Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональное состояние перьевого покрова и микроэлектрофизиологическое исследование кожного анализатора кур при индукции стрессорной линьки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Восканян, Армен Вагинакович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Программы классического метода индукции стрессорной линьки

1.2. Значение водной, пищевой депривации, светового режима и времени года при проведении стрессорной линыси и их влияние на основные физиологические и продуктивные показатели у кур

1.3. Перьевые фолликулы и их непосредственное окружение; иннервация 1.,.

1.4. Действие различных физических, химических и фармакологических агентов на сброс пера

У кур

1.5. Морфофизиология конечного мозга птиц и проекции кожной чувствительности в стриарных структурах

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Методика индукции стрессорной линьки

2.2. Методика измерения силы сцепления пера.

2.3. Методика микроэлектрофизиологических исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И ПРОДУКТИВНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ ИНДУКЦИИ СТРЕССОРНОЙ ЛИНЬКИ

3.1. Динамика изменения массы переярых кур во время стрессорной линьки

3.2. Динамика стрессорной линьки у переярых кур ереванской породы

3.3. Яйценоскость переярых кур в норме и после индукции стрессорной линьки

3.4. Вес, оплодотворяемость и выводимость яиц, полученных от переярых кур после стрессорной линьки

3.5. Обсуждение

ГЛАВА 1У. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ПЕРЬЕВОГО ПОКРОВА ПРИ СТРЕССОРНОЙ ЛИНЬКЕ И ДЕЙСТВИЕ

НА НЕГО НЕЙРОТРОПНЫХ ВЕЩЕСТВ

4.1. Величина силы сцепления пера у кур ереванской породы

4.2. Динамика силы сцепления пера у переярых кур при стрессорной линьке

4.3. Динамика силы сцепления пера у переярых кур во время стрессорной линьки при меди-кации кофеин-бензоатом натрия и нитразепамом

4.4. Обсуждение

ГЛАВА У. МИКР0ЭЛЕКТР0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСК0Е ИССЛЕДОВАНИЕ

ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО И ЦЕНТРАЛЬНОГО ОТДЕЛОВ КОЖНОГО АНАЛИЗАТОРА КУР В НОРМЕ И ПРИ

ИНДУКЦИИ СТРЕССОРНОЙ ЛИНЬКИ

5.1. Представительство кожной чувствительности в конечном мозгу у интактных кур а) Зона, конкретная локализация вызванных в ответ на электрокожное раздражение фокальных потенциалов и нейрональных реакций б) Паттерны вызванных фокальных потенциалов и нейрональных реакций в медиальной части каудального неостриатума в) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в медиальной части каудального неостриатума от величины раздражающего стимула г) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в каудальном неостриатуме от частоты раздражающего стимула

5.2. Изменения кожной чувствительности кур при индукции стрессорной линьки а) Изменение порогов возбудимости кожи при индукции стрессорной линьки б) Электрофизиологические изменения в центральном отделе кожного анализатора кур при индукции стрессорной линьки в) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в медиальной части каудального неостриатума от величины раздражающего стимула у кур при индукции стрессорной линьки на 10-й и 30-й дни эксперимента . Ю г) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в медиальной части каудального неостриатума от частоты раздражающего стимула у кур при индукции стрессорной линьки на 10-й и 30-й дни эксперимента .Ю

5.3. Обсуждение .ПО

ГЛАВА У1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ .П

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональное состояние перьевого покрова и микроэлектрофизиологическое исследование кожного анализатора кур при индукции стрессорной линьки"

Актуальность темы, цель и задачи исследования. Проблема стрессорной линьки (СЛ) представляет большой интерес как с научной, так и практической точки зрения. Только разносторонний подход к решению этой проблемы с взаимодополняющими друг друга исследованиями в области теории и практики даст возможность для глубокого анализа этого важного процесса относительно его тонких физиологических механизмов и дачи производству обоснованных рекомендаций к практическому применению. По обратной связи экспериментальные данные, полученные на производстве, способствуют объяснению многих сторон механизма регуляции процесса линьки.

Линька является эволюционно выработанным, защитно приспособительным процессом у многих видов животных, стоящих на самых различных ступенях эволюционного развития.

Линька птиц и, в частности, кур характеризуется определенными качественными и количественными изменениями, происходящими в организме.

Прежде всего она - явление, носящее сезонный характер, а в естественных условиях имеющее годичный ритм (Новиков, 1977,1978, Новиков, Мошков, 1978). Внешнее, наиболее характерное проявление линыш - смена оперения - приурочено к определенному времени года (Войткевич, 1947). У кур это конец лета и начало осени.

Непосредственную связь с линькой имеет уровень яйценоскости кур, который к началу смены оперения резко понижается. Хотя в исследованиях Войткевича А.А. (1947) показано, что связь перооб-разоваяия с функцией гонад не носит столь всеобщего характера и имеются случаи как полной автономии оперения от индукции гонад, так и полной зависимости их от полового гормона у птиц обоего пола. Эта связь более выпукло выражена у современных домашних кур ( Go-ttus domesticus )f у которых носкость в определенных пределах стабилизирована поддержанием постоянства таких факторов внешней среды, как освещенность помещения, длительность светового дня, температура и влажность, уровень и полноценность кормления и др.

Длительность самой линьки варьирует у разных пород и особей. В среднем весь процесс смены оперения длится 2-3 месяца, а восстановление 50% яйценоскости происходит через 3,5-4 месяца после ее начала. Для промышленного птицеводства это большие потери времени, а следовательно, продукции. Отсюда вытекает потребность в укорочений сроков естественной линьки, в чем усматривается залог увеличения яйценоскости кур за этот период. Если учесть то обстоятельство, что несушку используют всего лишь 8-9 месяцев при продолжительности выращивания 6-7 месяцев, то выигрыш во времени яйценоскости даже на месяц существенно повысит продуктивность птицы за цикл носкости.

Наряду с укорочением сроков линьки для уменьшения малопродуктивного периода создается возможность снижения производственных затрат при получении яиц.

Все указанные выше обстоятельства и ряд других причин (Квиткин, Федорченко, 1975) вплотную подвели исследователей к идее искусственной линьки, которая иначе называется принудительной, форсированной или стрессорной. Все эти определения, особенно последнее, довольно хорошо раскрывают принцип, положенный в основу искусственной линьки.

Искусственная линька - процесс, который возникает под действием стрессоров в организме птиц. Этот процесс характерен обратимыми морфологическими и функциональными изменениями органов и систем, к которым относятся гипоталамо-гипофизарная система, симпато-адреналовый комплекс, половые и щитовидная железы и др.

При этом происходит смена оперения, снижение живой массы, сильно уменьшается яйценоскость вплоть до ее полного прекращения.

Стрессорными факторами, приводящими к индукции искусственной линьки, могут явиться пищевая и водная депривация, изменение светового режима. В отдельных случаях причиной провокации линьки может явиться исключение или добавка в рацион кормления некоторых химических элементов или соединений, а также определенных гормональных препаратов.

В зависимости от характера применяемых стрессоров, искусственная линька может быть: классическая, когда имитируются изменения природных условий, но в более акцентированном виде; гормональная - воздействие вызывается, скажем, веществами, блокирующими гонадотропную функцию гипофиза или некоторыми половыми гормонами {Na£$an.dov , 1956, Scka<f<fner, 1954 \ Buncfice. , 1974 и др.); химическая - применение йода, протамона, временное исключение кальция из рациона и т.п. (Lanson, , Smith. , 1955; Portsmouth, , 1972 и др.). Иногда встречается применение смешанных программ ( Hudzky , Laatfzer , 1974; La-utner , Hud -zty, 1975).

Обильное количество разнообразных программ проведения искусственной линьки по разным методам, с одной стороны, дает большие возможности для экспериментирования и для практического производства, а с другой стороны, свидетельствует об отсутствии строгой теоретической базы, объясняющей конкретные механизмы линьки. Между тем наличие таковой дало бы возможность конкретизировать требуемые условия и оптимизировать программы для их широкомасштабного применения в промышленном птицеводстве с учетом специфики пород и климатических условий.

На основе имеющихся данных по естественной и искусственной линьке, особенно при проведении последней по классическому методу, можно утверждать, что механизм их реализации в принципе один и тот же (Новиков, Гарматина, Данилова, 1979). Это обстоятельство позволяет использовать данные, полученные при исследовании СЛ для теоретической интерпретации механизмов регуляции естественной линьки.

Линька протекает с участием практически всех регуляторных звеньев организма, со смещением гомеостаза гормональных систем организма, с изменением активности нервной системы и их взаимодействия. В осуществление линьки вовлекаются передняя доля гипофиза, гонады, щитовидная железа, с одной стороны, и центральная нервная система, с другой {Novikov , 1979; Тс^гъ/ъоуеп., 1981).

Искусственная линька, проводимая по классическому методу, независимо от выбора программы, есть по сути дела процесс, спровоцированный водно-пищевым стрессом с изменением фоторежима, а точнее стресс, вызванный водно-пищевой депривацией и изменением фоторежима. Поэтому естественно, что основные исследования в этой области посвящены изучению тех систем, которые участвуют при любых стрессовых ситуациях. Наибольшее внимание при этом сконцентрировано на гипоталамо-гипофизарной системе, симпато-адреналовом комплексе, деятельности щитовидной и половых желез, общей гормональной регуляции линьки, а также биохимических механизмах стресса (Новиков, Гарматина, 1978, 1979; Мошков, 1979,

Аврутина и др., 1976; Катрич, 1976, 1980; Сухомлин и др., 1979).

Гораздо меньше изучена роль нервной системы, особенно ее теленцефалических отделов, хотя имеются весьма немногочисленные, но убедительные данные об участии стриарных структур конечного мозга в таких процессах как овуляция и яйцекладка {Уи/casz, Tit/bkoveib , 1964).

В литературе имеются убедительные данные о действии изменения гормонального фона на функциональное состояние различных отделов нервной системы, непосредственно не вовлеченных в систему гипоталамо-гипофизарного и симпато-адреналового комплексов.

При развитии процесса линьки возможно взаимовлияние процессов сброса пера и изменения возбудимости кожного анализатора посредством гормональных систем. Холстом и Сент-Полом (HoPst , baitit-Pout , 1963) при раздражении различных участков мозга кур показано, что активность одной управляющей системы может влиять на активность других и изменять порог участка, который раздражается электрически. По мнению Меннинга (1982), кроме периферических изменений при изменении гормонального фона, участки самой нервной системы тоже могут оказаться органами-мишенями для определенных гормонов и для правильной интерпретации изучаемых процессов необходимо лучше знать структуру этих отделов центральной нервной системы. Этот же автор отмечает, что у птиц действие гормонов на центральную нервную систему выражено сильнее, чем у млекопитающих и проявляется раньше. Комисаруком с соавторами ( Кот'сьагик et al., 1972) показано, что у самки крысы под влиянием эстрогена, содержание которого увеличивается в период эструса, значительно расширяется сенсорное поле пери-неального нерва. Повышение чувствительности тактильных сенсорных окончаний под влиянием тестостерона у самцов крыс показано Бичем и Левинсоном {Beach , Lentison-, 1950).

Вопрос непосредственного участия высших отделов ЦНС в процессе линьки был подтвержден также нашими экспериментальными данными (Карапетян, Айрапетян, Восканян, 1982).

Исходя из вышеизложенного перед нами была поставлена цель: выбрать оптимальную программу проведения стрессорной линьки для кур мясо-яичного направления (ереванская порода) и исследовать участие нервной системы в регуляции процесса линьки.

В соответствии с поставленной целью предстояло изучить:

1. Влияние пищевой, водной и световой депривации на динамику стрессорной линьки, уровень яйценоскости, изменение живой массы и веса яиц, оплодотворяемость и выводимость яиц принудительно перелинявших переярых кур, для оптимизации программы по наведению стрессорной линьки у кур ереванской породы.

2. Динамику силы сцепления пера (ССП) со своим фолликулом в течение всего процесса сброса пера и образования нового перьевого покрова при стрессорной линьке с медикацией кур нейротропными веществами (кофеин и нитразепам), действие которых, согласно литературным данным (Машковский, 1979; Шевелев, 1972; Мозгов,1974) направлено на изменение деятельности ЦНС и в частности коры и подкорковых структур.

3. Изменения биоэлектрической активности некоторых стриар-ных структур ЦНС, имеющих непосредственное отношение к кожной чувствительности, при индукции стрессорной линьки.

При этом особое внимание обращено на изучение проекций кожной чувствительности в ЦНС у кур, исходя из того, что, во-первых, эти проекции у птиц изучены довольно не полно (Kartetb ,

Re.vzin , 1966; Enftcar, 1955; T>e€cus , Ben.ti.etto, 1972; Гусельников и др., 1963), а у кур практически не изучены tfcfa -ttto, King , 1967; Восканян, 1981) и, во-вторых, что ввод информации через кожные рецепторы имеет чрезвычайно важную роль во время линьки.

Раскрытие некоторых сторон роли высших отделов центральной нервной системы, к которым относятся стриарные образования птиц, существенно дополнило бы наши знания в области теоретических основ механизма регуляции и контроля процесса линьки.

Научная новизна» В настоящей работе путем многолетних экспериментов выявлена наиболее действенная программа проведения искусственной линьки у переярых кур мясо-яичного направления, отселекционированной на базе генофонда местной птицы (ереванская порода).

Впервые проведено долгосрочное исследование динамики силы сцепления пера у линяющих кур, что позволило оценить процесс смены оперения с позиций развития общего адаптационного синдрома в периферических отделах организма. Это исследование дополнено изучением системного воздействия нейротропных агентов, влияющих на деятельность ЦНС кур.

Впервые изучены центральные проекции кожной чувствительности в неостриатуме кур на уровне исследования нейронной активности этой структуры. В соответствии с этим оригинальны исследования изменений кожной чувствительности и активности центральных нейронов в процессе искусственной линьки.

Практическое и научное значение работы. Полученные экспериментальные данные конкретно применялись на Масисской экспериментальной базе Института физиологии им. Л.А.Орбели АН Арм.ССР как основа для проведения крупномасштабной работы по индукции стрес-сорной линьки. Применение в практике этих данных дает реальный выигрыш в повышении уровня яйценоскости, получении высококачественных яиц для инкубационных и потребительских целей, приводит к экономии концентрированных кормов в наиболее актуальное для сбережения кормов время.

Данные исследований функционального состояния перьевого покрова кур расширяют наши представления о процессах, происходящих на периферии организма в стрессовой ситуации. Динамические изменения силы сцепления пера, развивающиеся согласно фазам развития генерализованного адаптационного синдрома при стрессе, выявляют общность регуляторных механизмов нейро-эндокринных перестроек и процессов, связанных со сбросом пера.

Исследование проекций кожной чувствительности в центральных структурах нервной системы имеет большое значение с точки зрения эволюционной физиологии и дополняет наши представления о функционировании центрального и периферического отделов кожного анализатора кур. Характер изменений изученных электрофизиологических параметров теленцефалических структур свидетельствует о развитии восстановительно-компенсаторных явлений в неостриатуме кур в постстрессорный период.

Наиболее мобильными в организме являются нервные процессы, и можно с уверенностью сказать, что при предоставлении возможности управления сроками искусственной линьки посредством специфического воздействия через центральную нервную систему можно добиться еще более высоких практических результатов. В конкретном случае это выльется в дальнейшее повышение яичной продуктивности и получение высококачественных яиц для инкубации, что имеет важное значение в решении проблем продовольственного обеспечения.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Восканян, Армен Вагинакович

ВЫВОДЫ

Анализ экспериментальных данных, приведенных в настоящей работе, в соотнесении с литературными, позволяет сделать следующие выводы:

1. Для индукции стрессорной линьки у кур мясо-яичного направления, выведенной с использованием генофонда местной, высокорезистентной к изменениям факторов окружающей среды птицы (ереванская порода), оптимальной является программа с длительностью пищевой децривации до 8-12 дней без ограничения поения и сокращением светового дня до 8-ми часов в сутки в течение месяца.

2. Яйценоскость опытных кур, перенесших линьку, превосходит таковую у контрольных кур-сверстниц более чем в 2,5-3 раза и достигает уровня яичной цродуктивности молодок.

3. Масса яиц переярых опытных кур превосходит таковую у молодок, а также средний показатель по породе, что составляет соответственно 58,6, 52,7 и 56,Эгг, разница в пользу опытных кур - 5,9 и 1,7гг.

4. Оплодотворяемость яиц опытных кур превосходит таковую у переярых контрольных на 2% (93,3$ и 91,3$) и приближается к среднему показателю по породе (93,8$).

5. Величина силы сцепления пера для кур ереванской породы в период полного отсутствия признаков линьки, в разное время года, довольно постоянна и в среднем равна 550г.

6. Сила сцепления пера во время стрессорной линьки претерпевает изменения по принципу развития генерализованного адаптационного синдрома, а медикация кур нейротропными агентами приводит к ускорению протекания этого процесса.

7. Специфической проекционной зоной кожной чувствительности в теленцефалоне у кур является медиальный отдел каудаль-ного неостриатума (nwstr iatc/ги cauctafe, pars mec/icrfts ),

8. Изменения возбудимости кожного анализатора кур во время линьки описываются последовательностью фаз угнетения и облегчения, причем фаза пониженной возбудимости совпадает по времени с фазой пониженной силы сцепления пера, а фаза повышенной возбудимости - с фазой увеличенной силы сцепления пера.

9. Вепериод восстановления перьевого покрова после линьки в фазе повышенной возбудимости кожного анализатора происходит понижение порога возбудимости в 3,5 раза относительно нормы 0,4в и 1,4в соответственно) и увеличение амплитуды вызванных в ответ на электрокожное раздражение потенциалов в 1,3 - 1,6 раза (385 и 470мкв для коки бока и ноги в норме, 620 и 635мкв соответственно к началу 1У-ой декады экспериментов). Длительность вызванных потенциалов возрастает в среднем на 5,35мс(30%). Зона отведения вызванных потенциалов при этом расширена.

- 116 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На всем протяжении исследований физиологических механизмов стрессорной линьки мы сталкиваемся с "маятникообразными" взаимоотношениями двух крайне важных функций организма: воспроизводящей с одной стороны, и перообразующей - с другой. При этом биологическая необходимость репродуктивной функции срабатывает на уровне интересов вида, а линьки - на уровне особи. Что тут важнее и первостепеннее? Можно ли с уверенностью ответить на этот вопрос, если в принципе указанные функции являются сторонами одной и той же "метаболической" медали, регулируемой по своей цикличности нервной и гормональной системами организма. И здесь необходимо согласиться с мнением Новикова Б.Г. й Гарматиной С.М. (1978), что "зависимость линьки от функционального состояния гонад носит вторичный характер и возникает у домашних птиц в процессе доместикации и селекции на плодовитость". С этой точки зрения, самостоятельность нервных регуляторяых механизмов также относительна и сильно зависит от факторов окружающей среды и внутреннего гормонального фона.

Проведенные исследования имели своей целью выявить некоторые стороны роли нервной системы в реализации искусственной линьки с несомненным и обязательным учетом того факта, что линька является стрессовой ситуацией, во многом развивающейся по основным принципам развития генерализованного адаптационного синдрома (ГАС, Селье, I960).

Методически оправданным можно считать выбор в качестве стресс-ситуации не процесс естественной линьки, а искусственной; поскольку последняя будучи форсированным вариантом естественной более "модельна", то есть выпуклее проявляется во всех своих экстремальных точках.

Отправным пунктом для исследований явилась оптимизация методики проведения стрессорной линьки на курах ереванской породы мясо-яичного направления по программе классического (зоотехнического) метода.

Поскольку эксперименты по выявлению наиболее оптимальной программы индукции стрессорной линьки и их результаты имеют самостоятельную ценность как в практическом, так и в теоретическом аспектах, данные этих исследований оформлены в отдельной главе.

Очевидную ценность представляют относительные цифры сравнения уровней яйценоскости у различных групп кур: переярых линявших форсированно, контрольных переярых и контрольных молодок. Определенный интерес представляют и весовые показатели яиц, индуцирующие их полноценность для инкубационных нужд, наряду с учетом показателей выводимости и оплодотворяемоети.

Эффект повышения уровня яйценоскости у кур, прошедших стресс-линьку по сравнению с контрольными группами, усиливается тем обстоятельством, что яйца с большим весом (по сравнению с яйцами молодок) увеличивают общую яйцемассу, т.е. общую яйце-продукцию.

Имея довольно четкую программу, детерминированную как по параметрам водно-пищевой и световой депривации, так и по сезонности, мы получили возможность исследовать динамику тех процессов, которые имеют тесную сопряженность с процессом линьки, более того, являются ее адаптационными или защитными составляющими и представляют большой теоретический интерес.

Наряду с резким изменением уровня яйценоскости, наиболее явным изменением как при естественной, так и искусственной линьке, является смена перьевого покрова. Долговременное изучение (в течение 2-х месяцев) динамики сброса пера по учету силы сцепления пера с кожей дало нам возможность выявить интересную закономерность этого процесса. Изменения силы сцепления пера с кожей хорошо связываются с кривой, характеризующей развитие общего адаптационного синдрома при стрессе. Боздействие примененных в наших исследованиях нейротропных агентов, диаметрально противоположных по своему воздействию на центральную нервную систему птиц, привело к некоторым изменениям в точках перегиба кривых, физиологический смысл которых сводится к укорочению "фазы угнетения" и раннему появлению "фазы повышенной резистентности". Это явление можно интерпретировать двояко: и как следствие усиления действия имеющих место стресс-факторов введением дополнительного С 8-и дневная медикация-отлов и дача препаратов), и как действие самих препаратов. Первое объяснение нам кажется более приемлемым в силу того, что ожидаемый эффект медицируемых веществ должен был быть противоположен по эффекту.

Особый интерес представляет тот факт, что кривая, которая описывает динамику силы сцепления пера, сходна с кривой "патологического стресса", то есть включает в себя "фазу истощения". Логическим объяснением этого явления мы считаем то обстоятельство, что продолжительность эксперимента истощила опытных птиц, подлежащих вырыванию пера. Постоянное выщипывание пера со спины привело, вероятно, к защитному понижению чувствительности кожи, что, по нашему мнению, приводит к понижению силы сцепления пера.

Исследования возбудимости кожного анализатора и ее изменений в процессе искусственной линьки посредством регистрации масс-потенциалов и нейронограмм, а также определения порогов возбудимости кожных рецепторов привели к предприятию серии экспериментов, имеющих самостоятельный интерес в плане эволюционной физиологии. Отсутствие исчерпывающих работ в области изучения кожных афферентных проекций в конечном мозге кур создало необходимость детального анализа всех нейрофизиологических явлений прежде всего у интактных животных.

Было обнаружено, что у кур, как и у голубей, одной из те-ленцефалических проекционных зон кожной чувствительности является neostriatum а сои с/а Ее (mtcfeus eprfasofts certtra&'s, г-едло cauc/a&s, pars mzc/i'afcs. Полученные результаты и литературные данные Ijus , Вел-п-еНо , 1972) склоняют к мысли, что нейроны проекционной зоны кожной чувствительности в каудальном неостриатуме генерируют импульсы по принципу закрыто-открытого поля (с акцентом закрытого поля) {L&nes , d/tcdofeo/L t 1974).

На основании регистрации вызванных ответов и нейронограмм дан подробный анализ процессов, протекающих в теленцефалоне при раздражении различных участков кожи кур.

Измерение порогов возбудимости кожи у интактной птицы и опытной на 10-й и 30-й дни линьки дают нам возможность утверждать, что изменение порога раздражения, т.е. чувствительность кожи также подвержена тем основным перегибам, которые происходят с силой сцепления пера с кожей. Основные спекуляции по поводу тесной связи этих двух процессов сводятся к следующему: в период локального оголения перьевого покрова происходит "загрубление чувствительности кожи, призванное защитить птицу от чрезмерной возбудимости при реагировании на раздражители окружающей среды (предположительно, действующие на тактильный вход). По аналогии, формирование целостного перьевого покрова, лучшего чем до линьки, приводит не только к восстановлению нормального порога кожной чувствительности, но даже к некоторому его превышению по сравнению с контролем. При этом, вероятнее всего, эта связь опосредована действием гормонов. Поскольку раздражение производилось, минуя роговой слой эпидермиса, который на различных этапах линьки имеет разную толщину и соответственно разную электропроводимость изменение пороговых величин возбудимости кожи мы можем приписать непосредственно механизму адаптабельности элементов нервной системы. Дальнейший анализ должен проводиться в направлении выяснения степени участия периферического и центрального отделов кожного анализатора в адаптационном процессе. Полученные данные свидетельствуют о том, что центральный отдел исследуемого анализатора непосредственно реагирует на реализацию адаптационных изменений (увеличение зоны регистрации вызванных ответов в каудальном отделе неостриатума, увеличение амплитуды вызванных масс-потенциалов и их длительности). Соотнесение некоторых данных литературы косвенно свидетельствует о связи таких процессов как сброс пера и активность стриарных структур. Так, Хастон и Мей {Hustotb,JL/a<f, 1961) показали, что при применении пенто-барбитала натрия наблюдается резкое уменьшение ССП у кур, а Спунер и Винтере {Spooner , Waters, 1965)^рекомендовали применение хлоралозного наркоза при экспериментах, поскольку барбитураты частично подавляют вызванные ответы различных модальностей в стриарных структурах.

Параллельное исследование динамики таких важных для народного хозяйства показателей жизнедеятельности кур как яйценоскость, оплодотворяемость и выводимость яиц с одной стороны, и изучение интимных нервных процессов в центральной нервной системе, изменения которых непосредственно связаны с протеканием стрессорной линьки, дают нам возможность логического объяснения связи отдельных сторон этого формообразующего процесса.

На рис. 32 представлен сводный график развития некоторых процессов при индукции стрессорной линьки. В относительных едио ницах отложены величины таких показателей как вес тела, порог возбудимости кожи, сила сцепления пера с кожей и средняя яйценоскость одной несушки за месяц. Сопоставление этих процессов по времени относительно динамики сброса пера и перообразования выявляет сопряженность метаболических механизмов гормональной регуляции стрессорной линьки с изменениями активности кожного анализатора. За период резкого понижения веса тела (рис. 32, 4) и угнетения репродуктивной функции (рис. 32, I) при пищевой депри-вации и изменении светового дня, вначале наблюдается (к I декаде экспериментов) уменьшение силы сцепления пера с кожей (рис. 32, 2) и возбудимости кожи (рис. 32, 3). Затем, на фоне постепенного восстановления веса тела, но когда еще яйценоскость только лишь препотентна ( zt1969), происходит увеличение силы сцепления пера с кожей и повышение возбудимости кожи до нормы. Далее происходит превышение последних двух параметров относительно нормы. Такое превышение весьма характерно для многих восстановительных процессов организма.

Поиск закономерностей развития изменений в нервной системе кур при прохождении стрессорной линьки подведет нас к возможности, с одной стороны, теоретического объяснения наиболее интимных механизмов нервной регуляции этого процесса и связи их с нейроэндокринными перестройками и, с другой стороны, возможности выработки программы наведения линьки с дополнительными стрессор

Рис. 32. Сводный график изученных процессов. А - динамика яйценоскости, Б - динамика силы сцепления пера с кожей, В - динамика кожной чувствительности и Г - динамика веса кур. На оси ординат отложены относительные единицы для сохранения масштаба перегибов кривых. Прямые штриховые и пунктирные линии, параллельные оси абсцисс - моды соответствующих исследуемых процессов. ными агентами, что ускорит продуктивную отдачу кур, столь необходимую для народного хозяйства.

Анализ экспериментальных данных, приведенных в данной работе, показывает, насколько сложен и многообразен формообразовательный процесс линьки. Наши исследования, освещающие лишь отдельные стороны изучаемого явления, свидетельствуют о необходимости проведения расширенных и углубленных исследований, которые только вкупе с данными нейроэндокринологии и биохимии могут дать концептуальную модель процесса.

Отдельным вопросом, требующим ответа, является выяснение путей обратной связи между теленцефалическими структурами и периферическим аппаратом регуляции функций перообразования и воспроизведения. Имеются данные о влиянии высших отделов ЦНС на эндокринные функции, что особенно отчетливо проявляется на щитовидной железе (Алешин, 1971), роль которой в регуляции процесса линьки очень велика. Относительно млекопитающих имеются данные о влиянии соматосенсорных зон коры больших полушарий на активность нейронов лимбического мозга (Ваграмян, 1983; Казаков, 1983; Кравцов и др., 1983). Если исходить из того факта, что у птиц соматосенсорные зоны представлены некоторыми стриарными структурами, то возможно предположение о том (по аналогии с функционированием мозга млекопитающих), что изменение возбудимости неостриатума может модулировать деятельность лимбических структур мозга кур, а в частности, гипоталамо-гипофизарной системы, с дальнейшим выходом на функционирование эндокринных желез и интенсивность обменных процессов (рис. 33).

По мере выяснения вышеизложенных фактов возник ряд новых вопросов и проблем, которые невозможно разрешить в пределах

TEL

T H A L м О

М S сит

NC

SPC DLP -*а с 1

С Р г-- - —

L.J3-.

IL

CL

NC

SPC OLP j J t т ti

Hvpothal Hypophis

1 1 1 1 r

-1 -

1 1 1 r

-I 1 M

1 J

Рис. 33. Схема известных и предполагаемых путей соме-стетических проекций в мозгу кур и возможной обратной связи для регуляции функционального состояния кожи и перьевого покрова. С6- и 1L- контралатеральная и ипсилатеральная стороны, TEL - tzHznctphadon, THAL-iha farnus, МО- тес/иИй <?/-uwqatcL, MS- sf>i/ia&'sf Ci/T- t\fC- rteosiriafu/н c.

SPC ж dLP- hue tec superficiafts parmteffufcrm-. et c/orw lateralis posterior thalami) Q и С-nucleus graa&s и cuneatus, CP — corner poster ivSf /? - r-eceptor, nypaotrfcrf и ftцpop J? is - hypo -thalamus -zt hypopLifsis f ОL - gtmndufc , M - метаболические измененияданной работы. Самой заманчивой здесь является возможность увеличения доли участия теленцефалических структур в реализации линьки с целью ускорения провокации дальнейших нейроэндокринных изменений, необходимых для быстрого протекания этого процесса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Восканян, Армен Вагинакович, Ереван

1. Аврутина А.Я., Шинкарева В.П., Вольпе И.О., Фролова Е.Г. Реакция адреналовой системы кур-несушек на стресс-голодание. -Докл. ВАСХНШ1, 1976, № 4, с. 8-12.

2. Алешин Б.В, Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. М.: Медицина, 1971, с. 327-335.

3. Ампудия Ф.А., Торчелли Д.К. Принудительная линька у несушек. НУ Всемирный конгресс по птицеводству. - М.: 1973,с. 195-196.

4. Арзуманян Е.А, О морфологии и функции кожного покрова домашних животных. В кн.: Нейрогуморальные основы повышения воспроизводительной функции с/х животных и механизмы регулятор-ной деятельности мозга. - Ереван,: АН Арм.ССР, 1978, с. 35-39,

5. Асратян Э.А. Лекции по некоторым вопросам нейрофизиологии. М.: АН СССР, 1959, - 152 с.

6. Баранова А., Силин Э. Принудительная линька селекционного стада мясной птицы: плюсы и минусы. В кн.: Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве: Экспресс-информация ВНИИТЭИСХ и ВНИТИП. - М.: 1974, № 3, с. 20-23.

7. Безусов Е.А. Принудительная линька кур родительского стада бройлеров. В кн.: Актуальные проблемы развития птицеводства: Мат. научной конференции ВНИТИП, Загорск, 1973, вып. 1У, с. 70-75.

8. Белехова М.Г. Таламо-телэнцефальная система рептилий. -Л.: Наука, 1977, 208 с.

9. Бессарабов Б.Ф., Жаворонкова Л.Д., Кузнецов B.C. Использование метода искусственной линьки кур в промышленном птицеводстве. Сб. науч. тр. Моск. вет. акад., 1973, т.71, с. I3I-I32.

10. Богословская Л.С. Материалы по морфологии конечного мозга птиц. В кн.: Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. - М.: МГУ, 1971, с. 53-55.

11. Богословская Л.С. К нейронной организации стриатума птиц. В кн.: Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. - М.: МГУ, 1971, с. 52-53.

12. Ваграмян З.А. Влияние раздражения соматосенсорных зон на активность нейронов лимбической коры. Мат. Х1У съезда Все-союз. физиол. об-ва им. И.П. Павлова, Баку, 1983, т.1, с. 163.

13. Войткевич А.А. О факторах детерминации процесса перообразования у птиц. Успехи совр. биол., 1947, т.23, № 2,с. 253-264.

14. Войткевич А.А. Перо птицы (Морфология, развитие, линька и нейрогормональная регуляция). М.: АН СССР, 1962. - 286 с.

15. Восканян А.В. Изучение проекций кожной чувствительности в конечном мозгу у кур в норме и при стрессорной линьке. -Мат. Ш-ей конф. молодых физиол. Закавказья, 1981, с. 45-51.

16. Гарматина С.М. Нейрогормональные механизмы искусственной линьки. Дис. канд. биол. наук. - Киев, 1980, 156 с.

17. Гарматина С.М. Гипоталамическая регуляция вынужденной линьки у кур. В кн.: Проблемы физиологии гипоталамуса. Киев, Вища школа, 1983, 17, с. 96-101.

18. Глуходед А.Е. Влияние режимов освещения и кормления в- 130 период принудительной линыш на продуктивность кур мясных линий. Сб. науч. тр. ВНИТИП "Научные методы повышения продуктивности с/х птицы", Загорск, 1976, т. 42, с. 3 - 7.

19. Гусельников В.И., До Конг Хунь, Ильичев В.Д. 0 представительстве зрительного, слухового и соматосенсорного анализаторов в конечном мозгу голубя. Журнал "Научные доклады высшей школы", серия биологические науки, 1963, №4, с. 54-61.

20. Далин В.Н, Научные основы воспроизводства яичных кур в условиях клеточного содержания, Автореф. дис, ••• доктора с/х наук. М., 1978. - 38 с.

21. Далин В.Н., Махортов М.И. Принудительная линька и некоторые факторы, определяющие ее эффективность. Труды ВСЖЗО, 1975, вып. 98, с. 26-38.

22. Драница С., Кучерова Р., Горячко Н. Эффективность искусственной линыси кур селекционного стада. В кн.: Передовой научно-производственный опыт в птицеводстве. Экспересс- информация ВНИИТЭИСХ и ВНИТИП. M#t 1973, № 6, с. 3-4.

23. Дубинский П.И., Вул И.К. Об искусственной линьке кур. -Птицеводство, 1971, № I, с. 24-25.

24. Жвикас Э.Б. Изучение различных методов принудительной линьки яичных кур. Сб. науч. тр. ВНИТИП "Научные методы повышения продуктивности с/х птицы". -Загорск, 1976, т.42, с.8-12.

25. Иванова С.Н. Роль коры гомолатерального полушария в компенсадаш нарушенных функций после гемисекции спинного мозга. В кн.: Электрофизиологическое исследование компенсации функций при повреждении ц.н.с. М.; Наука, 1968, с. 198-207.

26. Казаков В.Н. Взаимодействие неокортекса и структур лимбического мозга в регуляции висцеральных функций, Мат. Х1Усъезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.В.Павлова, Баку, 1983, т.1, с. 223.

27. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1976. 256 с.

28. Карапетян С.К. Биолого-физиологические основы продления продуктивной жизни домашней птицы. Мат. XIII съезда Всесоюз. физиол. об-Еа, Алма-Ата, 1979, с. 453-455.

29. Карапетян С.К., Айрапетян А.А., Восканян А.В. Изменение кожной чувствительности у кур при стрессорной линьке. -Мат. У1-ой Всесоюз. конф. по эколог, физиол. Сыктывкар, 1982, с. 190.

30. Карапетян С.К., Гукасян М.Н. Ереванская порода кур. -М.: Колос, 1976. - 96 с.

31. Катрич Н.И. Изучение активности трансфераз у кур под влиянием принудительной линьки. Труды Кубанского СХИ, 1976, вып. 124, с. 83-89.

32. Катрич Н.И. Изменение АТФ-азной активности некоторых органов кур при стрессах, вызывающих принудительную линьку. -Труды Кубанского СХИ, Краснодар, 1980, вып. 193, с. 64-70.

33. Квиткин Ю.П., Федорченко Н.Г. Искусственная линька кур. Обзорная информация ВНИИТЭИСХ, М., 1975. - 34 с.

34. Киселев Л.Ю., Клищенко Н.Г. Определение оптимальных режимов в принудительной линьке кур. Труды ВСХИЗО, 1976, вып. 123, с. 46-49.

35. Клищенко Н.Г., Киселев Л.Ю. Изменение качества яиц при воздействии стрессоров на кур-несушек разного возраста. Труды ВСХИЗО, 1977, вып. 143, с. 70-74.

36. Коноплева В.И., Андреева А.А., Лукьянова Л.А. Влияниесветовых режимов на линьку мясных кур. Тр. ВНИТИП, М., 1973, т. 37, с. II6-I20.

37. Коноплева В.И., Минахин А.П., Андреева А.А., Безусов Е.А., Смирнова Б., Бутц А., Давлюченко И. Искусственная линька кур. Птицеводство, 1972, № II, с. 16-17.

38. Коронакис П., Селье Г. Влияние стресса, стероидов и патологических состояний на резистентность организма к препаратам. В кн.: Актуальные проблемы общей патологии и патофизиологии. М., 1976, с. 27-48.

39. Костин А.П. Роль рецепторов в приспособлении сельскохозяйственных животных к факторам среды. Мат. XIII съезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П.Павлова, Алма-Ата, 1979, т. I, с. 455-457.

40. Кравцов П.Я., Ковалева Н.В., Андреева В.Ф., Крахотки-на Е.Д., Прокофьева Н.В. Нейронные механизмы кортико-гипота-ламических взаимоотношений. - Мат. Х1У съезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П.Павлова, Баку, 1983, т. I, с. 229.

41. Курепина М.М. Мозг животных. М., Наука, 1981. 145 с.

42. Ларионов В.Ф. Сокращение периода линьки птиц путем резкого изменения длительности дня. Докл. АН СССР, 1941, т. 33, с. 227-229.

43. Ларионов В.Ф. Смена покровов и ее связь с размножением птиц. Уч. зап. МГУ, 1945, в. 88, с. 95.

44. Ларионов В.Ф. Значение линыш для продуктивности сельскохозяйственных птиц. Птицеводство, 1951, № 8, с. 5-12.

45. Малодетнев В.И., Тимченко А.С. Исследования вызванной активности коры больших полушарий при смене фаз в цикле бодрствование-сон. - Мат. Х1У съезда Всесоюзного физиол. об-ваим. И.П. Павлова, Баку, 1983, т.2, с. 83.

46. Марков Ю.Я. Прогнозирование продуктивных качеств кур яичных линий на основании изучения процессов роста и смены пера. Автореф. дис. канд. биол'. наук, М., 1973, 19 с.

47. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М., Медицина, 1977, Т. I. - 623 с.

48. Меннинг 0. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982. - 360 с.

49. Методика обработки опытных данных по зоотехнии./Под ред. чл.-корр. ВАСХНИЛ проф. А.И. Овсянникова. М.: 1966. -28 с.

50. Методические рекомендации по повышению сроков эффективного использования кур-несушек в интенсивном птицеводстве методами селекции./Под ред. Митюшникова В.М. ВАСХНИЛ, Отд. животноводства, секция птицевод., М., 1979. - 63 с.

51. Мозгов И.Е. Фармакология. М., Колос, 1974. - 455 с.

52. Мошков Е.А. Участие гипоталамо-тиреоидного комплекса в регуляции принудительной линьки птиц. Мат. XIII съезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П. Павлова, Алма-Ата, 1979, т.1, с. 460.

53. Новиков Б.Г. Механизмы сезонной цикличности размножения птиц. Сообщение У. Механизмы действия света на функцию размножения птиц. Вест, зоологии, 1977, №4, с. 19-27.

54. Новиков Б.Г. Внешние и внутренние факторы сезонной цикличности размножения птиц. Сб. Нейрогуморальные основы повышения воспроизводительной функции с/х животных и механизмы регуляторной деятельности мозга. Ереван, 1978, с. 203-210.

55. Новиков Б.Г., Мошков Е.А. Механизмы сезонной цикличности размножения птиц. Вестник зоологии, 1978, № I, с. 15-21.

56. Новиков Б.Г., Гарматина С.М. Участие системы гипоталамус гипофиз - щитовидная железа в стрессорной линьке кур. -ДАН УССР, серия "Б", 1978, В 8, с. 757-760.

57. Новиков Б.Г., Гарматина С.М. Нейроэндокринные механизмы стрессорной линьки у кур. Мат. XIII съезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П.Павлова, Алма-Ата, 1979, т. I, с. 457-459.

58. Новиков Б.Г., Гарматина С.М., Данилова О.В. Нейроэндокринные механизмы принудительной лйныш у кур. НО СССР ВНАП Достижения науки в области повышения продуктивности с/х птицы и улучшения качества птицепродуктов. Одесса, 1979, с. 54-55.

59. Нудиенс Я.Е. Регулирование яйценоскости птиц принудительной линькой. Труды Латв. с/х акад., 1975, т. 104, с. 7-8.

60. Нудиенс Я.Е. Продуктивность кур породы белый леггорн после принудительной линьки: Сб. науч. тр. ВНИТИП, 1976, т.42, с. 18-21.

61. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспер. исследований. Журн. патолог, физиол. и экспер. терапии. I960, т. 4, № 4, с. 76-85.

62. Оленев С.Н. Развивающийся мозг. Л., Наука, 1978. -200 с.

63. Подачин В.П. Пластические свойства афферентных систем.- М.: Наука, 1974. 239 с.

64. Подачин В.П., Мусалов Г.Г., Незлина Н.И. Структурно-функциональные основы компенсации функций при травме спинного мозга. М.: Наука, 1983. - 189 с.

65. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., I960,- 254 с.

66. Ситников П., Кни Ю., Шевцова Л. Изучение влияния искусственно вызванной линьки на продуктивность кур. Ученые записки Казанского ветеринарного института. 1974, т. 116, с. 163-165.

67. Скуя М. Что дает принудительная линька в промышленном птицеводстве. Птицеводство, 1975, т. 4, с. 19-21.

68. Сухомлин К.Г., Волик Г.П., Катрич Н.И., Дмитриенко С.Н. Механизмы адаптации птиц к физиологическим стрессорам как факторы, повышающие их продуктивность. Мат. Х1У съезда Всесоюз. физиол. об-ва им. И.П. Павлова, Баку, 1983, т.2, с. 443.

69. Сухомлин К.Г., Катрич Н.И., Дмитриенко С.Н. Биохимические механизмы адаптации животных к стрессовым факторам. -Мат. XIII съезда физиол. об-ва им. Павлова, 1979, с. 462.

70. Физиология сенсорных систем./Под ред. Батуева А.С. -Л., Медицина, 1976. 400 с.

71. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий. М., АН СССР, 1963. - 242 с.

72. Фисинин В.И., Коноплева В.И., Андреева А.А., Безусов Е.Н. Искусственная линька кур (листовка). Загорск, 1973.

73. Фисинин В.И., Коноплева В.И., Минахин А.П., Безусов

74. Шевелев Н.А. Влияние кофеина и брома на порог электрокожного раздражения у собак. Ж. высш. нерв, деят.', 1972,т. 22, вып. 6, с. I3I4-I3I6.

75. Andersson S.A. Projection of different spinal pathways to the second somatic sensory area in the cat. Acta physiol. scand., 1962, v.56, N 194, p. 1-74.

76. Beach F.A., Levinson G. Effects of androgen on the glans penis and mating behavior of castrated male rats. J. exp. Zool., 1950, v.114, p. 159-171.

77. Bell D.D. Molting methods for layers: fast versus slow techniques. Feedstuffs, 1970, v.42, N 39, P' 20.

78. Bell D.D. Characteristics of force molted flocks. -Feedstuffs, 1965, v.37, N 17, p. 46-48.

79. Bell D.D. The economics of forced molting. Poultry-digest, 1965, v. 24, p. 40.

80. Bell D.D. The economics of various molting mwthods. -Feedstuffs, 1967, v.39, N 26, p. 24.

81. Brake I. Advances in force moulting commercial la -yers. Poultry Tribune, 1980, v.86, N 2, p. 22-24.

82. Bundlie E. Extend of future molting depends on many factors. Feedstuffs, 1974, v.46, N 46, p. I8-I9.

83. Carreras M., Andersson S.A. Functional properties of neurons of the anterior ectosylvian girus of the cat. J. Neu-rophysiol., 1963, v.26, N I, p. 100-126.

84. Carreras M., Levitt M. Microelectrode analysis of the second somatosensory cortical area in the cat. Fed. Proc., 1959, v.18, N.I, p. 1-24.

85. Catton W.T. Mechanoreceptor function. Physiol. Rev., 1970, v. 50, p. 297-318.

86. Delius J.D., Bennetto K. Cutaneous sensory projections to the avian forebrain. Br. Res., 1972, v.37, p. 205-221.

87. Dorward P.K. Responses of cutaneous mechanoreceptors in ducks. Сотр. Biochem. Physiol., 1970, v.35, p. 729-735.

88. Erulcar S.D. Tactile and auditory areas in the brain of the pigeon. J. Сотр. Neurol., 1955, v.103, p. 421-458.

89. Feedstuffs, 1966, v.38, N 49.

90. Gogan P. Projection sensorielles au niveau du telen-cephale chez le pigeon sans anesthesie generale. J. Physiol.,

91. Paris, 1963, v.55, P. 258-259.

92. Harman A.L., Phillips R.E. Responses in the avian midbrain, thalamus and forebrain evoked by click stimuli.

93. Exp. Neurol., 1967, v.18, p. 276-286

94. Hoist E.,von, Saint-Paul U.,von. On the functional organization of drives. Anim. Behav., v,II, p. 1-20.

95. Hudsky Z., Lautner V. Studium problematiky odstraneni sezonnosti v chovu hus. Biulogizace a chemizace vyzivy zvi-rat, 1974, v.10, p. 147-152.

96. Huston T.M., May K.N. The use of sodium pentobarbital sedation as an aid in catching and plucking poultry. Poultry Sci., 1961, v.40, p. 434-440.

97. Ialaludeen A. Effect of restruction of water on cer-tainproduction characteristics of caged layers. The Indian Veterinary J., 1979, v.50, N 10, p. 839-843.

98. Juhasz L.P., A.van Tienhoven. Effect of electrical stimulation of telencephalon on ovulation and oviposition in the hen. American J. of Physiol., 1964, v.207, P- 286-290.

99. Junqueira 0. et al. 0 egeito de nutodos de muda for-cada no decempenho de galinhas reprodufcoras. Cientifica,1979» v.6, p. II9-I22.

100. Kappers C.U.A., Huber C.G., Crosby E.C. The comparative anatomy of the nervous System of vertebrates, including man. Hafner, N.Y., I960, v.2, p. 1358.

101. Karten H.I., Dubbeldame J.L. The organization and projection of the paleostriatal complex in the pigeon. J. сотр. Neurol., 1973, v. 148, N I, p. 6I-89.

102. Karten H.J., Hodos W.A. A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon(Columbia livia). John Hopkins, Baltimore, 1967, p. I.

103. Karten H.J., Eevzin M. The afferent connections ofthe nucleus rotundus in the pigeon. Br. Res., 1966, v. 2, p. 368-377.

104. Karten H.J. The organization of the avian telencephalon and some speculations on the phylogeny of the aminiote telencephalon. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1969, v.167, p. 164-179.

105. King C.H., Physiology of the "Stick" in the dry picking of poultry. J. Amer. Assoc. Instructors and Investigators in poultry Husbandry, 1921, v.7, p. 55-56, 65-67.

106. Klose A.A., Mecchi E.P., Pool M.P. Observations on factors influencing feather release. Poultry Sci., 1961, v.40, N 4, p. 1029-1036.

107. Klose A.A., Mecchi E.P., Pool M.P. Feather release by scalding and other factors. Poultry Sci., 1962, v. 41, N 4, p. 1277-1282.

108. Knapp B.G., Newell G.W. Effect of selected factors on feather removal in chickens. Poultry Sci., 1961, v.40, N 2, p. 510-517.

109. Komisaruk B.K., Adler N.T., Hutchinson I. Genetal sensory field:enlargment by estrogen treatment in female rats. -Science, N.Y., 1972, v. 178, p. 1295-1298.

110. Kuhlenbeck H. The development and structure of the pretectal cell masses in the chick. J. Сотр. Neurol., 1939» v.7I, N 2, p. 361-387.

111. Lanson R.K., Smith J.R. The effect of protamone and light upon molt} egg production and body weight of white Plymouth Rock hens and pullets. Poultry Sci., 1955, v.34, N 5, p. 1206

112. Lautner V. , Hudsky Z. Ob sab. vitaminu A a karotenoiduve vejcich hus pri dvoucyklove snasee. Zivocisna vyroba, 1975, v.20, N 6, s.455-461.

113. Morris T. Force molting as a managment toll-Raleigh N.C., 1970, 2 p. (North Carolina Agr. ext. Serv. Poultry Science and technology., 9)*

114. Morris T. Force molting systems. Raleigh N.C., 1970, 2 p.(North Carolina, Agr. ext. serv. Poultry Science and technology., 10).

115. Mountcastle V.B. Modality and topografic of single neurons of cats somatic sensory cortex. J. Neurophysiol., 1957, v.20, N 4, p. 408-434.

116. Mountcastle V.B., Davies P.W., Berman A.L. Response properties of neurons of cat*s somatic sensory cortex to peri-teral stimuli. J. Neurophysiol., 1957, v.20, N 4, p. 374-407.

117. Mountcastle V.B., Talbot W.H., Sakata H., Efyvarinen J. Cortical neuronal mechanisms in flutter-vibration studies in unanaesthetized monkeys. Neuronal periodicity and frequency discrimination. J. Neurophysiol.,1969, v.32, p. 452-484.

118. Nalbandov A.V. Effect of progesterone on egg production. Poultry Sci.,1956, v.35, p. 1162.

119. Nordstrom I. Albumen quality of eggs laid during molt induction. Poultry Sci., 1980, v.59, N 8, p. I7II-I7I4.125» Novikov B.G. Hypothalamic mechanismus of reproductive function in poultry. r World Poultry Science J., 1979, v. 35, N 4, p. 214-226.

120. Ostmann O.W., Ringer R.K., M.Tetzlaff. The anatomy of the feather follicle and its immediate surroundings. Poultry Sci., 1963, v.42, N 4, p. 958-969.

121. Ostmann O.W., Ringer R.K., M.Tetzlaff. The effect of various neuromimetics, anesthetics and tranquilizing drugs on feather release. Poultry Sci., 1963, v.42, IT 4, p.969-973.

122. Ovist F. Tvangsfacldning. Dansk Ezhversfjerkrae, 1975, v.4, IT 4, p. 70-75.

123. Portsmouth I. Beware of too low calcium. Poultry World, 1972, v.I23, N 8, p. 13.

124. Pino J.A. Force molting (interruption of egg laying) in white leghorn hens by the use of enheptin(2-amido, 5-nitro-thiazole). Poultry Sci., 1955, v.34, IT 3, p. 540-543.

125. Poultry World. Moulted breeders makemore. 1980, v.I3I, N 38, p. 23-24.

126. Powell T.P.S., Cowan W.M. The thalamic projection upon the telencephalon in the pigeon(Columbia livia). J. Anat.( (bond.), 196I, v.95, p. 78-109.

127. Ramirez M.J. Forebrain lesions and food intake in pigeons. Physiol, and Behav., 1979, v.23, N 5, p. 981-984.

128. Shaffner C.S. Progesterone induced molt. Poultry Sci., 1954, v.33, Л 5, P. Ю79-Ю80.

129. Smith C.I., Helbacka H.V.L. The effect of brain lesions on feather release from young chickens. Poultry Sci., 1968, v. 47, IT 3, p. 7H-7I4.

130. Teasdall R.D., Stavraky G.W. Responses of deaffe-rented spinal neurons to corticospinal impulses. - J. Neurophy-siol., 1953, v.16, IT 4, p. 367-375.

131. Thompson R.F. Foundation of physiological psichology. Harper*s and Row, N.Y., 1967, p. 314.

132. Tullett S., Macleod M., Jewitt T. The effects of partial defeathering on energy metabolism in the laying fowl. -Brit. Poialtiy Sci., 1980, v.21, N 3, p. 241-245.

133. Tuller R., Schmitz M. Metoden zur Finfuhrung von Lege-pausen in Test. DGS, 1980, v.32, IT 49, p. 1234-1236.

134. Valenstein E.S., Cox V.C., Eakolewski I.W. Hypothalamic motivational systems: fixed or plastic neural circuits?

135. Science, N.Y., 1969, v.163, p. 1084.

136. Verhaart W,J,C. Identification of the fibre system of the avian midbrain. J. Hirnforsch, 1974, bd.I5, N 4,1. S. 379-386.

137. Webster K.E. Some aspects of the comparative study of the corpus striatum. In: I.Divac and R.G.E.Oberg(eds): The Neostriatum. Pergamon Press. 1979, p. 107-126.

138. Winkelmann R.K. , %ers T.T. The histochemistry and morphology of the cutateous sensory endorgans of the chicken. -J. Сотр. Neurology, 1961, v.117, p. 27-35.

139. Whitcel B.L. , Petrucelli L.I.I., Werner G. Symmetry and connectivity in the map of the body surface in somatosensory area II of primats. J. Neurophysiol., 1969, v.32, N 2, p.I70--183.

140. World Poultry Industry. How important is feather loss? 1980, v.86, p. 14-15.

141. Zeelen Jr.H.H.M. Technical and economical results from forced moulting of laying hens. WPSJ, 1975, v.31, N I, p. 57-67.j 152. Zeigler H.P., Karten H.J. The archistratum of the pigeon. Brain Res., 1971, v.31, N 2, p. 313-326.