Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги

Гришакина, Ирина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги"

На правах рукописи

003054047

Григаакнна Ирина Евгеньевна

ОСОБЕННОСТИ МИКРОБНОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ АЗОТА В ПОЧВАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (на примере ЦЛГПБЗ)

Специальности 03.00.07 - микробиология 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003054047

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук доктор биологических наук

Степанов А.Л. Трофимов С.Я.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук доктор биологических наук

Ананьева Н.Д. Судницын И.И.

Ведущее учреждение:

Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева

Защита диссертации состоится

2007 г. В 15 ч. 30 мин. в аудитории М-2

на заседании диссертационного совета К.501.001.05 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета. Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направлять по адресу: 119992 Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь диссертационного совета

Автореферат разослан 7 3 ЛМ^

2007 года.

доктор биологических наук, профессор

Г.М. Зенова

Актуальность темы: Устойчивое развитие лесных биогеоценозов возможно благодаря наличию механизмов саморегуляции процессов круговорота биофильных элементов, среди которых одно из центральных мест принадлежит азоту При этом регуляция осуществляется как растительностью, так и почвенной биотой путем формирования сообществ почвенных микроорганизмов (Saetre, Stark, 2005). Продуктивность лесов умеренной зоны в своем естественном состоянии лимитируется дефицитом азота, поэтому его недостаток может существенно замедлять скорость трансформации растительных остатков (Aber et al., 1989). Это вызывает интерес к детальному исследованию круговорота азота, включая азотфиксацию - как один из главных источников вовлечения в круговорот атмосферного азота и процессы нитрификации и денитрификации - как важнейшие пути его удаления из экосистем (Conrad, 1996; Davidson et al., 1997). Если учесть, что по оценкам некоторых исследователей (van Breemen, 2002) за счет освоения почв происходят значительные потери минерального азота этими почвами, то вопрос обеспеченности почвы потенциально доступными формами его соединений становится еще более актуальным. В этом отношении наибольшего внимания заслуживают лесные экосистемы, которые занимают более 64% территории Российской Федерации и обладают значительным потенциалом как фиксации, так и высвобождения азота.

Лесные биогеоценозы таежной зоны в значительной мере испытывают недостаток в азоте (Егорова и др., 1987), поэтому возникает вопрос о том, за счет чего обеспечивается высокое разнообразие и продуктивность таежных растительных сообществ, каков механизм, покрывающий дефицит азота в почвах этой зоны. Особый интерес представляют исследования почв Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника как единственного места в Европе, где сохранились ненарушенные южнотаежные экосистемы, уникальные в своем биоразнообразии и структуре почвенного покрова.

Целью диссертационной работы является выяснение особенностей микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных экосистем, различающихся по условиям увлажнения, составу растительности и положению в биогеохимической катене.

В задачи исследования входило:

1. Оценить активность процессов азотфиксации и денитрификации в разных экосистемах.

2. Сравнить интенсивность трансформации органического вещества (по эмиссии углекислого газа и метана) по биогеохимической катене.

3. Определить интенсивность процесса минерализации азота в исследуемых почвах.

4. Выявить закономерности распределения нитратного и аммонийного азота в почвах под разными фитоценозами.

Научная новизна. Впервые исследованы и количественно охарактеризованы процессы азотфиксации и денитрификации в модальных почвенных таксонах южнотаежных экосистем. Установлено, что наибольшая активность азотфиксации была отмечена в ельнике черноолыпанике папоротниково-таволговом (дерново-глеевая почва) В ельнике сфагновом (верховая торфяно-глеевая почва) вследствие процесса заболачивания была отмечена высокая активность денитрификации и метанообразования. Обнаружено, что в верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации органического азота подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации органического азота подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты. Сделан вывод о том, что наиболее важным фактором, определяющим процессы микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов является тип растительного сообщества и его положение в биогеохимической катене.

Практическая значимость. Дана количественная оценка процессов азотфиксации и денитрификации, эмиссии углекислого газа и метана в южнотаежных биогеоценозах, что может служить основой создания региональных моделей изменения климата и растительности. Результаты исследования могут использоваться при разработке систем охраны природы, рационального природопользования и устойчивого развития таежных экосистем. Полученные данные включены в курсы лекций по микробной трансформации азота в почвах, читаемых на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на IX Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов - 2002» (Москва, 2002); Международной научной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005); II Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи, 1 статья принята к печати, 4 тезисов доклада.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов экспериментов, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 129 страницах текста, содержит 19 рисунков, 3 таблицы. Список литературы включает 157 источников, в том числе 79 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д.б н. А.Л. Степанову и д.б.н. С .Я. Трофимову, профессору кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ Д.Г. Звягинцеву, профессору кафедры химии почв факультета почвоведения МГУ Т.А. Соколовой, научному сотруднику кафедры географии почв Е.И. Дорофеевой, сотрудникам кафедры биологии почв, сотрудникам кафедры химии почв.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования

Объектом исследования послужили почвы Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ), расположенного в Нелидовском районе Тверской области. Заповедник находится в юго-западной части Валдайской возвышенности на стыке со Смоленско-московской возвышенностью. Выбранные участки существенно различались по видовому составу растительности, положению в почвенно-геохимичкском ландшафте: верховая торфяно-глеевая почва {Т-г} (ельник сфагновый), испытывающая длительное переувлажнением и наличие кислой реакцией среды; подзолистая (т.н. палевоподзолистая по М.Н.Строгановой и др., 1979) {П-п} (ельник кисличник), характеризующаяся кратковременным переувлажнением и близким залеганием карбонатной морены; бурозем {Б} (ельник неморальный), для которого характерно отсутствие застоя влаги; дерново-глеевая {Д-г} (ельник черноольшаник папоротниково-таволговый), обладающая высоким содержанием гумуса, нейтральной реакцией среды. Почвообразующие породы на данной территории представлены покровными суглинками, московской мореной и реже флювиогляциальными песками.

Проведенные в ЦЛГПБЗ исследования (Карпачевский и др, 1995) позволили выявить характерные закономерности распределения почв и растительности по элементам рельефа (рис. 1).

Ельник сфагновый

—Шли I

Ельник черничный

НАМ Щ.

Еяьник Ельник кислично-кисличник неморальный

торфяно-глеееая

Оторфоеаиная белоподэолистая

Палево» подзолистая Дерново-пал ево-подэолистая

Ельник неморальный Ельник

черноольшанннк травяно-болотный

Ельник папоротниково-таволговый

Торфяная низинная Дерново-глеевая

Рис. 1. Приуроченность почв к типам леса и элементам рельефа Полевые исследования и отбор образцов почв (или газовых проб) проводили в разные сезоны (весна - лето - осень 2004 - 2006 гг.) в 5-кратной повторности с помощью планшета площадью 1/16м2 и цилиндрического изолятора (в случае газовых проб) на участках, не затронутых ветровальными нарушениями. Общая характеристика исследованных почв представлена в таблице 1.

Таблица 1. Общая характеристика органогенных горизонтов почв

Почва горизонт С0рГ% №/о рН (водя) рН (кс|) к2о% р2о5%

Верховая торфяно-глеевая Очес сфагновый 49,6 1,43 3,9 3,1 0,75 0,18

Т1 47,9 1,50 4,3 3,5 1,07 0,11

Палево-подзолистая Ь 51,3 1,61 5,6 4,8 0,65 0,22

Р 43,3 1,36 4,9 4,2 0,69 0,28

Н 27,4 0,98 4,7 3,7 1,12 0,31

а,а2 7,90 0,38 4,5 3,9 0,68 0,14

Бурозем Ь 51,1 1,42 5,7 4,3 0,96 0,34

Т 47,2 1,56 4,5 3,9 0,52 0,25

ам 11,7 0,92 3,9 4,3 1д4 0,11

Дерново-глеевая Ь 35,7 2,28 7,1 _ 1,61 0,23

Слой 0-10 см 40,4 1,59 6,7 5,3 0,58 0,27

Методы исследования

Определение величины потока парниковых газов проводили методом эмиссионных камер. Пробы воздуха отбирали через прокладку в изоляторе немедленно после его установки, а затем еще два раза через равные промежутки времени (т). Общее время инкубации составляло 1-2 часа при определении эмиссии СОг, и 12-48 часов при определении эмиссии Ы20 и СН4

Определение активности азотфиксадии и денитрификации проводили в присутствии ацетилена, который вводили во внутренний объем изолятора (10% от объема камеры). Присутствие ацетилена в газовой фазе позволяет заблокировать процесс денитрификации на стадии образования закиси азота (N2O), а также ингибировать микробное поглощение метана, обособив, таким образом, процесс образования метана (Hardi et al., 1973). Продуктивность азотфиксации за вегетационный период в исследуемых фитоценозах рассчитывали, исходя из сезонной динамики азотфиксирующей активности почв по данным, полученным методом эмиссионных камер.

Потенциальную активность дыхания и фиксации молекулярного азота, интенсивность эмиссии метана и закиси азота определяли после обогащения образцов почв соответствующими субстратами согласно «Методам почвенной микробиологии и биохимии» (1991).

Измерение концентрации СО?. С2Н4; СН4 и N2O осуществляли методом газовой хроматографии (Степанов, Лысак, 2002).

Численность микроорганизмов в исследуемых типах почв определяли методом предельных разведений с использованием жидких питательных сред. Интенсивность минерализации органического азота в горизонтах подстилки определяли методом компостирования образцов почв с последующим измерением в них содержания нитратов и аммония потенциометрическим методом (Практикум по почвоведению, 1986). Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Statistica 5,0

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах

Изучение сезонной динамики активности процесса азотфиксации в течение двух вегетационных периодов (с мая по октябрь 2005 - 2006 гг.) в почвах под разными фитоценозами показало, что нитрогеназная активность во всех почвах увеличивается к середине лета и постепенно снижается к осени (рис. 2). Максимум нитрогеназной активности во всех исследуемых почвах был зафиксирован нами в июле 2005 года и июне - июле 2006 года, достигая своего наибольшего значения в дерново-глеевой почве, а наименьшего - в верховой торфяно-глеевой почве. Минимум активности азотфиксации приходился на конец осени. Такая тенденция характерна для всех сроков наблюдения и определяется сезонными колебаниями температуры и влажности (рис. 3). По результатам

полевых наблюдений, в начале сезона вследствие низкой температуры азотфиксирукмцая активность невелика. С повышением температуры в июне - июле увеличиваются и значения азотфиксации. В октябре низкие температуры воздуха и почвы и избыточное количество осадков препятствовала проявлению биологической активности почвы.

а)

2005

июнь июль август сентябрь октябрь

■Т-гвГРшБя,

б)

Т-г - верховая торфяно-глеевая, П-п - палевоподзолнстая, Б - бурозем, Д-г - дерново-глеевая почвы (далее сокращения применяются ко всем рисункам)

Рис. 2. Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах; а) - 2005 г., б) - 2006 г.

а)

июнь июль август сентябрь октябрь

■ сумма осадков, мм

-температура

б)

Рис. 3. Изменение температуры и количества выпавших осадков в течение сезонов (а)-2006 (б) гг.

2005

Сезонная динамика интенсивности эмиссии СО? в почвах

Выявленная закономерность активности азотфиксации хорошо коррелировала с динамикой биологической активности почвы по эмиссии СОг- Максимум эмиссии диоксида углерода также приходился на июнь-июль месяцы, достигая наибольшего значения в дерново-глеевой почве и буроземе. Минимальная активность процесса была зафиксирована в верховой торфяно-глеевой почве (рис. 4).

«1

и ■а 40

О 35

о 30

^ 25

я 20

2006

мая июнь ио!ъ шуст сеюябрь октябрь

вТ-г ■ПлобвД*

а) б)

Рис. 4. Сезонная динамика интенсивности эмиссии СО2 в почвах; а) - 2005 г., б) - 2006 г.

В результате проведенного корреляционного анализа была выявлена достоверная линейная корреляция между процессами азотфиксации и эмиссии СО2 в исследуемых почвах (рис. 5). Коэффициенты корреляции в этом случае оказались значимыми при Р = 0,999 и равными 0,90 и 0,84 в 2005 и в 2006 годах, соответственно. Расчет корреляционных взаимосвязей показал, что интенсивность выделения СОг почвами и активность азотфиксации в течение вегетационного сезона зависит от активной деятельности почвенных микроорганизмов, участвующих в процессах трансформации органического вещества.

2005 год

нг№см ч

а)

Рис. 5. Зависимость активности азотфиксации от интенсивности эмиссии углекислого газа в почвах; а) - 2005 г., 6) - 2006 г.

Сравнение четырех типов почв по интенсивности эмиссии углекислого газа позволило выявить отчетливые различия между дерново-глеевой почвой и буроземом с одной стороны, и верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвами - с другой. Дерново-глеевая почва, сформированная под мощной травянистой растительностью и лиственными породами деревьев, определяющими состав подстилки (вяз, ольха), характеризуется нейтральной реакцией среды благодаря карбонатным породам и является оптимальной средой для развития самых разнообразных форм прокариотных микроорганизмов. Бактерии гидролитического комплекса составляют в ней максимальную долю по сравнению с подзолистыми почвами (Добровольская и др., 2000). Кислые почвы, содержащие торфянистые и подзолистые горизонты, отличаются как более низкой численностью бактерий, так и их меньшим разнообразием

Таким образом, полученные данные могут свидетельствовать о том, что в дерново-глеевой почве и буроземе, благодаря опаду лиственных пород деревьев, велико содержание легкодоступных форм органических соединений и создаются благоприятные условия для процессов минерализации и трансформации органического вещества.

Нитрогеназпая активность в разнах типах почв

Определение актуальной нитрогеназной активности на протяжении периодов 20042006 гг. показало, что наиболее интенсивно фиксация молекулярного азота протекала в дерново-глеевой почве (рис. 6). Скорость процесса в этой почве колебалась в пределах от 51 до 58 нг К/см2 час. Для верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почв эгот показатель оказался в 5 раз ниже. Выявленная закономерность сохранялась на протяжении всех лет исследования. Важно отметить, что на дерново-глеевой почве, отличающейся максимальным уровнем азотфиксации, древостой представлен в основном ольхой Как известно, на корнях ольхи образуются клубеньки, которые способны к симбиотической азотфиксации (йсЬлут^ег е1 а!., 1985; Петров-Спиридонов, 1992)

Рис. 6. Актуальная нитрогеназная активность в почвах; а) - 2004 г., б) - 2005 г, в) -2006 г.

На интенсивность процесса азотфиксации также большое влияние оказывают реакция среды, условия переувлажнения и содержание органического углерода в почве Дерново-глеевая почва обладает нейтральной реакцией среды, в отличие от других исследуемых почв, и высоким содержанием органического углерода, что может служить одной из дополнительных причин высокой нитрогеназной активности этой почвы.

Исходя из оценки сезонной динамики азотфиксирующей активности почв, была рассчитана продуктивность азотфиксации за вегетационные периоды 2005-2006 гг. под разными фитоценозами (табл. 2). Для этого ежедекадные значения активности азотфиксации принимали за среднее и экстраполировали на срок между определениями (14 дней). Среднедекадные значения нитрогеназной активности умножали на число часов светового периода (12) и количество дней между определениями, складывали и пересчитывали на см2 с дальнейшим пересчетом на 1 га.

Почва 2005 год 2006 год

мкг N/cm2 сезон кг Nka сезон мкг N/cm2 сезон кг N/га сезон

Верховая торфяно-глеевая 25,92 2,6 33,22 3,3

Палевоподзолистая 38,76 3,9 47,72 4,8

Бурозем 70,60 7,1 84,41 8,4

Дарново-глеевая 142,07 14,2 160,12 16,0

Таблица 2. Продуктивность азотфиксации за вегетационные периоды 2005 - 2006 гг.

Таким образом, наибольшее поступление азота за счет процесса азотфиксации было отмечено в дерново-глеевой почве и составило около 16 кг N/ra за сезон. В буроземе продуктивность азотфиксации оказалась вдвое ниже (около 7 - 8 кг N/ra за сезон).

Количество фиксированного азота, поступившего в верховую торфяно-глеевую почву, составило ~ 3 кг N/ra за время вегетации, что близко к поступлению в почву этого элемента с атмосферными осадками (Петров-Спиридонов, 1985).

В целом, полученные нами оценки продуктивности азотфиксации хорошо согласуются с данными по продуктивности этого процесса в лесных экосистемах умеренного пояса (Granhall, Lindberg, 1978; Heath et al„ 1988; Cushon, Feller, 1989). Так, в хвойных лесах Северной Америки поступление азота за счет нитрогеназной активности почв меняется от 3,2 кг/га до 12 кг/га при среднем значении 3,8 кг/га за сезон (Waide et al., 1988).

Несколько более высокие показатели поступления азота за счет процесса азотфиксации ~ 20-30 кг/га за сезон для лесов таежной зоны были отмечены в работах других исследователей (Петров-Спиридонов, 1985; Умаров, 1986).

Активность депитрификации в почвах

Результаты определения актуальной денитрифицирующей активности (рис. 7) показали, что скорость образования ЫгО в различных почвах неодинакова. Максимальная интенсивность эмиссии закиси азота наблюдалась в верховой торфяно-глеевой и дерново-глеевой почвах. Скорость процесса в этих почвах в среднем составляла 18-20 и 20-22 нг М-^О/см2 час, соответственно. Минимальные значения денитрификации были отмечены для бурозема (6-8 нг М-^О/см2 час). Такие результаты можно объяснить тем, что верховая торфяно-глеевая почва является гидроморфной и характеризуется достаточно высоким содержанием минерального азота. Соответственно, в этой почве складываются условия, оптимальные для развития денитрифицирующих бактерий. Напротив, в буроземе, вследствие хорошего дренажа, условий для денитрификации не создается.

По литературным данным, величина эмиссии закиси азота из почв, занятых под лесом, варьируют в больших пределах (Bowden et al., 1995, Brumme, Beese, 1992). Почвы под ненарушенными лесными ценозами характеризуются очень низкой нитрифицирующей активностью и, как следствие, величина газообразных потерь азота за счет денитрификации также невелика, часто ниже 2-3 кг N/ra в год для лесов бореального пояса (Blew, Parkinson, 1993; Priha, Smolander, 1995; Swerts et al., 1996; Groffman et al, 1993). Наши исследования активности процесса денитрификации, в целом, совпадают с оценками этих авторов.

Сравнительное определение продуктивности азотфиксации и величины эмиссии закиси азота в исследуемых экосистемах показало, что в дерново-глеевой почве и буроземе отмечено значительное преобладание процесса фиксации молекулярного азота над процессом денитрификации (табл. 3). Для палевоподзолистой почвы величины интенсивности фиксации молекулярного азота и эмиссии закиси азота примерно совпадают, а для верховой торфяно-глеевой почвы - отмечено преимущественное протекание процесса денитрификации.

Почва 2004 год 2005 год 2006 год

Азотфик-сация nrN/см2 суг Денитрификации HrN- N20/cM2cyT Азотфиксации HrN/см2 сут Денитри- фшация H1-N- N20/cM2cyT Азотфик-сация HrN/см2 сут Денитрификации HrN- N20/cm2cyt

Верховая торфяно-глеевая 239,5 324,9 219,5 280,9 249,4 401,3

Палево-подзолистая 478,9 240,8 298,9 160,5 319,1 200,7

Бурозем 618,6 173,0 498,6 120,4 578,7 160,5

Дерново-глеевая 1157,4 386,5 1017,8 361,2 1087,9 441,5

Таблица 3. Сравнительная характеристика процессов азотфиксации и денитрификации в почвах.

Такая закономерность может определяться присутствием симбиотических азотфиксаторов в дерново-глеевой почве, определяющих высокий уровень фиксации молекулярного азота, и условиями переувлажнения в верховой торфяно-глеевой почве, способствующими развитию денитрифицирующих бактерий, стимулирующих высокие газообразные потери азота за счет денитрификации.

Потенциальная биологическая активность ночи Активность процесса азотфиксации в почвах

Изучение потенциальной активности азотфиксации показало, что в исследованных экосистемах наибольшей скоростью фиксации молекулярного азота отличалась дерново-тесная почва (рис. 8). Наименьшая активность азотфиксации была зафиксирована в верховой торфяночдесвой почве, что определяется высоким содержанием в пси ионов аммония. Скорость процесса в весенний период составляла в отой почве 12,7 иг №г час. Максимум НИТрОГеназной активности для остальных почв мезоморфного ряда приходился на летний период наблюдений. Полученные результаты, в целом, не противоречат данным полевых оценок динамики нитрогеназиой активности в исследованных почвах 11 определяются теми же Причинами, а именно, исходным содержанием органического углерода в почве, реакцией среды и условиями переувлажнения.

¡'ис. 8. Потенциальная азотфнксирующая активность в почвах

Активность процесса денитрификации в почвах

Определение потенциальной денитрифицирующей активности и исследованных экосистемах (рис. 9) показало, что наибольшая потенциальная активность денитрификации была обнаружена н летний период в верховой торфяно-глссвой (43,8 нг N-N2Ü/r час) и дерново-глесвой почвах (53,9 нг N-NjO/r час). Для бурозема этот показатель оказался в 3 раза ниже. Полученные результаты обусловлены тем, что в нерховой торфяно-глссвой ночве, в отличие от бурозема, с клады на юге я условия, оптимальные для развития денитрифицирующих бактерий. При сравнении потенциальной

а весна и nomo в осень

активное™ процессов азот фиксации и денитриф икании между собой (рис. 8, 9) прослеживается хорошо выраженная обратная взаимосвязь между этими процессами.

Рис. 9. Потек (шальная денитрифицирующая активность и почвах

Численность микроорганизмов в различны! типах почв

В целом, результаты определения потенциальной И актуальной величин активности процессов микробной трансформации азота в исследуемых фитоценоза* указывают на то, что эти параметры коррелируют с общей численностью азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий (рис. 10). По нашим данным общая численность микроорганизмов во всех изученных экосистемах колебалась в пределах от 105 кл/г - в налевопадзолистой почве, до 10" кл/г - в дерново-глеевой почве. При этом наибольшая численность азотфиксирующих бактерий (108 кл/г) была зафиксирована в дерново-глеевой почве, а максимум ден тарификаторов (106 - 10' кл/г) - обнаружен в дер ново-г леской и верховой торфяно-глеевой почвах, соответственно.

т-г п-п Б Д-г

Рис. 10, Численность микроорганизмов 16

Интенсивность минерализации органическою углерода п почвах

Эмиссия диоксида углерода Оценка интенсивности выделения СОз как показатели деструкциокных процессов в почве на протяжении 2004 - 2006 гг. показала (рис. II), что наибольшая эмиссия углекислого газа отмечалась в буроземе. На втором месте но скорости эмиссии углекислого газа после бурозема оказалась дерново-глеев;« почва. Минимальная активность процесса была зафиксирована в верховой торф я но-глее вой почве. Такая зависимость объясняется тем, что в буроземе, сформированном на перегибе склона к ручью, отличительными особенностями водного режима являются отсутствие периодов переувлажнения в горизонтах и более быстрое высыхание, вследствие чего преобладающими становятся аэробные процессы. Верховая торфяно-глеевая почва, занимая элювиальную позицию в почвенно-геохим нческой кате не. находится в течение длительного времени в состоянии затопления, поэтому для псе характерно преобладание анаэробных процессов над аэробными.

Рис, 11. Актуальная активность дыхания в почвах; а) - 2004 г., б) — 2005 г., в) - 2006 г.

Эмиссия метана

Особенности увлажнения и водный режим также определяли и интенсивность эмиссии метана почвами (ряс. 12). Наибольшая эмиссия метана была отмечена в верховой ТОрфяно-глеевой почве, вследствие процесса заболачивания. Эта тенденция отчетливо прослеживается на Протяжении трех лет исследования, мало меняясь даже в относительно засушливые годы. В этой почве скорость поступления этог о парникового газа н атмосферу в среднем составляла 48 нг C-CHí/cm3 час. Из паленойодзолистой почвы метан поступал в атмосферу со скоростью, существенно ниже той, которая была зафиксировала для верховой торфяно-глеевой почвы - 27 нг C-CHj/cm" час. Наименьшая активность метанообразования была зафиксирована в буроземе.

а)

__1

Ú 20

Рис. 12. Актуальная активность метанообразования в почвах; а) - 2004 г., б) - 2005 г., в)-2006 г.

В течение вегетационного периода средние значения интенсивности азотфиксации и метаногенеза достаточно хорошо коррелирован между собой (рис. 13). В результате проведенниго корреляционного анализа была выявлена линейная корреляция между процессами азотфиксации и эмиссии СН.1 в исследуемых почвах. Коэффициент корреляции н этом случае оказался значимым при Р = 0,999 и равным 0,71. Полученная

корреляция может указывать на возможное участие в процессе азотфиксации бактерий, связанных как с образованием, так и с окислением метана (Малашенко и др., 1978; Jarrel et al., 1988; Reeve, 1992).

Рис. 13. Зависимость активности азотфиксации от интенсивности эмиссии метана

Интенсивность минерализации органического азота в подстилках

Результаты наших исследований по минерализации органического азота, определенного в лабораторных условиях, показали (рис. 14), что процесс трансформации органического вещества в основном происходил по пути накопления аммония. Высокой интенсивностью аммонификации отличались почвы, занимающие элювиальные и транзитные позиции в катене (верховая торфяно-глеевая, палевоподзолистая, бурозем). Напротив, для дерново-глеевой почвы было характерно последовательное окисление аммония до нитратов (нитрификация). Вероятно, на процесс окисления аммония существенное влияние оказывают фенольные соединения, ингибирующие процесс нитрификации (van Breemen, 1992), что и приводит к аккумуляции аммония в этих горизонтах. Так, например, низкая скорость минерализации свойственна опаду с высоким содержанием растворимых фенольных соединений, что характерно для таежных экосистем, сформированных на кислых почвах с затрудненным дренажем (Flanagan, Van Cleve, 1983; Horner et al., 1988). При продвижении от почв элювиальных позиций к почвам аккумулятивных ландшафтов (дерново-глеевая) содержание фенольных соединений убывает, растительный опад разлагается с большей скоростью, поэтому процесс нитрификации идет интенсивнее (Добровольский и др., 1999; Лузиков и др., 2006).

Рис. 14. Интенсивность минерализации органического азота в органогенных горизонтах почв

В условиях модельного опыта все исследуемыс почвы отличались высокой скоростью минерализации органического азота в горизонтах подстилки (рас. 15). Например, в верховой торфяно-глеевой почве интенсивность разложения верхней части органогенной толщи значительно превышала таковую для нижней части, где органическое вещество представлено преимущественно сфагновым торфом. Наибольшая скорость процесса была выявлена для Р горизонта подстилки лалсвопо/ию ли сто й почвы и верхнего горизонта верховой торфяно-глеевой почвы. Возможно, такая закономерность определяется присутствием онада лиственных пород деревьев, что обусловливает меньшее содержание лигнина и, таким образом, влияет на процесс разложения. Напротив, минимальная скорость минерализации органического азота обнаруживалась в подстилках дерново-] леевой почве и бурозема. Это может объясняться более высокой биологической активностью этих почв, вследствие чего к моменту отбора почвенных образцов большая часть легкогидролизуемых соединений азота уже была минерализована, и образованные минеральные соединения азота поглощены растениями.

Рис. 15. Скорость минерализации органического азота в органогенных горизонтах почв

100

л ю

3 40

я Зй

го

Дерновс-ггсевая почва

Содержание шпвапшт азота М органогенных ищпмипи ночи

Результаты определения содержания нитратного азота в почвах на протяжении 2004 - 2006 гг. показали (рис, 16), что в зависимости от сезона и времени отбора образцов (засушливые или дождливее годы) содержание нитратов в почвах сильно варьирует, так как эти соединения являются наиболее подвижными и в первую очередь используются растениями к качестве источника азотного питания. Высоким содержанием нитратов отличались Ь и Р горизонты подстилки дерново-глеевой почвы и бурозема, что связано с высокой активностью нитрификации в этих почвах, а также с местоположением в транзитно-аккумулятивгшх позициях рельефа, где велика вероятность внесения легко подвижных соединений азота с вышележащих позиций. Минимальному содержанию нитратов соответствуют почвы, занимающие элювиальные позиции в биогеохимической

катене.

но 120 ? 100 г 80

5 50

I «

20 О

Верхов*я торфлно-глесыя почва

Юсу? 20еу1

-ф- Т г с^к тГ]

эосут!

Бурозем

Рис. 16. Содержание нитратов в органогенных горизонтах почв; а) - 2004 г., 6) - 2005 г.. в) - 2006 г.

Содержание подвижного аммония it органогенных горизонтах почв

Результаты определения содержания аммонийного азота в почвах на протяжении периода наблюдений с 2004 но 2006 гг. показали (рис. 17), что наибольшее его содержание приходится также [ta L и F горизонты подстилки исследуемых почв. Для верховой торфяно-rл ее вой почвы максимальное количество подвижного аммония наблюдается в сфагновом очесе. Минимальное содержание подвижного аммония было обнаружено в дерново-глеевой почве. По-видимому, это обусловлено большей

интенсивностью процесса нитрификации в данной почве, что было отмечено выше.

Рис. 17. Содержание подвижного аммония в органогенных горизонтах почв; а) - 2004 г., б) - 2005 г., в)-2006 г.

Таким образом, минерализация подстилки определяет качественный и количественный состав соединений азота, поступающих в минеральные горизонты почвы-В верховой торфяно-глеевой почве преимущественно накапливался аммоний, что сопровождалось снижением активности процесса амтфяхеацни, а образование нитратов в дерново-тлесвой почве приводило к возрастанию активности дснитрифташщ.

В дерново-1 лее вой почве процессы минерализации азота идут более интенсивно, что может приводить к потере азота вследствие вымывания и денягрнфикадии. Однако эти потери могут компенсироваться за счет процесса азотфикеацни, который стимулируется присутствием сим биотических азотфиксаторов, высоким разнообразием и численностью бактерий и нейтральной реакцией среды. В верховой торфяно-глеевой -и палевоподзодиетой почвах реакция среды кислая, деятельность микроорганизмов-азотфнксаторов затруднена, и азотное питание обеспечивается в основном за счет трансформации органического (белкового) азота растительных остатков в опаде и лесной подстилке.

ВЫВОДЫ:

1. Активность процессов микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов во многом определяется свойствами почв, типом фитоценоза и положением экосистем в геохимической катене. Наибольшей активностью азотфиксации (58 нг И/см2 час) отличалась дерново-глеевая почва, сформированная в транзитно-аккумулятивном участке катены, благодаря присутствию в фитоценозе ольхи, общей высокой численности бактерий, нейтральной реакции среды и высокому содержанию доступного органического вещества.

2.На элювиальных участках вследствие избыточного поверхностного увлажнения наибольшую активность приобретали анаэробные процессы, что выражалось в интенсивном протекании денитрификации и образовании метана. Так, в верховой торфяно-глеевой почве интенсивность денитрификации достигала 20-22 нг М-^О/см2 час, а эмиссия метана - 48 нг С-СН/см2 час.

3.В условиях модельного опыта все исследуемые почвы проявляли высокую потенциальную способность к минерализации органического азота. В верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты, что обусловлено повышенным содержанием белкового азота в лиственном опаде ельника-черноолыпаника.

4. Наибольшее содержание как подвижного аммония, так и нитратов приходится на Ь и Б горизонты подстилки, что связано с высокой скоростью минерализации органического вещества в этих горизонтах. Изменение содержания нитратов в почвах сильно зависело от климатических условий года, особенно чередования засушливых сезонов с сезонами дождей, способствующих вымыванию нитратов из почвы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гришакина И.Е., Трофимов С.Я., Степанов А.Л, Дорофеева Е.И. Особенности микробной трансформации соединений азота в почвах южной тайги (на примере ЦЛГПБЗ)// Почвоведение, 2006, №11, с. 1233-1237

2. Гришакина И.Е., Степанов А.Л. Азотфиксирующая и денитрифицирующая активность в почвах ненарушенных южнотаежных экосистем// Вестник Московского Унта, сер. 17, Почвоведение, 2006, №2, с. 48-51

3. Grishakina I.E., Trofimov S.Ya., Stepanov A.L. Nitrous oxide emission from forest soils of Western Siberia (Tumen Region)/ Abstracts on The Third International nitrogen conference, China, Nanjing, 2004, p. 138

4. Гришакина И.Е. Особенности процессов азотфиксации и денитрификации в почвах южной тайги (на примере ЦЛГПБЗ) / Сб. трудов «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах», Материалы Международной научной конференции, Петрозаводск, 2005, с.169-171

5 Гришакина И.Е. Круговорот азота и содержание аммонийных соединений азота в некоторых типах почв южной тайги (на примере ЦЛГБЗ)/ Сб. трудов IX международной конференции «Ломоносов-2002», Москва, 2002, с.32-33

6. Гришакина И.Е. Сезонная динамика азотфиксирующей и денитрифицирующей активности почв южной тайги/ Сб. трудов «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем», Материалы 2 Международной научно-практической конференции, Иркутск, 2006, с.365

7. Grishakina I.Ye., Stepanov A.L. Nitrogen-fixing and Denitrifying Activity in Soils of Undisturbed Ecosystems in Southern Taiga // Phytopedon, 2007,2 (accepted for publication).

Подписано в печать 19.01.2007 Формат 60x88 1/16. Объем 1.0 п.л. Тираж 75 экз. Заказ № 596 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. А-102

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гришакина, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Круговорот азота и его составляющие.

1.1.1. Биологическая фиксация азота.

1.1.2. Процессы минерализации и нитрификации.

1.1.3. Иммобилизация азота в почве.

1.1.4. Денитрификация и газообразные потери азота из почвы.

1.2. Микробные процессы образования метана и углекислого газа.

1.2.1. Дыхание почвы.

1.2.2. Образование метана.

1.3. Изучение параметров биологического круговорота азота в лесных экосистемах.

1.3.1. Географические различия в характере биологического круговорота.

1.3.2. Влияние химического состава растительных остатков на скорость их разложения.

1.4. Особенности круговорота азота в южнотаежных экосистемах.

1.4.1. Особенности биологического круговорота азота в незаболоченных почвах.

1.4.2. Особенности биологического круговорота азота в заболоченных почвах.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ПОЧВЫ ЦЛГПБЗ.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Биологическая активность почв.

4.1.1. Сезонная динамика активности азотфиксации в почвах.

4.1.2. Сезонная динамика интенсивности эмиссии углекислого газа в почвах.

4.1.3. Нитрогеназная активность в разных типах почв.

4.1.4. Продуктивность азотфиксации за вегетационный период.

4.1.5. Активность денитрификации в почвах.

4.1.6. Сравнительная характеристика процессов азотфиксации и денитрификации в почвах.

4.2. Потенциальная биологическая активность почв.

4.2.1. Активность процесса азотфиксации в почвах.

4.2.2. Активность процесса денитрификации в почвах.

4.3. Численность микроорганизмов.

4.4. Интенсивность трансформации органического углерода в почвах.

4.4.1. Эмиссия диоксида углерода.

4.7.2. Эмиссия метана.

4.5. Интенсивность минерализации органического азота в подстилках.

4.5.1. Скорость минерализации азота в органогенных горизонтах почв.

4.5.2. Содержание нитратного азота в органогенных горизонтах почв.

4.5.3. Содержание подвижного аммония в органогенных горизонтах почв.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги"

Актуальность темы. Выявление закономерностей динамики круговорота азота в почвах ненарушенных экосистем привлекает внимание ученых, в частности, в связи с возможностью усиления минерализации органического вещества в результате глобального потепления климата. Имеющиеся данные позволяют дать весьма приблизительные оценки этих процессов, так как комплексные работы по исследованию микробной трансформации азота с учетом разнообразия почвенного покрова для южной тайги весьма немногочисленны. Кроме того, как правило, учитываются запасы азота для пахотных почв, без учета почв под лесами, занимающими в южной тайге значительные площади.

Устойчивое существование природных биогеоценозов возможно благодаря наличию механизмов саморегуляции процессов круговорота биофильных элементов, среди которых одно из центральных мест принадлежит азоту. При этом регуляция осуществляется как растительностью, так и почвенной биотой путем формирования сообществ почвенных микроорганизмов (Saetre, Stark, 2005). Продуктивность лесов умеренной зоны в своем естественном состоянии лимитируется дефицитом азота, поэтому его недостаток может существенно замедлять скорость трансформации растительных остатков (Aber et al., 1989). Это вызывает интерес к детальному исследованию круговорота азота, включая азотфиксацию как один из главных источников вовлечения в круговорот атмосферного азота и процессы нитрификации и денитрификации как важнейшие пути его удаления из экосистем (Conrad, 1996; Davidson et al., 1997). Если учесть, что, по оценкам некоторых исследователей (Van Breemen, 2002), за счет освоения почв происходят значительные потери минерального азота этими почвами, то вопрос обеспеченности почвы потенциально доступными формами его соединений становится еще более актуальным. В этом отношении наибольшего внимания заслуживают лесные экосистемы, которые занимают более 64% территории Российской Федерации и обладают значительным потенциалом как фиксации, так и высвобождения азота. Именно им принадлежит главная роль в глобальных биогеохимических циклах (Allen, Barnes, 1995).

Обобщение исследований по круговороту веществ в лесных ценозах было сделано в 1959г. (Ремезов, Быкова, Смирнова, 1959), в 1965 г. (Родин, Базилевич, 1965), и конкретно для таежной зоны - в 1971 г. (Базилевич, Родин, 1971). Однако в большинстве работ имеются данные только по общей фитомассе, годичной продукции фитоценоза и содержанию азота в различных органах растений. Данных о поступлении азота в биогеоценозы, оценка размеров биологической фиксации азота в них, его потерях и других путях его трансформации крайне мало, а без этого круговорот азота не может быть представлен в полной мере. Особый интерес представляют исследования почв Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника как единственного места в Европе, где сохранились ненарушенные южнотаежные экосистемы, уникальные в своем биоразнообразии и структуре почвенного покрова.

В задачи исследования входило: 1. Оценить активность процессов азотфиксации и денитрификации в разных экосистемах.

3. Определить интенсивность процесса минерализации азота в исследуемых почвах

4. Выявить закономерности распределения нитратного и аммонийного азота в почвах под разными фитоценозами.

Научная новизна. Впервые исследованы и количественно охарактеризованы процессы азотфиксации и денитрификации в модальных почвенных таксонах южнотаежных экосистем. Установлено, что наибольшая активность азотфиксации была отмечена в ельнике черноолыпанике папоротниково-таволговом (дерново-глеевая почва). В ельнике сфагновом (верховая торфяно-глеевая почва) вследствие процесса заболачивания была отмечена высокая активность денитрификации и метанообразования. Обнаружено, что в верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации органического азота подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации органического азота подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты. Сделан вывод о том, что наиболее важным фактором, определяющим процессы микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов является тип растительного сообщества и его положение в биогеохимической катене.

Результаты исследования могут использоваться при разработке систем охраны природы, рационального природопользования и устойчивого развития таежных экосистем. Полученные данные включены в курсы лекций по микробной трансформации азота в почвах, читаемых на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Полевой материал для проведения настоящего исследования был собран на территории Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ) в Тверской области. Автор признателен руководству ЦЛГПБЗ за предоставленную возможность сбора материала на территории заповедника.

Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям д.б.н. А.Л. Степанову и д.б.н. С .Я. Трофимову, профессору кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ Д.Г. Звягинцеву, профессору кафедры химии почв факультета почвоведения МГУ Т.А. Соколовой, научному сотруднику кафедры географии почв Е.И. Дорофеевой, сотрудникам кафедры биологии почв, сотрудникам кафедры химии почв.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Гришакина, Ирина Евгеньевна

ВЫВОДЫ:

1. Активность процессов микробной трансформации азота в почвах ненарушенных южнотаежных ландшафтов во многом определяется свойствами почв, типом фитоценоза и положением экосистем в геохимической катене. Наибольшей активностью азотфиксации (58 нг М/см2 час) отличалась дерново-глеевая почва, сформированная в транзитно-аккумулятивном участке катены, благодаря присутствию в фитоценозе ольхи, общей высокой численности бактерий, нейтральной реакции среды и высокому содержанию доступного органического вещества.

2. На элювиальных участках вследствие избыточного поверхностного увлажнения наибольшую активность приобретали анаэробные процессы, что выражалось в интенсивном протекании денитрификации и образовании метана. Так, в верховой торфяно-глеевой почве интенсивность денитрификации достигала 20-22 нг ШЧ20/см час, а л эмиссия метана - 48 нг С-СН4/ см час.

3. В условиях модельного опыта все исследуемые почвы проявляли высокую потенциальную способность к минерализации органического азота. В верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах продуктом минерализации подстилки преимущественно являлся аммоний, а основным продуктом минерализации подстилки дерново-глеевой почвы служили нитраты, что обусловлено повышенным содержанием белкового азота в лиственном опаде ельника-черноолынаника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В южнотаежных экосистемах в условиях гумидного климата существует опасность выноса элементов минерального питания из почв, занимающих транзитные положения в рельефе. Консервация элементов минерального питания в подстилке снижает вероятность потери последних от вымывания. Это подтверждает положение о том, что экосистема стремится к максимальному удержанию биофильных элементов в круговороте.

В ряду рассматриваемых почв изменяются условия увлажнения, растительность, соотношение различных групп микроорганизмов, реакция среды. Эти изменения влияют и на особенности микробной трансформации азота в почвах.

В дерново-глеевой почве процессы минерализации азота идут более интенсивно, что может приводить к потере азота вследствие вымывания и денитрификации. Однако эти потери могут компенсироваться за счет процесса азотфиксации, который стимулируется присутствием симбиотических азотфиксаторов, высоким разнообразием и численностью бактерий и нейтральной реакцией среды. В верховой торфяно-глеевой и палевоподзолистой почвах реакция среды кислая, деятельность микроорганизмов-азотфиксаторов затруднена, и азотное питание обеспечивается в основном за счет трансформации органического (белкового) азота растительных остатков в опаде и лесной подстилке.

В ходе процесса минерализации растительного опада высвобождаются биофильные элементы, необходимые для нормального развития фитоценозов. Особое значение это имеет в таежных лесах на подзолистых почвах разной степени гидроморфизма, где содержание биофильных элементов в минеральных горизонтах крайне мало, и лесная подстилка является главным источником минерального питания растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гришакина, Ирина Евгеньевна, Москва

1. Абрамова Л.И., Уланова Н.Г. Парцеллярное сложение основных типов ельников в условиях Центрально-лесного государственного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука, 1979. с. 149-171.

2. Агроклиматический справочник по Калининской области. Калинин, 1958.

3. Алехина Л.К., Головченко A.B., Початкова Т.Н., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Влияние гидрофизических свойств почв на структуру микробных комплексов // Почвоведение, 2002, № 8, с. 1002-1009

4. Базилевич Н.И., Родин JI.E. продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах: (По материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. М.: Наука, 1971, с. 5-32

5. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. М.: Наука, 1995.247 с.

6. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Численность и структура микробных комплексов в контрастных почвах мезоморфного ряда ельников южной тайги // Вестн. МГУ, сер. 17 Почвоведение, 1995. №3. с. 57-63.

7. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Терехова В.А., Звягинцев Д.Г., Трофимов С.Я. Структура и функции микробных сообществ почв южной тайги // Микробиология, 2000, т. 69, №4. с. 453-464.

8. Гончарук Н.Ю. Почвенный покров Центрально-лесного государственного биосферного заповедника. Дисс. канд. биол. н. М.: МГУ, 1995. 203 с.

9. Гришина Л.А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании. М.: Изд-во МГУ, 1974. 128с.

10. Добровольская Т.Г.,Меньших Т.Б., Чернов И.Ю., Добровинская Г.Р., Урусевская И.С. Бактерии гидролитического комплекса в лесных гидроморфных почвах // Почвоведение, 2000, №10, с. 1242-1246.

11. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. География почв. М.: Изд-во МГУ, 1984.416 с.

12. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990.259 с.

13. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И., Лузиков A.B., Гей К.А. Скорость разложения лесных подстилок южнотаежных ельников // Лесоведение, 1999. №1. с. 3-9.

14. Евдокимов И.В., Благодатский С.А., Кудеяров В.Н. Микробиологическая иммобилизация, реминерализация и поступление в растения азота удобрений // Почвоведение, 1993, № 4, с. 57-64

15. Егорова C.B., Лаврова В.А., Петров-Спиридонов A.A., Калининская Т.А. Биологическая фиксация азота в лесных биогеоценозах // Азотфиксация в лесных биогеоценозах. АН СССР. М.: Наука, 1987, с. 5-43.

16. Ефимов В.Н., Царенко В.П. Органическое вещество и азот торфяных почв // Почвоведение, 1992. №10, с. 40-48.

17. Зайдельман Ф.Р. Процесс глееобразования и его роль в формировании почв. М.: МГУ, 1998,316 с.

18. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

19. Звягинцев Д.Г. Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология, 1993, т. 62. вып. 1. с. 5-36

20. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. 445 с.

21. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

22. Карпачевский JI.O., Строганова М.Н. Почвы Центрально-лесного заповедника и их экологическая оценка // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. М., 1987. с. 10-30.

23. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н., Трофимов С.Я., Гончарук Н.Ю. Организация почвенного покрова Центрально-лесного государственного биосферного заповедника ЦЛГДЗ // Почвенные исследования в заповедниках. Проблемы заповедного дела. М.: 1995. Вып. 7.

24. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.

25. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

26. Кононков Ф.П. Азотфиксация в некоторых типах лесных биогеоценозов подзоны южной тайги: Дис. канд. биол. н. М.: Изд-во МГУ, 1982. 152 с.

27. Кононков Ф.П., Умаров М.М. Азотфиксация в лесах южной тайги // Лесоведение, 1982, №6, с. 35-40

28. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314 с.

29. Костина Н.В., Степанов А.Л., Умаров М.М. Изучение комплекса микроорганизмов, восстанавливающих закись азота в почвах // Почвоведение, 1993. №12. с. 72-75.

30. Кромка М., Степанов А.Л., Умаров М.М. Восстановление закиси азота микробной биомассой в почвах // Почвоведение, 1991. №8. с. 121-126.

31. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука, 1989. 216 с.

32. Кудеяров В.Н. Азотно-углеродный баланс в почве // Почвоведение, 1999а. №1, с. 73-82.

33. Кудеяров В.Н. Азотный цикл и продуцирование закиси азота // Почвоведение, 19996. №8, с. 988-998.

34. Кураков A.B., Попов А.И. Нитрифицирующая активность и фитотоксичность почвенных микроскопических грибов // Почвоведение, 1995, №3, с. 314-321.

35. Кураков A.B., Евдокимов И.В., Попов А.И. Гетеротрофная нитрификация в почвах // Почвоведение, 2001, №10, с. 1250-1260.

36. Кураков A.B., Прохоров И.С., Костина Н.В., Махова Е.Г., Садыкова B.C. Стимуляция грибами азотфиксации в дерново-подзолистых почвах // Почвоведение, 2006, №9, с. 1075-1081.

37. Куракова Н.Г., Умаров М.М. Роль денитрификации в азотном балансе почв // Агрохимия, 1984, №5, с. 118-129

38. Кутузова P.C. Автотрофная нитрификация и гетеротрофные процессы в почве // Почвоведение, 1993, № 6, с. 62-70

39. Лаврова В.А. Почвенная микрофлора на сплошной вырубке березняка //Лесоведение, 1983, №3, с. 64-70

40. Ларионова A.A., Котева Ж.В., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Влияние азотных удобрений на разложение целлюлозы в зависимости от отношения C/N в почве // Почвоведение, 1994, № 9, с. 55-60

41. Ларионова A.A., Розанова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия С02 из серых лесных почв южного Подмосковья // Почвоведение, 2001, № 1, с. 72-80

42. Лузиков A.B., Трофимов С.Я., Заварзина А.Г., Загоскина Н.В. Растворимые фенольные соединения, общий и аммонийный азот в лесных подстилках ненарушенных ельников Центрально-лесного заповедника // Почвоведение, 2006, № 8, с. 928-934

43. Максимова А.Е. Динамика воднорастворимых органических кислот в почвах разных типов леса Подмосковья // Лесоведение, 1975, № 4, с. 30-36

44. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метаноокисляющие микроорганизмы. М.: Наука, 1978. 197 с.

45. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.46. .Миняев H.A., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. JL: Наука, 1976.

46. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

47. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. 530 с.

48. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Петров-Спиридонов A.A. Применение азотных удобрений для ускорения роста елового подроста на вырубках // Лесоведение, 1987, №5, с. 20-28

49. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд-во МГУ, 1992. 400 с.

50. Паников Н.С., Сизова М.В., Зеленев В.В. Эмиссия СН4 и С02 из болот юга Западной Сибири: пространственное и временное варьирование потоков // Журн. экологической химии. 1995. №4, с. 9-26.

51. Петров-Спиридонов A.A. Поступление азота в лесные экосистемы южной тайги // Лесоведение, 1985 № 4, с. 41-46

52. Петров-Спиридонов A.A., Егорова С.В. Использование ольхи для улучшения лесорастительных свойств почвы // Лесоведение, 1992, № 1, с. 67-73

53. Пономарёва В.В. Теория подзолообразовательного процесса. М.: Наука, 1964. 380 с.

54. Практикум по почвоведению. / Под ред. проф. И.С. Кауричева. М.: Агропромиздат, 1986. 438 с.

55. Разгулин С.М. Фиксация атмосферного азота в различных типах леса южной тайги // Лесоведение, 1995. №4, с. 44-51.

56. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. / Под ред. Г.В. Добровольского. М.: Наука, 2002. 364 с.

57. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова K.M. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1959. 283 с.

58. Роде A.A. Режим почвенно-грунтовых вод, подзолистых, подзолисто-болотных и болотных почв // Труды Почв, ин-та им. В.В.Докучаева, 1950. Т. 32.

59. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. Л.: Наука, 1965. 253 с.

60. Скрынникова М.Н. Опыт изучения динамики химического состава почвенно-грунтовых вод подзолистой зоны // Труды Почв, ин-та им. В.В. Докучаева. 1950. Т. 31.

61. Смирнова K.M. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках сложных. //Вестн. МГУ, 1951, №10, с. 34-42.

62. Соколов H.H. Рельеф и четвертичные отложения Центрально-лесного заповедника // Ученые записки ЛГУ. Сер. геогр. наук, 1949, №6.

63. Степанов А.Л., Судницын И.И., Умаров М.М., Галиманге Б. Влияние плотности почв и давления почвенной влаги на эмиссию закиси азота и диоксида углерода//Почвоведение, 1996. №11. с. 1337-1341.

64. Степанов А.Л., Лысак Л.В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. М.: МАКС Пресс, 2002. 86 с.

65. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.

66. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973.311 с.

67. Терехова В.А., Трофимов С .Я., Семенова Т.А., Дорофеева Е.И. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи сдинамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги // Почвоведение, 1999, №4, с. 461-467.

68. Трофимов С.Я. О динамике органического вещества в почвах // Почвоведение, 1997, №9, с. 1081-1086.

69. Трофимов С.Я. Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов южной тайги. Дисс. докт. биол. н. М.: Изд-во МГУ, 1998. 389 с.

70. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. Об изучении органического вещества почв таежно-лесных экосистем // Почвоведение, 1994, №2, с. 78-83

71. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. О разложении хвойного опада в южнотаежных почвах разной степени гидроморфизма // Вестн. МГУ, сер. 17. Почвоведение, 1999. №1. с. 3-8.

72. Трофимов С.Я., Меньших Т.Б., Дорофеева Е.И., Гончарук Н.Ю. Запасы органического вещества и скорость его минерализации в заболоченных почвах ельников ЦЛГБЗ // Почвоведение, 1998. №4. с. 416-422.

73. Трофимов С.Я., Строганова М.Н. Особенности почвообразования на дренируемых склонах в ненарушенных южнотаежных биогеоценозах // Вестн. МГУ, сер. 17. Почвоведение, 1991. №3. с. 8-15.

74. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии. М.: Наука, 1965. 302 с.

75. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ, 1986. 136 с.

76. Шлегель Г.Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987. 566 с.

77. Aber J.D., Nadelhoffer K.J., Steudler Р.А., Melillo J.M. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems // Biol. Science, 1989. V.39, №6. p. 378-386

78. Allen J.C., Barnes D.F. The causes of deforestation in developing countries // Annals of the Association of American Geographers. Vol. 75. 1995. p. 163-184.

79. Anderson J.M. The effects of climate change on decomposition processes in grassland and coniferous forests // Ecol, Appl. №1,1991, p. 326-347

80. Blew R.D., Parkinson D. Nitrification and denitrification in a white spruce forest in South West Alberta, Canada // Canad. J. Forest Res. 1993, V. 23. p. 1715-1719

81. Bowden R.D., Steudler P.A., Melillo J.M., Aber J.D. Annual nitrous oxide fluxes from temperate forest soils in the northeastern United States // J. Geophys. Res. 1990, V. 95. p. 997-1005

82. Bouwman A.F. Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere // Soils and the greenhouse effect. N.Y.: Wiley, 1990. p. 61-127

83. Bouwman A.F., Fung I. E.Matthews, J.John. Global analysis of the potential for N20 production in natural soils // Global Biogeochemical Cycles, 1993. V. 7. p. 557-597

84. Bremner J.M. Organic nitrogen in soils // Soil nitrogen. Agronomy. 1965. №10. p. 92-149

85. Bremner J.M. Sources of nitrous oxide in soils // Nutrient Cycling in Agroecosystems, 1997. V. 49. p. 7-16

86. Brumme R., Beese F. Effects of liming and nitrogen fertilization on emissions of C02 and N20 from temperate forest // J. Geophys. Res. 1992, V. 12. p.851-859

87. Burford J.R., Bremner J.M. Relationship between denitrification capacities of soil and total, water-soluble and decomposable soil organic matter // Soil Biol, and Biochem. 1975, V. 7. №4. p. 389-394

88. Conrad R. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H2, CO, CH4, OCS, N20 and NO) // Microbiol. Rew., 1996, v. 60, №4, p. 609-640

89. Cushon J.H., Feller M.C. Asymbiotic nitrogen fixation and denitrification in a mature forest in coastal British Columbia // Can. J. Forest Rest Res. 1989. V. 19, №9. p. 1194-1200

90. Day J., Neves M.C.P., Dobereiner J. Nitrogenase activity on the roots of tropical forage grasses // Soil Biol. Biochem., 1975, V. 7, №2, p. 107-112

91. Davidson E.A. Sources of nitric oxide and nitrous oxide following wetting of dry soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1992. V. 56. p. 95-102.

92. Davidson E.A., Kingerlee W. A global inventory of nitric oxide emissions from soils // Nutrient Cycling in Agroecosystems, 1997, V. 48. p. 37-50

93. Duggin J.A. Autotrophic and heterotrophic nitrification in response to clearcutting northern hardwood forests // Soil Biol. Biochem. 1991. V. 23. p. 779-787

94. Dunfield P. F., Knowles R. Nitrogen monoxide production and consumption in an organic soil // Biology and Fertility of Soils, 1999. V. 30. № 1-2. p. 153-159

95. Erisman J.W., W. de Vries. Nitrogen turnover and effects in forests // Forests and atmosphere water - soil. 1997. V. 13. №5. p. 34-45.

96. Flanagan P.W., Van Cleve K. Nutrient cycling in relation to decomposition and organic matter quality in taiga ecosystems // Can. J. of Forest Research. 1983. V. 13. p. 795-817

97. Glendining M.J., Powlson D.S., Poulton P.R., Palazzo D., Li X. The effects of long-term applications of inorganic nitrogen fertilizer on soil nitrogen in the Broadbalk Wheat experiment // J. of Agricultural Science. 1996. V. 127. p. 347-363

98. Groffman P.M. Tiedje J.M. Denitrification in north temperate forest soils: spatial and temporal patterns at the landscapes and seasonal scales // Soil. Biol. Biochem. 1989. V. 21. p. 613-620

99. Granchall U., Lindberg T. Nitrogen fixation in some coniferous forest ecosystems // Ecol. Bull. 1978. V.26. p. 178-192

100. Haag R. W. Nutrient limitations to plant production in two tundra communities // Canadian Journal of Botany, 1974. V. 53. p. 103-116

101. Hamer U., Marschner B. Priming effects of sugars, amino acids, organic acids and catechol on the mineralization of lignin and peat // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2002. V. 165 p. 261-268

102. Hang W.Z., Schoenau J.J. Seasonal and spatial variations in soil nitrogen and phosphorus supply rates in a boreal aspen forests // Canadian Journal of Soil Science. 1997. V. 77. p. 597-612

103. Hardy R.W.F., Burns R.C., Holsten R.D. Applications of the acetylene-ethylene assay for measurement of nitrogen fixation // Soil Biol, and Biochem. 1973. V 5, №1. p. 47-81

104. Harper S.T., Lynch J.M. Nitrogen fixation by cellulolytic communities at aerobic-anaerobic interfaces in straw // J. Appl. Bacteriol. 1984. V. 57. p. 131-137

105. Harper S.T., Lynch J.M. Colonization and decomposition of straw by fungi //Trans. Br. Mycol. Soc. 1985. V. 85 p. 655-661

106. Heath B., Sollins P., Perry D.A., Cromack K.J. Asimbiotic nitrogen fixation in litter from Pacific Northwest forest // Can. J. Forest Res. 1988. V. 18. №1. p. 68-74

107. Hill N.M., Patriquin D.G. Evidence for the involvement of Azospirillum brasilense and Helicomyces roseus in the aerobic nitrogen-fixing / cellulolytic system from sugarcane litter// Soil Biol. Biochem. 1990. V. 20. p. 613-618

108. Horner J.D., Gosz J.R., Cates R.G. The role of carbon-based plant secondary metabolites in decomposition in terrestrial ecosystems // The American Naturalist. 1988. V. 132. №6. p. 869-883

109. Jansson S.L. Tracer studies on nitrogen transformations in soil with special attention to mineralization-immobilization relationships // K. Lantbrukhogsk. Ann. 1958. №24. p. 101-361

110. Jarrel K.F., Kalmokoff M.L. Nutrional requirements of the methanogenic arhebacteria // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. №5. p. 557-576

111. Jurgensen M.F., Larsen M.J., Graham R.T., Harvey A.E. Nitrogen fixation in woody residue of northern Rocky Mountain conifer forests // Can. J. Forest Res. 1987. V. 17. p. 1283-1288

112. Jurgensen M.F., Larsen M.J., Wolosiewicz M., Harvey A.E. A comparison of dinitrogen fixation rates in wood litter decayed by white-rot and brown-rot fungi // Plant and Soil. 1989. V. 115. p. 117-122

113. Knoepp J.D., Swank W.T. Forest management effects on surface soil carbon and // Soil Science Society of American Journal. 1997. V. 61. p. 928-935

114. Knoepp J.D., Swank W.T. Using soil temperature and moisture to predict forest soil nitrogen mineralization // Biol. Fértil. Soils. 2002. V. 36. p. 177-182

115. Knowles R. Denitrification // Terrestrial nitrogen cycles: Ecol. Bull. 1981. №33. p. 315-329

116. La Scala N.Jr., Marques J., Pereira G.T., Cora J.E. Carbon dioxide emission related to chemical properties of a tropical bare soil // Soil Biol, and Biochem. 2000. V. 32. p. 1469-1473

117. Lorenz K., Preston C.M., Raspe S., Morrison I.K., Feger K.H. Litterdecomposition and humus characteristics in Canadian and German spruce11ecosystems: information from tannin analysis and C CPMAS NMR. // Soil Biol, and Biochem. 2000. V. 32. p. 779-792

118. Martin L.A., Mulholland P.J., Webster J.R., Valett H.M. Denitrification potential in sediments of headwater streams in the southern Appalachian Mountains, USA // J. North American Benthological Society. 2001. V. 20. №4. p. 505-519

119. McClaugherty C., Berg B. Cellulose, lignin and nitrogen levels as rate regulating factors in late stages of forest litter decomposition // Pedobiologia. 1987. V. 30 p. 355-362

120. McNulty S.G., Aber J.D., Newman S.D. Nitrogen saturation in a high elevation New England spruce-fir stand // Forest Ecol. and Management. 1996. V. 84. p. 109-121

121. Miller J.H., Newton M. Nutrient loss disturbed forest watersheds in Oregon,s coast range // Agro-Ecosystems. 1983. V. 8. p. 153-167

122. Nicolai V. Phenolic and mineral content of leaves influences decomposition in European forest ecosystems // Oecologia. 1988. V. 75. p. 575-579

123. Parsons J.W., Tinsley J. Nitrogenous substances // Soil Components. N.Y., 1975

124. Paul E.A., Juma N.G. Mineralization and immobilization of soil nitrogen by microorganisms // Terrestrial nitrogen cycle: Ecol. Bull. 1981. №33. p. 179-195

125. Reeve J.N. Molecular biology of methonogen. // Ann. Review Microbiol. 1992. V. 46. p. 165-192.

126. Rosch C., Mergel A., Bothe H. Biodiversity of denitrifying and dinitrogen-fixing bacteria in an acid forest soil // Appl Environ Microbiol. 2002. V.68. p. 3818-3829

127. Rytter L., Arveby A.S., Granchall U. Dinitrogen (C2H2) fixation in relation to nitrogen fertilization of grey alder (Alnus incana L. Moench) plantation in a peat bog //Biol, and Fertil. Soils 1991. V. 10. p. 233-240

128. Saetre P., Stark J.M. Microbial dynamics and carbon and nitrogen cycling following re-wetting of soils beneath two semi-arid plant species //Oecologia. 2005. V. 142. №2. p. 247-260

129. Schwintzer C. R. and J. D. Tjepkema (eds). The Biology of Frankia and Actinorhizal Plants. Academic Press, New York, 1985. 389 p.

130. Seitzinger S., Harrison J.A., Bohlke J.K., Bouwman A.F., Lowrance R., Peterson B., Tobias C., Van Drecht G. Denitrification across landscapes and waterscapes: a synthesys // Ecol. Appl. 2006. V. 16. p. 2064-2090

131. Speir T.W., Kettles H.A., More R.D. Aerobic emissions of N20 and N2 from soil cores: measurement procedures using 13N-labelled N03- and NH4+ // Soil Biol, and Biochem. 1995. V. 27. p. 1289-1298

132. Stroo H.S., Klein T.M., Alexander M. Heterotrophic nitrification in an acid forest soil and by an acid-tolerant fungus // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. №5. p. 1107-1111

133. Struwe S., Kjoller A. Potential for N20 production from beech (Fagus Silvaticus) forest soils with varying pH // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. p. 1003-1009

134. Sundstrom K.R., Huss-Danell K. Effects of water stress on nitrogenase activity mAlnus incana II Physiol. Plantarum. 1987. V. 70. p. 342-348

135. Tarrant R.F., Trappe J.M. The role of Alnus in improving the forest environment // Plant and Soil. Spec. 1971. V. 19. p. 335-348

136. Tjepkema J.D., Schwintzer C.R., Benson D.R. Physiology of actinorhizal nodules // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. p. 209-232

137. MO.Tjepkema J.D. Nitrogen fixation in forests of Central Massachusetts // Canad. J. Bot. 1979. V. 57. №1. p. 11-16

138. Van Breemen N. Soils: biotic constructions in a Gaian sence. //Responces of forest ecosystems to environmental changes. London-New York: Elsevier Applied Science, 1992. p. 189-207.

139. Van Breemen N., Jenkins A., Wright R.F., Beerling D.J., Berendse F., Beier C. Impacts of elevated carbon dioxide and temperature on a boreal forest ecosystem (CLIMEX project) // Ecosystems. 1998. V. 1. p. 345-351

140. Van Breemen N., Boyer E.W., Goodale C.L., Jaworski N.A., Nadelhoffer K.J. Where did all the nitrogen go? Fate of nitrogen inputs to large watersheds in the northeastern USA //Biogeochemistry. 2002. V. 57-58. p. 267-293

141. Van Cleve K., Klingensmith N. Denitrification and nitrogen fixation in floodplain successional soils along the Tanana River, interior Alaska // Can. J. For. Res. 1993. V.23. p. 956-963.

142. Veal D.A., Lynch J.M. Associative cellulolysis and N2 fixation by co-cultures of Trichoderma harzianum and Clostridium butyricum: the effect of ammonium -N on these processes // J. Bacteriol. 1987. V. 63. p. 245-253

143. Verhagen F.J.M., Duyts H., Laanbroek H.J. Competition for ammonium between nitrifying and heterotrophic bacteria in continuously percolated soil columns // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. p. 3303-3311

144. Verstraete W. Nitrification // Terrestrial Nitrogen Cycles. Processes, ecosystem strategies and management impacts. Ecol. Bull. №33 / Eds. F.E. Clark, T. Rosswall. Swedish Natural Science Research Council, Stockholm. 1981. p. 303-314

145. Vervaet H., Massart B., Boeckx P., Van Cleemput 0., Hofman G. Use of principal component analysis to asses factors controlling net N mineralization in deciduous and coniferous forest soils // Biol, and Fert. Soils. 2002. V. 36. №2. p. 93-101

146. Waide J.B., Caskey W.H., Todd R.L., Boring L.R. Changes in soil nitrogen pools and transformations following forest clearcutting. Forest Hydrol. and Ecol. Coweeta. N.Y.: Springer. 1988. 232 p.

147. Wassman R. Papen H. Forests as sources and sinks of greenhouse gases // Forests and atmosphere water - soil. 1998. V.15. №7. p. 36-49.

148. Wilhelmi V., Rothe G.M. The effect of acid rain, soil temperature and humidity on C-mineralization rates in organic soil layers under spruce // Plant and Soil. 1990. №121. p. 197-202

149. Winship L., Tjepkema J.D. Nitrogen fixation and respiration by root nodules of Alms rubra Bong.: Effects of temperature and oxygen concentration // Plant and Soil. 1985. V. 87. p. 91-107

150. World Reference Base for soil resources. 1998. -http://www.fao.org/waicint/faoinfo/agricult/age/ages/wrb/

151. Yavitt J.B., Downey D.M., Lang G.E., Sextone A.J. Methane consumption in two temperate forest soils // Biogeochem. 1990. V. 9. №1. p. 39-52

152. Zaman M., Chang S.X. Substrate type, temperature, and moisture content affect gross and net N mineralization rates in agroforestry systems // Biol. Fertil. Soils. 2004. V. 39. p. 269-279

153. Zumft W.G., Castillo F. Regulatory properties of the nitrogenase from Rhodopseudomonaspalustris II Microbiology. 1978. V. 117. №1. p. 53-60

Информация о работе

Гришакина, Ирина Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.07

Диссертация

Особенности микробной трансформации азота в почвах южной тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы