Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гамазовые клещи летучих мышей России и сопредельных стран (GAMASINA: SPINTURNICIDAE, MACRONYSSIDAE)

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гамазовые клещи летучих мышей России и сопредельных стран (GAMASINA: SPINTURNICIDAE, MACRONYSSIDAE)"

бг.иотспз

стал

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

СТАНЮКОВИЧ

Мария Кирилловна

ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ ЛЕТУЧИХ МЫШЕИ РОССИИ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН (вАМАБША: БРШТиЯШСЮАЕ, МАС{ЮЫУ5510АЕ)

Специальность: 03.00.19 — Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Зоологического института РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю. С. БАЛАШОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. Н. БЕЛОЗЕРОВ; кандидат медицинских наук И. С. ХУДЯКОВ.

Ведущее учреждение: кафедра зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского университета.

Защита диссертации состоится « '6 » 1993 года

в 13 часов на заседании Специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического 'института РАН.

Автореферат разослан « ^1» 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук

Н. А. Петрова

-общая характеристика работы

Актуальность темы.Имтерес к эктопаразитам рукокрылых н к"' гамазовым клешам в частности в последнее время вырос в связи с общетеоретическим значением исследований гамазид летучих мышей лля решения вопросов их систематики и филогении, А также с возможной эпидемиологической ролью рукокрылых (второго по числу видов отряда млекопитающих, нередко подверженных широким и регулярным миграциям) и их паразитов, своеобразием биологин зверьков и связанных с ними клешей (например, зимовка). Гама-зовые клеши летучих мышеи долгое время оставались слабо изученными, что было обусловлено скрытным образом жизни их хозяев, специфическими трудностями отлова мышей и сбора материала. Только во второП половине нашего века в зарубежной литературе появились первые сводки предварительного характера по гамазн-лам рукокрылых (Rudnick, i960; Evans, Till, 1964; Racjovsky, 1967). Опубликованные таблицы для определения видов гамазид летучих мышеи мировой фауны в значительной степени устарели, а для родов и видов гамазовых клешей рукокрылых Палеарктикн просто отсутствуют. Без использования современных определительных таблиц и обобщенных сведений по ареалам видов гамазид рукокрылых значительная часть исследований биологии, распрост-раненння, циклов развития, паразнто-хозяйных отношений и т.д. теряет информационный смысл.

Цель и задачи исследования. Целью предлагаемой работы является систематический анализ фауны и зоогеографии гамазид летучих мышей России и сопредельных стран (территория бывшего СССР). В связи с этим были поставлены следуюпие задачи: 1.Оценка видового состава сшштурницид и иакрониссид рукокрылых исс- . ледованного региона. 2. Анализ современного состояния систематики гамазид летучих мышеи. 3. Описание новых для науки видов.' 4. Разработка унифицированных диагнозов и переописание (если нужно) исследованных видов. 5. Составление определительных таблиц для родов и видов гамазид рукокрылых, б. Суммирование, дополнение и оценка данных о распространении исследованных видов гамазид. 7, Изучение степени видоспеиифичности этих эктопаразитов к нх хозяевам.

Научная новизна.В результате обработки собственных и коллекционных сборов гамазид установлено, что фауна гамазовых клещей летучих мышей России включает 34 вида, а фауна России и сопредельных стран - 46 видов. 96 % видов, отмеченных в России, оказались новыми для этого региона, доля впервые, зарегистрированных видов' для остальных республик бывшего СССР составляет от 5 % до 100 % . Впервые приведены диагнозы и таблицы лля определения 4 6 видов 7 родов из 2 семейств гамазид-, паразитирующих на летучих мышах исследованной территории, описаны. 3 новых для науки вида гамазид. впервые, в Палеарктике заре-

гистрнрованы 2 вила макрониссид, на исследованной территории -5 видов. Получены новые данные о круге хозяев клешей. По степени специфичности к хозяевам клеши исследованных групп разделены на Mono-, олнго-, и поликсеиные виды; по паразитарным связям - на 2 группы (постоянные эктопаразиты и виды, заннмаю-вие промежуточное положение между гиездово-норовыми паразитами и временными эктопаразитами с кратковременным типом питания). В результате анализа данных о распространении исследованных . видов были дополнены сведения об ареалах гамазид рукокрылых и выделены 6 типов ареалов (полирегнональный, голарктический, транспалеарктический, южно-, восточно- и западнопалеарктичес-кие).

Теоретическая и практическая ценность.Определение родо»< и видов гамазид летучих мышей'до сих пор было затруднено отсутствием современных определительных таблиц. Разработка диагнозов н таблиц для определения, оценка данных по паразито-хо-зяиным отношениям, го зоогеографии должны способствовать достоверной идентификации родов и видов спннтурницид и макро-киссид рукокрылых, без которой невозможны квалифицированные исследования, касающиеся с разных сторон как гамазовых клещей так и их хозяев. Полученная информация может быть использована для построения надвидовой системы и выяснения филогении исследованных групп (а также и для выяснения спорных вопросов систематики хозяев) , их положения в обшей схеме классификации гамазид, а также для выяснения возможной эпидемиологической роли летучих мышей и их паразитов в Лалеар'ктике. Полученные результаты могут быть использованы для преподавания курса паразитологии биологических факультетов университетов, медицинских и ветеринарных институтов.

Апробация результатов, по теме диссертации опубликованы 7 печатных работ. Результаты исследований докладывались на семинарах лаборатории паразитологии зоологического института РАН, на Отчетной сессии Зоологического института РАН (1992), на VI Всесоюзном совещании по проблемам теоретической, и прикладной . акарилогии (Ашхабад, 1990).

структура и объем диссертации, работа состоит из следующих разделов: I.ВВЕДЕНИЕ. II.ОБЩАЯ ЧАСТЬ, ¡.материал и методика. 2.История изучения и современное состояние вопросов систематики гамазид летучих мышей. 3.Морфологический очерк. 4.Хнзненный цикл, локализация на теле хозяина и морфологически е адаптации гамазид к паразитированию на рукокрылых. 5.специфичность И географическое распространение гамазовых клещей рукокрылых. 111.СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ. ЧАСТЬ. 1.Список исследованных видов гамазовых'клещей и летучих мышей. 2.таблица для определения семейств гамазовых клещей. 3.Семейство Spinturnicidae. 4. Семейство Macronyssidae. IV.ЗАКЛЮЧЕНИЕ. V.ВЫВОДЫ. VI.ЛИТЕРАТУ- , PA. VII.ПРИЛОЖЕНИЕ. Основной текст изложен на "О машинописных страницах. Приложение содержит . U0 страниц, включавших <j(> рн-

сунков и 1 таблицы.

-

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ PAEOTU I. ВВЕДЕНИЕ

Одной- из важных групп эктопаразитов рукокрылых являются гамазовые клеши. На летучих мышах исследованной территории (Россия и сопредельные страны) паразитируют клеши 2 семейств -макроннсенды и спннтурнициды (клеши .1-го семейства, спелеорин-хиды, известны только па тропических рукокрылых). Изучение гамазнд рукокрылых началось в середине прошлого века, но продвигалось медленно в связи со сложностями отлова зверьков, отсутствием типового материала и неудовлетворительными первоо-пмсаниями (как следствие - большая и сложная, а нередко просто запутанная синонимия).

I I . 0ЕИ1ЛЯ ЧАСТЬ I. Материал и методика

Материалом для работы послужили, прежде всего, сборы гамазнд, хранящиеся н коллекции Зоологического института РАН. Пыли использованы также ciiopы клешей, предоставленные для исследования зоологами, работающими в других организациях, за что автор прнноент им нскреинпи благодарность. Собственный материал был собран с живых зверьков или с фиксированных формалином или спиртом летучих мышей из коллекции. Просмотренный материал составил 15 84.1 клеша с 1 937 рукокрылых. Обработка материала, изготовление препаратов, выполнение рисунков и пр. осуществлялись по стандартным методикам.

2. История изучения н современное состояниие вопросов систематики гаиазнд летучих мышей

Некоторые виды гамазнд, в дальнейшем отнесенные к спин-турницидам, были известны еше с прошлого века, описаниями новых видов гамазоьых клешей, паразитирующих на ^кокрылых," и разработкой их систематики занимались многие известные акаро-логн (Heyden, 1 326; Koch, 18.16 и др.; Kolenati, 1856 , 1858 и др.; Berlese, 1882 и др.; Oudemans, 1902 II др.; Ewing, 192.1; Vitzthum, 1932). Первые описайся гамазнд, часто имевшие общий характер, недостаточный для уверенного определения, а также уТрата целого ряда типовых серий, обусловили путаницу в таксономии Гамазнд рукокрыльГх и были причиной появления большого числа синонимов, что создало дополнительные трудности для увеличения знаний об этой интересной по многих отношениях группе

- ь -

клещей. Только во второй половине текущего столетия появились первые (часто предварительного характера) сводки И определители по гамаэндам летучих мышей (Rudnick, I960; Till, Evans, 1964; Radovsky, 1967). В единственной пока ейодке по спинтурницидам Рудннка (Rudnick, I960) автор включает в семейство 7 родов, объединяющих 37 видов. По Радовскому (Radovsky, 1967, 1985) семейство макрониссид включает 3 0 родов, 17 из них паразитируют на рукокрылых (132 вида). После публикации сводок по спинтурницидам и макроннссидам рукокрылых появилось большое число статей, содержащих описания йовых видов гамазид летучих мышеи и (или) оценку фаун ограниченных регионов, отсутствие определительных таблиц по спинтурницидам и макроннссидам на русском языке имело следствием неверные определения в немногих частных работах по гамаэидам летучих мышеи России и сопредельных стран.

3. Морфологический очерк

Были переисследованы морфологические особенности гамазид летучих мышей, важные для систематики или связанные с адаптацией к паразитированню на теле хозяина.

Гамазовые клещи исследованной территории представлены семействами макрониссид и спинтурницнд. форма тела этих клешей близка к овальной (макроннссиды ,как правило, более удлиненные по.форме) . Тело разделено на идиосому с 4 парами конечностей и комплекс ротовых органов - гнатосому. основные части гнато-сомы: базальное кольцо, несколько передних выступов и 2 пары конечностей: педипальпы и хелнцеры. На лапках педипальп развиты характерные вильчатые щетинки. На вертлуге педйпальп самок макрониссид (иногда самцов и протонимф) есть вентральный гребневидный вырост, а у спинтуринцид он отсутствует. По внутреннему краю пальцев хелицер обычно развиты зубцы или бугорки. Подвижный палец хелицер самцов несет сперматодактиль. Вент-рально у основания гнатоермы макрониссид прикреплен тритостер-Нум, состоящий из стволика и двух, часто перистых, ветвей, вложенных в дейтостернальнув бороздку. У спинтурницнд тритос-тернум в виде маленькой пластинки без ветвей, которая может быть редуцирована или отсутствовать. Покровы идиосомы состоят из растяжимой кутикулы и склеротизованных участков - щитов, щитков и мелких склеритов, форма, число и размеры которых разнообразны и служат хорошими диагностическими признаками. На дорсальной поверхности идиосомы самок, самцов и деитонимф 1 или 2 щита (дорсальный или опистосомальный и подосомальный), у большинства протонимф и у некоторых личинок несколько щитов (карапакс, пигиднальнш'1 и, между ними, парные склериты). Для обозначения щетинок идиосомы используются условные обозначения, введенные А.А.Захваткпньш (1948). для большинства видов гамазид количество и- порядок расположения щетинок на щитах

строго постоянны у каждого вила к служат надежными систематическими признаках»'. На дорсальных шнтах спннтурнииид вместо щетинок расположены норы с микрохетами. по бокам идиосомы в области III и IV кокс расположены дыхальца или стигмы, от mix вперед'отходят пернтремы. Пернтремы спннтурнииид целиком или частично расположены на дорсальной поверхности тела; у макро-ниссид пернтремы могут быть короткими, доходящими только до переднего ' края III кокс, или -'длинными, заканчивающимися у I кокс. Разнообразнее всего строение брюшных интов самок, что связано с вынапнпаНисм и откладкой яиц. Стерналышй шит ¿пнн-туриицид и макроииссил гладкий или сетчатый. Ноги состоят из 7 члеников. Коксы спинтурншшд неподвижные, радпально расположенные, л лапки с хорошр развитым амбулакральным аппаратом. Форма и расположение некоторых иетинок Ног гамазид рукокрылых иногда неользуптся как диагностические признаки.

.4. Жизненный Цикл, локализация на теле хозяина и морфологические адаптации гамазид к параэнтированию на рукокрылых

Жизненный цикл спинтурнинид предельно укорочен (протоним-фа, деитонимфа н взрослые клеши), т.к. эмбриониззиня У них заила дальше, чей у.других групп гамазид. такой Жизненный цнкл способствует надежности сохранения потомства спннтурнииид, перешедших к постоянному паразитизму, т.к. большая часть Индивидуального развития (яйцо, личинка, протонимфа) проходит у них внутриутробно, так что пвеипльные стадии защищены от внешних воздействий. Иной жизненный цикл у макрониссид: личинка (не питается),. протоннмфп, дейтонймфа (не питается), взрослые клеши. В сачках некоторых макрониссид переведших к постоянному паразитизму, можно видеть яйца с формирующимся эмбрионом; у остальных мпкрониссид яйца не ямОриоиизированы. данных по распределению гамазид на теле рукокрылых очень иемно^и, в основном, они касаются спинтурннцид, предпочитавших летательные перепонки , в то время как макрониссиды встречаются в меховой покрове: по Нашим наблюдениям различные виды спинтурницмл предпочитают различные участки летательны* перепонок.. Например. клеши Spinturnix иуоИ н самцы Paraperiglischrus rhinoiophinus.держатся На Крыловых перепонках, а самки и нимфы на хвостовой перепонке, локализация макрониссид На теле Хозяина также может быть различна. Так, клеил steatonyssus occidentalis равномерно распределяются по шерсти взрослых кле-ией, а на неполовозрелых рукокрылых клещи концентрировались, в основном, на брюшке, и спинтурннцнды,. и макрониссиды, По нашим наблюдениям, не активны на впавших в спячку летучих' мышах, т.е. неподвижны, не питаются п в самках не происходит развития яиц и т.п. 'Однако, при пробуждении зверьков вышедшие из состо-таця покоя гаппзиды тут же. начинают питаться. Закрепление н:»

- ь -

хозяине имеет большое значение для макрониссид il, особенно, для сгнштурницпл, удерживаюешхея пи крыловых и хвостовом перепонках рукокрылых в» время полета. У еппнтурнпцпл развилась мощная мускулатура ног и.крупные якореобразные коготки; коксы стали неподвижными и увеличились в размерах, склеротизация их возросла.

Ромбовидная форма тела стштуршщпд с мало увеличивающейся при кровососаннн опнстосомоп способствует удержанию клешей на быстро летающих летучих мышах, для некоторых макрокиссид (Steatonyssus, ornithonyssus), занимающих, как мы считаем, промежуточное положение между гнезлово-иорнвими паразитами и временными эктопаразитами с кратковременным типом питания, характерна сильно растягивающаяся при питании оиистосома, что говорит о том, что эти гамазнды находятся па теле хозяина не постоянно, т.е. не располагают возможностью частых кровососа-нпй.

5. Специфичность н географическое распространение гаиазовых клешей рукокрылых

Тесные связи гамазид с рукокрылыми привели к появлению моно- и олнгоксенных видов . Поликсенных видов значительно меньше и они чаше всего паразитируют на рукокрылых, обитающих в одной общей для нескольких видов летучих мышей колонии. Все сгнштурннциды исследованной территории относятся к моно- или олигоксенным видам. Например, ионоксенные виды: Spinturnix plecotinus с ушанов, S. psi с длиннокрылое, S. emarginatus с трехцветных ночниц и др., олигоксенные виды: s. myoti с ночниц, S.kolenatii с кожанов и др. Среди макрониссид несколько видов мы относим к полнксенным: Macronyssus cyclaspis, M.crosbyi, steatonyssus spinosus, ornithonyssus pipistrelli и др. доли олнгоксенных видов родов гамаэнд распределились следующим образом: ' Steatonyssus и spinturnix по 18%, Paraperiglischrus - 9%, Macronyssus - 55% ; моноксенных видов-родов: Eyndhovenia, Macronyssus и steatonyssus no 11%, Ichoronyssus и ornithonyssus no 6% и spinturnix - 55%. Таким образом, большинство моноксенных видов относится к роду Spinturnix, а олнгоксенных - к роду Macronyssus. однако, данные по специфичности видов гамазид рукокрылых требуют дальнейших исследований для уточнения характера связей каждого вида паразита с его хозяином или хозяевами.

• рукокрылые - уникальный отряд млекопитающих, обладающий способностью к полету. Большинство видов рукокрылых умеренных И северных широт свойственны сезонные миграции, связанные со сиеной летних убежна на зимние, и наоборот. Эти рукокрылые могут бить разделены на 2 группы (Стрелков,1970): оседлые виды, соверщаюцне миграции в .пределах одной климатической области, и Перелетные, совери'аюшн; миграции из одной климатической облас-

Til в другую. Специфические паразиты рукокрылых, Гамазнлы, как правило, сопутствуют своим хозяевам ма всем протяжении их ареалов. К сожалению, границы ареалов многих видов рукокрылых нашего региона четко не очерчены.

Рассматривая фауну гамазид перелетных видов рукокрылых, таких как вечерницы, двуцветные кожаны и нетопыри, видно, что перелетным видам летучих мыаем сопутствуют как гаиазилы. являющиеся постоянными эктопаразитами (вилы рола Spinturnix и рода Macronyssus), так и гачазилы, занимаюиие промежуточное положение между гнезлопо-норонтш паразитами и эктопаразитами с кратковременным типом питания (вили рола Stealonyssns). Так, например, на рыжих вечерницах паразитируют Spinturnix acuninatus, Macronyssus riavus, Steatonyssus noctulus , встречаются клеит некоторых других видов, не характерных лля рыжих вечерниц ( Spin!limit acuninatus. Steatonyssus pcriblepharvis и др.), попадают!* im mix при контактах с другими вилами рукокрылых во время пролетов, на местах зимовок и т.п.

Иэ .14 изученных нами пилой летучих мышей 29 являются оседлыми (по классификации Стрелкова). На оседлых видах летучих мыт.'» паразитируют гачазилы всех 7 ролов сплнтуртшид и макро-ниссид, обнаруженных нами, которые принадлежат или к постоянные эктопаразитам, или к гачазнлач, занпчзпвшм промежуточное положение между гнездово-норовыми паразитами и эктопаразитами с кратковременным типом питания. Так, например, на ушанах паразитируют клеим Spinturnix plecotinus, Macronyssus charusnurensis. Steatonyssus peribleptiarus н др., на обыкновенных длиннокрыла* - Spinturnix myoti, S. psi, Macronyssus granulosus, Ichoronyssus sculatus.

Только один вил гамазид летучих мышей из исследованных нами (Spinturnix psi) имеет полирегнональный ареал и захватывает не только Палеарктическую область, но и Инломалаискую с Афрот-ропическом. Голарктическое распространение имеют 4 вида, за-' паднопалеарктнческое - 2 вида, восточнопалеарктическое - г вида и южнопалеарктическое - m видов. Большая группа гамазид летучих мышей (22 вида) имеет транспалеарктнческое распространение. Хотелось бы подчеркнуть, что все атн сведения по распространению гамазид летучих мышей России и сопредельных территории носят предварительный характер и достаточны фрагментарны, однако могут быть полезны для развернутого зоогеографнчес-кого анализа.

tu. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Были исследованы 5 2 вида клешей, иэ которых 4 6 видов, относящиеся к 7 родам 2 семейств гамазид, паразитируют на рукокрылых. Они были собраны'на следующих .14 видах летучих мышей:

отр. CHIRUPTCRA Blumenbach,1779

ПОдотр. M1CRÜCH1ROPTERA Dobson,1875

сем. RH1NOLOPHJNAE Lesson,182 7 Rhinolophus hipposidcros Beckstein,1800 (малый подковонос) R. euryale Blasius,185) (южный подковонос) R. nehelyi Matschie,1901 (подковонос Мегелн) R. ferruoequinum schreber,1775 (большой подковонос)

сем. VESPERTILIONIDÀE Cray,1821 Myotis nyolis Borkhausen,1797 (большая ночница) H. blythi Tomes, 1857 (остроухая ночница)

nattereri .Kühl,18)8 (ночница Наттерера) M. nystacinus Kühl,181 » (усатая ночница) M. brandti Eversciann, 1 845 (ночница Ерандта) M. ikonnikovi Ogiiev,1911 (ночница Иконникова) M. frater Allen,1923 (длнннохвостаяночнииа) M. dasycneme Boie.1825 (прудовая ночница) M. daubentoni Kuhl,1819 (водяная ночница) ' M. capaccinii Bonaparte,1937 (длиНнопалая ночница) H. eiaargiratus Geoffroy, I80.fi (трехцееиая ночиииа) Plecotus auritus Linnaeus,1758 (бурый ушан) P. austriaeus Fisher,1829 (серый ушан)

Barbastella barbastella Schreber,1774 (европейская широкоуюка) В. leucoaelas Oretzsctw.ar,í Sîa (азиатская вирокоувка) Fipistrellus pipistre11us Schreber,1775 (нетопырь-карлик) P. nalhusii Keyserliftg et Blasius, 1859 (нетопырь Натузиуса) P. kuhlii Kühl,1819 (нетопырь жуля) P. savii Bonapartt,НЭ7 (кохановидный нетопырь) Nyctalus leisleri Kuhl.'líiy (малая вечерница) H. noctula schreber,1775 (рыжая вечерница) Eptesicus serotinus schreber,1774 (поздний кожан) E. nilssoni Keyserling et Blasius,1839 (северный кожанок) Б. bottae Peters, 1869 (пустынный кожан)' Vespertilio murinus Linnaeus,1758 (двуцветный^кожан) V. superans Thomas,1898 (восточный кожан) otonycterts hemprichi Peters,1859 (белобрюхий стрелоух) uiniopterus sclireibersi Kühl, 1819 (обыкновенный длиннокрыл) . Murina leucogaster Milne-Edwards,1872 (большой трубконос)

Сем. M0LOSSIDAE Gill,1872 » Tadarida teniotis Rafinesque,1814 (вшрокоухий склатчатогуб)

Таблицы i; описания семейств, родов, видов и подвидов гамазид даны по единой схеме. После описания семейства с полной синонимией следует таблица для определения родов этого семейства «Ii ¿амиам it самкам, затем диагноз каждого рода с синонимией, таблицы для определения видов.рода по самкам, самцам н

- II -

протонимфам и диагнозы вил du л подвидов, сопровожденные полной синонимией, рисунками деталей строения и информацией о круге хозяев и распространении видов. Указанные данные приведены для следующих систематических групп:

сем. SP1NTURNICI0AE oudenans,1902

род Spinturnix von Heyden,1826

S. myoti (Kolenati, 1856)

S. psi (Kolenati,1856)

S. kolenatii Oudenans,1910

S. mystacinus (Kolenati,18S7)

S. acusirialus (Koch,1836) .

S. plecotinus (Koch,1839)

S. barbastelli (Kolenati,185«)

S. bakeri Rudnick.1960

s. emargiiiatus (Kolenati,18J6)

s. nobleti Deunff.volleth,Keller et леЦеп. 1990

S. helvetiae Deunff,Keller et AelIen,19S6

s. aaedat uchikäwa et, Wada,l97»

S. bregetovac Stanjukovish, sp.nov..

род Eyndliovenia Rudnick, i960

Eyndhovenia euryalis euryalis (Canestrini,1S84) E. euryalis oudenansi (Eyndhoven,1941)

род paraperiglischrus Rudnick,li«0

P. rbinolophinus <Koch,184l)

сем. MACRONYSSIDAE Oudenans,l936

род ichoronyssus Kolenati,1856

1. scutatus (Kolenati,1356) '

род ornithonyssus Sambon,l928

o. hoogstrqali Keegan, 1956 o. pipistrelli (öudemans, 1904) o. flexus (Radovsky, 19Й7)

род steatonyssus Kolenati, 185»

s. s.

periblepharus Kolenati, 1858 ' ocöidentalis evansi Micberdzinski. 1980

- 12 -

S. spinnsus willmann, 1').16 S. superans Zemskaja, 1951 S.^noctulus Rybin, 1942 S. cavus Rybin, 1992 S. deserlorus Rybin, 1992 S. aglaiae Stanjukovich, 1991 S. oongolicus Dusbabek, 1962

род. Macrornys.sus Kolenati, 1858

M. granulosus (Kolenati, 18 56)

' M. crosbyi (Ewing et Stover, 1915)

M. corethroproctus (Oiiilctnans, 1902)

M. flavus (Kolenati, 1RS6)

M. charusnurensis Dusbabuk, 1962

И, cyclaspis (Oudemans, 1Q06)

M. diversipilis (Vitzthum, 1920)

M. heteromorphus Dush.ibck et Radovsky, 1972

M. elliplicus (Kolenati. 1856)

M, rhinolophi (Oudemans. H02)

И, barbaslellinus Dush.ibek et Pintschuk, 1971

M. evunsi Stanjukovich, 1990

M. kolenatii (Oudemans, 1902)

Кроме того, на летучих мышах были обнаружены следующие виды гамазнд. не являющиеся специфическими паразитами рукокрылых и попавшие на животных случайно:

сем. LAELAP1DAE Her lese, 1892

род Laelaps Кис Ii. 1836

L. oultispinosus Banks. 1909 L. nuris (Ljungh, 1799)

род Eulaelaps licrlese, 1903

E. stabularis (Koch, is.w>)

род Haenolaelaps Bcrlese, 1910

H. casalis (Berlcse,

сем. HIRSTIONYSSID-u: evans et Till, 1966

род Hinstirn) ms Fonseca, 1948

H. isabellinus (OuiUn." . . ivU)

сем. ACEOSEJIDAE fiaker et Wharton, 1952 род ProcLolac laps Berlese, 1923 P. scolyti Evans, 1958

IV.ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Широкое распространение гамазовых клещей рукокрылых на всех континентах позволяет говорить о древности их связен с этим отрядом млекопитающих. Большинство акарологов (Radovsky F., Ерегетова H.Г. и др.),придерживается мнения, что свободно-живущий предок гамазид рукокрылых имел лаеляпондный облик. Это относится как к Macronyssidae, так и к Spinturnicidae. Таким образом, гамазнды, обладающие большим числом 'лаеляпоидных' признаков, рассматриваются как более древние по происхождению и паразитируют на более лреышх группах летучих мышей. Так, например, "лаеляпоидные" признаки недавно описанного нами вида Macronyssus evansi позволяют считать его одним из наиболее примитивных из ныне известных видов рода Macronyssus, что,> в свою очередь, служит одним из доказательств более древнего происхождения рада Macronyssus по сравнению с другими родами подсемейства Macronyssidae, паразитирующими на рукокрылых.

Исследованных гамазид с летучих мышей можно разделить на 1 группы - постоянных эктопаразитов (все Spinturnicidae, роды Macronyssus н Ichoronyssus семейства Macronyssidae) и клешей, занимающих промежуточное положение между гнездово-норовымн паразитами и паразитами с кратковременным типом питания' (род Steatonyssus и гамазнды рода ornithonyssus, связанные с рукокрылыми, из семейства Macronyssidae). У гамазид, Перешедших к постоянному паразитнровашно на летучих мышах, произошла-эмбри-онизация личинок и, часто, прогошшф, которые способствует защите слабо склеротизованных ювенильных стадий и сокращают продолжительность цикла развития. Целый ряд других приспособлений (плоские, радиально расположенные коксы у Spinturnicidae, строение амбулакрального аппарата и др.) также способствовали переходу части гамазид к постоянному эктопаразитиэму. Клещи, второй группы проводят значительную часть своей жизни вне хозяина, для них, как правило, характерна крупная, легко растяжимая опистосома.

Паразитированне гамазовых клешей на рукокрылых привело.к обособлению моно- и олнгоксенных видов, т.е. видов, приуроченных к одному или нескольким видан хозяев. Полнксениых видов очень мало, они чане всего парапп нруюют » на летучих мышах, обитающих D ОДНОЙ КО\ОШШ. EoibUIIHcTBlt моноксённих видов отно-

- и -

сятся К роду Spinturnix,' а олнпжсснных - к роду Macronyssus. доля видов других ролов в атих группах варьирует.

- Сопутствуя рукокрылым на всем протяжении их ареалов, га-ыазиды-внроко распространились по всему миру, данные о распространении большинства видов гамазил летучих мышей достаточно фрагментарны, поэтому деление нами ареалов гамазооых клешей рукокрылых России и сопредельных территорий па 6 типов носит предварительный характер, наиболее велико число видов гамаэил, имеющих транспалеарктнческий ареал (22 вида), далее следуют виды сюжна-пвлеарктическнм ареалом (Ю видов); виды с восточно-, западно-, голарктическим, а также, с полнрегноиальимм ареалами весьма немногочисленны. Так например, только 1 вид r.iua-зкд летуч«* куаей (Spinlurnix psi, паразит-длиннокрылое)-имеет полнрегнональний ареал. К видам, имеющим голарктическое распространение, относятся Spinturnix myoli (паразит ночшш). S.bakeri (паразит нетопырей Куля), Macronyssus crosbyi й OrniHionyssus flous. Западно-палсарктнческий ареал имеют S.helvctioe с малых ночниц и M.coretliroproctus, Восточно-пале-арктический - S.aaedai с труйкошиоп и M.charusnurensis, ю«но-палеарктическнй - гамазнлы подковоносов E.euryalis eiiry.ilis, E.euryalis oudemansi, M.rhinolopliimis и др., S.deserlorus с пустынны* кожанов,- O.hoogstraati со складчатогубов к т.д. К гамазовым хлевам с транспалеярктическии распространением относятся 5.plecotinus с ушанов, S.niietulus с вечерниц, l.scutatus с длиннокрылое и многие другие. Несмотря на значительную фрагментарность, полученные сведения о распространении гамаэил летучих мышей, на наш взгляд, представляют значительный интерес для зоогеографнческого анализа.

Разработанные в СНСТЕМАТНЧЕскйН ЧАСТИ диагнозы и опреле-лнтельные таблицы, куда вошли описанные нами новые для науки виды, новые данные по распространении!, а также кругу хозяев, подробная синонимия гамазнд летучих мышей России п сопредельных территорий облегчат в дальнейшем обработку гамазопых клешей н позволят осветить многие вопросы .систематики, филогении и экологии не только той группы клешей, но и всех гамаэил в целом..

"' • ' ~ V. втюлн ' •

1. С 1937 летучих мышей .34 нндов собраны ¡3 843 гамазовых. клеша 32 видов, из которых 46 видов гаиазид принадлежат г се-иействаи Spinturnicidae и Macroiiyssidae, параэнтирушйим на рукокрылых (остальные виды - случайно попавшие на этих хозяев, не характерные для них паразиты), в результате изучения гамазнд летучих мышей России и стран, ранее входивших в cm-tan СССР, выяснен видовой состав Гама.чшмх клешей рукокрылых (96 У, составляют виды, впервые' зарегнприропанные на территории гче-сии; для сопредельных Государств. Л(вяшх республик, доля Htiyp-

вые отмеченных видов составляет от 5 % до 100 %).

2.Три вида Macronyssus evansi, Steatonyssus aglaiae и spinturnix bregetovae описаны как новые для науки, впервые описаны самцы и протонимфы Steatonyssus noctulus, s. cavus и s. desertorus.

3. Впервые в палеарктике обнаружены Macronyssus crosbyi и ornithonyssus flexus. На территории России и сопредельных регионов впервые найдены виды Steatonyssus mongolicus, spinturnix helvetiae, s. nobleti, S. emarginatus, S. maedai. Впервые в исследованном регионе на летучих мышах найдены Macronyssus heteromorphus и ornithonyssus pipistrelli.

4. Разработаны определительные таблицы родов и видов спинтурницид И макроннссид летучих мышей иследованной террит-роии по всем фазам развития, включающие 42 вида 7 родов. На современном уровне знаний составлены диагнозы изученных родов и видов, сопровожденные полной синонимией, рисунками деталей строения, данными о круге хозяев и распространении паразитов.

5. В результате анализа специфичности гамазовых клещей к рукокрылым виды паразитов были подразделены на ионо- (18 видов), олиго- (10 видов) и поликсенные (5 видов), для оставшихся 9 видов данных для подобного анализа пока недостаточно.

6. Постоянными эктопаразитами летучих мышей являются .все представители семейства спинтурницид, из семейства макроннссид роды Macronyssus и Ichoronyssus; промежуточное положение между гнездово-норовыми и временными эктопаразитами с кратковременным типом- питания . занимают виды родов steatonyssus и ornithonyssus.

7. для исследованной территории йаиболее характерны виды, обладающие транспалеарктическимн (22 вида) И южно-палеаркти-ческими (10 видов) ареалами. Голарктический ареал имеют 4 вида, восточно-палеарктический - з вида, западно-палеарктический - 2- вида и полирегиональный ареал - 1 вид.

По теме диссертации опубликованы и сданы в печать следующие работы:

1. Станюкович М.К. Гамаэовые клеши рола Macronyssus с рукокрылых фауны СССР // л., 1990 (Теэ.докл.Всес.совещ.пробл. теор.и прикладн.акарологии, Ашхабад, 1990). С.119-120.

г. Станюкович М.К. Новый вид клеша Macronyssus evansi stanjukovich, sp.n. (Parasitiformes: Gamasina) с летучих мышеи // Паразитология. 1990. Т.24, вып.1. С.71-7.1.

3. Станюкович М.К. гамаэовые клеши рукокрылых Прибалтики и ленинградской области // Паразитология. 1990. Т.24, вып.з. С.193-199.

4. Медведев С.Г., Станюкович М.К., Тиунов М.П., Фарафоно-ва Г.В. эктопаразиты летучих мышеи дальнего Востока II Паразитология. 1991. Т. 25, ВЫ11.1. С. 27-.17.

- 16 -

3. Станюкович M.K. Новый вид рода steatonyssus (Parasiti foraes: Caaasina) с большого подковоноса // Паразитология 19*1. Т.25» МШ.1. С.270-272.

с. Сташоковнч II.К.,Малиновский К.О. Гамаэовис и аргазовы клевк рукокрылых Таджикистана // (сдано в печать).

Т. Саглмева л.Л., Станюкович И.К., Перов М.В. К изучен» гамазовых клеасй рукокрылых грузни // сообщения АН Грузии »«. T.UJ, ■ I. С.157—160;

MrL