4. АЛЛОЗИШШ ПОЛИМОРФИЗМ И ПРИСПОСОБИТЕЛЬНАЯ ИЗШШВОСГЬ Глава состоит из двух разделов. Рассмотрим вначале результаты нескольких собственных конкретных исследований.

4.1. АЛЯОЗЙШАЯ ГЕХЕРОЗИГОТНОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНО ВАЖНЫХ ПРИЗНАКОВ У ТИХООКЕАНСКОГО ЛОСОСЯ - ГОРБУШИ В этом разделе 4 подраздела: 4.1.1. Семейный анализ сопряженности аллозимной изменчивости с размером тела и выживаемостью потомства у горбуши, 4.1.2. Аллозимная гетерозиготность и морфологический гомеостаз у горбуш ш, 4.1.3. Аллозимная гетерозиготность и морфологический гомэостаз у горбуши(2), 4.1.4.Анализ сопряженности аллозимной гетерозиготности с морфологической изменчивостью и выживаемостью молоди горбуши при массовых скрещиваниях.

Основные результаты проведенного исследования опубликованы в центральных журналах (Картавцев, 1ээо, Картавцев и др., гээо.каг-

tavtsev, 1992, АЛТУХОВ И Др., 1992, ДубрОВЭ И Др., 19Э4). ПОДробности также изложены в депонированной рукописи (Картавцев, ises).

Работа выполнена в 1985-1986 гг. . на базе Соколовского рыбоводного завода а биостанции "Сокол" ИБМ (Сахалин). В шве г. из 200 производителей горбуш, прижизненно генотипированных по 4 аллозимным локусам, были отбраны два самца и четыре самки с разными уровнями гетерозиготности, которых использовали в скрещиваниях по диаллельной схеме 2x2. Повторная серия экспериментов проведена по аналогичной схеме 1939-1990 гг. В ней были увеличены число потомств (до 20) и число проанализированных локусов (до 6). В зависимости от ранга гетерозиготности родителей смертности

среда потомств отличаются (рис. 4.1.2) (Картавцев и др., 1990, Алтухов и др., 1992). На индивидуальном уровне длина тела мальков до оказывается положительно связанной с числом гетерозиготных локусов у особи или индивидуальной гетерозиготностью Но (гр = 0,140, р < 0,001, п = бее). Анализ этой зависимости отдельно ко блокам потомств ввиду различия в них средних величин ав показывает, что во втором блоке такая связь прослеживается отчетливее (г = о,196, р < 0,001, п = 359), тогда как в первом блоке Она Отсутствует (г = -0,019, р > 0,05, п = 239). Для потомств блока 2 обнаруживается такае позитивная связь с тремя друтши из четырех изученных морфологических признаков ■ (Картав-цав, 1990). Другая группировка материала с анализом потомков отдельных родительских пар выявила устойчивость корреляций, а такие выявила сопрявенность но с рядом индексов < Кяртавцев, 1990). В эксперименте 1989-1930 гг. влияние но па морфологические признака также обнарушшаатся (Дуброва и др., 1034). В контролях (К, массовые скрещивания) в обеих сериях экспериментов значимых влияний иет.

Гетерознготы по каадовд из иссдедовашшс локусов несколько крупнее, чем гомозигота. Эта разница по локусам маъ-зи и бра статистически значима (Табл. 4.1.6). Следовательно имеет место адщтиввнй вклад по крайней мере нескольких, а возможно и всех этих локусов, в формирование размеров тела (= в скорость роста).

Таблица 4.1.6

Средняя длина тела (ап) гошзеготеых и гетерозиготных по отдельным ЛОКУСаМ КаЛЫСОВ Горбуна .ОпеогЬупоЬиа еогЪивсЬа

Показа- ,1 1 1 1

тель, ! СрсШ ! ЩЬ-3,4 ! Реи 1 Ие-2

локуо * « 1 1 I . * < 1

Гено- 1/1 1/2 1/1 1/2 1/1 1/2 1/1 1/2

тип

АС 152,5 154,1 154,4 155,6 152,5 153,3 156,0 156,5

(0,42) (0,41) (0,46) (0.39) (0,48) (0,38) (0,36) (0,30)

К 325 314 193 139 270 326 203 247

2,20* 1,93* 1,31 .1,07

Примечание. н - число исследованных особей, ъа - критерий Стью-дента. В скобках - стандартная.ошибка. Значимость: * - р < 0,05.

Рассмотрим влияние шдашидуальной гетерозиготности на морфологическую измзнчивость в соответствии с теорией генетического гомеостаза (Ьегпег, 1970). По теории, но и отклонения значений количественных признаков (КП) отдельных особей от средней для группы доданы отрицательно коррелировать. Такая корреляция обнаружена для потомств блока 2 по комплексу морфологических нризна-

ков <рис. 4.1.4). Насколько иной подход с анализом соярякенноои индивидуальных попарных евклидовых расстояний по морфологическим признакам (Ве> и суммарной гетерозиготности этих пар <нър), обнаруживает наличие гомеостазирущего влияния аллозимной гетерозиготности на морфологические признаки молода горбуши <табл. 4.1.17).

Таблица 4.1.17

Значения коэффициентов корреляции <г ) для парных расстояний по ког.шлексу морфологических призпаков р<г>в) и объединенной мульти-локусной гетерозиготности этих пар особей <ш:р> У молоди горбуши А. Все попарные сравнения

Мэры : н!р

Блок 1

Блок 2 Конт- Конт-рОЛЬ,К1 рОЛЬ,£2

De п

1985-1936 ГГ. -0,0410 0,0407 -0,0812 64261 990 1035

-0,0069

26335 _

Блок 1 Блок 2 Блокз Блок 4 Ёлок 5 Конт£ КшйС

роль.к! роль, то

Ds -о.ооеэ п 184523

1989-1990 ГГ.

0,0302 0,0002 -0,0108 -0,0394 -0,0324 149331 168490 149331 34BS 4095

-0,0873* 117855

Б. Сравнения без повторного использования особей

Hepa

Htp

Блок 1 Блок 2 Конт- Копт-Р0ЛЬ,К1 Р0ЛЬ,К2

De п

-0,0855 229

1985-1988 ГГ.

0,107В -0,1237 44 45

■0,2292* 385

БЛОК 1 БЛОК 2 БЛОК 3 БЛОК 4 БЛОК 5 КОНТ-

роль,К1

контроль,кю

De

1639- 1Я80 ГГ.

-0,0074 -0,0633 0,0632 -0,1222 0,0049 54S 580 543 83 90

-0,0832 608

-0,2421* 485

Примечание. Рамкой обведены потомства блоков, которые быш экспо-зирована в срэдовом песямуш. ов - евклидово расстояние, дар -мулмялокусвая гетерозвготпооть пары особей. * р<о,оо5,** р<о,оооь.

Гомеоотэзирушдае влияние алаозшной гетерозиготности невелико. Особи отклоаящиеся от центроида в сторону меньшое значений.(м-> менее гетерозиготны, по оооби центроида (Мз> но отлетаются от ••крупных- и диспропорциональных (Картавцев, 1990). Об этом кэ свидетельствуют различия скоррэлированности в тестах без повторений и во всех парнях сравнениях (табл. 4.1.17).

Проведенные массовые скрещивания и экспозиция исходно одноро-

дного генетически потомства в условиях различной плотности также выявила сопряженность аллоэимного полиморфизма с приспособительно важными признаками. Это подтверждается при прямом анализе сопряженности массы и средней для двух локусов ожидаемой геТерОЗЙГОТ-НОСТИ he: гр = 0,4919 <р < 0,025, рИС. 4.1.13).

Данные, представленные вше достаточно хорошо согласуются между собой. Однако при интерпретации данных существуют несколько биологических и статистических ограничений, которые необходимо учитывать. Это подробно обсуадено в диссертации.

Здесь важно подчеркнуть. необходимость исследования критических периодов в жизненых циклах организмов. Во всяком случае, в

Серии СХОДНЫХ ПО МЗТОДИКе Экспериментов на ЛОСОСЯХ (Leary et al., 1983, 1984, 1987, Danzman et al-, 1987) ПОЛУЧеНЫ СОЗВуЧНЫб С

нашими выводы о сопряженности аллозимной гетерозиготности с приспособительной изменчивостью именно молодых рыб. Среди потомков контрольных скрещиваний, у которых аналогично особям из ■• природа-сегрегируют лишь 1-2 гетерозиготных локуса, нет значимых корреляций но с морфологической изменчивостью. Это, по-видимому, подтверждает правильность выбранной стратегии для выявления эффектов индивидуальной гетерозиготности на приспособительно важные признаки. Очевидно именно наличие набора разногетерозиготных особей (У нас в основной серии экспериментов - родствешшков-полусибсов с относительно выравненным генотипическим фоном) и наличие нес-симальной среда - это наиболее существенные факторы для обнаружения искомых связей. Напомним, что шзшо в ответ на создание более вариабельной среда в ящичных популяциях дрозофил было впервые экспериментально продемонстрировано относительное увеличение аллозимной гетерозиготности (Powell, .1971). О другой стороны, предпринятый недавно (Дуброва и др., 1SS4), мексемейный анализ сопряженной изменчивости гетерозиготности и размеров колода горбуш1 показал и возможность усиления эпистатических зф|вктов в предпринятых нами схемах индивидуальных скрещиваний. Таким образом, достаточно сложный подход к анализу проблемы, реализованный в разделах 4.1.1-4.1.3, порождает и более сложные вопросы анализа мэжлокусных взаимодействий.

В заключение этого раздела необходимо подчеркнуть, что в принципе теоретически обосновывается связь гетерозиготности и изменчивости приспособительно важных'признаков и с "селекционистских" (Turelll, Glnsburg, 1983, Smouae, 1986) И С "Нейтралистских" (Mitton, Piere, 1980, Chakraborty, Ryman, 1983, Chakraborty, 1987)

позиций.. Эти обоснования рассмотрены подробнее в разделе 4.2.

№ т на т

во

Рис. 4.1.2. Зависимость меиду рангом гетерозиготности родителей саСсцйссз) и смертности потомства (ордината) по объединенный данным для двух экспериментальных. блоков ¡кривая 1> к по данным для блока 2 (Кривая 2) У Горбуши ОпоогЬуп-

сЬиэ йог-ЬивсЬа.

Формирование рангов гетерозиготности описано в табл. 4.1.5 диссертации. Значимость различий в смертности, кривая

1: ьб(1-2> = 8,7, р < 0,001, td(2-4) = 5,9, р < 0,001, п -5184; кривая 2: М(1-2) = 8,2, р < 0,001, td(3-4) = 0.1, р < 0,001, и = 2732.

Рис. 4.1.4. Связь индивидуальной гетерозиготности (Но> с морфологической изменчивостью МОЛОДИ горбуши ОпсогЬупсЬие вогЬивеЬа в группе «блок 2). По оси абсцисс - но, по оси

• ординат - апостериорная веро-

• ятность (р) исключения вектора у значений для 1-той особи по ю /. морфологическим признакам. Корреляция значима; г =-о,19в,

>1г0=-О,188 (п=359, р р< 0,001).

Приведена линия регрессии. Чэ-,: стоты значений в диапазоне 1-9 обозначены соответствующими цифрами, в диапазоне ю-19 -буквами (А - ю, з - 11, с -12 и Т.Д.).

им то а я

Кис. 4.1.13. Сопряканная изменчивость ожидаемой гетероьигот-НОСТИ (Ьа) И массы СМОЛТОВ (га) горбуши ОпсогЬупсЬиа йогЬиксЬа При их содержании в условиях различной плотности.

Но оси абсцисс - Ье, по оси ординат т. Связь статистически

существенна: г = 0,49 (п = 29, р < 0,025). р

4.2. АДАПТИВНОСТЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПО ФЕШШННМ ЛОКУСАМ

па индивидуальном и групповом уровне

Раздел в;слючает 4 подраздела: 4.2.1. Гетерозис и ге^ерозигот-

*

» I

л *

я

м

«

ность, 4.2.2. Гипотеза инбредной депрессии, 4.2.3. Балансовая гипотеза или гипотеза сверхдоминирования, 4.2.4. Соответствие эмпирических данных расмотренным гипотезам.

Рассмотрены 4 основные гипотезы гетерозиса-. 1. Погашение вредного действия рецессивных генов-, г. Аддитивное действие благоприятных сочетаний генов, з. Моногибридный гетерозис; 4. Сверхэпи-стаз модификаторов жизнеспособности. Разобрано различие между понятием гетерозиса и геторозиготностью. Дано представление о двух основных гипотезах, объясняющих связь гетерозиготности и приспособленности, проанализированы литературные данные по этой теме.

Кратко осветим основное содергвние обсуждения в 4 подразделе.

С какой из двух гипотез больше согласуются имеющиеся эмпирические данные; Как нуль-гипотеза на первый взгляд привлекательна первая - модель инбредной депрессии, которую еще предложено называть ассоциативной сверхдоминантностью (гоигоз, 1987). Хотя это не удобно по причине того, что данный термин уке употреблялся ранее для ситуации сцепления нейтральных маркеров с селектируемым локусом - "Эффект вовлечения" (КоЛта, Ьеиоп^п, 1969). Однако приведенные вше эмпирические данные во многом не согласуются с моделью инородной депресии. Несогласие видится в следующих пунктах: 1. Корреляции обнаружены по малым выборкам локусов из генома; 2. Сила корреляции в онтогенезе измененяатся; з. Наличие срэдового пресса усиливает корреляции; 4. Знаки корреляций в различных популяциях неодинакова; 5. Дисперсия по КП в ряде случаев положительно, а не отрицательно коррелирует с рангом гетеро-зиготпости родителей; в. Наличие примеров моногибридного гетерозиса; 7. Примеры большей удовлетворительности описания ассоциации гетерозигстности и КП альтернативной балансовой моделью.

В соглассии с общим положением, высказанным во Введении, здесь было бы наивно полагать, что действенна только одна модель. Во многих случаях ш, очевидно, имеем дело со смешанными ситуациями. Так, в выборках анализируемых маркеров могут быть представлены как различные типы аллелей и так и разные мек- и внут-рилокусные отношения. Алелли могут быть селективно нейтральными и нет, проявлять доминирование, аддитивность и сверхдоминироваюш. Такое предположение лежит в основе предпринятого аналитического анализа связи гехерозиготности и КП (Безруков, 1989). Тем не менее, одна особенность, макао даже назвать это правилом, вырисовывается отчетливо для самых разных организмов: в ражем онтогенезе мультапокусныв гетерозиготы имеют более высокую,' чем ГОМОЗИГОТЫ приспособленность. Кпуэн и Щумвэй (КоеЬп, ЗЬитнау,

1982) предложили физиологическое объяснение этому явлению. Для американской устрицы craseostrea virginica эти авторы показали, что имеется обратная связь между мультилокусной гетерозиготноптью и энергетичисксй ценой поддерашшя метаболизма, выражающейся в стандартной скорости потребления кислорода. Эти наблюдения предполагают, что более гетерозиготные особи обладают большей ••толерантностью роста" вследствие более высокого полонительного енергетического баланса, который образуется за счет пониженной цены поддержания метаболизма. Аналогичные данные имеются для брюхоногого моллюска Talas hemastoma И ДЛЯ ДВусТВОркИ Mullnla lateralls (Garton, 1934, Garton et al., 1984).

Обнаруженное наш влияние уровня гетерозиготности родителэй на выживаемость и морфологическую изменчивость потомства, а также влияние индивидуальной гетерозиготности на размер тела мальков, аддитивное по разным локусам, и общий морфологический гомеостаз хорошо согласуются с балансовой в основе концепцией о поддержании в популяции оптимального уровня гетерозиготности как детерьтинанте адаптивного максимума (Алтухов и др., ígae, 1987, Алтухов, 1989, Алтухов и др., 1992). Согласно этой концепции, наличие большого числа гетерозиготных локусов выгодно отдельной особи, обеспечивая ей более быстрый рост и соответственно преимущества в конкурентной борьбе. Однако такие особи вследствие повышенного уровня генетического разнообразия и морфологической изменчивости их потомства (что демонстрирует и настоящая работа) не выгодны для всей популяции, так как создают в ней чрезмерный груз менее приспособленных генотипов. Иными словами, взаимодействие индивидуальной и популяциошюй адаптивных стратегий по аллозимным локусам служит тем механизмом, который обеспечивает оптимальный для данных условий уровень гетерозиготности в популяции. Вопросы регуляции уровня гетероаиготности в популяции обсуждаются и рядом других авторов (Vrijenhoek, Lerinan, 1982, Ltvahlta, Kobyii<maky, 1S85), KO-

торыз приходят к мысли о том, что слишком высокие уровни генетической изменчивости сопряжены с разрушением в процессе рекомбинации адаптивных комплексов генов и снижением общей приспособленности популяции. К этим процессам особенно чуствителыш стадии раннего онтогенеза, поэтому на них естественный отбор проявляется наиболее рельефно. Следовательно, именно на ранних стадиях связи гетерозиготности с адаптивно значимыми количественными признаками будут более выраяеннями. чем у взрослых особей (Алтухов, ia«9).

Связь аллозимной гетероаиготности с приспособленностью на индивидуальном и групповом уровне имеет еще один важный аспект.

— 32 -На индивидуальном, или точнее внутригругаювом уровне, за внчегом редких, "исклгяительных" локусов (типа нь-s У человека. Hebe У человека к друшх животных, Lnp у мидий), яфЛектн обычно мала и часто без специально спланированных экспериментов их не удается отличить от шумового или случайного компонента дисперсии. Наоборот, на групповом, или точнее мекгрупповом уровне (межсемейшй, межблочный и тому подобные компоненты), эффекта гетерозиготности могут бить более ощутимы: коэффициенты корреляции достигают о,6 -о,9 и, соответственно, факториалыюе влияние достигает довольно значительных величин - о,4 - о,8. То есть данные могут быть аппроксимированы достаточно приличной функциональной зависимость!). Это наблядегше отностатся к перекрестно размножающимся организмам и, очевидно, в какой-то мере согласуется с общими положениями первой и третьей схем гетерозиса из четырех перечисленных в начале етого раздела. По-видимому, обе из них в большей мере подходят именно для перекрестно размножающихся организмов, в отличие от второй и четвертой схем гетерозиса, которые чаще реализуются у апомиксных организмов.

В целом правильно, по-видимому, говорить не о каком-то абсолютном значении аллозимной гетерозиготности, а скорее об ее относительной роли в зависимости от степени жесткости требований к организмам, накладываемым внешней средой (естественный отбор), а также, конечно, сочетаемостью генотипов (взаимодействие). ГЛАВА 5. УРОВНИ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ В ТАКСОНАХ РАЗЛИЧНОГО РАНГА. HEK0T0FHE АСПЕКТЫ ГЕНЕТИКИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ Обсуждение сконцентрировано в двух разделах. Представлены в основном литературные данные, хотя по мере обсуждения инкорпорированы как собственные опубликованные данные, так и ряд неопубликованных еще материалов и обобщений;

6.1. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ В этом разделе рассмотрены такие вопроси: e.i.i. Сопоставляемые величина, 5.1.2. Диапазон генетической изменчивости в популяциях видов, 5.1.3. Географическая и локальная генетическая изменчивость, 5.1.4. Генетическая изменчивость и некоторые особенности генома (функциональная организация, плоидность, перестройки и асеоцу.эции хромосом) и биологических свойств видов, 5.1.6. Селективная значимость и нейтральность полиморфизма алло-зимов: общий взгляд.

Заострим внимание лишь па последнем вопросе. В подразделе рассмотрено 5 групп фактов и сделан вывод о необходимости форму-

лирования компромисной точки зрения. Ключевыми в ней являются три положения.

Ранее уже отмечалась кажущаяся противоречивость многих фактических данных, которые могут быть истолкованы как с позиций нейтральности, так и предполагая селективную значимость белкового полиморфизма. Не становясь на непрширимую позицию верности только какой либо одной из двух конкурирующих гипотез и придерживаясь убеждения о сложности и неоднозначности многих биологических процессов, можно сформулировать компромисную точку зрения относительно роли белкового полиморфизма в популяционной динамике. Прежде, чем сделать это перечислим ключевые факты, имеющие отношение к данному предмету.

1. Среди полиморфных локусов имеется относительно небольшая группа несомненно влияющих на приспособленность особей-, ир мидий, нъз человека и другие (разделы 2.3, 4.3).

2. Среди полиморфных локусов имеются и обнаруживающие внут-ридемовую и мевдемовуа гетерогенность частот аллелей, и не проявляющие таковой, как в пространстве, так и во времени (например, у тахооканской мидии, северной креветки, горбуши, кеты и многих других видов; см. глава г-4>. Причем доля обнаруживающих, скажем, внутридемовую гетерогенность может доходить до 50%. Состав таких локусов варьирует от дема к дему. Варьируэт также от дема к дему сопряженность гетерозиготности с приспособительно значимыми признаками (разделы 2.1, 2.3, 4.1, 4.2).

3. Факторный анализ выявляет варьирование сопряженности функционально различных групп или отдельных ферментов с биотическими и абиотическими факторами (раздела 2.1, 2.2, 2.3, 5.1.3).

4. Имеется аддитивная и неаддитивиая компоненты в сопряженности гетерозиготности с морфологическими признаками. Гетерози-готность позитивно сопряжена с увеличенным темпом роста особей или с их большим размером по меньшей мере на начальных этапах жизненного цикла (разделы 2.3, 4.1). Само влияние гетерозиготности на морфологическую изменчивость и вообще на приспособительно значимые признаки зависит от наличия пессимальности среда. И во многих случаях, особенно в отношении жизнеспособности, в оптимальных условиях не проявляется <глава 4).

5. В онтогенезе обнаруживается "сдвиг" частот аллелей по многим локусам. В большинства проанализированных случаев происходит увеличение частоты гетерозигот о увеличением возраста когорты. Для больших популяцнонных совокупностей более адекватны фактическим данным модели, предполагающие участие естественного

отбора (раздели 2.3, 3.2, З.З, 4.2).

Компромисная точка зрения относительно приспособительного значения биохимического полиморфизма неизбежна, если признать факты, изложенные выше в пяти пунктах. Некоторые идеи и факты, иллюстрирующие такой компромисный подход, изложены Алтуховым (Алтухов, 1989, А1ъи№оу, 1991). Следующие три положения иллюстрируют эту компромисную точку зрения:

1. В геноме имеются "узловые" точки приложения естественного отбора, не только в виде блоков генов или сегментов хромосом, но в виде структурных генов, кодирующих отдельные белки (категория 1). Это признается сторонниками обеих точек зрения. Учитывая груз полулетальных генов и хромосомных абераций, полиморфизм многих других ферментных локусов может быть вовлечен в селективные процессы через сцепление. Основанием для формулирования данного положения являются факты из п. . 1.

2. В любой выборке прочих белковых локусов, не входящих в первую категорию, имеются как селективно значимые <до 50%>, так и нейтральные в отношении естественного отбора в данном даме в данном поколении. Пропорция прямо или косвенно через сцепление селектируемых локусов варьирует в пространстве <и во времени в широких пределах и зависит от соотношения случайных и систематических факторов. Это компромисное положение. Основанием для формулировки данного положения являются факты из п. 2-4.

3. Существующий, уже вовлеченный в популяционную динамику полиморфизм определяется балансом трех основных факторов: естественного отбора, потоке генов, дрейфа генов. Стационарность частот генов и сохранение средней приспособленности достигается балансирующим естественным отбором го разным фазам жизненного цикла (по поколениям) и миграционда-дрейЕовым равновесием, определяемым динамикой колебаний эфрективно-репродуктивного размера и генных потоков. Это также компромисное положение. Обоснованием для него служат факты, изложенные в п. 1 - б.

Б.2. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ СХОДСТВО ПОПУЛЯЦИЙ К ВИДОВ. ВИДООБРАЗОВАНИЕ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ПОПУДЯЦИОННОГО ГЕНЕТИКА -

Материал скомпанован в следующие разделы: 5.2.1. Уровни генетического сходства в таксонах различного ранга, 5.2.2. Генетическая близость и дифференциация таксонов и модели видообразования, 5. 2.3. Видообразование с точки зрения понуляционного генетика. В последнем разделе сформулирован алгоритмический подход, поз-волявдий в схематизированном виде рассмотреть основные модели видообразования и сделать вывод .о-превалировании того или иного

видообразовательного процесса в конкретной группе.

ВЫВОДЫ

1. Поселения исследованной из залива Петра Великого тихоокеанской мидии принадлежат к генетически единой подразделенной популяции. Основной вклад в генетическую дифференциацию популяций вносит естественный отбор. Интегрированность подразделенных популяций мидии обеспечивается большим меадемовым потоком генов, обеспечиваемым разносом планктонных личинок. Локальные поселения тихоокеанской мидаи нельзя рассматривать как самовоспроизводящиеся демы. Популяция залива Петра Великого лишь слабо, подразделена, на субпопуляции, грубо оконтуриваеше границами крупных заливов второго порядка. Внутренняя сруктура этой большой популяции или по-пуляционной системы, поэтому является весьма лабильной.

2. По вкладам переменных в главные компоненты при факторизации изменчивости морфометрических признаков, их индексов, частот аллелей и средовых переменных выявляется как средовая ¡загрязненность, район и глубина обитания), так и генетическая <локусы Lap, Got-2 иGot-i) детерминация морфологических различий между поселениями тихоокеанской мидии.

3. Скопления северной креветки одного моря в генетическом отношении гомогенны и с очевидностью представляют собой элемента одной Ненделевской популяции. Исследованные моря: Японское, Охотское, Берингово, Баренцево, а также залив Аляска населены различными локальными популяциями с четко дифференцированными генофондами. Основной причиной генетической интеграци локальных популяций креветки является мощный поток генов, как следствие многомесячного планктонного дрейфа личинок. Основу мекпопуляционной дифференциации определяют дрейф генов и естественный отбор. Мор-фометрическая дифференциация популяций креветки в главных чертах согласутся с генетической. Однако внутри морей имеется очевидная структурированность локальной популяции на морфологически отличающиеся субпопуляции.

4. Главную роль в определении степени внутрирегиональной пространственной дифференциации популяций горбуш по частотам аллелей в исследованных ферментных локусах играют три фактора: дифференцирующий отбор, стабилизирующий или балансирующий отбор, дрейф. Слабая интегральная генетическая дифференциация на этом уровне определяется значительным меадемовым потоком генов за счет ошибок хоминга. Межрегиональную дифференциацию в основе определяет дифференцирующий естественный отбор, но некоторую роль здесь может также играть дрейф генов. Результаты численного моделиро-

вания подтверждают эмпирические данные и показывают, что на микрогеографической шкале у горбуши многими авторами недооцениваются дрейфовые процессы, а на макрогеографической - обусловленные дифференцирующим естественным отбором. Популяционно-генетическая структура горбуш слагается в основном четырьмя уровнями: i. Смежные поколения. 2. Макрогеографические группировки, з. Большие, географически разобщенные локальные стада. 4. Субпопуляции.

5. Данные экспериментов на молоди горбуши позволяют констатировать в отношении изученных, ферментных локусов следующее: п селективно-зависимые сдвиги в генотипическом составе в течение ранних фаз жизненного цикла обнаруживаются как на нопуляционном уровне, когда маркеры исследуемых особей представляют случайную выборку из генома, так и на мехсемейном при планируемых ciqpe-диваниях; 2) сопряженность внутригрупповой ожидаемой гетерози-готности с длиной и массой молоди связана с дифференциальной смертностью, зависимой от дассимадьнасти среда-, З) анализ сопряженности гетерозиготности го юаркернда ферментным локусам с приспособительно важными признаками на групповом и индивидуальном уровне, доказывает, что сила и направление влияния гетерозиготности на признаки приспособленности варьирует в различные фазы жизненного цикла и у разных особей; в некоторые критические периода жизни фенотипы, определяемые отдельными ферментными локусами, могут выступать как селектируемые факторы.

6. В согласии с эмпирическими данными и теоретическими моделями все проанализированные виды тихоокеанских лососей и многие виды морских беспозвоночных представлены подразделенными популяциями. Однако это не всеобщее . давило. Уровень генетической дифференциации локальных стад (популяций), например в шкале Fat, и их идентификация - это связанные величины, но определяемые многими переменными, которые должны быть . определены для тачного суадения о популяционной структуре вида.

7. Существующий: белковый полиморфизм, в популяциях морских кивотных, в грубой шкале или в историческом контексте можно рассматривать как селективно нейтральный или псевдонейтральный. Однако в микропространственной или онтогенетической шкалах эта изменчивость часто имеет приспособительное значение. Селективность или нейтральность генотипической изменчивости определяется варьированием средовых условий от пессимальных до оптимальных.

Опубликованные статьи, относящиеся к теме диссертации 1..Картавцев Ю.Ф. Генетическая изменчивость двустворчатого моллюска МИДИЯ Грайана Crenomytll.ua greyanue (Dunker)//ГенетИКЭ, 1976.

Т.14. Но 2. 0.273-260.

2. Картавцев Ю.Ф. Возможное определение сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изофермэнтн//Биохим. и популяционная генетика рыб. Л.: Ин-Т ЦИТОЛОГИИ АН ССОР, 1979. 0.36-40.

3. Картавцэв Ю.Ф. Аллозимный полиморфизм у двух видов нидай//Ге-нетика и размножение морских животных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С.38-38.

4. Картавцев Ю.Ф., Ефремов В.В. Генетическое сходство и изменчивость двух ВИДОВ литторин (Mollusca: Littorlnidae)//Генетика, 1981. Т.18. No 8. С.1029-1033.'

5. Пудовкин А.И., Картавцев Ю.Ф., Манченко Г.П., Никифоров С.Ы. Мевдемовые алозимные различия у дальневосточной устрицы, мидии Грея и морской звезды патпряи в заливе Петра Великого Японского моря//Генетика я размножение морских животных. Владивосток-. ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 80-84.

6. Картавцев Ю.Ф., Заславская И. И. Генетическая структура фактора интеграции и дифференциации популяций обыкновенной мвдгау/Генэ'га-ка, 1982. Т. 18. No 10. 0.1653-1668.

7. Картавцев Ю.Ф., Глубоковский М.К., Черешнев H.A. Генетическая изменчивость и дифференциация симпатричных.. видов гольцов (s&ive-llnus, Salmónidas> ЧуКОТКИ//ГенеТИКа, 1983. Т.19. So 4.0.684-593.

8. KartavtBav Y.P., Zaalavskaya N.T. Allozyma polymorphism in a population of the ooamon muaeal Mytilua edulla L. (Mytllldaa) from the Sea of Japan//Marina Biol. Letters, 1983. V.4.P.183-172.

9. Картавцев Ю.Ф., Мамонтов A.M. Электрофоретическая оценка белковой изменчивости И сходства омуля двух фор! СИГОВ (Coregonldae) И хариуса (Thymallldaa) ОЗВра БаЙКаД//ГеНЭТИКЭ, 1983. Т.19. Но 11. С. 1895-1902.

10. Картавцев Ю.Ф., Пудовкин А. И. Аллозшяая изменчивость мидии Грея//Бшлогия мидии Грея. U.-. Наука, 19вз. С. 41-58.

11. Картавцев Ю.Ф., Карпенко А.И. Изменчивость икры кета Onoorhynehua keta (Walbaum) ПО весу И ВШЗШаем0СТЙ//БК0.ТОГЙЯ проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1984. С.43-52.

12. Картэвцев Ю.Ф., Картавцева И.В., Воронцов H.H. Популяционная генетика и гепогеографяя диких млекоштавдих. Сообщ. 5. Уровень ГетероЗИГОТНОСТИ ПалеарКТИЧвСКИХ ХОМЯКОВ (Mammalia, Cricatinaa)// Генетика, 1984. Т.20. No 8. 0.954-960.

13. -----. Сообщ. 6. Степень генетического сходства пяти видов

различных родов палеарктических ХОМЯКОВ (Mammalia, Crlcatlnae)// Генетика, 19S4. Т.20. No 8. С.961-987,

14.Картавцев Ю.Ф., Полякова Н.Е., Карпенко А.И. Наследование,

качественная и количественная изменчивость аллофермэнтов малатде-гидрогеназы, малик энзима и лактатдегидрогеназы кеты Onoorhynohus кеЬа//ГенетИКЭ, 198S. Т.21. Ко Б. С.845-853.

15.Смирнов М.В., Картанцев Ю.Ф. Суточная динамика ската кеты и горбуши Соколовского рыбоводного завода (Юго-Восточный Сахалин)// Биология моря, 1988. No 2.. С.68-70.

16.Картавцев Ю.Ф., tet Ф.Т. Популяционно-генетическое исследование

парны Perna vlrldle (Hytilldee, ЩШбреЖНЫХ ВОД ПРОВИНЦИИ ФуХЙНЬ

(Вьетнам)//Биологические исследования Вьетнама. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С.25-33.

17.Картавцев Ю.Ф. Аллозкмная гетерозиготность и морфологический гомеостаз У горбуши Onoorhynohus gorbuscha (Pisces: Salmonidae)// Генетика, iggo. Г.26. No е. С. i399-i407.

18.Картавцев Ю. Ф., Салменкова Е.А., Афанасьев К.й., Рубцова Г.А. Анализ сопрягенности изменчивости аллозимшх локусов с размерными характеристиками МОЛОДИ .горбуши Oncorhynchus вогЬивоЬа (Pieces: Salmonidae)//ГеНОТИКа, 1990. T.26. No 9. С.1610-1619.

is.Картавцев Ю.Ф. Изменчивость частот аллелей в пространстве и во времени В популяциях горбуши Onoorhynohus gorbusoha (Walbaum)// Вопросы ИХТИОЛ., 1991. Т.31. ВНП. 3. C.487-4S5.

20.Kartavteev Y.P., Berenboio Б.1., Zgurovskl К.A. Population genetic differentiation in the pink shrimp Pandalua borealis Kroyer from the Barents and Bering Seas//J. Shellfish Res., 1891. V.10. Ho 2. P.333-333.

21.Алтухов Ю.П., Салменкова E.A., Картавцев Ю.Ф. Связь аллозимной гетерозиготности с жизнеспособность» и скоростью роста горбуши// Цитология и генетика, 1991. Т. 25. No 1. С. 47-51.

22.Kartavtsev Y.P. Allozyme heterozygosity and morphological homeostasis in pink salmon fry Onoorhynohus gorbusoha (Pisces: Salmonidae): evidences from the family analysie//J. Fish Biol., 1992. V.40. Mo 1. P.17-24.

23.КартаЕцев Ю.Ф., Соловьев А.А. Програмный мини-комплекс epecstat для статистической обработки данных по популяционной генеиже//Генетшса, 1ээг. Т.28. No з. С.194-197.

24.Картавцев В.Ф., Вгуровский К.А., Федина Ж.М. Аллозкмная изменчивость и дифференциация северной креветки Pandalua borealis трех дальневосточных морей//Ганаткка, 1Э92а. Т.гз. Ыо г. С.110-122.

25 .-----. Морфологическая изменчивость северной креветки Pandaius

borealia дальневосточных морей и ее сопряженность с популяционной структурированностью ВИДЗ//БИ0Л0ГИЯ моря, 1992b. N0 3-4. С.53-61. й6.Картавпвв Ю.Ф., БеренбоЯм Б.И., Згуровский К. А. Популяциотшо-

генетическая дифференциация северной креветки pandaiue ьогеаИв Японского, Берингова и Баренцева морей//Генетика, 1Э92о. Т.гв. Ыо

5. 0.114-123.

27.Картавцев Ю.Ф., Ефремов В.В., Полякова Н.Е., Иванкова Е.В., Смирнов М.В. Анализ гепотилических распределений по аллозимным локусам В популяциях горбуши Oncorhynchus gorbuacha (Walbaum)// ВОПРОСЫ ИХТИОЛ., 19S2d. T.32. ВЫП. 1. С.70-7В.

гз.Картавцев Ю.Ф., Ситников А.В., Коммисвров П.И., Эггерс Д.М. Аллозимная изменчивость и дифференциация северной креветки

Pandalus borealis (Kroyer) ИЗ ЗЭЛИВа АЛЯСКа И БерИНГОВЗ Моря// Генетика, 1992e. Ï.28. No 12. С.53-72.

29.Kartavtsev Y.P. Genetic variability and differentiation in salmonid £ieh//Hordio J. Freshw. Нее., 1992. V.67. P.96.

30.Картавцев В.Ф., Никифоров С.M. Оценка эффективно-репродуктивного размера популяции тихоокеанской мидии из залива Петра Великого Японского моря//Генеттса, 1993. Т.гэ. ко з. С.476-489.

31.Kartavtsev Y.P., Zgurovski К.А., Fedina Z.K. Special structure of the pink shrimp Pandalus borealie from the Far Eastern seas as it proved by methods of population genetics and morphometries//«!. Shellfish Res., 1993. V.12. No 1. P.B1-87;

32.Kartavtsev Ï.P., Soloviev A.A. SPECSTAT: PC-eoftware for statistical data analysis in the field of population genetics// Genetica, 1993. V.8S. P.79-82.

33. Kartavtsev Y.P. Wide-ecale genetic differentiation among the pink shrimp Pandalus borealia (Crustacea: Pandalidae) populations/ZGenetios and Evolution of Aquatic Organisms, Proo. Int. Conf. Genetics a. Evol. Aquat. Organisme (Bangor, U.K.), Ed. A. Beaumont. Chapman & Hall, London., 1994, P. 41-52.

Подписано к печати 13.12.94 Заказ »126 Тираж 100 Объем 2,5 п.л.

та спгу

199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова,6.