Средне- и позднекаменноугольные мурчисониевые гастроподы Центральной части Русской плиты

Мазаев, Алексей Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Средне- и позднекаменноугольные мурчисониевые гастроподы Центральной части Русской плиты
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Средне- и позднекаменноугольные мурчисониевые гастроподы Центральной части Русской плиты"

На правах рукописи

МАЗАЕВ Алексей Вячеславович

СРЕДНЕ- И ПОЗДНЕКАМЕННОУГОЛЬНЫЕ

МУРЧИСОНИЕВЫЕ ГАСТРОПОДЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ ПЛИТЫ: ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГИИ, СИСТЕМЫ И ФИЛОГЕНИИ ГРУППЫ

25.00.02 - Палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2004

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук

О.В. Дмитров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю.И. Кантор,

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН; доктор геолого-минералогических наук В.Н. Синельникова, Геологический институт РАН

Ведущая организация: Геологический факультет Московского

государственного университета им. М.В. Ломоносова, кафедра палеонтологии

Защита состоится 31 марта 2004 года в 15. 00 часов на заседании Диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123)

Автореферат диссертации разослан 22 февраля 2004 года

С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Ленинский проспект, 33)

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117997 Москва, Профсоюзная ул., 123, Ученому секретарю

Ученый секретарь Диссертационного совета канд. биол. наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Брюхоногие моллюски являются важной составляющей частью морского бентоса древних эпиконти-нентальных бассейнов. Смена их разнообразнейших комплексов может служить тонким индикатором изменения среды обитания прошлого, поэтому их изучение особенно важно для решения палеоэкологических и палеобиогеографических проблем, а также для общей оценки динамики биоразнообразия прошлого. В отношении биостратиграфии, смена палеокомплексов гастропод, как правило, не дает столь дробного стратиграфического деления, как некоторые другие группы. Однако благодаря широкому географическому распространению эти ископаемые могут оказаться хорошим инструментом для проведения корреляций.

Несмотря на детальную изученность верхнепалеозойских пород на территории России, содержащиеся в них комплексы гастропод остаются все еще слабо исследованными. В отложениях среднего и верхнего карбона Восточно-Европейской платформы содержатся разнообразнейшие комплексы макрофосиллий, подавляющая часть которых приходится именно на гастропод. Только по предварительным оценкам в этих отложениях найдено не менее 150 видов гастропод, относящихся не менее чем к 50 родам и к 15 семействам. Представители подотряда Murchisonioidei Cox et Knight, 1960 (Подкласс Scutibranchia, Отряд Pleurotomariiformes) составляют около 20% общего видового разнообразия. Представители этой весьма обширной и богатой с точки зрения биологического разнообразия группы монографически описаны из верхнепалеозойских отложений Северной Америки, Европы, Средней Азии, Китая и Австралии, тем не менее, на сегодняшний момент не существует стройной системы ранжирования ее морфологических признаков. Одному и тому же признаку разные авторы придают различное таксономическое значение, что приводит к ошибочным определениям родовой и даже семейственной принадлежности многих позднепалеозойских видов. Очевидно, что к настоящему времени назрела необходимость решения систематических вопросов на основе изучения функциональной морфологии и филогении данной группы.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является установление таксономического состава и стратиграфического распространения мурчисониевых гастропод в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Достижение этой цели оказалось невозможным без разработки принципиально новых основ системы и филогении всего подотряда в целом.

Таким образом, в работе были поставлены следующие задачи:

1) оценить систематическую значимость признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод;

2) выявить возможный сценарий развития этой группы в целом, основываясь на эволюционно-филогенетинеских построениях:

3) провести ревизию таксономической иерархии мурчисониевых гастропод, установить их семейственный и родовой состав в среднем и позднем карбоне;

4) провести монографическое описание мурчисониевых гастропод из среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты;

5) сравнить изученный комплекс с аналогичными из других регионов;

6) показать распространение изученных таксонов.

Защищаемые положения.

1. Объем и ранг мурчисониевых гастропод в системе класса Gastropoda соответствует подотряду Murchisonioidei, отряд Pleuroto-mariiformes.

2. Для подотряда разработана новая классификация: кроме двух семейств Plethospiridae и Murchisoniidae в составе подотряда следует выделить новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также включить в состав подотряда семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel.

3. Проведена ревизия родового состава семейств Murchisoniidae, Plethospiridae и Orthonemidae.

4. Установлено, что в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты подотряд Murchisonioidei представлен 32 видами, 10 родами, 3 семействами, из которых 1 семейство, 1 род и 23 вида выделены автором.

Научная новизна. Автором предложен принципиально новый сценарий развития мурчисониевых гастропод, основанный на эво-люционно-филогенетических построениях. Произведена детальная оценка систематической значимости признаков телеоконха и прото-конха у мурчисониевых гастропод. На этой основе построена новая система подотряда. В составе подотряда выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также в него включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, проведена ревизия двух ранее входивших в состав подотряда семейств: Plethospiridae и Murchisoniidae. Уточнены диагнозы и систематическое положение ранее установленных таксонов, а также описаны новые: 1 семейство, 1 род, 23 вида. Детально изучен систематический состав и стратиграфическое положение представителей подотряда в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Установлено, что в изученных разрезах подотряд представлен 32 видами, 10 родами и 3 семействами. Изучены и частично ревизованы коллекции Б.К. Лихарева из Средней Азии и с Восточного склона Урала.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные по морфологии и систематике мурчисониевых гастро-под, позволяют по-новому взглянуть на этапы развития данной группы брюхоногих моллюсков. Новые данные о таксономическом составе и стратиграфическом распространении мурчисониевых гастропод в изученых отложениях могут быть использованы в биостратиграфических и палеобиогеографических построениях, а также при оценке динамики биоразнообразия в среднем и позднем карбоне. Фациальные

закономерности распространения некоторых таксонов могут успешно использоваться в палеоэкологических исследованиях. Полученные данные существенно расширяют палеонтологическую характеристику типовых подразделений карбона в страторегионе.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 3 статьи. Результаты были доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП: конференциях молодых ученых в 1999 и 2000 гг. и годичных сессиях «Палеострат» 2002 и 2003 гг., на заседании Лаборатории моллюсков ПИН РАН в ноябре 2003 г. и на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН в декабре 2003 г.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, пяти общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего 113 работ. Общий объем работы 146 стр. Работа проиллюстрирована 15 рисунками, 2 таблицами и 7 фототаблицами.

Благодарности. Диссертация выполнена в Лаборатории моллюсков Палеонтологического института РАН под руководством О.В. Амитрова, которому автор благодарен за терпеливое научное руководство и ценные замечания по настоящей работе.

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность Л.А. Невесской и Т.Б. Леоновой, постоянную, всестороннюю и активную поддержку которых я чувствовал в течение всего времени, затраченного на подготовку настоящей работы.

Автор глубоко признателен А. С.Алексееву, А. В. Сысоеву, С.С.Лазареву и П.Ю. Пархаеву за многократные и плодотворные консультации. Ценные советы и замечания были получены от СВ. Попова, Л.Б. Ильиной и И.А Гончаровой.

Описания разрезов и стратиграфические колонки были любезно предоставлены П.Б. Кабановым, которому автор глубоко признателен за совместные полевые исследования большинства изученных разрезов.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЗДНЕПАЛЕОЗОЙСКИХ МУРЧИСОНИЕВЫХ ГАСТРОПОД В РОССИИ

Несмотря на обилие мурчисониевых гастропод в позднепа-леозойских отложениях Восточно-Европейской платформы, эта группа до недавнего времени оставалась исключительно слабо изученной. Первое упоминание о мурчисониевых гастроподах из среднего карбона Подмосковья мы находим в работе Траутшольда 1879 года. В 1905 г. Штукенберг, описал несколько форм из Самарской Луки, однако приведенные им описания и изображения не позволяют точно определить, с какими именно видами имел дело автор. Коллекция Штукенберга не сохранилась. То же самое можно сказать и об известной работе Нечаева [1894]. Однако коллекция Нечаева сохранилась и требует серьезной ревизии. Счастливым исключением является лишь работа Яковлева [1899], в которой описан ряд форм с Окско-Цнинского вала, Донецкой области и с р. Пинеги. Из современных отечественных работ огромное значение для изучения мурчисониевых гастропод сыграли монографии Лихарева [1967,1968, 1975].

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужила коллекция, собранная автором за последние 15 лет из разрезов среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты (ПИН РАН, № 4471). Кроме того, были изучены коллекции Б.К. Лихарева, хранящиеся в Центральном Геологическом музее им. Ф.Н. Чернышева (ЦНИГРМузей). Этот материал очень важен для настоящей работы, так как многие виды из этих коллекций оказались общими с видами из изучаемого региона. Обработанная коллекция включает более 5000 экземпляров, отобранных из 37 разрезов среднего и верхнего карбона Подмосковного бассейна и Окско-Цнинского вала (более 100 местонахождений).

Сохранность изученного материала. В изученных разрезах раковины моллюсков в основном не сохранились, что связано с их первичным арагонитовым составом, кроме представителей Platyceratidae, Euomphalacea и Conocardiidae, имевших в раковине кальцитовый слой. Собранный материал происходит преимущественно из карбонатных частей разреза, в которых фиксируются "горизонты" массовых, линзовидных скоплений пустот по моллюскам, приуроченных к трансгрессивным и регрессивным частям циклотем. В "ядрах" циклотем отпечатки раковин распространены спорадически и имеют плохую сохранность.

Захоронение раковин в грубозернистых породах без тонкой цементирующей массы, либо постседиментационный рост мелких кристаллов кальцита на внутренней поверхности этих пустот приводит к потере информации о скульптуре раковин. Наилучшая сохранность пустот встречается относительно редко в "запечатанных" грейнстоунах и пакстоунах. В этом случае отпечатки передают тончайшие детали скульптуры раковины, а многие из них позволяют изготовить слепки целых раковин. В одновозрастных отложениях других регионов (Восточный склон Урала, Южная Фергана, Аппалачский и Техасский бассейны, мидконтинент Северной Америки), где раковины замещены кальцитом, апикальные обороты и края устья обычно обломаны.

Распределение гастропод в изученных разрезах. Несмотря на кажущееся обилие отпечатков моллюсков во многих разрезах, на каждый из них приходится 1, редко до 5 уровней, пригодных для отбора образцов. Следует учесть, что вторичная доломитизация в изученных разрезах приводит к текстурным и структурным изменениям пород, часто сопровождающихся полной утратой макрофоссилий. Помимо тафономических особенностей захоронения гастропод, на их распределение в разрезах влияет и фациальная приуроченность. Таким образом, изученная коллекция не позволяет дать одинаковую по полноте характеристику различным стратиграфическим уровням, тем более, что часть стратиграфических интервалов плохо охарактеризована в имеющихся разрезах или вообще известна преимущественно по скважинам. Остатки мурчисониевых гастропод были найдены в 50 местонахождениях из 21 разреза (табл. 1) и составляют примерно 10%

собранной коллекции ископаемых гастропод. Основная часть разрезов была изучена совместно с П.Б. Кабановым.

Методика. По-видимому, первым, кто освоил методику снятия слепков с отпечатков палеозойских гастропод, был Н.Н. Яковлев (1899). Слепки изготовлялись из воска. Позже, для изучения плеу-ротомариевых .гастропод и рода Amaurothoma из Подмосковного карбона, ' В.Н. Синельникова (1965, 1967, 1970) получала слепки путем заливки в пустоты от раковин расплавленного свинца. Автором настоящей работы была освоена методика снятия слепков с использованием стоматологических латексов. Наиболее пригодными оказались слепочные материалы фирмы "Bayer". В результате достигается высокая точность передачи на слепках морфологических структур с разрешением не менее 10 линий/мм. Фотографирование производилось автором с использованием цифровой камеры Nikon CoolPix 990 и электронного микроскопа CamScan (ПИН РАН).

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ MURCHISONIOIDEI

Размеры. Для большинства видов мурчисониевых гастропод высота раковины колеблется от 0.5 до 2 см. Максимальных размеров (до 12 см) очень редко достигали некоторые виды Goniasma и Callispira. Условно можно выделить три размерных класса: мелкие раковины — от 0.5 до 2 см, средние раковины — от 2 до 5 см и крупные раковины — более 5 см. Размеры в сочетании с другими признаками могут использоваться для выделения таксонов подвидового ранга. -Изменчивость размеров в широких пределах была отмечена для следующих видов: Goniasma lasallensis [Лихарев, 1967]; Orthonema salted [Batten, 1995; Kues and Batten, 2001]; Orthonemafrequens [Лихарев, 1968; Mazaev, 2002]/ В настоящей работе для всех изученных видов приводятся размеры высоты раковины и максимального диаметра. Для некоторых видов оказалось необходимым указать отношение ширины последних оборотов к их высоте или отношение ширины верхней боковой поверхности к нижней.

Внешние очертания раковины мурчисониевых гастропод варьируют от высоких кубаревидных с числом оборотов не более восьми (сем. Plethospiridae) до высоко-спиральных (турителлобразных) с числом оборотов до двадцати (сем. Sinuspiridae, Murchisoniidae и Orthonemidae). Образующая боковой поверхности раковины определяется профилем оборота. Выделяются четыре основных типа профиля оборотов: угловатый, округлый, субцилиндрический (барабановидный), трапециевидный (конический). Профиль оборота является важным признаком ранга рода. Менее значимые изменения этого признака обеспечивают диагностику видового уровня. Некоторые роды обнаруживают изменение профиля оборотов и числа ребер с ростом раковины. Эти изменения позволяют разделить обороты раковины на ювенильные и взрослые.

Скульптура. Раковины мурчисониевых гастропод имеют гладкую поверхность или орнаментированы спиральными ребрами, иногда

выраженными цепочкой или рядом бугорков. В семействе Sinuspiridae fam. nov. большинство родов имеет почти гладкие раковины, лишенные селенизоны и орнаментированные преимущественно линиями роста. Лишь у самых поздних родов (Miicrentoma, Callispira) развивается спиральная скульптура. Раковины почти всех представителей сем. Plethospiridae практически лишены спиральной скульптуры, за исключением нескольких родов, орнаментированных тонкими бороздками или неявно выраженными спиральными ребрами. В большей степени развитие спиральной скульптуры наблюдается на раковинах семейства Murchisoniidae и Orthonemidae. В этих семействах выделяется несколько морфологических групп. Их сочетание с типами профиля оборота обеспечивает четкую диагностику родов. Вариации (размер ребер, размещение на поверхности раковины, появление дополнительных ребер или трансформация ребер в спиральные ряды бугорков) в пределах каждого типа являются хорошими признаками ранга вида.

Селенизона представляет собой особую полоску, образующуюся на месте мантийного выреза или мантийной щели в процессе роста раковины. Этот элемент скульптуры характерен для большинства скутибранхий. У представителей подотряда Murchisonioidei селенизона, как правило, устроена проще, чем у других скутибранхий, причем выделяемые типы селенизон повторяются в различных группах этого подкласса. Строение и положение селенизоны является важнейшим (в сочетании с другими) родовым признаком. В то же время семейство Sinuspiridae fam. nov. лишено селенизоны, что очевидно связано со строением выреза у представителей этого семейства. Для сем. Plethospiridae, Murchisoniidae и Orthonemidae выделяются четыре типа селенизон, которые повторяются не только в обсуждаемых семействах, но и у многих других групп скутибранхий. Совершенно очевидно, что возникновение второго и третьего типов связано, в первую очередь, с утратой спиральной скульптуры. Четвертый тип стоит особняком, он достаточно часто наблюдается у многих родов различных групп скутибранхий, однако в мурчисониевых гастроподах он развит только у некоторых видов рода Murchisonia.

Линии роста на гладких раковинах, лишенных скульптуры, могут проявляться лишь на селенизоне в виде лунул или отсутствуют. Чаще всего линии роста видны как нитевидные бороздки, реже как резкие коллаборальные ребра. Поскольку почти все раковины Murchisonioidei имели плевральный вырез, линии роста образуют на боковой поверхности синус. В семействе Sinuspiridae раковины имеют относительно широкий и неглубокий синус. В семействах Plethospiridae, Murchisoniidae и Orthonemidae линии роста имеют очень узкий и относительно глубокий синус. Характер изогнутости линий роста выше и ниже синуса (выпуклые вперед или прямые), угол наклона линий роста к оси раковины важны для диагностики таксонов ранга вида или подвида. Совершенно особенным образом обстоит дело с линиями роста раковин рода Orthonema. Типовой вид О. salteri (Meek et Worthen, 1861) имеет прямые, почти вертикально расположенные

линии роста (что отражено в названии рода). Со временем в Orthonema стали включать виды, имеющие слабый лабральный синус, а затем и хорошо развитый лабральный синус. На последнем обороте у двух самых крупных образцов О. silinae (Licharew, 1975) из типовой серии глубина лабрального синуса в два раза превышает его ширину, на ювенильных оборотах этого вида линии роста почти прямые, слабый лабральный синус появляется начиная примерно с 10 оборота.

Ювенильные обороты многих родов достаточно четко отличаются от взрослых оборотов телеоконха профилем оборотов и скульптурными элементами. Морфология ювенильных оборотов мурчисониевых гастропод остается еще слабо изученной, но очевидно, что во многих случаях может использоваться как достаточный признак вдиагностике родов Stegocoelia, Concinnispira и Hermosanema.

Строение устья. Важной особенностью устья раковин Murchisonioidei является присутствие слабо развитого «зарождающегося» сифонального (абапикального) канала и мантийного выреза. Парието-палатальный канал у этой группы отсутствует, он не развивается даже у тех форм, которые в процессе эволюции частично или полностью утрачивают мантийный вырез. В то же время находки раковин мурчисониевых гастропод с полностью сохранившимся краем устья исключительно редки и представления о присутствии выреза и его строении всегда формировались на основании строения линий роста. Ископаемый материал, фактически показывающий присутствие мантийного выреза и его морфологию для Stegocoelia. Cibecuia, Vebericochlis, Altadema, Arribazona и Orthonema, появился совсем недавно [Mazaev, 2001, 2002, 2003]. В настоящей работе также описаны образцы Goniasma, впервые демонстрирующие строение' устья и плевральный вырез. Другие элементы устья (края устья, столбик) во многом схожи у различных родов Murchisonioidei. Края устья, как правило, тонкие, столбик, или колюмелла, может быть длинным, коротким, прямым или плавно изогнутым. Чаще всего столбик у мурчисониевых гастропод цельный. Но у некоторых видов Arribazona и Altadema столбик может формироваться отворотом внутренней или коллюмелярной губы в виде тонкой трубки, и у таких раковин имеется тонкий проколовидный ложный пупок.

Протоконхи мурчисониевых гастропод мало изучены. К настоящему времени стали известны протоконхи родов Murchisonia, Cerithioides, Goniasma, Stegocoelia и Orthonema [Fryda et Manda 1997; Yoo, 1994; Niitzel, 1998; Nutzel, Bandel, 2000; Pan, Erwin, 2002; Nutzel, Pan, Erwin, 2002; Bandel, Nutzel, Yancey, 2002]. Родовая принадлежность описанных в этих работах образцов часто никак не обоснована и, таким образом, правильность этих определений вызывает сомнения. Очевидно, что с накоплением ископаемого материала морфологическое разнообразие протоконхов будет увеличиваться. На сегодняшний день можно выделить следующие основные морфологические элементы протоконха: число оборотов, развитие или отсутствие микроскульптуры, тип микроскульптуры, развитие

спиральных элементов скульптуры, развитие и форма синусиджеры. Развитие синусиджеры, скорее всего, определяется присутствием у личинки паруса, с помощью которого она могла более успешно передвигаться морскими течениями. Этот признак имеет ярко выраженный приспособительный характер.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ И АДАПТИВНАЯ МОРФОЛОГИЯ

МУРЧИСОНИЕВЫХ ГАСТРОПОД И ИХ ФИЛОГЕНЕЗ

В настоящей главе предпринята попытка выявления возможных сценариев развития мурчисониевых гастропод как группы в целом, с последующим более детальным рассмотрением морфологических и филогенетических взаимоотношений в семействе Orthonemidae. Одновременно, основываясь на изложенных ниже эволюционно-филогене-тических построениях, предпринята попытка оценить систематическую значимость признаков телеоконха в этой группе, т. е., дать не только морфологическую, но и историческую оценку имеющихся признаков.

Кокс и Найт [Knight et al., 1960] предполагали, что подотряд Murchisonioiina происходит от Archaeogastropoda, основываясь только на наличии синуса на внешней губе. В своем экстремуме синус формирует либо глубокий вырез, либо неглубокую, но резкую «зарубку», которая, скорее всего, является выводным каналом для токов воды. В таком случае, аналогично другим археогастроподам, имеющим выводной канал, эта группа моллюсков должна была иметь внутри мантийной полости пару ктенидиев, расположенных по обе стороны от выреза, и анального отверстия между ними. Однако многие другие признаки, по мнению авторов, указывают на близость мурчисониевых гастропод к ценогастроподам: зарождающийся слаборазвитый сифональный (абапикальный) канал, отсутствие перламутрового слоя, высококонические раковины с большим количеством оборотов. Последние перечисленные признаки вовсе не доказывают близость обсуждаемой группы к ценогастроподам. Во-первых, развитие у некоторых слаборазвитого сифонального канала, как будет показано ниже, связано с возникшей асимметрией в мантийной полости. Во-вторых, перламутровый слой отсутствует у таких групп как Fissurelloidei и Scissurellidae, однако их принадлежность к архегастроподам никогда не подвергалась сомнениям. В-третьих, возникновение высоко-конических раковин известно у некоторых палеозойских плеуротомариевых гастропод (Apachella Winters, 1956; Eurizone Koken, 1925; Hesperiella Holzapfel, 1889; Euconospira Urlich et Scofield, 1897).

Наоборот, наличие глубокого выреза либо неглубокой, но резкой «зарубки» является очень важным отличительным признаком, характерным для всех (за малым исключением) зигобранхий. Присутствие этого признака связано со своеобразной, присущей только этой группе схемой циркуляции воды в мантийной полости. Ток воды осуществляется посредством ее притока с левого и правого боков, а выброс - с переднего края над головой. Как было отмечено Голиковым и Старобогатовым: "такая схема циркуляции воды! в мантийной полости

Рис. 1. Схема циркуляции воды в мантийной полости: А - Bellerophontiformes, Б - Pleurotomariiformes, В - Trochonematiformes. Тонкими стрелками показано направление токов воды, толстыми - филиация этих групп (Golikov, Starobogatov, 1975, fig. 1, с изменениями).

привела к возникновению двух типов раковин: с плевральной вырезкой (отр. Bellerophontiformes и отр. Pleurotomariiformes) и с желобковидным изгибом на палатальном крае устья (отр. Trochonematiformes). Своеобразный для скутибранхий характер токов воды закрепил парность ктенидиев" [Голиков, Старобогатов, 1975, 1989] (рис. 1).

В то же время ранняя радиация зигобранхий шла по пути образования раковин с различным положением их оси относительно подошвы ноги. У отряда Bellerophontiformes раковина планоспиральная, и ее ось лежит параллельно субстрату и поперек подошвы ноги моллюска (рис. 2 А). Развитие отрядов Trochonematiformes и Pleurotomariiformes шло по пути выдвижения завитка вправо. Очевидно, что изменения формы раковины напрямую связаны с регулятивными торсионными процессами, определяющими положение внутренностного мешка. Влияние этих процессов на положение мантийной полости в разных группах гастропод неоднократно обсуждалось [Naef, 1911; Knight, 1952; Linsley, 1978; Hikman, 1985; Голиков и Старобогатов, 1989]. Поскольку мантийная полость исследуемой группы как бы поделена на две части, при торсионных процессах одна из этих частей должна уменьшаться с соотвествующим уменьшением функциональной нагрузки одного из ктенидиев.

Отряд Pleurotomariiformes наиболее разнообразен по строению раковины, a Murchisonioidei выделяются в нем реализацией максимального выдвижения завитка вправо.

При формальном подходе у видов, имеющих трохоидную раковину, ее ось должна располагаться к плоскости подошвы под углом не менее 45° (рис. 2 Б). В этом случае мантийная полость повернута на 45° по часовой стрелке, и правый отдел мантийной полости занимает больше места, чем левый [Голиков и Старобогатов, 1989]. Соответственно

Рис. 2. Положение оси раковины по отношению к педало-висцеральной массе: А - Bellerophontiformes, Б - Pleurotomariiformes, В - Murchisonioidei (по Knight, 1952; Hikman 1985 и Linsley, 1978 с изменениями).

функциональное значение левого ктенидия должно уменьшиться с последующим смещением вырезки книзу. Если же раковина имеет вытянутую башенковидную форму, то ось раковины должна оказаться почти параллельной направлению движения моллюска (рис. 2 В). В этом случае мантийная полость претерпевает поворот на 90° по часовой стрелке. При таком положении левая часть мантийной полости оказывается как бы нависшей над головой, а правая - резко сокращается в размерах, и, как следствие, уменьшается функциональное значение правого ктенидия. Фактически такие изменения должны отражаться на положении вырезки, которая служит каналом для выходящего потока воды, т. е., при уменьшении правой части мантийной полости вырезка должна смещаться к верхнему шву.

На практике мы сталкиваемся со следующей картиной. На тро-хоидных раковинах Pleurotomarioidei и башенковидных раковинах Murchisonioidei положение вырезки наблюдается либо в нижней, либо в средней, либо в верхней части боковой поверхности оборота. Это, однако, вовсе не свидетельствует о пластичности этого признака. Наоборот, у мурчисониевых гастропод положение вырезки, как правило, закономерно изменяется во времени и четко фиксировано у различных филогенетически обособленных групп на отдельных временных интервалах. Наблюдаемый консерватизм в положении вырезки в какой-то мере противоречит логике приведенных выше рассуждений об изменениях положения мантийного комплекса при регулятивных торсионных и деторсионных процессах. Но этому могут быть даны два объяснения. 1. Предполагаемое положение раковины мурчисониевых гастропод относительно подошвы ноги принимается здесь как наиболее энергетически выгодное. Практические наблюдения за современными моллюсками показывают, что очень часто положение раковины относительно ноги меняется легко и в широких пределах, т. е. изменения формы раковины без изменения общего плана строения мантийного комплекса могут привести к необходимости постоянно корректировать положение оси раковины. 2. Наблюдаемый консерватизм в сохранении субцентрального положения вырезки в течение достаточно длительных интервалов времени свидетельствует

о трудности перестройки в мантийной полости, что говорит о систематической значимости симметричного разделения мантийной полости как унаследованного признака у гастропод.

Среди Murchisonioidei можно выделить четыре морфогруппы, каждая из которых формирует самостоятельный эволюционный тренд.

Вероятно, наиболее примитивные из мурчисониевых гастропод имели высоко-конические, башенковидные раковины с неглубокими U- или V- образными вырезками, как у Sinuspira Perner, 1907 или Mishelia Roemer, 1852. Они образуют самостоятельную морфогруппу, обособление которой как отдельного эволюционного тренда, вероятно, произошло еще в кембрии. Находки представителей этой морфогруппы исключительно редки, они известны преимущественно из отложений ордовика и силура, и, в меньшей мере, из девона и карбона; в среднем и позднем карбоне представлены только одним родом - Callispira Nelson, 1947. Группа остается плохо изученной. В развитии этой группы наблюдаются три тенденции: постепенное уменьшение выраженности линий роста, появление у поздних представителей спиральных элементов скульптуры и смещение синуса к шву. Строение вырезки и ее развитие без образования селенизоны является характерным признаком для этой совокупности родов. Мантийная полость у этих моллюсков была, по-видимому, неглубокой. Очевидно, что представители этой мор-фогруппы должны быть исключены из семейства Murchisoniidae и выделены в новое семейство Sinispiridae fam. nov. (рис. 3). U- или V-образный вырез, который не формирует селенизону, известен также у ранних представителей Bellerophontiformes - сем. Sinusiidae и Pleuroto-marioidei - сем. Sinuopeidae Wenz, 1938. Таким образом, в общей системе скутибранхий эти три семейства формируют гомологические ряды.

Остальные три морфогруппы обладают узким и относительно глубоким вырезом, формирующим селенизону. Одна из них включает роды, традиционно объединяемые в семейство Plethospiridae Wenz, 1938. В этой группе не наблюдается явно выраженной тенденции к смещению вырезки к верхнему шву. Это, очевидно, связано с формой раковины, занимающей как бы промежуточное положение между почти трохоидными раковинами плеуротомариид и турителлообразными раковинами большинства мурчисониевых гастропод.

Остальные две морфогруппы, имеющие узкий и относительно глубокий вырез, формирующий селенизону, обладают высоко-конической, турителлообразной раковиной. Как было показано Линслеем [Linsley,1978] (рис. 2В),вовремядвижениямоллюскаосьбашенковидных, турителлоподобных раковин Murchisonia должна была располагаться почти параллельно передне-задней оси тела. Как и у Plethospiridae, их мантийная полость претерпела поворот по часовой стрелке. Но из-за того, что ось раковины оказалась параллельной передне-задней оси тела, правая часть мантийного комплекса должна была подвергнуться еще большему сокращению. У большинства представителей обеих морфогрупп хорошо различим зарождающийся абапикальный канал, что связано с увеличением функциональной нагрузки на левый

Таблица 2. Систематическое положение и состав подотряда Murchisonioidea Cox et Knight, 1960

Wenz, 1938

Подкласс Prosobranchia Отряд Archeogastropoda Надссмейство Pleurotomanacea

Семейство МureЫsonиdae подсемейство Murchisoniinae

Murchisonia

Cyrtostropha

Loxoplocus

Aclisina

Stegocoelia

Micrentoma

Vistilia?

Trypanocochlea? Cheilotoma

Подсемейство Hormotominae

Hormotoma

Donaldiella

Catazone

Turritoma

Coelocaulus

Ptychocaulus

Mesocoelia

Ectomaria

Sinuspira

Подсемейство Omospirinae ?

Omospira

Distemnostoma

Ampulloscalites

Основы палеонтологии I960

Подкласс Anisopleura Отрад Prosobranchia Подотряд Archaeogastropoda Надсемейстю Murchisoniacea

Семейство Murchisoniidae

Murchisonia Loxoplocus Cheilotoma Aclisina Stegocoelia Micrentoma Vistilia ? Trypanocochlea?

Семейство Hormotomidae

Hormotoma (Hormotoma)

Hormotoma (Catazone) Turritoma Coelocaulus Ptychocaulus Mesocoelia Prothospira Sinuspira Melissosoa Vetotuba

Семейство Omospiridae

Omospira Distemnostoma Ampulloscalites Visitator

Подсемейство Pithodeinae

Leptorima? Cerithioides Caliendrum Pithodea

Семейство Pithodeidae

Pithodea Caliendrum Cerithioides Biangularia Gyrodoma Etheridge Leptorima

урчисониевых гастропод в среднем и верхнем карбоне

•га

(<-100

<-99

ГЕОРГИЕВСКОЕ

<-И

<12,15

ДОБРЯТИНО

ГУБИНО

4?£<-1*<177'

МОСКВА ■СИТ1Г

]<- и

<-«Т

1<-го

тГ^тт

МЙЧКОВСКИЙ кревякинский горизонт

коробчвевская i домодедовская | j лвсковская 1 - суворовская свита

Л II «1 II « 1« g S 'Й'5 i 'S'S'i'S' 3 8 • 8 -К -У-S- 8 •• К » ч 'У ё Мслоя

ШШШ

до гомипоескии

хамовнически й нвверовская

мячковскии

доидедоаская песковсквя

» * м Ц, »-V * I »Г - Д « * | * Л ¡5

кревякинскии с во овсквя воск есенсная ре

В К X ■ ч <

* £ § 5

ко обчееекая

мячковский домодедовская

5 Ли- у у» М 5.

I ' .

мянковский * горизонт

хоробчеевкая >> домодедовская пвскобская свита

* • ! г ■ ( « а с * а » в слоя

1 .;••(_ М1 • • .' .. I' __- I 5

Табл. 1. Стратиграфическое положение основных местонахождений Центральной части Русской плиты

Региональная стратиграфическая схема средне- верхнекаменноугогьиых отложений Русской платформы (Решения РМСК, 1988. Махлина и др, 2001),

ЯРУС ГОРИЗОНТ ЗОНА (ПО ФУЗУЛИНИДАМ) СВИТА

мелеховский Оахюо Ьс$Ь,Поиоп$к

ногинский ОоЬапа ¡океп$Ь

ГЖЕЛЬСКИЙ павловопосадский Jtg<Jt{tesJfgutQnst$ верхняя

нижняя

Ы101е$ кхясял ТгФсПе$ $Юскеп£егд! амеревская

добрятинский щелковская

речицкая

трошковская

дорогомиловский Глйсйз5 срххкхсЬах иэмайпоесхая

ШЫеь оаЛя мвщвринская

пврхуровская

КАСИМОВСКИЙ хамоенический• Мопррапд топПрапе Неверовская

ратмировская

кревякинский * воскресенская

ОЬзо/э/ез о£«о/ейл суворовская

РтиНпеДа Ьоск! РШсЬгеНа рикЯга пвсковская

мячковский домодедовская

Риткпа суНпйгюа корсбчеевская

Ризи/пе/й со/слюе Р*яиЧпв&а ю2Ьда1ег>у$ щуровская

ПСДОТ&СКИЙ улитинская

МОСКОВСКИЙ Веей&па категкп васькинская

смвдвинская

РиьЖпеНа $и£ри/сйга лопаснинская

каширский АЦикхеПа рп$сокЗеа нарекая

цнинская

Щькмзйа о^алсо ордынская

Верейский скниговская

альютовская

Treatise: Knight et al, 1960

Предлагаемая система

Подкласс Prosobranchia Отряд Archaeogastropoda Подотряд Murchisoniina Надсемейство Murchisoniacea

Семейство Murchisoniidae (=Hormotominae)

Murchisonia (Murchisonia)

M. Turritoma)

M. Hormotoma)

M. Sinuspira)

M. Hormotomina)

Protospira?

Gasconadia?

Ectomaria

Catazone

Biangularia

Lodanaria .

Ptychocaulus

Michelia

Brionella ?

Aclisina

Micrentoma

Cerithioides

Glyphodeta

Stegocoelia (Stegocoelia) S. (Hypergonia) S. (Taosia)

Goniasma Cibecuia Helicospira Cheilotomona Trypanocochlea Vistilia

Семейство Plethospiridae Подсемейство Plethospirinae

Plethospira

Seelia

Diplozone

Подсемейство Pithodeinae

Gyrodoma?

Platyzona

Pithodea

Caliendrum

Wortheniopsis

Подкласс Scutibranchia

Отряд Pleurotomariifonnes

Подотряд Murchisonioidei Cox et Knight, 1960

Семейство Sinuspiridae fam.nov.

Sinuspira Turritoma Catazone Gasconadia Mishelia Micrentoma Callispira

Семейство Murchisoniidae (=Homotominae, =Goniasmidae) Murchisonia (Murchisonia) M. (Hormotoma) M. (Hormotomna) Biangularia Ectomaria Ptychocaulus Cerithioides (=Glypkodeta) Lodanaria Goniasma Helicospira Aclisina Donaldospira Bellazona Семейство Orthonemidae Stegocoelia (=Hypergonia, Microlampra) Taosia

Vehericochlis Orthonema (=Geolcomia) Hermosanema Concinnispira Altadema Arribazona Cibecuia Ferganispira Laschmaspira Loxosonia

Семейство Plethospiridae (=Pitodeinae, Omospinnae) Plethospira Seelya Diplozone Pithodea Caliendrum Leptorima Omospira

Рис. 3. Предлагаемая схема филогенетических взаимоотношений в подотряде MurcЫsomoidei.

ктенидий. Очевидно, что моллюскам с субцентральным вырезом приходилось поддерживать раковину таким образом, чтобы токи воды соответствовали примерно равным частям мантийной полости.

Моллюски с башенковидной раковиной, имеющей субцентральное положение вырезки, образуют морфогруппу, соответствующую третьему эволюционному тренду, представители которого объединены

здесь в семейство Murchisoniidae (рис. 3). Первые из них известны из отложений раннего ордовика, все они имеют щелевидную вырезку и четкую селенизону, ограниченную спиральными элементами скульптуры и расположенную не выше середины боковой поверхности оборота (Murchisonia D'Archaic et deVemuil, 1841; Ectomaria Koken, 1896). У некоторых родов наблюдается деградация спиральных элементов скульптуры (Cerithioides Haughton, 1859) или, наоборот, усиление выраженности спиральных элементов (Aclisina deKonink, 1881). Максимальное разнообразие этого семейства, по-видимому, приходится на турне, в среднем карбоне родовой состав сокращается до трех родов: Donaldospira Batten, 1966, Goniasma Tomlin, 1930, и Cerithioides, а в конце перми появляется очень близкий к Goniasma род Helicospira Girty, 1915. Своеобразная, филогенетически связанная группа родов - Lodanaria, Goniasma, Donaldospira и Helicospira - характеризуется более узкой и относительно глубокой вырезкой (до 1/4 длины окружности последнего оборота). Косвенно это указывает на глубину мантийной полости и свидетельствует о сложной циркуляции в ней воды. По-видимому, именно от этих родов в раннем карбоне берет свое начало следующая морфогруппа.

Ее представители имеют вырезку, расположенную строго выше середины боковой поверхности. Это наиболее продвинутый эволюционный тренд мурчисониевых гастропод. Закрепление в этой морфогруппе нового признака, смещенной кверху вырезки, свидетельствует о возникновении резкой асимметрии мантийного комплекса, т. е. значительного уменьшения или даже редукции правого ктенидия. Эти морфологические изменения хорошо сочетаются с представлением об адаптации мантийного комплекса к изменениям пространственного положения оси раковины, так как с закреплением этого признака отпала необходимость корректировать ее положение относительно субстрата (приподнимать ее). Первые представители этой морфогруппы появляются в раннем карбоне, а в среднем карбоне наблюдается "эксплозивное" появление целого ряда новых родов, объединеных здесь в семейство Orthonemidae (рис. 3). Происхождение этой группы достаточно явно подтверждается морфологическим сходством Goniasma и Stegocoelia по типу скульптуры, профилю оборотов, строению селенизоны и протоконха. Отдельные виды Orthonema вторично утрачивают вырезку, но при этом сохраняют остальные признаки. Дифференциация внутри этой группы шла по пути формирования, в первую очередь, различных типов спиральной скульптуры (имеющих свои аналоги в других семействах), а во вторую очередь, по пути возникновения различных типов профилей оборотов внутри каждой модели. Очевидно, что наиболее ранней в последовательности рассматриваемых моделей является та, которая включает род Stegocoelia, сюда же входят Taosia, Vebericochlis и Orthonema. Роды этой группы характеризуются присутствием на боковой поверхности оборота четырех основных спиральных ребер, но отличаются типом профиля оборотов. Сюда входит еще одна со-

вокупность родов: Concinnispira, Hermosanema и Altadema, которые характеризуются тенденцией к редукции спиральной скульптуры на поздних оборотах. Эти роды формировались в разное время и в разных географических провинциях, их предками являются различные виды Stegocoelia. По сути, мы наблюдаем параллельное развитие одного и того же признака. Эти роды не образуют самостоятельной филогенетической последовательности (цепочки). Из перечисленных выше родов особое место занимает род Orthonema. Виды этого рода показывают необычайное разнообразие линий роста, которые отражают форму края устья. У большинства видов вырезка развита в виде слабого лабрального синуса, и только у некоторых хорошо развита на последних оборотах. Постепенное развитие синуса на линиях роста в онтогенезе известно также для других гастропод, имеющих вырезку или трему. Так, у некоторых видов Scissurella и Haliotis четкий синус появляется примерно на половине или через один оборот после синусиджеры, а до его появления линии роста почти прямые или слегка изогнуты [Bandel, 1982, taf. 4, fig. 1; taf. 10. figs. 9,10; taf. 11, fig. 6]. Частичная или полная редукция выреза может быть связана с утратой его функционального значения. Другая группа родов: Cibecuia, Anibazona и Ferganispira, характеризуется гладкой боковой поверхностью оборотов с единственным спиральным элементом - селенизоной. Эти роды четко различаются профилем оборотов.

Таким образом, для семейства Orthonemidae выстраивается следующая иерархия морфологически значимых признаков. Диагностику родового уровня обеспечивают такие признаки как тип вырезки и тип селенизоны, сочетание типа скульптуры с типом профиля оборота. У некоторых родов первые обороты раковины, следующие за протоконхом, могут существенно отличаться от взрослых оборотов. В некоторых случаях (Altadema, Arribazona) эти отличия также являются важным признаком, отвечающим рангу рода.

Многие морфологические признаки (типы скульптуры, селе-низоны, профили оборотов) могут повторяться у родов разных семейств, образуя паралелльные (гомологичные) ряды. Роды, включенные в семейство Orthonemidae, вновь приобрели признаки, ранее уже наблюдавшиеся у представителей сем. Murchisoniidae в раннем карбоне. Однако у всех ортонемид селенизона, отражающая положение плеврального выреза, расположена выше середины оборота. Таким образом, положение селенизоны в данном случае предлагается рассматривать как важный систематический признак, имеющий ранг не ниже семейственного.

Диагностику видового уровня обеспечивают следующие признаки: вариации профиля оборота и скульптуры в пределах выделенных типов, соотношение ширины оборота к его высоте, появление и число дополнительных спиральных ребрышек или бугорков, незначительные изменения в форме линий роста, общие очертания раковины, скорость роста оборотов, форма и размеры столбика, образование отворотом колюмеллярной губы ложного пупка.

В целом подотряд Murchisonioidei достаточно строго характеризуется сочетанием двух признаков: высоко-конической раковиной и плевральным вырезом на палатальном крае устья. В развитии подотряда наблюдаются две тенденции: 1) увеличение числа оборотов раковины с уменьшением апикального угла и 2) как результат, смещение плеврального выреза к шву. На основе рассмотренных выше морфофункциональных изменений в истории развития мурчисониевых гастропод можно выделить четыре основных эволюционных тренда. Каждому из трендов соответствует совокупность таксонов, объединенных в настоящей работе в группы ранга семейства. Обособление первых трех одновременно фиксируется в раннем ордовике. Один из них характеризуется появлением высоко-конических, башенковидных раковин с широким и относительно неглубоким U- или V-образным вырезом. Эту совокупность родов предлагается объединить в новое семейство, установленное и описанное в настоящей работе как Sinuspiridae fam. nov. Другой тренд характеризуется появлением относительно высоких кубаревидных раковин с четким узким вырезом. Этому тренду отвечает совокупность родов, включенных в семейство Plethospiridae. Третий тренд образуют высоко-конические, башенковидные раковины с узкой вырезкой на середине оборотаили ниже середины боковой поверхности оборота. Этому тренду соответствует семейство Murchisoniidae в принятом здесь объеме. В каждом из этих трендов происходило независимое появление родов с вырезкой, смещенной к верхнему шву. Однако только в семействе Murchisoniidae появление этого признака привело к образованию отдельного самостоятельного четвертого тренда. Обособление этого тренда фиксируется в конце раннего карбона. Он характеризуется появлением родов с вырезкой, смещенной выше середины оборота с последующей постепенной ее редукцией у некоторых родов. Совокупность этих родов по объему и систематическому положению отвечает семейству Orthonemidae. В этом семействе наблюдается повторное появление типов скульптуры, ранее известных в Murchisoniidae, благодаря чему формируются гомологические ряды конвергентно сходных родов.

Глава 5. СИСТЕМАТИКА

В течение более чем вековой истории изучения мурчисониевых гастропод их систематическое положение и ранг неоднократно менялись [Koken, 1896; Zittel, 1924; Wenz, 1938; Knight et al., 1960; Основы палеонтологии, 1960 и др.] (табл. 2). В обширной работе Сальвини-Плавена [Salvini-Plawen, 1980] все мурчисониевые гастроподы, принятые в объеме надсемейства Murchisonioidea, были включены под знаком вопроса вместе с Macluritoidea, Pleurotomarioidae, Cocculinoidae и Trochoidae в предложенный новый подотряд Vetigastropoda. Подотряд Vetigastropoda вместе с двумя другими, Docoglossa и Neritopsina, образует в предложенной Сальвини-Плавеном системе отряд Archaeogastropoda. Позднее Голиков и Старобогатов [1989] разделили класс Gastropoda на восемь подклассов. В этой системе некоторые

группы, ранее включавшиеся в Archaeogastropoda, оказались в разных подклассах. Так, Docoglossa - в подклассе Cyclobranchia, Macluritoidae

- в подклассе Divasibranchia, Cocculinoidae, Trochoidae, а также Neritopsina - в подклассе Pectinibranchia. Мурчисониевые гастроподы в предложенной Голиковым и Старобогатовым системе в объеме подотряда Murchisonioidei были включены в отр. Pleurotomariiformes Сох et Knight, 1960. Этот отряд вместе с двумя другими отрядами: Bellerophontiformes Ulrich et Scofield, 1897 и Trochonematiformes Golikov et Starobogatov составляет подкласс Scutibranchia.

В настоящей работе мурчисониевые гастроподы принимаются в объеме подотряда Murchisonioidei. При этом плеуротома-риевые гастроподы рассматриваются как предковая группа, а мурчисониевые гастроподы как группа, уклонившаяся от пред-ковой и характеризующаяся важным приобретенным признаком

- максимальным выдвижением завитка вправо. Обособление этих групп происходит на ином (более низком) уровне различий, нежели обособление между плеуротомариевыми гастроподами и беллерофонтидными или трохонематидными. Что касается изменений в таксономической структуре Murchisonioidei, то до последнего времени она не претерпевала сколько-нибудь значительных изменений и принималась в виде, предложенном в "Treatise". Все новые таксоны, обладающие высоко-конической раковиной и селенизоной, помещались в семейство Murchisoniidae. Однако отнесение таксонов родовой группы в это семейство как до написания 'Treatise", так и после, носило декларативный характер. За всю историю изучения этой группы не было сделано попыток хоть как-нибудь классифицировать множество родов, накопившхся к моменту написания "Treatise". He менее важной проблемой, имеющей прямое отношение к данной ревизии, является проблема систематического положения родов Orthonema и Callispira, традиционно рассматриваемых в составе семейства Turritellidae.

В настоящей работе предпринята попытка построить таксономическую иерархию мурчисониевых гастропод, основываясь на их филогенетической структуре. В предыдущей главе показано, что в истории развития мурчисониевых гастропод выделяются четыре эволюционных тренда, формирующие отдельные морфогрупппы, таксономически соответствующие семействам. Семейства Murchi-soniidae и Plethospiridae имели, по-видимому, общего предка. Немного обособлено от них семейство Sinuspiridae fam. nov., поскольку его представители обладают наиболее примитивным в этом подотряде строением вырезки. Наиболее продвинутым следует считать семейство Orthonemidae, получившее свое начало от семейства Murchisoniidae. Предложенный сценарий развития этой группы может послужить основой для выделения в этом подотряде надсемейств - проблемы, остающейся нерешенной до настоящего времени.

О семействах и их родовом составе. Семейство Sinnspindae fam. nov., как и Murchisoniidae, включает высоко-конические раковины, но без резкого, узкого выреза. Линии роста этих раковин свидетельствуют

о наличии относительно широкого и неглубокого V- или U-образного синуса на внешней губе. В процессе роста раковины, селенизона не формируется. Предварительно в это семейство включено 7 родов, большая часть которых ранее входила в состав Murchisoniidae (табл.2). Сюда же включен и род Callispira. Этот род достаточно редко встречается в отложениях среднего и верхнего карбона. Его систематическое положение длительное время оставалось неясным. Нельсон поместил этот род в Loxonematacea [Nelson, 1947]. В "Treatise" род Callispira, как и род Orthonema, был размещен в Turritellidae [Knight et al., i960]. Однако род Callispira обладает набором признаков, сходных с Micrentoma, в том числе развитием на боковой поверхности оборотов 5 относительно широких спиральных ребер. У Callispira U-образный синус несколько смещен к шву. Такое положение синуса морфологически сближает этот род с родами семейства Orthonemidae.

Представители семейства Ptethospiridae характеризуются высокими кубаревидными раковинами с узким вырезом на палатальном крае устья и обычно очень слабо выраженной спиральной скульптурой. Следуя системе Венца [Wenz, 1938], в "Treatise" [Knight et al., 1960] это семейство включает два подсемейства: Plethospirinae и Pithodeinae. Разделение подсемейств основано на степени развития субапикального канала. Степень развития этого морфологического признака косвенно связана с высотой завитка раковины. Такое разделение кажется достаточно искусственным, логично считать Pithodeinae младшим синонимом Plethospirinae, а указанные в составе Pithodeinae роды Wortheniopsis Borm, 1825 и Plathyzona Knight, 1945 на основании строения устья, скульптуры и селенизоны должны быть перенесены в состав Pleurotomarioidei. Род Leptorima, наоборот, на основании строения этих же морфологических признаков должен быть включен в Plethospiridae. Сюда же должен быть включен и род Omospira, предложенный Венцем в качестве типового для Omospirinae Wenz, 1938. Таким образом, Omospirinae также оказываются младшим синонимом Plethospirinae. Подсемейство Omospirinae, как оно принято в "Treatise," явно полифилетично. Помимо Omospira, в семействе указаны: Baleya Konink, 1883; Hypselentoma Weller, 1929; Callistadia Knight, 1945 и Sissena Koken, 1896. Принадлежность этих родов семейству Raphistomatidae, в которое включено Omospirinae, также кажется ошибочным, так как морфологически они ближе к Phymatopleuridae. Более детальное рассмотрение этих плеуротомариевых родов выходит за рамки настоящей работы. Таким образом, родовой состав семейства невелик и включает 7 родов (табл. 2). В изученных разрезах представители этого семейства не найдены.

Семейство Mnrrhkoniidae. включает в себя высоко-конические раковины с четко выраженной синусовой вырезкой, расположенной не выше середины боковой поверхности оборота, и хорошо развитой селенизоной. На основании сочетания этих признаков в семейство включено 12 таксонов ранга рода и подрода (табл. 2). Диагностические признаки таксонов, традиционно включаемых в род Murchisonia, до сих пор неясны. Многие виды, отнесенные к этому роду, требуют выделения каких-то новых таксонов ранга рода. Таксономическая структура,

предложенная в "Treatise" для рода Murchisonia, впрочем, как и для семейства в целом, попросту постулирована и не поддается логическому объяснению с точки зрения иерархии признаков. Эти проблемы требуют специального исследования на основе раннепалеозойского материала. Таксон Donaldospira первоначально был предложен как подрод рода Murchisonia [Batten, 1966]. В 1985 г. Баттен переместил этот подрод в Stegocoelia.В этойже работерод Goniasma былпонижендо рангаподрода и также отнесен к Stegocoelia [Batten, 1985]. Поскольку селенизона у Donaldospira и Goniasma располагается не выше середины боковой поверхности оборота, и эти таксоны имеют единый уровень отличий, они рассматриваются здесь в ранге рода в составе Murchisoniidae.

Goniasmidae Nutzel, Bandel с типовым родом Goniasma рассматривалось авторами в составе отряда Cerithimorpha [Niitzel, Batten, 2002]. В состав семейства на основании сочетания "церитиморфного" протоконха и выреза на палатальном крае устья были включены еще два рода: Stegocoelia и Cerithioides. Перенос этих родов из одного подкласса в другой только на основании строения протоконха в данном случае кажется не совсем обоснованным. Следуя принятой здесь модели, Stegocoelia должна рассматриваться в составе Orthonemidae, a Cerithioides - в составе Murchisoniidae. Таким образом, вслед за Hormotominae, таксон Goniasmidae рассматривается здесь как младший синоним Murchisoniidae.

Семейство Orthonemiriae Nutzel et Bandel было установлено Нюцелем и Банделем в 2000 году [Nutzel, Bandel, 2000]. Систематическое положение типового рода Orthonema постоянно изменялось. (Loxonematidae, Acanthonematinae [Wenz, 1938]; Turritellidae [Knight," 1934; Knight et al., 1960; Anderson et al, 1985; Batten, 1985; Erwin, 1988, Ponder et Waren, 1988]; Murchisonoidea, Acanthonematidae [Ггасеу et al., 1993]; Caenogastropoda, Acanthonematidae [Nutzel, 1998]; Orthonemidae [Nutzel, Bandel, 2000]). Основываясь на изучении морфологии протоконха у Orthonema, Нюцель и Бандель отнесли Orthonemidae к отряду Cerithiomorpha Golikov et Starobogatov, 1975. Нюцель и Бандель отмечают, что "ценогастроподы могут быть определены по морфологии их протоконха, в то время как морфология телеоконха часто гомеопластична в этой группе" [Nutzel, Bandel, 2000]. Основой для выстраиваемой логической цепочки, авторам служит единственный аргумент об отсутствии у археогастропод планктонной стадии развития. Однако это утверждение весьма спекулятивно, так как в настоящее время находки ископаемых протоконхов археогастропод единичны. В то же время в некоторых семействах неогастропод одновременно присутствуют виды с планктонотрофным и непланктонотрофным развитием, причем соотношение видов с тем или иным типом развития неоднократно изменялось во времени [Hansen, 1982]. Кроме того, про-токонхи современных и ископаемых Scissurella обнаруживают сходство в образовании коллабралыюй арки или аналогичных структур типа синусиджеры на последней стадии роста протоконха. Что касается

морфологии телеоконха, то в данном случае его строение не может не учитываться. Род Orthonema, который традиционно отделялся от мурчисониевых гастропод (за исключением работы Трэйси и др. [Тгасеу et al, 1993]), имеет много общих признаков с Stegocoelia. Гипотеза о филогенетической близости Stegocoelia и Orthonema впервые была предложена совсем недавно [Mazaev, 2001]. Детальный анализ изменчивостиморфологическихпризнаковуразличныхвидов Orthonema, с одной стороны, показывает, что этот таксон монофилетичный, а с другой, - что роды Orthonema, Vebericochlis, Taosia и Stegocoelia являются близкородственными [Mazaev, 2002]. Смещение вырезки к верхнему шву является важным диагностическим признаком, имеющим эволюционную направленность. На основании этого признака эти и некоторые другие роды были объединены в новое семейство. Поскольку Orthonema входит в эту совокупность, и ранее этот род был предложен Нюцелем и Банделем как типовой для Orthonemidae, то выделяемое семейство получило это название, а его диагноз и состав ревизованы. Роды Knightella, Paleostylus, Spiromphalus, первоначально указанные Нюцелем и Банделем в составе этого семейства, были из него исключены и рассматриваются как локсонематидные гастроподы. Другие таксоны, наоборот, были включены в состав этого семейства (табл. 2) [Mazaev, 2003]. Было пересмотрено систематическое положение и объем рода Stegocoelia. В "Treatise" в состав Stegocoelia было включено три подрода: Stegocoelia, Hypergonia, и Taosia Girty, 1939 [Knight et al., 1960]. Еще один подрод - Vebericochlis был предложен Б.К. Лихаревым [Лихарев, 1967]. Р. Баттен в 1995 г. добавил в состав Stegocoelia еще два таксона: Donaldospira Batten, 1966 и Goniasma Tomlin, 1930, понизив их до ранга подрода [Batten, 1995]. Учитывая положение селенизоны, Donaldospira и Goniasma последние должны размещаться в семействе Murchisoniidae. Поскольку диагностические признаки Stegocoelia s. str. и Hypergonia не отвечают принципу оптимальной диагностируемости, таксон Hypergonia должен рассматриваться как синонимом Stegocoelia. Очевидно, что Stegocoelia, Taosia и Vebericochlis обособленны на одинаковом уровне различий (отличаются только профилем оборотов), поэтому два последних таксона были повышены до ранга рода [Mazaev,

2001]. На основании положения селенизоны выше середины оборота к этому семейству были отнесены Cibecuia, Arribazona, Ferganispira, Loxosonia, характеризующиеся гладкой боковой поверхностью оборота, а также новый род Laschmaspira Mazaev, 2003, скульптура которого сформированна канальчатыми бороздками [Mazaev 2002, 2003]. Еще один род - Microlampra, установленный Паном и Эрвином первоначально в составе Microdomatidae [Pan, Erwin, 2002], был перемещен в состав семейства Orthonemidae [Niitzel, Pan, Erwin,

2002]. К сожалению, типовым материалом для этого рода послужили ювенильные раковины, имеющие всего один или полтора оборота после протоконха. Эти раковины ничем не отличаются от ювенильных

раковин рода Stegocoelia. В этой связи род Microlampraрассматривается здесь как младший синоним Stegocoelia. Аналогичная ситуация имеет место с родом Geolcomia Licharew, 1975. Изучение морфологии типового материала [Mazaev, 2002] показало, что он представляет собой ювенильные раковины Orthonema silinae (Licharew, 1975). Весь материал происходит из одного местонахождения. Соответственно, род Geolcomia рассматривается в качестве младшего синонима Orthonema. Таким образом, в состав семейства включены 12 родов (табл. 2).

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ

Отряд Pleurotomariiformes Thiele, 1925

Подотряд Murchisonioidei Cox & Knight, 1960 Семейство Sinuspiridae fam. nov.

Род Callispira Nelson, 1947: С. okaensis Mazaev, 2003, С belula Mazaev, 2003.

Семейство Murchisoniidae Koken, 1896

Род Goniasma Tomlin,1930: G. gzheliensis sp. nov., G. lasallensis (Worthen, 1890), G. pygmaea sp. nov.

Род Cerithioides Haughton, 1859: С. permicum Licharew, 1967.

Семейство Orthonemidae Niitzel et Bandel, 2000

Род Orthonema Meek et Worthen, 1862: O. silinae (Licharew, 1975), O. cochleoides (Yin, 1932), O. simplex Mazaev, 2002, O. frequens Licharew, 1968, O. borovskensis Mazaev, 2002," O. paulum Mazaev, 2002, O. marvinwelleri Knight, 1934.

Род Vebericochlis Licharew, 1967: V. arguta (Licharew, 1975), V. maclayi (Licharew, 1967).

Род Stegocoelia Donald, 1889: S. knighti (Licharew, 1975), S. okaensis Mazaev, 2001,S. korobcheevoensis Mazaev, 2001, S. laschmaensisMazaev, 2001, S. acuta Mazaev, 2001, S. acutiformis Mazaev, 2001, S. gzheliensis Mazaev, 2001, S. berestovensisZernetskaja, 1983, S. alta Licharew, 1975,5. klyazmaensis Mazaev, 2001, S. turabievoensis Mazaev, 2001.

Род Laschmaspira Mazaev, 2003: L. rara Mazaev, 2003.

Род Arribazona Kues, 1990: A. devispira Mazaev, 2003, A. nodolira Mazaev, 2003.

Род Cibecuia Winters, 1956: C. sinelnikovae Mazaev, 2002, С. magnum Mazaev, 2002.

РодAltademaKues, 2002:A. cryptocarinaMazaev, 2003, A. altadema Mazaev, 2003, A. lira Mazaev, 2003.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В настоящей работе на основе эволюционно-филогенетических построений выявлен возможный сценарий развития подотряда Murchisonioidei в целом.

2. Дана оценка систематической значимости признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод.

Таблица 3. Стратиграфическое распределение видов MurcЫsonюi-dei в среднем и верхнем карбоне Центральной части Русской плиты

Система Каменноугольная

Отдел Средний Верхний

Ярус Московский Касимовский Гжельский

Горичоит | Верейский I | Каширский ] Подольский Мячковекий Кревякинский | >5 £ и о X г а ? й !£ 2 о ш о £ о а. а, , >я : ® . X _. У '=1 3 а! 2 2 5. 5 >о; £ к 0 1

ОШюпета Ього\лкеп5к Магаеч 2002 X 1 1

ОЬесию тадпит Магаеч 2002 X X X 1 1

УеЬепсосЛй агдиЮ (исГюгеи/, 1975) ОПЬопета сосЛ/ео/с/ез (Уш, 1932) воп!<жпа ¡скаНегяк рлмчеа 1890) — X X X X X X X X 1 + -I хТ~ Х|

ОгИкюета раи1ит Магаеч2002 х; р

(Зоп/аэтгарудлтаеа Магаеу $р. поу X, 1

3!едосоеИа асиЫогтк Магсеу, 2001 х!х X 1

ОгИюпета тсмгме!'еП КтдМ, 1934 : х (

Sfegocoelю 0еге5гашл5/5 /егг^кар. 1903 ¡X 1

Stegocoeiia 1сясптаеп$И Магаеч 2001 |Х •

ОЬесию апе!п:коуае Магаеч 2002 : X

¿азЛтазрга гсга Магаеч 2003 1 !х ;

АЯабвгпа кга Магаеч 2003 - 1 X — 1

СаИШга окаетЬ Магаеч 2003 ; х ! 1 !

СвлШяйез репп/'сит УсИагеуу, 1967 X 1 !

Stegcюoe^la сг//а ис^скею, 1975 ; х X 1 :

З'еросоеНа когоЬсЬееъхюпж Магоеч 2001 ■ X X ; -

Siegocoe!¡a окаетЬ Магаеч 2001 ¡X — X X

АПаёета аПабета Магаеч 2003 X

ОФопета Пециепъ (ИсИаге^ 1975) X X ! х>

АтЬагопа Ое^йрта Магаеч 2003 X X 1 х:

Кедосое'ю ШдпЬ (исГгаге^ 1975) X X ; XI -

Stegoccle!¡a аси*а Мскаеч 2001 X X | X;

АШЬаюпс побоИга Магаеу, 2003 IX X!

Б^есрсое'иа кЬ/оттсепяъ Магаеч 2001 1 X,

Stegocoella дгЬеНег,^ Магаеч 2001 X

Stegocoe!la 1игаЫе\,-оеп& Магаеч 2001 1 — - - X

ОШюпета уггр!ех Магаеч 2002 X -

бол/сзто дг1~1С1:еп$1$ Магаеу $р. поу. 1 X1

СаШьрга Ье11и!а Мснаеч, 2003 » X'

Апайета сгурТосаппа Магаеч 2003 •• I ,х

3. Для подотряда разработана новая классификация: кроме двух семейств Plethospiridae и Murchisoniidae ,(как было предложено в "Treatise"), в его составе выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, 2000, ранее входящее в состав отряда Cerithiomorpha Golikov et Starobogatov, 1975.

4. Показано, что разделение семейства Plethospiridae на два подсемейства Pethospirinae и Pithodeinae никак не обосновано и должно быть ликвидировано; родовой состав семейства ревизован.

5. Родовой состав семейства Murchisoniidae ревизован частично, его полная ревизия должна производиться на раннепалеозойском материале.

6. Показано, что семейство Goniasmidae Nutzel et Bandel, 2000 является младшим синонимом Murchisoniidae. Часть родов этого семейства восстановлена в составе Murchisoniidae, один род переносится в семейство Orthonemidae. Родовой состав семейства Ortho-nemidae ревизован. Показано, что таксоны Taosia и Vebericochlis должны рассматриваться в ранге рода, как имеющие единый уровень отличий с родом Stegocoelia; Hypergonia является младшим синонимом Stegocoelia; Donaldospira и Goniasma не могут рассматриваться в качестве подродов Stegocoelia и должны быть перемещены в семейство Murchisoniidae в ранге родов.

7. Из отложений среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты монографически описаны 32 вида мурчисониевых гастропод (среди них 23 выделены автором), относящихся к 10 родам (1 новый), и 3 семействам (1 новое). Остальные 9 видов ранее были описаны с Восточного склона Урала, Донецкой области, Южной Ферганы, Северо-Западного Китая и Северной Америки. Стратиграфическое распределение описанных видов показано на табл.3. Кроме того, описаны оригиналы из коллекций Лихарева: Vebericochlis maclayi (Licharew, 1967) и Orthonema silinae (Licharew, 1975). Эти виды не были найдены в изученных отложениях, однако их морфология оказалась важной для уточнения родовых диагнозов.

1. Mazaev AV. The gastropod genus Stegocoelia Donald, 1889 (Murchisoniidae) from Middle and Upper Carboniferous of the Central part ofthe Russian plate. Ruthenica, 2001. 11(2): 137-151.

2. Mazaev AV. Some murchisoniid gastropods from Middle and Upper Carboniferous of the Central part of the Russian plate. Ruthenica, 2002. 12(2): 89-106.

3. Mazaev AV. The family Orthonemidae (Gastropoda) from Middle and Upper Carboniferous ofthe Central part ofthe Russian plate. Ruthenica, 2003.13(2): 89-101.

Список работ по теме диссертации

Ъраж100 экз

Отетатано • Палеотологаческом институте РАН 117997 Москва, Профсоюзная ул, 123

3370

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазаев, Алексей Вячеславович

Введение

Глава 1. История изучения позднепалеозойских мурчисониевых гастропод в России.

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Морфология Murchisonioidei

Глава 4. Сравнительная и адаптивная морфология мурчисониевых гастропод и их филогенез

Глава 5. Систематика

Палеонтологические описания

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Средне- и позднекаменноугольные мурчисониевые гастроподы Центральной части Русской плиты"

Брюхоногие моллюски являются важной составляющей частью морского бентоса древних эпиконтинентальных бассейнов. Смена их разнообразнейших комплексов может служить тонким индикатором изменения среды обитания прошлого. В этом ключе, их изучение особенно важно для решения палеоэкологических и палеобиогеографических проблем, а также для оценки динамики биоразнообразия прошлого. Существует устоявшееся мнение, что смена комплексов гастропод в палеозойских разрезах не позволяет выделять дробные стратиграфические подразделения, и поэтому эта группа не имеет биостратиграфического значения. Однако этой группе уделяется недостаточное внимание. Первые шаги по разработке биостратиграфических зон, основанных на распространении гастропод, были предприняты в работе, посвященной пенсильванским гастроподам Аппалачского бассейна [Hoare and al., 1997]. Благодаря широкому географическому распространению отдельных таксонов, эта группа может оказаться хорошим инструментом для проведения корреляций.

Объектом исследования представляемой работы является выяснение таксономического состава и стратиграфического распространения гастропод подотряда Murchisonioidei Сох & Knight, I960 (Подкласс Scutibranchia, отряд Pleurotomariiformes) в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Несмотря на детальную изученность верхнепалеозойских отложений на территории России, содержащиеся в них комплексы гастропод остаются все еще слабо исследованными. В отложениях среднего и верхнего карбона Восточно-Европейской платформы содержатся разнообразнейшие комплексы макрофосиллий, подавляющая часть которых приходится именно на брюхоногих моллюсков. Только по предварительным оценкам в этих отложениях найдено не менее 150 видов гастропод, относящихся примерно к 50 родам и к 15 семействам. К настоящему времени из этого региона изучены: Pleurotomariacea и Trochonematacea [Синельникова, 1965, 1967, 1970]; Euomphalacea, Platyceratidae, Microdomatidae, Anomphalidae [Mazaev, 1994, 1996, 1997], и Damilinidae [Starobogatov et Mazaev, 1999]. Мурчисониевые гастроподы преимущественно представленны семейством Orthonemidae [Mazaev, 2001, 2002, 2003], разнообразие представителей семейства Murchisoniidae, в данных отложениях, относительно низкое [Mazaev, 2004 (готовится к печати)]. Данные, полученные по мурчисониевым гастроподам, легли в основу написания настоящей работы. Одним из результатов изучения подотряда Murchisonioidei является выделение в его составе нового семейства Sinuspiridae fam. nov., представленное в изученных отложениях одним родом - Callispira. Представители семейства Plethospiridae в изученных отложениях отсутствуют. В целом, представители подотряда Murchisonioidei составляют примерно 20% общего видового разнообразия гастропод. Таким образом, для данного региона остаются не изученными беллерофонтидные, локсонематидные, неритоморфные и субулитидные гастроподы. На долю этих групп приходится более 50% видового состава гастропод среднего и верхнего карбона. Слабая изученность ископаемых остатков группы связана с их сохранностью в виде отпечатков (исключение составляют Euomphalacea и Platyceratidae).

Каменноугольные и пермские гастроподы описаны из многочисленных местонахождений Северной Америки, Европы, Средней Азии, Китая и Австралии. Первые и основополагающие работы, в которых описаны в том числе и мурчисониевые гастроподы, были посвящены нижнекарбоновым отложениям Западной Европы и Англии [Pillips, 1836; Koninck 1843, 1881, 1883]. Огромное значение имеют работы Жане Дональд (в последствии Ж. Лоигстаф), в которых были приведены описания многочисленных таксонов видового, подродового и родового рангов мурчисониевых гастропод, а также проведена ревизия большей части изученного к тому времени материала [Donald, 1885, 1889, 1892, 1897; Longstaff, 1909, 1926, 1935]. Этот список работ завершает крупная монография Баттена [Batten, 1966].

Наблюдается резкое отличие в таксономическом составе мурчисониевых гастропод нижнего карбона от средне- и верхнекаменноугольных, при этом последние, как по видовому, так и по родовому составу, очень близки пермским. Так исторически сложилось, что к описанию средне- и верхнекаменноугольных гастропод приступили несколько позже, чем к нижнекарбоновым. Подавляющая часть средне- верхнекаменноугольного материала была описана из Пенсильвания Северной Америки. Работ, посвященных гастроподам из миссиссипских отложений Северной Америки, значительно меньше, а описания мурчисониевых гастропод встречаются только в двух из них [Thein, Nitecki, 1974, Gordon, Yochelson, 1987]. Из многочисленных работ по пенсильванским гастроподам наибольшее значение для изучения мурчисониевых гастропод имеют работы Мика, Уортена, Гирти, Винтерса [Meek, Worthen, 1861, 1862, Girty, 1939, Winters, 1956, Nelson, 1947], а из новейших - работы Хора, Андерсона, Баттена и Куеса [Anderson et al., 1985, Batten, 1995, Kues, 1990, 2002, Kues, Batten, 2001]. Удивительно, но среди перечисленных авторов нет фамилии основного исследователя позднепалеозойских гастропод - Найта, человека фактически открывшего в 40-х годах прошлого столетия современный этап изучения этой группы. Его коллекция, собранная в окрестностях Сент Луиса, содержит также многочисленные остатки мурчисониевых гастропод, но они, как и плеуротомариевые гастроподы, до сих пор остаются неописанными. Подобная ситуация имеет место с известным материалом из верхнепермских отложений Стеклянных гор Техаса. Работ по пермским мурчисониевым гастроподам Северной Америки исключительно мало [Chronic, 19526, Erwin, 1988]. Что касается других регионов, то следует отметить работу Баттена, посвященную раннепермским гастроподам Малайзии [Batten, 1985], работу Эрвина и Пана посвященную пермским гастроподам Южного Китая [Pan, Erwin, 2002], работу Йю по нижнекарбоновым гастроподам Австралии [Yoo, 1994], а также работу Иина, посвященную среднекарбоновым ископаемым Северо-Западного Китая [Yin, 1938]. Не менее важное значение для изучения мурчисониевых гастропод имеют статьи и монографии отечественных авторов. Этот вопрос всесторонне рассмотрен в специальной главе настоящей работы.

Несмотря на внушительный перечень работ, на сегодняшний момент не существует стройной системы ранжирования морфологических признаков этой весьма обширной и богатой в отношении биологического разнообразия группы. Одному и тому же морфологическому признаку разные авторы придают различное таксономическое значение, что приводит к ошибочным определениям родовой и семейственной принадлежности многих позднепалеозойских видов.

В этой связи, основной целью настоящей работы является установление таксономического состава и стратиграфического распространения мурчисониевых гастропод в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Достижение этой цели оказалось невозможным без разработки принципиально новых основ системы и филогении этой группы. Особое внимание уделено семейству Orthonemidae, так как к нему относится более 80% изученных представителей подотряда.

Таким образом, в работе были поставлены следующие задачи:

1. оценить систематическую значимость признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод;

2. выявить возможный сценарий развития этой группы в целом, основываясь на эволюционно-филогенетических построениях;

3. провести ревизию таксономической иерархии мурчисониевых гастропод, установить их семейственный и родовой состав в среднем и верхнем карбоне;

4. провести монографическое описание мурчисониевых гастропод из среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты;

5. сравнить изученный комплекс с аналогичными из других регионов;

6. показать распространение изученных таксонов Защищаемые положения.

1. Объем и ранг мурчисониевых гастропод в системе класса Gastropoda, соответствует подотряду Murchisonioidei (отряд Pleurotomariiformes).

3. Проведена ревизия родового состава семейств Plethospiridae, Murchisoniidae и Orthonemidae.

Научная новизна. В работе предложен принципиально новый сценарий развития мурчисониевых гастропод, основанный на эволюционно-филогенетических построениях. Произведена детальная оценка систематической значимости признаков телеоконха и протоконха. На этой основе построена новая система подотряда Murchisonioidei: выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, проведена ревизия семейств Plethospiridae и Murchisoniidae. Уточнены диагнозы и систематическое положение ранее установленных таксонов, а также описаны новые: 1 семейство, 1 род, 23 вида. Детальное изучение систематического состава и стратиграфического положения представителей подотряда в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты позволили установить, что в изученных разрезах подотряд представлен 32 видами, 10 родами и 3 семействами. Изучены и частично ревизованы коллекции Б. К. Лихарева из Средней Азии и с Восточного склона Урала.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные по морфологии и систематике мурчисониевых гастропод, позволяют по-новому взглянуть на этапы развития данной группы моллюсков в палеозое. Новые данные о таксономическом составе и стратиграфическом распространении мурчисониевых гастропод в изученых отложениях могут быть использованы в биостратиграфических и палеобиогеографических построениях, а также при оценке динамики биоразнообразия в среднем и позднем карбоне. Фациальные закономерности распространения некоторых таксонов могут успешно использоваться в палеоэкологических исследованиях. Полученные данные существенно расширяют палеонтологическую характеристику типовых подразделений карбона в страторегионе.

Публикации и апробация работы. По теме работы опубликовано 3 статьи. Результаты были доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП (конференции молодых ученых в 1999, 2000 гг) (и на годичных сессиях «Палеострат» 2002, 2003 гг), на заседании лаборатории моллюсков ПИН РАН в ноябре 2003 г. и на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН в декабре 2003 г.

Структура и объем работы.

Работа состоит из введения, пяти общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего 113 работ. Общий объем работы 146 стр. Работа проиллюстрирована 15 рисунками, 2 таблицами и 7 фототаблицами.

Благодарности.

Диссертация выполнена в лаборатории моллюсков Палеонтологического института РАН под руководством О. В. Амитрова, которому автор благодарен за терпеливое научное руководство и ценные замечания по настоящей работе.

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность JI. Л. Невесской и Т. Б. Леоновой, постоянную, всестороннюю и активную поддержку которых, я чувствовал в течение всего времении затраченного на подготовку настоящей работы.

Автор глубоко признателен А. С. Алексееву, А. В. Сысоеву, С. С. Лазареву и П. Ю. Пархаеву за многократные и плодотворные консультации. Ценные советы и замечания были получены от С. В. Попова, Л. Б. Ильиной и И. А. Гончаровой.

Описания разрезов и стратиграфические колонки были любезно предоставленны П. Б. Кабановым, которому автор глубоко признателен за совместные полевые исследования большинства изученных разрезов.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Мазаев, Алексей Вячеславович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В настоящей работе на основе волюционно-филогснетических построениях выявлен возможный сценарий развития подотряда Murchisonioidei в целом.

2. Дана оценка систематической значимости признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод.

3. Для подотряда разработана новая классификация: кроме двух семейств Plethospiridae и Murchisoniidae (как было предложено в "Treatise"), в его составе выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, ранее входящее в состав отряда Cerithiomorpha Golikov et Starobogatov, 1975.

4. Показано, что разделение семейства Plethospiridae на два подсемейства Pethospirinae и Pithodeinae никак не обоснованно и должно быть ликвидировано; родовой состав семейства ревизован.

6. Показано, что семейство Goniasmidae Niltzel et Bandel 2000 является младшим синонимом Murchisoniidae. Часть родов этого семейства восстановленна в составе Murchisoniidae, один род переносится в семейство Orthonemidae. Родовой состав семейства Orthonemidae ревизован. Показано, что таксоны Taosia и Vebericochlis должны рассматриваться в ранге рода, как имеющие единый уровень отличий с родом Stegocoelia; Hypergonia является младшим синонимом Stegocoelia; Donaldospira и Goniasma не могут рассматриваться в качестве подродов Stegocoelia и должны быть перемещены в семейство Murchisoniidae в ранге родов.

7. Из отложений среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты монографически описаны 32 вида мурчисониевых гастропод (среди них 23 выделены автором), относящихся к 10 родам (1 новый), и 3 семействам (1 новое). Остальные 9 видов ранее были описаны с Восточного склона Урала, Донецкой области, Южной Ферганы, Северо-Западного Китая и Северной Америки. Стратиграфическое распределение описанных видов показано на таб. 2. Кроме того, описаны оригиналы из коллекций Лихарева:

Vebericochlis maclayi (Licharew, 1967) и Orthonema silinae (Licharew, 1975). Эти виды не были найдены в изученных отложениях, однако их морфология оказалась важной для уточнения родовых диагнозов.

Система Каменноугольная

Отдел Средний Верхний

Ярус Московский Касимовский Гжельский

Горизонт Верейский Каширский Подольский Мячковский >5 2 о X S ie 05 ca о Cl и Хамовнический Дорогомиловский Добрятинский Павлово-посадский Ногинский

Orthonema borovskensis Mazaev, 2002 X

Cibecula magnum Mazaev, 2002 X X X

Vebericochlis arguta (Licharew, 1975) X X

Orthonema cochleoides (Yin, 1932) X X X

Goniasma lasallensis (Worthen, 1890) X X X X X

Orthonema paulum Mazaev, 2002 X

Goniasma pygmaea Mazaev, sp. nov. X

Stegocoelia acutiformis Mazaev, 2001 X X X

Orthonema marvinwelleri Knight, 1934 X

Stegocoelia berestovensis Zernetskaja, 1983 X

Stegocoelia laschmaensis Mazaev, 2001 X

Cibecula slnelnikovae Mazaev, 2002 X

Lashmasplra rara Mazaev, 2003 X

Altadema lira Mazaev, 2003 X

Callispira okaensls Mazaev, 2003 X

Cerithioides permicum Licharew, 1967 X

Stegocoelia alta Licharew, 1975 X X

Stegocoelia korobcheevoensis Mazaev 2001 X X

Stegocoelia okaensis Mazaev, 2001 X X

Altadema altadema Mazaev, 2003 X X

Orthonema frequens (Licharew, 1975) X X X

Arribazona devispira Mazaev, 2003 X X X

Stegocoelia knighti (Licharew, 1975) X X X

Stegocoelia acuta Mazaev, 2001 X X X

Arribazona nodolira Mazaev, 2003 X X

Stegocoelia klyazmaensis Mazaev, 2001 X

Stegocoelia gzheliensis Mazaev, 2001 X

Stegocoelia turablevoensls Mazaev, 2001 X

Orthonema simplex Mazaev, 2002 X

Goniasma gzheliensis Mazaev sp. nov. X

Callispira bellula Mazaev, 2003 X

Altadema cryptocarina Mazaev, 2003 X

Табл. 2 Стратиграфическое распределение видов Murchisonioidei в среднем и верхнем карбоне Центральной части Русской плиты.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Мазаев, Алексей Вячеславович, Москва

1. Востокова В. А. 1955. Нижнекаменоугольные гастроподы "Ровненского" известняка. Вопросы палеонтологии. Ленинград. 2: 70-81.

2. Востокова В. А. 1959. Нижнекаменоугольные гастроподы из угленосной толщи Карагандинского бассейна и Завьяловского месторождения. Труды лаборатории геологии угля Академии Наук СССР. Выпуск IX: 153-161.

3. Востокова В. А. 1963. Каменноугольные гастроподы Сетте-Дебана. (Южное Верхоянье). Ученые записки НИИ Геологии Арктики. Серия палеонтология и биостратиграфия. Выпуск I: 79-111.

4. Голиков А. Н., Старобогатов Я. И. 1988. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков. Труды Зоологического Института АН СССР. 176: 4-77.

5. Давыдов В. И., Дорофеева Л. А. 1991. Палеотемпературный анализ кальций-магниевых отношений верхнепалеозойских биогенных карбонатов Подмосковья и Донбасса. Бюллютенъ Московского Общества Испытателей Природы. 66(4): 101-109.

6. Зернецкая Н. В. 1966 Гастроподы. В кн.: Фауна низов турне (зоны C1ta) Донецкого бассейна. Киев, «Наукова Думка», 83-89.

7. Зернецкая Н. В. 1967 Гастроподы. В кн.: Фауна нижневизейских отложений Большого Донбасса. Киев, «Наукова Думка», 30-42.

8. Зернецкая Н. В. 1971. Гастроподы. В кн.: Атлас фауны Турнейских отложений Донецкого бассейна. Киев, «Наукова Думка», 91-99.

9. Зернецкая Н. В. 1973. Описание органических остатков Gastropoda. В кн.: Стратиграфия и фауна каменноугольных отложений реки Шартым (Южный Урал). Львов, «Вища Школа». 184 с.

10. Зернецкая Н. В. 1983. Гастроподы. в кн: Верхнесерпуховский подъярус Донецкого бассейна. Киев, «Наукова Думка»: 105-115.

11. Кантор Ю. И. 1990. Брюхоногие моллюски мирового океана, подсемейство Волютопсиина. М. «Наука», 180 с.

12. Куликов М. В. 1978. О некоторых редких представителях моллюсков из нижнеказанских отложений Русской платформы. Доклады Академии Наук СССР, 241(1):177 — 180.

13. Лихарев Б. К. 1940. О присутствии Omphalotrochus в верхнем карбоне Донецкого бассейна. Доклады Академии Наук СССР, 27(3):300-301.

14. Лихарев Б. К. 1968. Скафоподы и Гастроподы верхнего карбона и нижней перми Южной Ферганы. Москва, Издательство Недра, 1-115.

15. Лихарев Б. К. 1970. К систематике позднепалеозойских Loxonematacea (Gastropoda). Палеонтологический журнал. 3: 48-56.

16. Лихарев Б. К. 1972. Фауна каменноугольных гастропод с р. Караболки (восточный склон Урала). Доклады Академии Наук СССР, 4: 391-934.

17. Лихарев Б. К. 1977. Нижнекаменноугольные гастроподы Южной Ферганы. Москва. Издательство «Недра». 37 с.

18. Лихарев Б. К., Нечаев А. В. 1956. Гастроподы среднего и верхнего карбона Ферганы. Часть I. Надсемейство Bellerophontacea. Труды Всесоюзного Научно

19. Миронова М. Г. 1985. Раннепермские гастроподы Урала (надсемейства Bellerophontacea и Euomphalacea). Ежегодник Всесоюзного Палеонтологического Общества, 28: 118-133.

20. Нечаев А. В. 1894. Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской России. Труды общества естествоиспытателей Казанского Императорского Университета, 27(4): 503с.

21. Основы палеонтологии. Том 14. Ред. В. Ф. Пчелинцев, И.А.Коробков. Москва. 1960. 360 с.

22. Решение межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы. Ленинград 1988. Каменноугольная система. Научные редакторы А. X. Кагарманов, Л. М. Донакова. Ленинград, 1990. 40 е., схемы.

23. Синельникова В. Н. 1965. Некоторые Pleurotomariacea мячковского горизонта западной части Московской синеклизы. Бюллютень Московского Общества Испытателей Природы, 40(5): 161-172.

24. Штукенберг А. А. 1898. Общая геологическая карта России. Лист 127-й. Труды Геологического комитета, 16(1): 1 -362.

25. Штукенберг А. А. 1905. Фауна верхнекаменноугольной толщи Самарской Луки. Труды Геологического комитета, Новая серия. 23: 144 с.

26. Bandel K. 1982. Morphologie und Bilduing der friihontogenetischen Gehause bei conchiferen Mollusken. Fades, 7: 1-198.

27. Bandel K., Nutzel A., Yancey T. Y. 2002. Lavral shells and shell microstrures ofexceptionally well-preserved Late Carboniferous gastropods from the Buckhorn Asphaltdeposit (Oklachoma, USA). Senchenbergiana lethaea, 82(2):639-689.

28. Baranova D. V., Kabanov P. B. 2003. Facies distribution of fusulinoid genera in the

29. Myachkovian (upper Carboniferous, upper Moscovian) of southern Moscow region.

30. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 109(2): 225-239.

31. Batten R. L. 1966. The Lower Carboniferous gastropod fauna from the Hotwells1.mestone of Compton Martin, Somerset pts 1-11. Paleontographical Society

32. Monographs, 119:1-52; (1965 pub. 1966), 120: 53-109.

33. Batten R. L. 1985. Permian gastropods from Perak, Malaysia. Part 3. The Murchisoniids, Ccrithiids, Loxonematids, and Subulitids. American Museum Novitates, 2829:40.

34. Donald J. 1898. Observations on the genus Aclisina de Koninck, with descriptions of British species and of some other Carboniferous Gastropoda. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 54: 45-72.

35. Girty G. H. 1915. The fauna of the Wewoka formation of Oklahoma. U. S. Geological Survey Bulletin, 544: 1-353.

36. Hansen T. A. 1982. Models of lavral development in Early Tcrtiarly neogastropods. Paleobiology, 8(4): 367-377.

37. Haughton S. 1859. On some fossil Pyramidellidae from the Carboniferous limestone of Cork and Cloumel. Dublin University Zoological and Botany Association Prodding, 1: 281-283.

38. Hoare R. D., Anderson J.R., Sturgeon M.T. 1997. Pennsylvanian marine gastropodsfrom the Appalachian Basin. Journal of Paleontology, 71(6): 1019-1039.

39. Hickman C. S. 1985. Gastropod morphology and function. In Molluscs, notes for a shortcourse organized by D. J. Botter, C. S. Hickman, P. D. Ward, In: ed. T. W. Broadhead.

40. University of Tennessee Department of Geological Sciences, Studies of Geology, 13:138.156.

41. Kabanov P. 2003. The Upper Moscovian and basal Kasimovian (Upper Carboniferous) of central European Russia: facies, subaerial exposures, and depositional model. Fades. 49: 243-270.

42. Knight J. B. 1934. The gastropods of the St. Louis, Missouri, Pennsylvanian outlier: the Turritellidae. Journal of Paleontology, 8: 434-447.

43. Knight J. B. 1941. Paleozoic gastropod genotypes. Geological Society of America Special Paper, 32: 1-510

44. Knight J. B. 1942. Four new genera of Paleozoic Gastropoda. Journal of Paleontology, 16(4): 487-488.

45. Knight J. B. 1944. Paleozoic Gastropoda. In: Shimer H.W., Shrock R. R eds., Indexfossils of North America. New York, John Wiley and sons: 437-479.

46. Knight J. B. 1952. Primitive fossil gastropods and their bearing on gastropodclassification. Smithsonian Miscellaneous Collections, 117(13): 1-56.

47. Knight J. В., Batten R.L., Yochelson E.L. 1960. Descriptions of Paleozoic gastropods.1.: Moore R.C. editor, Treatise on Invertebrate Paleontology, Part I, Mollusca: New

48. York and Lawrence, Kansas, Geological Society of America and University of Kansas1. Press: /169-/331.

49. Koken E. 1896. Die Leitfossilien. Leipzig. 848 p.

50. Kues B. S. 1991. Some gastropods from the lower Wolfcampian (basal Permian) Laborcita formation, Sacramento mountans, New Mexico. New Mexico Geological Society Guidebook, 41:221-479.

51. Kues B. S. 1996. Guide to the Late Pennsylvanian paleontology of the Upper Madera Formation, Jamez Spring aria, north-central New Mexico. New Mexico Geological Society Guidebook, 47: 169-188.

52. Kues B. S. 2002. New genera and species of middle Pennsylvanian gastropods from West Texas. Journal of Paleontology, 76(1): 52-62.

53. Mazaev A. V. 1994. Middle and Late Carboniferous gastropods from the Central part ofthe Russian Plate. Part 1. Euomphalacea. Ruthenica, 4(1): 21-33.

54. Mazaev A. V. 1996. Middle and Late Carboniferous gastropods from the Central part ofthe Russian Plate. Part 2. Platyceratidae. Ruthenica, 6(2): 85-106.

55. Mazaev A. V. 1997. Middle and Late Carboniferous gastropods from the Central part ofthe Russian Plate. Part 3. Microdomatidae and Anomphalidae. Ruthenica, 7(2): 91-110.

56. Mazaev A. V. 1998. A new genus of Fissurelloidei (Gastropoda) from the Upper

57. Carboniferous of Moscow Basin: the oldest known example of the suborder. Ruthenica,8(1): 13-15.

58. Mazaev A.V. 2001. The gastropod genus Stegocoelia Donald, 1889 (Murchisoniidae) from Middle and Upper Carboniferous of the Central part of the Russian plate. Ruthenica, 11(2): 137-151.

59. Ponder W. F. Waren A. 1988. Classification of the Cenogastropoda and Heterostropha-a list of family-group names and higher taxa. In: W. F. Ponder, (ed.), Prosobranch Philogeny. Malacologieal Review, Supplement 4: 288-328.

60. Salvini-Plawen L. 1980. A Reconsideration of systematics in the Mollusca (Phylogeny and higher classification). Malacologia, 19(2): 249-278.

61. Thein M. L., Nitecki M. H. 1974. Chesterian (Upper Mississippian) Gastropoda of the Illinois Basin. Fieldiana: Geology, 34:238 p.

62. Tomlin, Le. В., JR. 1930. Some preoccupied gcneric names, II. Proceedings of the Malacological Society of London, 19:22-24,

63. Tracey, S., Todd J. A., Erwin D. H. 1993. Mollusca: Gastropoda, In: M. J. Benton (ed.). The Fossil Record 2. Chapman and Hall, London, 131-167.

64. Trautschold H. 1974. Die Kalkbruche von Miatschkova. I Halfte. Nouv. Mem. Soc. Imp. Natur De Moscou, 1.13,1 50,4 Taf., 4 Text-Fig.

65. Vemeuil Ed. 1845. Geologie de la Russie d'Europe et des Montagnes de l'Oural. Vol. II.

66. Paleontologie. Paris, 1845, p. 1 XXX11, 1 - 511, pi. 1 - XL11I, A - F.

67. Wenz W. 1938. Gastropoda. Allgemeiner Tei! und Prosobranchia. In: О. H.

68. Schindewolf (ed.), Handbuch der Palaozoology, Band 6, Teil 1-2:1-480.

69. Winters S. S. 1956. New Permian gastropod genera from eastern Arizona. Journal of

70. Washington Academy Sciences, 45(2): 44-45.

71. Winters S. S. 1963. Supai Formation (Permian) of eastern Arisona. The Geological Society of America Memoir, 89: 1-99.

72. Worthen A. H. 1890. Description of fossil invertabrates. Illinois Geological Survey, 8:69-154.

73. Yin Т. H. 1932. Gastropoda of the Penchi and Taiyuan series of North China. Palaeontologia Sinica, B11(2): 1-53.

74. Yochelson E. L., Saunders B. W. 1967. A biliographic index of North American Late Paleozoic Hyolitha, Amphineura, Scaphopoda, and Gastropoda. Geological Survey Bulletin, 1210: 1-271.

75. Yoo, E. K. 1994. Early Carboniferous Gastropoda from the Tamworth Belt, New South Wales, Australia. Records of Australian Museum, 46:63-120.

76. Zittel K. A. 1924. Grundzuge der Paleontologie (Paleozoologie), Invertebrata. Munchen und Berlin. 1060p.1. ФОТОТАБЛИЦЫ

Информация о работе

Мазаев, Алексей Вячеславович
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 25.00.02

Диссертация

Средне- и позднекаменноугольные мурчисониевые гастроподы Центральной части Русской плиты - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы