Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Географические комплексы животных в таежном ландшафте

ВАК РФ 11.00.01, Физическая география, геофизика и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Географические комплексы животных в таежном ландшафте"

РГб од

1 и МАЯ 1993 4

Российская Академия наук Сибирское отделение Институт географии

Уда 911.2 На прозах рукописи

СЕРЫШЕВ Александр Анатольевич

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КСШЛЕКСЫ ЖИВОТНЫХ В

ТАЕННОМ ЛАЦЩШТЕ (ИССЛВДСВАКИЕ НА ПРИМЕРЕ 1Ж4УНШ

II.00.01 - физическая география, геохимия и геофшика-ландшафтов

.АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата геограшкчесюсс наук

ИРКУТСК - 1993

Работа выполнена в Институте географии СО РАН.

Научный консультант - доктор географических наук .Крауклис A.A.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.Н.Ыоложников

кандидат географических наук О.А.Зайченко

Ведущая организация: географический факультет Иркутского государственного университета

Защита состоится Z? мая 1993 г. в 15 часов на заседании специализированного совета Д-002.60.02 при Институте географии . СО РАН.

Адрес: о64033, Иркутск-33» ул.Уланбаторская, I С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке.ИГ СО РАН. Автореферат разослан апреля 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета,кандидат географических наук . d^-ty^

Е.Г.Оуворо;

Введение

■Актуальность темы. В настоящее вре;лч оио.1ое значение приобретает разработка экологических основ рациоиального ггоироцоиоль-. зоьанип при обострявшемся положении в деле сохранения к приумножения природного потенциала, формирования культурного лашьа^те. . Природный геосистемы Нижнего Пркангарья, ро недавнего времокк находившиеся ка периферии первоочередных сибирских районов освоения, во все более широком масимабе додьсргаотся хозяйственному воздействия, которое приводит к их значительный изменениям. йормгрозениз Нижне-Ангерсксго ТЛК требует ИЗуЧСЧИл ки геосистем, их естественной и антропогенной смены состожшй.

В лаздоафтно-эхологическкс исследованиях динамики гае.шых геосистем большое внимание уделяется растительному покрову, что обусловлено его огромным значением. Леса ириг-нгярья - ведущего лесопромышленного региона России - выполняют, кроме сырьевой функции стабилизирующую роль в геосистемах. Другой биотический компонент - животное население - до сих ¡юр остается эдш:м из наименее, охватываемых ландаафткыми исгледовсккями, В аг.ь:ой таЗ-ге Приангарья при стационарных работах игралось население животных в целой (беспозвоночные и позвоночные), его естественная организация в предела« территории хорошо изученной.с ландлафт-■ нък позиций.

Население яивотных - один из наиболее физионони-кшх и чувствительна, легко индицирующих состояние геосистем, чоииюие^-тов природы» имеащий важное практическое значение,

Выделение, классификация и картографирование гэегрлЬ/.'мс-ких комплексов животных могут способствовать обогащены ландшафтных карг экологическим содержанием и интересах решения теоретических и лры<тическйх задач а областл использования естественных ресурсов и охраны природы»

Цель работы - анзли-з главнейших функциональна структурно-динамических взаимоотношений в компл&ксах итог ко го напел слил различных структуры« подразделений таежного ландшафта, геосистем разщлс сукцесоионкых стадий и видов использования земель. . Для доотижзння поставленной цели решались сдедусцие осносимз задачи:

- изучение закономерностей топической дифференциации населения беспозвоночных и позвоночных «швотных в связи, с фатальной структурой ландшафта Иричунского плато;

- анализ сезонной и межгодкчной динаиики животного населения;

- выявление трофических связей;

- разработка ландоафтной классификации населения животных;

- сценка возможностей применения данник о животном компоненте для индикации состояний геосистем в целях экологического мониторинга.

Объектами исследования являлись геосистема приангарской * тайги топологического уровня. Методологической основой диссертации послуаили положения учения с геосистемах (Сочава, 1578), биогеоценслогии (Сукачев, 196-1) и экологии ландшафта (Тго11, 193у). Геосистемы - ото "земные пространства всех размерностей, где отдельные компоненты природы находятся в системной свтаи друг с другом и как определенная целостность взаимодействуют с космической сферой и с человеческим обществом" (Сочава, 1978, с.222). Грулиирозки совместно обитающих жквотньк на одном и том ке участке земной поверхности называются географическими комплексами животных СП®. В работе рассматриваются локальные или внутряландшаф.т'ные комплексы. Животный компонент (беспозвоночные и позвоночные) и его ландаафтно-окологические связи изучались с охватом основного спектра местоположений (фаций) и присущих им биогеоценозов. Биогеоценоз представляет со-' бой переменное состояние определенно!: фации, её естественный' ■ или антропогенный вариант (модификацию) (Крауклис, 1375; 1985), сменкюцне друг друга в ходе сукцессии и нарушений в результате хозяйственной деятельности, сезонных и ыехгодпчных изменений климата и других причин. Фация характеризуется множеством биогеоценозов, чередующихся во времени и изменяшцюс природные режимы данной элементарной геосистемы и бликайшего окружения (геохори).

Ьетоди исследования. При изучении географических комплексов жиьоттй, .их структуры и динамики, дифферв1щиации на территории использовали многолетние (1977-1992 гг.) стационарна и маршрутные исследования на ландшафтко-экологических профилях, сравнительно-географический анализ ГНЖ на парах проб-

них площадей б одной фациа с естественными и антропогенно из-мскегвгык режимами, слежение за ходом сукцессиоиньзс изменений на вырубках и гарях в условиях различных местог.олож-ннй на постоянных площадях, картографирование населения отдельных видов и комплексов животных на ключевых участках. Запаси кассы и численность осноеных групп кезофаукц беспозвоночных и поззонсч-ных определяли с подадьв методов бпогеоценологин (Программа и методика ..., 1974) с использованием ландшафтной основы а установлении классификационной пржадлэжостн пробных площадей к геомерам к геохорам разни порядков (Крауклис, 1969; 1976; 1979; 1985; 1388). Яри анализе фактического материала использованы показатель разнообразия Ееннона-Уп&ера и инае.те доминирования Ск-'лссна (Одум, 1975).

Фаитичестпг.; материалом послужили результаты полевых работ, выполненных в 1973, 1977-1992 гг. на Приангарском таэ-к-нс;л стационаре, а также з маршрутах, охвативших Ничнсе и Среднее Лриангарье. Специальные исслодозаш£я населения позвоночных вшолнени автором. Материалы по структуре и динамике беспозвоночных собраны самостоятельно (1969-1992 гг.) и совместно с Ё.Д.Еессолицыной, (1978-1383 гг,) к Б.Н.Верауцкк.: (1973, 19771982 гг.), опубликованные данные которых использованы при анализе взаимодействий основных групп. Исходные данные о составе, численности и биомассе беспозвоночных и (или) позвоночных животных, получены на 83 пробных площадях, выбранных на 5 лшдаиафтно-зкслсгкческкх профилях протяженностью от км до 23 льI таким образок, чтобы охватить в типологической плана основной спектр местоположений (фаций) я присущих им биогеоценозов для сравнительно-географического анализа гзосистем.

В .качестве ландшафтной основы использованы: 1) классификация элементарных геосистем, карги фаций и урочищ модельной территории стационара '(Окиая тайга Приангарья, 1969; Динамика геосистем 1985); 2) ландгаафтное расчленение Приангарья (Суворов, 1986) на основе лшдаафтно-тцпологической карты юга Восточной Сибири (Ландшафты' .... 1976), а таете другие схемы физико-географического районирования (Ряяин, 1966; Крауклис, 1985). К важнейшим исходным ланшмфглым данным относится система факторалыш-динаиических рядов фаций Кричунья. Ирннчгц ьо внимашз таете модель сезонной динамики агло-юежногс лач.цваф-

та, разработанная на стационаре, результаты исследования мкх-годичных колебаний гидротеркических условий и воздействия на динамику лаксшафта антропогенных факторов (Крауклкс и др., 196V; Природные режимы 1975; Динамшга ' геосистем I9S5; Кремер, 1988; 1989; Суворов,-1980),■

Научная новизна работы. Впервые для Сибири проведен, комплексный анализ животного населения как компонента лавдшафта й предложено использование представлений о географических кокп- . лексах животных в экологии ландшафта, одного 'га кауч1»ыс направлений современного ландтафтоведеник. Прослекены сезонные и мелодичные изменения массь: и численности главнейших групп »ивотньх в лесных биогеоценозах' Причунья. . Выявлены основные . черты топической дифференциции как в. ненарушенных.'геосистемах, так и б антропогенных вариантах фаций. Показано значение лиш-тируа^его фактора в тайге - теплобеспечешюети корнеобитае-мого елок почвы. Разработаны принципы -вкдзлешя, классификации и картографирования географических комплексов кивотнкх -на лац^Еаф-гной основе.

Практическая значимость -работ;,? определяется рем, что проведенные исследования на территории формирования Н«гаю-Ангарс-кого ТЛК могут быть использованы для прогноза, ^евденцнй развития природных комплексов, учета -последствий воздействия на них широкомасштабные заготовок леса и сопутствужцпх нарушений при строительстве дорог, населенных пунктов.и.др. с целью минимизации негативнее явлений в от ом районе. Описаете георрафичес-ких комплексов животных на уровне биогеоценоза необходимо для проведения экологических экспертиз, '^ляоцихся обязательным этапом яри ¿лбом виде хозяйственного освоения территории. Результаты исследований 'Вклыченп в каучныо" отчеты Института, географии СО РАИ по плановым тема:.:: 3.5.1.2 'Теографическиэ основы прогнозирования, контроля- и регулирования динамики геосистем" (гос.регистр. Р 8104032?) и 3.5ЛЛ; 3.5.3.6 "Выявление . природных и антропогенных механизмов устойчивости и изменчивости природных и лриродно-тсхнических геосистем".

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Уш, IX и X конференциях иолодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1981; 198ч; 1987), БсесоаоноП конференции "Прсбле-

. мы экологии Прибайкалья" (Иркутск, IS82), на ¡1 Всесоюзном

семинаре па геосистемному мониторингу (Курск, 1985), на сове' щании "Географические стационары: исследования и экстраполяция результатов" (Иркутск, 1988).'

Публикаций; По теме диссертации опубликованы 22 работы.

Структура работы. Диссертация содержит 149 страниц машинописного текста, 25 таблиц, 14 рисунков. Она состоит из введения, шести'глав и заключения. .

Во введении обосновываются актуальность темы, определяется цель и згдачи исследования, его объекты й методы, научная новизну и практическое значение работы,

. В I главе изложены теоретические принципы и методические подходы. взятке за осноэу работы.

Bt>г2-ой главе приводится физико-географическая характеристика приангарской тайгтг и особенности структуры ландшафтов и биогеоценозов. .'..••"'.В 3-е?, глазе характеризуется, топическое распределение важнейших групп животных, внутри лантаафта. .

В; рассматривается динамика животного населения

; а сезонной и,лелгодичноы плане, трофические отношения беспоз-'

■ воночнш: и позгоначкых» распространение очагоз массовых разм-нозгенкй насехсоадс, сукцессу.огчие преобразования сообществ яа-потцих по ход'лшрусений и^ссстановления лесоэ после рубок и no.tapos. . • . ■ . .

Пятая -rjiiisa-постзи^ека. вопросам выделения, классификации и картигрк^ирозйш географических кемглексоа .-тавотных.

B G-ой'-главе ецйгпэастся значение животного компонента при фор^розгки» - ^льтурпого т&еяйого лацдплфта и прогнозируются к^етексов."азотных п геосистемах в ходо освоения территории;. ... ..

. В зейлочешя Поводятся итоги исследований и доэтея об. 1дио ветода*';" ,

Автор.приносит благодарность д.г.iu А.А.Крауклнсу за по-

■ код'ь, хжазшшуп т всех агшшх - ст постановки задач до написания диссертации,, искренна признателен сотрудника!.« лаборатории штяекжгк <; га ико-гсогра'рг'Кекгс; проблем Института гсо-гра$ик СО РАН а'а.мкоголотшй поддертду и коцеудугяцти

основные полшния десергащи

В соответствии с результатами исследований сформулированы основные положения, которые является предметом защиты.

I.-Геосистемам различного структурно-ду.намугческого состояния саойственны географические комплексы тавотник' с определенными диапазонами. колебаний их качественны; и количествснтяс ха-т-астеристик. Численность и биомасса населения животных (прежде . всего педобиоитоь) зависят от.зонально-регионального ландшагат-ног'р ¿она, местоположения, характера рельефа, сопряжения элементарных геосистем, состава и строения раститсльньссчсообщсств.

Оснсвн^а исследования населения /.авогнкх в I972-IS92 тг, (Вержуцккй, 1975; 1977; 1979; Вер.-;уцкпй, Ссрыи;ев,-'Бессолщкна, ' Крекер, 1980; Бессолицша, 1985; I98S; '.Сершеэ, 1985; IS36; 1988 и др.} вшолнень! в пределах темнохвойло-таежюго клачевого участка на постоянных 3 пробных юаздадях» представлявших, с одной стороны, наиболее типичные для Причунья местообитания {пихтовый осочкоБО-ислко?равио-&сленоксанкй лес со слабодерново-скльнопоДзолистой суглинистой почвой, коренной плакоркая фация -пл.1), с другой - наиболее котрастцке теалообесаечещюсти,расположенные на верзкке траллового останца .Ссосново-лпственкично--кедровий бр^'снично-разнотразгю-зелексмОцный лес с- дерново-лесной скелетной почвой, субдитокорфнак полусерийиая фация - пл.Д>. '• и в долине-ручья (кедров'о-ело'вьй.долгокощю^ззленомооный лес с -глеево-подэолистой суглинистой почвой,. субкрпоморфкая полусе-ркйная фация - пл.Ш. В класафиацик-Шрауклкс, 128.7) гсоме-ров площадь 1 относится а гавстовоцу (цумидко«у) классу фаций среднесибирского южно-таенного геоыа, ялазддь 1У - к кедроао-л еловому (полуисрзлотноыу) классу отого. же геома. плоздиь П -пркнацяежгг к nicer оьо-кедроаоыу (трашоао!-!у) тдассу фаций другого геоыа - среднесибирского ли.оморфно-игаютаезного, Судп по карте "ландиафти era Восточной Сибири" .(1977)* а Пркангарьа они в основном соответствуют домадирудчиы по площади двум среднесибирский южно-тае*ньш темю^хвойным геамам - равнинному и воопы-. ценностей. Линия, оконтуризаюцая ареал, где сочетание-фаций-названных геомов составляет осиову ландшафтной структуры территории, может рассматриваться как граница Дриангарской фиэико-

географической провинции (Крауклис, 1985).

В приангарской тайге в биогеоценозах с коренной растительности наблюдается широкий диапазон изменений структуры географических комплексов тавотных в зависимости от условий местообитаний (табл. 1-4). Большая часть беспозвоночных животных (9095%) обитает в подземном яруса (почве и подстилке), а в надземной сфера они связаны в основном с кронами деревьев и в мень-аей степени населяют травянистый покров. По биомассе преобладают ауэдафические сапрофаги и сапрофитофаги малоцетинковые кольчецы доядаевые черви (люмбрициды) и энхитреидн, наиболее многочисленные а фациях ыезотерштьного цикла (с близкими к фоновой Норме показателями теплового реяима). В микротермных фациях местной долинной сети - с пониженными, по сравнению с фоновой норкой, показателями теплообеспеченности - биомасса этих групп снигаетсяв 3 раза. Среди наземных беспозвоночных доминируют насекомые, пауки и моллюски, уступааре червям по массе на 1-2 порока. В кронах пихты высока доля зоофагов-пауков и насекомых* По сравнении о сосновыми лесами в пихтачах высок удельный вес фитофагов, фитофаг« представлены в основном потребителями хвои и листьев - моллюсками и насекомыми филяофагаки.

На позвоночных животных приходится 1-2,зоомассы. Среди позвоночных нет фора салрофзгоз. К зоофагам, трофически связанным с беспозвоночными, откосятся представители 4 классов, амфибии» реятйлии, насекомоядное птицы, из млекопитающих, кроме насекомоядных и хищных, рукокрылые - летучие мыши. Поедают беспозвоночных отчасти а грызуны. Доля фитофагов в биомассе вдвое вкае - 67,1%, (тайя.4>*

Различия ГК& плакорно.1 и долинной фаций с темнохвойным лесом, разделенных расстоянием в Г км, сопоставимыс различиями зоомассы а разных подзонах. По дашч< М.З.Глазова (1966) в сравнении с другими таежньый подзонами зоомасса в.ельниках ся-ной тайги превышает тот яа показатель для среднетаетных ельников в 1,5-2 раза, а для северо-таежных - в 4-0 раза.

Установленные а результате наблюдений различия комплексов животных в фациях определены в первую очередь степенью тепло-обеспеченности и структурой растительных сообществ различных местоположений. По данным Л.К.Кремер (197о) тепяосбеспечонность в локальных системах рельефа увеличивается с высотой. При раз-

Таблица I

Структура населения беспозвоночных в теинохвойных биогеоценозах (средние дашше; кг/га, живой вес)

Грудьа животных Пр.пл. I"' Пр.пл. 1У

Т К Всего ¡1 Т К Всего

Энхитрс^уш 10,0 - 10,0 3,0 - - 3,0

Дождевые черм 327,0 - 327,0 за,5 _ „ 39,5

Мол&оски 2,0 0,2 2.5 4,7 2,0 0,3 4,5 6,8

П^уки 0.6 0,1 4,8 5,4 0,7 0,1 5,1 5,9

>>ЛЛОГШДУ 0,5 - 0,5 0,4 - - 0,4

Губсногие многоножки 1,0 1,5 1,0 1,0

Насе»:о;.;ие 16,0 0,2 4,7 20,9 17,0 • 0,5 5,9 23,4

Итого: 357,5 0,0 12,0 370,0 123,6 0,9 15,5 140,0

Примечание: к) Пробные площади: I - пихтовый осочково-мелкотрав-ио-зеленоыодлъШ лес с силыюподзолиетой суглинистой почвой, корейка.-, ллакорнал фация; 1У - кедрово-еловый долгсыошно-зелско-" ьошчыЯ лес с глееьо-лодзолксгой суглинистой почвой в долине ручья, полусерийная субкриоморфная фация.

юг) Ярусы: П - почва и подстилка; Т - травостой; К - кроны деревьев.

Таблица 2

Тропическая структура населения беспозвоночных в темнохвойных биогеоценозах

Трофическая группе. Дробные площади

I &

Сапрофитофаги 337,5 113,5

Фитофаги 15,0 К,4

Зоофаги IV ,5 15,1

Итого: 370,0 140,0

Таблица 3

Структура населения поззоночнкх животных темно-хвойных биогеоценозоз приангарской тайги (средние данные для ключевого участка: кг/га, живой вес)

Группа, животных Биокасса Группа животных Биоы&еса

Амфибии 0,01 Млекопитающие 3,28

Рептилии 0,01 в том числе:

насекомоядные 1,00

Птица ' 0,50 рукокрылые 0,01

в той числе: ХЮЦЯЫв 0,02

воробьиные ' 0,30 копытные 0,50

куриные 0,10 зайцеобразные О.ХЬ

прочие 0,10 грызуны 1,60

Итого: 3,80

•• Таблица 4 .

Трофическая структура населения позвопсчн'ых кявотных тскнохвойных биогеоценозов приангарской тайги

Трофическая группа ■ Биомасса, кг/га Доля, %

йитофаги: 2,55 67,1

эеленоядкие 1,45 36,2

семеноядкые 1,10 26,9

Зоофаги 1,25 32,9

Итого: 3,80 100

нице относительных высот около ¿0 ы, суммы активных температур воздуха з приплакорных и долинных мшсроцуиктах различаются в 300°. Это б свои очередь сказывается на прогревании почвы» в которой сосредоточена основная часть зоомассы (см.табл.I),

Температура, также как влалзюсть почвы, сильно зависит от структуры растительного покрова, но рместе с тем это один из ваянейашх факторов, определяющих как состояние растительности, так и биогеоценоза в целом. Животные различных эколого-таксо-номических групп в неодинаковой мере связаны с гидротермическими СЕОЙСТВаМЯ почвы.

Влияние температуры почвы. Ординация пробньх площадей (рисЛ) по запасам массы почвенной мезофауни и теплообес- ' печенности показана смену доминирования насекомоядных мдеколитакцих. Землеройки распределены ие

>1С>-

9

Л

: во;

Он

от

I

/ОО,'

У

I

I

Л»

к

фа

<■- ви/ 81 /'

//оА *

/

К.

т

т

I

■л ■ » .

'■«< ■ I I

Щ11 1»Ц1 I

И» |> ) V» .

Сяым.*« тбм. — а .— п .....* #»

11» ч I >»

Л =»

О« в? О*

Рис.1, Орди-нация пробил площадей по температуре почвы, биомассе геобия

8 Д0ЫШШр5ЗДИ« '

видам землероек.

•Урочюцаг I - • дриплакорные; 2 - траппозых сюо-нов и водоразделов; 3 -водосборных понижения; 4 - долины (в траопдх). .

Домшшруюциэ зсмероПки-буро-эубки: 5 - средняя; 6 - обыкновенная; 7 - рав-ноэубвя; 8 -средняя в ОиЫХ— новенная.

1-34 - номера пробных площадей.

Температура - по двукратным юмеренияа в первых декадах киля и августа 1905 г.; данные о мяекопатшЕрпс - по учетам 1981 I«.; биомасса гесбия - по карте П, БессохацагюЯ (1956). Все показатели даны в относительных (рангоанх) величинах.

г

а соответствии с самой температурой почвы, а в соответствии с размещением пацевьвс ресурсов - чувствительной к температуре -ыезофауны беспозвоночных. Последние з салу гсойкялотеркностк и дефицита тепла в тайге максимальную массу накапливают в биогеоценозах с повьиеиной аешюобесп&ченностыз, достаточным увлажнением и суглинистым (или супесчаным ) субстратом.

В теплых - приводораздеяьных-урочицах доминирует обыкно-• вешая бурозубка* а в холодных местных долинах и' на близких к ним частям склонов - средняя бурозубка. Равнозубая преобладает . й биогеоценозах, которые пс температуре к влажности почвы, а таюсз по биокассе педобионтов занимает среднее положение в ландшафте (приллакорнко текнохвойные зеленомошно-мелкотравные '' леса}. . •

Размеры тола(зес) одной особи землеройка имеют тенденцию к увеличений с возрастанием теплообеспеченности биогеоценозов. От додип а водоразделам определенным образом изменяется доля каждого 5п доющирусдих видов в обцей численности насекомодшшх. Естественно» пр» это» сказывается не только температура почвы, ко тага» строение растительного сообщества.

В додинних и првдолкню>- биогеоценозах доля средней буро' зубка составляет в иоле от ; о 72£, в темнохвойкых л светло-хвайко-гездахвойных приводе ; а: , .ельных лесах 45-'?5;о, в приплакор-нкх осветленных крупностио.;! темкахвойнме лесах или в древостоя* с участей осины и березы - 30-40,5, а в приплакоряых с преоблцдгшигм в насаждениях ос(мы,а также на светах вырубках -. лазь 15-192. Обратная картина наблюдается я данных об обыкновенной а раэнсэубой бурозубках.Тах как у последних масса одной оссба р1»5-2 раза боль!йе, че11у среднеП бурозубки, то с изме-нециеы ох соотношения п населении : < здний вес особи землеройки Боге* э изученных биогеоценозах р тет с повышением степени тепяообеспечгкгасть, составляяв июдв 5,4-6,4 в долинах и 7,58,3 г в• пргясакоргаЯ теииохвойт-мслкояяственных. лесах. • Средние значения 6,5-7,5 р характерны для биогеоценозов со средними ус-.ловили! тгпяообеспечекности я влалмости (субгидроморЬша фаций аодосборнах понижений).

Тенденция уйоличешш размеров тела . с ростом тепло-сбеспеченкссти биогеоценозов прослеживается и у друг« групп.

Классификация ИСК выполнена на пршере кявчозого участка

Ириаигарекого таежного стационара. С учетом пассы беспозвоночных и численности позвоночных, а отчасти также видового разнообразия н отдельных характерных для определенных условий видов вы- . делено 8 разновидностей ГКЖ (рис.2), объединяемых в 2 класса -кикротермный (придоляннкЯ) и меоотермкый (приводораздельгсгй). Первому свойственна уменьшенная масса почззннкх беспозвоночных с преобладанием среди них мелких животных - энхктреид, паукоз, двупарьонопвс и губоногих многоножек, коицид, коротконадкрылых ну ков и др. Среди позвоночных также доминируют мелкие формы (из птиц - пухляк и московка, из млекопитающих ~ средняя бурозубка), но их общая численность примерно такая же, как в мезотерм-ном классе. •

Мез отер, шые ГКЙ характеризуются более высокими показателями массы беспозвоночных и преобладанием крупных видов.

¡шиз ш ш & т? та«

!Ш& Вй .В«

Рис. 2. Географические комплексы кивохкьк (ПШ на клаче-оои участке Причунского вкнэ-таехного ландшафта, •

I. '¿£йстор'.1Ный (приводораздельный) класс - с откосителыы

высоким обилием (по.кассе и численности) беспозвоночных Ш1) и позвоночных (П), преобладанием крупных форм. ПСХ: I - темнохвой-но-мелколиственных лесов плакорноД и субгидроморрных призодораз-дельных фаций с максимальный обилием Б!1 и П, повышенным разнообразием П и сочетанием таежных и широкораспространекных видов; '¿. - темкохвойных (пихтовых) лесов плшсорной, полу- и ¡/¡««.'окоренной субгидрокорфнкх приводораздельных фаций с умеренным обилием БП и 11, невысоким разнообразием и преобладанием преимущественно '»■нежных видов; 3 - светлохвойно-текнохзФШых лесов сублиторморф-ных фаций тралпозых водоразделов и верхи:« частей склонов с умеренным обилием Ш и П, повышенным разнообразием ¡1 и сочетанием таезшых И широкораспространенных видов; 4 - темнохвойных (сомкнуть« пихтрвых мелкоствольных) лесов полусерийных субгидроморф-ных фацкй водосборных склонов с пониженным обилием БЛ и И, малым разнообразием П и преобладанием таечных видов.

П. ¡¿икротермнъй (прцдслинный) класс - с низкой массой Ш (прегде всего населения почвы), умеренным обилием П, преобладанием мелких форм. Ггй: 5 - редкостойно-лесных березопо-темко-хвойных (с вкраплениями кустарниковых и лугово-болотных группировок) биогеоценозов в ридроморфных и 'криогидрсморфных фациях лощин временных водотоков с низкой мае ой почвенных БЛ, повышенным обилием и разнообразием наёмных Ш л Я с преобладанием таенных и участием долинных гигрофильных видов; 6 - текнохзойных лесов субгидроморфньк и субкр/.оморфных фацлй плоских днищ водосборных понижении с минимальными обилием БП и II. малым разнообразием Я и преобладанием таехньгх видов; ? - редкостойно-лесных темноавойнух, кустарниковых к лугово-болотных мозаично чередующихся биогеоценозов в аллювиально-гиДроморфных, криогидрсморфных и субкриоморфных фациях местных долин с низкой массой почвенных БЛ- высоким обилием и разнообразием наззмных Ш и II и сочетанием таежных и широкЬраспрост1иаенкых гигрофильных в»уюв; 8 - светлохвойно-Темнохвойных лесой, сублитоморфных фаций нижних частей склонов с пониженным обилнемЕД, умеренными обилием и разнообразие» П, сочетанием таежнда и шрокораспространеюплс видов.

9 - разновидности урочищ: 1-слабоденудированных суглинистых водоразделов (приплакорные); П-сильно- и среднеденулированных водоразделов и склонов (тралповые); Ы-водосборных понижений (водосборные); 1У-мелких долин в траппах (долинное).

Границы: 10 - урочич; II - ареалов ГКЕ.

Кроме состояния растительности, на свойствах мезотермныс Г1СК сказываются особенности природных режимов, обусловленных местоположением фаций в ландшафте. Планерная фация, полу- и ыншюкоренная субгидроморфные мало различаются по населении животных, как во время темнохвойно-келКолистреннай сукцессиоц-ной стадии, так к кликакссаой - пихтовой стадии. Этим трем фациям близка и полусерийная субгцдроморфная в? время господства мелколиственных деревьев, но в стадии мелкоствольного пихтого-го леса о.ча выделяется значительно меньшей, чем на плакорзх, массой беспоззоксчних и н-большой численностью позвоночных животных.

2. Географические комплексы животных являются отражением экологических взаимосвязей между компонентами и элементами геосистем. что необходимо учитывать в экологическом мониторинге и лактасафтиом прогнозировании. Пространственно-временное варьирование показателей численности и биомассы пойкилотермньк беспозвоночных определяется в первую очередь степенью теплообеспечен-ности конкретно геосистем. Пространственная-дифференциация теплокровных зоофагов также двтермишгоуется распределением тешгаи связанной с ним массой геобия. но йакономерноети временной динаА мики их обилия регулируются сложит взаимодействием биотичесхих ж абиотических Факторов в механизме самоорганизации геосистем.

В нашей работе ны исходим из вахнейвих положений ученкя о ¡геосистемах З.Б.Сочавы U978)t ведущим аспсктом которого является динамический, направленный на выявление закономерностей смены состояний геосистем цо времен». Геосистема & процесса функционирования принимает множество состояний, каадоцу из которых соответствует достаточно определенное сочетание процессов. Как •известно, среди всех компонентов геосистем кивотное население, три высокой способности к сохранении и Еоспроизсгдекиа, чутко ■отражает "сиюминутные" изменения условий, поскольку большая часть зоомассы сосредоточена в почве, являющейся "зеркалом ландшафта" .

При постановке и проведении экспериментальных полевых работ мы исходили из положения о том, что под динамикой ГКЙ понимаются все закономерные изменения качественных и количественных ха-.рактеристик животного населения условно неизменного инварианта 'Геосистем. Таким образом, ГКЖ меняются во времени.

Сезонные Флуктуации. Пойкилотермные беспозвоночные активную жизнедеятельность ведут при положительных температурах. Лишь у некоторых групп регистрировали толерантность к пониженным температурам (пауки, коллемболы» двукрылые). Таежные позвоночные за небольшим исключением - гомойотермны, или теплокровны. Их количество.в течение лета увеличивается за счет размножения •л роста молодых особей. Мелкие млекспитаащие имеют плотности популяций близкие к максимальным за год в августе. 3 динамике птиц, выявлены пики обилия Ь мае-55зне и августе-сентябре во время миграций.

Колебания плотности популяций .беспозвоночных с различными онтогенетическими циклами асинхронны: Долевым червям свойственно уменьшение массы в- середине лета. Моллюски, чепукрклые и пилйльчшеи 'ккеот наибольаую массу п августе, в то время как вес пауков максимален в июне и несколько снижается к августу со сменой генераций.

Межгодкчные'измвнепчя населения гегаотннх. Наблюдения показали, что с изменением температуры почвы по годам и от места к месту довольно тесно коррелируют количество и активность почвенных ' беспозвоночных ■ Шеряуцкий » др., 1980; Бессолицына, 1985). Так их общая- пасса, на пяакоре иод темнохвойным'лессм после ма-лоснеащх'и суровых-зим, усилнгаащих охлаждение почвы и заметно снижащих степень ее летнего прогревания» падает до 210-300 кг/га. Напротив, после многоснелшых и-теплых зим, которые ограничивая снижение зимней температурь; почвы благоприятствуют повышении летней,-масса аедобиентоз-достигает 500 кг/га. По годам, флуктуации количества, беспозвоночных з почве, кронах деревьев и травя-!шстом по1ф0ве» как прасило» синхронны. Своеобразные колебания отмечались.о 107/ г., когда поело 'айчы с сильными морозами и мощным снеговым покровом, на фоне у ¡акывения массы педобионтов, вследствие 'холодно!* погоды в мае, возросло количество обитателей; крон-деревьеа и особенна гербофилов. Оснозызаясь на денных о термине и снезности зимы, можно прогнозировать массу беспозвоночных на блюкайздй, сезон вегетации.

Диншвеж общей чиатсдаости ппщ в целом не имеет существенных погодичных различий в летний период, а зимой - характерны резкие осцилляция» езязаинке с периодичностью плодоношения дрсвостоев.

В довольно широких пределах колеблется по годам и -шгат-ность популяций мелких млекопитака;их. Численность землероек-бурозубок Sorex в среднем за 1373-1937 гг. (но учетам во вторую декаду августа) составляет 64,9 особей на ICO цилИндро-суток (цил./оут.). Крайние зафиксированные величины 23,0 и 116,0 особей на 100 цид/сут. Показатели- обилия второго доминирующего рода - лесных полевок ClethrionoBiya составляют за тот же период 36,4 особей на 100 цил/сут. (пределы 9,7 и 79,3), Количество тех и других летом в значительной мере; зависит, oí обеспеченности калорийнш! .сормаш (семена хвойных) в. предшествующую зиму и сохранения к весне достаточного количества хт~ вотньх, способных размножаться. Оуровость зимних термических условий вызывает резкое снижение численности зверьков после *йзурогаез, согян, а явкой зависимости пагодичаых. флудтуаций ■ плотности населения мелких млекопитающих от.ыежгодкчных изменений летней температуры почвы не обнаружено. ...

Подъемы численности медких шеколитакцих на стационаре зарегистрированы в 1974, 1977, 1979, 1981,: .1984». 1983 к 1951-гг, Колебания численности мелких млекощгтавда: имеэт Полифакторнуа обусловленность. . : ,

Необходимо отметить, что после лег.о. высоким обилием на-, секомояднкх, как правило, уменьшается аасса геобия. В-течение только летнего сезона землеройкам* ■¿t^taiaescé.«р яаииы наблюдениям до 200 кг беспозвоночные с I га леса, ¿фаяазон колебаний .-. численности населения мелких вдевошида&йс -а-целом составляет ао годам 3-4 крат (в среднем Ш, З-српл. за 1973т1992 к\Л. До площадям эти показатели к&шотся в 5^7 р^у {¿едаоддчная иэмент чивость плотностей допуляцвд отдельных в:!Д0в - §-':1С .крат, Сукцессмонно-вштстн1:еп смонй. РастдгольЦыа сообщества/

подаеркются антроаопей^-яар,^^ яоадв Цре«раа|е«йия- / втих воздействий суяцосски редут к формирована? 'тшоразвитргЬ- . климахсоаого биогеоценоза. Кроме того,а тайге существуют воз- . растные смены древостоя. Гакия сб.рагоа, .каждая фация в разные моменты времени может быть представлена разкьш биогеоценозами... Меняются в ходе этих экологически смен и FKX каждой фации;

В плакорной фации, шучецной в'раэличнгд стадиях сукцсс-', сионно-ьозрастного ряда от обезлесенной после рубки площади через восстановительные мелколиственные (с осиной) колодшши,

,,' распадавшийся мелколкстзенно-темнохвойный лес до зрелой фазы -пихтовых лесов различного строения (Крауклис, Еессолицына, i960; Бессолицына, 1985), масса геоЗия в сомкнутом келкостволь-ком iiircTosoi.1 мелкотраиио-зеленокапнои лесу (IIS кг/га) прикер-iio в б раз меньше, чем в распадающемся оскиово-пихтозсм (664 кг/га). Позвоночные животные по наыим данным изменяются в разных переменных состояниях плакорной л субгидрсморфнкх фаций кач в качественном составе, так и в количестве. Численность и масса максимальна, пак правило, не в заключительном (пихтовом) ' лесу, а во' время предшествующей ему пихтово-ыелколиственной стадии сукцессии,

3. Усиление антропогенного воздействия на таежные геосистем в ходе территориально- емкого лесопромышленного освоения приводит к умеггьшениа экологической контрастности лакдцоЛ.'та за счет.расширения, ареалов вырубок и гдоей и усложнения экологической обстановки вследствие неравнозначности реакций комплексов кивотийс,- свойстЬеннкх различном динамическим состояниям геосистем,, на' изменение природных' режимов.

Для выявления характера и глубины изменения ПОК -в ходе освоения, были проведены специальные исследования в антропогенных, модификация:-: фаций.' В результате лесозаготовок, распадки, строительства дорог и' поселков происходит изменение природных ■резаков, прячем глубокой трансформации подвергаются основные параметры, определяющие условия жизнедеятельности биоты, в частности, нивотного компонента. При вырубке тсыиохвойкого древостоя по радиационному балансу геосистемы "смещаются"' в бо-леё■высокие географические пираты. Вместе с тем на лишенной леса поверхности значительно усиливается прогревание почвы в Теалоэ время"'года, происходит иссушение подстилки и верхнего ■ слоя, субстрата-, усиливается частота пожаров, в структуре ландшафта, сильнее .проявляется. подтаежные черты (Крауклис, 1986).

Анализ показателей.структуры ГКН биогеоценозов и фацчй поело вырубок и пенароз показал снижение кассы животного на-ео"с-й1я» з перзуэ очередь fc салрофагоз доздевых червей. Надземные епеотныз сохраняется в крайне незначительных количествах. Падает обилио дзцдробиочтог^&битателеЛ крон деревьев» С последними в тайге езязаны в основном птицы, поэт ому осл&блеиаэ irc позиции на вырубках закономерно, Травяной покрэв с увеличением

инсоляции при достаточном увлажнении быстро увеличивает массу. Вслед за вырубкой обитающие на травянистых растениях гербофилы получают благоприятные условия для ускорения метафорфоза, расширяется таюхе их кормовая база. Если обитатели крои в первые за лесозаготовками годы практически исчезают с освоенной территории, то гербофили занимает второе иесто за педобионтами. Среди позвоночных увеличивается плогкс-сгь населения грызунов, среди которых преобладают серые полевки Hiorotas. Чаще регистрировались на вырубках и гарях холоднокровные земноводные и рептилии.

После нарушений таГФИ уменьшается стабильность связей в функционально-трофической структуре биотических сообществ. В частности, на вырубках повышается заселенность остатков древесина и ослабленных сохранившихся деревьев ксилофагами. Местами концентрация стволовьгс вредителей 'становятся тагке поврежденные ох'неы и подсочкой сосновые древостой. Оки представляют потенциальную опасность для близлежащих лесных массивов и лесоскладоэ.

Формирование культурного ландшафта тайги подразумевает сохранение и восстановление разнообразия животного мира для удовлетворения хозяйственных,, рекреационных и эстетических . потребностей общества на основе оптимизации пространственного и временного ссотноаения различных видов использования земель с целью получения максимально возможной биопродуктнвности при минимальных затратах труда на поддержание стабильного функционирования модифицировании геосистем в сочетании с. заповэдшдо! участками дезствешой тайга среди обустроенной и оздоровленной территории.

Выводы

1. Животные - функциональный компонент геосистем, проявля-юцуЛ себя преимущественно в биологическом круговороте. Геосистемам различного структурно-динамического состояния свойственны географические комплексы :квотных с определенными диапазонами колебаний их качественна и количественных характеристик. .

2. Численность и биомасса населения животных (прокде всего педобюнтов) зависят от оонально-регкокальчого ладпшфтно-го фона, местоположения, характера, рельефа, сопряжения эдекен-

тарных геосистем, состава и строения растительных сообществ, их естественного и восстановительного сукцессионного развитии.

3. ГКй вследствие малоподвикнссти и специфичности стено-топнкх видов достаточно четко обособляется друг от друга в качественном и количественном отношении в пределах смежных биогеоценозов или фаций, но в то же время связаны между собой более крупными .тавотными, которые охватыЕахзт своими местообитаниями гетерогенные ареалы геосистем (геохоры).

4. Размерность особей в ГКй на уровне фаций и урочищ,пространственное варьирование численности и биомассы беспозвоночная животных V., связанных с ними через трофику, насекомоядных млекопитающих зависят от теплообеспеченнссти геосистем. Зремеч-ные флуктуации показателей обилия пойю:лотерм!«лс беспозвоночных также связаны в первую очередь с погодичной теплосбеспечен-ностья, а динамика теплокровных позвоночных регулируется сложны!* Воа.'модейстэиеи биотических и абиотических факторов в механизме самоорганизации геосистем.

5. Усиление антропогенного воздействия на геосистемы при-ангарской тайги в ходе территориально емкого лесопромышленного освоения приводит к уменьшению экологической контрастности ландшафта за счет обширных ареалов вырубок и гарей. Однако при ото», вследствие неравнозначности реакций ГКй, свойственных различном динамическим состояниям геосистем, ка изменение природных реакиов, происходит усложнение обстановки.

6. Способность ГКЯ отражать экологические взаимосвязи ■между геосистемами и их компонентами может быть использована при мониторинге и прогнозировании состояний ландшафта. В индикации состояний геосистем тайги особое значение принадлежит характеристикам почвенных сообществ беспозвоночных.

7. Формирование культурного таежного ландшафта необходимо вести с сохранением и восстановлением разнообразия жизотного ми' ра для удовлетворения хозяйственных и рекреационных потребностей

человека. Преобразование тайги должно быть основано на оптимизации, пространственного и временного соотношения различных яидов использования земель с целью получения максимальной биолродук-тивности при минимальных затратах на поддержание стабильности функционирования производных геосистем и сохранении участков заповедных лесоз с присущими.им комплексами животкьх. Достаточно

высокое разнообразие ендов животных в Нижнем Приангарье может с чушть основой эстетического компонента в «культурном льндеафте. Ло теме диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Антропогенная стимуляция вслшки численности насекомого-филлотрофа // География и природные ресурса.-1Й30.-У1.-С.103-110 (совместно с Б.Н.Веркуцким, К.П.Бессолицкной, Э.М.Злобиной, Д.Б.Вержуцким и Л,Д.Козихиной).

2. Динамика тавотного населения в приангарской тайге // Изучение состояний таежных геосистем.-Иркутск: Изд.Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока СО АН СССР.-1У80.-С.72-106 (совместно с Б.Н.Вержуцким, Е.П.Бессолицшой и Д.К.Кремер).

3. Знтомофагия тас;шьк птиц к вынос ими органического вещества из бореальншх .экосистем // Роль денкрофильных насекомых

в таежных экосистемах. -Красноярск: Изд.Ин-та леса и древесины СО АН СССР.-1980.-С.19-21 (совместно с Б.Н.Вержуцким).

4. Индикация состояний таежных геосистем и зоогеографичес-кие исследования // Проблемы экологии Прибайкалья; Тез.докл. к Всесоаз.научн.конф. - Вып.4. - Иркутск, 1932. - С.34.

5. Исследования .экологических индикаторов антропогенной на-рушенностк таеясных ландшафтов // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. -Т.1. Рига: Зинантне, 19ВЗ. - С. 141-149 (совместно с Б.Н.Зержуц-ким и Е.П.Бессолицыной).

0. Особенности структуры населения мелких млекопитающих на Чуно-Ангарсном мездуречье // Географические исследования восточных районов СССР: Тез.докл. IX научн.конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока, - Иркутск, 1984. - С.96-101. (совместно с В.Л.Серыиезим' и Л.И.Гимофеевой). '

V. Ыкоголотние колебания плотности населения мелких млекопитающих // Динамика геосистем к освоение приангарской тайги.

- Новосибирск: Наука, 1986. -.С.МО-157.

8. Состояние населения позвоночных животных // Динамика геосистем и освоение приангарской тайги. - Новосибирск: Наука, 19<Ь. - С. 239-266.

2. Стационарное исследование географических комплексов жи-ьотньх ь приангарской тайге // География и природные ресурсы.

- 19^3. - у 2. - С.&о-ад.

10. Исдсльзоллние зоогаографических данных для целей ко-

ниторинга // Применение современных методов исследования р географии: Тез.докл. X конф.молод, географов Сибири и ,ртльнего Востока. - Иркутск, 198"/. - С.95-97.

11. Влияние температуры почвы на население мелких млекопитающих // Лацшлафтно-экологические исследования з приачгаргкой тайге. - Иркутск: Изд. Мн-та геогр. СО АН СССР. - 1968. - С.бь-83 (совместно с Л.К.Кремер).

12. Колебания численности мелких млекопитающие в приангар-ской тайге // Научно-технический прогресс л окружающая среда: Тез.докл. конф. - Иркутск, 1589. - С.63.

Подписано к печати 19.04.1993 г. Объем I п.л. Тирах 100 экз. Заказ Отпечатано в ¡13IC СО РАН.