Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям

Емец, Виктор Максимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям"

Рг Б ОЛ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. Северцова

На правах рукописи УДК577.4:591.52:595.7

ЕМЕЦ Виктор Максимович

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕКОМЫХ И МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ К АНТРОПОГЕННЫМ

ВОЗДЕЙСТВИЯМ

Специальность : 03. 00. 16- экология 03. 00.09 - энтомология

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва -1997

Работа выполнена в Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальш энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор

Б. Р. Стриганова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук

доктор биологических наук, профессор

И. X. Шарова В. М. Захаров Л.Н. Медведев

Ведущее учреждение : Зоологический институт РАН

Защита состоится « » О/С т $гУ)_ 1997 г.

в /V часов О0 минут на заседании специализированного Совета 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени докто] биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.] Северцова РАН по адресу :

117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, дом 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общ< биологии РАН

Автореферат разослан «_»_1997 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Антропогенный пресс на природные экосистемы принадлежит к числу наиболее острых экологических проблем современности, причем антропогенное воздействие приобретает глобальный характер. Антропогенные факторы воздействуют на биоту на уровнях популяций, сообществ, экосистем. Для поиска средств контроля антропогенного воздействия чрезвычайно важно понимание механизмов устойчивости биотических систем на всех уровнях их организации. Однако, наиболее информативным является популяционный уровень, так как популяция характеризуется генетической общностью. Поэтому изучение особенностей структуры популяций в различных группах животных, в том числе у насекомых, является важной узловой задачей популяционной биологии.

В популяционной биологии насекомых сформировались два подхода : популяционный и фенетический ( морфогенетический). Первый подход интенсивно разрабатывался А. Г. Викторовым, A.C. Исаевым, II. Боэром (P.J. den Boer), второй - H.B. Тимофеевым -Ресовским, ЯЛ. Лусисом, В.М. Захаровым. Оба эти подхода дали очень многое для понимания целого ряда вопросов. Вместе с тем назрела необходимость специального анализа таких понятий популяционной биологии, как норма реакции, типы динамики структурных популяционных показателей, типы реакций популяций насекомых на критические изменения среды, механизмы устойчивости популяций насекомых к антропогенным воздействиям. Для изучения этих вопросов нами был применен комШексШаи Уренетический подход.

Цель исследования - установление нормы реакции и типов реагирования популяций и субпопуляционных (фенотипических) групп на критические изменения среды, выявление изменений структурных и других характеристик субпопуляционных ipyrni при критических уровнях воздействия факторов.

Задача:

1) анализ структурных популяционных показателей и их динамики;

2) анализ фенотипической характеристики популяций и ее динамики;

3) анализ плодовитости популяций и субпопуляционных (фенотипических) групп и ее динамики ;

4) анализ расселительного потенциала популяций и субпопуляционных ( фенотипических) групп и его динамики ;

5) анализ смертности популяций и субпопуляционных (фенотипических) групп и ее динамики ;

6) анализ показателей численности и пространственной структуры популяций и субпопуляционных (фенотипических) групп во времени.

.Итогом решения этих 6 задач является выявление типов реакций популяций насекомых на антропогенные воздействия и разработка подходов для использования структурно-динамических показателей популяций насекомых в практике биомониторинга.

Основные положения, выносимые на защиту :

1. Формирование разных морфо-физиологических (фенотипических) групп особей, характеризующихся различной чувствительностью к критическим изменениям среды, внутри популяций насекомых.

2. Изменение ' соотношения групп фенотипов в популяции насекомого при направленных изменениях среды.

3. Наличие в популяции альтернативных адаптивных стратегий отдельных фенотипических групп, направленных на (1) повышение толерантности и выживаемости и (2) избегание неблагоприятного воздействия.

4. Изменение соотношения фенотипических трупп на фоне скачкообразного увеличения фенотипического разнообразия и миграционного потенциала рассматривается как основной механизм устойчивости популяции, позволяющий ей стабилизировать свою структуру на другом уровне.

Новизна работы. На ряде модельных объектов, относящихся к разным таксономическим группам и жизненным формам насекомых впервые произведен анализ сопряженных изменений различных популяционных и фенетических показателей при антропогенных нарушениях среды и в ненарушенных условиях на заповедной территории.

Впервые установлены два пути сохранения устойчивости популяций насекомых при усиливающихся антропогенных нарушениях среды.

.Впервые для популяций насекомых выявлен ступенчатый тип динамики структурных показателей с разными уровнями стабилизации.

Впервые определена норма реакции структурных показателей популяций насекомых, обитающих в ненарушенных условиях на заповедной территории.

Впервые установлено «лавинообразное» нарастание изменений в популяциях насекомых при усиливающемся антропогенном прессе (эффекты запаздывания и «кругов по воде»).

Впервые показаны возможности использования структурно-динамических показателей популяций насекомых в практике биомониторинга.

Практическое значение. Выделение нормы реакции позволяет оценивать состояние популяций насекомых на антропогенно трансформированных и заповедных территориях, а также нормировать

антропогенную нагрузку на популяции насекомых и экосистемы. Сопряженность трансформации популяции и изменений в субпопуляционных группах открывает возможность прогноза состояния популяций насекомых. Перспективно использование структурно-динамических показателей популяций насекомых в режимных стационарных наблюдениях на заповедных и сопредельных территориях (программа охраны заповедников Единой государственной службы экологического мониторинга).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на заседаниях Воронежского отделения Всесоюзного энтомологического общества (1983, 1985); заседании секции зоологии МОИП совместно с ВЭО (1987); семинарах на ВДНХ СССР (1984, 1985, 1987 ); на региональном семинаре в заповеднике Галичья гора (1988); на межлабораторном коллоквиуме в ИПЭЭ РАН (1996) ; на 11 Всесоюзных и международных конференциях: IX и X съездах Всесоюзного энтомологического общества ( Киев, 1984; Ленинград, 1989); I конференции по проблемам эволюции (Москва, 1985); III совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985) ¡ конференции «Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов» (Хоперский заповедник, 1986) ; совещании «Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны» (Пущино, 1987); IX совещании по проблемам почвенной зоологии (Тбилиси, 1987) ; совещании «Экология популяций» (Новосибирск, 1988) ; конференции «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990) ; Международном симпозиуме «Зооиндихация и экотоксикология животных в условиях техногенного ландшафта» (Днепропетровск, Украина, 1993); Международном совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 255 страницах и включает 33 рисунка и 62 таблицы в тексте. Список цитируемых работ включает 274 наименование, в том числе 117 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ И ПРОБЛЕМА АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ

МЕСТООБИТАНИЙ

В главе обобщаются литературные данные о трансформации популяций насекомых, подвергающихся антропогенным воздействиям.

Основное внимание уделено видам антропогенных воздействий, которые могут постепенно трансформировать местообитания насекомых. Это -загрязнения в широком смысле слова ( в понимании Г. Н. Горностаева, 1986): химическое, физическое и биологическое.

На основании литературных данных в популяциях насекомых, подвергающихся антропогенным воздействиям, можно выделить три типа динамики популяционных показателей : 1) направленный; 2) циклический; 3) стабильный. Эти типы динамики хорошо соотносятся с имеющимися в литературе классификациями типов динамики численности насекомых (Исаев и др. , 1984 ; Berryman , Stark , 1985). Ненаправленная динамика популяционных показателей ( циклический и стабильный типы) отражает определенный уровень устойчивости популяций насекомых. Практически не вызывает возражений , что устойчивость популяций определяется их гетерогенностью. Однако остаются неясными конкретные механизмы устойчивости популяций насекомых.

Среди экологов и энтомологов достаточно известна концепция «распределения риска» (Boer , 1979 ; 1981 ; 1985 ). По этой концепции устойчивость популяции - случайное явление , которое определяется гетерогенностью среды в местообитаниях насекомых. Устойчивые популяции характеризуются: а) существованием большого числа локальных группировок; б) асинхронностью колебаний популяционных характеристик локальных группировок; в) нередкими случаями вымирания локальных группировок; г) интенсивным обменом особями между локальными группировками. Циклическая динамика устойчивых популяций рассматривается как результат интеграции случайных разнонаправленных динамических процессов в локальных группировках особей.

Другие исследователи считают устойчивость популяций насекомых детерминированным явлением, которое определяется генетической структурой популяции. Так, по концепции двухуровневой популяционной структуры (Гриценко и др., 1983; Креславский, 1984 ) в устойчивых популяциях насекомых существуют две группы фенотипов: «генералисты» и «специалисты». Первые лучше всего приспособлены к общим факторам среды, действующих на больших пространствах, вторые к факторам, действующих на очень ограниченных участках местообитания популяции. Модификацией концепции двухуровневой популяционной структуры можно считать представление о полиморфизме как адаптивной стратегии популяций насекомых (Сергиевский, 1987 ) : разные фенотипы (группы фенотипов) лучше всего приспособлены к обитанию на отдельных участках гетерогенного местообитания популяции и в комплексе обеспечивают приспособление популяции к гетерогенной среде, баланс ее с окружающей средой.

Первая концепция сосредотачивает внимание на внешней среде обитания популяции, сочетании большого числа благоприятных и неблагоприятных факторов, высокой гетерогенности местообитаний устойчивых популяций насекомых. Другая концепция концентрирует внимание на внутренних факторах развития популяции, на эколого-физиологическом (генетическом) разнообразии особей, составляющих популяцию. Конструктивным представляется комплексный популяционно-феиетический подход, учитывающий положительные стороны разных концепций устойчивости популяций насекомых. Реалистичным кажется предположение о существовании внутри популяций насекомых различных морфо-физиологических (фенотипическйх) форм, характеризующихся разными типами реакции на критические изменения среды. На это указывает и обзор данных о морфо-физиологическом ( фенотипическом) внутрипопуляционном разнообразии насекомых (Лусис, 1961; 1987; Creed, 1974 ; Parry Peddie, 1981 : Roland , 1982; Cook, Jacobs, 1983; Klausnitzer, Schummer, 1983 ; HonelqyBrakefield ,1984 ; 1985; Zera, 1985; Ambrose, Livingstone, 1986 ; Berry, Wilimer, 1986 ; Solbreck, 1986 ; Stewart, 1986; Thangaveluk al., 1987 ; Kaitala, 1988 ; Tanaka, Wolda, Denlinger, 1988).

Морфо-физиологический полиморфизм в популяциях насекомых, связанный с генетическими особишостями популяции, характерен для группы взрослых насекомых, в которой наблюдаются: полиморфизм по типу окраски и морфологическим признакам, крыловой полиморфизм, физиологический диморфизм (сохранение и редукция крыловой мускулатуры). Можно думать, что морфо-физиологический (фенотипический) полиморфизм именно группы имаго определяет устойчивость популяций насекомых. Так, в популяциях насекомых, характеризующихся сильными вспышками численности, т.е. отличающихся неустойчивой численностью, известны случаи полиморфизма, которые, однако, не имеют генетической природы и проявляются среди личинок как эффект определенного уровня плотности (например, одиночная и стадная формы в популяциях саранчовых). В популяциях насекомых, характеризующихся устойчивой ( стабильной) численностью, морфо-физиологические (фенотипические) формы наиболее целесообразно искать в группе имаго.

Таким образом, ключ к пониманию механизмов устойчивости популяций насекомых к антропогенным воздействиям лежит в динамике популяционных характеристик на уровне групп фенотипов имаго. Между тем динамика структурных характеристик популяций насекомых в условиях антропогенных воздействий изучена слабо. Остаются неясными особенности динамики многих структурных показателей популяций насекомых при антропогенных изменениях срсды. Требует ответа ряд

вопросов. Характеризуется ли популяция насекомого одним типом реакции на критический уровень антропогенного воздействия? Как иммиграция влияет на устойчивость популяций насекомых, обитающих в антропогенно трансформированной среде? Что представляет собой норма реакции популяции насекомого? Можно ли выделить ступенчатый тип динамики структурных показателей? Какую роль играют разные группы фенотипов в общей реакции популяции насекомого на антропогенные изменения среды? Назрела необходимость комплексного популяционно-фенетического подхода..

Глава 2. РАЙОН. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования и стационарные участки. Исследования проводили на севере Воронежской области в лесном массиве вблизи города Воронежа, южная часть которого, примыкающая к городу, рекреационная зона, а северная часть - территория Воронежского биосферного государственного заповедника. Выполнение задач исследования потребовало выбора стационарных участков (местообитаний популяций модельных видов насекомых) различных категорий антропогенной нарушенное™ : 1) трансформирующиеся в результате роста рекреационной нагрузки от слабой до средней и сильной (дубняк у водохранилища и озеро в пригороде); 2) сильно нарушенные (дубняк у шоссе с интенсивным движением автотранспорта и береговая зона водохранилища при сильной рекреационной нагрузке); 3) слабо нарушенный ( дубняк в глубине пригородного лесного массива) (контроль); 4) ненарушенные (дубняк, озеро и береговая зона верховья реки на заповедной территории)(контроль).

Модельные виды насекомых^ В качестве модельных видов насекомых были избраны виды, отвечающие следующим требованиям: 1) наличие на видовом уровне стабильного типа динамики численности (по классификации Исаева и др., 1984); 2) хищный образ жизни (интегральное отражение на популяционном уровне нарушений среды в местообитании); 3) многочисленность; 4) активность имаго на протяжении всего или части сезона; 5) широкая фенотипическая изменчивость; 6) приуроченность особей популяции к различным средам (наземной, водной, воздушной); 7) местообитания(разный уровень разнообразия); 8) активный образ жизни особей популяций наземных видов в различных ярусах экосистем. Это -ямчатоточечная жужелица (Pterostichns oblongopunctatus F.,) обыкновенная жужелица (Pterostichus melanarius 111.у, желобчатый полоскун ( Acilius canacuUculatus Nie.,), двуточечная коровка (Adalia bpunctata L.J, изменчивая коровка (Adonia variegata Gz.). семиточечная коровка (Coccinella septempunetata L.), желтая стрекоза (Sympetrum flaveolum L.J.

Характеристики и популяционные показатели. Выбор характеристик и популяционных показателей обусловлен классическими представлениями о демографической структуре популяций животных и динамике численности, представлениями о морфогенетической (фенотипической) изменчивости популяций животных (Яблоков, 1979; Захаров, 1987, Захаров, Кларк, 1993), а также возможностью сбора данных по популяционным показателям в полевых условиях. В работе исследованы: 1) фенотипическая характеристика популяции; 2) половая структура популяции; 3) размерная и весовая структура группировки имаго; 4) крыловой диморфизм популяции; 5) онтогенетическая структура популяции; 6) возрастная и физиологическая структура группировки самок; 7) плодовитость популяции; 8) расселительная характеристика популяции; 9) смертность популяции; 10) численность популяции; 11) пространственное распределение популяции. Группы фенотипов в популяции P. oblongopunctatus выделяли и анализировали в соответствии с рис.1. В целом изучена динамика 23 популяционных показателей.

Методы исследования. В работе использовали традиционные методы изучения популяций насекомых, а также морфогенетический метод изучения природных популяций (Захаров, 1976; 1981; 1987; Животовский, 1982). Для определения показателей некоторых популяционных характеристик были разработаны специальные методики. В местообитаниях популяций модельных видов насекомых осуществляли традиционными методами также учет рекреационной нагрузки, напочвенного покрова, надземной фитомассы водных макрофитов, биомассы почвенной мезофауны. Содержание свинца в пробах подстилки, почвы и жуков обыкновенной жужелицы определяли атомно-абсорбционным методом. Обработку данных осуществляли статистическими и графическим методами.

Обработка данных. Минимальное число лет для статистических заключений о характере временного изменения показателя принимали равным 3 (такого рода период принят в растениеводстве - Доспехов, 1968). Для оценки стабильности популяционного показателя во временном аспекте использовали только данные с величиной ошибки средней (доли) равной или менее 0,20 (сходный диапазон погрешностей принят в биоиндикационных исследованиях - Шуберт, 1988). По временным рядам (5-18 лет) выделяли следующие типы динамики популяционных показателей: 1) ступенчатый тип (чередуются периоды стабилизации и направленных изменений); 2) стабильный тип (годовые различия недостоверны); 3) циклический тип (в динамическом ряду не менее 2 минимумов и 2 максимумов); 4) направленный тип (достоверное увеличение или уменьшение показателя). Временные ряды, которые не удовлетворяли требованиям вышеуказанных типов динамики,

характеризовали как ненаправленные изменения или как циклическое изменение.

На основании популяционных показателей, характеризующихся стабильным типом динамики, рассчитывали норму реакции популяции по показателю как доверительный интервал этого показателя (вероятность 99,9%). Количественную оценку устойчивости популяции (способности популяции сохранять структурные и другие характеристики в определенных пределах при изменении внутренней и внешней обстановки) производили по индексу устойчивости. Индекс устойчивости определяли относительно популяционных показателей, которые не характеризовались ступенчатым или направленным типом динамики, на основе коэффициента вариации показателя, рассчитанного по многолетним данным (аналогичный индекс устойчивости применяется в фитоценологии - Быков, 1983).

Объем материала. С 1974 по 1994 годы было исследовано 95320 экземпляров насекомых, взято 3280 почвенных проб и 700 гидробиологических проб. В местообитаниях модельных видов насекомых было проведено также 314 учетов рекреационной нагрузки, 320 учетов напочвенного покрова, взвешено 140 проб надземной фитомассы водных макрофитов, учтена биомасса почвенной мезофауны в 640 почвенных пробах, проанализировано на содержание свинца 240 проб подстилки и почвы, а также 240 проб жуков.

Глава 3. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ ПРИ АНТРОПОГЕНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ И В НЕНАРУШЕННЫХ УСЛОВИЯХ

В главе рассматриваются особенности многолетней динамики структуры популяций экологически различных видов насекомых при антропогенных воздействиях (рекреационная нагрузка, загрязнение среды выбросами автотранспорта) и в ненарушенных условиях на заповедной территории. К числу важных, заслуживающих специального анализа, структурных характеристик популяций насекомых отнесены: половая структура популяции, размерная и весовая структура группировки имаго, крыловой диморфизм группировки имаго, онтогенетическая структура популяции, физиологическая структура группировки самок.

Динамика половой структуры популяций насекомых. В популяции Р. те1апапиз, населяющей рекреационно трансформируемый дубняк, наблюдалось уменьшение доли самок с 0,47 до 0. В популяции этого вида, обитающей в дубняке у шоссе, прослеживалось скачкообразное увеличение (до 0,79) доли самцов. Популяция Р. те1апапш в ненарушенном дубняке характеризовалась стабильным типом

динамики доли самок: показатель колебался в пределах 0,47 - 0,54

(годовые различия недостоверны: t< 0,55; Р>0,1; -2LS0,19). В популяции

A. canaliculatus, населяющей озеро при усиливающейся рекреационной нагрузке, также наблюдалось уменьшение доли самок, а в популяции вида, обитающего в ненарушенном озере на территории заповедника, - также стабильный тип динамики доли самок.

В популяции A. bipunctata, обитающей в рекреационно трансформируемом дубняке, прослеживался ступенчатый тип динамики половой структуры: в 1974-1976 гг. доля самок колебалась от 0,49 + 0,04 до 0,52±0,04 (стабильность: годовые различия недостоверны: t< 1,63; Р > 0,1; 0,19), в 1979-1981 гг. имело место достоверное уменьшение

показателя до 0,13. В популяции A. variegata, обитающей в том же

рекреационно трансформируемом местообитании, также в 1974-1977 гг.

прослеживалась стабилизация доли самок (колебания в пределах 0,49-0,52;

годовые различия недостоверны: t< 0,53; Р >0,1 ; 3- <, 0,08), но в 1978-1961

гг. наблюдались колебания показателя на другом, более низком уровне (в пределах 0,20-0,31). В популяции С. septempuncata, обитающей в том же рекреационно трансформируемом дубняке, наблюдались циклические изменения доли самок (от 0,11 до 0,90) с увеличивающейся амплитудой колебаний. В ненарушенном местообитании на заповедной территории популяции A. bipuncata и А. . variegata характеризовались ненаправленными изменениями половой структуры, а популяция С. septempuncata - стабильным типом динамики долей половых групп имаго.

Динамика размерной и весовой структуры группы имаго в популяциях насекомых. В популяции P. melanarius, обитающей в рекреационно трансформируемом дубняке, наблюдались направленные изменения долей весовых классов в группах самцов и самок: увеличение доли особей с малым (для данной половой группы) весом тела; так, в группе самцов доля особей 1-го весового класса возросла с 0,06 до 0,67, а в группе самок доля особей 4-го весового класса - с 0,14 до 0,50. В популяции P. melanarius, населяющей ненарушенный дубняк в заповеднике, прослеживалось циклическое изменение доли особей 3-го весового класса в группе самок, изменения других показателей весовой структуры групп самок и самцов носили ненаправленный характер.

В популяции A. canaliculatus, обитающей в озере при усиливающейся рекреационной нагрузке, также наблюдалось направленное изменение размерной структуры имаго: увеличение доли мелких имаго (с 0,26 до 0,70) и соответствующее уменьшение долей крупных имаго и имаго среднего размера. Популяция A. canaliculatus, населяющая ненарушенное

озеро на заповедной территории, характеризовалась ненаправленной динамикой размерной структуры имаго.

В популяции А. bipunctata, обитающей в рекреационно деградирующем дубняке, прослеживалась также направленная динамика размерной структуры имаго: увеличение средней доли мелких имаго (с 0,11 до 1,00) и соответствующее уменьшение долей крупных имаго и имаго среднего размера. В популяции А. bipunctata, населяющей ненарушенный дубняк на заповедной территории, установлен циклический тип динамики имаго среднего размера (с одинаковой амплитудой колебаний); средние доли мелких и крупных имаго претерпевали ненаправленные изменения.

Популяция А. variegata, обитающая при усиливающихся рекреационных нарушениях среды, характеризовалась ступенчатой динамикой размерной структуры группы имаго; первоначально (в 19741977 гг.) средняя доля размерных групп имаго была стабильной (доля мелких особей составляла 0,16-0,19; доля имаго среднего размера - 0,62-0, 66; доля крупных имаго -0,16-0,20; годовые различия недостоверны:

t<l,l 1; Р>0,1; -iLs0,19), затем (в 1978-1981 гг.) прослеживались: а) м

увеличение и стабилизация доли мелких имаго на другом, более высоком уровне (0,68-0,66; годовые различия недостоверны: КО,66; Р>0,1;

-iL <0,19); б) циклическое изменение доли имаго среднего размера на

м ~

более низком уровне (0,30-0,40); в) уменьшение доли крупных имаго до 0. В популяции А. variegata, обитающей в ненарушенном дубняке на заповедной территории, динамика размерной структуры группы имаго имела ненаправленный характер.

В популяции С. septernpunetata, обитающей в дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке, прослеживались циклические изменения долей размерных групп имаго с неодинаковой (увеличивающейся) амплитудой колебаний: доля мелких имаго колебалась в пределах 0-0,27, доля имаго среднего размера - в пределах 0,08-0,86, доля крупных имаго - в пределах 0-0,87. В популяции С. septernpunetata, населяющей ненарушенный дубняк на территории заповедника, отмечены стабильный тип динамики доли имаго среднего размера (изменения в пределах 0,610,71; годовые различия недостоверны: t< 1,08; Р>0,1; JLä0,13) и

ненаправленная динамика долей мелких и крупных имаго.

Днпамика крылового диморфизма в группе имаго внутри популяций насекомых. В популяции Р. melanarius, обитающей в дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке, наблюдалось увеличение доли длиннокрылых имаго (с 0 до 0,67) и соответствующее уменьшение доли короткокрылых имаго (с 1,00 до 0,33), а в популяции, населяющей

дубняк у шоссе - сильное циклическое увеличение (до 0,20) доли длиннокрылых имаго. Популяция P. melanarius в ненарушенном дубняке на заповедной территории характеризовалась слабыми циклическими изменениями долей короткокрылых и длиннокрылых имаго (доля длиннокрылых особей колебалась в пределах 0,005-0,059).

Увеличение доли длиннокрылых имаго в популяциях P. melanarius явно уменьшает риск полного вымирания вида в данном местообитании при критических нарушениях среды. В популяциях жужелиц с крыловым диморфизмом крылатые жуки являются своего рода "парашютным десантом" ( Lindroth, 1949). Это можно подтвердить фактом появления на недавно освоенном польдере Нидерландов значительного числа длиннокрылых особей разных видов жужелиц, в том числе и P. melanarius (Boer, 1968b).

Динамика онтогенетической структуры популяций насекомых. В

популяции P. melanarius населяющей рекреационно деградирующий дубняк, наблюдалось уменьшение доли личинок (с 0,19 до 0) и соответствующее увеличение доли имаго в популяции (с 0,81 до 1,00), тогда как в популяции, обитающей в ненарушенном дубняке на заповедной территории, доли имаго и личинок претерпевали ненаправленные изменения.

В популяции A. canaliculars, обитающей в озере при усиливающейся

рекреационной нагрузке, также прослеживалась трансформация

онтогенетической структуры: 1) направленный тип динамики доли имаго

(увеличение с 0,12 до 0,37) и доли личинок I возраста (уменьшение с 0,36

до 0,12); 2) ступенчатый тип динамики доли личинок III возраста: сперва

(в 1975-1979 гг.) увеличение (с 0,20), затем (в 1980-1981 гг.) стабилизация

на уровне 1979 г, (годовые различия в 1979-1981 гг. недостоверны: t< 0,89;

Р>0,1; — <0,20); 3) ненаправленные изменения доли личинок II возраста. м

В популяции A. canaliculatus, обитающей в ненарушенном озере заповедника, установлен стабильный тип динамики долей личинок П и 1П

возрастов (годовые различия недостоверны: t< 1,51; Р>0,1; — < 0,17), а

также циклическое изменение доли имаго и доли личинок I возраста.

Динамика физиологической структуры группы самок в популяциях насекомых. В популяции P. melanarius , обитающей в дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке, отмечено увеличение (с 0 до 1,00) доли неполовозрелых особей и соответствующее уменьшение доли половозрелых особей в группе самок. Популяция P. melanarius в ненарушенном дубняке заповедника характеризовалась циклическими изменениями долей половозрелых и неполовозрелых самок, причем доля неполовозрелых особей в группе самок была невелика (0-0,16).

Неполовозрелое состояние зимующих самок P. melanarius свидетельствует о задержке их развития, о том, что эти особи проходят полный цикл развития (от яйца до половозрелой особи) за 2 года, так как личинкам для завершения их развития требуется длительный период низких температур ( Thiele, Krehan, 1969; Krehan, 1970; Hurka, 1975), и вылупившиеся самки, оставаясь в текущем году неполовозрелыми, могут размножаться только в следующем году. Двухлетний цикл развития отмечен в популяциях P. melanarius при неблагоприятных климатических условиях (Jorum, 1980). Резкое увеличение доли неполовозрелых зимующих самок в популяции P. melanarius явно указывает на критические нарушения среды.

Заключительные замечания. Различные структурные характеристики и показатели одной и той же популяции насекомого могут претерпевать разные изменения в антропогенно трансформированных местообитаниях, т.е. характеризоваться разной чувствительностью к антропогенным нарушениям среды. Популяции экологически различных видов насекомых, приуроченные к разного типа антропогенно трансформированным экосистемам (лесной и водной), могут демонстрировать сходный тип изменений ряда структурных характеристик. В антропогенно трансформированных экосистемах отмечено 3 типа динамики структурных показателей популяций насекомых: 1) направленный, 2) циклический, 3) ступенчатый. Четвертый (стабильный) тип динамики структурных популяционных показателей установлен только в ненарушенных экосистемах на заповедной территории. Ступенчатая динамика отдельных структурных показателей с двумя уровнями стабилизации - наиболее яркое проявление механизма устойчивости популяций насекомых к критическим нарушениям среды.

Глава 4. ДИНАМИКА ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ ПРИ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ И В НЕНАРУШЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

Глава посвящена фенотипической характеристике популяций насекомых, которые обитают в экосистемах, нарушенных рекреационной нагрузкой, и в ненарушенных условиях на заповедной территории. Наиболее важным представляется поиск ответов на вопросы о характере изменения фенотипической структуры популяции насекомого при усиливающихся рекреационных нарушениях среды, о возможных изменениях показателей асимметрии имаго во времени в одной и той же популяции насекомого при сильной рекреационной трансформации местообитания. Особое значение имеет анализ различий между фенотипами и группами фенотипов во времени в соседних фуппировках,

одна из которых обитает при усиливающихся рекреационных изменениях среды, а другая - в относительно неизменных условиях при слабой рекреационной нагрузке.

Динамика фенотиппческой структуры популяций A. bipunctata. В

дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке в популяции вида

был отмечен ступенчатый тип динамики средних долей групп фенотипов:

в 1974-1976гг. прослеживалась стабильность (годовые различия

недостоверны: t< 1,19; Р>0,1; 0,15), в 1977-1981 гг. - уменьшение

' м

средней доли красных жуков до 0 и соответствующее увеличение средней доли жуков-меланистов до 1,00. В популяции вида в ненарушенных условиях на заповедной территории был зарегистрирован стабильный тип динамики средней доли красных жуков (норма реакции по доле красных имаго - 0,90-1,00). Изменение доли красных жуков, отдаляющее этот показатель от нормы реакции, в популяции вида при усиливающейся рекреационной трансформации среды свидетельствует о неустойчивости данной популяции.

Динамика уровня асимметрии имаго в популяциях S. flaveolum. В береговой зоне водохранилища, подвергающейся сильной рекреационной нагрузке, и в ненарушенных условиях реки заповедника в популяциях вида прослеживались незначительные колебания среднего различия между сторонами по признаку жилкования крыльев №8 ( M<i) и, наоборот, значительные циклические изменения дисперсии флуктуирующей асимметрии признака жилкования крыльев №8 (с/); между группами "молодых" (недавно вылупившихся) и "старых" (давно вылупившихся) имаго различия по показателям асимметрии признака отсутствовали. Единственное исключение зафиксировано в популяции береговой зоны водохранилища; это - 1981 год, когда "старые" имаго в отличие от "молодых" характеризовались значительной положительной асимметрией признака (М^ =+-0,27) и высокой дисперсией флуктуирующей асимметрии (о/=2,08). Наиболее вероятное объяснение этого исключения - прилет значительного числа "старых" имаго в береговую зону водохранилища из местообитаний со стрессовыми условиями развития личинок. Иммиграция имаго не оказала существенного влияния на характер многолетней динамики дисперсии флуктуирующей асимметрии признака, не нарушила общую устойчивость этого показателя в популяции, обитающей при сильных рекреационных нарушениях среды.

Динамика фенотипической характеристики популяции Р. oblongopunctatus. Особый интерес представляет распределение крупных имаго по фенотипическим классам (числу ямок на левом надкрылье Boer, 1968а): здесь заметно бимодальное распределение имаго и можно выделить 2 группы фенотипов: "малоямчатые" (I группа фенотипов - с 3-5

ямками на левом надкрылье) и "многоямчатые" (II группа фенотипов - с 612 ямками на левом надкрылье). Подразделение Р. оЫо^орип&аХт на две группы фенотипов соответствует классификации П.Боэра ( Воег, 1968а). Возможность разделения совокупности фенотипов Р. оЫоп%,орип&сЛи$ на группы "малоямчатых" и "многоямчатых" прослеживается и при анализе распределения имаго исследованной нами популяции по сумме ямок на надкрыльях и при сравнении фенотипических классов по дисперсии флуктурирующей асимметрии числа ямок на надкрыльях (рис.2). Обращает на себя внимание высокая чувствительность последнего показателя: уже с 1977 года краевые фенотипы стали достоверно отличаться от модальных фенотипов по дисперсии флуктуирующей асимметрии числа ямок на надкрыльях. В группировке вида, обитающей в дубняке при слабой рекреационной нагрузке, краевые и модальные фенотипы на протяжении всего периода исследования были равноценны по дисперсии флуктуирующей асимметрии. Такого рода равномерное распределение уровня асимметрии хорошо известно и характерно для популяций животных различных таксономических групп (Захаров, 1987). Для популяций Р. oЫongopunctatus равномерное распределение уровня асимметрии имаго действительно лишь в определенном диапазоне условий среды, при критических изменениях среды краевые фенотипы начинают различаться по уровню асимметрии от модальных фенотипов. Это указывает на морфо-физиологическую дифференциацию популяции. Разные группы фенотипов в популяции вида при критических изменениях среды не могут не характеризоваться разной динамикой популяционных характеристик.

Динамика размерной и половой структуры I и II группы фенотипов. В дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке в популяции вида наблюдалось формирование различий между "малоямчатыми" и "многоямчатыми" жуками по размерной и половой структуре. В частности, "малоямчатые" жуки (I группа фенотипов) характеризовались повышенными долями крупных особей (0,08-0,09) и особей среднего размера (0,33-0,45), а также повышенной долей самок (0,59-0,62) по сравнение с "многоямчатыми" жуками (И группа фенотипов). Обращает на себя внимание, что достоверные различия по доле крупных особей между I и II группами фенотипов проявились раньше всего (в 1979 г.), а различия по доле самок - позже всего (в 1981 г.).

Динамика фепотипического разнообразия в I и II группах фенотипов и во всей группе имаго. В дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке в группировке вида прослеживались сильные циклические изменения показателей фепотипического разнообразия I и П групп фенотипов, максимумы среднего числа морф (3,12 ±0,16) и доли редких морф (0,55 ±0,02) отмечены во II группе фенотипов в 1977 г.

Обращает на себя внимание, что увеличение фенотипической изменчивости в группе "многоямчатых" жуков было более сильным, чем в группе "малоямчатых". Это явно связано с асимметричным распределением числа ямок на надкрыльях в группе имаго. Не случайно, что в этой группировке увеличение фенотипической изменчивости предшествовало формирование новой фенотипической структуры с повышенной долей "малоямчатых" жуков.

Динамика уровня асимметрии числа ямок на надкрыльях в I и II группах фенотипов и во всей группе имаго. В дубняке при усиливавшейся рекреационной трансформации среды прослеживались различия между "малоямчатыми" и "многоямчатыми" жуками: на фоне общего увеличения дисперсии флуктуирующей асимметрии числа ямок на надкрыльях группа "малоямчатых" характеризовалась стабилизацией величины асимметрии признака на более низком уровне (0,26-0,35), чем "многоямчатые" (0,75-0,84). Обращает на себя внимание более раннее (на год) наступление периода стабилизации величины асимметрии в группе "малоямчатых" жуков по сравнению с "многоямчатыми". Такого рода изменения указывают на то, что условия индивидуального развития для "малоямчатых" жуков при сильных рекреационных нарушениях среды белее оптимальны, чем для "многоямчатых". Определенное значение имеет также более ограниченный люфт у "малоямчатых" жуков но сравнению с "многоямчатыми", связанный с асимметричным распределением числа ямок на надкрыльях в группе имаго.

В группировке Р. oЫongopunctatus, обитающей в дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке, мы наблюдаем "срабатывание" механизма устойчивости популяции, когда на фоне повышенной фенотипической изменчивости происходит перестройка фенотипической структуры и формируются морфо-физиологичеекие группы фенотипов с различной размерной и половой структурой, с разными уровнями стабильности индивидуального развития. В этой группировке увеличивается доля "малоямчатых" жуков, характеризующихся повышенной стабильностью развития, пониженной долей мелких особей и повышенными долями особей среднего размера и крупных особей, а также доминированием самок над самцами.

Глава 5. ДИНАМИКА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОПУЛЯЦИЙ РТЕШБПСНШ ОВШКООРШСТАТШ ПРИ УСИЛИВАЮЩЕЙ И СЛАБОЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКЕ

Важное значение для понимания механизма устойчивости популяций насекомых к критическим изменениям среды имеют два аспекта репродуктивного потенциала: неучастие части самок в размножении и из-

менчивость числа яиц в теле самок на протяжении сезона размножения и в зависимости от возраста самок. Выяснение характера различий по репродуктивному потенциалу между 1рулпами фенотипов представляет особый интерес. Глава посвящена рассмотрению двух аспектов репродуктивного потенциала применительно к "малоямчатым" и "многоямчатым" самкам, а также всей группе самок популяции Р. пЫо)щорипс1а1ш при усиливающихся и слабых рекреационных нарушениях среды.

Динамика доли неразмножающихся особей. В дубняке при усиливающейся рекреационной трансформации среды динамика доли неразмножающихся особей в группе "малоямчатых" самок была циклической, тогда как в группе "многоямчатых" самок и во всей группе самок имела направленный характер: прослеживалось увеличение показателя до 0,26 и 0,18 соответственно. В дубняке при слабых рекреационных нарушениях среды доля неразмножающихся особей в группах "малоямчатых" и "многоямчатых" самок, а также во всей группе самок претерпевала однотипные циклические ненаправленные изменения.

Достоверные различия по доле неразмножающихся особей между динамическими рядами выборок "многоямчатых" самок с рекреационного и малопосещаемого участка дубняка начали прослеживаться с 1979 г. и годом позже (с 1980 г.) стали наблюдаться достоверные различия по фенотипической структуре (долям фенотипических групп) между динамическими рядами выборок самок с этих участков. Таким образом, увеличение доли неразмножающихся самок затронуло небольшую часть популяции насекомого и привело к фенотипическому преобразованию внутрипопуляционной группировки. Полученные данные позволяют говорить о важной роли физиологической структуры группировки самок в фенотипическом преобразовании популяций насекомых. Это расширяет представления о фенотипической (генотипи ческой) трансформации популяций животных (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Шварц, 1980).

Увеличение доли неразмножающихся особей во всей группе самок популяций Р. (Моп£орипс1аШ можно считать реакцией на ухудшение кормовой базы (уменьшение биомассы почвенной мезофауны) в результате сильной рекреационной нагрузки. В популяции Р. оЫо^ортсШиз при усиливающихся рекреационных нарушениях среды "малоямчатые" самки по сравнению с "многоямчатыми" демонстрируют устойчивость своей физиологической структуры. Особенности динамики физиологической структуры разных фенотипических групп самок можно считать проявлением механизма устойчивости популяции Р. оЫоп%орипс1а1ш при критических изменениях среды, так как они

позволяют популяции выжить при рекреационной деградации местообитания.

Динамика числа зрелых яиц в теле самок. В дубняке при усиливающейся рекреационной трансформации среды среднее число зрелых яиц у молодой особи (в начале сезона размножения) в фенотипичсских группах и всей группе самок претерпевало циклическое изменение с максимумом (7,6-7,8) в 1977-1978 гг. Среднее число зрелых яиц у старой особи (в начале сезона размножения) в группе "малоямчатых" самок также претерпевало циклическое изменение с максимумом в 1977 г.(7,7), однако динамика этого показателя группы "многоямчатых" самок и всей группы самок была направленной: прослеживалось уменьшение показателя до 2,3 и 2,8 соответственно. Возрастная структура группы "малоямчатых" самок претерпевала циклическое изменение, тогда как многолетняя динамика этой характеристики группы "многоямчатых" самок и всей группы самок была направленной: наблюдалось увеличение доли старых особей до 0,84 и 0,60 соответственно. Среднее число зрелых яиц у особи (за весь сезон размножения) в группе "малоямчатых" самок циклически изменялось с максимумом в 1977 г.(9,0), а в группе "многоямчатых" самок и во всей группе самок уменьшалось до 2,4 и 4,4 соответственно.

В дубняке при слабой рекреационной трансформации среды в группировке самок Р. oЫongopunctatus наблюдались циклические ненаправленные изменения: 1) среднего числа зрелых яиц у молодой и старой особи (в начале сезона размножения) в фенотипических группах и всей группе самок; 2) средней" доли молодых и старых особей в фенотипических группах и всей группе самок; 3) среднего числа зрелых яиц у особи (за весь сезон размножения) в фенотипических группах и всей группе самок.

На рекреационном и малопосещаемом участках дубняка "многоямчатые" самки достоверно различались по доле старых (молодых) особей, начиная с 1976 г. На этих же участках старые "многоямчатые" самки существенно различались по среднему числу зрелых яиц на особь (в начале сезона размножения), начиная с 1977 г., т.е. на год позже. Группировки самок с этих же участков достоверно различались по долям фенотипических групп также, начиная с 1977 г. Таким образом, изменения возрастной структуры и репродуктивного потенциала самок могут затрагивать лишь небольшую часть популяции насекомого и сопровождаться феиотипическим преобразованием более обширной виутрипопуляционной группировки. Полученные данные свидетельствуют в пользу концепции об определяющей роли изменения возрастной структуры в генотипическом преобразовании популяций животных (Шварц, 1980).

Уменьшение репродуктивного потенциала всей группы самок в популяции Р. оЫоп^орипсХсйиз явно связано с ухудшением кормовой базы местообитания при сильной рекреационной нагрузке. Устойчивость репродуктивного потенциала "малоямчатых" самок в отличие от "мпогоямчатых" при усиливающейся рекреационной нагрузке на местообитание можно считать проявлением механизма устойчивости поиуляции Р. oЫongopunctatus , так как обеспечивается определенный уровень воспроизводства вида при критических нарушениях среды.

Глава 6. ДИНАМИКА РАССЕЛИТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОПУЛЯЦИИ РТЕЯОБПСНиЗ ОВЬО№ОРШСТАТШ ПРИ УСИЛИВАЮЩЕЙСЯ И СЛАБОЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СРЕДЫ.

Глава посвящена динамике показателей расселения отдельных групп фенотипов и всей группировки имаго популяции Р. оЫо}щорипс1аПм в дубняке при усиливающейся и слабой рекреационной нагрузке. Динамика показателей расселения (средней дальности расселения и показателя случайности угла расселения) разных групп фенотипов ("малоямчатых" и "многоямчатых" жуков) принадлежит к числу важных вопросов экологии популяции Р. oЫongopжctatш в плане понимания механизма ее устойчивости к критическим изменениям среды.

В дубняке при усиливающейся рекреационной трансформации среды средняя дальность расселения "малоямчатых" и "многоямчатых" жуков и всей группировки имаго Р. oЫongopunctatus претерпевала циклическое изменение с повышенными значениями показателя (до 8,6 м) в середине периода наблюдения, причем повышение этого показателя в группе "многоямчатых" жуков было более сильным, чем в группе "малоямчатых" (в 1976-1978 гг. прослеживались достоверные различия по средней дальности расселения между группами фенотипов). В этой же группировке Р. oЫongopunctatш в 1974-1979 гг. показатель случайности угла расселения имаго колебался в пределах 0,1-1,7 (направление расселения случайно); в 1980-1981 гг. этот показатель был равен 5,8-9,0 (направление расселения неслучайно, оно происходило в глубь лесного массива). В дубняке при слабых рекреационных нарушениях среды средняя дальность расселения разных групп фенотипов и всей группировки имаго Р. oЫongopжctatus претерпевала ненаправленные циклические изменения; показатель случайности угла расселения имаго колебался в пределах 0-2,7 (направление расселения случайно). Обращает на себя внимание формирование достоверных различий по средней дальности расселения между "многоямчагыми" жуками на рекреационном и малопосещаемом участках дубняка в 1976-1978 гг. и более позднее

(начиная с 1977 г.) формирование различий по фенотипической структуре (долям "малоямчатых" и "многоямчатых" жуков) между группировками имаго на этих участках дубняка.

Изменения в популяции P. oblongopvnctatus можно считать реакцией на ухудшение кормовой базы (уменьшение средней биомассы почвенной мезофауны на рекреационном участке дубняка). Известно, что голодные жуки-жужелицы, в отличие от сытых, движутся направленно; это способствует их бегству из неблагоприятных местообитаний (Mols, 1979; Baars, 1979). Способность жужелиц ориентироваться на силуэт леса облегчает им поиски благоприятных для жизни местообитаний (Naumann, 1971а; 1971b; Rijnsdoip, 1980). При критических рекреационных нарушениях среды увеличение активности расселения жуков и их направленное перемещение в глубину лесного массива может способствовать выживанию группировки P. oblongopunctatus, так как расселяющиеся особи могут достигнуть местообитаний с более благоприятными условиями среды и уцелеть, войдя в состав имеющейся там группировки или основав новую популяцию. Длительный срок жизни имаго Р. oblongopunctatus (до 4 лет) (Воег, 1979; Brunsting, 1981) благоприятствует этому.

Глава 7. ДИНАМИКА СМЕРТНОСТИ ИМАГО В ПОПУЛЯЦИИ PTEROSTICHUS OBLONGOPUNCTATUS ПРИ УСИЛИВАЮЩЕЙСЯ И СЛАБОЙ РЕКРЕАЦИОННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СРЕДЫ.

Смертность имаго разных групп фенотипов принадлежит к числу наиболее важных, ключевых характеристик популяций насекомых, определяющих их фенотипическую структуру и уровень численности и позволяющих, понять механизм их устойчивости при критических изменениях среды. В главе рассматриваются данные об уровне зимней смертности "малоямчатых" и "многоямчатых" ?куков, а также всей группы имаго внутри популяции P. oblongopunctatus в дубняке при усиливающейся и слабой рекреационной нагрузке.

В дубняке при усиливаюiцейся рекреационной трансформации среды уровень зимней смертности "малоямчатых" жуков колебался в пределах 010% (тренд среднего не прослеживался), тогда как динамика уровня зимней смертности "многоямчатых" жуков и всей группы имаго имела направленный характер: наблюдалось увеличение уровня зимней смертности до 33% и 17% соответственно. В дубняке в условиях слабой рекреационной трансформации среды уровень зимней смертности разных групп фенотипов и всей группы имаго колебался в пределах 0-15% (тренд среднего недостоверен: rs=|0,27-0,57|; Р>0,05). Установлены различия уровня зимней смертности в динамических рядах выборок

"многоямчатых" жуков на рекреационном и мапопосещаемом участках дубняка, которые были причиной различий фенотипической структуры этих группировок. "Малоямчатые" жуки по сравнению с "многоямчатыми" в популяции Р. оЫощгорипММш при сильной рекреационной трансформации среды демонстрируют устойчивость к низким зимним температурам. Прослеживается аналогия с повышенной зимней устойчивостью жуков-меланистов по сравнению с красными особями в популяциях А. Ырипс1ага (ВгакеНеШ, 1985). Такого рода внутри популяционные различия можно считать элементом механизма устойчивости популяции, поскольку повышаются шансы популяции выжить при критических изменениях среды.

Глава 8. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ ПРИ АНТРОПОГЕННЫХ НАРУШЕНИЯХ СРЕДЫ И В НЕНАРУШЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

В главе рассматривается закономерности многолетней динамики численности и пространственной структуры популяций насекомых и их подразделений (онтогенетических, фенотипических) при антропогенных воздействиях (рекреационная нагрузка, загрязнение среды выбросами автотранспорта) и в ненарушенных условиях на заповедной территории.

Динамика численности популяций экологически различных видов. В популяции Р. те1стаг1ш, обитающей в рекреационно трансформируемом дубняке, наблюдалось уменьшение плотности, популяции (имаго, личинок) до 0,3 особи на 1 м2 почвы. В популяции этого вида, обитающей в дубняке у шоссе, прослеживалось скачкообразное увеличение плотности популяции до 5,9. Плотность популяции Р. те1апапт в ненарушенных условиях (дубняк на заповедной территории) претерпевала ненаправленные слабоциклические изменения.

В дубняке при усиливающейся рекреационной трансформации среды средняя плотность имаго (число особей на 0,25 м почвы) популяции А. Ырипсшш сперва (1974-1978) претерпевала ненаправленные изменения (годовые различия недостоверны: I < 0,84; Р> 0,1), позже (1979-1981) уменьшалась до 0,20. В этом местообитании средняя плотность имаго популяции А. variegata также сперва (1974 - 1977) претерпевала ненаправленные изменения, но позже (1978 - 1981) циклически изменялась на более низком уровне. В этом местообитании динамика средней плотности имаго С. зер1етриШЫа характеризовалась сильными колебаниями (в пределах 0,48-6,05 особи на 0,25 м2 почвы). В ненарушенных условиях (дубняк на заповедной территории) динамика средней плотности имаго в популяциях А. Ырипс1а1а,. А. уапедМа, С. щНетрипМ^а имела ненаправленный, слабоциклический характер.

В береговой зоне водохранилища при сильной рекреационной нагрузке относительная численность имаго в популяции Я. {1а\<ео\ит циклически изменялась с уменьшением амплитуды колебаний и сокращением продолжительности цикла численности с 5 лет до 3. В популяции этого вида, населяющей береговую зону реки па заповедной территории, прослеживалась на протяжении многих лет (1977-1987) очень низкая относительная численность имаго и только в 1988-1994 годах имело место циклическое увеличение численности (максимум в 1993 г.: 29 имаго на 3 км контрольного маршрута).

Таким образом, в антропогенно трансформированных местообитаниях популяции модельных видов насекомых с различной экологией демонстрировали два (направленный и циклический) типы динамики численности, специфичность действия разных видов антропогенных воздействий не установлена, видовые различия по типу динамики численности в одних случаях наблюдались, в других случаях их не было. Направленное изменение численности популяций Р. те1апаг1и.ч и А. ЫршШМа в рекреационно трансформируемом дубняке можно считать нарушением устойчивости популяций этих видов. Напротив, характер динамики численности популяций А. \ariegata и С. ьер1етрипс1аш, обитающих в дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке, позволяет говорить о сохранении устойчивости популяций этих видов.

Динамика численности и пространственной структуры популяций А. сапаИсиШия. В озере при усиливающейся рекреационной нагрузке наблюдалось падение относительной численности популяции вида, а также уменьшение коэффициента дисперсии всей популяции и отдельных структурных групп особей (самцов, самок, личинок 1-Ш возрастов) с 10,7 до 1,0, т.е. имел место переход от агрегированного типа пространственного распределения особей к случайному, причем сперва (в 1976 г.) утратила агрегированность группа самцов, в поздний срок (в 1980 г.) - группа личинок I возраста и позже всего (в ¡981 г.) - вся популяция. В ненарушенном озере на территории заповедника прослеживались ненаправленные циклические изменения относительной численности популяции вида и коэффициента дисперсии всей популяции и отдельных структурных групп особей, т.е. вся популяция и ее структурные подразделения характеризовались относительно неизменными уровнями агрегированное™.

Направленные изменения численности, сопровождающиеся изменением пространственной структуры, в популяции А. сапаИси!аш, можно считать нарушением устойчивости популяции вида, обитающего в озере при сильной (критической для данного вида) рекреационной нагрузке. В этой популяции на примере динамики коэффициента- дисперсии всей популяции и ее структурных подразделений четко прослеживается

"лавинообразный" характер нарушения устойчивости в популяции: по мере рекреационной трансформации местообитания и падения численности популяции все более обширная часть популяций претерпевает переход от агрегированного типа пространственного распределения особей к случайному. Обращает на себя внимание, что в популяции А. сапаЧыйаХиь, обитающей в озере при усиливающейся рекреационной нагрузке, группа имаго раньше группы личинок утратила агрегированность и продемонстрировала таким образом наивысшую чувствительность к рекреационной трансформации среды. Это согласуется с повышенным (по сравнение с личинками) накоплением тяжелых металлов в теле имаго внутри популяций А. сапаНси1а!ш, населяющих загрязненные и незагрязненные водные экосистемы (Жулидов, Никаноров, Емец, 1993). Не исключено, что именно повышенная аккумуляция токсичных загрязняющих веществ в теле жуков А. сапаИси1аШ приводит к нарушениям в их поведении и пространственном распределении. Все это указывает на особую важность изучения динамики различных характеристик именно группы имаго для понимания механизма устойчивости популяции насекомого к критическим изменениям среды.

Динамика численности и пространственного распределения групп фенотипов и всей группы имаго в популяции Р. оЫо^орип&Мия. В группировке вида, обитающей в дубняке при усиливающейся рекреационной нагрузке, средняя плотность (число особей на 0,25, 0,50 и 1,00 м2 поверхности почвы) "малоямчатых" жуков на протяжении большей части периода наблюдений (1974-1980 гг.) претерпевала ненаправленные изменения, тогда как средняя плотность "многоямчатых" жуков и всей группы имаго достоверно уменьшилась в 829 раз. В этой группировке вида индекс агрегированности "малоямчатых" жуков в 1974-1980 гг. колебался в пределах 0,89-1,29 (случайный тип пространственного распределения особей), тогда как индекс агрегированности "многоямчатых" жуков. и всей группы имаго претерпевал направленное изменение от 0,93 до 26,67, что указывает на переход от случайного пространственного распределения особей к агрегированному.

В группировке Р. оЫопяоргтсШШ, обитающей в дубняке при слабой рекреационной нагрузке, средняя плотность фенотипических групп и всей группы имаго изменялась ненаправленно (циклически). В этой группировке индекс агрегированности фенотипических групп и всей группы имаго колебался в пределах 0,91-1,11 (случайный тип пространственного распределения особей).

Резкое уменьшение средней плотности и переход от случайного к агрегированному пространственному распределению всей группы имаго Р. аЫоп«орипс(аШ нельзя не считать реакцией на рекреационную

деградацию местообитания, в частности на усиление мозаичности (пятнистости) местообитания по мере увеличения рекреационной нагрузки на лесной фитоценоз (Казанская и др., 1977; Полякова, Малышева, Флеров, 1983). Обрашаег на себя внимание трансформация фенотипической структуры группировки Р. оЫо^орипсШт, обитающей в рекреациояно трансформируемом дубняке, т.е. увеличение доли "малоямчатых" и соответственно уменьшение доли "многоямчатых" жуков, а также разная динамика средней плотности и индекса агрегированности у "малоямчатых" и "многоямчатых" имаго. Относительную неизменность уровня численности и типа пространственного распределения "малоямчатых" жуков можно считать проявлением механизма устойчивости популяции Р. оЫоп^орипсгаШя к критическим рекреационным нарушениям среды.

Заключительные замечания. Приведенные данные показывают, что разные уровни численности и типы пространственного распределения особей в популяциях насекомых явно связаны между собой, являясь отражением механизма их устойчивости к критическим антропогенным нарушениям среды. Этот механизм устойчивости популяции проявляется в переходе с одного уровня численности на другой и в смене типа пространственного распределения особей.

Глава 9. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕАКЦИЙ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ НА АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ.

Обобщая данные предыдущих глав, можно сформулировать общие принципы реакций популяций насекомых на антропогенные воздействия, получить ответы на следующие вопросы: 1)нарушение устойчивости популяций насекомых в антропогенно трансформируемых местообитаниях; 2) сохранение устойчивости популяций насекомых в антропогенно трансформируемых местообитаниях; 3) иммиграция и устойчивость (индекс устойчивости) популяций насекомых в антропогенно трансформированных местообитаниях; 4) норма реакции и устойчивость (индекс устойчивости) популяций насекомых; 5) роль фенотипических подразделений в общей реакции популяции насекомого на антропогенное воздействие; 6) возможности использования динамики структуры популяций насекомых для целей биомониторинга.

Нарушение устойчивости популяций насекомых в антропогенно трансформируемых местообитаниях. Оно имеет: а) локальный характер (пример - динамика популяционных характеристик соседствующих группировок Р. оЫоп%орипШ№, обитающих в дубняке при усиливающемся и слабом рекреационном воздействии); б) пороговый характер. Оно выражается в направленном и ступенчатом типах динамики

популяционных показателей (рис. 3), в деградации популяции (уменьшении потенциала ее воспроизводства): уменьшается доля самок, личинок (особенно младших возрастов), увеличивается доля мелких особей (особей с малым весом); ухудшается физиологическая структура группы самок. Вместе с тем динамика отдельных показателей деградирующей (неустойчивой) популяции имеет определенное положительное значение для сохранения устойчивости вида в целом (пример' - увеличение доли длиннокрылых имаго в популяции Р. тс1апаг'пи<; при усиливающейся рекреационной трансформации местообитания).

Сохранение устойчивости популяций насекомых в антропогенно трансформируемых местообитаниях. При усиливающейся антропогенной трансформации местообитания прослеживаются два варианта сохранения устойчивости популяции насекомого (рис.4,5): 1) переход популяционных показателей с одного уровня стабилизации на другой (пример - динамика численности, половой и размерной структуры группы имаго популяции Л. \ariegata в рекреационно трансформируемом дубняке); 2) популяционные показатели претерпевают циклические изменения с увеличением (редко уменьшением) амплитуды колебаний (пример - динамика численности, половой и размерной структуры имаго популяции С. йер1етрипс1Ша в рекреационно деградирующем дубняке). В первом случае потенциал воспроизводства популяции в сильно нарушенном местообитании стабилизируется на более низком уровне. Сильные скачки популяционных показателей во втором случае можно связать только с периодическими иммиграциями из соседних местообитаний.

Иммиграция и устойчивость (индекс устойчивости) популяций насекомых в антропогенно трансформированных местообитаниях.

Иммиграция может нарушать (понижать) или не нарушать устойчивость популяций, обитающих в экосистемах, сильно нарушенных антропогенными воздействиями. Пример первого случая - динамика показателей популяции Р. те1апапт в загрязненном дубняке у шоссе, где наблюдалось циклическое увеличение численности популяции, доли личинок, доли самцов и долей длиннокрылых особей в группах самцов и самок на фоне формирования различий по содержанию свинца между пробами короткокрылых и длиннокрылых жуков (рис.6 ), которое можно объяснить только иммиграцией длиннокрылых имаго (преимущественно самцов) из незагрязненных местообитаний. Индекс устойчивости популяции в придорожном дубняке по доле самок = 78,5 + 6,2) достоверно (I = 2,37; Р< 0,05) ниже аналогичного показателя популяции вида в ненарушенном дубняке заповедника (.1; =94,3 + 1,6). Пример второго случая - динамика показателей популяции //отео/ида у

водохранилища: здесь резкий скачок численности имаго и формирование резких различий по показателям асимметрии признака жилкования крыльев №8 между группами "молодых" и "старых" имаго в 1981 году явно связаны с иммиграцией взрослых стрекоз из местообитаний со стрессовыми условиями развития, индекс устойчивости популяции по дисперсии флуктуирующей асимметрии признака жилкования крыльев №8 до иммиграции (1977-1980 гг.: I, --71,1 + 10,2) достоверно не отличается от аналогичного показателя популяции после иммиграции (1982-1994: ^=75,7+4,8).

Норма реакции и устойчивость (индекс устойчивости) популяций насекомых. Норма реакции отмечена в немногих случаях лишь для отдельных структурных показателей в популяциях насекомых, обитающих в ненарушенных экосистемах на заповедной территории. В этих случаях норма реакции полностью характеризует устойчивость популяции по данному показателю, т.е. норма реакции (доверительный интервал) и индекс устойчивости в равной мере характеризуют устойчивость популяции. Более распространены случаи, когда норма реакции частично характеризует устойчивость популяции, т.е. когда норма реакции (доверительный интервал) неравноценна индексу устойчивости. В этих случаях структурный показатель трансформирующейся популяции выходит за пределы нормы реакции. Это отклонение может быть необратимым (переход на другой уровень стабилизации - например, динамика структуры популяции А. variegata в рекреационно деградирующем местообитании) или обратимым (циклические изменения - например, динамика структуры популяции С. яерТетрипМаШ в рекреационно деградирующем дубняке). В первом случае норма реакции соответствует одному из уровней стабилизации структурного показателя. Устойчивость популяции на основе уровня стабилизации структурного показателя, совпадающего с нормой реакции, можно считать динамически прочной и, наоборот, устойчивость популяции на основе уровня стабилизации структурного показателя, не совпадающего с нормой реакции - динамически непрочная (хрупкая). Прослеживается аналогия с существованием стабильной плотности разреженной популяции насекомого-фитофага в устойчивом биогеоценозе и метастабильной (повышенной) плотности насекомого-фитофага, обуславливающей разрушительное воздействие на лесной биогеоценоз (Исаев и др., 1984).

Роль фенотипичсских подразделении в общей реакции популяции на антропогенное воздействие. В популяции насекомого динамика популяцио иных характеристик одной группы фенотипов является ведущей, так как она определяет динамику характеристик всей популяции. Так, в трансформирующейся популяции Р. oЫongopunctat■us прослеживается сопряженность динамики характеристик группировки имаго с динамикой

характеристик "многоямчатых" жуков. Это феногипическое подразделение обладает повышенной чувствительностью к критическим нарушениям среды и именно в нем сперва возникают изменения, которые позже распространяются на всю популяцию. Так, в трансформирующейся популяции Р. оЫощоргтсШШ изменения сперва имели место в небольшой по численности группе старых "многоямчатых" самок и позже на год изменялась фенотипическая структура всей более обширной по численности группировки имаго (эффекты запаздывания и "кругов по воде")(рис.7 ). Формирование различий между фенотипическими подразделениями по популяционным характеристикам указывает на формирование внутри популяции двух типов реакции на критические антропогенные нарушения среды: реакции толерантности, выживания в ухудшающихся условиях среды и реакции избегания неблагоприятных нарушений среды, расселения (эмиграции). Так, в популяции Р. оЫощорипМаШ, обитающей в рекреационно деградирующем дубняке, "многоямчатые" жуки по сравнению с "малоямчатыми" характеризовались пониженной жизнестойкостью (большим увеличением уровня асимметрии, повышением зимней смертности, увеличением доли неразмножающихся особей и доли старых особей в группе самок, уменьшением среднего числа зрелых яиц в группе старых самок в начале сезона размножения и среднего числа зрелых яиц в группе самок за весь сезон размножения), но повышенной миграционной активностью (повышенной средней дальностью расселения - рис.8). Повышенный уровень фенотипической изменчивости в популяции насекомого при критических нарушениях среды (пример - повышение среднего числа морф и доли редких морф в популяции Р. оМощорип^аНя в рекреационно деградирующем дубняке) может благоприятствовать последующей стабилизации популяции на другом уровне. Повышенная фенотипическая изменчивость в популяциях животных считается следствием дестабилизирующего отбора, она благоприятствует быстрой трансформации популяций животных (Беляев, 1979).

Возможности использования динамики структуры популяций для целей биомониторинга^ Различные структурные показатели популяции насекомого характеризуются разной чувствительностью к критическим антропогенным нарушениям среды. Особое значение имеет наименее чувствительный структурный показатель с самой узкой нормой реакции (с самым узким доверительным интервалом), который можно считать основным показателем в плане оценки устойчивости и состояния популяции. Выход за границу нормы реакции основного структурного показателя свидетельствует о глубоком нарушении устойчивости популяции, об опасной деградации популяции. Точка этого выхода является точкой перехода популяции из нормального состояния в анормальное (рис. 9).

Уровень антропогенной нагрузки, при которой наблюдается переход основного структурного показателя на границу нормы реакции, можно считать предельно допустимой с точки зрения сохранения популяции насекомого и биоразнообразия экосистемы (рис. 9). "Лавинообразный" характер трансформации популяции насекомого при критических нарушениях среды (пример - эффекты запаздывания и "кругов по воде" в трансформирующейся популяции Р. оЫощорип^аШ - рис. 7) позволяет прогнозировать состояние популяции насекомого.

Выводы.

1. Популяции разных видов насекомых, населяющие одну и ту же антропогенно трансформированию экосистему, либо разные типы антропогенно трансформированных экосистем, могут характеризоваться сходной динамикой структурных и других популяционных характеристик. Антропогенная трансформация популяций насекомых не отличается от изменений, происходящих под воздействием природных критических факторов на особо охраняемых природных территориях (в частности, в процессе естественных сукцессии растительных сообществ).

2. Разные популяционные характеристики обладают различной чувствительностью к критическим антропогенным нарушениям среды. Наиболее чувствительным показателем является дисперсия флуктуирующей асимметрии имаго, которая может быть относительно стабильной (низкой) в ненарушенных условиях на особо охраняемых природных территориях или нестабильной (повышенной) при направленной антропогенной трансформации местообитания и при иммиграции значительного числа особей из других местообитаний с критическими условиями развития.

3. На примере популяции Р/ето^/сйму oblongopunctatus с унимодальным распределением фенотипов показано, что популяции насекомых при усиливающейся антропогенной нагрузке характеризуются морфо-физиологической дифференциацией фенотипов имаго. Распределение фенотипов имаго по дисперсии флуктуирующей асимметрии морфологического признака позволяет наиболее четко выделить разные группы фенотипов.

4. В популяциях насекомых при усиливающейся антропогенной нагрузке выделяется одна группа фенотипов, характеризующаяся оптимизированной в плане воспроизводства размерной и половой структурой, более стабильными показателями развития особей, высоким репродуктивным потенциалом самок, пониженным уровнем зимней смертности, случайным типом пространственного распределения. Эта группа фенотипов демонстрирует толерантность к деградации местообитания и

повышенную выживаемость. Выделяется также группа фенотипов с повышенным расселительным потенциалом и агрегированным распределением особей, которая демонстрирует реакцию избегания неблагоприятных воздействий.

5. Механизм устойчивости популяции насекомого к усиливающейся антропогенной нагрузке заключается в изменении соотношения разных групп фенотипов имаго на фоне скачкообразного увеличения фенотипической изменчивости, в формировании морфо-физиологических (фенотииических) групп имаго с разными типами реакции на критические изменения среды и в стабилизации соотношения морфо-физиологических групп фенотипов на другом уровне.

6. Иммиграция особей из незагрязненных местообитаний может нарушать (снижать) устойчивость популяций насекомых, населяющих антропогенно загрязненные экосистемы, по показателям воспроизводства.

7. В устойчивых популяциях насекомых, обитающих в ненарушенных условиях на особо охраняемых природных территориях, выявлены циклический и стабильный типы динамики популяционных показателей. Такие популяции характеризуются относительно стабильным уровнем воспроизводства. Стабильный тип динамики установлен для показателей половой и размерной структуры группы имаго, а также онтогенетической структуры популяции. На основании стабильного типа динамики структурного показателя можно определить норму реакции популяции по этому показателю.

8. В устойчивых популяциях или субпопуляционных группировках насекомых, обитающих в антропогенно нарушенных экосистемах, прослеживаются циклический и (или) ступенчатый типы динамики популяционных показателей (с различным и уровнями стабилизации). При усиливающейся антропогенной нагрузке происходит отклонение структурного показателя от нормы реакции, которое может иметь циклический (с усилением размаха колебаний) или ступенчатый (с переходом на другой уровень стабилизации) характер.

В первом случае резкие колебания популяционных показателей вероятнее всего связаны с разной интенсивностью иммиграции особей из других местообитаний. Второй случай можно рассматривать как переход популяции с повышенного на более низкий уровень воспроизводства.

9. Для неустойчивых популяций или субпопуляционных группировок насекомых, обитающих в антропогенно нарушенных экосистемах, характерны направленный и (или) ступенчатый типы динамики популяционных показателей. Прослеживается деградация популяций, снижение уровня ее воспроизводства: уменьшается доля самок и личинок, плодовитость самок, ухудшаются размерно-весовые показатели взрослых насекомых. Отклонение структурного показателя от нормы реакции

популяции имеет направленный характер без перехода на другой уровень стабилизации.

10. На примере популяции Pterostichus oblongopunctatus показано, что трансформация популяции насекомого при усиливающейся антропогенной нагрузке имеет "лавинообразный" характер. Изменения сперва возникают п небольшой структурной части фенотипического подразделения популяции, а затем затрагивают более многочисленную группировку популяции (эффекты запаздывания и "кругов по воде").

11. В качестве объектов экологического мониторинга можно рекомендовать виды, популяции которых характеризуются широкой фенотипической изменчивостью, слабой расселительной способностью имаго, стенобионтностью, стабильным типом динамики структурных показателей в ненарушенных условиях.

12. В системе экологического мониторинга для оценки состояния популяций насекомых и расчета предельно допустимых антропогенных нагрузок на популяции и экосистемы может быть использовано определение нормы реакции популяций насекомых по структурным показателям. "Лавинообразный" характер изменений внутри популяций насекомых при усиливающихся критических (антропогенных) нарушениях среды может быть использован для прогноза состояния популяций модельных видов насекомых и уровня их численности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Емец В.М. О годовой динамике размерного состава имаго в популяциях желобчатого полоскуна (Coleóptera, Dytiscidae) из озер на рекреационной и заповедной территориях // Бюлл. МОИП отд. биол. -1983. - Т.88, №2. - С. 56-58.

2. Емец В.М. Динамика возрастной структуры популяций желобчатого полоскуна - Acilius canaliculatus (Coleóptera, Dytiscidae) в озерах на рекреационной и заповедной территориях // Зоолог, журн. - 1983. - Т.62, №4-С. 629-631.

3. Емец В.М. Многолетняя динамика пространственной структуры популяций желобчатого полоскуна ( Coleóptera, Dytiscidae) в озерах на рекреационной и заповедной территориях // Экология. - 1983. - №4. - С. 80-82.

4. Емец В.М. Изменение плотности и структуры популяций Pterostichus melanarius (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Зоолог, журн. - 1983. - Т.62, №10. - С. 1505-1509.

5. Емец В.М. О годовой динамике полового состава популяций Acilius canaliculatus в озерах на рекреационной и заповедной территориях // Вести, зоол. - 1983. - №6. - С. 81-82.

6. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius 111.(Coleóptera, Carabidae) в разных популяциях на фоновой и загрязненной территориях // Докл. АН СССР. -1983. - Т.269, №5. - С. 1278-1280.

7. Емец В.М. Динамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа ямок на надкрыльях имаго в популяции Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) на рекреационной территории // Зоолог, журн. - 1984. - Т.63, №2. - С. 218-221.

8. Emetz V.M. Principles of use of predacious insects for purposes of background heavy metals' monitoring in freshwater ecosystems of reserves // Materials of symposium on heavy metals in water organisms (Hungary, Balatonfured, 2-8.09.1984). - Balatonfürcd, 1984. - P. 9.

9. Емец В.М. Влияние антропогенных факторов на параметры популяций хищных насекомых в центре лесостепной зоны европейской части СССР // Сб. тез. докл. IX съезда Всесоюзн. энтомол. об-ва (Киев, октябрь 1984 г.).-Киев, 1984. - 4.1. - С. 158.

10. Емец В.М. Изменение фенотипической структуры популяции ямчатог очечной жужелицы в местах, измененных рекреацией // Экология. - 1984.-№5.-С. 85-88.

11. Емец В.М. Изменение показателей расселения ямчатоточечной жужелицы (Pterostichus oblongopunctatus) под влиянием рекреации // Зоолог, журн, - 1984.-Т.63, №12.-С. 1808-1813.

12. Емец В.М. Микроэволюция потенции хищных насекомых // Микроэволюция. Тез. докл. I Всесоюзн. конф. по проблемам эволюции. -М, 1984.-С.79-80.

13. Емец В.М. Особенности многолетней динамики фенотипической структуры популяций хищных насекомых // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзн. совещ. -М„ 1985. - С. 129-130.

14. Емец В.М. Многолетняя динамика показателей изменчивости группировок имаго жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) по полиморфному признаку (число ямок на надкрыльях) на рекреационном и малопосещаемом участках дубравы // Энтомол. обозрение. - 1985. - Т.64, №1. - С. 85-88.

15. Емец В.М. Изменения в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1985. - Т.90, №2. - С. 61-68.

16. Emetz V.M. Principles and organisation of observations on predacious insect populations as an object of background monitoring of ecosystems in biosphere reserves //Collection of reports of international symposium "Protection of natural areas and the genetic fund they contain" (Bulgaria, Blagoevgrad, 23-28 .09.1985). - Sofia, 1985. - P. 261-267.

17. Емец В.М. Многолетняя динамика пространственного распределения имаго в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Журн. общ. биол. - 1986.

- Т.47, №1. - С. 125-127.

18. Емец В.М. Изменение численности и структуры популяций двуточечной коровки иод влиянием рекреации. - Известия АН СССР, сер. биол. - 1986. - №4. - С. 625-628.

19. Емец В.М. Использование насекомых для мониторинга загрязнения экосистем в заповедниках // Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса. Тез. докл. научно-практ. конф., посвященной 50-лстию Хоперского заповедника. - Воронеж, 1986. -С. 75-76.

20. Емец В.М. Использование параметров популяций хищных насекомых для фонового мониторинга экосистем // Бюлл. МОИП, отд. биол.

- 1986.-Т.91,№6.-С. 38-43.

21. Емец В.М. Изменение фенотипической структуры и уровня зимней смертности имаго в популяции ямчатоточечной жужелицы под влиянием рекреационной нагрузки // Известия АН СССР, серия биол. -1987. - №4.-С. 612-617.

22. Емец В.М. Характеристика популяций водных насекомых и качество природных вод И Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод суши. Тез. докл. XXIX Всесоюзн. гидрохим. совещ. -Ростов-на-Дону, 1987,- Т.Н. - С. 18-19.

23. Емец В.М. Популяционные структуры почвенных животных как биоиндикатор антропогенного воздействия // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докл. IX Всесоюзн. совещ.(Тбилиси, ноябрь 1987). -Тбилиси, 1987. - С. 367-368.

24. Емец В.М. Динамика популяционных показателей ямчатоточечной жужелицы в условиях усиливающейся рекреационной нагрузки // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. (Новосибирск, октябрь 1988).- М., 1988.-С. 16-17.

25. Емец В.М. Изменение плотности и структуры популяций изменчивой и семиточечной коровок (Coleóptera, Coccinellidae) в ходе рекреационной и пирогенной трансформации лесных экосистем // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1988. - Т.93, вып.5. - С. 78-88.

26. Семенов В.А., Емец В.М. Направления изучения пресноводных беспозвоночных Воронежского биосферного заповедника: результаты и первоочередные задачи // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. - М., 1989. - С. 120-121.

27. Семенов В.А. Емец В.М. Об организации сопряженных исследований по фоновому мониторингу экосистем в биосферных заповедниках

СССР II Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Тез. докл. Всесоюзн. конф. - Новгород, 1990. - 4.1. - С. 117-120.

28. Емец В.М. Типы динамики структурных показателей популяций насекомых в условиях антропогенных воздействий // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы X съезда Всесоюзн. энтомол. об-ва (Ленинград, сентябрь 1989).-СПб, 1993.-С. 18-19.

29. Емец В.М. О классификации факторов, определяющих уровни тяжелых металлов в теле насекомых // Вестник Днепропетровского университета. Биология и экология. - Днепропетровск, 1993. - С. 55-56.

30. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Емец В.М. Тяжелые металлы в организмах ветлендов России. - СПб, Гидрометеоиздат, 1993. - 294 с.

31. Емец В.М. Тяжелые металлы в лесных и пресноводных экосистемах Усманского бора //Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство, мониторинг и охрана. - Воронеж, Петровский сквер, 1995. - С. 182-185.

32. Emetz V., Emetz N. Long-term dynamics of epigeobiont mesofauna in natural pine forests on recreational and protected territories of Usmansky Pine-Forest (central part of Russia) // Land use changes and nature coservation in Central and Eastern Europe. Abstracts of lntemat. Conference (Palanga, Lithuania, 5.-8.06.1995). - Palanga, 1995. - P. 17-18.

33. Kazmin V.D., Yemetz V.M. Voronezh Biosphere State Reserve as Standard in Ecological Monitoring System H Proceedings and Abstracts of International Ecological Congress (Voronezh, Russia, 22.-28.09.1996). Section: Science and the Environment. - Manhattan, 1996. - P. 122.

I. Распределение:

а) имаго;

5) мелких инаго;

б) имаго среднего размера;

г) крупных имаго по (ренотипическип классам (числу ямок на лебом наРхрыль^

II. Распределение имаю по оЪщему числу ямок «а надкрыльях. Ш. Распределение (ренотипических классов по дисперсии флуктуирующей асимнетрич числа ток на надкрыльях имаго.

Выделение \ групп фенотипом

Анализ различий межйу группами гренотипоб по папуляцианным характеристикап-у

Рис.1. Схема выделения и обоснования существования морфо-физиологических групп фенотипов в популяции РгегохйсИнх oЫongopunctatш.

5 5

О Л J о Э-З1 *

Ч 5 6 7 8 Ч 5 S 7 8 Í 5 í 7 8 Ч 5!í 7 8 3

S 7 í S 1 J

t т s 3 15:

4SÍT8 45678 1 5 6 7 8 Ч Г 6 7 8 Ч í 5 7 S } 1ИТ1 (О 45Í78 15 6 7 8 3 3 Ч í Í 7 I

Число ямок на левом надкрылье имаго (¡ренотипические массы) т 075 «76 . 1977 1978 1979 1380 1981 1962

J 1 5

Рис.2. Распределение фенотипических классов имаго по дисперсии флуктуирующей асимметрии числа ямок на надкрыльях в популяции Pterostichus oblongopunctatus при усиливающемся (А) и слабом (Б) рекреационном воздействии на дубняк (окраина Воронежа).

АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ

(рекреационная нагрузказагрязнение среды бы$росамц

аЬтогпрансгюрта)

Динамика характеристик популяции

Фенотипическая характеристика

Поло Ьая структура

Размерная ч весоВая структура группировки имаго

Кршобой "диморфизм

Онтогенетическая структура.

Физиологическая структура группироЬки самок

Численность

Пространстбеннсе распределений

о » л>

£ = СЭ о

й! с

ЗАПОВЕДНЫЙ РЕЖИМ (ртсутстЬие экстремальных ¿несиних ¿оздейстбии)

Динамика характеристик популяции

Фенотипическая характеристика ЛслоЬ ал структура Размерная и бесобая структура группиробки имаго Крчлобои }имор<ризп Онтогенетическая структура. Физиологическая структура группировки самок Численность Пространственное распределение

111^ ^ 11II « й £ 1Ш 8з ¿1,1Е 2 § 5 •■ X Л ? 1 э о с. •С 5 с О о» С о 5 * 3 о о 3 §

Рис.3. Схема трансформации популяций насекомых при антропогенных воздействиях и в ненарушенных условиях (заповедная территория).

| перкоЭ '

0,5 0,3 0,1

ИЗ <У

0,6 0,4

0,1 (£

0,1

-I—I_I_I_I__1_

-I_I_I—I_I_[_

-I_I_I_I_1 I I_1_

т 13Т5 ш ею

Рис.4. Многолетняя динамика популяционных показателей Ас1оп, \ariegata в дубняках при усиливающейся рекреационной нагрузке (А окраина Воронежа) и в ненарушенных условиях (Б - Воронежски заповедник).

7,0

'5,0

э )

;з,о 4,0

_|_1_I__I_I_1.

су

4 « вэ

5 (О у

Ч'И1

3,0 <,0 1,0

0,5 ОД

из 0,1 1,0 0,6 о,г 1,0 0,6 0,2

_1__I_I_I_I_[.

- норма

реакции

-I_I_I_I_' ' '_1_

-1_I_I_1_I_' ■

,норма реакции

111,1

' '_I_I_1_

ШУ т 1378 <заа

от т т ш

Рис.5. Многолетняя динамика популяционных показателей СосстгИа septempunctata в дубняках при усиливающейся рекреационной нагрузке (Л -окраина Воронежа) и в ненарушенных условиях (Б - Воронежский заповедник).

Рис.6. Многолетняя динамика популяционных показателей Р/егауЛ'с/ш.? те1апаПш в дубняках у Задонского шоссе (А) и на территории Воронежского заповедника (Б).

Рис.7. Многолетняя динамика показателей "многоямчатых" (Д фенотипическая группа) и всей группировки самок популяции РгегозЧсЪш оЫоп§оришаШ при усиливающемся (А) и слабом (Б) рекреационном воздействии на дубняк (окраина Воронежа).

Рис.8. Многолетняя динамика средней дальности расселения "малоямчатых." (1) и "многоямчатых" (2) и всей группировки имаго (3] популяции Р1егошсУш5 oЫongopunctatш при усиливающемся (А) и слабом (Б) рекреационном воздействии на дубняк (окраина Воронежа).

нормальное состояние популяции

I 0,5 г

£0,3 с:

со

0Л

нормальное:

состояние

популяции

_1_

анормальное состояние

популяции

д чел./га (2) '5

предельно Зслуслшмая рекреационная нагрузка на популяцию и Ъу5няк

: нормаль-; анормальное состояние !ное сос-: популяции ¡таяние ! '■популяции:

Рис.9. Оценка состояния популяций Легат/гсйш те1апагш5 по особенностям многолетней динамики доли самок в ненарушенных условиях (Л - Воронежский заповедник), в загрязненной экосистеме (Б -дубняк у Задонского шоссе) и в рекреационно трансформируемом дубняке (В - окраина Воронежа).

Информация о работе

Емец, Виктор Максимович
доктора биологических наук
Москва, 1997
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы