Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Гастроподы поздней юры и раннего мела юга СССР

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Гастроподы поздней юры и раннего мела юга СССР"

О<¿$<2-

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ /г/^ им. ,М.В. ЛОМОНОСОВА .

ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

КОРОТКОВ ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ

УДК 56.43:551.3/763.1 (479+574/575)

ГАСТРОПОДЫ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ И РАННЕГО МЕЛА . ' ЮГА СССР

Специальность 04,00.09, Палеонтология и стратиграфия

v \ ''лг

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Москва 1989

Работа выполнена в Институте геологии и разработки гор! чих ископаемых (ИГиРГИ) Министерства нефтяной и газовой промышленности СССР и Академии наук СССР.

Официальные оппоненты -

Ведущая организация

доктор геолого-минералогическ наук, профессор В. И. Славин (МГУ), доктор reo лого-минера; гических наук, профессор В. Д. Ильин (ВНИГНИ), доктор геолого-минералогических наук О.В. Дмитров (ПИН АН СССР]

Институт геологии Академии н, Таджикской ССР.

Защита диссертации состоится _ 1990 г.

в ' час. на заседании Специализированного совета Д 053.05.28 по палеонтологии и стратиграфии в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адрес; 199899, ГСП-3, Москва, Ленинские горы, МГУ, Геологический факультет, ауд. _.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Геологического факультета МГУ, 6 этаж главного здания.

Автореферат разослан *_" _ 1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

ВВЕДЕНИЕ

Гастроподы, являясь важной составляющей юрско-меловой би-эты Средиземноморской палеозоогеографической области, наряду з другими остатками в значительной мере определяют ее своеобразный облик и нуждаются во всестороннем изучении. Многие семейства гастропод и, главным образом, разнообразнейшие нерино-ады с уникальными особенностями внутреннего строения и филогенетического развития, представляют большой интерес для установления возраста отложеций, расчленения разрезов, регио-гальной и межрегиональной корреляции отложений, палеозоогеог-эафического районирования и реконструкции среды обитания.

Исследования, проведенные автором, составляли часть шга-■ювой многолетней тематики ИГиРГИ по изучению биостратиграфии орских и меловых отложений юга СССР.

Актуальность работы. Верхнеюрские и нижнемеловые отложе-■шя юга СССР содержат различные полезные ископаемые, в том шсле залежи нефти и газа, и представлены сложно построенным «эмплексом пород самого различного генезиса с преобладанием горских образований. Распространение в них руководящих аммонитов обеспечило создание детальной стратиграфической схемы сложений этого возраста и надежность ее сопоставления с Меж-Огнародной стратиграфической шкалой (МСШ).

Однако при разработке местных, региональных и межрегио-1альных стратиграфических схем, увязки их между собой, выяв-1ении биофациальных особенностей локальных участков и углуб-генном генетическом анализе отложений возникла необходимость сомплексного изучения для указанных целей различных групп ор-'анических остатков, в том числе и гастропод. Но последние до »стоящего времени не могли эффективно применяться, поскольку [х потенциальные возможности в этом плане не были достаточно [сследованы.

Таким образом, актуальность предлагаемой работы обуслов-гена необходимостью совершенствования системы гастропод, все-¡тороннего изучения состава позднеюрских и раннемеловых брю-:оногих, степени их стратиграфической значимости и корреляци-(нного потенциала, возможностей использования для палеобиоге-»графического районирования и фациального анализа.

Главная цель работы заключается в решении научной пробле-

мы на основе выявленных закономерностей исторического развития позднеюрских и раннемеловых гастропод обосновать еозмож-ности их использования для определения возраста, детального расчленения и корреляции отложений и в доказательстве успешного применения гастропод для расшифровок экологических обс-тановок, при палеобиогеографических реконструкциях и для выяснения их положения в общей системе гастропод.

Основные задачи. Были ревизованы роды и монографически изучены виды гастропод верхнеюрских и нижнемеловых отложений Средней Азии и Мангышлака. Изучен соответствующий материал по остальным региона!,I юга СССР. Установлено значение гастропод для расчленения и корреляций, осуществленных и опробиро-ванных на модели детально стратифицированных отложений аптс-кого и альбского ярусов Закаспия. Выявлены стратиграфическое распространение, этапы развития и особенности географического распределения гастропод в пределах Средиземноморской па-леозоогеографической области.

Научная новизна.

1.'Выявлены филумы, мутационная трансформация видов которых способна обеспечить построение монотаксонных гастроподо-вых шкал.

2. Всесторонне изучены позднеюрско-раннемеловые гастро-поды юга СССР.

3. Система гастропод, предложенная ленинградскими зоологами Я.И.Старобогатовым, Ю.С.Миничевым, А.Н.Голиковым дополнена новыми таксонами.

4. Впервые на примере алт-альбских гастропод показан их высокий потенциал для установления возраста, расчленения и корреляции отложений.

5. Выделены глобальные этапы в развитии гастропод поздней юры - раннего мела, характеризующиеся общностью таксономического разнообразия.

6. Установлены (по векам) в поздней юре и раннем мелу закономерности биогеографического распределения гастропод в пределах Средиземноморской палеозоогеографической области и на этой основе проведено ее зоогеографическое районирование.

7. Определены основные пути дальнейшего изучения юрско-раннемеловых гастропод.

Практическое значение. Всестороннее изучение гастропод позволило установить возраст, уточнить сбъемн и границы отдельных стратиграфических подразделений верхней юры и нижнего мела различных регионов Средне!'; Азии и провести их межрегиональную корреляцию.

Заключения автора о возрасте отложений на основании определения гастропод применялись при геолого-съемочных, буровых и научно-исследовательских работах в ряде организаций -ВСЕГЕИ, ВНИГНИ, ТуркменНИГРИ, МГРИ, ЛГУ, Ин-те геологии АН Туркм.ССР, п/о "Аэрогеология", ИГиРГИ, п/о "Зарубежнефть", Небитдагской экспедиции глубокого бурения и др. Выделенные гастроподовые стратоны использованы при разработке местных и региональных стратиграфических схем и их корреляции.

Апробация работы. Результаты работы и ее отдельные положения докладывались на заседаниях МОИП, школы-симпозиума по ископаемым гастроподам (Душанбе, 1982), совещании "О стратиграфических подразделениях различных шкал на примере нижнемеловых отложений Средней Азии (Ашхабад, 1982), на заседании школы "Актуальные вопросы изучения ископаемых моллюсков" (Красновидово, 1988).

Фактический материал. Основу диссертации составила коллекция гастропод (около 3500 экз.), собранная автором в период 1958-88 гг. в Средней Азии (преимущественно в Закаспии) и на Мангышлаке. Значительная ее часть представлена также материалом, полученным автором на определение от сотрудников ряда эрганизаций. В разные годы нам передали образцы Н.П.Луппов, Г.Н.Богданова, С.В.Лобачева, В.А.Прозоровский, Е.А.Прозоровская, К.Н.Аманниязов, Б.Г.Пирятинский, В.Б.Сапожников, Э.Я.Ях-нин, С.З.Товбина, М.И.Соколов, Т.Ф.Андреева, В.И.Дронов, Л.Н. Цикая-Фурсова, З.Е.Баранова, Т.К.Лебешева, Э.А.Антипцева, Я.Б.Преображенский, Е.А.Сиротина, М.Р.Дкалилов, И.Ю.Бугрова, Й.А.Головинова,Н.К.Фортунатова,А.Г.Швец-Тенета-Гурий, Е.А.Успенская. Интересный сравнительный зарубежный материал по юрс-нш гастроподам Южного Йемена был получен от В.С.Дегтярева [п/о "Аэрогеология").

В процессе работы над диссертацией были изучены многочисленные коллекции юрских и меловых гастропод В.Ф.Пчелинцева,

а также В.П.Ренгартена, Б.Б.Ребиндера, М.П.Акимова и В.А.На-ливкина из ЦГМ им.Ф.Н.Чернышева; коллекции Э.И.Эйхвальда, Н.И.Каракаша, В.Н.Рябинина, хранящиеся на кафедре исторической геологии ЛГУ. Автор ознакомлен с коллекциями В.Т.Акопяна (Армения), М.Р.Джалилова (Средняя Азия), Н.И.Лысенко (Крым), М.А.Головиновой (Крым, Кавказ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Результаты исследования более 200 видов гастропод из верхнеюрских и нижнемеловых отложений' Средней Азии и Мангышлака были использованы в коллективных монографиях "Неоком Западной Туркмении", "Меловые отложения обрамления Каспийского моря", "Нижний мел юга СССР", "Валанжин Мангышлака", "Берриас Мангышлака".

Объем работы. Основной текст диссертации (300 стр. машинописи) включает, кроме введения и заключения, шесть глав, 20 рисунков и 13 текстовых таблиц. Приложение к диссертации составляет отдельный том с описаниями 203 видов гастропод и 44 палеонтологическими таблицами.

Список используемой литературы содержит 795 названий.

Работа началась в 1958 г. на кафедре исторической геологии ЛГУ. С благодарностью вспоминаю профессоров И.А.Ко-робкова, В.Ф.Пчелинцева, Н.П.Луппова, оказавших мне неоценимую помощь на данном етапе исследований. Бесконечно признателен своему учителю проф.Г.Я.Крымгольпу, советами и рекомендациями которого я пользуюсь и по настоящее время. В дальнейшем работа над диссертацией продолжалась и завершилась в лаборатории стратиграфических исследований нефтегазоносных областей ИГиРГИ, где автор на протяжении всех лет ощущал доброжелательное отношение к своим исследованиям со стороны академика АН Аз.ССР М.М.Алиева, дирекции Института и сотрудников лаборатории. Своим приятным долгом считаю выразить благодарность проф.В.А.Прозоровскому, чл.-корр.АН Туркм.ССР К.Н.Аманниязо-ву, ст.н.сотр.Л.В.Алексеевой, Т.Н.Богдановой, С.В.Лобачевой, С.З.Товбиной, с которыми связан многолетними совместными работами и советы, рекомендации, материалы которых были использованы в диссертации. Признателен коллегам по изучению гастропод: 0.В.Дмитрову, А.И.Коробкову, Г.А.Алиеву, М.Я.Бланку,

М.А.Головиновой, З.Н.Поярковой, Л.Б.Ильиной, З.В.Крячковой, консультации и беседы с которыми помогли в решении ряда вопросов. Крайне обязан чл.-корр. АН Тадж.ССР М.Р.Джалилову и проф.Н.И.Лысенко, оказавшими мне существенную помощь. Искренне благодарю сотрудников ряда организаций Ашхабада, Душанбе, Небит-Дага, Москвы и Ленинграда, предоставивших в мое распоряжение коллекции гастропод и различные геологические материалы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Исследования юрских и меловых гастропод и дальнейшие направления их изучения

Первый этап исследования юрских и меловых гастропод охватывает 30-40 годы прошлого столетия и начало нашего века. Он характеризуется накоплением фактического материала, его описанием и первичной систематизацией. Расширяются сведения о географическом распространении гастропод. В конце этапа выходят работы с анализом стратиграфического значения гастропод и попытками использования их для широких корреляций и биогеографических выводов. Наиболее интересные результаты содержатся в работах Г.Фишера де Вальдгейма (1830-1837), К.Ф.Рулье и А. Возинского (1847, 1849), Р.Мурчисона, Э.Вернейля, А.Кейзер-линга, А.Орбиньи (1845, 1846, 1848), А.Мидцендорфа (1848), С. Тульберга (1881), Э.И.Эйхвальда (1865-1868), Э.Гофмана (1863, 1869), Г.Е.Щуровского (1867), А.В.Гурова (1869, 1882), Ф.Б. Шмидта (1873), И.Ф.Синцова (1880, 1909), И.И.Лагузена (1883), Д.Иловайского (1903), З.П.Семенова (1896-1899), Н.И.Каракаша (1897, 1907), Д.И.Антулы (1899), Б.Б.Ребиндера (1900, 1902, 1905), В.Н.Рябинина (1912), Д.Н.Соколова (1912), А.Д.Нацкого (1916), В.А.Наливкина, М.П.Акимова (1917).

Следующий этап (20-е годы - начало 60-х годов) весьма своеобразный и связан с исследованиями известного советского палеонтолога и стратиграфа В.Ф.Пчелинцева. Он практически был единственным в стране специалистом по мезозойским гастроподам и в этот период своей деятельностью четко обособил определенный этап в их исследовании (Пчелинцев, 1924, 1925, 1926,1927, 1928, 1931, 1932, 1933, 1934, 1937, 1948, 1951, 1953, 1960,

1963, 1965). Основное внимание он уделял всестороннему изучению юрских и меловых гастропод (гл.обр.неринеид) Крыма, Кавказа и Средней Азии. В.Ф.Пчелинцевым описано большое количество таксонов различного ранга, выяснено стратиграфическое значение и географическое распространение многочисленных видов. В последних его монографиях рассмотрена система отряда Murchiaoniata и внесено много нового в классификацию и филогению неринеид.

Работы по гастроподам других палеонтологов крайне редки и принадлежат В.П.Ренгартену (1926), А.И.Ивановой (1959), П.А. Герасимову (1955), В.Д.Егояну (1953, 1955), А.А.Гурвичу (1951), И.М.Ямниченко (1953), Ю.П.Никитиной (1948).

Особенностью третьего этапа (с 60-х годов по настоящее время) следует считать появление значительного количества палеонтологов, специально занимающихся гастроподами, что позволило всесторонне изучить эту группу практически во всех регионах страны. Первоначально основное содержание работ касалось вопросов стратиграфического значения гастропод, но наряду с ними публикуются сведения по использованию гастропод для палеобиогеографического районирования, предлагается классификация брюхоногих на палеоэкологической основе; исследуется микроструктура стенок раковин, ревизуются отдельные семейства, семейства и роды.Большие успехи достигнуты в изучении неринеид и получены интересные разработки их филогении и систематики. В этой связи следует назвать исследования Г.А.Алиева (1958, 1959, 1960,1962, 1980,1986, 1987), О.Б.Алиева (1961 ,

1982, 1986), В.Т.Акопяна (1963, 1969, 1972, 1973, 1976), Т.К. Двали (1963, 1966, 1972), З.В.Крячковой (1961, 1966, 1969),

M.А.Головиновой (i960, 1970, 1977, 1979, 1980, 1982 , 1986), М.Р.Джалилова (1963, 1964, 1970, 1972, 1975, 1976, 1977, 1985), Н.И.Лысенко (1974, 1978, 1979, 1980, 1981, 1982, 1983, 1986, 1987, 1988), А.Л.Арустамова (1962, 1966, 1972, 1974), З.Н.Поярковой (1959, 1962, 1966, 1969, 1977, 1982, 1984, 1985), В.А.Короткова (1961, 1964, 1967, 1970, 1971, 1972,

1983, 1986, 1988, 1989), М.Я.Бланка (1961, 1963, 1968, 1972, 1974, 1979, 1980, 1985), А.Л.Бейзеля (1972, 1973, 1976, 1977, 1978, 1983), Г.С.Пламадялы (1979, 1982), В.П.Коновалова

1976, 1982), В.П.Николаевой (19751 В.В.Романовича (1978), Р.И.Лещуха (1987), И.М.Ямниченко и Т.В.Астаховой (1984), Г.Г.Гугинишвили (1988).

В настоящее время накоплен большой материал по гастропо-дам юры и мела, что создает возможность для перехода к новому этапу. Основным его содержанием должны быть исследования по разработке системы и филогении определенных надсемейств и семейств гастропод и изучение закономерностей их исторического развития. В этом плане видны некоторые издержки - накапливаясь, они стали препятствием в выявлении особенностей становления и развития отдельных филумов, их связей, взаимоотношений; понимания причин разноплановости строения гастропод.

Глава 2. Гастроподы поздней юры и раннего мела юга СССР (система гастропод; новый подотряд нериневд; новые семейства отряда Alata Lam. Анализ родового состава позднеюрских и раннемеловых гастропод Средней Азии)

Как ранее отмечалось, в работе принята система гастропод, предложенная ленинградскими зоологами (Старобогатов, Миничев, Голиков). Согласно этой классификации, имещиеся в коллекции брюхоногие относятся к подклассам Scutibranchia и Pectinib-ranchia, охватывающим в целом бывший отряд (подкласс) Ргово-brenohia за исключением отдельных его групп. Небольшая часть коллекции содержит представителей подкласса Opistobran-chia.

Новый подотряд неринеид Неринеи - ископаемые брюхоногие моллюски, населявшие в юре и- мелу мелководные участки морей Средиземноморской палео-зоогеографической области. Эволюция неринеид исуществлялась в направлении выработки сложных адаптивно-экологических приспособлений, главными из которых являются внутренние спиральные складки. На раковинах неринец был обнаружен еще один столь же существенный признак - наличие анальной (или шовной по местоположению) полоски, имеющей более высокую таксономическую значимость, чем складчатость. По мере детального изучения нериней было установлено, что не все входящие в состав этой группы раковины имели внутренние складки. Соотношения

ыезду складчатыми (птихоморфными) и бесскладчатыми неринеями оставались не выясненными и особенно сложно обстоял вопрос с теш бесскладчатыми неринеяш, которые первоначально были выделены в составе семейства Яег1пе1<1ае. Основанием для такого объединения являлось недоказанное положение о том, что бесскладчатые нерннеи произошли от складчатых путем редукции складок. Специальное изучение морфологической изменчивости, проведенное Н.И.Лысенко, показало, что формирование складок в онтогенезе осуществлялось в направлении постепенного наращивания их количества и усложнении структуры. Полученные данные являются основанием для предположения, что складчатые неринеи произошли от бесскладчатых, а не наоборот. Этот взгляд на филогенетическое развитие неринеид находится в соответствии с материалом по их историческоцу развитию: бесскладчатые и малоскладчатые предшествуют складчатым. Дивергентная эволюция бесскладчатых и складчатых нераней осуществлялась на очень ранних этапах развития., вероятно, в ранней юре, а, может быть, в триасе. Н.И.Лысенко (1984) выделил отрад Нег5ле1<1а, где подотряд ЯегЗлеЗла объединил всех птихоморфных гастропод, а бесскдадчатые были вынесены за рамки системы неринеин без специального рассмотрения. Имеющиеся данные о количественном составе, геологическом и географическом распространении, та-фоноыии и палеоэкологии бесскладчатых неринеид позволяют ставить вопрос о подотрядном ранге этой группы и необходимости отнесения их к системе неряневд. Систематический ранг и объем бесскладчатых неринеин объективно решается на основе следующего сравнения.

Складчатые неринеи Бесскладчатые неринеи

1. Шовная полоска постоянна 5. Шовная полоска постоянна

2. Спиральные складки присут- 2. Спиральные складки отсутствуют постоянно ствуют

3. Форма раковины разнообразная 3. Разнообразие формы рако-

вины ограничено

4. Скульптурные образования на 4. Скульптурные образования поверхности оборотов разно- на поверхности раковины образные и контрастные менее разнообразны

5. Раковиш приурочены к извест- 5.Раковины приурочены к пес-няковым рифогенвым фациям чаным иди алевролитовым

фациям

6. Раковины относительно толсто- 6.Раковины тонкостенные стенные

7. Способ питания - фитофаги 7.Способ питания - сестоно-(соскребатели) и избиратель- фаги

ные детритофаги

Сравнение этих двух групп гастропод свидетельствует об отчетливых морфологических различиях, обусловленных эколого-адаптивными условиями их существования, что служит основанием ввделешя бессхладчатнх неряней в подотряд СегЗЛе1Нла аиЪогйо ноу. с номенклатурной основой семейства СехЗЛеШ-¿ае. Отряд Сегз^еШпа отнесен к подклассу Рес-Ып1ЬгапсМа. Учитывая таксономическое значение признаков в раковинах цери-теллин, можно наметить их следухщую иерархию: I) анальная (шовная) полоска - признак отрядного ранга; 2) отсутствие спиральной складчатости (противопоставление неринеинам) -признак подогрядного ранга,' 3) форма устья (или полости на поперечном сечении оборотов) - признак семейственного ранга;

4) тип раковины, тип скульптур! - признай родового ранга;

5) комплекс структурно-морфологических элементов раковины, размеры отдельных элементов и их соотношение, различие в скульптуре и др. - признаки ввдового ранга.

Система Сег:ие111па виЬогйо поу. детализирована до уровня родовых единиц.

Ранние этапы исторического развития церителлин почти неизвестны. По мнению большинства исследователей, прямыми предками церителлин могли быть представители мурчисониацей. Важным событием на пути превращения церителлин в неринеины явилось формирование у некоторых групп внутренних спиральных складок. Это адаптивное приспособление, оказавшееся полезным в дальнейшем, закрепилось генетически. Складчатые формы получили преимущества перед бесскладчатыми, что позволило им расширить свои биономические возможности за счет осваивания ри-фогенных биотопов. Цернтеллины, не осуществив прорыва в новую экологическую нишу, сохранили свои прежние биологические осо-

бенности, продолжая развиваться параллельно, наряду с прогрессирующими неринеидами.

Предлагаемая система Ceritellina subordo nov.

Надсемейство Ceritelloidea Wenz, 1938 Семейство Ceritellidae Wenz, 1938

Родовой состав: Ceritella Morris et Lycett, 1850; Fibula Piet-te, 1850 (Fibulella Wenz, 1938); Proceritella Fischer, 1961; Ceritellopsis Fischer, 1961; Sequania Cossmann, 1895.

Распространение. Средняя-верхняя юра Средиземноморской палеозоогеографической области. Семейство Pseudonerineidae Pcelincev, 1965

Родовой состав: Pseudonerinea Loriol, 1890; Tauricella Pcelincev, 1965; Crimelia Pöelincev, 1965.

Распространение. Нижняя юра - нижний мел Средиземноморской палеозоогеографической области. Семейство Contortellidae Lyssenko et K.Aliev, 1988 Родовой состав: Procontortella Lyssenko et K.Aliev, 1988; Con-tortella Pcelincev, 1965; Eocontortella lyssenko et K.Aliev, 1899; Dalmatea Pcelincev, 1953.

Распространение. Верхняя юра - верхний мел Крыма, Кавказа, Закавказья.

Семейство Aptyxiellidae Насobjan, 1976 emend.Lyssenko et Koro tkov, 1989.

Родовой состав: Aptyxiella Fischer, 1885; Aplocus Pcelincev,

Распространение. Верхняя юра - турон Средиземноморской палеозоогеографической области. Семейство Valanginellidae faia.nov. Типовой род: Valanginella Pcelincev, 1965 Родовой состав: типовой род.

Распространение. Берриас-валанжин Крыма, Западной Европы,

Новые семейства отряда Alata Lamarck, 1809 В юре и мелу широко распространены представители надсемейства Stromboidea и особенно семейства Aporrbaidae. Роды, входящие в это семейство, характеризуются в общих чертах своеобразным строением наружной губы, достигающим иногда большого

морфологического разнообразия и сложности. По этим признакам они значительно различаются между собой, что и явилось причиной ревизии алорадд и выделения из их состава трех новых семейств: Рег1аворкег1(1ае, Мсго1аи±с1аа, Зр1п1евг1дае. В развитии апораид прослеживаются три основные филогенетические ветви, и роды, объединенные сходным планом расчлененности наружной губы, рассматриваются нами как самостоятельные семейства. В этой связи предлагается ограничить семейство АроггЬа!-аае> включив в него роды со сложно расчлененной наружной губой, имепцей более двух отростков. Роды с нерасчлененной наружной губой необходимо выделить в самостоятельное семейство Рег1а0орЪег1<1ае fem.ri.ov., а роды с двумя отростками — в семейство В1сго1от1с1ае Гал.поу.

В отношении филогении этих семейств следует указать, что самые древние стромбиды были встречены в синемюре Англии. К ним относятся представители рода Р1е-Пе1а с нерасчлененной наружной губой, давшие начало семейству Perissopteгidae -наиболее богатому по количеству родов. Позднее, в плинсбахе появляются формы (род Мсго1ота) с несколько усложненной наружной губой, которая дихотомирует в виде отростков или игл. Близкое сходство строения спирали раковин родов Р1еЪЬе1а и В1ого1оаа позволяет допустить их родство и иредковнм для стромбид считать род Р1е1^е1а. Путем дальнейшего усложнения строения наружной губы от дшсролом, вероятнее всего, от типового рода, в средней юре произошел род РЬу11осЫ.1иа, ставший основным стволом семейства АроггЬа1(1ае. Наибольшее таксономическое разнообразие обнаруживают семейства АрогтЬа1<!ае и Рег1авор*ег1аае, в составы которых входят соответственно роды со сложным членением наружной губы и, напротив, с примитивным ее строением (нерасчлененностью), а промежуточное семейство В1сго1от14ае в этом плане выглядит менее представительным. Главным признаком, обусловившим эволюцию семейств, явилась структура наружной губы, которая обеспечила наиболее устойчивое положение раковин стромбид, обитавших преимущественно на мяпсшс грунтах.

Наружная губа со сложным строением или, напротив, ее неделимость создавала большую опору, чем площадь, которую зани-

ыали раковины семейства Diorolomldae с простой дихотомией наружной губы, что и выразилось в менее значительном его процветании.

Особняком стоит монотипное семейство Spinigeridae fam. nov. Первые спинигеры известны из позднего триаса. Это крайне специализированные формы, обладающие попарно расположенными на обороте длинными тонкими иглами, существовали на особых типах грунтов. Слишком узкая биономическая специализация не способствовала эволщии этого семейства, приведя к его вымиранию в раннем мелу.

В отложениях гриаса не встречено сколько-нибудь похожих на стромбиды форм и их непосредственные предки неизвестны, как и не находят достаточного объяснения причины экспансии в юре и мелу этих специализированных семейств. Вероятнее всего, их нужно связывать с началом рифообразовательных процессов, поскольку именно к рифогенным фациям приурочиваются наиболее богатые комплексы стромбид. Семейство Periseopteridae fam. nov. Типовой род: Periesoptera late, 1865

Родовой состав: типовой род, Anchura Conrad, 1860; Drepanochet ilus Heek, 1864; Pugioptera Pcelincev, 1953; Diathrema Piet-te, 1864; Pietteia Cossmann, 1904; Cuphotifer Piette, 1876; Latíala Sohl, 1960; Aurlala Hacobjan, 1976.

Распространение. Юра-плиоцен Западной Европы, Крыма, Кавказа, Средней Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Индии, Японии.

Семейство Dicrolemidae fam.nov. ТИПОВОЙ род: DIcroloma Gabb, 1868

Родовой состав: типовой род,Неlieaulax Gabb, 1868; Arrhoges Gabb,1868; Gymnarus Gabb, 1868; Pyktee Popenoe, 1983.

Распространение. Юра-мел Западной Европы, Индии, Мадагаскара, Севериой и Южной Америки, Средней Азии, Закавказья. Семейство Spinigeridae fam.nov. Типовой род: Spinigera Orbigny, 1850 Родовой состав: типовой род .

Распространение. Тоар-готерив Западной Европы, Крыма,Кавказа, Средней Азии.

Анализ родового состава позднеюрских и раннемеловых гаст-ропод Средней Азии

Приводятся уточнения диагнозов 117 родов, относящихся к 13 отрядам, 25 надсемействам и 47 семействам.

Необходимость этого анализа вызвана тем, что подавляющее количество родоа, было выделено в конце 19-го - начале 20-го столетия. С этого времени накопилось много новых данных, меняющих существовавшее представление об их стратиграфическом и географическом распределении. Собственный материал и новые литературные данные позволили внести определенные коррективы и в морфологические характеристики ряда родов и уточнить их диагнозы.

Глава 3. Стратиграфическая схема верхнеюрских и нижнемеловых отложений Средней Азии

Цель главы - показать современную стратиграфическую основу, на которой базируются выводы по стратиграфическому распространению гастропод поздней юры и раннего мела Средней Азии, составивших фактологическую базу диссертации.

В коллективных монографиях "Юра юга СССР" (1983), "Нижний мел юга СССР" (I98Q, "Стратиграфия СССР. Меловая система" (1986-1987) и в ряде отдельных работ К.Н.Аманниязова, Н.В. Безносова, В.А.Прозоровского и др. обобщены последние сведения по расчленению, корреляции и вещественному составу юрских и нижнемеловых отложений Средней Азии и обоснованы детальные стратиграфические схемы. В указанных монографиях имеются и ссылки на труды геологов, занимающихся стратиграфией верхней юры и нижнего мела Средней Азии. Эти схемы приняты наш и приведены в диссертации с небольшими изменениями, вызванными иными взглядами на объемы отдельных подразделений.

Так в работе принят барремский возраст кугусемской и кы-зылкырской свит; к валанжину отнесена верхнеуфринская подсви-та. Находки в низах кубасенгирской свиты многочисленных гастропод Polyptyxis nodosa Voltz, широко распространенных исключительно в верхнеоксфордских отложениях Средиземноморской палеозоогеографической области, позволяют уверенно определять ее возраст как позднеоксфордский.

В результате изучения гастропод в Западной Туркмении получила палеонтологическое обоснование граница между киыервд-жем и титоном, соответствупцая основанию горизонта с Награво-Йво осеап! Вгопв. Согласно нашим данным, саше низы лямма-бурунской сбиты относятся еще к кимериджу, а не к титону, как принималось ранее.

Глава 4. Стратиграфическое значение позднеюрских и раннемеловых гастропод

Задачи по определению стратиграфического значения гастропод ставились неоднократно, но решались они обычно в регионах, удаленных от стратотнпической местности, где основой расчленения являются подразделения местных и региональных схем. Здесь в комплексах гастропод преобладает местные виды, диапазон распространения которых обусловливается особенностями осадконанопления локального или регионального значения. Высокий эцдеыизм гастропод затруднял широкие сопоставления с видами из стратотипических разрезов, а отсутствие точных датировок не позволяло достоверно выявить возрастное распространение большинства видов и тем самым судить о пригодности их для нужд стратиграфии. Исключигельные возможности для оценки стратиграфической значимости гастропод представляют верхнеюрские и нижнемеловые отложения Закаспия: Копетдага, Кубадага, Туаркыра, Большого и Малого Балханов, Мангшлака. а также разрезы юго-западных отрогов Гиссарского хребта. Здесь образования этого возраста хорошо обнажены, детально расчленены и содержат большое количество разнообразных остатков, в том числе и зональных аммонитов.

Выявленные по гастроподам стратоны,представлены: I) слоями с гастроподами и 2) биостратиграфическими уровнями.

Слои с гастроподами относятся к наиболее распространенным биостратиграфическим подразделениям и прослеживаются на сравнительно небольшой территории, обычно в пределах развития одного типа разреза или в региональном масштабе. В комплексах подобных слоев преобладают эндемичные виды, смена состава которых по вертикали и латерали вызвана причинами местного характера, проявившегося на данной ограниченной терри-

тории. Такие стратоны отвечают понятию "слои с фауной", понимаете однозначно большинством исследователей.

БиостратиграФические уровни гастропод представляют собой подразделения, выделенные по смене видов единого генетического ствола (одного рода или близких родов), следующих в определенной последовательности. Комплексы видов этих уровней распространены в пределах всей Средиземноморской палеозоогео-графической области или в ее отдельных крупных: регионах. Приурочены они к постоянному возрастному интервалу разнофациаль-ных разрезов, что позволяет видеть в них этап развития одной филогенетической ветви. Слои с подобными комплексами разделены относительно изохронными границами и по таксономическому значению соответствуют понятию зоны распространения и в принципе могут использоваться для построения автономных биостратиграфических шкал. Однако придавать этим стратонам значения зон на данном этапе изучения несколько преждевременно, поскольку отсутствует необходимый по количеству и представительности материал, достоверно доказывающий их смыкаемость сверху и снизу.

Гастроподовые слои и уровни выделялись по массовому распространению видов-индексов и контролирующих видов. Иногда не удавалось выявить лидирующие формы, позволяющие уверенно индивидуализировать по ним уровни широкого или локального распространения (например, в богатом келловейском комплексе) и сопоставить их с подразделениями МСШ. В таком случае комплекс данного возрастного интервала рассматривался в целом.

Верхняя юра

Видовой состав гастропод верхней юры Средней Азии относительно беден и наиболее интересным является комплекс брюхоногих юго-восточного Памира: Nerinea tuberculosa Defr., N. cf. ursiciensis Thurm.,H.сf.nodulosa Ooster, Turbinea contorta Buv., Cossmannea turbatrix Lor., Sculpturea incisa Et., Ptyg-matis bruntrutana Thurm., Pt.pseudobruntrutana Gemm., Pt. cf. salomoniana Cotteau, Ptygmatisella cf.clio Orb., Auroraellá mariae Orb., Pseudonerinea clio Orb., Herinella planiuscula Lor., Phaxieroptyxis amabilis Peel., Leviathania abichi líe um., Ampullina gasprensis Peel., A.cf.millepora Buv., A.cf.grandis

Munet., A.ex gr.rupellensis Orb., A.krumbecki Peel., Harpagodes aranea Orb.

Большинство перечисленных видов имеют сравнительно узкий вертикальный диапазон, встречаясь в отложениях верхнего окс-фордаг-нижнего кимериджа ряда стран Западной Европы, Крыма, Кавказа. Часть видов распространена преимущественно в верхнем оксфорде и вероятнее предположить позднеоксфордский возраст этой части юрского разреза Юго-Восточного Памира.

Биостратиграфический уровень с Polyptyxls nodosa Yoltz.

В верхнеюрских отложениях Кубадага прослеживается маркирующий горизонт с остатками гастропод, среди которых преобладают раковины Polyptyxis nodosa Volts, широко распространенные в позднем оксфорде Средиземноморской палеозоогеогра-фаческой области. Эти отложения по массовому присутствию Р. nodosa выделяются в биостратаграфический уровень с Polypty-xLs nodosa, содержащий кроме вида-индекса остатки Proceri-tella kayluenois Коrot., sp.nov., Harpagodes ер., Leviatha-nia sp.

Виостратиграфилеский уровень с Harpagodes oceani Brongn.

В Средней Азии палеонтологически доказанные отложения титона установлены сравнительно недавно (Прозоровский и др., 1976). Наиболее полные разрезы юрских титонских отложений известны на ганом крыле Большого Балхана, где они составляют значительный объем ляшабурунской свиты. В отложениях этой свиты гастроподы встречаются единично на отдельных уровнях е только в ее низах они образуют скопления с довольно разнообразным комплексом, который представлен: Harpagodes oceani Brongn., Purpuroidea carpatica Zitt., P.sp., Trocho-natica prophetica Zitt., Tr.cf.marcuaana Orb., Ampullina he-bertata Orb., Tuberteviathania terenairensis Peel., T.cf. виЪпойова Еоешег, Nerinea sp. Эта часть разреза выделяется как биостратиграфический уровень с Harpagodes oceani.

Все перечисленные выше виды гастропод типичны для титон-ского яруса. Вид-индекс Harpagodes oceani Brongn характери-

зуется широким распространением в Средиземноморской палеозоо-географической области, хорошо изучен и является превосходным индикатором отложений титона. Пласты с Награзойеа осеап! прослеживаются и в Копетдаге, где были обнаружены К.Н.Акакнпязо— вым в верхах увынсыртской свиты (разрезы Коу, Келята) над слоями с кимеридаским Тгхоз^ез.

Массовое появление типично титонских форм непосредственно выше фаунистически охарактеризованного кимерцдаа вполне определяет границу медду этими ярусами, которая соответствует подошве биостратиграфического уровня с Награеойез освап! и проходит в низах ляммабурунской свиты Большого Балхана и верхней части узынсыртской свиты Копетдага.

Нижний мел.

Берриас-берремскзе отложения.

cardl выделен в объеме берриаса. Виды-индексы : Earpagodes desori Biet.et Camp, и H.jaccardi Pict.et Сеар. Тейль-зона совпадает с верхним берриассм. Езозона видов поднимается несколько выше верхней границы беррпаеа. Наиболее представительный комплекс гастропод этого уровня обнаружен на Мангышлаке, где кроме видов-индексов присутствует: ¿npullina aubautharis Peel., Trochonatica sutœoxilhoeirenais Peel., Cernina pidan-ceti Coq., Purpuroidea вр., Earinea капнувchlakenaia Hacob.et Djal., N.blancheti Pict.et Сазар. , Btallonsa cf.stallen! Pict. et Camp., Crymeaptyxis belbskenais Peel., UpeIIa cf.monocari-nata Peel., U.turruta Peel., Hegaptyxis sp.

Здесь биостратиграфический уровень H.- desori - H.jасcardi соответствует лонам Buchia volgensis a Riaaanites и Pygurua rostratua. В Западной Туркмении уровень с H.desori - H»jacca-rdi прослеживается в низах арланской свиты Большого Балхана, где ОН содержит Harpagodes desori Pict.et Сшпр., Archiaedea guinchoensis Choff., Upella balkhanensis PSel., Hegaptyxis вр. В Копетдаге этому уровню отвечает коуская свита, где были встречены отпечатки H.desori. Еиостратиграфический уровень с H.desori - H.jaccardi за пределами Средней Азии выдерживается в берриасе Северного Кавказа, Крыма и Швейцарии.

Изучение остатков гастропод из валанжинских и готерзвеких

с Harpagodes desori - H.jac-

отложений различных районов Средней Азии не выявило закономерностей в их распространении как по разрезу, так и по ла-тврали, хотя отложения этого возраста отдельных регионов содержат довольно богатые комплексы.

Слои С Pseudonerinea ornate и HeoptyxLs spp. широко распространены в Туаркырском районе, в антиклиналях Кельдае и Бейнеу и являются четким маркером в барреме, приуроченным к разделу нижней карбонатной и верхней терригенной формаций неокома. Эпиболь вида-индекса приходится на кровлю бордаок-линской свиты, где массовые остатки Pseudonerinea ornata Peel, образуют маломощные гастроподовые банки (0,3 м). Кроме многочисленных Pseudonerinea ornata и других, еще не определенных до вида псевдонериней, здесь встречеш: Callistoma ге-nevieri Pict.et Camp., Perissoptera cf.rovucii Pict.et Ren., Tylostoma vassiljevskii Peel., Cirsocerithium michaienae tu-arkyrensis Korot., subsp.nov., bletacerithium sp., Solariella sp., Herinella sp., Balkanella sp., Campichia trunoata Pict. et Camp., Neoptyxis karabugasensis Peel., H.foriaosa Peel., N. cónica Peel., N.sp.

В Туаркырском районе слои с Pseudonerinea ornata Е Neop-tyxis spp. занимают объем верхней подсвиты кызылкырской свиты и образуют линзовидные прослои с раковинами,дтаа-индекса и редкими Neoptyzis. К югу и юго-востоку (Кубадаг, Большой и Малый Балханы, Копетдаг) состав комплекса меняется. Остатки Pseudonerinea ornata, Neoptyxis sp. встречаются крайне редко, а доминирующая роль в комплексе переходит к Tylostoma de-pressum Pict. et Camp. И Т.vassiljevskii Peel. 8ти формы выбраны в качестве видов-индексов для соответствующих слоев, синхроничных слоям с Pseudonerinea ornata И Heoptyxis spp. и замещающих их по лахерали.

Слои с Tylostoma depressum ■ и Т.vasBiljevskii соответствуют верхней трети сабатанской свиты Большого Балхана. В Малом Балхане и Копетдаге эти слои выделяются в объеме верхних горизонтов кувдагской свиты, где преобладают оолитовые и органогенные известняки с прослоями алевролитов.

Кроме видов-индексов комплекс гастропод слоев составляют: Campichia truncata Pict.et Camp., Hododelphinula crucianus Pict.et Camp., Calliostoma cf.zollikoferi Pict.et Camp., Tro-

chactaeon boutiIiieri Соввт., ïfeoptyxis formosa Peel., H.cónica Peel., Pseudonerinea sp., Harpagodes cf.beaumontianus Orb., H.pelagi Brongn.»Malbalnella turtaaeniensis Korot., sp« nov. Таким образом, слои c Pseudonerinea ornata и Heoptyxis spp, И слои С Tylostoma depressum и T.vaBsiljerskii позволяют уверенно сопоставлять соответствуйте части борджокли-нской, кызылкырской, кувдагской и сабатанской свит, осуществляя корреляцию отложений различных типов разрезов.

Апт-альбокие отложения

Следует подчеркнуть, что именно апт-альбекие отложения Закаспия, детально расчлененные Н.П.Лупповым и его учениками на гоны аммонитовой шкалы, явились тем самым необходимым инструментом, при помощи которого удалось определить масштабы вертикального распространения- низших таксонов гастропод.

Биостратиграфический уровень с Haricopaina munitus выделен в объеме зоны Deshayesites deshayesi и верхней трети зоны D.weissi. Отложения этого интервала нижнего апта обнажаются в разрезах Копетдага, Большого и Малого Балханов, Куба-дага, Туаркыра, вскрываются скважинами на Красноводском п-ове, в Центральных и Заунгузских Каракумах.

Наиболее представительный комплекс гастропод этого уровня обнаружен в разрезах Туаркыра, где, кроме вида-индекса Nari-copsina munitus Forb., часто встречаются Neritopais geokde-renais Korot., sp.nov., îT.aff. spiralicrenata Cossm., Uchauxia sp., Confusiscala' rhodanl Pict.et Roux, Proscala sp., Cirso-cerithium harborti Woll., Tessarolax fittoni Porb., Metaceri-thium sp., Anchura sp., Bathraspira ekanklinensis Abb. Тейль-зона ввда-ицдекса в Закаспии совпадает с верхней половиной зоны deshayeoi. За пределами Средней Азии этот биостратиграфический уровень уверенно фиксируется на Кубани, а также в апте Англии, Испании, Швейцарии, Туниса, Мексики. • Контролирующими видами являются: Tesaarolax fittoni Porb. и Girsoceri-thium harborti Woll., отличашциеся также часто! встречаемостью.

Слои с Conotomaria gigantea в Закаспии соответствуют объему зон Dufrenoya furcata и Epichelonicaras subnodosocosta-tum. Тейль-зона вида-индекса Conotomaria gigantea Sow. отве-

чает нижней половине зоны subnodosocostatum. Характерно, что слои с Conotomaria gigantea строго приурочены к указанному интервалу. Комплекс гастропод описываемых слоев ¿еден и, кроме вида-индекса, в нем присутствуют немногочисленные Solariella glabrua Peel., Confusiscala dupiniana Orb., Paraturbo sp., Metacerithium abjeli Kik.

ЕиостпртиграсЬичепкий уровень с Nummocalcar dentatum является одним из наиболее четко обособленных гастроподовых био-стратонов в аптекой толще Средней Азии и отвечает зоне Paraho-plites melchioris. Тейль-зона вида-индекса Nummocalcar dentatum Orb. занимает верхние две трети зоны melchioris. Контролирующим видом является Solariella glabrus Peel., который встречается также в верхах зоны subnodosocostatum. Однако в зоне melchioris он распространен значительно шире, образует массовые скопления в ее низах, отчетливо обособляя эту часть среднеаптского разреза Закаспия. Комплекс гастропод уровня содержит следующие виды: N.catagraphus Korot., sp.noy., Discohe-lix mokrinskii Hätz., Paraturbo sp., Solariella glabrus Peel., Eucyclus albo-aptiens Sinz., Nododelphinula sp», Anchura cari-nella Orb., Tessarolax ebrayi Lor., T.sinzoyi Hat&, T.fittoni Porb., Ampullospira dupini Desh., Metacerithium gaudriformis Peel., Confusiscala dupiniana Orb., Conf.ischera Gard., Clavi-scala Clementina Mich., Proscala gurgitis Pict.et Roux, ßingi-nella multilineata Satz., R.subinflata Peel. Sa пределами Средней Азии (Северный Кавказ, Западная Европа) этот уровень охватывает и низы кланеея.

Комплекс гастропод позднего апта отличается постоянством состава и фиксируется по многочисленным разрезам верхнего апта на расстоянии от Средней Азии до Англии. В Закаспии этот комплекс содержит: Eucyclus albo-aptiens Sinz., Perissoptera marginata Sow., Anchura maxima Price, A.carinella Orb., Co-lombellina clementinus Orb., Tessarolax sinzovi Satz., Gyrodes gaultina Orb., Ampullospira dupini Desh., Confusiscala dupiniana Orb., ClaviBcala Clementina Mich., Ringinella lacrima I.Ii ch.

Его специфику составляют представители семейств Scalidae, Perissopteridae, Aporrhaidae И Colombellinidae.

Биостратиграфический уровень с Semisolarium moni11ferum и Tessarolax obtusa выделен в объеме нижнего альба (аммонито-вые зоны tardefurcata и mammilatum) и прослеживается в многочисленных разрезах Закаспия, Северного Кавказа и Западной Европы. Виды-индексы: Semisolarium moniliferum Mich, и Tessarolax obtusa Pict.et Camp. Тейль-зоны видов-индексов совпадают с зоной mannnillatum; их биозона несколько выходит за верхнюю границу раннего альба. Биостратиграфическому уровню свойственно высокое таксономическое разнообразие гастро-под. Комплекс, кроме видов-индексов, содержит: ïîummoealcar îmtabilis Korot«, Torquesia ageri Abb., Periesoptera reargi-nata Sow., Per.parcinsoni Mant., Anchura elongata Sow., A. muleti Orb., T.ebrayi Lor., T.cingulata Pict.et Roux, Atresi-us cf.lallierianum Orb., Gyrodes kemalensis Korot., sp.nov., G.gaultina Orb., Anpullospira dupini Desh., Аш.Clementina Orb., Cirsocerithium subspinosum Desh., Cirs.andrusovi Hätz., Metacerithium trimonile Mich., M.subtrimonile Peel., M.pyr-gos Woll., M.ornatissimum Desh., M.turriculatum Porb., Ageria sp., Mathilda balkhanensis Peel., Claviscala akkyrensis Korot., sp.nov., Ringinella obtusa Nata.

Среднеальбекий комплекс имеет много общих видов с гастро-подами раннего альба и отличается практически полным отсутствием стромбид, появлением родов Pseudotylostoiaa, Pseúdomaura, Bathrotomaria и меньшим распространением процеритид.

В составе позднеальбекого комплекса гастропод появляются и доминируют представители ранее отсутствующих родов и видов, определивших его своеобразие и резкое отличие от среднеальбс-кого. Комплекс характеризуется следувдим составом: Ншппоcalcar akkupense Korot», N.cf.rochatianum Pict.et Camp., Solariella astierianus Orb., S.canaliculatus Peel., Astele divulga-tus Korot., sp.nov., As.gillieroni Pict.et Camp., Ampullina excavata Mich., A.cosnensis bor., Herineopsis excavatum Brongn., Metacerithium mosense Buv., Ampulospira Clementina Orb., Am.ervina Orb., Roemerella baasani Abb., Avellana inc-rassata Sow., Nerineoptу 3d. в amudariensis Peel., Pseudomesalia subindica Peel., Bchinobathra вр. Большинство видов

встречается то всей толще верхнего альба, но в полных разрезах отчетливо фиксируется их дифференциация.

Слои с Astele divulgatus, характеризующиеся широким распространением представителей рода Astele, установлены в низах верхнего альба и сопоставлены с зонами Anahoplites rossicus и Mortoniceras inflatum - HysteroceraB orbignyi. Вид-индекс — Astele divulgatus Korot., sp.nov.

Слои С Solariella eanaliculatus выделены ПО массовому распространению остатков вида-индекса Solariella canalicula-tus Peel, в более.высоких горизонтах верхнего альба и сопоставлены с зонами Mortoniceras rostratum и Stoliczkaia dispar. Установленные слои с Astele divulgatus и Solariella eanaliculatus имеют широкое распространение в Копетдаге, Большом и Малом Балханах, Туаркыре, Мангышлаке.

По мере изучения юрско-меловых гастропод можно предполагать, что они в ближайшем будущем могут быть реализованы для создания автономных, достаточно детальных шкал. В настоящей работе•нами выявлены принципиальные возможности выделения стратонов по гастроподам - биостратиграфических уровней и слоев.

Глава 5. Этапы развитая позднеюрско-раннемеловых гастропод Средиземноморской палеозоогеографической области

Своеобразным -характером биоты Средиземноморская палеозоо-географическая область была резко обособлена от смежных био-хорий и столь значительно индивидуализирована, что ее самостоятельность издавна признавалась всеми без исключения исследователями. Доминантами этой биоты были разнообразнейшие ам-моноидеи, рудисты, колониальные кораллы, орбитолиниды, рифо-любивые брахиоподы, а также неринеиды и другие группы гастропод. В мезозое Средиземноморская палеозоогеографическая область пережила- сложную историю геологического развития, все значительные события которой в большей или меньшей мере влияли на эволюционные процессы ее населения. Наиболее зависимы они оказались от действий трансгрессий и регрессий, проявившихся с разной степенью интенсивности в масштабах всей облас-

ти.

В поздней юре - раннем мелу в развитии гастропод отчетливо выделяются три этапа: позднеюрский, берриас-барремский и апт-альбский, каждый из которых характеризуется общностью таксономического разнообразия, сохраняющегося на всем протяжении. В интервале поздняя юра - неоком лидирующее положение среди гастропод по темпам эволюции и географической экспансии занимают неринеиды и фиксируемые эволюционные вспышки, присущие всему классу, в первую очередь, определяются этой группой.

Позднеюрский этап

Позднеюрский этап является самой яркой страницей в истории развития мезозойских гастропод, когда на протяжении позднего оксфорда-титона, в условиях трансгрессирующего Тетиса создается своеобразное сочетание оптимальных условий для интенсивного рифообразования и экспансии рифолюбивых неринеид и других разнообразнейших гастропод.

Позднеоксфордский комплекс представлен следующими родами: ITerinea, Sculpturea, Turbinea, Melanioptyxis, Endiatrachelus, Auroraella, Jollyanella, Phaneroptyxis, Elatiorella, Herinel-la, Cochlaeptyxis, Polyptyxis, Fibuloptygmatis, Ptygmatis, Ptygmatisella, Ferruginea, lewinskia, Cryptoploous, Uniplocus, Cossmannea,. Itieria, Ceritella, Proceritella, Fibula, Sequa-nia, Pseudonerinea, Aptyxiella, Aphanoptyxis, Endiaplocus, Aptyxis,. Aplocus.

Существенно близок позднеоксфордскому комплекс кимериджс-ких неринеоидных гастропод, содержащий 36 родов ITerinea, Sa-linea, Sculpturea, Turbinea, Endiatrachelus, Auroraella, Elegantella, Jollyanella, Phaneroptyxis, Elatiorella, Umbonea, Polyptyxis, Fibuloptygmatis, Ptygmatis, Scalaeptygmatis, Pty-gmatisella, Ferruginea, Lewinskia, Pentaptyxis, Megaptyxis, Cryptoplocus, Conoplocus, Uniplocus, Diptyxis, Cossmannea, Obtusiptyxis, Itieria, Proceritella, Fibula, Sequania, Pseudonerinea, Aptyxiella, Aplocus, Aphanoptyxis, Endiaplocus, Aptyxis.

В титоне наблюдается вспышка таксономического разнообразия гастропод, фиксируемая в пределах Средиземноморской па-

леозоогеографической области, но наиболее ярко проявившаяся в Крыму, где в отложениях этого возраста констатируется 40 родов неринеоидных гастропод: ИегХпеа, БаИпеа, Зси1р-Ьигеа, ТигЫпеа, Епй1а^ас11е1ив, АигогаеНа, Blegantella, Pusipty-з±з, РЬапе:гх^ух±8, ЦтЬопеа, РоГу^узАв, Tetraptyxis, Тегш1-вг1а, Ptygmatis, TrochoptygInatis, Scalaeptygmatis, OгIIatopty-®па^в, PtygIllatisвlla, PeIltaptyxis, И;1егс^уета-Ы8, Бо^а-11а, Megaptyxiв, Непеу±ег1а, Ornatoptyxis, Cгyptoplocuв, Со-пор!осив, 17п1р1осив, Diptyri.s, Crymeaptyxie, Соввташхеа, ОЬ-tusiptyxis, ГЬ1ег1а, Р1Ъи1а, Рве^опег1пеа, AptyxLella, Сг1-те11а, Ар1с/сив, АрЬаш^уз&в, Еп(Иар1осив, Aptyxis.

Между оксфорд-кимериджскими ориктоценозами находящихся на значительном расстоянии имело место поразительное сходство родового состава неринеид, что свидетельствует о снивелированной экологической обстановке бентали Тетиса. В титоне же, наоборот, условия обитания значительно дифференцируются и происходящее дробление ниш обусловливает большее различие родовых комплексов. В титоне вымирает 17 родов, многие из которых являлись существенной частью собственно юрского комплекса. К ним относятся: ТигЫпеа, Соввтаппеа, Б cul.pt иге а, Аигогае11а, Ро1у-ptyxiв, Ptygmatisf Ptigmatisella, Aptyxlella, Aptyз±s, Епа1а-^асЬе1ив, ЕД^а^еИа, Scalaeptygmatlв, Йепеу1ег±а, ОЫив1р-tyзd.s, Сгур^р1осив, ит.р1осиз, Megaptyxis.

В поздней юре формируются семейства Нег1пе111йае, ТгосЬа-111йае, Нег1пе1с1ае, Pol.yptyxi.dae, Pibuloptygmatidae, Сгур^р-locidae, Diptyзd.dae, Ceritellidae, Aptyзciellidae; получают развитие представители семейств: Атри111п1аае, Ригриг11^ае, ВгасЬу^ет13ае, Harpagodeidae. Именно данный этап отличается самым высоким уровнем появления и низким уровнем вымирания и является временем формирования основного ствола неринеоидных гастропод, от которого дивергировали многочисленные филогенетические ветви.

В позднем оксфорде-титоне возникли такие роды, как Ро1ур-tyxis, Ptygmatis, Бси1о^игеа, БаИпеа, Megaptyxis, 1^ег1а, Diptyxiз, Ъетпак1а, Cryptoplocuв.

Берриас-барремский этап

В конце титона многие регионы Средиземноморской палеозоо-географической области испытали значительную перестройку в результате кишерийской складчатости, что существенно отразилось на биоте области. Вновь начавшееся рифообразование в г берриасе и валанжине проходило не столь интенсивно, как в юре. Эколого-фавдальная обстановка становится менее благоприятной в связи с уменьшением масштабов рифообразовашя в морях Средиземноморской палеозоогеографической области. Утрачивают лидирующее положение семейства, составляющие основу позднеюрского комплекса, и ведущая роль переходит к представителям семейств Triptyxidae, Pleaioplocidae, Heoptyxidae, Oligoptyxidae. Многие типично юрские семейства резко затухают в своем развитии и представлены обедненными родовыми и видовыми комплексами. Своеобразие данному этапу придает и вспышка в развитии как птихо-морфных, так и других групп гастропод, вызванная ургонским осадконакоплением.

Биономические факторы раннего берриаса сходны с позднети-тонскими и их комплексы содержат 23 общих рода. Берриаский комплекс представлен следующими родами: Nerinea, Archimedea, Salinea, Upella, Affiniptyxis, Pchelintsevia, Pusiptyxis, Ru-gifera, Phaneroptyxls, ШЬопеа, Multiptyxis, Tetraptyxie, Termieria, Trochoptygmatie, Ornatoptygmatis, Itieroptygmatis, Pentaptyxi3, Dorgalia, Ornatoptyxis, Conoplocus, Diptyxis, Crymeaptyxis, Itieria, Fibula, Pseudonerinea, Contortella, Crimella, Valanginella, Aphanoptyxis, Endiaplocua, Aplocus.

Здесь заканчивают существование типично юрские роды: Salinea, Phareroptyxis, Pentaptyxis, Diptyxia, Aplocus, Ornatopty-gmatis, Itieroptygmatis, а также Umbonea, Tetraptyxis, Termieria, Dorgalia, Contortella, Ornatoptyxis. Таким обрабом, в берриасе вымирает 13 родов неринеоидных гастропод.

В валанжине из складчатых гастропод продолжает существовать лишь незначительное количество "коренных" родов, таких как lierinea, Archimedea, Trochoptygmatis, Itieria, вымирая в самом конце века, а доминирующими для неокома становятся новые роды.

В Крымско-Кавказском регионе при нарастающей трансгрессии

в валанжине создаются наиболее оптимальные условия дай расцвета неринеид и именно свда перемещается из Западной Европы центр их дальнейшего формирования с последующей миграцией в другие районы. Валанжинский комплекс содержит 27 родов: lîeri-nea, Archimedea, Upella, Affiniptyxis, Pche lint sévi a, Gerne 11a-roia, Fusiptyxis, Rugiferia, Funiptyxis, Hacobjania, Multi-ptyxis, Trochoptygmatis, Fundukelia, Conoploeus, Cylinodrop-tyxis, Triptyxis, CrymeaptyxLs, Itieria, Fibula, Pseùdoneri-nea, Tauricella, Crimella, Dalmatea, Aphanoptyxis, Endiaplo-cus, Valanginella, Contortella.

Сходен с валанжинским готеривский комплекс, отличаясь от него обедненным родовым составом. Он содержит 19 родов:Archi-medea, Acrostylos, Pchelintsevia, Gemmellaroja, Fusiptyxis, Funiptyxis, Hacobjania, Multiptyxis, Pundukella, Conoploeus, Cylindroptyxis» MexicoptyxLs, Felixia, Trochalia, Pseudoneri-nea, Crimella, Dalmetea, Aphanoptyxis, Endiaplocus.

Барремский комплекс гастропод унаследовал основную структуру готеривской ассоциации, но претерпел и значительные изменения. Он содержит 27 родов неринеоидных гастропод: Archi-medea,Etallonea, Acrostylus, Pchelintsevia, Gernellaroia, Fusiptyxis, Funiptyxis, Hacobjania, Internuntia, Balkanella, Sirnaja, Campichia ,Brouzetia, Conoploeus, Cylindroptyxis, Fav-ria, Curetia, Mexicoptyxis, Fellixia, Diptyxiella, Heoptyxis, Tro chalia,Pseudonerinea, Crime IIa, Da3matea,Ajtianoptyxls^öüap3ocus.

В оксфорде и в титоне изоляция между морями системы Тетис была сведена к минимуму и роды неринеид по существу являлись "всегетическими". В барреме же имела место определенная бионо-мическая индивидуальность отдельных регионов, что выражается в некотором различии их родовых комплексов.

Апт-альбский этап

В общих чертах этот этап знаменателен началом постепенного, а затем убыстряющегося процесса вымирания неринеид и развития новых таксономических групп гастропод, оккупировавших бенталь Тетиса. Ургонское осадконакопление, при некотором уменьшении маоштаба его проявления сохраняется до раннего ап-та. Встреченные в апте неринедцы в основном приурочены именно к этому возрастному интервалу и значительно реже встречаются

в среднем и позднем апте. Аптский комплекс представлен 17 родами: Etallonea, Acrostylus, Pchelintsevia, Funiptyxia, Hacobjania, Internunta, Balkanella, Simaba, Campichia, Bro-uzetia, Pavria, Curetia, Hexicoptyxis, Diptyxiella, Heopty-xis, Dalmatea, Endiaplocus.

В альбе при сравнительно сходной с аптекой палеогеографической обстановкой, поступление в бассейн терригенного материала усиливается, и альбекий комплекс неринеоидных гаст-ропод является самым обедненным по сравнении с остальными комплексами поздней юры и мела и представлен всего 7-ю родами: Pchelintsevia, Heoptyxia, Dalmatea, Plesioptygmatis, Gy-otia, Knipscheeria, Nerineoptyxis, из которых первые три входили в состав аптекою комплекса, а последние четыре появляются впервые. Быстро эволвдионирующие, широко распространенные географически и чутко реагирующие на события сложной истории развития Тетиса нерзнеоидные гастропода сменились другими представителями класса, значительно уступающими им по всем перечисленным параметрам. Наиболее характерными родами, определяющими облик апт-альбекого комплекса являются: Bathro-temaria, Сonotornarla, Leptoaaria, Pleurotomaria, Humaocalcar, Delphinula, Microschisa, Semisolarium, ITerineopsis, Cirsoce-rithiua, Bathraspira, Paracerithium, Hetacerithium, Haustator, Mathilda, Confusiscala, Claviscala, Proscala, Atreaius, Naricopsina, Gyrodes, Paeudomaura, Anchura, Perissoptera, Te-ssarolax, Colombellina, Avellana, Ringinella, Proconulua, Ca-lliostoma, Roemerella, Solariella, Aatele, Torquoaia , Torqu-esiella, Heritopsis, Uchauxia, Pseudomesalia, Paraglaconia, мелкие Ampullina, Trochonatica, Tylostoma.

Для выявлении рубежей в развитии гастропод апт-альбекого возраста приходится прибегать к видовому анализу, поскольку существование подавляющего большинства родов измеряется интервалом, охватывающим эпоху и более. Если представления об этапах развития гастропод в поздней юре - барреме базировались главным образом на материалах Крыма, ЦСавказа и Западной Европы, то эволюция брюхоногих в апт-альбе рассматривалась прежде всего на данных по Закаспию.

В разрезах запада Средней Азии выделяется шесть наиболее

полных комплексов гастропод в пределах следующих аммонитовых зон: Deshayesites deshayesi, Parahoplites melchioris, Acantho-hoplites nolani, Dôuvilleiceras mammilatum, Hoplites dentatus и Mortonicerae inflatum - Hysteroceras orbignyi.

Проследить с подобной достоверностью приуроченность пика таксономического разнообразия к определенным возрастным интервалам на всем распространении апт-альбских отложений в пределах области и обосновать его универсальность весьма трудно. Существует слишком мало обобщающие публикаций, где бы под аналогичным углом зрения исследовалось непрерывное развитие гастропод на протяжении апт-альбекого веков. Однако анализ соответствующей литературы показывает, что именно те же интервалы алт-альба Западной Европы, Северной Африки, Ближнего Востока, Крыма и Кавказа содержат наиболее богатые комплексы. По восточным районам Средней Азии наибольшее видовое разнообразие гастропод приходится на время melchioris, nolani, mammilatum и dentatus.

Такое совпадение не является случайностью и, без сомнения, отражает события глобального характера. На общем фоне аптекой и альбекой трансгрессий имелись периоды относительно длительной стабилизации высокого стояния уровня Мирового океана. Это обеспечило проникновение морских вод на обширные пространства, где создались благоприятные условия для формирования богатых сообществ разнообразнейших организмов, запечатлевшихся в соответствующих ориктоценозах. Названные интервалы разреза (deshayesites, melchioris, nolani, tardefurсаta, mammilatum, dentatus), кроме гастропод, содержат также наиболее полные комплексы аммонитов. Региональные факторы могут несколько сдвигать по времени пики формообразования элементов биоты значительно разобщенных территорий. Так, раннеальбекий максимум разнообразия гастропод на большей части Средиземноморской палеозоогеографической области,приуроченный ко времени mammilatum, в ФРГ смещается в тардефуркатовую зону. Эти выявленные апт-альбекие максимумы таксономического разнообразия брюхоногих следует считать подэтапами единого апт-альбекого этапа развития.

В заключение необходимо подчеркнуть, что в общем плавный

ход развития гастропод, который имел место в ранней и средней юре, начиная с позднего оксфорда внезапно прерывается и их дальнейшая эволюция вступает на новый путь, где этапы усиленного формообразования брюхоногих чередуются с периодами их относительной стабилизации.

Глава 6. Биогеографическое значение позднеюрских и раннемеловых гастропод

В главе рассмотрено распространение гастропод бентали позднеюрских и раннемеловых морей Средиземноморской (и отчасти Европейской) области и выявлены их возможности в установлении биохорий различного ранга. Палеобиогеографии (биогеографии) , ее основным направлениям и проблемам посвящено много публикаций, принадлежащих В.П.Макридину, Ю.И.Кацу, О.Л.Эйнору, Н.П.Луппову, Н.И.Шульгиной, М.М.Москвину, М.С.Месежникову, В.А.Басову, В.Н.Саксу, Г.Я.Крымгольцу, Д.П.Найдину, В.А.Собец-кому, Е.Ф.Гурьяновой, Я.И.Старобогатову, А.Н.Голикову, А.Г.Воронову, К.Н.Несису, О.Н.Зезиной, В.А.Вахрамееву, С.В.Мейену, В.А.Захарову, О.В.Юфереву, В.Т.Акопяну, М.Р.Джалилову, А.А.Ше-выреву, Т.Н.Горбачик, В.В.Друтцицу, Т.Н.Смирновой, Э.В.Котетиш-вили, Б.В.Пояркову, З.Н.Поярковой, Б.Т.Янину и др.

Методы исследования и направления палеобиогеографии наиболее подробно рассмотрены В.П.Макрлдиным (1966, 1973, 1974, 1982, 1987), О.Л.Эйнором (1977), В.А.Собецким (1У7а), М.Р.Джа-лиловым (1983).

В нас тоже й работе используется следущая номенклатура биохорий - область, провинция, район. В данном контексте крайне важным является понятийное содержание термина Тетис. По мере накопления новых данных менялись представления о природе бассейна Тетис. Эволюция этих взглядов недавно была кратко изложена Д.П.Найдиным (1986). Дискутируются два аспекта: представлял ли Тетис в мезозое океаническую структуру, сравнимую с современными океанами или являлся гигантской, широтно расположенной системой мелководных морей,разобщенных глубоководными трогами. Принятие той или иной концепции повлечет различные представления об очагах зарождения фауны, особенностях ее состава, путях миграций, скоростях расселения, эндемизме, направ-

ленш течений, наличии и конфигурации преград.

Представление о Тетисе как океанической впадине развивается Л.П.Зоненшайном, А.А.Городницким, И.М.Сборщиковым и др.

Вторая точка зрения (трогово-рпфтовая) учитывает чередование узких полос глубоководных и обширных участков мелководных отложений, свидетельствующих о "первичной расчлененности территории области на рад участков и зоны с контрастным равноглубинным осадконакоплением" (И.В.Архипов). По нашему мнению, наиболее убедительно аргументированы взгляды Я.П.Ма-ловицкого и др. (1932), И.В.Архипова (1984, 1987), которые дают логично построенную трогово-рифтовую модель Тетиса на мезозойском отрезке его существования. О мелководности Тетиса свидетельствуют и особенности распространения гастропод. Таким образом, Тетис представляется широтно ориентированной системой сообщающихся мелководных морей, чередухщихся с узкими, нмевднш подчиненное развитие, глубоководными трогаш.

Наиболее изученными органическими остатками поздней юра и раннего мела являются разнообразнейшие аымоноидеи, анализ географического распространения которых был положен в основу выделения общепринятых палеозоогеографических областей: Средиземноморской (Тетической), Европейской (= Бореально-Атланти-ческой области, Еореально-Атлантической подобласти, Бореаль-но-Атлантической провинции, Северо-Европейской провинции) и последующего подразделения их на биохории подчиненного ранга. Гастроподы распространены в обеих областях, но наибольшего таксономического разнообразия н эндемизма они достигают в Средиземноморской палеозоогеографической области (СПО), придавая ее населению уникальный облик. Таксонов семейственного и родового ранга, свойственных непосредственно Европейской области (ЕЛО), не имеется. В целом для европейского комплекса характерно отсутствие неринеоидных гастропод - радикального элемента тетической ассоциации. Как правило, также имеет место и меньшее видовое разнообразие общих для двух областей родов, мелкомервость видов, редкая встречаемость других гастропод, значительно шире распространенных в СПО. Основным критерием выдёЛ&ния Средиземноморской палеозоогеографической области по гастроподам в поздней юре и неокоме принят массо-

вый характер развития следующих семейств неринеоидшх гастро-ПОд: Herinellidae, Trochalidae, Itieridae, Nerineidae, Phano-roptyxidae, PolyptyxLdae, Fibuloptygmatidae, Simploptyxidae, Ptygsaatidae, Ptygmatellidae, BacroptyxLdae, Pentaptyxidae, Criptoplocidae, Uniplocidae, Diptyxidae, TriptyxLdae,Plesiop-looidae, Ueoptyxidae, Oligoptyxidae. В неменьшей мере следует учитывать распространение семейств бесскладчатых нерзнеид: Ceritellidae, Pseudonerineidae, Aptyxiellidae, Contortolli-dae, Valanginellidae, а также образующих с ними единый биотоп родов других групп гастропод: Purpuroidea, Ampullina, Pseudotylostoaa, Tyloatcsna, Cernina, Trochonatica, Harpago-dea, Leviathania, Tuberleviathania; семейств — Brachytremi-dae, Euotomidae.

В апт-альбе происходило прогрессивное вымирание нериненд и в пределах СПО формировался новый комплекс, определивший облик этой бпохории, где к оставшимся представителям малочисленных семейств неринеид присоединились роды: Tyloatcma, Рае-udotyloatoma, Microschiaa, ITnmocalcar, Discohelix, Paraturbo, Hododelphinula, Pseudcmesalia, Astele, Paraglauconia, Trajanella, Colombellina.

Оксфорд-кимеридж

В позднем оксфорде-кимеридже в условиях аридного тропического и субтропического климата получили развитие шельфовые мелководные моря с интенсивны*ш процессами рифообразования, что способствовало расцвету как нериоидных, так и других групп гастропод.

Центром происхождения неринеоидных гастропод следует считать Англо-Парижский бассейн с прилегающими к нему Арденаш, Юрскими горами, Ардешем, Бернскими, Верхними и Приморскими Альпами, в котором они появились ранее всего, где достигли максимума таксономического разнообразия, значительной численности и конкурентоспособности.

Наиболее полные комплексы неринеоидных гастропод сосредоточены в сравнительно узкой полосе, протягиващейся от запада Франции до Памира между 38 град, и 48 град.с.ш. Самой крупной провинцией СПО является Альпийская, отвечающая центру возник-

новения неринеид - Англо-Парижскому бассейну, а также Альпам, Апеннинам, Карпатам, Балканскому п-ву. Сюда же входят Арденны, Рудные горы, Судеты, Свентокшинские горы, Вогезы, Шварцвальд как северный элемент провинции. Здесь зафиксирован высокий уровень таксономического разнообразия и насчитывается 210 видов, принадлежащих к 32 родам.

Крымско-Малокавказская провинция включала в свои пределы Крым, Малый Кавказ, кжный склон Большого Кавказа, Юго-Восточный Памир. Вероятно, сада должны входить север Малой Азии, Эльбурс, Загрос, но по этим районам имеются недостаточные сведения о составе гасгропод, не позволяющие установить их провинциальную принадлежность. В Крымском бассейне и в Альпийской провинции распространены одни и те же роды и они тесно связаны множеством общих видов. Но крымская фауна гастро-под отличалась многообразием местного формообразования, определившим ее провинциальную самостоятельность. Из 160 видов неринеид, описанных в лузитане Крыма, - 90 являются местными (Пчелинцев, 1965).

Систематический состав на уровне видов позволяет обосновать выделение Кавказской провинции, объединившей Донбасс.Кубанский прогиб, Предкавказье, Северный Кавказ. По большому количеству встреченных в Мексике, в штате Техас, Алабама и др. новых видов типичных средиземноморских родов - РЬапегор-tyxis, 11;1ег1а, Нег1пеа, Кегд.пе11а, Aptyзciella, Ptygmatis, а также АшриШпа, Ту1оа1;ота можно предположить начало обособления Карибской провинции, которая в дальнейшем отчетливо прослеживается и по другим группам фауны (Янин, 1971, 1979).

В основу выделения Западно-Среднеазиатской провинции (Ку-бадаг, Копетдаг, Большой Балхан, Кугитанг) положены "отрицательные признаки" - обедненный состав как неринеоидных, так и других групп гастропод. Юг СШ занимала протяженная полоса от Южной Америки до Гималаев. В нее входили Северная и Юго-Восточная Африка, Аравийская платформа, Иранское нагорье, Гинду-куш, Гималаи, Тибет, Индостанский п-ов. Встреченные в пределах этих регионов комплексы гастропод, характеризуются обедненным родовым составом, представленным преимущественно немногочисленными местными видами родов Нег1пеа, 11ег1пе11а, Соа-

smannea, Turbinea, Aptyxiella. Отсутствует составляющие ocho-" ву оксфорд-кимериджского комплекса Западной Европы и Крыма, Такие роды как Polyptyxis, Ptygmatis, Itieria, Cryptoplocus, Diptyxis, Conoploous, Megaptyxis. Перечисленные особенности состава брюхоногих дают основание выделить эту территорию в составе Южноамериканско-Африканской провинции. Зоогеографи-ческая структура области в процессе эволюции меняла свои очертания, навсегда исчезали отдельные провинции, возникали другие, но "ядра" многих провинций были заложены именно в окс-форд-кимеридже и унаследовано продолжали развиваться еще длительное время. Расположению биохорий присуще широтное распределение, что лишний раз подчеркивает приоритет климата в расселении организмов.

Титон

В титоне палеогеографическая обстановка более дифференцировалась, что привело к обособлению отдельных очагов развития неринеид и других групп гастропод. Наиболее богатые комплексы титонских гастропод приурачиваются к Восточным Альпам, Карпатам, где многочисленные выходы титонских отложений сосредоточены в узкой полосе мевду 48 град.с.ш. и 44 град.с.ш.

Менее полными являются комплексы гастропод более южного расположения,, встреченные в Пиренеях, на Сицилии, в Апеннинах, Болгарии, где наибольшее видовое разнообразие установлено для родов Sequania, Cryptoplocus, Conoplocus, Diptyxis, Umbonea, Contortella, PhaneroptyxLs. Эти и более северные очаги развития гастропод образуют широтно вытянутые параллельные цепочки, ориентированные согласно имевшимся рифогенным системам, и могут быть объединены в Альпийскую провинцию в тех же пределах, что и в оксфорд-кимеридже. Формировавшийся в оксфорд-кимеридже крымский комплекс гастропод, в титоне стабилизировался и стал самостоятельным центром развития, характеризовавшимся наибольшей плотностью населения и феноменальным видовым разнообразием, насчитывающим 133 вида (Лысенко, 1982), из которых 97 являются местными. Близкие к прежним пределы занимала Крымско-Малокавказская провинция, а территория Кавказской провинции сократилась и она рассматривается в составе Северного Кавказа и Предкавказья. Своеобразие среднеазиатского комплекса гастро-

'под оксфорд-кимериджа наследовалось и в титоне, что позволяет выделить Западно-Среднеазиатскую провинцию, занимавшую совре-меннне структуры Большого Балхана, Западного и Центрального Копетдага.

Бе рриас-валанжин

В берриас-валанжине набдщцалось перераспределение компонентов в составах комплексов гастропод. Если в поздней юре в них безраздельно господствовали неринеиды, на долю которых приходилось около 80-75$, то теперь по отдельным ориктоцено-зам их соотношения с бесскладчатыми гастроподами становятся равными, несколько изменяясь в ту или иную сторону. Основной центр формирования неринеид и других групп гастропод переместился в Крымско-Кавказский бассейн, где они достигли небывалого родового разнообразия, превосходя все известные местонахождения мира. Интересен состав ископаемых берриас-валанжина Мангышлака, куда входили элементы, характерные как для СПО, так ж для ЕЛО. Причем в берриасе преобладали тетические элементы, а в валанжине наблюдалось обратное соотношение.

Приоритет в решении палеозоогеографического положения Мангышлака должен отдаваться организмам, характерным исключительно для какой-то одной биохории. Такими группами являются кораллы, рудисты и неринеиды, представлявшие автохтонный элемент Средиземноморья и именно они в этом вопросе получают право "решавшего голоса". Общие особенности берриасского и валанжин-ского комплексов заключается в более бедном составе и отсутствии на Мангышлаке значительного количества родов, в целом характерных для Крымско-Кавказского региона. По видовому и родовому составу мангышлакский комплекс гастропод более близок кавказскому. Развитие в берриас-валанжине на Мангышлаке разнообразных неринеид, а также исключительно средиземноморских родов других груш гастропод - Harpagodes, Purpuroidea, Cernina; крупных представителей родов Ampullina, Pictavia, Ampullospira позволяет расйя&тривать этот регион в пределах крайней северовосточной составляющей СПО. Западно-Среднеазиатский комплекс имеет общие виды с берриасом и валанжином Мангышлака, но его большее сходство обнаруживается с комплексом гастропод Северного Кавказа. Исходя из распространения комплексов гастропод,

условно можно выделить Карибскуо провинцию ; в близких пределах сохранились Альпийская и Крыыско-Малокавказская провинции. Значительно увеличилась Кавказская за счет включения в ее состав Мангышлака и запада Средней Азии.

Готерив

Изменение палеогеографической обстановки в готериве оказало существенное влияние на составы комплексов гастропод. На юрско-барремском отрезке их развития именно готеривская ассоциация как птихоморфных, так и бесскладчатых гастропод являлась наименее представительной в плане таксономического разнообразия.

Согласно коэффициенту сходства, разница между комплексами гастропод Западной Европы и Крымско-Кавказского региона составляет 53%, и по их распространению целесообразно выделить две провинции: Западно-Альпийскую и Восточно-Альпийскую, включив в последнюю Крым, Кавказ и запад Средней Азии.

Баррем

Главным центром развития ургонских неринеид вновь стал Англо-Французский бассейн (его юго-восточная часть). Мелководья, благоприятные для существования самых различных бентос-ных групп организмов, образовали широтную полосу, протянувшуюся вдоль всей области от Карибского бассейна на западе до Тихоокеанской палеозоогеографической области на востоке. В целом для барремского комплекса гастропод характерна низкая степень эндемизма, широкое распространение отдельных европейских (контролирующих) видов на значительные расстояния от центра их развития. В комплексах продолжает уменьшаться доля птихоморфных гастропод и приоритет переходит к другим группам. Границы

области в барреме в целом были соизмеримы с ее контурами в титоне. По развитию отдельных эндемичных и значительному количеству местных4видов отчетливо выделяется Карибская провинция. Обособилась крупная Альпийско-Гималайская провинция, в общих чертах соответствовавшая Альпийско-Гималайскому складчатому поясу и платформенным орогенам. Комплекс гастропод Малого Кавказа по преимущественному развитию здесь родов В1р-Ьух1е11а, На-

соЬоапха, 11^егшт1;1а, Ва1капе11а отличался от других и, возможно, по мере его изучения Малый Кавказ с прилегающими к нему регионами будет выделен в самостоятельную провинцию.

Апт-альб

Прогрессивное исчезновение птихоыорфных гастропод полностью лишило биоту СПО одного из ее радикальных компонентов. В апт-альбе произошло стирание резких граней между комплексами брюхоногих СПО и ЕЛО и в их разграничении появилось больше условностей. Граница с расположенной севернее Европейской па-леозоогеографической областью соответствовала приблизительно 50 град.с.ш. В Е110 входит Гемппшрская впадина Веной Англии, Северо-Германская впадина, Польско-Литовская синеклиза, Среднее Поволжье. Северная полоса (между 51 град, и 40 град.с.ш.) являлась наиболее насыщенной комплексами брюхоногих. Сюда относятся классические местонахождения гастропод Англо-Французского бассейна, Юрских гор, Бернских, Верхних и Приморских Альп, а также более восточных регионов - Крыма, Кавказа и За-каспия. отличительная особенность распространенных здесь гастропод заключалась в поразительном сходстве их комплексов, удаленных на значительные расстояния и различающихся обычно небольшим количеством местных видов. Это вполне объяснимо био-номическими особенностями участков бентали, далеко отстоящих друг от друга. Районы северной широтной полосы включены в Альпийскую провинцию на основании близости их видовых комплексов и полном отсутствии эндемичных родов.

Южная полоса распространения гастропод заключалась между 40 град.и 20 град.с.ш., характеризовалась значительно большим видовым разнообразием как неринеид, так и других радикальных родов Средиземноморья и выделена в Иберийско-Гималайскую провинцию, объединившую внутреннюю зону Альпийско-Гималайского складчатого пояса (без северной зоны внешних ыегантиклинори-ев) и южную периферическую зону. Спорным является положение Мангышлака. Если в берриас-валанжине, по нашим представлениям, он однозначно относился к СПО, то в алте и альбе определить его место в иерархии биохорий намного труднее. При общем сходстве мангышлакского комплекса с западнотуркменским в пер-

в ом имеет место меньшее развитие таких родов, как НшшюсаЗ.-саг, НЛсговсМаа, Рага£1аисоп1а, 1Тос1о(1е1р111пи1а, РагаЪигЪо. С долей условности Мангышлак нами относится к северной части СПО. Специфика видового состава брюхоногих Венесуэлы, Мексики, южных штатов США четко определила Карибскую провинцию. Согласно материалам М.Р.Джалилова (1977, 1983), комплексы гаст-ропод юго-востока Средней Азии обладали значительным эндемизмом и резко отличались от западносреднеазиатских. С альба начала обособляться Среднеазиатская провинция, которая в позд-немеловую эпоху приобрела более определенные контуры. В нее входили Кызылкумы, юго-западные отроги Гиссарского хребта и Афгано-Таджикская впадина.

Весьма своеобразен апт-альбский комплекс брюхоногих Мадагаскара. Следовало ожидать, что фауна брюхоногих этого региона Южного полушария, значительно удаленного от центра происхождения средиземноморских гастропод, должна отличаться высокой степенью эндемизма. Однако в комплексах гастропод Мадагаскара и Мозамбика полностью отсутствуют роды-эндемики и родовой состав тождественен таковому Альпийской области. Состав мозанбик-мадагаскарского комплекса определяет биполярную природу распространения апт-альбских гастропод и представляет собой фрагмент разорванного альпийского ареала. Мадагаскар и часть Восточной Африки, отделенной от него Мозамбикским проливом, предлагается выделить в Мадагаскарскую провинцию.

Всесторонне изучены позднеюрско-раннемеловые гастроподы юга СССР. Было ревизовано 117 родов брюхоногих, относящиеся к 47 семействам, 13 отрядам, трем подклассам, представители которых распространены в соответствующих отложениях Средней Азии и Мангышлака. Кроме этого использовалось стратиграфическое и географическое распределение, а также историческое развитие других родов, широко встречавшихся в пределах Средиземноморской палеозоогеографической области.

Проведенное исследование позволило обосновать следующие основные защищаемые положения.

I. В новейшую систему гастропод внесены дополнения: а) в составе отряда Иег1пе1<1а выделен подотряд Сега^еШпа зиЪог-йо поу., который объединяет бесскладчатых нериней семейств:

Ceritellidae Wenz, 1938; Pseudonerineidae Peel., 1965; Con-tortellidae Lyssenko et K.Aliev, 1988; Aptyxiellidae Haoo-bjan, 1976 emend.Lyssenko et Korotkov И Valanginellidae fam. nov.; б) в отряде Alata установлены семейство Perissopteri-dae fam.nov., объединяющее роды с нерасчлененной наружной губой, семейство Dicrolomidae (роды с двумя отростками наружной губы) и монотипное семейство Spinigeridae fam.nov. с формами, обладающими попарно расположенными на оборотах длинными тонкими иглами; в) систематический состав позднеюрс-ко-раннемеловых гастропод расширен в результате установления следующих новых таксонов: одного подотряда, четырех семейств, одного рода и-13 видов и подвидов.

2. Впервые на примере апт-альбеких гастропод Закаспия показано, что распространение многих видов ограничено одной-двумя аммонитовыми зонами, вопреки укоренившемуся мнению о длительности их существования. Весьма мало видов, развитие которых отвечало бы продолжительности века. Вывод о стратиграфической значимости гастропод базируется на распределении их комплексов в апт-альбеких отложениях Закаспия, привязанных к зонам стандартной аммонитовой шкалы, и прослеживании данных комплексов в пределах нескольких крупных регионов области. Это позволило успешно применять комплексы гастропод при разработке местных и региональных стратиграфических схем и их корреляции.

3. Выделено три глобальных этапа в развитии позднеюрско-раннемеловых гастропод. Каждый этап характеризуется общностью таксономического разнообразия, сохраняющегося на протяжении позднего оксфорд-титона, берриас-баррема и апт-альба.

Первый этап выделяется по наиболее высокому уровню появления и низкому уровню вымирания гастропод представляет собой время формирования основного ствола неринеир, от которого дивергировали многочисленные филогенетические ветви. Этому способствовало своеобразное сочетание в СПО оптимальных условий для интенсивного рифообразования и экспансии неринеид и других гастропод-рифолюбов.

Второй этап характеризуется утратой лидирующего положения семейств, составляющих основу позднеюрского комплекса. Главная роль переходит к представителям других семейств, приспособив-

шимся к более благоприятной эколого-фациальной обстановке в связи с уменьшением масштабов рифообразования в Тетисе. Отличительной особенностью данного этапа является также вспышка таксономического разнообразия брюхоногих, вызванная ургонским осадконакоплением.

Третий, апт-альбский этап в общих чертах знаменателен началом постепенного, а затем убыстряющегося процесса вымирания неринеид и развитием других таксономических групп гастропод, освоивших бенталь Тетиса. Новые представители класса, определившие облик апт-альбского комплекса, по тешам эволюции и географической экспансии значительно уступали неринеидам. Для выделения аптского и альбского этапов в качестве самостоятельных не найдено достаточно убедительных доказательств, хотя некоторые критерии их обособления намечаются.

4. Показано важное значение гастропод для палеозоогеогра-фпческого районирования, что позволило в пределах СПО выделить несколько провинций.

В оксфорд-кимеридже биогеографическая структура СПО являлась наиболее дифференцированной, где выделялись Карибская, Альпийская, Крымско-Малокавказская, Кавказская, Западно-Среднеазиатская и Африкано-Гималайская провинции. Близкое подразделение области сохраняется в титоне. Структура упрощается в неокоме, но затем вновь усложняется в апт-альбе и область подразделяется на следующие провинции: Альпийскую, Карибскую, Среднеазиатскую и Иберийско-Гималайскую. Таким образом, зоо-географическое строение области достигло максимума сложности в позднем оксфорд-титоне и в апт-альбе, т.е. в процессе наиболее существенных перестроек в развитии гастропод.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. О возрасте мезозойских отложений о-ва Дагада// Тр. ВСЕГЕИ. Нов.сер. 1961. Т.46. С.108-112 (с В.А.Прозоровским).

2. Неокомские отложения Куба-Дага// Тр.ВСЕГЕИ. Нов.сер. 1961. Т.51. С.38-51.

3. Брюхоногие моллюски// Тр.ВСЕГЕИ. Нов.сер. 1961. Т.51. С.122-157.

4. К вопросу о возрасте верхнеюрских отложений Куба-Дага

(Красноводский п-ов)// Вест.ЛГУ. 1961. ^ 25. С.134-137 (с

B.А.Прозоровским).

5. Брюхоногие моллюски. Полевой атлас руководящих ископаемых юрских и неокомских отложений Западной Туркмении. М.: Гостоптехиздат, 1962. С.63-68.

6. О некоторых представителях рода Hummocalcar в апт-альбских отложениях Закаспия// Мезозой нефтегазоносных областей Средней Азии. Ы.: Наука, 1964. С.48-57.

7. Гастроподм валанжин-барремских отложений Закаспия, их стратиграфическое распространение и анализ основных факторов среды обитания// Балл.МОИП. Отд.геол. 1967. ;■> 3. C.I5I-I52.

8. К изменению' комплексов фораминифер и гастропод на гра-шще апта и альба в Закаспии// Юрские, меловые и палеогеновые отложения запада Средне:" Азии. М.: Наука, 1970. С. 143-148 (с Л.В.Алексеевой).

9. К стратиграфическому значешю апт-альбских гастропод Закаспия// Биостратиграфия мезозойских и палеозойских отложений нефтегазоносных областей Средней Азии, Сибири и Русской платаюрглн. М.: Наука, 1971. С.14-13.

10. Новые раннемеловые гастроподы Гиссарского хребта и Ку-ба-Дага// Новые виды древних растении и беспозвоночных СССР. М.: Паука, 1972. С.146-149 (с М.Р.Джалиловым).

11. Меловые отложения обрамления Каспийского моря. 1.1.: Паука, J.9G0. 242 с. (колл.авторов).

L2. Некоторые проблемы стратиграфии меловых отлокений обрамления Каспийского моря// Проблемы геологии и нефтегазонос-ности впадин внутренних морей. М.: Наука, 1981. С.56-60 (с !.1.М.Алиевым).

13. 1С вопросу о возрасте кугусеглской свиты Мангышлака// Стратиграфия и палеогеография нефтегазоносных областей молодых платформ. П.: Наука, 1982. C.36-3S (с Д.Д.Шиловой).

14. Распространение и стратиграфическое значение представителей рода Leviathania в меловых отложениях Тетической области// Ископаемые гастроподы - методы изучения, стратиграфическое и зоогеографическое значение. Душанбе: Дониш, 1082.

C.:J<d-23 (с Ы.А.Голоеиновой) .

15. Класс Gastropoda// Валаншпи; Мангышлака. М.: Наука,

1983. С.87-96 (с В.Т.Акопяном, М.Р.Джалилошм).

16. Нижний мел юга СССР. М.: Наука, 1985. 224 с. (колл. авторов).

17. К ревизии рода Leviathania (Gastropoda)// Палеонтол. журн. 1986. № I. С.115—117 (с М.А.Головиновой).

18. Берриас Мангышлака. М.: Наука, 1988. 204 с. (колл. авторов).

19. 0 границе титон-кимеридаа по гастроподам в Большом Балхане и Копетдаге// Палеонтологически!? метод в практической стратиграфии. М.: ИГиРГИ, 1989. С.86-93.

20. Юрские гастроподы Памира (в печати)// Мезозой Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1990, 0,9 п.л. (с М.Р.Джалиловым).

Т-18389. Подписано в печать 28/Х1 1989 г. Формат 60x84 1/16. Печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 233. Бесплатно.

Отпечатано в отделе технической документации. Москва П7419, 1-й Рощинский пр., 8