Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гельминтофауна рукокрылых Армении и Египта

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Гельминтофауна рукокрылых Армении и Египта"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ Р Г 6 ИРАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

3 П ЛВГ 1333

На правах рукописи УДК 576.895.1 :(599.33 + 599.4)

БАДАВИ ЭЛЬ САЙЕД БАДАВИ МЕТВАЛИ

ГЕЛЬМИНТОФАУНА РУКОКРЫЛЫХ АРМЕНИИ И ЕГИПТА

Специальность 03.00.20 - Гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЕРЕВАН-1993

Работа выполнена в Ереванском Государственном Универститете и Институте зоологии HAH РА.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Э.Г.ЯВРУЯН. Научный консультант: . доктор биологических наук,

академик HAH РА МОВСЕСЯН С.О. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, , профессор АКОПЯН В.Дж., Ереванский зоотехнический и ветеринарный институт кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЗИН HAH РА АСАТРЯН A.M. Ведущая организация: Армянский НИИ ветеринарной медицины.

Защита диссертации состоится " " июля 1993 г. в "

Ж-

ча

на заседании специализированного совета К 005.22.01 по заш диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических н при Институте зоологии АН РА: 375044, Ереван-44, ул.Севака, 7.

С диссертацией можно ознакомиться в бибилиотеке Инстит зоологии АН РА.

Автореферат разослан " июля 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук 1 ЧУБАРЯН Ф.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Исследование паразитических червей рукокрылых, установление их видового состава, выявление природных очагов и путей циркуляции гельминтов рукокрылых помимо теоретического интереса имеет и большое практическое значение, т.к. рукокрылые являются весьма обособленной и своеобразной группой млекопитающих в силу своего древнего происхождения. Способность к активному полету и характер питания позволили этим зверькам широко распространиться, что, несомненно, отразилось на оригинальности их гельминтофауны, представленной специфичными видами Гельминтов.

Кариологические данные используются в систематике различных групп гельминтов как дополнение к традиционным методам изучения морфологии паразитических червей. Однако имеющиеся сведения о кариологии гельминтов разноречивы и неполны. Лишь в единичных более обобщенных работах (Jones, 1945; JBritt, 1947; Walton, 1959) приводится таксономическое значение характеристик кариотипов для трематод, нематод и цестод. За последние годы кариологические данные в систематике гельминтов начали приобретать все большую значимость. В связи с этим указанное направление гельминтологии привлекает внимание многих специалистов, особенно таксономистов. В этом плане нами также проведена определенная работа по изучению 9 видов гельминтов, собранных от летучих мышей Армении. В итоге были изучены кариотипы у 4-х видов трематод, 4-х видов нематод и одного вида цестоды. Эти материалы значительно пополнили морфологическое описание изученных видов гельминтов и способствовали уточнению таксонов.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования, касающегося фауны, систематики и экологии гельминтов рукокрылых Армении и Египта, кариологии гельминтов рукокрылых Армении, явились следующие задачи:

1. Изучение видового состава гельминтов, паразитирующих у • рукокрылых на территории Армении и Египта.

2. Выявление экстенсивности и интенсивности инвазирования рукокрылых гельминтами. х

3. Критический анализ имеющихся сведений по систематике и таксономии видов гельминтов рукокрылых.

4. Выявление особенностей гельминтофауны и зараженности отдельных таксономических групп хозяев и их оценка в связи со специфичностью гельминтов; анализ характера и особенностей распределения гельминтов в популяциях хозяев.

5. Изучение и описание кариотипов 9-ти видов гельминтов. Выявление кариотипических сходств и различий, данных видов, сопоставление полученных результатов с литературными данными. Формулировка собственных представлений о кариотипах изученных таксонов.

Научная новизна

Впервые проведено исследование гельминтов рукокрылых Армении как в отдельности, так и в сравнении с таковыми Египта. В результате исследований фауна мира дополнена 4 видами, фауна Закавказья - 11 видами, фауна Армении - 11 видами и фауна Египта - одним видом гельминтов. Описаны 4 новых для науки видов и подвидов гельминтов. Приведены оригинальные описания и рисунки видов гельминтов, обнаруженных нами. На основе изучения морфологии гельминтов и критического анализа собственных и литературных данных, уточнена видовая принадлежность гельминтов, описанных в работах авторов. Проведен таксономический анализ гельминтов рукокрылых Армении и Египта, определено сходство гельминтофауны различных семейств рукокрылых.

Девять видов гельминтов кариологически исследованы впервые. На основании анализа хромосом в метафазных пластинках митоза и мейоза 1, установлено число и изучена морфология хромосом у 9 видов гельминтов из класса трематод, цестод и нематод. Впервые обнаружена вариабельность числа хромосом, т.е. явление мозаицизма, в клетках одной особи (у трематод и нематод). Анализ морфологии хромосом цестод и нематод показал, что на спирализацию хромосом очень сильно влияет физиологическое состояние самого хозяина.

Теоретическая в практическая ценность

Получены новые сведения, касающиеся - фауны ч1 кариологии паразитических червей рукокрылых Армении и гельминтофауны рукокрылых Египта.

Матриалы диссертации по фауне, систематике, экологии и кариологии паразитов летучих мышеи включены в спецкурс "Паразитология" и используется при проведении полевых и малого практикумов по зоологии беспозвоночных кафедры зоологии биологического факультета Ереванского государственного Универси-тета. На материале, собранном нами, были защищены три курсовых и столько же дипломных работ.

Материал и методика исследований

Материалом для настоящей работы послужили сборы гельминтов летучих мышей, проведенные нами в 1991-1992 гг. Всего методом полных гельминтологических вскрытий (по Скрябину) было обследовано 328 особей рукокрылых 14 видов. Исследованы следующие виды хозяев: в Армении - йшюкэрЬиБ Геггитечшгшт (49), Р..еигуа1е (1), МуоН.ч ЫуШ (70), ИесоШэ аиБМсиэ (6), ВатЬа-^еИй ЪогЪаа^сПа (3), В.k:\jcoine\es (9), Р1р1з1ге11ш р1'р13(.ге11ив (24), Р.киЬН (8), Мтюр(егия ксИгеШеге} (26); в Египте - ТарЬогоиэ рейогаШв (61), Иппорота 11агс1\«ск:е1 су1орэ (38), Иу^епз ШеЬака (28), АвеШа Ыс^пб (1), КозеНиэ аедурйсш (2).

Кишечник и печень вскрывались в физиологическом растворе под лупой. Извлеченных гельминтов оставляли в соответствующих посудах в физиологическом растворе до их естественной смерти, после чего трематоды и цестоды помещались в 70%-й спирт, а нематоды - в жидкость Барбагалло. Для окрашивания трематод использовался уксуснокислый кармин, цестод - квасцовый кармин. Строение нематод изучали на временных препаратах, при приготовлении которых использовалась смесь равных частей дистиллированной воды, молочной кислоты и глицерина. Для просветления мелких нематод применяли 10%-ый раствор глицерина. Морфометрирование гельминтов и изучение их строения осуществлялось при посредстве микроскопа "Вю1аг", зарисовка гельминтов проводилась при помощи рисовального аппарата РА-4.

Гельминтологический материал обрабатывался в полевых условиях и в лаборатории общей гельминтологии Института зоологии АН РА, где и выполнена настоящая работа.

В работе исследованы кариотипы 9 видов гелъминов летучих мышей, которые собраны в Армении в весенний и осенний периоды 1992 г. Гельминты относятся к трем классам. Название видов, место сбора и количество изученных особей приведены в таблице 1.

Таблица 1. Список видов гельминтов, подвергнутых кариологическому изучению

Виды Хозяин Время в место сбора

Трематоды

1 .РгоБЦюс1еп{1пит сШо^отшп МуоИэ ЫуЦй, Иипо1о-рЬив [егтumequinum Весна: Мецамор Осень: Тауш

2.РагаЬазсиз 1ер1с1о1:и5 агтешсив М.ЫуУй, Мтшр1еги5 5сЬге1Ьега1 Весна: Мецамор Осень: -Тауш

З.Р1ад10гсЫБ УезрегШюпк Я^еггитедшпит Весна: Мецамор

4.Р.ко1еапиБ Я^еггип^ишит Осень: Тауш

Цестода

1.МШпа дпееа М.ЫуЙи, R.íeiгumequinum' Весна, осень: Мецамор, Тауш

Нематоды

1 .МоНпс^гопдуХиг Ьеус1ош М.ЫуШ, К./еггитедшяип) Весна, осень: Мецамор, Тауш

2.М.а1а1из М.ЫуШ, Мтюр1еги5' зсЬттаЬега Осень: Тауш

З.ЭЬопдуХасаШЬаа д1уаггЫга М.ЫуШ, Я.£еггитеф1тит. Осень: Тауш

4.51.гЫпо1орМ М.ЫуЙи, К^еггип^итит Осень: Тауш

Живых активных гельминтов извлекали из кишечника хозяина помещали в инкубирующие жидкости (для наших работ использовал' физиологический раствор). После промывания их переносили на 10-минут в 0.05%-ный раствор колхицина, разведенного физиологичесы раствором. Затем раствор колхицина сливали, а гельминтов промыва, свежим раствором, после чего их помещали в гипотонический раствор, качестве последнего использовали дистиллированную воду. В использованные -растворы имели температуру 37-40 градусов Цельсию. В качестве фиксатора использовали смесь метилового спирте

ледяной уксусной кислоты в соотношении 3:1. Материал фиксировали и оставляли на ночь при 4-х градусах по Цельсию в холодильнике. Фиксатор сливали и материал переносили в краситель. Гельминтов окрашивали от 3 до 5 дней в ацетоорсеине или лактацетоорсеине. Время окраски для каждого препарата определялось экспериментально.

Приготовление временных . давленых препаратов осуществляли следующим образом: на предварительно очищенное предметное стекло наносили каплю 45%-ой уксусной кислоты, или иногда глицерина, помещали гельминтов, выделяли герминативные органы, разделяли их на мелкие куски с помощью препаровальных игл, покрывали покровным стеклом и слегка прижимали его. После этого препарат был пригоден для просмотра под иммерсионным объективом микроскопа. .

Подсчет числа хромосом и изучение их морфологии проводили с помощью микроскопа Karl Zeiss и рисовального аппарата РА-6У42.

Для хромосомного анализа отбирали от 3 до 12 метафазных пластинок. Хромосомы подсчитывали в порядке убывания их размеров, учитывая морфологические особенности каждой пары. Учитывали абсолютную длину хромосом в микронах, суммарную длину всего набора и длину гаплоидного набора. На основании средних длин гаплоидного набора построены идиограммы. Классификацию хромосом невозможно было провести из-за их очень малых размеров.

Так как сбор матерала был осуществлен весной и осенью от разных хозяев, то учитывали также влияние спячки хозяев и сезонной температуры на морфологию хромосом у трех видов гельминтов: Prostliodendrium chilostomum, Molinostrongylus heydoni, Milina grisea.

На основании сравнительного анализа морфометрических данных в метафазе митоза и мейоза 1, делали вывод о генетическом балансе данного вида. При нарушении генетического баланса возрастает возможность возникновения рекомбинации хромосом, что может дать исходный материал для развития новых видов (Навашин, Чуксанова, 1970).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

Что представлено к защите.

1. Фауна гельминтов рукокрылых.

2. Сравнение фауны гельминтов рукокрылых Армении и Египта

3. Кариотический анализ некоторых гельминтов рукокрылых Армении.

Публикации.

Основные положения диссертации изложены в 10 статьях.

Структура п объем, диссертации.

Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит, из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 156 источников, из них 100 работ иностранных авторов.

Диссертация иллюстрирована 10 таблицами, 24 оригинальными рисунками, 3 идиогрэммэми, I гистограммой, 3 картами.

Содержание работы Фауна рукокрылых Армении и Египта.

В главе приводятся сведения о фауне и экологии 14 видов рукокрылых, обитающих на территории Армении и Египта.

Литературный обзор.

Гельминтофауна рукокрылых Армении оставалась совершенно неизученной до 1992 г., и лишь в диссертационной работе Ю.С.Манасяна "Гельминтофауна микромаммалий Армении" было впервые сообщено об 11 видах гельминтов, найденных у рукокрылых.

В Египте Looss(1896, 1907) Odner (1911), Azim (1936), Heyneman and Macy (1962), Saoud and Ramadan (1976), 1977) описали некоторые виды гельминтов летучих мышей Египта.

Систематическая часть

Приведены данные о всех видах гельминтов, зарегистрированных у ' рукокрылых .Армении и Египта. Указаны хозяева, Локализация, место обнаружения в Армении и Египте, экстенсивность и интенсивность

инвазии. Для всех видов, обнаруженных нами, приводятся описания и оригинальные рисунки.

Трематоды.

Plagiorchis vespertilionis (Muller, 1780), P.koreanus Ogata, 1938, P.rhinolopi (Park, 1939), P.minutofollicularis Kifune, Sawada, 1979, P. scharpiloi nov.sp. (Rhinolophus ferrumequinum), P.rhinolopi aegypticus nov. sub. sp. (Rhinopoma hardwickei cytops), Lecithodendrium macrostomum (Ozaki, 1929) (Taphozous perforatus, Rhinopoma hardwickei cytops), L. granulosum Looss, 1907 (Pipistrellus pipistrellus, P.kuhli), Prosthodendrium chilostomum (Mehlis, 1831) (Rhinolophus lerrumequinum, Miniopterus schreibersi), Prosthodendrium khalili Saoud, Ramadan, 1977 (Taphozous perforatus), Prosthodendrium (Paralecitliodendrium) glandulosum (Looss, 1896) Dollfus, .1937 (Taphozous perforatus, Rhinopoma hardwickei cytops, Miniopterus schreibersi, Nycteris thebaica), Anchitrema sanguineum (Sosino, 1894) Looss, 1899 (Taphozous perforatus, Nycteris thebaica), Parabascus lepidotus armenicus nov. sub. sp. (Myotis blythi, Pipistrellus pipistrellus, Miniopterus schreibersi), Parabascus movsessiani nov. sp. (Pipistrellus pipistrellus, Miniopterus schreibersi), Parabascus semisquamosus (Braun, 1900) (Pipistrellus pipistrellus, Barbastella leucomeles).

Цестоды.

Miliria grisea Beneden, 1873 (Rhinolophus ferrumequinum, Myotis blythi, Barbastella barbastella, Barbastella leucomeles), Vampirolepis balsaci (Joeux et Baer, 1934) (Rhinolophus ferrumequinum, Myotis blythi).

Нематоды

Skijabinocapillaria eubursata Skarbilovitsch, 1946 (Myotis blythi, Pipistrellus pipistrellus), Molynostrongylus alatus Skarbilovitsch, 1946 (Myotis blythi, Pipistrellus pipistrellus), Molynostrongylus heydoni (Baylis, 1930) Travassos, ,1934 (Pipistrellus pipistrellus, Miniopterus schreibersi), Strongylacantha glycirrhiza Beneden, 1873, (Rhinolophus ferrumequinum, Myotis blythi), Strongylacantha rhinolopi Yamaguti, (Rhinolophus ferrumequinum), Rictularia macdonaldi (Dobson, 1880) (Rhinolophus ferrumequinum, Pipistrellus kuhli), Litmosa filaria (beneden, 1872) York et Maplestone, 1926 (Rhinolophus ferrumequinum, Miniopterus schreibersi, Pipistrellus pipistrellus).

Таксономический анализ гельминтов рукокрылых

Таксономический анализ гельминтофауны рукокрылых Армении и Египта показывает, что она представлена 24-ю видами гельминтов, принадлежащих 3-м классам, 10-и семействам и 12-и родам. Трематод зарегистрировано 15 видов (4-х семейств, 5-и родов), цестод 2 вида (1-го семейства, 2-х родов), н1935 ематод 7 видов (5-и семейств, 5-и родов). Из указанных видов гельминтов только в Армении встречаются 20 видов, только в Египте - 4 вида, и один вид является общим.

Список гельминтов рукокрылых Армении дополнен нами 11-ю видами гельминтов, в том числе 8-ю видами трематод, одним видом цестод и двумя - нематод, которые не регистрировались в этом регионе до наших исследований: РгозШос1епс1гшт (Рага1есШюс1епс1пит) д1апс1и1о5ит, Р1адюгсЫэ когеапиБ, Р.гЫпо1орМ, Р.БсЬагрПся, Р.тпиЦоЫ-Мийапз, РагаЬазсиэ кфМоШБ агтешсиз, РагаЬаэсив тоузезз1ат, РагаЬавсиз semisquamosus, Уатрйо1ер1з ЪаЫм!, ИсЦйапа macdonaldi. 3 ' вида из вышеуказанных являются новыми для науки: РагаЬазсш то\'5е531аш поу.Бр. (у Р1р1з1ге11из р1р151ге11из, Мтюр1егиз зсЬгеЛеш), РагаЬаэсиз lepidotus агтешсиз nov.sub.sp. (у МуоИэ ЫуПп, Р1р1з1ге11из р1р1з1ге11из, Miniopterus всЬтеШега), Р1адюгсЫз эсЬагрЛо! поу-эр.; кроме этих, Р]адюгсЫэ гЫпо1орЫ аедурИсиэ nov.sub.sp. (у КЫшрота Ьагё\«ске1 су1орз), паразитирующий у рукокрылых Египта:

8 видов гельминтов отмечены нами впервые на территории Закавказья: Prosthodendrium (Paralecithodendrшm) glandulosum, Р1адюгсЫз когеапиэ, Р.гЫпо1орЫ, Р.тти1о(оШси1апз, РагаЬазсиз semisquamosus, Уатрио!ер13 Ьакаа, КсШкта тасЛопаШ, 3(гопду1йсапИ1а гЫпо1орЫ.

Фаунистаческая часть

Нашими исследованиями установлено, что у рукокрылых Египта и Армении обнаружено 24 вида гельминтов, из них трематод - 15, цестод -2, нематод - 7 видов. Экстенсивность инвазии у рукокрылых обоих регионов - 70.9%. У рукокрылых Египта обнаружено 5 видов гельминтов -трематоды, экстенсивность инвазии 63.8%; у рукокрылых Армении 18 видов, в основном трематод - 55.6%, нематод - 33.3%,'и цестод - 11.1%. Экстенсивность инвазии у рукокрылых Армении 83.3%.

Из данных, приведенных ниже в таблице 2 видно, что сходство гельминтофаун Армении и Египта ничтожно - так, общим видом трематод у рукокрылых Армении и Египта является только один -РгозШос1еп(1гшт (Рага1есШюс1еш1гшт) д1апс!и1озит. С другой стороны, среди рукокрылых Египта общим является тоже лишь РгозШос1ег1с1пи:т (Рага1есШюс1еп(1гшт) д1аш1и1озшп, а у ШппоЪрЫйае и УеэрегШютвае Армении общими являются 6 видов гельминтов, хотя трематоды рода РагаЬа.чсия зарегистрированы только у Й1то1орЫсЗае, а трематоды рода РкдюгсЫэ - у УеврегШюшс1ае. Это говорит о том, что семейство рукокрылых характеризуются мало облигантными специфичными видами гельминтов.

Карпологпческая часть

Хромосомный анализ представителей класса Тгетп1ос1а.

Из этого класса исследовано 4 вида. Все они относятся к подотряду Р1адюгсЫа1а. Один вид относится к семейству 1лсШюс1еш1пк1ае, один -Р1еигодопк1ае, и два вида - Р1адю1с1шс1ае.

Классификация видов была проведена по Шарпило, Исковой, 1989.

1.Ргояаю1!епс1пип1 сйНов/ошиш (МеЬНя, 1831)

Хромосомы изучены в оплодотворенных яйцеклетках, где число бластомер составило 8-12. Проведенное исследование хромосом Р.сЫ1он1о:;шш показало, что их число вариабельно. Вариация диплоидного набора в метафазных пластинках митоза составила 18, 22, 24. Из 100 исследованных метафазных пластинок 90 были с 18 хромосомами, а число метафазных пластинок с 22 и 24 хромосомами составило б и 4 соответственно. Таким образом, в качестве модального числа в диплоидном наборе можно принять 18. Такая изменчивость числа хромосом, связана с явлением гетероплоидин или анеуплоидии. Эти нарушения наблюдались нами в соматических клетках.

Морфометрические показатели получены из метафазных пластинок, содержащих 18 и 22 хромосомы. Анализ метафазных пластинок с 18

и

Таблица 2. Виды гельминтов, обнаруженные у разных семейств рукокрылых Армении и Египта

Виды гельминтов Рукокрылые Рукокрылые Египта

Армении

Юш1о1о- Уеэреги- Ыус1е- ИЬшоро- ЕтЬа11о-

рЫЛае 1ю1пс1ае ridae таШае пиайае

1.Р1адюгсЫз уезрегШюшэ + - - -

2.Р1.когеап115 + - - - -

3. Р1.гЬшо1орЫ + - - - -

4.Р1.тши1о£о1Иси1ап5 + - - - -

5.Р1.зсЬагр11о1 + - - - -

,6.Р1.гЬшо1орЫ аедурйсиз - г - + -

7.ЬесШюс1е11с1пип1 тасгс^отит - - - + +

8. Ь.д1апс1и1о5ит - + - - -

Э.РккШос^всМит

(Ргоз1Ьос1еш1:пит) сШс^отит + + - - -

10.Р.(Р1О51Ьос1еп11гпш1) кЬа1Щ - - - - +

11.Р.(Рага1есШюс1епс1пит)

д1апс!и1озит - + + + +

12.Апс1Шгета Бапдишеит - - + - +

13.РагаЬазсиз 1ер1с1о1из агтешсиэ - + - - -

Ы.Р.Еетэдиатозиз - + - - • -

15.Р.тоУ5езз1ап1 - + - - -

16.МШпа дпэеа + - - -

17.\гатрко1ер1з Ьакас! + - - -

18.5кдаЬшосарй1апа еиЬигза1а - + - - -

19.Мо1шоз1гопду1из аШиэ - + • - -

20.Мо1шоз1гопду1из 11еус1ст1 - + - -

21.51гопду1асапШа д1ус1гг11ка + + - - -

22.5иопду1асапШа ЛшсЛорЫп - - - -

23.Ис1и1апа тасс!о1]а]с1] + + -

24.1л1тоза Шапа ' + + - -

хромосомами выявил следующие закономерности: в метафазных пластинках бластомера хромосомы располагались нормально, без налеганий. Хромосомы мелкие, без дифференциации центромерного участка, овальные, круглые. Размеры хромосом варьируют от 0.4 до 1.2 мкм. Длина гаплоидного набора составляет 6.5 мкм. По величине хромосом их можно разделить на две группы: большие с 1-ой по 6-ю пары включительно и мелкие с 7-ой по 9-ю пары.

Метафазные пластинки с 22 хромосомами морфологически очень схожи с вышеописанными, только по размеру хромосомы мельче. Длина их варьирует от 0.3 до 0.9 мкм. Дднна гаплоидного набора составляет 5.7 мкм, что незначительно меньше дмнш набора с 18 хромосомами. Мы предполагаем, что появление или изменение хромосом, приводящие к

измениению их числа, могут быть связаны с межхромосомными перестройками. Некоторое снижение общей длины набора при увеличении числа хромосом, возможно, связано с более интенсивной спирализацией хромосом.

2. Parabascus lepidotus armenicus now.sub.sp. Badawy

Хромосомы изучены в ооцитах 1-го порядка и в дробящихся бластомерах зародыша. Число хромосом Р.1.armenicus вариабельно. Вариация наблюдалась в метафазных пластинках митоза, где диплоидное число составило 14, 16, 18. За модальное число можно принять 2п = 16. Так как в мейозе наблюдалось 8 бивалентов, можно уверенно принять диплоидный набор хромосом 2п = 16. Отклонение от основного числа хромосом происходит только в митозе, и явление гетероплоидии связано с хромосомными перестройками. Морфология хромосом в метафазных пластинках митоза разная: у 4 пар обнаружены первичные перетяжки, имеющие Х-образную фому, у остальных форма овальная. В метафазных пластинках мейоза 1 форма бивалентов также разнообразна: из 8 бивалентов 6 большие Х-образные, остальные большие круглые. Длина хромосом варьирует в пределах от 0.7 до 1.8 мкм в метафазных пластинках митоза, а в мейозе 1 - от 1.6 до 4.2 мкм. Длина гаплоидных наборов в митозе и мейозе одинакова - приблизительно 10.5 мкм. Это указывает на сбалансированность генетического материала.

3. Plagiorcbis vespertilionls (Müller, 1780)

Хромосомы P.vespertilionis изучены только в бластомерах дробящегося зародыша. Число хромосом сильно вариабельно. Вариация в числе составляет 2п = 12, 14, 22, 26, и 34. За модальное число принято }4, так как среди изученных 100 метафазных пластинок митоза 82 оказались с 14 хромосомами, 12 - с 12, 1 - с 16 и 5 - с 22. Встречались также пластинки с 26 и 34 хромосомами. Такая вариация в числе хромосом P.vespertilionis связана с анеуплоидией в процессе митоза, что наблюдалось и у вышеописанных видов.

Форма хромосом в метафазных пластинках разная: в одних пластинках они все овальные, в других 3 пары оказались Х-образными, а остальные - овальными, самые мелкие же были круглыми. Размер

хромосом варьировал в пределах от 0.6 до 1.3 мкм. Длина гаплоидного набора составила 5.9 мкм.

4. РЫдюгсМэ когеапив Ода ¡а, '1938.

У Р.когеапиэ хромосомы изучены в 2 метафазных пластинках митоза, где 2п = 18, в 4 пластинках с 2п = 20 и в 2 метафазных пластинках мейоза 1, где число бивалентов составило п = 10. Полученные данные очень разноречивы, если учесть, что у Р.когеапиэ встречались также метафазные пластинки с 2п = 22 хромосомы. Число изученных метафаз недостаточно для достоверного определения модального числа. Такая вариабельность числа хромосом показывает, что у Р.коголииз в процессе митоза во время деления соматических клеток происходят хромосомные перестройки, что очень характерно для трематод.

Форма хромосом также вариабельна. Встречаются Х-образные, овальные и круглые хромосомы. В мейозе 1 из 10 бивалентов 6 имели X-образную форму, а 4 выглядели как мелкие округлые точки.

. Длина хромосом варьирует от 0.3 до 0.9 мкм в метафазных пластинках митоза, где 2п = 18. В клетках бластомер, где 2п = 20 длина хромосог»: варьировала от 0.4 до 1.3 мкм. Длина гаплоидного набора в и = Е составила 4.6 мкм, в п = 10-7.6 мкм, а средняя длина бяваленто1 составила 9.3 мкм. На основании морфометрических данных можнс придти к заключению о нарушении генетического баланса у Р-когеалиш Совпадение результатов определения числа' хромосом в гаплоидном I диплоидном наборах позволяет утверждать, что у Р.когеапиз хромосомно« число равно 2п = 20, а на основании длин гаплоидного набора можш делать предположение о хромосоматических перестройках и о сильно! изменчивости организма.

Хромосомный анализ представителя

класса Сек1о1йеа

Изученный нами вид относит« ч к гго.инряду Нушепо1ер1с1<1(а. Хромосомы изучены впервые.

5. Milina grísea Beneden, 1873.

В результате хромосомного анализа в метафазных клетках бластомер развивающегося яйца и в ооцитах 1-го порядка установлено, что хромосомное число в диплоидиом наборе равно 16, а в мейозе 1 и = 18. Хромосомы в метафазных пластинках митоза располагались компактно и при разъединении их с помощью гипотонического раствора результаты были неудовлетворительны. Из большого количества препаратов удалось выбрать 10 метафазных пластинок с нормальным набором хромосом, пригодных для морфометрического анализа По морфологии хромосомы очень мелкие, в основном овальные и круглые. Эти данные были получены из сборов весеннего периода, а из сборов осеннего периода у одного экземпляра форма хромосом 8 метафазных пластинок оказалась Х-образной. Форма у 3-х бивалентов Х-образная, а у 5 - гантелевидная. По этми формам бивалентов можно сказать, что первые три хромосомы метацентрического типа, а остальные - акроцентрического.

Размер хромосом, полученных из материала, собранного весной, варьировал от 0.3 до 0.8 мкм, а хромосомы материала осеннего периода имели длину 0.5-2.1 мкм. Размеры бивалентов варьировали в переделах от 1.8 до 2.8 мкм. Сравнивая длины гаплоидных наборов, мы установили, что они почти одинаковы: у особей осеннего сбора 20 мкм в метафазе митоза, и 19 мкм в метафазе мейоза 1. У паразитов весеннего сбора длина гаплоидного набора составила 16.7 мкм. Такое различие можно связать с изменением сиирализации хромосом в метафазе. Это показывает, что спирализация хромосом весной происходит гораздо сильнее, чем в осенний период.

Хромосомный анализ представителей класса Nematoda.

Представители этого класса относятся к двум семействам: Molinostrongylus heydoni, M.alatus к семейству Trichostrongyloidae Zeiper, 1912, a Strongylacantha glycirrhiza, St.rhinolophi к семейству Ancylostomatidae Looss, 1905.

в. \iolinostrongylus Ьеус1ош (ВауШ, 1930) Ттауаэвоз, 1937.

Исследованы 2 самки и 3 самца. Проанализированы 9 метафазньп пластинок самок и 11 - самцов весеннего сбора, а из осеннего сбора - ( метафазных пластинок самок. Установлено, что диплоидный набор сами содержит 12 хромосом, а самца - 11.- Во время анализа метафазньп пластинок мейоза 1 обнаружены 6 бивалентов. Пол определялся по тип} Рго1епог (ХХ-ХО). Первая пара хромосом является половой, так ка! Первая хромосома самца не имеет себе пары и очень крупная п< размерам. По морфологическим данным осенние и весенние сборь отличаются по форме. Хромосомы из материала весеннего сбора у самк! и самца овальные, а самые мелкие хромосомы были круглыми. I материале осеннего сбора встречались хромосомы Х-образной, У образной формы, а также овальные и круглые. В метафазе мейоза : биваленты были Х-образные и сердцеобразные, они отличались друг о-друга только величиной.

В зависимости от сезона, абсолютная длина хромосом изменяется Длина хромосом весеннего сбора варьировала от 0.6 до 1.7 мкм, и ] самца, и у самки. Суммарная длина гаплоидного набора составила 6. мкм у самца' и 4.8 мкм у самки. Хромосомы в материале осеннего сбор, имели длину от 0.5 мкм до 1.5 мкм у самки. Суммарная длин; гаплоидного набора равна 6.4 мкм. Абсолютная длина биваленто] варьировала от 1.5 до 2.5 мкм. Суммарная длина общего набора почт] равна длине хромосом в митозе.

У М.11еус1от в соматических клетках встречалось кратное увеличен» числа хромосом, т.е. наблюдалась полиплоидизация хромосом. Наряду < диплоидным и гаплоидным числом хромосом у М.11еус1ош был обнаруже] набор из 24 хромосом, что составляет Зп. Такое увеличение числ Хромосом у других нематод описано в ""литературе (Подгорнова Дмитриева, Шликас, 1979). Возникновение полиплоидии в митоз соматических клеток обозначаются как миотическая полиплоида (Лобашев, 1967).

£ МоНп об 1гопду1 иБ аШиэ БкатЬИо ыНбсЬ, 1934.

У большинства экземпляров- вида М.а1а1иБ изучались хромосомы обои: полов. Диплоидное число хромосом у самок составило 10, а у самцов - ' У самца первая хромосома является самой крупной, не имеет себе пар!

: является половой хромосомой. Пол определяется по типу РпЯепог (XX-Ю). По морфологии хромосомы голо кинетические, не имеют выявленной ентромеры. Хромосомы очень мелкие, овальные и круглые, трудно оддаются морфометрическому анализу. Абсолютная длина хромосом арьирует от 0.3 до 0.8 мкм у самок и от 0.4 до 1.3 мкм у самцов. Длина аплоидного набора составляет у самок 4.6 мкм, у самцов - 4.0 мкм.

8. 31гопду1асап1Ьа тЫпо1орШ УатадиИ, 1935.

С целью изучение кариотипа 3,гЫпо1орЫ проанализированы 7 ;етафазкых плетенок митоза самок и 3 метафазные пластинки мейоза 1. !амцы анализу подвергнуты не были. Установлено, что кариотип этой ематоды содержит в диплоидном наборе 12 хромосом. В метафазных ластинках мейоза 1 обнаружены 6 бивалентов.

Хромосомы каждой гомологичной пары ,четко различимы по форме и о длине. По форме 4 пары Х-образные, остальные овальные. В мейозе 1

бивалента Х-образные, 1 - гантелевидяый и последний - овальный, дина хромосом варьирует от 0.6 до 2.2 мкм в метафазе митоза, а в ейозе 1 от 0.9 до 3.1 мкм. Суммарная длина гаплоидного набора в итозе составляет 8.5 мкм, а в мейозе 1 - 6.5 мкм (рис.6.8).

У 81гЫпо1орЫ в соматических клетках часто наблюдалось еравномерное распределение хромосом во время митоза, в результате эго встречались клетки с измененным числом хромосом. Такие есбалансированные генотипы, по литературным данным, очень часто :тречаются у нематод.

О. 31гопду1асааИа д1ус1пЫ2а Вепес1еп, 1783.

У самца этого вида хромосомы исследованы в трех метафазных \астинках митоза и одной метафазе мейоза 1. У самок удалось Знаружить только одну пластинку с 14 хромосомами. Диплоидный 1бор хромосом самца был равен 13. В метафазе мейоза 1 обнаружено 7 > явалентов. Пол определялся по типу РпЯепог (XX-Х0). Хромосомы в ' етафазных пластинках располагались нормально. Форма хромосом в шовном у всех пар овальная. Такая же картина и в метафазных \.астинках мейоза 1. Первый бивалент самый большой, овально-1лочкообразного типа, со 2-го по 6-й включительно овальные и 7-оЙ эуглый. Размер хромосом в метафазе митоза варьирует от 0.5 ДО 1.7

мкм, а в мейозе 1 - от 0.9 до 4.0 мкм. Длина гаплоидного набора Б.д^спггЫга в мегафазе мейоза и метафазе митоза 1 одинакова и составлет 15.0 мкм. Это свидетельствует о сбалансированности генотипа 5.д1успт1н2а во время деления клеток.

Сведения об изученных видах гельминтов рукокрылых Армении и Египта приведены в таблице 3.

ВЫВОДЫ

\1. Впервые изучена гельминтофауна рукокрылых Армении как отдельно, так и в сравнении с таковой Египта. Материал собран методом полных гельминтологических вскрытий 328 особей рукокрылых 14-и видов из Армении и Египта.

2. Гельминтофауна рукокрылых Армении и Египта представлена 24 видами гельминтов, принадлежащим 3 классам, 10 семействам и 12 родам.

3. Трематод зарегистрировано 14 видов (4 семейств, 5 родов), цестод ■ 2 вида (1 семейства, 2 родов), нематод - 7 видов (5 семейств, 5 родов) И: указанных видов гельминтов встречаются только в Армении 19 видов только в Египте - 4 вида и один вид является общим.

самца же - 2п=9. Пол определялся по типу Рго1епог (ХХ-ХО). Пс морфологии хромосомы схожи. М.Ьеу<1ош имеет также соматически! набор хромосом, который равен 24. Это процесс полиплоидии.

10. Изучены кариотипы самок видов семейства Апсу1оз1отаис1а( (БиопдуДасапШа гЫпо1орЫ и 8.д1успгЫга). У Б.гЫпоЪрЫ диплоидно« число составило 2п=14, а у Б^уснтЫга, - 2п=12, у самца 8.д1успгЫга 2п=11. Пол определялся по типу РпЯепог (ХХ-ХО). У обоих видо] отмечено явление анеуплоидии.

4. Список гельминтов рукокрылых Армении дополнен нами 11 видам] гельминтов - 8 видами трематод, 1 видом цестод и 2 видами нематод которые не регистрировались в этом регионе до наших исследований.

5. Из трематод 2 вида и 2 подвида являются новыми для.науки, оди: из них зарегистрирован у рукокрылых Египта. 8 видов гельминто впервые зарегистрированы нами на территории Закавказья.

6. Экстенсивность инвазии у представителей рукокрылых 70.9%. рукокрылых Египта обнаружено 5 видов трематод, экстенсивност инвазии - 63.8%, у рукокрылых Армении - 20 видов гельминтов (из них 1

Таблица 3. Сведения о видах гельминтов рукокрылых Армении и Египта

Хозяин Локали- Э.И. И.И. Число Место

зация в в хромо обнару-

% экз. - жения

сом

1 2 3 4 5 6 7

I. Класс Trematoda *

Сем. Haglorcblldae

I.Plagiorchis Rhinolophus lerrum- кишечник 0.7 2 п = 7 Армения

vespertilionis equinum

(Muller, 1780)

2.Pl.koreanus Rhinolophus lerrum- кишечник 3.5 2-5 п=10 Армения

Ogata, 1938 equinura

3.PI.rhmolophi Rhinolophus fernim- кишечник 4.2 2-8 Армения

(Park, 1939) equinura

4.Pl.minutofollicularis Rhinolophus ferrum- кишечник 1.4 2-4 Армения

Kifune, Sawada, 1979 equinum

5.Pl.scharpiloi nov.sp. Rhinolophus ferrura- кишечник 0.7 2 Армения

equinum

6.PI.rhinolophi aegyp- Rhinopoma hard- кишечник 0.7 4 Армения

ticus nov.sub.sp. wickei cytops

CeM.Leclthodendii-

idae.

7.Lecithodendrium Taphozous perfora- кишечник 1.4 1-5 Египет

macros tomum tus, Rhinopoma

(Ozalci, 1929) hardwickei cytops

8.L.granulosum Pipistrellus pipist- кишечник 1.4 4-7 Армения

Looss, 1907. rellus, P.kuhli

Q.Prosthodendrium Rhinolophus ferrum- кишечник 1.4 3 п=9 Армения

(Prosthodendrium) equinum, Miniop-

chilostomum terus schreibfersi

(Mehlis, 1831)

10.P.(Prosthoden- Taphozous perfora- кишечник 0.7 1 Египет

drium) khalili tus

Saoud, Ramadan, 1977

ll.P.(Paralecithoden- Taphozous perfora- кишечник 27.1 1-125 Армения

drium) glandulosum tus, Rhinopoma Египет

(Looss, 1896) Dollfus, hardwickei cytops,

1937. Miniopterus schrei-

bersi, Nycteris the-

baica

1 2 3 4 5 6 7

Сем.АпсЫ1гетаИ(1ае'

12.Апс1>игета эап- Nycteris ШеЬаюа, кишечник 9.7 1-5 Египет

дитеит ТарЬогоив рейога-

(Эопзто, 1894), [.оо^, Шэ

1899.

Сем.Р1еигодеп1с1ае

13.РагаЬаасив 1ер1с1о- МуоНБ ЫуШ1, КрхвЬ кишечник 2.8 6-19 п = 8 Армения

1и5 агтетсш поу. геНиБ р^БИеНиз,

БиЬ.кр. Мт1ор(еги8 всМге!-

Ьеге)

14.Р.5епшдиато5из Рф^БЬгеНиБ р1р1Б1- кишечник 0.7 1 Армения

(Вгаип, 1900) геИиБ, ВагЬаз1е11а

1еш:оте1еь

15. Р. тоузеББ^аш Ир^геПия р1р1я1- кишечник 2.7 3-7 Армения

поу.&р. геНш, М1тор1егш

всЬгеНэегэ!

И. Класс Cestoda

Сем.Нутепо1ер1с11-

Йае

16.МШпа дшеа Шнпо1ор1ни ¡сггиш- кишечник 6.15 1-73 п = 8 Армения

Вепеёеп, 1873 есцлпшп, Муо^ч

ЫуШ, 13агЬа51е11а

1еисоте1е& В.ЬагЬа-

51е11а

17.Уатр1Г01ер15 Ьа1- 1Уп11о1ор1ш« Геггиш- кишечник Армения

(Лоеих с1 Ваег, едитит, МуоНБ

1934) ЫуШ

Ш.Класс №та!<^а

Сем.СарШагМае

18.5кг]аЫпосарШапа Муо^ ЫуШ, Ир1- хишечник 1.4 1-6 Армения

СшЪ\]ГЬс11а Б^еПив р1р1з1ге11и5

БсагЪЦоуИзсЬ, 1946

Сем.ТпсЫЫгопдуП-

Йае

1Э.Мо1то51гопду1и5 МуоОя Ыу11и, Ир1- кишечник 6.9 1-5 2п = 9 Армения

аШиз йиеЦив р1р1з1ге11и8 2п=Ю

БсагЬНоуНясЬ, 1934

20.МоИпо51гопду1и5 Р1р15ие11и8 р1р1з(- кишечник 2 1-5 Армения

11еуйоп1 (ВауЦзДЭЗО) геИив, Мннс^егив 2п=Ц

Тгауавэоя 1937. БсЬгнЬега

2п = 12

СемАпсу1о51ошаИ-

бае

21.51гопду1асапИ1а Ш1ию1ор1и1Б Геггигп- кишечник 3.1 1-3 2п=Ц Армения

д1ус1ггЫга Вепейеп, едитит, Муоиэ 2п=12

1873. Ыу5Ы

1 2 3 4 5 6 7

22.Strongylacantlia rhinolophi Yamaguti, 1935. Rhmolophus ferrumcquinum кишечник 2.1 1-2 2п = I£ Армения

CeM.RictuIarildae 23.ííictularia macdo-11 rt 1 di Pipistrcllus kuhli, Rhmolophus forrum-equinuin кишечнйк 1.4 2 Армения

CeM.Filariidae 24.Ulmosa íilaria Ikmeden, 1873. кишечник печень 6.9 1-12 Армении

вид является общим для рукокрылых Армении и Египта), фауна гельминтов, в основном, состоит из трематод - 55.6% и нематод - 33.3%. Цестоды составляют 11.1%. Экстенсивность инвазии у рукокрылых Армении 83.3%.

7. Установлены четкие кариотипические различия по числу хромосом между видами Prosthodendrium chilostomum (n = 9), Parabascus lepidotus armenicus (n = 8), Plagiorchís vespertilionis (n=7), P.koreanus (n =10). Каряотипическое сходство выражено в морфологии хромосом. У всех указанных видов имеет место мозаицизм. Это свидетельствует о том, что в эволюции кариотипов трематод увеличение числа хромосом не кратно, оно является результатом хромосомных перестроек.

8. Впервые изучен кариотип Milina grisea. Набор хромосом у этого вида равен 2п=16, п=8. Морфология хромосом сильно зависит от степени спирализации. Анализ морфологии бивалентов дает основание полагать, что у М.grisea имеется морфологическое сходство с семейством Hymenolepidídae.

9. У изученных видов семейства Trichostrongylidae имеется кариотипическое различие: у самки Molinostrongylos heydoni хромосомное число 2п= 12, а у самца 2п=11. У самки M.alatus 2п= 10, у самца же - 2п = 9. Пол определялся по типу Protenor (ХХ-ХО). По морфологии хромосомы схожи. M.heydoni имеет также соматический набор хромосом, который равен 24. Это процесс полиплоидии.

10. Изучены кариотипы самок видов семейства Ancylostomatidae (Strongylacantlia rhinolophi и S.glycirrhiza). У S.rhinolophi диплоидное число составило 2n=14, а у S.glycirrhiza - 2п = 12, у самца S.glycirrhiza -2n = 11. Пол определялся по типу Protenor (ХХ-ХО). У обоих видов отмечено явление анеуплоидии.

Список работ по диссертации

1. Явруян Э.Г., Бадави Э.Б. Тенденция к оседлости у некоторых перелетных видов рукокрылых.// Тез. докл.- "Материалы VI Межгос. совещ. по рукокрылым." - Ташкент, 1992, с.104-105.

2. Явруян Э.Г., Ёадави Э.Б. Сравнительный анализ паразитофауны рукокрылых исследованных регионов Средиземноморской подобласти.// Тез. докл.- "Материалы VI Межгос. совещ. по рукокрылым." - Ташкент, 1992, с. 104-105.

3. Бадави Э.Б., Мовсесян С. О. Изучение некоторых видов трематод рода Plagiorchis Luhe, 1899 (Plagiorchiidae Luhe, 1901) у летучих мышей Армении и Египта, (в печати)

4. Мовсесян С.О., Маргарян Л.Г., Бадави Э.Б. Кариотипы четырех ридов трематод рукокрылых Армении, [в печати)

5. Маргарян Л.Г., Мовсесян С.О., Бадави Э.Б. Кариотипы четырех видов нематод рукокрылых Армении, (в печати)

6; Мовсесян С.О., Маргарян А.Г., Бадави Э.Б. Кариологическая характеристика некоторых видов цестод из подотряда Hymenolepidata Skijabin, 1940 (отряда Cyclophyllidea Beneden in Braun, 1900). (в печати)

7. Бадави Э.Б. О трематодах надсемейства Lecithodendroidea Odening, 1971 у летучих мышей Армении и Египта, (в печати)

8. Бадави Э.Б. Фауна нематод рукокрылых Армбнии. (в печати)

9. Бадави Э.Б. Новые виды трематод рода Plagiorchis Luhe, 1899 (Plagiorchiidae Luhe, 1901) у летучих мышей Армении и Египта, (в печати)

10. Бадави Э.Б. Новые виды трематод рода Parabascus Looss, 19Q2 (Pleurogenidae Looss, 1899) у летучих мышей Армении, (в печати)