Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги

Трофимов, Сергей Яковлевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги"

оо

СГ-

СУ'

На правах рукописи

ТРОФИМОВ Сергей Яковлевич

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОЧВ НЕНАРУШЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (на примере ЦЛГБЗ)

Спешшыюсть 03.00.27 - почвоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1998 г.

Работа выполнена на кпфедрс географии почв факультета почвоведения Московского государственною университета им. М.В.Ломоносова

Научный консультант :

Официальные оииопешы:

академик РАН Г.В.Добровольский

доктор биологических наук профессор В.Д. Васильевская

доктор биологических наук академик РАН Г.А.Заварзин

доктор биологических наук В.Н.Кудеяров

Ведущее учреждение Институт географии РАН, Москва

Защит состоится "/а рЬ' ЛЬОу^ 1998 г. в 15 час. 30 мин. в ауд. М-2 на заседании Диссертационного Совета Д 053.05.31 МГУ им. М.В.Ломоносова по адресу. 119899 Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Автореферат разослан " № "JJá^MiM. 1998 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

JI. А Лебедева

Актуальность работы: Несмотря на огромный прогресс п изучении современных помненных процессов, который был достигнут благодаря работам Косгычева, Иерпадско! о, Гсдройпа, Геммерлинга, Захарова, Сукачева, Роде, Ремезона, Водобуева и многих других, значимость функции, выполняемых ночной в биосфере, и полной мере стала осознаваться лишь в последнее время (Добровольский, Никтип, 1990).

lío MiioioM :ло связано с чем, чго » течение многих десятилетий н почвенных исследованиях большее внимание уделялось изучению почвы как самостоятельного природного тела (что было совершенно оправдано на этапе становления почвоведения как самостоятельной науки), а не как открытой системы со свойственными ей функциональными связями с другими компонентами биосферы. Из-за разобщенности морфолого-апалптических, режимных, биогеохнмичссквх и почве! шо-биологических исследований оепепь изученности и осмысленности проблемы функционирования почв все еще недостаточна. Не вполне четко сформулированы представления о связях между помпой как открытой системой и более общими подсистемами, частью коюрмх она является, о внутренних движущих силах, обусловливающих динамичность почвенных процессов, т.е. о явлениях самоорганизации и саморегуляции.

Изучение фуикииониропанин почв в период все углубляющегося экологического кризиса имеет большое практическое значение, поскольку без понимания сути современных процессов невозможны обоснованный прогноз "поведения" почвы под влиянием антропогенного воздействия, нормирование техногенной нагрузки и управление происходящими в почве процессами.

Цель работы: Разработка концепции функционирования почв как подсистемы биогеоценозов (на примере южной тайги).

Задачи исследования: I) Разработка понятия функционировании ночв, выявление основных типов функционирования и их соотношения со стадиями педогенеза н развития биогеоценоза в целом.

2) Выявление закономерностей функционирования почв ненарушенных южногаежных ландшафтов' на основе экспериментальных исследований, включавших:

а) морфогенетическнй анализ основных компонентов почвенного покрова ненарушенных южпогаежных ландшафтов;

0) изучение особенностей полного и температурного режимов ночи;

п) изучение параметром, характеризующих динамику органического иетестиа и

ночках:

- выявление пространственных закономерностей в распределении запасов углерода в подстилках и минеральных горизонтах;

- изучение динамики поступления опада;

- исследование состава и свойств органического вещества лесных подстилок;

- определение скорости разложения органического вещества в природных и лабораторных условиях;

- определение термодинамических параметров органического вещества;

д) изучение численности, биомассы, таксономического состава (а также в ряде случаев сезонной динамики) цочвообитающих организмов - мезо, микро-, ианофаупы, бактерий, мпкромицетоп в наиболее характерных почвенных таксонах.

3) оценка изменений характера функционирования вследствие ветровальных явлений п заболачивания

4) Выявление механизмов саморегуляции динамики почвенных процессов, обеспечивающих устойчивое функционирование почв ненарушенных таежных экосистем.

5) Оценка возможностей применения подходов и методов термодинамики и сшпргетикп в почвенных исследованиях.

Научная нов »она: Предложены определения понятия "фуикшюшцюиипис ноч вы" как подсистемы биогеоценоза, категорий процессов, протекающих в почве, основных типов функционирования, реализующихся на разных этапах развития почвы и биогеоценоза в целом. Выявлены основные закономерности функционирования ночв южной тайги разного генезиса.

Впервые проведены комплексные исследования почв эталонных ненарушенных южнотаежных биогеоценозов, включавшие детальные морфолого-гснетические, аналитические исследования ночв, изучение почвенных режимов, структуры, численности, биомассы основных групп почвенной биоты, определение скоростей процессов трансформации органического вещества, позволившие выявить ряд механизмов саморегуляции динамики и характера почвенных процессов.

Рачштастея представление о помпе как функциональной самоор| аппзующейся подсистеме БГЦ, предложены критерии, позволяющие oi поешь помну к классу самоорганизующихся систем.

Основные защищаемые положения: I) Концепция фупкциопиропаиия ночи: определение, категории процессов, основные типы функционирования, механизмы саморегуляции процессов трансформации органического вещества (на примере ночи ненарушенных Choi соценозоп южном тайги).

2) Закономерным характер динамики органического вещества помп ненарушенных южногаежмых ландшафтов как следствие разнонаправленной ripaicrnii бпоты.

Организация исследований: В основу работы легли нолевые исследования и Централыю-лесиом государственном биосферном заповеднике (19X4-1997), проведенные в рамках научных программ кафедры 1еографни ночи факультета почвоведения МГУ и Лаборатории экологических функций почв ИПЭЭ РАМ, результаты нолевых и лабораторных исследований почв Европейской трапсскты, полученные во время работы в Центре Функциональной н Эволюционной Экологии Национального Центра Научных Исследований Франции (1994 г.), а также маршрутные исследования в Западной Сибири (/995-1997).

Автор выражает глубокую признательность своему учителю акад. Г.В.Добровольскому за постоянное внимание к работе и поддержку.

Теоретические аспекты проблемы обсуждались также с д.г.н. В.О. Tapi улья пом, д.б.п. 'Г.А.Соколовой, д.б.н. А.Д.Фокиным, д.х.н. Г. l/.Гладышевым, к.б.н. С.Н.Седовым. В экспериментальных исследованиях по отдельным разделам активное участие принимали: к.б.н. М.Н.Строганова, д.б.п. Л.М.Полянская, к.б.н. Т.ПДобровольская, к.б.н. А.В.Голопченко, к.б.н. П.И.Дорофеева, к.б.н. Н.Ю.Гончарук, к.б.н. В.А.Терехова, к.б.н. Т.А.Семенова, к.б.н. И.И.Т'олиешта, д.б.п. Б.Р.Стриганова, к.б.н. В.И.Емельяненко, к.б.н. Г.А.Зинчепко, к.г.п. О.А.Чичагова, О.В.Старикова, Е.Д.Коробов, которым автор выражает свою глубокую признательность. Автор благодарен своим ученикам Т.Б.Меньших, А.Л.Казакевичу, А.В.Лузикову, К.А.Гею, сотрудникам кафедры географии ночи и коллективу Центрально-лесного заповедника за большую помощь в проведении исследований.

1)клад шпора в разработку проблемы: автору принадлежит постановка проблемы, разработка теоретических положений и программы исследований, организация полевых и лабораторных работ и выполнение значительном их части, обобщение полученных результатов.

Апробация работы: Мшсриалы диссертации неоднократно обсуждались па заседаниях кафедры географии почв ф-та почвоведения МГУ и лаборатории •жологических функции почв ИПЭЭ РАН, на теоретическом семинаре в Центре Функциональной и Эволюционной Экологии Национального Центра Научных Исследований Франции (1994 г.), на заседании Бюро отделения общем биологии РАН (1994), Международной конференции "Самоорганизация в физических. химических и биологических системах" (1995), на Ломоносовских чтениях (1996), на П съезде Российского общества почвоведов РАН (1996), теоретическом семинаре Г. [¡.Добровольского (1997), Международной конференции "Биоразнообразие в управляемых лесах" (1997)

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 33 работы, из них 12 тезисов; 14 статен сдано в печать.

Обьем и структура работы. Диссертация изложена на 390 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложений; включает 48 таблиц и 96 рисунков. Список литературы насчитывает 378 работ, из них НО иностранных авторов.

1. Функционирование почв: определение, категории ироцессов. подходы к

типологии

1.1. История и современное состояние проблемы.

Проблема, которой посвящена настоящая работа, имеет глубокую историю, поскольку изучением процессов в системе "почва-растение" 'занимались философы и агрономы, начиная с древних времен. Более полному пониманию сути взаимодействия между почвой и растением способствовали исследования Тэера, Ширеигеля, Бсрцслиуса, Либиха, Буссенго, Виноградского. Огромное значение вплоть до настоящего времени имеют основополагающие представления В.В.Докучаева о единстве явлений природы, о неразрывных взаимосвязах между ее компонентами. Несмотря на т, что на этапе становления почвоведения как науки основное внимание уделялось проблемам объяснения происхождения почв, описания их состава и свойств,

практически параллельно с этими работами в трудах П.А.Костычева изучались ■ юнроеы "жишм" ночи. Большое значение п изучении динамики сонременных почвенных процессов имеют работы В.В.Геммерлинга, С.А.Захарова, А.А.Роде. I! рабо1ах В.И. Вернадского была вскрыта общебиосферная значимость бпо1 сом омических процессом, протекающих I) почве.

Исследования К.Б.Полыпова, В.II.Сукачева, Н.П.Ремезопа внесли круши,Н1 вклад и развитие учения о биологическом круговороте, впоследствии широко развитым и трудах Л.Е.Родипа и Н.И.Базилевич, в работах кафедры общею иоч11оисдснН!1 факультета почвоведения МГУ. Теоретические стороны проблемы функционирования экосистем разрабатываются в грудах Д.А.Ликумопа, Н.ИЛЗазнлевич, А'.А.Титляновой, Т.Г.Гильмапова, А.С.Керженцева и др., в которых были представлены функциональные модели различных экосистем с количественной оценков потоков вещества и энергии между основными структурно-функциональными компонентами экосистем.

Определенный рубеж, знаменующий переход от традиционного для почвоведении нрепмушеовенного изучения влияния внешних факторов на почву, к изучения влияния почт/ па сопредельные природные образования, связан с выходом в свет работ Г.В.Добровольского и Е.Д.Никтина "Экологические функции почв" (1986) и "Функции почв в биосфере и экосистемах" (199!)), в которых было показано значение почв в функционировании наземных экосистем и биосферы в целом. Глобальная роль современного функционирования почв стала осознаваться е связи с проблемой изменении климата на мииете.

1.2. Функционирование помпы и его связь с генезисом, категории процесса«, участвующих в функционировании, типы функционирования

В основе почоспно-генсгических исследований лежит концепция ЭПП, которая позволяет оценить изменения почвенных свойств за весьма длительный период премепп, и потому мало приемлема для изучения функционирования почвы, или ее "жизни" (по выражению С.А.Захарова). Для этой пели необходимо изучение микронроцессов почвообразования (по классификации А.А.Родс), из совокупности которых и складывается функционирование почв. При этом ту часть микропроцессов, которая может протекать в отсутствие организмов, можно рассматривать как "необходимое условие", а процессы биотической природы - как "достаточное условие". Совместное действие этих

процесс«» обусловливает пс только (формирование профиля почвы, по и само сущеепюпаппс наземных экосистем.

При всем разнообразии микропроцсссов, они образуют некое функциональное единство за счет многочисленных обратных связей, обусловленных явлениями самоорганизации и саморегуляции в био1еоцеиозе, направленными па сохранение его устойчивости.

Предлагается следующее определение понятия функционировании почвы: Функционирование почвы в биогеоценозе есть совокупность таимоевннитых процессов перемещения и трансформации вещества и энергии (включающих в т.ч. совершение работы по биогенной миграции вещества), обеспечивающих устойчивое существование наземных экосистем.

В термодинамическом смысле процессы, протекающие в почве, могут быть разделены па самопроизвольные и несамопроизвольные, причем условием протекании последних является их термодинамическое и кинетическое сопряжение с самопроизвольными процессами. Критерием самопроизвольности, как известно, является изобарно-изогермический потенциал ("свободная энергия" Гиббса).

Источники веществ, участвующих в почвенных процессах, в общем виде могут быть разделены на возобновимые (органическое вещество) или пепозобиопимые (минеральные компоненты) (термины "возобновимый" и "псвозобновимый" были предложены И.А.Соколовым и др., 1986).

С этих позиции процессы трансформации минеральной массы (выветривание, выщелачивание) в большинстве своем являются самопроизвольными иевозобпоттыми.

Процессы трансформации органических соединении в почве ( как минерализация, так и в широком смысле гумификации) являются самопроизвольными возобновимыми.

Особенностью процессов синтеза биомассы (в почве они представлены образованием микробной биомассы, зоомассы, корней) и биогенной миграции веществ является их иесамопроизвольность и возобновимость, (а также обязательная термодинамическая и кинетическая сонряженпость с самопроизвольными процессами). За счет процессов биотической природы (биогенного поглощения и перемещения) создается существенно неравномерное распределение химических элементов в профиле почвы против

сил (рашпашш м градиент» концентрации, чю является од нон нз важных особенностей бпокоепых систем, и помпы п частности. Соотношение указанных катетрип процессов приведено на рис. I, из которою следует, что характер функционирования почв неодинаков па разных стадиях педогенеза и развития биогеоценоза в целом. Следовательно, для одного и того же почвенного таксона па разных лапах развития могут быть свойственны различные функциональные тренды, и в то же время разные почвенные таксоны по фупкциопаиьпым признакам могуг находиться в сходном состоянии. Эгн обстоятельства укаи.нимог на возможность разработки топологии функционирования как дополняющего элемента классификации почв в качестве характеристики их современного состояния, что позволит более детально учесть вклад почвенного покрова в современную динамику биосферных процессов.

1Ст н'сфш! процессов учас гвутощих в почвообразовании.

самопроизвольные »«возобновимые

несамопроговольные возобновимые

еамолротвольные возобновимые

время

Добиогенньш Биогенньи! згап

пап (экзогенеэ) (педогенез)

Рис. I. Кшегорин процессов, участвующих в почвообразовании

Прсдеггшлясгси, что весьма удобными критериями типизации функционировании, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов. 13 период становления БГЦ происходит освоение автотрофной и 1стсротрофиоп биотоп ресурсов среды, при этом в почву поступает больше оркпшческого вещества (ОВ), чем минерализуется, что приводит к формированию оргаиопрофиля и накоплению биогенных элементов в верхней части профиля почвы. Этот тип функционирования почвы можно назвать акку'мулитивным (бтшкк)<муАятивным).

Поскольку со временем скорость продукционных процессов в экосистеме, вследствие лимитирующих абиотических факторов, достигает неких относительно постоянных значений, устанавливается определенный баланс между поступлением ОВ и биогенных элементов, с одной стороны, и минерализацией ОВ и поглощением растениями биогенных элементов, с другой. Этот тип функционирования можно назвать квазистациочарншi (с определенной амплитудой изменений состояния в результате сезонных и межгодичных колебшшй).

Такое состояние БГЦ может продолжаться в течение длительного времени, пока либо внешние причины, либо внутренние "противоречия" не приведут к см сне состояния, при этом квазистационарное функционирование может осуществляться на фоне прогрессивного выщелачивания и выветривания в минеральных горизонтах, пока уменьшение содержания какого-либо элемента не начнет лимитировать деятельность биоты.

При смене условий (изменение климатических параметров, изменения внутренней структуры педоматрицы за счет "медленных" ЭПП, ветровальные явления, антропогенное воздействие) квазистационарпое функционирование может сменится либо па аккумулятивное (напр., при заболачивании), либо на регрессипное (рис.2). В последнем случае количество ежегодного опала не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, активизацией деятельности биоты, "разовым" поступлением большою количества ОВ (ветровальные явления и др.), изменением гидрологических условий (осушение), распашкой.

перв. сукц. квази втор.сук. втор. втор .сук. квази втор.сук. квази втор.сукц.

климакс забоя. сукц. вырубка климакс ветровал клнм. распашка

Рис. 2. Изменение некоторых параметров функционирования в ходе эволюции БГЦ.

Однако со временем можно ожидать установления повою стационарного состоянии, которое является предпочтительным, с вещественно-энергетических позиции, состоянием системы "фитоценоз - почвенная биота".

С учетом вышеизложенного можно заключить, что в "зрелых" почвах со сформировавшимся профилем вследствие природных и антропогенных причин могуг происходить существенные изменения, приводящие к смене функционального статуса почв и БГЦ в целом (рис.2).

Перечисленные три типа функционирования приметит, по-видимому, ко всем типом почвообразования, характеризуя стадии ¡ипашпня и эволюции того иш иного почвенного таксона на современным этапе. Не ставя перед собой цели предложить законченную типологию /функционирования, ограничимся рассмотрением критериев выделения более низких уровней, которые характеризовали бы специфику функционирования конкретных почвенных типов и более ни псих таксономических единиц.

В качестве критерия следующего уровня предлагается использование, насколько это во ¡можно, характеристик современного баланса веществ в минеральных горизонтах, тем самым обособляются почвы элювиальных, транзитных и аккумулятивных ландшафтов (зональные почвы отделаются от шпнраюнальных). На следующем уровне оцениваются параметры интенсивности бнокруговорота, довольно аиыю различающиеся для биогеоценозов разных природных зон. Затем рассматриваются способы пространственно-функциональной организации биологического круговорота, зависящие от характера водного режима, свойств ночвообразующей породы и др., например, органогенный (круговорот происходит преимущественно в подстилке), органогенио-оргаиаминералытй, оргттминеральный. Тем самым вскрываются закономерности, проявляющиеся п т.ч. но локальном уровне. Д.¡я аккумулятивного и регрессивного шипов ¡функционирования необходимо выявление причин, их обусловливающих (заболачивание, вырубка, распашка и др.).

Поиску экспериментальных подтверждений некоторых из вышеперечисленных теоретических положений были посвящены дальнейшие полевые и лабораторные исследования.

2. Объекты и методы исследования

Основная часть исследований проводилась в 1984-1997 гг. на территории Центрально-Лесного Государственного Биосферного Заповедника (ЦЛГБЗ, Тверская область). Природные условия заповедника неоднократно описывались в печати. Кроме того, в работе были использованы материалы почвенпо-гепетических исследований в Западной Сибири (1995-1997 гг.) и результаты исследований по динамике разложения органического вещества почв Европейской транеекты. Методы исследований описаны в соответствующих разделах работы.

J. Морфогенегичеекяи анализ объектов исследования

3.1. Структура почвенного покрова (СПП)

СГ1Г1 района исследовании и общем виде может быть охарактеризована как сложное монохроииос полузамкнутое контрастное сочетание спорадически пятнистых ЭПЛ подзолистых, болотно-подзолистых и болотных почв слаборасчденениоп моренной равнины. Проведенные исследования позволили выявить характерные закономерности распределения почв по элементам рельефа, в обобщенном виде представленные на рис. 3.

Разнообразие условий формирования почв обусловило сложность н комплексность почвенного покрова ЦЛГБЗ, представленного более чем 20-ю таксонами (Гопчарук, 1995), относящихся к 6 типам, причем ряд таксонов был выделен внутри типа подзолистых почв (бело-, серо-, палевоподзолистые) при разработке рабочей классификации почв ЦЛГБЗ (Бондарь, Строганопа, 1981, Кариачевский и др., 1982). Эта номенклатура использована и в данной работе. Сформированные па выпуклых перегибах склонов почвы с бурым недифференцированным профилем были отнесены к типу буроземов (Трофимов, 1990). Среди отмеченного разнообразия почв можно выделит!, основные (модальные) таксоны, имеющие наибольшее распространение на изучаемой территории.

Ельник Елымккислично-Еяьмщ сфагновый Ельникчершчный кисличник неморзлшый

Ельник

100 и

Торфяная

низинная Дерноео-

Рис. 3. Приуроченность почв к типам леса и элементам рельефа.

1 I

3.2. Морфологические и химические свойства основных (модальных) почв. »

Основные (модальные) профили почв, будучи довольно чётко приурочены к определенным элеметам рельефа, почвообразующим породам и типам леса, существенно различаю гея: I) степенью дифференциации профиля па 1 епстичсскис горизонты; 2) наличием и характером преобразования элювиальной по илу толмдп, я пределах которой выделяются диагностические горизонты (или их сочетания); 3) морфологией диагностических горизонтов; 4) рчдом химических (аналитических) показателей.

Микроморфологическпе исследования позволили установить, что различия между исследуемыми почвами объясняются в первую очередь неодинаковыми набором и интенсивностью процессов, формирующих элювиальную толщу (табл. I). Для иллювиальных горизонтов характерно инвариантное сочетание процессов лессиважа, оглеения и сегрегации различной иптенспвпосш.

Бело-, палсвоподзолистые почвы, бурозёмы, дерново-подзолистые и дерново-глсевые почвы существенно различаются по ряду химических показателей: профильному распределению железа, извлекаемого вытяжками Мера-Джексона, Тамма, Баскомба, содержанию и профильному распределению гумуса, рН, сумме обменных оснований, что наряду с морфологическими характеристиками свидетельствует об их генетической обособленности. При этом белоподзолистые почвы и буроземы могут рассматриваться как наиболее контрастные таксоны в пределах мезоморфного ряда почвообразования. Анализ условий почвообразования, морфологии и химических свойств почв позволил выявить тесную связь почвенно-растнтельного покрова с гидрологическими условиями.

4. Динамика влажности и температуры в почвах

Особенности гидрологического режлма почв водоразделов и склонов на территории ЦЛГБЗ рассматривались в ряде работ, в которых было показано, что за счет внутрипочвенпого стока в почвах склонов создается особый водный режим, при котором фактически исключается возможность переувлажнения верхних горизонтов, что обусловливает отсутствие или слабую

Табл. 1. Краткая характеристика факторов, процессов и сзоиств основных (модальных) почв.

Факторы 1 Процессы | Свойства Профиль

Слабовогнутый рельеф, длительное переувлажнение, глубококарб. сугл. отложения олиготрофная растительность Торфообразование. оглеение. глубокая трансформация глин, минералов, сегрегация Мощный органопрофиля. признаки метаморфического оглеения. недиференцнрованнъш профиль Т1-Т2-Т3-С'-С(0)2 Болотная верховая терфяно- глеезая почв

Плоский рельеф, застой влаги, бескарб. или слабокарб. суп ее ч а носу гл. двучлены.оли готрофно-бореальная растительность Оторфовыванне, элювиально-глеевый. сегрегация, кислотный гидролиз минералов, глубокая трансформация глинистых минералов, лессиваж. оглеение Отбеленный А2. ГЛГТ. наличие вло'женнсго субпрофиля 1 А25ел--А2охр), признаки оглеения по всему профилю Т1-Т2 или СИ-А2Ш--А2бел--А2о.хр»Ви--В2°--ВС: торфянисто (оторфованная) белоподзолистая почва; -

Пологие склоны, частичный отток влаги с боковым ВПС, слабокарб. сугл. двучлены, неморально-бореальные оастительные ассоциации Подстилкообр.. слабое гумусонакопл.. А1-Ре-гумусовый. элюв.-глеевын. сегр-я, лессиваж. оглеение. кисд. гидролиз, трансф. глин.мин-ов. хлоритиэация Падевый А2, средняя - сла-бая элювиально- иллюви-альная дифференциация профиля 01.2—(А! А2)-Апал-А2к.о.-А2В--ВЦ--В2г-ВСа: палевоподзолистая почва

Выпуклые части склонов, преобладание бокового ВПС, свободный дренаж, бескарб. пегкосугл. отл.. немор. раст. Подстилкообр., гумусонакопл.. алло- и автохт. ожелзн., хлор-ия, сегрег-ия, глубокое оглеение, лессиваж (не всегда) Отсутствие А2 и дифф-ии профиля по подзолистому типу, бурая окраска профиля, аккумуляция Ре в верхних горизонтах (АЪГ и ВГ(т)). 01,2-( А1 А2)-А ЬГ- ВГ(ш)- В 2-ВС: бурозём (оподзоленный) слабогумусиро-ванныН (грубогунусовый)

Дренированные склоны (средние и нижние части), кзрб. сугл. двучлены, неморал раст. Подстилкообразование. гумусово-аккумудятивный, кислотный гидролиз, оглеение. сегрегация гумусово-аккум. и аккум.-элюв. горизонты - А1 и А1А2-, палевый А2, средняя - слабая элювиально-иллювиальная дифференциация. 01,2-А 1-А1 А2--А2пал(А2сер)-A2B-Bl-B2g-BCg; лерн080-паяев0(сер0> подзолистая почва

Долины рек и ручьев, полузамкн. понижения склонов, паводок, высокий уровень грунтовых вод, подток жестких вод, травяно-болотная раст. Интенсивное гумусонакопление. (оторфовывание по низинному типу), оглеение. сегрегация Отсутствие А2. сильно выраженная гуыусированность профиля, сильное оглеение. аккумуляция Ре 01 - Ай-А 1 ?-АВ§-ВС~0: дерново-глеевая почва.

выраженность подзол немого горизонта в профиле, отсутствие признаков оглесния и аккумуляцию железа в верхней части профиля и др.

С 1992 г. и двух типах БГЦ - ельнике черничном на белоиодзолисгой почве и ельнике сложном на буроземе были начаты наблюдения за динамикой влажности и температуры в верхних горизонтах почв в связи с исследованиями ио динамике биологической активности и процессов трансформации органических веществ.

Чаоь результатов исследований представлена на рис 4 и 5. Рассмотрение полученных данных позволяет отмстить, что общий ход изменения влажности и температуры по юл им и сезонам в обоих типах БГЦ в целом совпадает. Однако по влажные периоды в белоподзолистой почве в горизонте А2 значения влажности достигали полной влагосмкости, а влажность органогенных горизонтов 500% и более, в то время как в буроземе влажность органоминерального горизонта не превышала значений предельной полевой влагосмкости, в органогенных горизонтах бурозема влажность в целом была ниже, чем в аналогичных горизонтах белоиодзолисгой почвы. Диапазон колебаний влажности максимален в подстилке, и особенности в верхнем подгоризоше I- (влажность может меняться в 20-30 раз). В нижних подгоризоптах подстилки и в органо-минеральпых горизонтах влажность изменяется в меньших пределах. Температура подстилки (на глубине 5 см) и верхних горизонтов почвы даже в наиболее теплые периоды не превышала 15° С и несущественно отличалась в исследуемых почвах (рис. 5).

Рис. 4. .Динамик» пляжш'сщ н верхних гортонтях белоподзолистой почвы (М!) м Вдроэсма (К), 1997 г.

£ «> 8 зоо

200

К»

--л2.кп

----льп;

-г, иг

•X - г, и

Рис. 5. Динамика 1Смнсрмурм п перхчпх горнюша\ белоподюлиетой почш.| (1П1) и Вуртома (Г>), 1997 г

В течение периода наблюдений существовали несколько периодов, когда пел.оеппок влаги мо! снижать интенсивность микробиологических процессов, причем в большей мере иссушение проявлялось в буроземе. Следует подчеркнуть, что иссушение проявлялось в основном в те периоды, когда температурный фактор был наиболее благоприятен для деятельности мпк/кюртшпмон (рис. 4,5). При этом мы исходили из собственных экспериментальных л литературных данных, согласно которым оптимальное содержание воды в подстилке, при котором скорость минерализации ОВ вещества максимальна, составляет примерно 80% от водоудерживающей способности.

Наиболее существенные различия в водном режиме исследуемых почв заключаются в следующем: в подстилке белоподзолистой почвы условия для деятельности микроорганизмов, с точки зрения обеспеченности влагой , более благоприятны, чем в буроземе. Напротив, в буроземе устанавливается более благоприятный для растений п почвенной биогы водный режим в органо-мпнеряльпых горизонтах, т.к., в отличие от белоподзолистой почвы, в них не бывает периодов переувлажнения. Следовательно, различия в строении органонрофилен изученных почв во многом связаны с особенностями водного режима.

5. Динамнка органического вещества

5.1. Углеродный пул в подстилках и минеральных горизонтах зрелых почв (стационарное функционирование)

Пространственные закономерности в изменении запасов органического вещества в почвах и в его профильном распределении, являясь следствием различий в водном режиме, отражают важнейвше черты функциональной организации ночи.

Проведенные исследования позволили оценить вариабельность запасов углерода в почвах па исследуемой территории.

Общие запасы углерода в почвах различаются в десятки раз (рис. 6). При •лом минимальные запасы характерны для наиболее дренируемых почв (буроземы) и почв с оптимальными условиями увлажнения (дерново-палевоподзодпетыс), формирующихся в фитоцемозах со значи тельным участием лиственных пород вследствие природных причин (близкое подстилапие карбонатной морены) и в результате аптропоюпного влияния (рубки леса), а наибольшие - для почв гидроморфиого ряда. Запасы углерода в минеральных горизонтах также колеблются в широких пределах, при этом как минимальные, так и максимальные значения свойственны переувлажненным почвам, но различающимся режимом и характером увлажнения. Минимальные запасы углерода в минеральных горизонтах отмечены в торфянисто-подзолистых и торфяпо-глесвых почвах с застойным переувлажнением, максимальные - в дерново-глсевых почвах, для которых характерны проточное увлажнение и близкая к нейтральной реакция среды.

Запасы углерода в подстилках существенно выше в почвах с неблагоприятным водным режимом в минеральных горизонтах: так, в бслоиодзолистой почве они в 3,5 раза выше, чем в буроземе. Вследствие этого закономерно изменяются такие показатели, как доля углерода подстилки от общего запаса углерода и отношение запасов углерода подстилки к запасам углерода минеральных горизонтов.

Проведенные исследования позволяют предположить, что вариабельность строения и количественных параметров органопрофиля (запасы подстилок, их мощность, мощность гумусо-аккумулятивного горизонта и др.) обусловлена различиями п структурно-функциональной организации БГЦ вследствие неоднородноетей условий среды. Количественные характеристики

ор| анопрофпля, следовательно, могут рассматршшься кик "характерные" для юга млн иного ВГЦ функциональные параметры, отражающие различные пути аланнщнн Г)нот1.| к условиям среды обитании.

Рис. 6. Запасы углерода в некоторых почвах ЦЛГБЗ

¡НОрганогеиные горизонты ПМинерапьные горизонты

Почвы

Следует оговорить, что применение термина "характерный" уместно только по отношению к почвам, находящимся и стационарном состоянии. К таковым на рассматриваемой территории можно отнести почвы, не подверженные в настоящий момент заболачиванию и ветровальным нарушениям. Так, сравнение полученных нами данных но запасам подстилок в ельнике кисличном на палеиоиодзолистой почве с опубликованными ранее (Абрамова, (947) позволяет говорить об отсутствии выраженных тенденций к увеличению или уменьшению их за прошедшие 58 лет (1883 г/кв.м поданным Абрамовой, 1745 г/к в. м по нашим данным), что говорит о возможности достижения стационарного состояния органопрофидя п почвах дренируемых позиций.

5.2. Накопление углерода в ходе иослеветрозальных сукцессии и при заболачивании (аккумулятивное функционирование)

Восстановление горизонта лесной подстилки на ветровальных западинах за 6-7 лет доходит до стадии начала формирования подгоризонта F, который еще трудно отделим от листового слоя. Определение запасов углерода

подстилок ми ветровальных и фо1 юных участках н разных типах БГЦ показало, что за этг период накапливается 5-15% от фоновых значений.

Исследование изменения запасов углерода при заболачивании проводилось двумя способами: I) путем сопоставления данных по запасам на одних и тех участках в современный период, и 60 лег назад и 2) рассмотрением топоряда почв разной степени заболоченности. Сравнение результатов исследовании на заболоченном участке леса с описаниями этого же участка, сделанных в 1937-40 гг., позволяет заключить, что запасы органического углерода вследствие заболачивания возросли от 6-10 кг/кп.м до 15 - 20 кг/кв. м.

И заболоченном ряду почв, соотвествующих фитоценозам, находящихся на разной стадии современного заболачивания (торфянисто-бслосилыюнодюлистой, торфшо-бслосреднеиодзолистой глееватой иогечно-гумусовой н торфяной па оглссшюм среднем суглинке) запасы углерода составляют 15,2, 20,9 и 32,2 кг/кв.м соответственно. Увеличиваются запасы и других элементов (N,1', К, Са, 5): за счет увеличения мощности торфяного слоя они возрастают более чем в три раза, т.е. заболачивание является своего рода механизмом адаптации лесных биогеоценозов к нарастанию I идроморфизма, препятствующим потере элементов минерального питания растений за счсг поселения устойчивых к микробному разложению сфагновых мхов.

Радиоуглеродные данные позволяют оценить скорость накопления углерода при заболачивании по верховому типу в 90-110 г С/м2- год

Процессы заболачивания по низинному типу носят иной характер и имеют другие скорости - около 25 г С/м2- год Причины накопления ОВ обусловлены, помимо водного режима, особым составом биоты и будут рассмотрены в соответствующем разделе.

5.3. Динамика поступления и минерализации органического вещества.

Проводившееся в течение ряда лет в ельнике черничном и ельнике нсморалыюм исследование динамики поступления оиада ( рис. 7) позволило установить несколько большее его количество в последнем. Поскольку различия в запасах подстилок имеют обратный характер, это позволяет предположить неодинаковые темпы минерализации ОВ.

Гне. 7. Дшганика шсчуилення сняла

I 0/1Ы

Изучение скорости трансформации ОВ проводилось в природных условиях и лабора трнмх услопияч различными методами.

Результаты определения скорости разложения хвойного опала в полевых услоииях (методом изоляции и капроновых мешочках), представленные на рис. 8, не ныяшшп существенных различий п суммарной потере веса хвои о разных почвах за 38 месяцев инкубации, что свидетельствует о сопоставимой иогсшцюльмон биоло!пмсекоГ| активности в рассматриваемых почвах.

Аналогичный закономерности были выявлены при изучении разложения н полевых услоииях в тех же почвах меченой ИС сухой биомассы дрожжей (рис. 9). Следует отмени ь, что в летний период, когда в буроземе сказывался недостаток нлэги, в торфяно-глеевой почве условия для деятельности микроорганизмов были более благоприятны, о чем свидетельствует характер кривой потери леса. Сравнение скорости разложения елового опада и сухой микробной биомассы показывает, что последняя разлагается примерно на порядок быстрее.

Поскольку унифицированный материал разлагается, по крайней мере на начальных стадиях, практически с одинаковой скоростью, можно предположить, что различия в запасах органического вещества в изученных почвах во многом обусловлены спецификой поступающего в почву опада, определяющей особенности состава органогенных горизонтов и неодинаковую скорость их минерализации в разных почвах.

Рис. 8. Скорое», мниералтацнн хвойкою опада и буроземе (Б), белоиодюлиепш (Ы1) и горфяпо-глесвой (ТО почвах

1*пс. 9. Мписрллнкниш меченом микробной биомассы в ft\['оU"\N' (1>), iff iimn i ¡о.пff ivii (ЦП) п юрфяио-глеевои(ТО почвах, усредненные эиачення и» lopirtoniaM, июль -отвбрь 1997г.

дни

Потеря массы материала органогенных горизонтов белоиодзолистой, торфяпо-глесвой почвы и бурозема за 26 месяцев инкубации изучалась методом изоляции в пластиковых цилиндрах. Для этого навески органогенных горизонтов в соотношении, соответствующем естественному, были заложены в цилиндры и отделены друг от друга и от нижележащих горизонтов сеткой с ячейкой 0,5 мм и помещены в почву. Опыт был заложен в 7-кратной повторпости 15 августа 1995 г.

Наибольшая потеря массы была отмечена в верхних горизонтах бурозема. В нижних же горизонтах можно предположить даже некоторое накопление органического вещества за счет закрепления омываемых сверху растворенных форм. В белоиодзолистой почве и буроземе потеря массы

сопоставима с массой органическою вещества, накопившегося на поверхости се пси в цилиндре за время опыта. В торфяпо-глеевой почве баланс орпшичсского вещеезва положительный, поскольку наблюдается интенсивный прирос! ефа| новых мхов. Необходимо отметить, что суммарные количества минерализовавшегося органического вещества в белоподзолистой почве и в буроземе оказались приблизительно равиыми(табл. 2). Это согласуется с полученными ранее данными но "дыханию" рассматриваемых почв в нолевых условиях, оказавшимся практически одинаковым для обеих почв.

ТаЛ.пща 2. Пон-рн веса органогенных горизонтов та 26 месяце» инкубации

11очгш, Исходный »ее. с Нес после иикубаиии, г 1 [отеря (1отеря Поступление, г

гори кшт (СГ. 1Г1КЛ) иеса,г веса, (ст. откл)

% от исх

Ьурочем

1.+Р 25.41 18.32 (1.70) 7.59 29.29 5.59 (1.59)

ДО 1 ЛИГ 40.44 42.70 (3.55) -2.21 -5.46

1к\1|ОПОЛ'К>

'питая

44.12 39.33 (1.02) 4.78 10.84 3.57 (1.27)

11 82.68 НО 04 (6.50) 2.64 3.18

Торфяио-

I легким

1 1 7.35 6.22(0.51) 1.13 15.36

12 14.02 12.30 (1.47) 1.72 12.26

35.21 37.48 (3.33) -2.27 -6.45

Изучение скорости разложения образцов органогенных горизонтов в лабораторных условиях также показало значительные различия в степени устойчивости их к разложению (табл. 3).

Как правило, наблюдается закономерное уменьшение скорости минерализации вниз по профилю (рис. 10). Особенно низка скорость минерализации материала торфяных горизонтов и органического вещества оргшю-миперальних горизонтов.

Скорость разложения органического вещества сходных горизонтов убывали в ряду низипая торфяная почва на карбонатной морене -иалевоподзолистая почва на карбонатной морене - бурозем - белоиодзолистая почва - торфяно-глеевая почва, т.е. прослеживается явная зависимость

скорости разложения от геохимической обстановки и водного режима (табл.3).

Таблица 3. Коэффициент минерализации органическою вещества

Обьскт Ко-зффицисиг минерализации, Класс устойчивости к

Км

%С„р1/сугки %С0|„./мссяц разложению

Торфипо-глсевлн

почин

тор. Т| 0,006 0,18 \У

гор. Т2 0,007 0,21 1У

гор. ТЗ 0,009 0,27 1У

Отрфоиаинаи

бСЛОИОЛ юлксиш

11(14 пп

гор. 1. 0,427 12,81 I

тор. I7 0,116 3,48 II

гор. Н 0,067 2,01 III

тор. А211 < 0,008 <0,25 1У

Дериоио-

иадашпол'Юлпстзи

мочпа(па

карбона I нон морспе)

юр. 1-. 0,817 24,51 [

гор. I7 0,444 13,32 1

тор. 11 0,138 4,14 II

1>уро}см

тор. Ь 0,562 16,86 1

тор. Р 0,221 6,63 11

тор. АО 0,203 6,09 II

гор. Л!)Г <0,008 <0,25

Пишнпан торфяиаи

ио'ша

1 1,085 32,55 1

V 0,718 21,54 1

II 0,048 1,44 III

70-80 см 0,023 0,69 1У

140-150 см 0,086 2,58 II

1'нс. 10. Скорое |ъ чп1к[>:ыи ииш1 ор|эпического вещества в белоподзолмеюй почве

70 -<-,-,-,-1-^^-

II II) 21) 30 40 50 (.0

Полученные коэффициенты позволяют сопоставить суммарные количества минерализуемою углерода в почвах, исходи из запасов углерода в юри ютах. Сак в буроземе данная величина составляет 4,92 г С/м2- суг', а в белонодзолпетоп - 5,32 г Сум3 суг1 , чго с учетом погрешностей является практически одной величиной.

Сравнение скоростей разложения OB в природных и лабораторных условиях показывает, чю "усредненная" скорость разложения органогенных трпзопгоп незаболоченных почв в лабораторных условиях более чем па порядок выше, чем в природных. Это указывает на то, что скорость разложения в природных условиях определяется, по-видимому, помимо ограничений, налагаемых динамикой влажности и температуры, характером пзаимоо] ношении между микромицетами и микрофитофагами, влияние коюрых и условиях лабораторного эксперимента отсутствует. При этом и белоподзолистой почве это влшнше выражено в большей мере. В торфяно-тлеевоп почве "природные" п "лабораторные" коэффициенты оказались сходным и, вероя тно вследствие пымыпашш.

Следует' oi мстить, что па долю органического вещества с низкой скоростью разложении (III и IY класс) приходится более 90 % запасов его на изучаемой территории, что подчеркивает важную структурную роль органического вещества, особенно в почвах с неблагоприятным водным режимом (табл. 4).

ТиПлииа 4. Запасы иргяпнмескою углерода в почвах i(Jfl I'i (южное лесничество) по

классам устойчивости

Кл»ссы устойчивости органическою иешестад Запасы С,,,,, на территории 11000 га, т % от общих запасов С(1|1[

1 28916 2,3

II 71409 5,6

III 167178 13,1

1У 1005514 79,0

Полученные данные по скоростям минерализации органогенных образцов (гюдгорнзонтоп Н или, если таковой отсутствовал, нижней части подгоризонта Р) лесных почв трансевропейской транссекты - от подзола на севере Финляндии до карбонатного бурозема на юге Франции и топокатсиы в ЦЛГБЗ в условиях оптимальной влажности при 23°, 16°, 10" и 4°С

свидетельствуют о значтельпой вариабельности интенсивности минерализации органического всщестна чв условиях лаборатории! о эксперимент. Вопреки предположениям и имеющимся литературным данным об общей тенденции к нарастанию в условиях лабораторно!о опыта скорости минерализации с севера па юг, в пашем эксперименте такой закономерности не выявлено. При -лом различия в скорости минерализации были больше между образцами из тоиокатсны, чем климатической транссскты. Эта закономерность в целом сохранялась при различных температурах.

Минерализация внесенного меченного ,4С материала в том же эксперименте' характеризовалась существенно иными закономерностями, чем паптпого органического вещества. При всех температурах внесенное органическое вещество быстрее разлагалось в образце, имеющем геохимическое и микробиологическое "сродство" к внесенному субстрату. Полученные результаты позволяют предположить наличие некоей функциональной "комплсмептариости" почвенной биоты и состава органического вещества, что во многом определяет скорость его минерализации.

5.4. Особенности состава и свойств органического вещества изучаемых

почв

В органогенных образцах изучаемых почв определялись: содержание углерода методом сухого сжигания, содержание азота по Късльдалю, зольность, состав золы , для части образцов - содержание микроэлементов.

В целом различия между изучаемыми объектами по содержанию азот и зольных элементов невелики. Для торфяно-глеевых почв характерно пониженное содержание фосфора, для дериово-глеевых - более высокое содержание азота. В почвах аккумулятивных ландшафтов (дерново-глеевые, низинные торфяные) и в почвах с близким подстилацием карбонатной морены отмечается менее кислая реакция и большее содержание кальция, кат. в органогенных, так и в минеральных горизонтах. Отмечается некоторое уменьшение отношения C/N в процессе разложения органического вещества, о также уменьшение рН. Хотя различия в содержании азота и зольных элементов оказались невелики, из-за неодинаковых запасов органического

вещества I! исследуемых почвах существенно различаются и запасы азота, фосфора н кадия (рис. II).

1»111\! I. Запасы азогл, фосфора н кл.иш в оргамо! снпмх гортошах торфяно-глеевон (II). и> { И).ше 1 ом ({>111. дернопо-налелтюдюшстой (11д),йуро1ема (I»), шрфнмой шпшни! (Тн) и дерново-глеспон (,11) почв.

Выявленные закономерности в изменении запасов биофильпых элементов свиден'льствуют о том, что: I) в рассмотренном ряду почв увеличивается роль органо-миперальпых горизонтов в обеспечении фитоценоза питательными элементами;

2) в борсальных экосистемах стабильность и необходимая емкость биологического круговорота обеспечивается за счет невысокой скорости минерализации в большом обьеме органического субстрата, а в неморальных и чравяпо-болотных - за счет большей интенсивности минерализации в меньшем объеме.

Отсутствие значимых различий в содержании азота и зольных элементов позволяет предположить, что неодинаковая скорость минерализации ОВ разных почв во многом обусловлена различиями в составе органических компонентов, что определялось тсрмогравиметрическим методом на дериватографе модели О 15001).

Во всех исследованных почвах с увеличением степени разложения происходит относительное накопление лигнина от 28-31% в горизонтах Ь до 30-38% в горизонтах Г и до 40% в горизонтах Н. Напротив, содержание гемпцеллюлоз и целлюлоз уменьшается от соответственно 23-30% и 10-17% до 13-20% и 8-16%, т.е. гемицеллюлозы разлагаются быстрее, чем целлюлоза. В оиадс травяного яруса ельника черноольхового травя!ю-бологпого содержится больше целлюлоз и меньше лигнина, чем в опаде ельника-черничника, чем

отчасти п обусловлены различия в скоростях минерализации. Выявленные закономерности вполне совпадают с многочисленными литературными данными но изменению состава углеводородных компонентов в процессе разложения OIJ.

Известно, что большое влияние па характер трансформации OB оказывает содержание фенольных соединении. Наши исследования показали, что их количество меньше в образцах опада и подстилок с большей долей лиственного материала и трав (рис. 12), т.е в неморальных и гравяно-бодотных экосистемах ингибируюшее влияние феиольных соединений проявляется в меньшей мерс, чем в бореальных.

Pik*. 12. ( о UJ'.K.IMIH' по.!ii;Jit'iio(n.i (СПИ)') nnmi пыгяжки) в lopiriuinax I иодешлок. Усл.обош. см. рис. II.

12.ПИ |

Wim

а N1)1)

| 611(1 _

2.0(1

□

ООО --1 i ------I --f --i - I-1 .. ]

lill.l. Мл, I. Ii, I. 1)1,1. Д1.1.

Ht>-m.i

Методом дифференциальной сканирующей калориметрии определялись некоторые термодинамические параметры OB : энтальпия (АН), эитроиия (AS), потенциал Гиббса (ДО). Результаты представлены в табл. 5, из которой следует, чш в процессе разложения значения потенциала Гиббса для межмолскулнриых взаимодействий уменьшаются. Это свидетельствует, по-видимому, о самопроизвольном характере процесса гумификации (см. главу I), что согласуется с представлениями о процессе гумификации как "отборе" термодинамически стабильных соединений (Д.С. Орлов, 1974). Наиболее резкое уменьшение потенциала Гиббса отмечается при сравнении органогенных подгоризо/пои F и Н торфяной низшшой почвы. Характерно, что именно для этой пары горизонтов отмечается наиболее резкий "скачок" в скорости минерализации. Возможно, что эти особенности связаны с

преимущественно зоогсннмм характером трансформации опада (что будет показано и главе 6).

Таблица 5. 11екоифые термодинамические характеристики изучаемых оПразцпл

11очва Горизонт АН, т„„ АО, АТ

°с

Бурозем 1 100 120 _ -24.10 95 0.25

Р 120 114 -27.50 89 0.31

Торфяная_ 1 104 110 -23.00 85 0.27

низинная Р 122 114 -28.00 89 0.31

II 179 124 -44.60 99 0.45

Бело- ь 81 110 -17.98 85 0.21

подзолистая г 94 113 -21.43 88 0.24

II 87 122 -27.36 97 0.28

Дсрпоао- ь 122 ПО -27.07 85 402

палсво- р 131 114 -30.12 89 0.34

подзолистая 11 87 120 -33.03 95 0.35

Хвоя ели Исходная 98 104 -20.50 79 0.26

14 мес ипкуГхш. 141 106 -30.10 81 0.37

23 мсс инкуОац 148 108 -32.20 83 0.39

Различия и йодном режиме и параметрах оргапопрофиля, неодинаковое количество опада в изучаемых экосистемах и его состав, в т.ч. содержание фепольных соединений, являющихся регулятором многих биологических процессов, в т.ч. цикла азота, позволяют предположить существенные различия в структурно-функциональных характеристиках почвенной биоты. Так, большие запасы подстилки в торфяно-глеевой и белоиодзолисгой почвах, их избыточное пе|)суплаж|1сиис и др. на первый взгляд могут говорить о меньшей численности основных групп почвообнтающих организмов, однако это предположение не подтвердилось.

б. Структурно-функциональная организация почвенной биоты

6.1. Почвенная фауна

В ряду ночи от торфяно-глеевой вниз по склону к дерпово-глеевой происходят существенные изменения в составе функциональных группировок мезофауны (рис. 13). В борсальных (сфагновых и зеленомошных) ельниках преобладают группы, питающиеся микроскопическими грибами. В ельниках

I аморальных и особенно травя по-бологных значительно разнообразие фптосаирофагов, чго способствует как минерализации органического вещества и высвобождению биогенных элементов, так и образованию гумусопых веществ. При сопоставимой общей численности представителей мсзофаупы, ее биомасса существенно возрастает при переходе от бореальных БГЦ к пеморальиым и травино-бологным, прежде всею за счет дождевых червей (рис. .4),

Рис. 13. Со«Iношение 'жололюаксономических групп почвенных живо тых

(шМоПнДа. ОтясоМ.И' СШф/сга В('пк-ор1сга В('1н1о|><чУ

Ш.итЬпиОас. 1)1р1ороиа

И 1-П Пи Г. 1и

1ПИ№1>|

Рис, 14. 1»иом;|сса мезофяуны (|/м*) в верхнем 10-см слое почв

м 12 1!» и 8

»3 <> 4 2 О

ЦО'1Л14

Рис. 15. Динамика численное I и осиопных фуни микриаргронод, 1993-97 п. (сентябрь) Микроартроподы в целом Колламболы

1943 1994 1996 1997

Вбп И6 Птг Опл О!«

Обп Пб Птг Ппа Пт

Общая численность представителей микрофауцы - микроаргропод оказалась почти во всех исследованных почвах оказалась примерно одинаковой, но соотношение различных групп варьирует. Так, в ельнике сфагновом существенно ниже оказалась доля коллембол, которые в большинстве своем являются санрофагами (рпс. 15).

6.2. Микробная биомасса

Содержание микробной биомассы определялось методом прямого подсчета (Полянская, 1996). Расчет запасов производился исходя из содержания микробной биомассы и запасов горизонтов для сопоставимой толщи (50 см). Результаты представлены па рис. 16 и 17. Основной вклад в микробный пул вносят минеральные горизонты, за исключением торфяно-глссвой п торфяной низинной почвы. Максимальные запасы микробной биомассы характерны для торфяно-глеевой почвы. Больвше запасы микробной биомассы в дерпово-палсвоподзолистой почве обусловлены высокой заселенностью микроорганизмами гумусо-аккумулятивного горизонта. Этим же обусловлены большие запасы микробной биомассы в буроземе и дерпово-глеевой почве по сравнению с белоподзолнетой. Запасы биомассы в органогенных горизонтах закономерно убывают с уменьшением их мощности в исследованном ряду почв. Несколько неожиданным оказалось уменьшение и концентрации микробной биомассы в этом же ряду (рис. 18). При этом в структуре биомассы в том же ряду наблюдается, несмотря па абсолютное

преобладание но всех ночиах грибною мицелия, тенденция к увеличению доли дроюкенодобмых клеток (рис. 19 а,б).

Гпс. 16. Запасы микробном биомассы в нодешлках, |/м

1.« 1.6

I.4 1.2

1 '

| п.«

•о

II.6 1>.4 И. 2

Рис. I 7. Замаем микробной биомассы в почвах, ю /м

Рис. 18. К'онцет рання мнкробной биомассы, м|/г

■ Полемика

Н М|1исрллы».1(.' I оричом I ы

1.11 Цд В

тппы

Рис. 19а. Структура микробной биомассы в подстилках

Рис. 196. Структура микробной биомассы в минеральных горизонтах

(¡.3. Структура мнкромицетпого комплекса:

Г} органогенных и органо-минеральных горизонтах рассматриваемых ночи было выделено и идентифицировано Мб видов митогических и мейотичееких микромицетов, относящихся к 45 родам. Подавляющяя часть видов - типичные почвенные сапротрофы из класса ОсШетошусас;, порядка Пу1)1ютусе Ыея, а также нрсдставители классов 2>£отусс1ея (порядок Мпсогакв), Ляеошусскя и (Зм'Лотусек^.

В целом п ряду исследуемых почв плавно нарастает значение коэффициентов разнообразия (рис. 20).

Невысокие индексы сходства (табл. 6) свидетед|>ству1от о функциональном своеобразии комплексов микобиоты, что подтвердилось также при кинетическом описании ее структуры, выявившем неодинаковое соотношение быстро- и медленнорастущих видов микромицетов в различных почвах (рис. 21). Примечательно, что содержание быстрорастущих видов

оказалось существенно выше в весенний период в буроземе и дерпово-палсвоподзодпстой почвах, произрастающих под фитопенозами со значительным участием неморальпых видов. Это, возможно, связано с фазой интенсивного весеннего роста этих растений, для чего необходимо активное поглощение элементов минерального питания, заключенных в опаде.

ТлОл. 0. ( \iui iiw по'ш 1[ П I. ! по *|лс|01с парсчаемосш шиши (цикр«|шщС10в(К0>ффшшешы

Серенсена-Чекяновского)

1 2 3 4

2 0,27

3 0.29 0,51

4 0,29 0,37 0,27

5 0.26 0,37 0,45 0,27

Рис. 20. Сезонная динамика индекса разнообразия

весна neto осень —среди

Были получены высокие значения коэффициента корреляции между скоростью минерализации 01! и разнообразней микромицетов в горизонтах Я п Н (0.85 и 0.9 соответственно). Однако связь между видовым разнообразием и интенсивностью процессов трансформации ОВ в действительности более сложна, о чем свидетельствуют результаты лабораторного эксперимента по определению скорости минерализации ОВ горизонта Н бслоподзолистой почвы с участием различных нндов грибов (табл. 7). Из таблицы следует, что

одни и loi же материал разлашлся быстрее и вариантах с каким-либо одним мндом мнкромпнета, чем в контрольном образце с несколькими «идами. По ¡можно, антагонизм между мпкромпцетами в ряде случаен является фактором, замедляющим разложение ОВ.

Тис. 21. Сезонная динамика содержания быстрорастущих микромицетов в почвах разных типов

ГА

/7,

ТГ БП В _1397 г.

й I

ДП Тн

¿71

СА

БП Б

1936 г.

Овссна Олею ЕЗ осень

Табл.7. Линейные козффшнччпы минерализации (К) и коэффициенты детерминации (Rz) горитонта II белоподзолнетой почвы с 9 по 36 день инкубации

Acremonium roseo-griseum Cladosporium cladosporioides Mortierella marburgensis Pénicillium thomii Pénicillium spinulosum Trichoderma bamatum Trichoderma viride Thysanophora penicilloides Нестерильная почва

23.086 26.368 25.792 16.144 16.064 17.392 22.82 23.541 8.7977

0.9409 0.9404 0.9323 0.9676 0.9967 0.9899 0.9766 0.9533 0.9811

6.4, Структура сапрогрофного комплекса бактерий

Методом прямого подсчета было установлено, что биомасса бактерий составляет не более 10% от общей. В отличие от микромицетов, структура бактериальных комплексов в исследуемом ряду почв гораздо более монотонна. Для оценки силы влияния различных факторов (климатические условия года, тип субстрата (горизонт), тин помпы) на дисперсию показателей численности и

разнообразия бактериальных группировок был проведем факторный дисперсионным анализ полученных данных. Результаты выявили достоверное (при уровне значимости 0.90) максимальное влияние климатических условий года па численность и таксономический состав бактериальных комплексов. Далее в порядке убывания степени влияния следовали тип субстрата и тип почвы. При большом количестве выпавших за сезон осадков пе наблюдалось различий как в численности, так и в таксономическом составе между подстилкой и минеральными горизонтами, в сухой год различия были выражены весьма оиктливо. Условиями увлажнения определяется и состав домипапиш бактериальных комплексов: спириллы - индикаторы влажного юда, бациллы н актппобактерпи - сухого.

Следует подчеркнуть, что, несмотря на очень незначительную долю бактерий в общем микробном пуле, они выполняют ряд ключевых функций в экосистеме, связанных прежде всею с циклом азота, трансформацией соединений железа, марганца и др.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что на рассматриваемой территории определяющая роль в формировании особенностей функционировании почв и их строения в целом принадлежит рельефу и ночвообразующим породам. Сочетание этих факторов обусловливает водный режим и (сохимическую обстановку, а тем самым - структуру фитоценоза, количество и состав поступающего в почву опада, и, вслед за этим, состав почвенной биоты, орпшонрофидь и многие важнейшие черты профиля в целом. Последовательность "включения" перечисленных факторов показана на рис. 22.

Изменения структурно-функциональной организации биоценозов при продвижении от почв элювиальных и транзитных ландшафтов к аккумулятивным могут быть в общем виде сведены к следующему:

а) увеличение бонитета, возрастание разнообразия сосудистых растений, появление неморальных, а затем и травяно-болотных видов, увеличение количества опада, особенно травяного яруса, уменьшение содержания лигнина и фенольных соединений в оиаде;

Рис. 22. Вкшмодейовне компонентов биогеоценозов во времени

рельеф

порода

грянули минера- климат и

метрич. -ппгич.

гопав госта»

и17дны11 и

тепловой режимы

геохимическая

обстановка

растительность почвенная биога

В р

Е М Я

5) сопряженные изменения н структуре почвенной биоты: увеличивается разнообразие микромицетов и численность быстрорастущих видов, снижаются концентрация и запасы микробной биомассы, нарастает зоомасса почвенных беспозвоночных за счет увеличения доли сапрофагов. При этом, если в почвах элювиальных ландшафтов биомасса мезофауны намного ниже запасов микробной биомассы, то в почвах аккумулятивных ландшафтов эти величины сопоставимы.

Поскольку взаимное соответствие фитоценоза и почвенной биоты в сущности обеспечивает саморегуляцию процессов трансформации 013,

закономерно меняются основные параметры органопрофилн и динамики ОВ (рис. 23): уменьшаются запасы подстилок, увеличиваются в целом запасы гумуса, существенно увеличивается удельная скорость минерализации ОВ.

Среди основных механизмов биотической саморегуляции можно предположить следующие: I. регуляция растительностью - а) отбор видов но типам стратегий, в наибольшем мерс соответствующих условиям среды и различающихся но характеристикам жизненного цикла и особенностям вторичного метаболизма (в т.ч. по содержанию фенольпых соединений); б) изменение вторичного метаболизма у растении одного и того же вида в зависимости от условий среды, что приводит к изменению "качества'" опада; в) регуляция посредством веществ, стимулирующих или ингибирующих лея|ел|,пость почвенных организмов

2. регуляция почвенной биотой - а) формирование структуры сообщества почвенной фауны с различным соотношением трофических трупп (санрофагов и микрофптофагов).

б) изменение соотношения биомассы микромицетов, бактерий и дрожжей в соошетствии с условиями среды и структурой комплекса мезо- и микрофауны

в) изменения в составе функциональных групп микроорганизмов, в т.ч. отбор видов почвенных грибов но функциональным характеристикам, антагонистические отношения между различными видами грибов

г) большой запас биомассы и высокий уровень таксономического разнообразия микроорганизмов, обеспечивающий высокую потенциальную биологическую активность во всех почвах

В сжатом виде можно представить следующие функциональные "портреты" исследованных БГЦ.

I. Елышкч сфагновые с торфяно-глеевшш почвами, сформированные на слабовогпутих заболоченных водоразделах. Потенциальный вынос биофильных элементов за пределы экосистемы здесь велик (вследствие длительного избыточного увлажнения), поэтому доминируют "самодостаточные" сфагновые мхи, обладающие т.н. "пассивным химическим иммунитетом", защищающим их от воздействия почвенной биогы. В то же время огромный запас биомассы

Рис. 23. Соотношение некоторых структурно-функциональных параметров в исследуемом ряду почв

Почвы

Торфяная низинная | Дерново-глегвая

микроорганизмов и характерная для этих почв высокая потенциальная биологическая активность обеспечивает интенсивную трансформацию опада сосудистых растений, что обеспечивает их жизнедеятельность. Наиболее важной функциональной особенностью этих БГЦ является наличие двух бпогеохпмических потоков углерода: а) интенсивное современное торфонаконлепие (до 100 г С/м2- год ') за счет активного прироста сфагновых мхов б) интенсивная минерализация опада сосудистых растений вследствие высокой биологической активности. Следовательно, согласно предложенной нами типологии функционирования, почвы этих биогеоценозов функционирую!' по аккумулятивному типу.

Ельники зелеиомошпые па онюрфовашшх подзолистых поверхностно-оглееннш ("белоподзолиапых") почвах слабодренируемых водоразделов. Доминируют сосудистые растения бореальной группы с относительно небольшой скоростью роста. В опале относительно велико содержание лигнина и феиольных соединений, что наряду с застойным водным режимом в минеральных горизонтах обусловливает преобладание микрофитофагов в составе почвенной фауны, "контролирующих" деятельность микроминетов, представленных преимущественно медленно растущими видами. Вследствие этого, а также, возможно, из-за антагонизма между микромицетами, удельная скорость минерализации ОВ невелика. Поэтому на стадии аккумулятивного функционирования оно накапливается в форме лесной подстилки, т.е. происходит своеобразная "надстройка" органопрофиля, за счет чего создастся "жизненное пространство" с более блаюприятпыми условиями как для корней растений, так и для почвенной биоты. Тем не менее на современном этапе суммарное количество минерализуемого углерода (а также, по всей видимости, высвобождаемых биофильных элементов) соответствует количеству поступающего с опалом углерода и биофильных элементов, что свидетельствует о квазистационарном типе функционирования этих почв.

Ьтшкп неморальные па дерново-налевоподзолистых почвах и буроземах, сформированные па склонах с близким залеганием карбонатной морены или перегибах склонов. В составе фитоценоза появляются виды растений с высокой скоростью роста, для развития которых необходима фаза интенсивного весеннего поглощения биофильных элементов. В составе почвенной фауны возрастает доля санрофагов, в структуре комплекса микромицетов, особенно в

весенний период, преобладают быстрорастущие виды. Возрастает удельная скорость минерализации О!!, но вследствие меньших его запасов, чем в бореальпых БГЦ, суммарное количество минерализуемого ОВ отличается, вероятно, пропорционально количествам опада (что свидетельствует о невозможности применения т.н. подстилочно-опадных коэффициентов для характеристики скорости разложения ОВ). Поскольку в этих почвах не наблюдается переувлажнения верхней части профиля, корни растений и почвенная биота "осваивают" минеральные горизонты. Тин функционирования - квазпегацноиарный.

Вшшки травино-болотпые на дерново-глеевых, перегнойпо-глеевых и ннун/тиых ннзшшых почвах, сформированы в долинах речек и ручьев. Вследствие богатою проточного увлажнения и близкой к нейтральном реакции среды, как в составе древостоя, так и в напочвенном покрове преобладают растения иеморалыюй и травяпо-болозной групп с высоким годовым приростом и онадом. Соответственно, возрастает их потребность в биофильных элементах в период роста. Опад содержит меньше, чем в бореальпых ельниках, лигнина и фепольных соединении. Биомасса мезофауны достигает максимальных значений, подавляющую ее часть составляют сапрофаги, вследствие чего существенно ниже запасы микробной биомассы и возрастает доля дрожжеподобных клеток. Скорость трансформации ОВ максимальна в ряду рассматриваемых почв. Специфика состава биогы обусловливает крайне незначительную долю подстилки в общем углеродном нуле, формирование мощного I умусо-аккумулятипного горизонта с отчетливой копрогенной структурой (в дерново-глеевых почвах), а в случае торфяной низинной почвы - накопление 03 вследствие резкого снижения скорости минерализации после переработки опада животными и низкой, из-за высокой биомассы сапрофагов в составе мезофауны, микробной биомассы. Аккумуляции ОВ способствует также то, что депонирование связанных с ОВ биогенных элементов пе лимитирует функционирование биогеоценозов в условиях дополнительного поступления элементов аллохтопного происхождения. Эти почвы функционируют, вероятно, но аккумулятивному типу.

Таким образом, отчетливо проявляется разнонаправленная "стратегия" биоты п разных гинах БГЦ, при этом можно выделить два основных типа с

переходными вариантами: I) и условиях застойного переувлажнения в минеральных горизонтах и дефицита биогенных элементов, т.е. в элювиальных ландшафтах, стратегия бноты направлена на "надстройку" органопрофиля и "экономный" круговорот. При этом в сфагновых ельниках "надстройка" обеспечивается приростом мхов, а в зеленомошпых - за счет невысокой, вследствие особого состава опада и структуры почвенной бноты, скорости разложения.

В -сраштнмх и аккумулятивных ландшафтах "стратегия" био1ы направлена на максимальную скорость биологическою круговорота и на максимальное освоение минеральной толщи (но не ниже уровня грунтовых вод).

"Инструментом", позволяющим реадизовывагь ту иди иную стратегию, в сущпосш является отбор из огромного разнообразия живых существ наиболее устойчивых в данных условиях среды сообществ организмов. При этом бпоразпообразпе в целом возрастает с увеличением интенсивности круговорота.

Полученные результаты могут служить иллюстрацией 1-го бпогеохимнческого принципа Вернадского: Биогенная миграция химических ■цементов в биосфере стремится с максимальному своему проявлению.

Большая часть проведенных исследований но изучению функционирования относилась преимущественно к верхним горизонтам (нодешлка, гумусоаккумулятнвные, подзолистые горизонты). Нижние горизонты затрагивались в меньшей мере.

Представляется, что протекающие в минеральных горизонтах почв элювиальных ландшафтов певозобповимые процессы трансформации минеральных соединений (выщелачивание, выветривание) вследствие больших характерных времен (что в значительной мере затрудняет возможность их прямого экспериментального изучения в природе), влияют на функционирование не только данного БГЦ, но и (возможно, что и в большей мере) обусловливают условия функционирования почв аккумулятивных ландшафтов (рН, степень насыщенности основаниями, содержание бнофильных элементов) , т.е. эти процессы уместнее рассматривать и рамках функционирования ландшафта с другими характерными временами и механизмами. О некоей функциональной разобщенности с верхними

Iорпзоигамп и фитоценозом свидетельствует сходство строения и свойств иллювиальных горизонтов весьма различных в целом почв. Кроме того, эти процессы во многом определяют направление эволюции почв: в заболоченных почвах водоразделов )н)<чп_соврс\ичиюе^1ако невтобновимого

выноса__веи(оапв__т латеральных горизонтов: в слабодренируемых почвах

водоразделов накопления 015 не происходит, но характер функционирования в будущем может измениться вследствие выноса веществ из минеральной толщи и изменения физических свойств почв; эти почвы потенциально подвержены заболачиванию при усилении гултдпости климата: в дренируемых почвах склонов вынос веществ частично компенсируется их привносом; они наиболее устойчивы к изменению юишатических условии: в почвах аккумулятивных ландшафтов вероятно, идет и (если не произойдет аридизапии климата) будет идти накопление 011 и минеральных элементов.

Выявленные различия в структурно-функциональной организации БГЦ обеспечивают оптимальные с вещественно-энергетических позиций параметры функционирования, которые в незаболоченных экосистемах приводят, по всей видимости, к установлению стационарного состояния, в котором в данных условиях достигается уровень биоразнообразия, отвечающей наиболее устойчивому состоянию экосистемы. При этом наибольшее разнообразие сосудистых растении и почвенной биоты (по крайней мерс, микромицетов) характерен для экосистем с большей абсолютной интенсивностью биологического круговорота.

Адантациоппо-регулиторные возможности биоты позволяют рассматривать гючву как самоорганизующуюся саморегулирующуюся функциональную подсистему БГЦ, обладающую возможностью не только воспринимать внешние воздействия, но и в определенной степени трансфцтировать их в направлении, сглаживающем проявление неблагоприятных для деятельности высшей растительности и почвенной биоты факторов.

выводы

1. Закономерности строения и функционирования почв ненарушенных южнотаежных ландшафтов определяются совместном влиянием водного режима (зависящею or состава почвообразующих пород и рельефа) и геохимической обстановки ( определяемой положением почвы в ландшафте, химизмом ночвоообразующих пород и грунтовых вод), которые обусловливают тип растительных ассоциаций, количество и состав поступающего в почву органического вещества, состав почвенной биоты, строение оргапонрофиля и профиля в целом.

2. При переходе от ночи борсальпых БГЦ к почвам неморальных и травяио-болотпых ПГЦ происходят закономерные сопряженные изменения их строения и функциональных характеристик, что свидетельстует о разнонаправленной "стратегии" биоты, которая "надстраивает" оргапоирофиль в нсблаюнришиых условиях для своей жизнедеятельности, а в благоприятных -активно осваивает минеральную толщу.

3. Строение оргапонрофиля и запасы органического вещества закономерно изменяются в процессе развития почвы, достигая относительно постоянных для. данной почвы значении при квазистационарном типе функционирования, характерном для зрелых ночи пезаболоченных биогеоценозов, п которых существует определенная функциональная зависимость между поступлением, запасами и скоростью минерализации органического вещества с суммарным нулевым балансом.

4. Скорость разложения пативиого органического вещества как в природных, так и в лабораторных условиях закономерно изменяется в разных почвах и во всех случаях уменьшается вниз по профилю в соответствии с увеличением доли лигнина, степени гумификации и уменьшением доли целлюлоз; при этом более 90% от общих запасов Сорг на рассматриваемой территории представлено ОВ с низкой скоростью минерализации. В целом отмечается увеличение скорости минерализации при переходе от бореальных биогеоценозов к пеморальным и травнно-болотпым в соответствии с изменениями в составе онада (уменьшается содержание лигнина, фепольных соединений, возрастают рН, содержание кальция) и в структурно-функциональной организации почвенной биоты.

5. За счет механизмом биотической саморегуляции устанавливаются темны трапс(]юрмацин ОН, и наибольшей мере отвечающие условиям среды. При этом удельная скорость минерализации ОВ ниже в почвах, где запасы подстилок больше, однако суммарное количество минерализуемого углерода сопоставимо с таковым в почвах с меньшими запасами подстилок, но большей удельной скоростью минерализации.

6. Сопоставимая екороо ь разложения унифицированного органического магерпала во псех изученных почвах свидетельствует об их примерно одинаковой потенциальной биологической активности.

7. В исследованном ряду ночи (торфяно-глеевая - оторфоваппая подзолистая повсрхпосшо-оглесншл ("белоподзолистая") - дерпово-иялевоподзолистая -бурозем - торфяная низинная - дерново-тлеевая) содержание и запасы микробной биомассы в органогенных горизонтах убывают ; напротив, биомасса мезофауны возрастает за счет увеличения доли сапрофагоп.

К. В торфяной низинной и дериопо-глеевой почвах зоомасса сопоставима с микробной биомассой, чго говорит о необходимости дифференцированной оценки вклада почвенной фауны в деструкцию органического вещества. Условия, благоприятные для деятельности почвенной фауны (проточное увлажнение жесткими водами иди близкое залегание карбонатов, неморальная и травяио-бодотпая мстительность с низким содержанием фенолов) приводят к накоплению гумуса (или низинного торфа).

9. Все исследованные почвы характеризуются специфичным составом сообщества микромицетов. Разнообразие микромицетов выше в неморальпых и травяно-болотпых биогеоценозах. Функциональное своеобразие комплексов микобиогы проявляется в большей численности быстрорастущих видов весной в нсморальных экосистемах. Дли подгоризонтов Р и Н выявлены высокие значения коэффициента корреляции между скоростью минерализации н видовым разнообразием. Видовой состав микромицетов существенно влияет на скорость разложения ОВ в условиях лабораторного опыта. Состав бактериальных комплексов мало отличается в разных почвах, реагируя в больше)! степени па условия увлажнения года.

10. В почвах верхового типа заболачивания в настоящий период наблюдается интенсивное накопление органического вещества (около 100 г С/ м2 в год) за счет интенсивною прироста сфагновых мхов и низкой скорости

минерализации торфа. Поскольку вклад заболоченных ночи в общей углеродный пул примерно «двое выше их доли в составе почвенного покрова, средние запасы углерода в почвах южной части ЦЛГБЗ в 1,5-2 раза выше, чем обычно.принимается для южной тайги.

11. Исследованные почвы различаются по выраженности и направленности эволюции на современном этапе: в заболоченных почвах водоразделов идет современное накопление 01} (по всей видимости, на фоне псвозобповнмого выноса вен (ест в пз минеральных горизонтов); в слабодренируемых почвах водоразделов накопления ОН не происходит, но характер функционирования в будущем может измениться вследствие выноса веществ из минеральной толщи и изменения физических свойств почв; эти почвы потенциально подвержены заболачиванию при усилении гумидпости климата; в дренируемых почвах склонов вынос веществ частично компенсируется их привносом; они наиболее устойчивы к изменению климатических условий; в почвах аккумулятивных ландшафтов идет накопление О В и минеральных элементов.

12. Функционирование складывается из нескольких категорий процессов, различающихся источниками вещества и термодинамической направленностью. Снижение значений потенциала Гиббса для межмолекулярпых взаимодействий в процессе разложения органического вещества свидетельствует о самопроизвольном характере процесса гумификации.

Список публикаций:

1. 11. ii.Pacr.i«>)i:i,IO.r. Гс.оы (ср.Л.А. Цист кона, Трофимов С.Я. Сравнительная оценка биологической активности иочн рекультивируемых ландшафтов Западною Донбасса // Тез. Всесоюз.копф. "Влияние промышленных предприятии на окружающую среду",Нунцию, 1984

2. Ю.Г.Гсльцер, Л.Л.Цвакова, С.Я.Трофимов. Особенности биологической актвпосгп подегилок в бело- акациевых насаждениях па есгсствеппых и рекультивируемых почвах Присамарья // "Вопросы ciennoro лесоведения и научные основы рекультивации земель", Днепропетровск, 1985, с.63-70

3. М.II.Строганова, С.Я.Трофимов. Специфика с клопового почвообразования в лесных бтмеоценозах// Тез. Всссоюз.совещ. по общим проблемам бногеоцепологнн, М., 1985

4. Трофимов С.Я. Экология субаэральпых слабоди(|)ференцированпых ночи южной пшги//Труды .Y1II конференции молодых ученых ф-та почвоведения МГУ, ВИНИТИ, 1989.

5. Трофимов С.Я. Дифференциация почвенного покрова в катеиах южной тайги //Груды IX конференции молодых ученых ф-та почвоведения МГУ, ВИНИТИ, 1990.

6. Трофимов С.Я., Строганова М.Н. Генезис СИП ненарушенных южпотаежпых ландшафтов (на примере ЦЛГБЗ)// Бюл. Почвепногоин-та пм.В.В Докучаева, 1989, вып.46, с. 19.

7. Трофимов С.Я.,С. Н.Седов, Л.К.Целшцсва, М.Н.Строганова Мпкроморфологнческая диагностика процессов педогенеза в почвах водоразделов и склонов подзоны южной тайги ETC // Вестник МГУ, сер. 17, почвоведение, №2, 1989, с.35-43

8. Трофимов С.Я. Особенности гидрологического режима сезонно-иромерзаюших почв южнотаежной подзоны ETC // "Вопросы геокриологии". Тез.докл. 8 коиф. научной молодежи Якутск, 1989

9. Трофимов С.Л., Строганова М.Н. Биогеохимическое сопряжение почв в южпотасжных ландшафт // Тез. IX Междунар.симпозиума по биогсохимии окружающей Среды. М.,1989, с.58

1(1. Трофимов С.Я., Седов С.П., Целшцева Л.К. Диагностика процессов педогенеза в почвах водоразделов и склонов подзоны южной тайги ETC// Г)И>л.Почв.пп-та нм.В.ВДокучаева, вып. 47

11. Г.Л.Соколова, С.Я.Трофимов, И.И.Толпешта, Т.Я.Дронова, М.Н.Строганова. Глинистый материал в почвах Центрально-лесного заповедника в связи с вопросами их генезиса и классификации// Вссгник МГУ, сср17, почвоведение, 1990, №4, с.14-23

12. Tiofiuwv S.Ya., Slroganova M.N. To the problems of classification of aiilropogenically disunited soils// Reports of (he International Conference on Soil Classification, Moscow, 1990.

13. Трофимов С.Я.Особенности склонового почвообразования в ненарушенных биогеоценозах южной тайги// Автореф.дисс.канд. биол.наук, М., 1990

14. Трофимом С.Я., Строганова М.Н. Особенности почвообразования па дренированных склонах в ненарушенных биогеоценозах южной тайги// Вестник МГУ, сер.i7, почвоведение, 1991, N 3, с.8-16

15. Трофимов С.Я. Функциональный подход к исследованию почв: актуальность, проблемы, перспективы// Вестник МГУ, сер. 17, почвоведение, 1992, N3, с.3-11

16. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. Об органическом веществе почв таежпо-леепых экосистем // Почвоведение, 1994, N2, с. 78-83

17.A.A. Бобров, Е.Д.Коробов, Е.И.Дорофеева, С.Я.Трофимов. К характеристике почвенной мезо- и наиофауны ненарушенных ельников Центрально-лесного государственного биосферного заповедника// Вести. МГУ, сер. 17, почвоведение, 1994, №4, с. 44 -52

18. Trofimov S.Ya. Decomposition of native and 14C labelled organic mailer of soils Horn North-South Transeuropean transsecte and from south taiga

toposequence under laboratory condilions. Technical repoit N23. CEFE-CNRS, Montpcllicr, 1994.

19. JI.O.Каркпчспскпп, М.П.Стротповя, С.Я.Трофимов, Н.Ю.Гончарук. Организация почвенного покрова Центрально-лесного государственного биосферного заповедника// 13 сб.: Почвенные исследования в заповедниках, М., 1995.

20. Ciilciia of self-oiganization of soils// Abstracts of the International conference " Self-oigainValion in physical, chemical and biological systems". Moscow, 1995.

21.Меньших Т.Б., Трофимов С.Я.. Динамика запасов органического вещее)ва почв в ненарушенных ельниках южной тайги в процессе начального заболачивания// Тезисы докладов XI съезда Российского общества почвоведов, CuG, 1996.

22. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. Особенности формирования оркпюпрофилей и ненарушенных южпотаежных биогеоценозах// Вестник МГУ, серия 17, почвоведение, 1997, №1.

23. Трофимов С.Я., Седов С.Н. Функционирование почв в биогеоценозах: подходы к описанию и анализу// Почвоведение, 1997, №6.

24. Бобров А. А., Коробов Е. Д., Дорофеева Е. П., Трофимов С. Я. Начальные стадии восстановления комплексов почвенной мезо- и иапофауны после ветровальных нарушений в ельниках южной тайги //Вестник МГУ, серия почвоведение, 1997, №3

25. Tiolnnov S.Ya. The complexity of soil cover in undisturbed south laiga forest in relation to soil moisture conditions // Abstr. of the International conference "Biodiversity in managed forests", Sweedcn, 1997.

26. A.A.Bobrov, S.Ya.Trofiniov, E.I.Dorofeeva. Lowland peat-gley soils of Meja-liver valley (Central Forest Biosphere Reserve): composition, features and reconstruction of their development by means of rhizopod analysis // Abstr. of the International Fen Restoration Workshop, CFSBR, 1997

27. Avelov N.A., Trofiniov S.Ya. Manifestation of cryogenic processes in soils of I'yakiipur liver valley, West Siberia// Abstr. of the 2nd International Conference on Ciyopctlology, Syktyvkar, IУ97.

2<S. Лиеюи ПЛ., Трофимов С.Я. Почвенный покров таежных и поименных ландшафтов бассейна реки Пур// Почвоведение, 1997, №1.

29. Добровольский Г.В., Бобров А. А., Головченко А.В., Дорофеева Е.И., Коробов Г. Д., Старикова О. В., Трофимов С.Я. Структурпо-фупкниональнаи организация почвенной биоты в ненарушенных ельниках южном raiiui па примере ЦЛГБЗ// Известия Академии паук, сер. биол. № 4, 1997

30. Трофимов С.Я. О динамике органического вещества в почвах // Почвоведение, 1997, № 9

31. Трофимов С.Я., Г'ончарук Н.Ю., Дорофеева Е.П Запасы углерода в ненарушенных почвах южной таит (на примере ЦЛГБЗ) //Почвоведение 1997, № К)

32. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я. Классификация и систематика почв: история и современное состояние// Учебн. пособие, Изд. МГУ, 1997.

33. С.Я.Трофимов, Т. Б.Меньших, Е. И Дорофеева, П.Ю.Гончарук.

Заболоченные почвы ельников Центрально-лесного заповедника:

распространение, запасы органического вещества и скорость его минерализации // Почвоведение, № 4, 1998.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Трофимов, Сергей Яковлевич, Москва

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

ТРОФИМОВ СЕРГЕЙ ЯКОВЛЕВИЧ

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОЧВ НЕНАРУШЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (на примере ЦЛГБЗ)

Специальность 03.00.27 - почвоведение

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук

ГРз

■ ?] г

аучный консультант /Академик РАН, профессор Г.В.Добровольский

Москва, 1998 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение 3

Глава 1. Функционирование почв: определение, категории 7

процессов, подходы к типологии

1.1. История и современное состояние проблемы 7

1.2. Функционирование почвы и его связь с генезисом. 24 категории процессов, участвующих в функционировании, типы

фу нкшюн иро ва н ия

Глава 2. Объекты и методы исследования 60

Глава 3. Морфогенетический анализ объектов исследования 65

3.1. Структура почвенного покрова 65

3.1.1. Почвенные исследования в заповеднике 65

3.1.2. Закономерности распределения почв по элементам рельефа 67

3.1.3. Почвенный покров заповедника 73

3.2. Морфологические и химические свойства основных 85 (модальных) почв

3.2.1. Микроморфологическая и минералогическая диагностика 85 процессов почвообразования

3.2.2. Химические свойства почв 100 Глава 4. Динамика влажности и температуры в почвах 112

4.1. Особенности гидрологического режима в почвах разных 119 элементов рельефа

4.2. Динамика влажности и температуры в верхних горизонтах 130 почв

Глава 5, Динамика органического вещества 146

5.1. Углеродный пул в подстилках и минеральных горизонтах 146 зрелых почв (стационарное функционирование)

5.2. Накопление углерода в ходе послеветровальных сукпессий и 168 при заболачивании (аккумулятивное функционирование)

5.2.1. Изменение запасов подстилок при восстановлении 168 ветровальных участков

5.2.2. Изменение запасов органического вещества при 171 заболачивании

5.3. Динамика поступления и минерализации органического 180 вещества

5.3.1. Поступление растительных остатков в почву 180

5.3.2. Динамика разложения органического вещества 183

5.3.2.1. Скорость разложения хвойного опала 193

5.3.2.2. Скорость разложения меченой 14С микробной биомассы 198

5.3.2.3. Скорость разложения нативного органического вещества 204

5.3.2.3.1. Определение скорости разложения нативного 204 органического вещества методом изоляции в пластиковых цилиндрах

5.3.2.3.2. Динамика разложения нативного органического 205 вещества в лабораторных условиях

5.3.2.3.3. Динамика разложения нативного органического

вещества почв Европейского трансекта и топокатены ЦЛГБЗ в 216

лабораторных условиях

5.4. Особенности состава и свойств органического вещества 234 изучаемых почв

5.4.1. Содержание углерода, азота и зольных элементов 234

5.4.2. Содержание целлюлозы и лигнина 239 5.4.2.2. Содержание фенольных соединений 258

5.4.3. Термодинамические характеристики органического 262 вещества

Глава 6. Структурно-функциональная организация почвенной 272 биоты

6.1. Почвенная фауна 272

6.1.1. Состав и биомасса мезофауны в исследуемых почвах 290

6.1.2. Численность и структура комплекса микроартропод 295

6.1.3. Структура сообщества раковинных амеб 302

6.1.4. Восстановление комплексов мезо- и нанофауны на 307 ветровальных участках

6.2. Микробная биомасса 311

6.3. Структура микромицетного комплекса 318

6.4. Структура сапротрофного комплекса бактерий 336 Заключение 347 Выводы • 359 Список литературы 362 Приложения 390

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы:

Несмотря на огромный прогресс в изучении современных почвенных процессов, который был достигнут благодаря работам Костычева. Вернадского, Гедройца, Геммерлинга. Захарова, Сукачева. Роде. Ремезова. Волобуева и многих других, значимость функций, выполняемых почвой в биосфере, в полной мере стала осознаваться лишь в последнее время (Добровольский, Никитин, 1990).

Во многом это связано с тем. что в течение многих десятилетий в почвенных исследованиях большее внимание уделялось изучению почвы как самостоятельного природного тела (что было-совершенно оправдано на этапе становления почвоведения как самостоятельной науки), а не как открытой системы со свойственными ей функциональными связями с другими компонентами биосферы. Из-за разобщенности морфолого-аналитических. режимных, биогеохимических и почвенно-биологических исследований степень изученности и осмысленности проблемы функционирования почв все еще недостаточна. Не вполне четко сформулированы представления о связях между почвой как открытой системой и более общими надсистемами. частью которых она является. о внутренних движущих силах, обусловливающих динамичность почвенных процессов, т.е. о явлениях самоорганизации и саморегуляции.

Изучение функционирования почв в период все углубляющегося экологического кризиса имеет большое практическое значение, поскольку без понимания сути современных процессов невозможен обоснованный прогноз "поведения" почвы под влиянием антропогенного воздействия, нормирование техногенной нагрузки и управление происходящими в почве процессами.

Еще в 1927 г. С.А. Захаров писал: " Проблема динамики или жизни почвы сейчас стала перед нами во всем своем объеме и долгое время будет самой интересной, увлекательной и вместе с тем весьма плодотворной в

теоретическом и практическом отношении проблемой почвоведения". С тех пор прошло 70 лет, но это высказывание до сих пор остается актуальным.

Цель работы: разработка концепции функционирования почв как подсистемы биогеоценозов (на примере южной тайги). Задачи исследования:

1) Разработка понятия функционирования почв, выявление основных типов функционирования и их соотношения со стадиями педогенеза и развития биогеоценоза в целом.

2) Выявление закономерностей функционирования почв ненарушенных южнотаежных ландшафтов на основе экспериментальных исследований, включавших:

а) морфогенетический анализ основных компонентов почвенного покрова ненарушенных южнотаежных ландшафтов:

б) изучение особенностей водного и температурного режимов почв;

в) изучение параметров, характеризующих динамику органического вещества в почвах:

- выявление пространственных закономерностей в распределении запасов углерода в подстилках и минеральных горизонтах:

- изучение динамики поступления опада:

- исследование состава и свойств органического вещества лесных подстилок:

- определение скорости разложения органического вещества в природных и лабораторных условиях;

- определение термодинамических параметров органического вещества;

д) изучение численности, биомассы, таксономического состава (а также в ряде случаев сезонной динамики) почвообитаюших организмов - мезо, микро-, нанофауны, бактерий, микромицетов в наиболее характерных почвенных таксонах.

3) оценка изменений характера функционирования вследствие ветровальных нарушений и заболачивания

5) Оценка возможностей применения подходов и методов термодинамики и синэргетики в почвенных исследованиях.

Научная новизна

Предложено определение понятия "функционирование почвы" как подсистемы биогеоценоза и категорий процессов, протекающих в почве. Дано определение основных типов функционирования, реализующихся на разных этапах развития почвы и биогеоценоза в целом. Выявлены основные закономерности функционирования почв южной тайги разного генезиса.

Впервые проведены комплексные исследования поте эталонных ненарушенных южнотаежных биогеоценозов. включавшие детальные морфолого-генетические, аналитические исследования почв, изучение почвенных режимов, структуры, численности, биомассы основных групп почвенной биоты. анализ скоростей процессов трансформации органического вещества. позволившие выявить ряд механизмов саморегуляции динамики и характера почвенных процессов.

Развивается представление о почве как функциональной самоорганизующейся подсистеме БГЦ, предложены критерии, позволяющие относить почву к классу самоорганизующихся систем.

Основные защищаемые положения:

1) Концепция функционирования почв: определение, категории процессов, основные типы функционирования, механизмы саморегуляции процессов трансформации органического вещества (на примере почв ненарушенных биогеоценозов южной тайги).

2) Закономерный характер динамики органического вещества почв ненарушенных южнотаежных ландшафтов как следствие разнонаправленной стратегии биоты.

Организация исследований:

В основу работы легли полевые исследования в Центрально-лесном государственном биосферном заповеднике (1984-1997), проведенные в рамках научных программ кафедры географии почв факультета почвоведения МГУ и Лаборатории экологических функций почв ИПЭЭ РАН, результаты полевых и лабораторных исследований почв Европейской транссекты, полученные во

время работы в Центре Функциональной и Эволюционной Экологии Национального Центра Научных Исследований Франции (1994 г.), а также маршрутные исследования в Западной Сибири (1995-1997).

Автор выражает глубокую признательность своему учителю акад. Г.В.Добровольскому за постоянное внимание к работе и поддержку. Теоретические аспекты проблемы обсуждались также с д.г.н. В.О. Таргульяном. д.б.н. Т.А.Соколовой. д.б.н. А.Д.Фокиным. д.х.н. Г.П.Гладышевым, к.б.н. С.Н.Седовым. В экспериментальных исследованиях по отдельным разделам активное участие принимали:

1) Изучение структуры почвенного покрова - к.б.н. М.Н.Строганова, к.б.н. Е.И.Дорофеева, к.б.н. Н.Ю.Гончарук

2) Микробиологические исследования - д.б.н. Л.М.Полянская, к.б.н. Т.Г.Добровольская, к.б.н. А.В.Головченко. к.б.н. В.А.Терехова, к.б.н. Т.А.Семенова

3) Термический анализ - к.б.н. И.И.Толпешта. к.б.н. В.И.Емельяненко

4) Почвенная зоология - д.б.н. Б.Р.Стриганова, Е.Д.Коробов, к.б.н. А.А.Бобров. О.В.Старикова:

5) Радиоуглеродное датирование, изотопные исследования - к.г.н. О.А.Чичагова, к.б.н. Г.А.Зинченко.

Всем им автор выражает свою глубокую признательность. Автор благодарен своим ученикам Т.Б.Меньших, А.Л.Казакевичу, А.В.Лузикову, К.А.Гею, всем сотрудникам кафедры географии почв и коллективу Центрально-лесного заповедника за большую помощь в проведении исследований.

1. Функционирование почв: определение, категории

процессов, подходы к типологии

1.1. История и современное состояние проблемы.

Проблема, на решение которой направлена настоящая работа, понимаемая в широком смысле далеко не нова в почвоведении и, в сущности, имеет более глубокую историю, чем современное генетическое почвоведение. Действительно, в той или иной степени изучением процессов в системе "почва-растение" занимались философы и агрономы, начиная с древних времен. Более полному пониманию сути взаимодействия между почвой и растением способствовали исследования Тэера, Шпренгеля, Бериелиуса, Либиха. Буссенго, Виноградского. Однако эти работы относились только к культурным почвам, да и сама постановка проблемы изучения естественных почв не могла возникнуть до того, как было сформулировано понятие почвы как естественно-исторического тела, а не только как объекта сельскохозяйственного производства или верхнего слоя коры выветривания. Следовательно, в естественно-научном смысле изучение функционирования почв (понимаемом как совокупность современных процессов, происходящих в почве) не могло начаться раньше появления почвоведения как самостоятельной науки. Именно поэтому трудно переоценить значение гения В.В.Докучаева в развитии всех аспектов современного почвоведения, в т.ч. и для исследований в области динамики современных процессов. И хотя сам Докучаев основное внимание уделял вопросам происхождения почв, ряд его теоретических положений о единстве явлений природы, о неразрывных взаимосвязях между ее компонентами до сих пор остаются современными. Несмотря на то, что вполне закономерным является тот факт, что на этапе становления почвоведения как науки основное внимание уделялось проблемам объяснения происхождения почв, описания их состава и свойств, тем не менее практически параллельно с этими работами в трудах П.А.Костычева изучаются те стороны "жизни" почв, которым уделяется основное внимание и в настоящей работе. Представляется, однако, что они не получили должного развития вследствие

именно логики становления науки, вследствие чего в течение нескольких десятилетий основное внимание уделялось проблемам генезиса почв.

Центральное место в современном отечественном почвоведении принадлежит учению о генезисе, т.е. происхождении почв, на базе которого в трудах В.В.Докучаева почвоведение сформировалось как наука о почве -самостоятельном естественно-историческом теле. Поэтому совершенно закономерно, что необходимым этапом становления почвоведения было накопление теоретического и фактического материала, вскрывающего особенности строения и свойств почв, формирующих их процессов и факторов, их обусловливающих, что позволило объяснить способы происхождения почв и выявить черты, отличающие почвы от других природных образований. Следует подчеркнуть, что фактически с момента становления почвоведения почва рассматривалась как явление динамичное и развивающееся во времени и в пространстве вследствие протекания процессов почвообразования, неодинаковых в разных почвах - так, в классификации В.В.Докучаева (Докучаев, 1949) при описании почвенных типов дается характеристика процессов почвообразования, свойственных тем или иным почвам. В "Русском черноземе" (Докучаев, 1883), подчеркивая роль времени в почвообразовании, он указывает на то, что "....как количество гумуса в почвах, так и особенно их мощность должны иметь известный предел, выше которого они подниматься не могут". В первом томе Нижегородских исследований (Докучаев, 1949) прямо говориться о том,

что почвы ".....представляют нам величины не только чрезвычайно

изменчивые в пространстве, но они в известном отношении сравнительно не постоянны и во времени. И, действительно, мы не знаем почв, которые в качестве таковых, с данным характером, оставшшсь бы вечно...." И, касаясь классификации почв "...наша классификация почв данной местности приурочена к строго определенному времени". В одной из поздних работ (Докучаев, 1898) был сформулирован "закон прогресса и регресса почв или вечной изменяемости их (жизнь почв) во времени и пространстве, закон, гласящий нам, что почва, как и любой растительный и животный организм,

вечно живет и изменяется, то развиваясь, то разрушаясь, то прогрессируя, то регрессируя....".

Представления об изменчивости почв во времени практически с момента зарождения генетического почвоведения стали наиболее дискуссионным аспектом почвоведения. Этому в немалой степени способствовала полемика между Докучаевым, с одной стороны и С.И.Коржинским и П.А.Костычевым, с другой, по вопросу о деградации чернозема при наступлении лесной растительности. В конечном итоге Докучаев, согласившись со взглядами своих оппонентов, сформулировал идеи о саморазвитии природного комплекса, изменения которого зависят от "...а) изменений климата....б) от естественной борьбы между растительными

формами.....в) или, наконец, от вековых изменений самой почвы, которые

(изменения) должны затем вызвать сами, хотя и чрезвычайно медленную сме ну растительности.....".

Сходные представления о закономерностях развития и эволюции почв были высказаны Н.М.Сибирцевым (1895, цит. по: Сибирцев, 1953), который писал, что "...при установке главных почвенных групп должны быть уловлены существующие в природе типы почвообразования или почвопроисхождения, должны быть сформулированы те сочетания естественных условий, которые ведут почвообразовательный процесс в определенном направлении, к определенному и постоянному в главных своих чертах результату." В своей классификации почв 1895 г. Сибирцев производил разделение зональных почв на генетические типы по характеру динамических процессов почвообразования -черноземоообразование, подзолообразование и др. Касаясь вопроса переходных почвенных образований, Сибирцев, пожалуй, наиболее отчетливо выразил свое мнение по вопросу об эволюции почв: "...существование переходных типов обусловлено изменяемостью самих почв в течение их образования и жизни. Почвы могут проходить различные фазы развития, отчасти даже соответствующие разным типам почвообразовательных явлений. Например, солонцы могут переходить, при постепенном выщелачивании солей, в

черноземные или каштановые земли: неразвитые скелетные почвы - в цельные, хорошо развитые и т.п.".

Эволюционные идеи активно развивались в работах П.С.Коссовича (1911) , которые являются основой его классификации почв, в которой типы почвообразования (в группе генетически самостоятельных почв) рассматривают

Информация о работе

Трофимов, Сергей Яковлевич
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 03.00.27

Диссертация

Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Трофимов, Сергей Яковлевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение