Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ДЫХАНИЯ ЛОШАДЕЙ РЫСИСТЫХ ПОРОД, ВОЗМОЖНОСТЬ ПОВЫШЕНИЯ ЕЕ АЭРОБНОЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ДЫХАНИЯ ЛОШАДЕЙ РЫСИСТЫХ ПОРОД, ВОЗМОЖНОСТЬ ПОВЫШЕНИЯ ЕЕ АЭРОБНОЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ"



КОЗЛОВ Сергей "Анатольевич

На правах рукописи

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ДЫХАНИЯ ЛОШАДЕЙ РЫСИСТЫХ ПОРОД, ВОЗМОЖНОСТЬ ПОВЫШЕНИЯ ЕЕ АЭРОБНОЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ

Специальность 03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2000

/ / '

Рабата выполнена на кафедре физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных Московской сельскохозяйственной академии имени К. А Тимирязева и во Всероссийском научно исследовательском институте коневодства

Научные консультанты, чл -кор РАСХН, доктор биологических наук, профессор В. И. Георгиевский; доктор медицинских наук, профессор А. 3. Колчинская.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Т. В. Ипполитова; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Р. М. Дубровская, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н. В. Саноцкая.

Ведущее учреждение — Казанская государственная акаде ми я ветеринарной медицины имени Н Э Баумана

в _ ч на заседании диссертационного совета Д 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева по адресу 127550, Москва, ул. Тимирязев-ская, 49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

диссертации состоится

2000 г

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета — доцент ?

/

Т. М. Подколзина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность темы. Наряду с тем, что в литературе имеется немало данных по физиологии лошадей рысистых пород, их функциональная система дыхания (ФСД) оказалась, к сожалению,, недостаточно изученной: (Б.Д.Камбегов, 1958-1999; ГЛ\Карлсен, 1960; А. А Ласков, 1972; . ГГ.Карлсен и сотр., 1975). Совершенно не охарактеризованы особенности изменения состояния ФСД рысистых лошадей с возрастом. Вместе с тем, лошадь до сих пор продолжает оставаться важным сельскохозяйственным животным, выполняющим не только различные физические работы, но и участвующим в испытаниях на ипподромах страны и за рубежом.

Современные испытания лошадей рысистых пород, характеризующиеся высокими резвостными показателями, как правило, приводят к острой борьбе на финише. В крупных призах с большой премиальной суммой победа достаётся только отлично подготовленным рысакам, обладающим высокой резвостью и выносливостью. Эти двигательные качества совершенствуются благодаря развитию всех физиологических систем организма в процессе систематического и целенаправленного тренинга в первую очередь нервно-мышечной ■ системы и функциональной системы дыхания, обеспечивающей организм необходимой биологической энергией.

Концепция о функциональной системе дыхания и её подсистеме (система регулирования кислородных режимов 1 организма ■ - СРКРО) сформулирована А.З.Колчинской (1973, 1979, 1981) в соответствии с концепцией П.К Анохина (1970) о функциональных системах, представляющих собой динамические совокупности различных физиологических систем, деятельность которых направлена на достижение какого-то полезного для организма конечного результата, о котором в центральную нервную систему поступает информация от акцепторов действия. По А.З.Колчинской (1973, 1979, 1981), назначением функциональной системы дыхания . является обеспечение адекватности поэтапных доставок кислорода и выведения углекислого газа метаболическому запросу организма. Деятельность функциональной системы дыхания обусловливает аэробную производительность организма млекопитающих животных и человека, и в частности, лошадей. Аэробная производительность организма в значительной степени определяет его работоспособность. Без полных и разносторонних представлений о данной системе сложно осуществить поиск новых способов и методов, позволяющих повысить резервы ФСД аэробной производительности, а, следовательно, и работоспособности лошадей рысистых пород.

Развитию физиологии рысистых, лошадей способствовали исследования • энергетических процессов в организме рысаков во время выполнения ими нагрузок различной интенсивности, что было осуществлено на Центральном Московском ипподроме в 1960-1961 годах Г.Г.Карлсеном и его сотрудниками. Ими было показано, что энергетические затраты организма лошадей так же как и у человека и других

животных, возрастают с повышением интенсивности нагрузок.__. т

•' J Г- •. г- "Я

I .AV .1 •• ' -Л"12{А

1 Kkxst-o ,-- . .

Ранее проведенные био нгергетические исследования сотрудниками лаборатории тренинга теменных и спортивных лошадей ВНИИ коневодства, позволили выявить реакцию организма, гмвным образом, рабочих животных на различный уровень корм тения и воздействие окружающей среды, в частности, изменения температуры not iv\a Порченные в резутьгате >тих исследований данные позволили разработать и прс шо/кить проюводству более рациональные приёмы кормления и использования рабочих юшадеи, а также нормы кормления для них (Г Г Карлсен. 1960)

Однако, до сих пор отсутствуют данные о состоянии ФСД и её роли в снабжении организмт юшадей рысистых пород кислородом Недостаточно полно были изучены покщагели дыхания, кровообращения и дыхательной функции крови рысаков Почти неизвестной до недавнего времени оставалась реакция ФСД лошадей рысистых пород на вдыхание воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода (рОг)

Под руководством профессора А А Ласкова в 1987 году нами были охарактеризованы изменения внешнего дыхания рысаков на небольших высотах -1000-1200 м в горах (рО; в воздухе 140-130 мм рт сг )

Рысистое коннозаводство и ипподромные испытания рысаков и иноходцев получили дальнейшее развитое в последние десятилетия во многих странах

Двухвековая практика работы с рысистыми лошадьми создала арсенал методов и приемов их тренировки, большинство из которых широко применяются как а отечественной, ток и в зарубежной практике коннозаводства и нпподромиых испытаний Применявшиеся до недавнего времени приёмы тренинга лошадей рысистых пород оказываются в условиях жестокой конкуренции недостаточными для побед на ответственных соревнованиях Для повышения работоспособности рысаков наряду с совершенствованием селекции и разведения необходимо совершенствовать приёмы я методы подготовки лошадей рысистых пород к испытаниям, разрабатывать и применять новые нетрадиционные методы тренинга

Дальнейшее развитие существующих и разработка новых методов тренинга рысаков возможны лишь при условии детального изучения состояния функциональной системы дыхания, а на её фоне - аэробной производительности лошадей, обеспечивающей их работоспособность

Недостаточное количество данных в литературе о состоянии ФСД и отсутствие более подробных сведений о её реакции у рысаков на снижение рОг во вдыхаемом воздухе побудили нас предпринять серию исследований по изучению состояния функциональной системы дыхания у рысистых лошадей разных возрастов и её реакции на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, а также разработать и апробировать новый, нетрадиционный метод их тренировки на ипподромах.

Всё сказанное определяет актуальность представленной работы

Рабочая гипотеза. Предполагается, • что детальное изучение состояния функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород разного возраста, выявление особенностей ей реакции на гипоксический раздражитель, разработка метода тренировки рысаков, основанного на использовании адаптации к гипоксии двух типов: 1 - гипоксической гипоксии в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки (ИГТ), 2 - гиперметаболической гипоксии (гипоксии нагрузки), должны способствовать повышению аэробной производительности организма, работоспособности рысаков и их резвостных показателей.

Цель н задачи исследований. Цель работы - охарактеризовать состояние функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей, изменения их с возрастом, выявить особенности реакции ФСД на гипоксическую гипоксию, разработать и апробировать метод повышения работоспособности рысаков, основанный на использовании адаптации к гипоксии. В работе были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать состояние функциональной системы дыхания лошадей рысистых , пород 4-5-ти лет.

2. Выявить возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей.

3. Изучить реакцию функциональной системы дыхания рысаков 4-5-ти лет на гипоксическую гипоксию.

4. Выявить возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания рысаков на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

5. Разработать методику проведения гипоксического теста для определения реакции функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

6. Разработать режимы комбинированного метода гипоксической тренировки лошадей рысистых пород. •

7. Оценить . эффективность использования комбинированного метода тренинга ' лошадей, включающего интервальную гипоксическую тренировку в покое и

традиционный плановый ипподромный тренинг лошадей рысистых пород. Основные положения, выносимые н» защиту.

1. Функциональная система дыхания и кислородные режимы организма лошадей рысистых пород характеризуются не только большой мощностью и аэробной производительностью, но и высокой экономичностью.

2. В процессе возрастного развития дыхание рысаков становится более редким, дыхательный объём увеличивается, минутный объём дыхания в расчёте на 1 кг массы тела уменьшается, дыхание и кислородные режимы организма становятся более экономичными, выявленные закономерности изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород с возрастом находятся в полном соответствии с установленными в возрастной

физиологии их изменениями у млекопитающих и человека

3 Разработан чс-гырехс/упеичагыи нормобарический гипоксический гест для характеристики функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма тошадеи рысистых пород на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом вощухе

4 Организм тошадеи рысистых пород более чувствителен к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, чем организм спортсмена

5. Нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка, проводимая на фоне традиционного ипподромного тренинга, существенно повышает работоспособность и резвостные качества рысистых лошадей Научная новизна Впервые охарактеризованы состояние функциональной системы дыхания и кислородные режимы организма лошадей рысистых пород разного возраста.

Выявлены изменения состояния функциональной сисгемы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе

Разработан четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест для выявления чувствительности к гипоксии функциональной системы дыхания лошадей рыЫсгых пород разного возраста.

Впервые научно обоснованы режимы комбинированного метода тренинга лошадей рысистых пород, включающего курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки и плановый ипподромный тренинг Доказана высокая эффективность использования комбинированного метода тренинга рысистых лошадей

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований расширяют представления о функциональной системе дыхания и кислородных режимах организма сельскохозяйственных животных и их изменениях при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, восполняют пробел в возрастной физиологии рысистых лошадей Полученные данные об адаптационных возможностях организма рысаков к нормобарической гипоксической гипоксии создали предпосылки для использования нетрадиционного метода тренинга лошадей рысистых пород

Разработаны и внедрены в практику ипподромного тренинга и испытаний рысистых лошадей

• четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест, позволяющий выявить чувствительность организма лошадей рысистых пород к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе (С.Л.Козлов, А 3 Колчинская. Т Н.Цыганова, 1998, патент РФ X» 2128910, приоритет от 03 04 1998).

• комбинированный метод тренинга рысаков, сочетающий нормобарическую интервальную гипоксическую тренировку (С Л Коздов, А 3 Колчинская,

Т.Н.Цыганова, 1998, патент РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998) с плановым традиционным ипподромным тренингом рысистых лошадей. Выявлена высокая эффективность данного метода.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научной конференции "Физиологические основы - повышения продуктивности сельскохозяйственных животных", посвященной 70-летию со дня рождения профессора А.Н.Кошарова, 3 марта 1995 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; координационном совещании "Итоги исследований по коневодству в 1991-1995 гг. и перспективы координации", 21-22 февраля 1996 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Втором Конгрессе патофизиологов Украины, посвящённом 100-легию со дня рождения академика ГШ.Сиротшшна, 9-11 октября 1996 года, г. Киев; Первом Российском Конгрессе по патофизиологии с международным участием, 17-19 октября 1996 года, г. Москва; координационном совещании "Проблемы научного обеспечения коневодства России и стран Ближнего Зарубежья", 25-26 февраля 1997 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Международном научном конгрессе "The proceedings of the Modem Olympic Sport", 16-19 мая, 1997 года, г. Киев; Всероссийской конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция", 2-4 декабря 1997 года, г. Москва; Первом Конгрессе работников здравоохранения республики Таджикистан, "Медицина и здоровье", 4-5 декабря 1997 года, г. Душанбе; научной конференции, посвящённой 110-летию со дня рождения Н.И.Вавилова, 9-11 декабря 1997 года, г. Москва; VI II-ом Международном симпозиуме "Эколого-физиояогические проблемы адаптации", 27-30 января 1998 года, г. Москва; конференции молодых учёных, посвящённой 100-летию со дня рождения П.КАнохина, 30 января 1998 года, г. Москва; координационном совещании по научно-исследовательской работе в коневодст г "Научно-технический прогресс и резервы повышения эффективности коневодства России и стран Ближнего Зарубежья в новых экономических условиях", 2425 февраля 1998 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Международном Конгрессе "Человек в мире спорта: новые идеи, технологии, перспективы", 24-28 мая 1998 года, г. Москва; Международной конференции и Приальбрусских Беседах "Гипоксия: , деструктивное и конструктивное действие", посвящённых 50-летию" научной деятельности и 80-летию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук А.З.Колчинской, 10-12 июня 1998 года, г. Киев, 6-12 августа 1998 года, пос. Терскол; Международном симпозиуме "Итоги и перспективы развития современной медицины в контексте XXI века", 8-10 октября 1998 года, г. Бишкек; Международной конференции "Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды", посвящённой памяти профессора А.Д.Слонима, 13-14 октября 1998 года, г. Бишкек; координационном совещании по научно-исследовательской работе в коневодстве "Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ", 23-24 февраля 1999 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Второй Всероссийской

конференции Гипоксия механизмы, адаптация, коррекция", 5-7 октября 1994 года, г Москва, научной конфсреж ни Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева. 7-10 декабря 1999 года, г Москва, конференции молодых учёных "Системная организация физиологических функции", 2В января 2000 года, г Москва, межкафсдралыгом иседании ««инженерного факультета Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева, 17 марта 2000 года.

Публикации По V лериалам "шсссрггащш опубликовано 40 статей, 6 статей сданы в печать

Структура и объем тботы. Диссертация выполнена в рамках государственной программы исследовании по коневодству и является составной частью тематического плана научно-исследовательских работ кафедры физиологии и биохимии сельскохозяйственных аивотных Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева по теме "Изучить метаболические пути и разработать -эффективные способы повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (бжтементов, витаминов, тканевых прегарагов) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных"

Работа состоит из следующих разделов введение, об юр литературы, организация, объект, методика исследований, результаты собственных исследований, изложенные в 5 подглавах, обсуждение результатов исследований, выводы предложения, список иггературы (352 источника, в том числе 84 работы иностранных авторов), приложения нормы и суточные рационы кормления лошадей рысистых пород, инструкция для проведения комбинированного тренинга лошадей рысистых пород, копии патента и актов внедрения Общин объйм работы 368 страниц машинописного текста. Диссертация содержит 96 таблиц, 2 схемы. 46 рисунков. 3 фотографии

ОРГАНИЗАЦИЯ, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования начаты в 1987 году во Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства, заключительная часть работы выполнена на кафедре физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных МСХА им К А Тимирязева в 1997-1999 гадах Обследования лошадей проведены на Центральном Московском ипподроме (г. Москва), Республиканском ипподроме «Раменский» (г Раменское Московской области), в Лавинском (Ульяновская область). Московском (Московская область) и Прилепсхом (Тульская область) конных заводах в соответствии со схемой исследований (рис 1) Условия содержания и кормления лошадей были аналогичными во всех хозяйствах, учитывались фон кормления животных и сгруктура рациона Нормы кормления рассчитывались по 29 показателям в зависимости от живой массы рысаков и степени выполняемых ими физических нагрузок Обслетовано 70 голов лошадей рысистых пород в возрасте <гг 2 до 13 тет (62 жереоца и Л кобыл) Все шшади то начала

исследований прошли ветеринарно-зоотехническис обследования. Полученные данные соответствовали физиологическим нормам. Зоотехническая характеристика обследованных рысаков представлена в таблице 1. . '

• Таблица I Промеры и масса тела рысаков в возрасте от 2 до 13 лет_

Показатели Возрастные г| руппы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

Высота в холке, см 152,4+1,5 157,1+2,1 162.8+1,4 161,2+1,7 164,1+1,6 163.6+1,2

Косая длина туловища, см 148,7+1,8 158,3+1,2 162,8+1,6 164.3+1,1 167,1+1.3 164,3+1,8

Обхват груди, см 163,4+1,1 170,2±1,8 176,3+1,2 181,3+1,4 179,1+2,7 172,1+1,6

Обхват пясти, см 18,1+0,1 19,0+0,2 19,8+0.2 20,8+0,3 21,0+0,2 20,7+0,3

Масса тела, кг 407,5+2,3 471,0+1,9 490,0+1,7 486.0+3,1 480,0+2,9 456.0+3,7

Все лошади были разделены на 6 возрастных групп: 1-я группа - лошади 2 лет, 12 голов; 2-я группа - лошади 3 лет, 10 голов; 3-я группа - лошади 4-5 лет, 8 голов; 4-я группа - лошади 6 лет, 12 голов; 5-я группа - лошади 7-10 лет, 15 голов; 6-я группа - лошади 12-13 лет, 13 голов. Обследования проводились в утренние часы в денниках, до обычного ипподромного или заводского тренинга. Температура воздуха в денниках колебалась в пределах 18-21°С, относительная влажность - 84-95%.

В исследованиях использована четырёхклапанная дыхательная маска конструкции Г.Г.Карлсена (1960). Маску с манжетой фиксировали на голове с помощью оголовья. Сопротивление, оказываемое маской дыханию лошади, сведено до минимума.

Для определения показателей дыхания — минутного объёма дыхания (МОД), частоты дыхания (ЧД) и дыхательного объёма (ДО) были использованы сухие газовые часы конструкции ГХ.Карлсена и В .А.Щукина (1960). В комплект аппаратуры для исследования газообмена у лошадей входили две гофрированные трубки (с внутренним диаметром 45 мм), идущие от маски к тройнику, и далее металлическая и гофрированная трубки (с внутренним диаметром 70 мм), идущие к часам. Частота сердечных сокращений (ЧСС) регистрировалась непрерывно радиотелеметрическим методом с помощью пульсометров типов "Horses tester" или "Sport tester" (производство Финляндии).

Определение состава вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного газов проводили на , газоанализаторе фирмы "Trade Medical". Для отбора проб выдыхаемого воздуха использовались прорезиненные мешки объёмом от 250 до 2000 л.

Содержание гемоглобина (Hb) и количество эритроцитов (Er) определяли на фотоэлектрическом эритрогемометре (модель 0-65) методом, основанном на принципе измерения степени поглощения света определённых длин волн раствором гемоглобина и ' взвесью эритроцитов. Степень насыщения артериальной (Э.Ог) и венозной крови (ЯОг) кислородом определяли с помощью отражательного иоветного оксигемометра марки ОКО-057 и геморефлектора ' Бринкмана., Пробы крови (3-5 мл) в пробирку под вазелиновое масло брали: артериальной - из наружной грудной или локтевой артерий, венозной - катетером, вводимым в наружную яремную вену и полость правого

Функциональная система дыхания тошааей рысистых пород, возможность повышения е€ аэробной производите чьностн

Гобъект исследований ] [ Лошади рысистых пород ^

Рысаки в конных гаводах и в тренинге на ипподромах

| Рысаки в конных заводах прошедшие I тренинг

Условия обследования

| тренинг м испытания на ипподромах

----

I Поков

г

[

Нормоксия - 20 4% Ог

I Нормобарическая гипоксическая гипоксия (пониженное содержание О] во вдыхаемом воздухе)

|" 16%О; | [ н%а, ] [75>!ОГ] | 10%СН |

Определяемые показатели

ДЫХАНИЯ. ЧД, ДО, МОД. ФМДП АВ АВ/МОД. диффузионная способность легких. ВЭ. ЮДЦ

1__

ГАЗООБМЕНА Р.О,. РеО,. ГаО„ Р.СОг Г£СОг.ЬСОг,

ПО, % поглощения Ог в легких, выделение СО] выделения СО] из легких

ЧСС, УО МОК. величина фюиологического шунта крови в легких, легочный кровоток. ГЭ КП

НЬ, Ег, КЕК. С.Ог, С.О,, БА. 5.0, БИОХИМИИ КРОВИ. лактат. пируват

I

ПАРАМЕТРЫ КРО. Скорость (цО;, мл/мин) и интенсивность (чОг мл/мин на I кг массы тела) гнтапной доставки кислорода, рА. РА р»Ог, рА

I

Ожидаемые результаты

Характеристика особенностей состояния ФСД рысаков

I

Возрастные особенности состояния ФСД и КРО рысаков

Характеристика особенностей гипоксических состояний рысаков

разработке методики проведения гипоксического теста для определения реакции ФСД рысаков на снижение р|Оз

л:

Возрастные особенности реакции ФСД рысаков на снижение р^

Разработка режимов комбинированного метода гипоксической тренировки рысаков

Увеличение аэробной производительности ФСД рысаков_

Повышение работоспособности (резвостных качеств) рысаков

Рис. 1. Схема исследований

предсердия. В пробирку заранее вливали раствор антикоагулянта (80% раствор оксалата калия или раствор гепарина) из расчёта 0,01 мл на 1 мл крови.

Определение уровня метаболитов углеводного обмена проводили в безбелковом экстракте венозной крови после' осаждения белка трихлоруксусной кислотой. Содержание лактата (Моль х 10'3/л) определяли по методу Баркера-Саммерсона (1941) в реакции с пара-океидифенилом. Определение содержания пирувата (Моль х 10"®/л) проводили в реакции с 2,4-динитрофинилгидразином по методу В.ГШерфилова (1967).'

На основании данных, полученных при инструментальном обследовании лошадей, на ПЭВМ по программе для расчета параметров ФСД и КРО (А.З.Колчинская и соавт., 1994) определяли такие показатели состояния функциональной системы дыхания и параметров кислородных режимов организма, как: потребление кислорода (ГТО2), вентиляционный эквивалент (ВЭ), кислородный эффект дыхательного цикла (КЭДЦ), минутный объем крови (МОК), кислородный пульс (КП), гемодинамический эквивалент (ГЭ), кислородную емкость крови (КЕК), насыщение кислородом артериальной крови (Б.Ог), содержание кислорода в артериальной крови (С,02)> содержание кислорода в венозной крови (СуОг), скорость поступления кислорода в лёгкие (фОг), скорость транспорта кислорода артериальной кровью (ЦаОг), скорость транспорта кислорода венозной кровью (ч»02), парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе (РлОг), парциальное напряжение кислорода в артериальной крови (р.Оа), парциальное напряжение кислорода в венозной крови (руОг). Альвеолярная вентиляция (АВ) и физиологическое мёртвое дыхательное пространство (ФМДП) определялись по формуле Бора. Величина физиологического шунта и диффузионной способности лёгких рассчитывались по методу П.В.Стручкова, Р.С.Виницкой, И.АЛюкевич (1996).

Статис 1ческая обработка полученных данных проводилась по Е.К.Меркурьевой ' (1964), НА.Плохинскому- (1970) и В.В.Рачинскому (1985). Сравнение генеральных средних параметров, характеризующих состояние функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма. рысаков при вдыхании воздуха с пониженным содержанием кислорода, проводили путем оценки достоверности средней разности, рассчитываемой по всем разностям между попарно связанными вариантами (ГЛАнтипов, АЛ.Лисицын, В.В Лавровский, 1995).

Для исследования изменения состояния функциональной системы дыхания и параметров кислородных режимов организма элитных лошадей рысистых пород при вдыхании воздуха с пониженным содержанием кислород указанные выше показатели ФСД и КТО определялись как при вдыхании обычного воздуха с 20,9% кислорода, так и при вдыхании нормобарических гипоксических газовых смесей с содержанием в них 16, 14,12 и 10% кислорода.

До начала исследований каждая лошадь проходила тестирование в специально разработанном нами для лошадей гипоксическом тесте. Схема проведения теста: в первый день обследования лошади после дыхания воздухом с 20,9% Ог вдыхали газовую

смесь с 16% 02 в течение 10 \uinvr, во вггорой день - i-азовую смесь с 14% О;, в гретий день - с 12% О; и в чегвертын день -с 10% О; I ипоксические газовые смеси подавались лошадям через ды\аги1ьн\то маску и гофрированные шланги от емкости аппарата Тшнжснкагор" фирмы "Trade Medical" (ТН Цыганова, 1985) - аппарата, конвертирующего комнатный во i.ivx в пшокеическую газовую смесь с необходимым содержанием кислорода

Гипоксический тест прошлен 70 лошадям В качестве KpirrepueB для выбора нужного содержания кислорода в гипоксической газовой смеси для проведения первых сеансов куреа ИГТ служили показагели, которые характершуют субкомпенснрованную гипоксию (tío А 3 Колчинскои, 1974) при которой начинает повышаться содержание тактата в крови и снижается потребление кислорода Гипоксический гест проводился до и после курса ИГТ Резутьтаты тестирования до к>рса ИГТ позволяли определять содержание Ог в гипоксических газовых смесях, а результаты второго теста — судить об •ффективности проверенном гипоксичсскои тренировки

Итсрвальная шпоксическая грснироька проведена рысакам, проходившим тренинг и испытания на Центральном Московском ипподроме Возраст подопытных животных от 2 до 5 лет. средняя рекордная резвость на дистанции 1600м - 2 мин!6,1сек+0мин 07,7сек. Рысистые тошади контрольной группы проходили традиционный ипподромный тренинг, который не включал интервальную гипоксическую тренировку Лошади ко!ггрольнои группы выполняли тренировочные нагрузки, тождественные нагрузкам, выполнявшимся лошадьми опытной группы На протяжении всего бегового сезона проводилась регистрация участия лошадей опытной и контрольной групп в призах, их резвостные показатели - скорость бега рысью на классическую дистанцию 1600 м и спортивные результаты - занятые места в призах и сумма выигрыша, которая исчислялась в рублях

Во время проведения ИГТ дыхание гипоксической газовой смесью осуществлялось в шггервальном режиме пять минут лошадь дышала воздухом с пониженным содержанием кислорода, в следующие пять минут - комнатным воздухом с 20,9% Ог Серий гипоксического воздействия в сеансе четыре, количество сеансов в курсе ИГТ - 15 После каждого сеанса ИГТ животное не менее одного часа находилось в своём денннке, затем начинался традиционный ипподромный тренинг рысаков Ипподромный тренинг проводился в соответствии с недельным планом тренировки

В курсе ИГТ использован метод ступенчатой адаптации к гипоксии по ННСиротинину (1952) в каждые последующие пять дней курса ИГТ содержание кислорода в гипоксических газовых смесях снижали на 1%

Об эффективности курса комбинированной тренировки рысаков судили и по показателям резвости в беге на призы на классическую дистанцию 1600 м, а также по количеству занятых призовых мест и по сумме выигрыша, оцениваемой в рублях и баллах

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Особенности состояния функциональной системы дыхания рысаков 4-5-летнего возраста

Результаты проведенного нами определения показателей внешнего дыхания приведены в таблице 2. Они свидетельствуют о том, что ритм дыхания у рысаков редкий. У отдельных особей 4-5-летнего возраста частота дыхания находится в границах от 8 до 14 дых/мин. Дыхательный объём колеблется от 3,17 л до 5,88 л, но если отнести его на 1 кг массы тела, то он оказывается, практически, таким же, как и у высокотренированных спортсменов. Большой дыхательный объём определяет величину минутного объёма дыхания.

Как следует из приведенных результатов, интенсивность лёгочной вентиляции (МОД мл/мин на 1 кг массы тела) и ДО в пересчёте на 1 кг массы тела у рысаков 4-5 лет не отличается от того, что характерно по данным литературы для спортсменов' (А.З.Колчинская, 1973, 1983, 1991; ПА-Радзиевский, 1983; М.М.Филиппов, 1983; МЛ.Закусило, 1994,1998).

Анализ выдыхаемого (Р^Ог) и альвеолярного (РАОг) воздуха указывает на относительно высокое содержание в нём кислорода. Содержание углекислого газа в выдыхаемом (РнСОг) и альвеолярном (РАСОг) воздухе - невысокое (табл. 3).

Потребление кислорода организмом молодых рысаков составляет 1611,8+28,9 мл/мин (табл. 4). Но несмотря на это, потребление кислорода в пересчёте на 1 кг массы тепа рысаков (3,29£0,21 мл/мин) соответствует данным, зарегистрированным у спортсменов высокой квалификации 18-25 лет (по А.З.Колчинской, 1973 и др.).

Проведенные нами исследования кровообращения у лошадей рысистых пород 4-5-легнего возраста показали, что сердечный ритм у рысаков редкий: частота сердечных сокращений колеблется у отдельных особей от 32 до 36 ударов в минуту. Объём ударного сердечного выброса (УО) достаточно велик и превышает 0,8 л (табл. 5). Большой ударный объём определяет и большой минутный сердечный выброс, в среднем, превышающий 29 л/мин. ■

Наши исследования показали, что величина физиологического шунта крови в лёгких у лошадей рысистых пород в возрасте от 4 до 5 лет в среднем равна 2,71+0,04 л, в соответствии с этим лёгочный кровоток у них составляет 26,89+0,84 л/мин (см. табл. 5). • Содержание гемоглобина в крови молодых половозрелых рысаков колеблется в границах от 118 до 139 г/л. Соответственно этому кислородная ёмкость крови (КЕК) • относительно невысокая. При этом количество эритроцитов у лошадей данной возрастной группы велико (табл. 6).

• Скорость поэтапной доставки кислорода (скорость поступления Ог в лёгкие (Я|Ог, мл/мин), скорость поступления Ог в альвеолы («цОг, мл/мин), скорость транспорта О} артериальной кровью (ч0Ог, мл/мин), скорость транспорта Ог • смешанной венозной

кровью чл. чин) (см рис 2) и потребления кисторода (мл/мин) (см табл 4) у

молодых гкхктофслых рынков в связи с большой массой их тела во много раз превосходят показатепи полученные у человека, однако шггенсивность поэтапной доставки кнслороца (мл мнн на 1 кг массы тела) у лошадей рысистых пород достоверных отличий оттого, что набаюдаегся у человека не имеет

Проведенные нами исслетовамня показали, что у лошадей рысистых пород в возрасте от 4 до 5 пет при вдыхании воздуха, парциальное давление кислорода которого составляет 159 мм рт ст, напряжение кислорода в альвеолярном воздухе равно 107,5+0,3 мм ртст, в артериальной крови - 91,4+0,7 мм ртст, а в смешанной венозной крови -35,4+0,7 мм ртст При этом каскад р02 на разных этапах массопереноса кислорода в организме рысаков не отличается от каскада р()2 человека

Сопоставление функциональных затрат (минутный объем дыхания и минутный объем кровообращения) с потребэением кислорода, позволяет судить об экономичности кислородных режимов организма

У рысаков 4-5-летнего возраста кален и нпр кислорода утилизируется из большего объема поступающего п легкие воздуха, чем у человека Каждый литр кислорода извлекается организмом рысаков из 30,5^0,4 л воздуха (организмом человека каждый литр" кислорода извлекается из 24-26 т воздуха (по данным А 3 Колчинской и сотр (1973, 1991) '>ш свидетечьствует о недостаточной жономичносги дыхания молодых половозрелых рысаков Но при этом 1 дыхательный цикл обеспечивает организму лошади значительно больше кислорода, чем человеку - за один дыхательный цикл рысаки поглощают 145.2^4,7 мл кислорода (табл 7)

Аналогичные выводы можно сделать и в отношении кровообращения Организму 4-5-легних рысаков необходимо более 18 л крови для извлечения из неб 1 л кислорода (гемодинамический эквивалент высокий - 18,4+0,7), что указывает на относительно невысокую экономичность кровообращения у рысаков этой возрастной группы При этом, однако, кислородный пульс достаточно высокий, за 1 сердечное сокращение организм потребляет в среднем 47,1 ¿2.2 мл кислорода (см табл 7) В свою же очередь значения этих показателей у человека соответственно равны 16-18 л и 3-4 мл

2. Возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания н кислородных режимов организма лошадей рысистых пород

Результаты проведенных нами обследований рысаков 2-13 лет свидетельствуют о том, что не только размеры и объём грудной клетки (см табл 1) и лёгких, но и состояние функциональной системы дыхания изменяются с возрастом

С возрастом от 2 до 13 лет не столько изменяются анатомические, структурные характеристики органов внешнего дыхания, сердечно-сосудистой системы.

кроветворных органов, сколько функциональное состояние всей системы дыхания. Эти изменения проявляются в следующем.

Характерной чертой дыхания рысаков всех возрастных групп являются редкие частота дыхания и частота сердечных сокращений, но у молодых животных 2-3 лет дыхание более частое. Частота дыхания снижается у рысистых лошадей в возрасте от 2 до 4-5 лет. Начиная с 6 лет, проявляется тенденция к увеличению ЧД. К 12-13 годам этот показатель составляет уже 92,9% величины частоты дыхания двухлетних животных, в то время как у 4-5-легних рысаков - только 60,7% (см. табл. 2).

С возрастом у рысистых лошадей дыхательный объём увеличивается, достигая максимального значения в 4-5-тилетнем возрасте, а затем уменьшается: у лошадей 12-13 лег он составляет только 67,0% дыхательного объёма двухлетних рысаков и 55,5% величины дыхательного объёма лошадей 4- 5 лет.

С возрастом отмечается прогрессирующее снижение минутного объёма лёгочной вентиляции в л/мин и в л/мин на 1 кг массы тела. МОД (л/мин) у рысаков 4-5-летнего возраста составляет 73,3%, а у рысаков 12-13 лет - 62,2% минутного объёма дыхания двухлетних рысаков. МОД (л/мин на 1 кг массы тела) снижается у рысистых лошадей от 2 до 6 лет, проявляя тенденцию к увеличению у животных 7 лет и старше.

Таблица 2

Показатели внешнего дыхания рысаков в возрасте от 2 до 13 лет_

Показатели Возрастные группы

2 года Згода 4-5 лет 6 лет 7-1 Олег 12-13 лет

ЧД, дых/мин 18,3+3,6 14,0+1,4 11,1+0,9 13,0+0,3 15,2+0,7 17,0+0,1

ДО,л 3,67+0,31 4,24+0,24 4,43+0,21 3,19+0,08 2,72+0,11 2,46+0,03

ДО на 1 кг массы тела, мл 9,01+0,01 9,00+0,04 9,04+0,03 6,56+0,08 5,67+0,03 5,40+0,11

МОД, л/мин 67,1+4,8 59,4+2,7 49,2+1,9 41,0+0,5 41,2+0,4 41,7+0,8

МОД на 1 кг массы тела, мл/мин 164,7+2,5 126,1+8,5 100,4+0,8 84,4+7,3 85,8+9,2 91,5+6,3

Физиологическое мертвое дыхательное пространство (ФМДП), л " 1.07+0,11 1,27+0,07 ¡,69+0,16 1,06+0,01 1,10+0,05 0,99+0,04

Альвеолярная вентиляция (АВ), л/мин 47,6+0,7 41,6+1,2 30,5+1,2 27,2+0,8 24,5+0,1 24,9+0,2

АВ на 1 кг массы тела, мл/мин 116,8+6,1 88,3+2,9 62,3+1,4 56,0+1,4 51,0+1,1 54,6+1,6

АВ/МОД, % 71,0+0,7 70,0+0,2 62,0+2,4 66,3+1,8 59,5+1,0 59,7+1,1

Из-за изменений физиологического мёртвого дыхательного пространства и его доли ' в МОД, объём альвеолярной вентиляции у рысистых лошадей снижается в возрасте от 2 до 13 лет.

Отношение АВ/МОД уменьшается в возрасте от 2 до 4-5 лет, увеличиваясь у 6-летних рысаков по сравнению с 4-5-летними, и начиная с 7 лет, уменьшается.

С возрастом изменяется содержание кислорода и углекислого газа в выдыхаемом и альвеолярном воздухе (см табл 3)

Таблица 3

Содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом, выдыхаемом и _альвеолярном воздухе у рысаков 2-13 лет_

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 пет 7-10 лет 12-13 лег

И,О; % 20 9 20 9 20.9 20,9 20,9 20,9

% 17.62+0.14 17.32+0.06 17.26+0 02 16 85+0,05 17,45+0,13 17,70+0,18

РдО;, % 16 29+0 06 15.80+0 03 15,08+0 04 14,80+0,01 15,08+0,05 15 53+0.13

РЕсо2, % 2 62+0 01 2 86+0.05 2,91+0.03 3,24+0,02 2,76+0 01 2.56+0,03

РдССК % 3,69+0 02 4 08+0.09 4,66+0,01 4,88+0,03 4 66+0 03 4,30+0,06

Интенсивность окислительных процессов с возрастом неуклонно снижается Уменьшается с возрастом и скорость, и интенсивность потребления кислорода У лошадей старшей возрастной группы скорость потребления кислорода составляет 60.6% величины скорости потребления кислорода у молодых рысаков 2-летнего возраста и 74.5% величины данного показателя рысаков 4-5-летнего возраста Интенсивность потребления кислорода у рысаков 12-13 лет более чем в 1,8 раза меньше, чем у молодых двухлетних животных (см табл 4)

Таблица 4

Показатели газообмена в лёгких у рысаков в возрасте от 2 до 13 лет_

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лег 7-10 лет 12-13 лет

Потребление кислорода (ПОз), мл/мин 1980,8+78.2 1913,9±42,7 1611,8+28,9 1494.5+18,4 1279,3+17,1 1201,0+10,4

ПО:, мл/мин на 1 кг массы тела 4,86+0,20 4,06+0,17 3,29+0,21 3,08+0,13 2,67+0,11 2.63+0.21

Поглощение О2 в лёгких, % 3,28+0,21 3.58+0,07 3.64+0.04 4.05+0,08 3,45+0,06 3,20+0,02

Выделение СО2, мл/мин 1584,6±3и 1531,1+30,8 1288,6+18,9 1195,6+41,4 1023,4+10,7 960,8+11,4

Процент поглощения кислорода в лёгких увеличивается у рысистых лошадей от 2 до 6 лет, у животных 7 лег и старше он начинает уменьшаться

Нами показано, что с возрастом изменяются и показатели кровообращения у рысаков (см табл. 5) У рысистых лошадей частота сердечных сокращений снижается в возрасте от 2 до б лег, а с 7 лег начинает увеличиваться Ударный объём крови проявляет тенденцию к уменьшению с возрастом от 2 до 13 лег У рысаков старшей возрастной группы он составляет 74,4% ударного объёма у животных 2-летнего возраста. Минутный

объём крови, как в абсолютных значениях, так и в пересчёте на 1 кг массы тела у рысаков от 2 до 13 лет уменьшается с возрастом.

Таблица 5

Показатели кровообращения у рысаков в возрасте от 2 до 13 лет

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

ЧСС, уд/мин 43,1+1,2 41,1 + 1,6 34,2+0,8 34,0+0,6 36,0+0,9 36,7+0,7

У О, л 0,886+0,037 0,898+0,071 0,866+0,084 0.829+0,024 0,686+0,073 0,659+0,018

МОК, л/мин 38,2+1,2 36,9+1,4 29,6+0,5 28,2+0,2 24,7+0,4 24,2+0,1

МОК на 1 кг массы тела, мл/мин 93,74+3,81 78,34+2,13 60,41+1,17 58,03+1,04 51,46+134 53,10+1,02

Физиологический шунт крови в лёгких, л 2,87+0,26 2,88+0,27 2,71+0,04 3,45+0,19 4,02+0,09 4,57+0,06

Лёгочный кровоток (МОКА), л/мин 35,33+0,21 34,02+0,14 26,89+0,84 24,75+0,11 20,68+0,31 19,63+0,16

Впервые у рысаков разного возраста были определены величина физиологического шунтирования крови в лёгких и лёгочный. кровоток. Объём крови, протекающий по физиологическому шунту в лёгких у животных 4-5 лет меньше, чем у 2-3-летних лошадей, который, начиная с 6 лет, проявляет тенденцию к увеличению, а в возрасте 7 лет и старше - увеличивается достоверно (Р<0,001). Лёгочный кровоток у рысистых лошадей, т - же, как и минутный сердечный выброс с возрастом постоянно уменьшается: у 12-13-летних рысакой он составляет всего лишь 55,6% лёгочного кровотока у 2-летних лошадей (см. табл. 5).

Проведенные исследования также показали, что с возрастом лошадей изменяется и состояние дыхательной функции крови (см. табл. 6). Так, с возрастом, ростом, прибавлением массы тела рысаков отмечается увеличение содержания гемоглобина в крови, её кислородной ёмкости, а также содержания кислорода в артериальной и венозной крови. Относительно низкое содержание гемоглобина в крови при достаточно высоком количестве эритроцитов у рысаков 2-3 лет с возрастом достигает уровня гемоглобина у мужчин среднего возраста. Следует отметить, что цветной показатель у лошадей существенно ниже, чем у человека. .

Содержание кислорода в артериальной и смешанной венозной крови с возрастом ' увеличивается в соответствии с изменениями её кислородной ёмкости. Однако, из-за того, что насыщение артериальной крови кислородом в старшем возрасте проявляет тенденцию к снижению, увеличение содержания кислорода в артериальной крови не прямопропорционально росту её КЕК.

Таблица 6

Показатели дыхательной функции крови рысаков в возрасте от 2 до 13 лет_

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лег 6 лет 7-10 лет 12-13 тег

НЬ. г/л 1223+1.7 129 5+1 9 135 3+1.2 137.0+1.7 140 4+1,1 142 3+1,4

Ег, млн/мм' 6 60+0 07 6 75+0 05 6,80+0.10 6 75+0 09 6 76+0 01 6,76+0 03

КЕК, мл/л 166 3+2,4 176 1+2,3 184 0+2.8 186 3+1.9 190.9+2.1 193.5+1 6

Я.О., % 97 5+0 4 97 5+0 4 97.0+0 7 96,0+0.3 94.7+0.4 94 0+0.4

8у02.% 66 3+0 4 68 0+0 8 67.4+0.3 67,5+0.1 67,5+0 9 68 3+0,3

С.О;, МЛ/Л 162.1+1 8 171.7+2,4 178,5+1.6 178,9+1,1 180 8+1 3 181.9+2 6

СуО;, МЛ/Л 110 3+0 2 119 8+0 8 124,0+2.1 125 8+0 4 128 9+0 7 132.2+0.3

Артериовенозное различие по кислороду (а-у)02 мл/л 51,8+0,04 51,9+0.06 54,5+0.05 53,1+0,02 51,9+0,03 49,7+0,01

Артериовенозное различие по кислороду с возрастом до 4-5 лет увеличивается У лошадей 6 лет и тем более у старых рысаков что различие уменьшается

Определение диффузионной способности лёгких у рысаков разного возраста позволило заключить, что диффузионная способность лёгких проявляет тенденцию к увеличению у рысаков от 2 до 3 лет, а у животных 4-5-летнего возраста и старше -уменьшается

Выявленные нами возрастные изменения показателей внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови, потребления кислорода, позволили охарактеризовать возрастные изменения кислородных режимов организма лошадей рысистых пород Поступление кислорода в лёгкие и альвеолы от молодого возраста до старости замедляется Скорость транспорта кислорода артериальной и смешанной венозной кровью у лошадей с возрастом снижается У рысистых лошадей 12-13 лег скорость транспорта кислорода артерналыюй кровью составляет лишь 71,1%, а венозной кровью - 75,9% их значений у рысаков 2 лет (см рис 2) Уменьшается с возрастом и интенсивность транспорта кислорода артериальной кровью у рысаков Интенсивность поступления кислорода в лёгкие снижается с возрастом у лошадей от 2 до б лег и начинает увеличиваться у рысаков старших возрастных групп Интенсивность поступления кислорода в альвеолы у рысистых лошадей с возрастом снижается

Эффективность использования кислорода, поступающего в лёгкие и в альвеолы уменьшается с возрастом от 2 до 6 лет и увеличивается у рысаков 7 лег и старше Эффективность транспорта кислорода артериальной и смешанной венозной кровью увеличивается от 2 до 3 лет, снижается у 4-5-лепшх рысаков и продолжает увеличиваться у лошадей 6-ти лет и старше

Если оценить функциональные затраты органшма на обеспечение его кислородом, то оказывается, что внешнее дыхание у молодых животных менее экономично, чем у животных 4-6 лег, но в процессе старения рысаков их дыхание становится менее

Ч02. мл/мин

Рис. 2. Скорость поэтапной доставки кислорода (402) у рысаков разного возраста: I - в лёгкие; А - в альвеолы; а - артериальной кровью; V — смешанной венозной кровью

экономичным. Об этом свидетельствует уменьшение вентиляционного эквивалента от 2 до 6 лет и его увеличение у рысаков 7 лет и старше. Кислородный эффект дыхательного цикла увеличивается в возрасте от 2 до 4-5 лег, у лошадей 6 лег и старше он начинает достоверно уменьшаться (Р<0,001). Всё это указывает на снижение экономичности внешнего дчхания очень молодых и старых рысистых лошадей (см. табл. 7).

Аналогично изменяется с возрастом и соотношение минутного объёма кровообращения и потребления кислорода. Гемодинамический эквивалент уменьшается в возрасте от 2 до 4-5 лет, а у рысаков б лет и старше он увеличивается. Кислородный пульс растёт с возрастом до 4-5 лет, у лошадей старшего возраста, начиная с 6 лет, он становится меньшим. Данные изменения гемодинамического эквивалента и кислородного пульса свидетельствуют о самой высокой экономичности кровообращения у рысаков 45-летнего возраста и на её снижение у лошадей старших возрастных групп (см. табл. 7).

В процессе старения рысистых лошадей на фоне снижения скорости поэтапной доставки кислорода к тканям кислородные режимы их организма становятся более напряженными. Парциальное давление кислорода в альвеолах с возрастом от 2 до б лет становится более низким. У рысаков 7 лет и старше, из-за меньшей экономичности внешнего дыхания рОг в альвеолах возрастает. Напряжение кислорода в артериальной крови с возрастом от 2 до 13 лет становится ниже, а напряжение кислорода в венозной крови с возрастом практически не претерпевает изменений, хотя имеется тенденция к его увеличению у рысаков старших возрастных групп (рис. 3).

Таблица 7

Показатели экономичности кислородных режимов организма рысаков в возрасте ___от 2 до 13 лет

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 зет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

Вентиляционный эквивалент <ВЭ) 33,9+1,2 31,0+0,4 30,5+0,4 27,4+0,8 32,2+0,1 34,7+0.2

Кислородный эффект дыхательного цикла (КЭДЦ), мл за 1 дыхательный цикл 108,2+8.2 136,7+6.3 145.2+4,7 115,0+2,1 84,2+1,7 70,7+2,6

Гемодинамический эквивалент (ГЭ) 19,3+0.7 19.3+0,4 18,4+0,7 18,9+0.2 19,3+0,1 20.2+0.3

Кислородный пульс (КП), мл за 1 сердечное сокращение 46.0+2.1 46,6+1,8 47,1+2.2 44,0+1.4 35.5+2.0 32,7+2,4

Полученные в результате обследования лошадей рысистых пород разного возраста данные, позволяют придти к выводу, что кислородные режимы их организма в процессе возрастного развития к 6 годам становятся более экономичными, хотя и более напряжёнными В процессе старения экономичность кислородных режимов организма снижается рОг, мм рт ст..

160 -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 -0

I__Л _

>—^ А

I —

А

I

_ [

а- ай _ 1—ьа • - "■Т

V ____ —.V..___ —«У..___и

2 3 4-5 6 7-10 12-13 возраст, лег

Рис.3. Каскады рОг на разных этапах доставки кислорода в организме рысаков в возрасте от 2 до 13 лет: рО} - I - в воздухе дыхательных путей, А - в альвеолярном воздухе, а - в артериальной крови, V - в смешанной венозной крови

Выявленные нами особенности изменения показателей, характеризующих состояние функциональной системы дыхания, кислородных режимов организма и их регулирования у рысистых лошадей разного возраста, находятся в соответствии с возрастными закономерностями, установленными у человека и млекопитающих животных (А 3 Колчинская, И Н Маньковская, А Г Мисюра. 1480)

3. Реакция функциональной системы дыхания рысистых лошадей на вдыхание

воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода

Наши исследования показали, что при кратковременном десятиминутном вдыхании воздуха с 16, 14, 12 и 10%- кислорода у рысаков 4-5-летнего возраста, прежде всего, увеличивается частота дыхания (табл. 8). Учащение дыхания является закономерной реакцией организма лошадей на недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе, за счёт которого преимущественно усиливается и лёгочная вентиляция. При вдыхании воздуха с 16% кислорода частота дыхания возрастает почти в 1,5 раза по сравнению с её нормоксическнми значениями, а при вдыхании воздуха с 10% кислорода - уже более, чем в 2,4 раза.

Снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе способствует постепенному увеличению дыхательного объёма, но это увеличение отмечается только до того, как процент кислорода в газовой смеси составляет не менее 14.

. Минутный объём дыхания у рысистых лошадей 4-5 лет при вдыхании воздуха с 16, 14, 12 и 10% кислорода увеличивается в 1,57; 1,87; 2,19 и 2,29 раза соответственно по сравнению с МОД при нормоксии.

Альвеолярная вентиляция увеличивается при вдыхании воздуха с 16 и 14% кислорода, дальнейшее снижение содержания кислорода, начиная с 12%, вызывает уменьшение объёма альвеолярной вентиляции, которая ещё превышает в 1,44-1,48 раза АВ при нормоксии. Отношение АВ/МОД увеличивается недостоверно только при вдыхании воздуха с 16% кислорода. Начиная с 14%, уменьшение содержания кислорода в гипоксических смесях обусловливает снижение отношения АВ/МОД по сравнению с данными, "олученными при вдыхании рысистыми лошадьми обычного воздуха, содержащего 20,9% кислорода (см. табл. 8).

В результате увеличения минутного объёма дыхания потребление кислорода организмом рысаков 4-5-летнего аоэраста при гипоксии, несмотря на снижение процента поглощения кислорода в лёгких увеличивается до тех пор, пока содержание кислорода во вдыхаемом воздухе становится не менее 14%; Это увеличение потребления кислорода обязано усилению лёгочной вентиляции. При вдыхании воздуха с 12 и 10% кислорода резкое падение процента поглощения кислорода в лёгких, несмотря на продолжающееся усиление минутного объёма дыхания, вызывает снижение скорости потребления кислорода организмом рысаков. В данных условиях этот показатель становится в 1,5 раза меньше, чем при нормоксии (табл. 9).

Уменьшение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе вызывает изменения не только внешнего дыхания, но и кровообращения, и дыхательной функции крови у рысистых лошадей. Даже кратковременное десятиминутное вдыхание рысаками гипокснчсских смесей вызывает у них учащение сердечного ритма (табл. 10).

У рысаков 4-5 лег при снижении содержания кислорода в гипоксичсской смеси до 10% уменьшается ударный сердечный выброс. Приросты минутного объёма крови при

вдыхании воздуха с 16, 14, 12 и 10% О2 к исходным данным при нормоксии составляют в среднем 13,7,32,4,36 5 и 43.2% соответственно

В соответствии с изменениями величины физиологическою шунтирования крови в лёгких у лошадей рысистых пород и минутного обьЫа крови при гипоксии происходит и изменение объема кровотока в легких Так, если при уменьшении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 14% легочный кровоток по отношению к его нормоксическому значению достоверно увеличивается (Р<0 001), то при вдыхании воздуха с 12% кислорода наблюдается резкое уменьшение легочного кровотока

Изменения вмпиляциошго-перфуэионных отношений благотворно сказываются на процессе массопереноса кислорода в кровь У рысаков диффузионная способность лёгких при вдыхании воздуха с 16 и 14% кислорода достоверно увеличивается (!'' 0,05) Изменениям диффузионной способности лёгких также способствуют изменения показателей дыхательной функции крови (табл 11)

Содержание гемоглобина в крови у рысистых лошадей 4-5 лег при снижении р02 во вдыхаемом воздухе увеличивается, растет и количество эритроцитов В соответствии с содержанием гемогчобина в крови увеличивается её кислородная ёмкость при гипоксии (см табл И)

Лртериовенозное различие по кислороду уменьшается при снижении содержания кислорода в гипоксическнх смесях Это различие наиболее ощутимо при вдыхании воздуха с 12 и 10% Ог

Несмотря на увеличение лёгочной вентиляции при гипоксии, скорость поступления кислорода в лёгкие продолжает увеличиваться только до того, как содержание Oj во вдыхаемом воздухе не снижается до 10%, при вдыхании этой газовой смеси скорость поступления кислорода в лёгкие становится меньшей, чем при вдыхании ГС с 12% Ог С момента уменьшения альвеолярной вентиляции, то есть при вдыхании гипоксической газовой смеси (ITC) с 12% Ог, наблю чается падение скорости поступления кислорода в альвеолы Этот показатель начинает уменьшаться, становясь ниже его нормоксического значения Скорость поступления кислорода в альвеолы при вдыхании воздуха с 16 и 14% О2 выше, чем при нормоксии Скорость транспорта кислорода кровью при гипоксической гипоксии увеличивается (см рис 5) Благодаря выраженному увеличению ЧСС и МОК артериальной кровью транспортируется большее количество кислорода в единицу времени, чем в норме

Экономичность КРО рысаков 4-5 лет уменьшается по мере возрастания степени гипоксической гипоксии (табл 12) Внешнее дыхание у рысистых лошадей становится менее экономичным и менее эффективным Об этом свидетельствуют увеличение вентиляционного эквивалента и снижение кислородного эффекта дыхательного цикла.

Кровообращение у рысаков в отношении снабжения тканей кислородом при гипоксии становится также менее экономичным, на что указывают увеличение гемодиламическоп» эквивалента и снижение кислородного пульса, наиболее ярко выраженные при вдыхании воздуха, содержащего 12% кислорода и меньше (см табл 12)

го

Рис. 4. Каскады рОг на разных этапах доставки кислорода в организме рысаков 4-5 лет при гипоксии: рСЪ - I - в воздухе дыхательных путей; А - в альвеолярном воздухе; а - в артериальной крови; V - в смешанной венозной крови

Анализ кислородных режимов организма и функциональных показателей при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 16-14% позволяет заключить, что при таком содержании кислорода состояние лошадей рысистых пород можно охарактеризовать как состояние ' компенсированной , гипоксии (по А.З.Колчинской, 1989, 1991). Об этом в частности свидетельствует, отсутствие достоверного повышения содержания лакгата в крови: так, если при нормоксии содержание лактата в крови у рысистых лошадей составляло 0,73+0,05 Моль х 10"3/л, то при вдыхании воздуха с 16 и 14% кислорода оно не претерпело достоверных изменений и в среднем составляло 0,77+0,05 и 0,91+0,06 Моль х 10'3/л соответственно. При содержании кислорода в газовой смеси менее 12% отмечено дальнейшее увеличение лактата в крови, при этом его уровень превышал своё нормоксическое значение более, чем в 3,2 раза (табл. 13).

Таким образом, снижение процента поглощения кислорода в лёгких, уменьшение потребления кислорода, снижение артериовенозного различия по кислороду, уменьшение альвеолярно-артериального и артериально-венозного градиента р02 (рис. 4) позволяют сделать вывод о том, что у рысаков уже при кратковременном вдыхании воздуха с 12% Ог, то есть при относительно нерезком гипоксическом воздействии начинает проявляться тканевая гипоксия.

Если сопоставить полученные нами ре«ультаты с им что нзве сто т сктшрной лтерлуры по гипоксичеекич состояниям человека, го напрашивается вывод о том, что лошади рысистых пород в возрасте 4-5 ler более чувствительны к гипоксии, чем молодые мужчины Безусзовно, jpvino делать прямые сопоставления, так как жизненным никл юшади в 3 3 5 раза короче чем жизненный цикл человека и возраст 4-5 тег юшади не может сопоставляться с возрастом 20-30 íer человека без существенных оговорок 4-5-зетний возраст для лошадей - но ip.ict физиологической и половой зрелости, во время которон проявляется наивысшая работоспособность лошадей рысистых пород Если гго учесть, то можно сделать вывод о гом, что в наиболее раб<гтоспособном во>расте рысаки более чувствительны к гипоксии, чем человек, что тканевая гипоксия с сё повреждающим действием у них проявляется при более высоком содержании кислорода в гипоксических газовых смесях - при 12%, 8 то время, как у мозодых мужчин тканевая гипоксия проявляется при более резком снижении содержания кислорода во вчыхасмом воздухе - при 11% 02

4. Изменения состояния функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород разного возраста при вдыхании воздуха с пониженным содержанием Кислорода

Если проанализировать изменения показателей дыхания, кровообращения, потребления кислорода, дыхатеяьной функции крови у лошадей рысистых пород различных возрастных групп при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, то можно придти к следующим щелочениям В абсолютных величинах частота дыхания, дыхательный объём, минутный объём дыхания, частота сердечных сокращений, минутный объём крови, содержание гемоглобина и количество эритроцитов в крови у рысистых ti длен увеличиваются при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе (см табл 8, 10, 11), но приросты этих показателей по отношению к их нормоксическим значениям у животных различных возрастных групп изменяются по-разному Так, если при вдыхании гипоксических газовых смесей с 16, Í4, 12 и 10% кислорода дыхание учащается в большей степени у рысистых тошадей 4-5 лег, чем у рысаков других возрастных групп, то дыхательный объём и минутный объём дыхания увеличиваются более всего у лошадей старшей возрастной группы Считаем необходимым напомнить, что в абсолютных значениях частота дыхания и его минутный объём оказываются самыми высокими при вдыхании гипоксических газовых смесей у лошадей 2-летнего возраста, а дыхательный объём - у рысаков 4-5-летнего возраста Важно подчеркнуть, что потребление кислорода у лошадей всех возрастных групп достоверно снижается при вдыхании гипоксической газовой смеси с 12% Ог и менее (см табл 9)

Выявленные отличия в абсолютных и относительных величинах можно объяснить

тем, что при нормоксии частота чихания, миютныи объйч чихания (чл/чим) МОД мл/мин на 1 кг массы гела. частота сердечных сокращений мштнын цоъйм крови, МОК мл/мин на 1 кг массы гела оказываются наиболее высокими у юшадей младшей возрастной группы

По-разному изменяется прирост показателей кроной ращения и дыхательной функции крови у рысаков при гипоксии Так, частота сердечных сокращений увеличивается при вдыхании гшюксических газовых смесей с 16. 14, 12 и 10% 02 в большей степени у лошадей 4-5-летнего возраста, в соответствии с ним изменяется и минутный объем крови (см табл 10) Каждая из пшоксических смесей вызывает достоверный выброс тритропитов в цирку 1нрующ>ю кровь у рысаков 2 легшего возраста У рысаков 4-5 лет и особенно 12-13 лет прирост количества фитрощггов в циркулирующей крови при гипоксии находится в пределах достоверного Наибольший прирост содержания гемоглобина в крови отмечается у лошадей младшей кираепюй группы (см табл II)

Снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе вызывает усиление дыхания, кровообращения, дыхательной ф\нкции крови у рысаков 2 зет '>т своеобраоиый ответ их организма, направленный на компенсацию снижения Р1О2 При вдыхании гипоксических газовых смесей минутный объйм дыхания увеличивается преимущественно за счет учащения дыхания, дыхательный обы£м увеличивается не значительно и только до тех пор, пока содержание кислорода в ГТС снижается не больше, чем до 14% (см табл 8)

Габиша 8

Показатели внешнего дыхания юшадей рысистых пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст Содержание кислорода но вдыхаемом воздухе, "о

зет 209 16 14 12 Г 10

ЧД, -> 18.3+3,6 22.5+0 3 26,1+1.2 31.7±0 7** 34 0+0 4**

дых/мин 4-5 11,1+0 9 16 4+2 1 18.8+1,9** 23,5+1.0*** 26 9+1.5***

12-13 17.0+0 1 22 3+0 3*** 25 3+0 2*** 26.7 »-0 2*** 24 3+0 1***

ДО, 3,67^0,31 4.04+0 07 4,18 * 0 04 3 93+0,06 3.77-0.03

л 4-5 4,43+0.21 4,70+0,14 4 89 + 0,09 4,59+0 07 4,19+0 06

12-13 2 46+0 03 4 13+0 04*** 4 24+0 02*** 4 36+0 02*** 3 68+0 06***

мод •> 67,1+4,8 41,0+3,6** 109.2+2,9*** 124.5^4,1*** 128 3+2 6***

т/мин 4-5 49,2+1,9 77,1+7,8** 91,9+4,4*** 107,9+3.7*** 112.6+3 8***

12-13 41,7+0 8 92 0+2,7*** 107 2+2.1*** 1163+1 8*** ни 0+0 6***

ФМДП, 2 1,07+0,11 1.19+0 04 1,62^0,07** 2,02+0 02*** 1,97+0 04***

ч/мин 4-5 1,69+0,16 1,53+0,13 2.13+0,21 2.72+0,17** 2.51+0 Ой"

12-13 0 99+0 04 1.9(Ж) 17*** 2.37+0 12*** 2 65+0.15*** 2,22 Н) 08***

ЛИ, 2 47,6+0,7 64,2+1,3*** 66,9+0,7*** 60.5±1,4*** 61,3+0,9* **

л/мин 4-5 30 5+1,2 52,0+1,4*** 51,9+1.7*** 44 0+2,6*** 45.1+2,1***

12-13 24 9+0 2 49 6+0 4*** 47.2 Н) 8*** 45 6+0 4*** 41 2Н> 6***

ЛВ/МОД, 71,0+0,7 70 6+0 2 61,3+1,7*** 48 6+1.1*** 47,8+0 3***

% 4-5 620+2.4 67 5+1,1 56.5+2,3 40,8+1,8*** 40,1+1,1***

12 13 59 7+1.1 53 9+0 8*** 44 0+2.6*** 392+1,4*** 34 6+1 6***

Разность достоверна по отношению к кормоксическим значениям **- при Р*0,01,***- при Р*0 001

Потребление кислорода организмом рысаков разного возраста снижается при вдыхании воздуха с 12% Ог и менее (см. табл. 9). Уменьшение этого показателя происходит на фоне увеличения МОД и учащения сердечных сокращений.

, - Таблица 9

Показатели газообмена в лёгких у лошадей рысистых пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст, лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20.9 16 14 12 10

ПО,,, мл/мин 2 4-5 12-13 1980,8+78,2 1611,8+28,9 1201,0+10,4 2285,0+37,6» 1734,8+443 1324,8+12,1»»» 24373+46,7*** 1819,6+34,7** 1350,7+15,8*** 1736.8+33,1* 1068,2+30,4*** 1140,9+26,1» 1570,4+24,6»** 10943+49,6»»» 982,8+16,3»»*

Поглощение о2,% 2 4-5 12-13 3,28+0,21 3,64+0,04 3,20+0,02 2,79 + 0,04* 2,50 + 0,03*** 1,60 + 0,02*** 2,48 + 0,06** 2,20 + 0,07*** 1,40 + 0.03*** 135+0,05**» 1,10+0,02**» 1,09+0,01»** 136+0,02*** 1,08+0,03*** 1,05+0,01***

Выделение СОг, мл/мин 2 4-5 12-13 1584,6+31Д 1288,6+18,9 960,8+11,4 2056,5+78,4*** 1561,3+21,4*** 11923+18,8*** 2315.4+66.2»»» 1728,6+173*** 1283,2+21,6»»» 1736,8+29,8* 1068,2+21,4»»» 1140.9+38,1»»» 1648,9+36,3 1149,2+143»»* ШЗ 1,9+25,6*

Разность достоверна по отношению к нормоксическим значениям: « - при Р<0,05; *» - при Р<0,01; "* - при Р<0,001.

Вдыхание воздуха с пониженным содержанием кислорода вызывает значительное увеличение ЧСС и МОК у рысаков всех возрастных групп (см. табл. 10).

Таблица 10

Показатели кровообращения у лошадей рысистых пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст ,лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20,9 16 14 12 10

ЧСС, уд/мин 2 '4-5 12-13 43,1+1,2 34,2+0,8 36,7+0,7 48,1+0,6»* 38,5+0,9** 41,3+0,3*** 49,4+0,2*»* 453+1,7»* 44,7+0,2*** 52,4+03»** 46,6+0,4**» 45,3+0,1*** 54,1+0^»»» 50,1+1,5»»» 46,7+0,2»**

УО, л 2 4-5 12-13 0,886+0,037 0,866+0,084 0,659+0,018 0,886+0,021 0,866+0,081 0.659+0,012 0,886+0.007 0.866+0,080 0,659+0,003 0,866+0,011 0,866+0,082 0,659+0,014 0,846+0,004 0,846+0,016 0,639+0,003

МОК. л/мии 2 4-5 12-13 38,2+1,2 • 29,6+0,5 24,2+0,1 42,6+0,6** 33,3+ОД*** 27,2+ 0.3*** 43.8+0.2*** 39,2+0,4*** 29,5+03*»» 45,4+0,1 *** 40,4+0,1 »»* 29,9+0,1*** 45,8+03»** 42,4+0,2»»» 29,8+0,1 ***

Фтнологи-чсский шунт крови в легких.л 2 ■ 4-5 12-13 2,87+0,26 2.71+0,04 437+0,06 3.71+0,31 0,99+0,03*** 8,70+0,26*** 6,96+0,21*** 1,85+0,26* 10,62+0,17*** 12,53+0,37*** 17.53+ОД1*** 17,07+0,36*** 9,76+0,11*** 9,84+0,24»»» , 14,10+0,28***

МОК»,, л/мин 2 4-5 12-13 3533 +0,21 26,89+0,84 19,63+0,16 38,89+0,16*** 3231+0.22»*» 18,50*0,12*»* 36,84+0,21**» 37,35+0,34»»» 18,88+0,43 32,87+0,12»*» 22,87+0,17»* 12,83+0Л •»» 36,04+036* 32,56+0,26»»* 15,70+0,18***

МОДМОКд 2 4-5 12-13 135±0.06 1,14+0,02 1,27+0,03 1,65+0,10» 1.61+0.02»»» 2,68+0.14»»» 1,82Ц),08»** 139+0,01 •»» 2.50Ю.21*»* 1,84И),06»»» 1,92+0,04»»» 3.55+0.09»»» 1,70+0,04*** 1,39+0,01*** 2,62+0,02»'»

Раннть лосшпср"® отношению к нормоксическим течениям: * - при 1М).05; "-при Р'ТЦН; **" -при Г- 0,00!.

Гипоксическая гипоксия способствует увеличению содержания гемоглобина и количества эритроцитов в крови, её кислородной ёмкости, но так клк насыщение артериальной крови кислородом существенно снижается, содержание кислорода в артериальной крови падает (см табл 11).

Таблица 11

Показатели дыхательной функции крови лошадей рысистых пород разного возраста

при гипоксии

Возраст, Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе. ° о

Показатели лет 209 16 14 12 10

2 122 3+1,7 130 3+0 8*** 132 8+0,2*** 133 6+0,4*** 135,3+0 1***

НЪ, г/л 4 5 135_3+Ц2 138 0+0,5 139.3+0.5* 1399+1.5* 141.5+1^*

12-13 1423+1,4 143 7+0 2 144 0+01 144.7+0 2 1453+0 8

2 6 60+0 07 6 85+0 02* 700+0,01*** 7,07+003*** 7.23+001***

Ег, млн/мм3 4-5 680+0.10 6 8^+002 690+0,03 7.00+002 7,08+001*

12-13 6 76+0 03 6 77+001 6 87+0 02* 6 87+001" 690+001***

2 166,3+2,4 177,2+2,1* 1 КО 6+0.2*** 181,7+0,4*** 184 ОН) 8***

КЕК. мл/л 4-5 184 0+2 8 187.7+1,4 189,5+1,1 190.3+1.4 192,4+0 7*

12 13 143 5+1 6 145 4+0 6 195 8+02 196 8+0.2 197 6+0 1*

2 97.5+0,4 47 1+0.1 94.2+0,7** 84,1+0 6*** 80,9+0.2***

^Ог, % 4-5 97 0+0 7 95 8+0,2 93 3+0,4** 82,9+0 1*** 82.5+0 3***

12-13 94 ОН) 4 89 1Н)3*** 87.2 Н)4*** 81 9+0 I*** 78 7 »03***

2 66 3+0 4 Ь6.9+0 8 633+0,3*** 63 0+0 6*** 62,3+0 4***

4-5 67,4+0,3 68 1+0.2 68 8+0,4* 69 0+0,3* 69.1+0.2*

12-13 68 3+0.3 64,2+0 2*** 63 8+0 1*** 62 5+0 4*** 62 0+0 6***

-> 162 1 +1.8 172.1+3 6* 170 1+0.2*** 152 8+1.2** 148.9+0 9***

С.Ог, мл/л 4-5 178 5+1 6 179 9+0 6 176 8+2.1 157.7+и*** 158 8+1.7***

12-13 181 9+2 6 174 1+0 7* 170 7+0 2*** 161 2+1 4*** 155 5+1 1***

-» иоз+од 118,51:2,6** 114,4+0,4*** 114^+0.1*** 114 6+03***

С.Ог, мл/л 4-5 124 0+2,1 127.8+3,4 130 4+1.1* 131,3+0 7* 133 0+0.9*

12 13 132.2+0.3 125.4+1.2*** 124 9+04*** 123 0+0 9*** 122 5+1 7***

(а-у)02. 1 51 8+0,04 53 6+0.02*** 55 7+0,06*** 383+0 05*** 343+0 03***

мл/л 4-5 54,5+0,05 52,1+0 04*** 46.4+0 08*** 26,4+0 03*** 25.8+0 02***

12-13 49,7+0,01 48.7+002*** 45 8+0 04*** 38,2+0 01*** 33 0+0 06***

Разность достоверна по отношению к нормоксическим значениям • - при Р<0,05, ** - при Р<0,01, *** - при Р<0,001

Изменения внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови у рысистых лошадей при гипоксической гипоксии сопровождаются одновременными изменениями всех параметров, характеризующих кислородные режимы организма -скорости поэтапной доставки кислорода (см рис 3) и парциального давления кислорода па разных этапах его массопереноса в организме рысаков.

Кислородные режимы организма рысистых лошадей разного возраста имеют выраженные отличия У рысаков 2 лет они менее экономичны при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе увеличиваются веггтшгяционный и гемодинамический

эквиваленты, уменьшаются кислородный эффект дыхательного цикла и кислородный пульс. Снижение экономичности КРО наиболее ощутимо при вдыхании воздуха, содержащего 12% кислорода и менее (см. табл. 12).

Таким образом, снижение дыхательного объёма, отношения АВ/МОД, процента поглощения кислорода в лёгких, уменьшение потребления кислорода, снижение артериовенозного различия по кислороду, уменьшение артериовенозного градиента рОг позволяют заключить, что у рысаков 2 лет при относительно нерезком гипоксическом воздействии - при кратковременном вдыхании воздуха с 14—12% кислорода начинает проявляться тканевая гипоксия. qOj, мл/мнн

14000 1 13000 12000 11000 10000 9000 8000 7000 6000 5000 41)00 3000 2000 1000 0 __

16 14 , 12 10 02,%

Рис. 5. Скорость поэтапной доставки' кислорода (цОг) У рысаков разного возраста при гипоксии: I - в лёгкие; А - в альвеолы; а - артериальной кровью; v - смешанной венозной кровью; ■ - рысаки 2 лет; ■ - рысаки 4-5 лет; а- рысаки 12-13 лет

Анализ функциональных показателей и кислородных режимов организма при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 16% позволяет сделать вывод, что при таком содержании кислорода состояние лошадей рысистых пород 2-летнего возраста можно охарактеризовать как состояние компенсированной гипоксии. Об этом также свидетельствует отсутствие достоверного повышения содержания лактвта в крови (см. табл. 13).

При снижении содержания Ог во вдыхаемом воздухе до 14% и менее увеличение соотношения молярных концентраций лактат/пируват в крови у лошадей 2-летнего шчрнста свидетельствует о возрастании доли анаэробного гликолиза в обеспечении оргашпча рысаков энергией при гипоксии, начинает проявиться тканевая гипоксия с её повреждающим действием (см. табл. 13). Рысистые лошади младшего возраста (двух лег) менее а~ишп<ронаны к пиюксмчсскнм воздействиям, чем рысаки старших

возрастных групп Их спортивная карьера гилько начинается, они несут меньшие физические нагрузки, их организм испытывает меньшее воздействие кислородной недостаточности, а, следовательно, менее приспособлен к условиям пониженного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе

Таблица 12

Показатели экономичности кислородных режимов организма лошадей рысистых

пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст, Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

лет 20 9 16 14 12 10

2 33,9+1,2 34,8+0.7** 44,8+1,2*** 71,7+0.9*** 81,7+1,4***

ВО 4-5 30,5+0,4 44 4+0.8*** 50.5+1,4*** 101,0+0,7*** 102.9+0,4***

12-13 34.7+0 2 4+0 9*** 79 4+1 6*«* 101.9+1,1*** 105 8+0Л***

ЮДЦ, мл за 2 108,2^ 2 101.6+3.1 93,412.2 54.8+2.6*** 46.2+1,8***

1 дыхательный 4-5 145.214.7 105.8+4,4*** 96,8+2.7*** 45,5+3,1 *•• 40.7+2.2***

цикл 12-13 70 7+2 6 4+2 6** 53.4+1.3*** 42.7+2.6*** 34 7+1.9***

2 19 310.7 18 6+2.3 18,0+2.8 26,1+0.9*** 29.2+0,7* **

Г) 4-5 18.4+0.7 19.210.2 21,5+1,7 37.8+0.4*** 38,7+0,4***

12-13 20 2 Ч) 3 20 5+0 1 21.8+0 2*** 26 2+1.1*** 30.3+2.1***

КП, мл за -» "46.0+2,1 47.5+2.1 49.3+4,1 33.2+1,3*** 29,0+0,6***

1 сердечное 4-5 47,1+2,2 45.1+3,7 40.2+1.4* 22,9+0,5*** 21,9+0,8***

сокращение 12-13 32.7+2,4 32 1+0 7 30.2+0 3 25.2 ±0.8* 21,1 Ю.З***

Разность достоверна по отношению к нормоксическим значениям * - при Р^0.05, ** - при Р<0.01, *** - при Р<0,001

Таблица 13

Изменение содержания лакгата и пирувата в крови у тошадей рысистых пород

разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст, тег Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20.9 16 14 12 10

Лактат, 2 0,79+0,11 0,84+0,07 0,93+0,05 1,31+0,01*** 2.41+0,18***

Мольх103/л 4-5 0,73+0,05 0,77+0.05 0,91+0,06 1,00+0.06* 235+0,23***

12-13 0,71 Ю 03 0,76+0 01 0 88+0 06 0,91+0.10 1.94+0 05***

Пиру ват. 2 60,3+2,0 60,4+1,1 61,6+0.5 58,7+и 62.8+2.1

Моль хЮ^/л 4-5 57,912.2 57,1+2.8 63.0±3,3 51,9+2 2 65,5+1.2*

12-13 61.74)6 62 3+0 4 62 4+1,1 47 6+4,6* 67.6+1.3**

Соотношение 2 13,110.2 13.9+0,4 15,1+0,1*** 22.3+0,4*** 38.4+0.3***

молярных 4-5 12,6+0,1 13.510.3* 14,4+0.1*** 19.3+0,1*** 35,9+0.4***

концентраций 12-13 11,5+0,4 12,241.1 14,1+0.3*** 19,1+0,7*** 28.7+03***

лакгат/пируват

Разность достоверна по отношению к нормоксическим значениям * - при Р О О4!. ** - при Р* О 01, ***-приР 0,001

Анализ функциональных показателей и кислородных режимов организма рысаков 12-13 лет при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 14% свидетельствует о том, что при такой степени гипоксического воздействия организм лошадей находится в состоянии компенсированной гипоксии. При вдыхании гипоксической газовой смеси с 12% С>2 снижаются дыхательный объём, потребление кислорода, проявляется тенденция к увеличению содержания лактата в крови. Изменение этих показателей указывает на развитие субкомпенсированной гипоксии. Снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 10% вызывает состояние декомпенсированной гипоксии, на что указывает достоверное (Р<0,001) снижение потребления кислорода по сравнению с его нормоксическим значением (см. табл. 9), а также достоверное (Р<0,001) увеличение содержания лактата в крови и возрастание соотношения молярных концентраций лакгат/пируват (см. табл. 13).

На основании вышеизложенных данных можно сделать вывод о том, что лошади рысистых пород старшей возрастной группы (12-13 лет) наиболее приспособлены и адаптированы к гипоксической гипоксии. Можно предположить, что определённую роль в адаптирова! шости к условиям пониженного рОг во вдыхаемом воздухе этих рысаков, сохранивших достаточную общую физическую работоспособность и продолжающих принимать участие и занимать призовые места на конноспортивных соревнованиях, может играть многолетняя адаптация к гипоксии нагрузки, которая сопровождает рысистых лошадей на всём протяжении их беговой карьеры, начинающейся с заводского тренинга и заканчивающейся тренингом и испытаниями на ипподромах, а также участием в конноспортивных соревнованиях.

Рысаки средней возрастной группы (4-5 лет), закончив заводской тренинг, продолжают тренироваться и участвовать в бегах на ипподроме. Они становятся уже более приспособленными к гипоксическим воздействиям, чем животные двухлетнего возраста. Однако не каждая лошадь в этом возрасте может раскрыть свои потенциальные возможности < резвого рысака, поэтому они продолжают ипподромный тренинг й испытания в бегах до более старшего возраста.

5. Адаптация к гипоксии в курсе нормобарнческой интервальной гипоксической тренировки как средство улучшения состояния функциональной системы дыхания и повышения работоспособности рысистых лошадей

У рысаков после курса интервальной гипоксической тренировки отмечено достоверное уменьшение частоты дыхания и увеличение дыхательного объёма (Р<0,01), за счёт которого достоверно (Р<0,001) увеличился и минутный объём дыхания, повысилось отношение АВ/МОД и возросла альвеолярная вентиляция (табл. 14). Заметно повысилась эффективность внешнего дыхания, что проявилось в увеличении отношения альвеолярной вентиляции к минутному обьёму дыхания, уменьшилось шунтирование кропи в л С псих, то есть улучшилось их кровоснабжение, увеличилась

диффузионная способность лёгких, повысилось напряжение кислорода в артериальной крови, процетгт поглощения кислорода в зёгких стал большим, он увеличился с 3.43+0,03% до 3,71+0,07%, возросла скорость Лотребления кислорода (с 1574,4+24.2 мл/мин до курса ИРГ до 1786,4+36,1 мл/мин после курса ИГТ) Скорость выделения углекислого газа после курса ИГТ стала также Оольше ей исходного значения (1259,5+12,1 мл/мин до курса ИГТ, 1429,1+18,1 мл/мин после курса ИГТ)

Таблица 14

Изменение показателей внешнего дыхания рысаков, прошедших курс ИГТ

Показатели До курса ИГТ После курса ИГТ

ЧД, дых/мин 11.3+0.1 10,4+02**

ДО л 4.51 +0 16 5.14 + 0 07**

МОД, л/мин 51.0 + 02 53.5 ±0.1***

ФМДП. л/мин 1,77 + 0 04 1.89+0,12

АВ. л/мин 31.0 Ю 8 33,8 0.2**

АВ/МОД, % 60 8 1-1.7 63 2 + 1.3

Разность достоверна по отношению к значениям до курса ИГТ

** - приР<0 01, ***-при Р< 0,001

Курс Нормобарической интервальной гипоксической тренировки вызвал у рысаков достоверное уменьшение частоты сердечных сокращений (1^0,05) Ударный сердечный выброс крови стал большим, что указывает на возрастание эффективности деятельности сердца. После курса ИГТ достоверно (Р<Д) 01) уменьшилась величина физиологического шунта крови в лёгких, что одновременно с увеличением МОД обусловило возрастание объёма лёгочного кровотока, повысилась жономичность кровообращения (табл 15)

Таблица 15

Изменения показателей кровообращения у рысаков, прошедших курс ИГТ

Показатели До курса ИГТ После курса И1Т

ЧСС. уд/мин 35 6+0,4 34,0+0.3*

УО.л 0 832+0 014 0,898+0,011**

МОК. л/мин 29,6+0 2 30 5+0,1**

Физиологический шунт крови в лёгких, л 2 58+0 12 2 07+0 04»*

МОКА, л/мин 27.02+0,11 28 43+ОЛ4***

МОД/МОКА 1,15+0.01 1.19+0 02

Разность достоверна по отношению к значениям до курса ИГТ

* - при Р<0,05, ** - при Р<0,01, - при Р<0,00!

После курса ИГТ увеличилось содержание гемоглобина и количество эритроцитов в крови, в соответствии с зтим кислородная ёмкость крови стала большей Возрастание кислородной ёмкости крови и насыщения кислородом артериальной крови обусловило достоверное (Р<0,001) увеличение содержания кислорода в артериальной крови Артериовенозное различие по кислороду у рысаков, прошедших курс ИГТ, увеличилось (табл 16)

Таблица 16

Изменение показателей дыхательной функции крови рысаков, прошедших курс ИГТ

Показатели До курса ИГТ После курса ИГТ

НЬ. г/л » 135,1+0,3 144,8+0,6"*

Ег, млн/мм'1 6,70+0,08 7,01+0,04«

КЕК, мл/л 183,7+1,4 196,9+1,1*»

5а03, % 97,2+0.2 97,8+0,1*

68,2+0,1 68,0*0,1

С,02. мл/л 178,6+0,3 192,6+0.6***

Сч02, мл/л 125,3+0,4 133,9+0.3***

(а-у)С>2, мл/л 53,3+0,04 58,7+0,06***

Разность достоверна по отношению к значениям до курса ИГТ:

*-приР<0,05; **-приР<0,01; ***-приР<0,001.

У рысистых лошадей после прохождения курса интервальной гипоксической тренировки достоверно (Р<0,01) повысилась скорость поэтапной доставки кислорода: скорость поступления кислорода в лёгкие и альвеолы, и скорость транспорта кислорода артериальной и смешанной венозной кровью в нормоксических условиях стали больше своих значений до курса ИГТ.

.; Увеличение содержания кислорода в артериальной крови позволяет' сохранять скорость доставки кислорода артериальной кровью на высоком уровне при несколько сниженной скорости кровотока, что в свою очередь может способствовать меньшему напряжению сердечной деятельности, урежению сердечного ритма.

После прохождения курса нормоксической интервальной гипоксической тренировки кислородные режимы организма рысаков стали более эффективными. Наряду с повышением эффективности КТО рЬсаков, прошедших курс ИГТ, повышается и их экономичность: снижаются вентиляционный и гемодинамическнй эквиваленты, увеличиваются кислородный эффект дыхательного цикла и кислородный пульс. После курса интервальной гипоксической тренировки тканям организма рысистых лошадей для извлечения I л кислорода необходим объём поступающего в лёгкие воздуха на 2,4+0,1 л меньший, чем до ИГТ. При этом один дыхательный цикл обеспечивает их на 32,5^0,6 мл большим потреблением кислорода. Аналогично этому, после курса ИГТ каждый литр кислорода стал извлекаться тканями из объёма циркулирующей крови, меньшего на 1.7+0,1 л, чем до его проведения. А одно сердечное сокращение стало обеспечивать рысистых лошадей большим потреблением кислорода - на 8,3+0,3 мл по сравнению с тем, что имело место ,40 проведения интервальной гипоксической тренировки.

Результаты повторного гипоксического теста свидетельствовали о повышении устойчивости организма лошадей рысистых пород к гипоксии. После курса интервальной гипоксической тренировки состояние субкомпеисированной гипоксии у рысистых лошадей отмечалось при условии воздействия на их организм более "жёстких"

зо

гипоксических газовых смесей, содержащих меньший процент кислорода - 10%, тогда как до курса ИГТ оно было обнаружено нами у рысаков при вдыхании ГГС с 12% 02 У рысистых лошадей контрольной группы в результате повторного проведения гипоксического теста нами не были отмечены достоверные изменения показателей дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови и КРО

Под влиянием нормобарической интервальной гипоксической тренировки, проводившейся на фоне традиционного ипподромного тренинга, заметно улучшились резвосгные показатели рысаков (табл 17) Время прохождения классической дистанции рысаками рысью в максимально возможном темпе после курса ИГТ существенно уменьшилось у рысистых лошадей всех возрастных групп Резвосгные показатели рысаков уже в первом выступлении в призе сразу после курса ИГТ улучшились

Таблица 17

Изменение резвостных показателей у рысистых лошадей до и после курса ИГТ

Группы рысаков Резвость, мин, сек

Последнего выступления до курса ИГТ Первого выступления после курса ИГТ

Опытная группа Контрольная группа Опытная группа Котрольная группа

Жеребцы 2 х лет 2 27,7+0 04,2 2 32,4+0 03.8 2 18 0+0 03.1 2 29.0+0 07.6

Жеребцы 3-х лет 2 22 8+0 01,4 2 25 4+0 03 5 2 15 9+0 00,7** 2 24,9+0 05.1

Кобылы 3-х лет 2 19,4+0 02,1 2 20 б+О 03 0 2 11 9+0 02.0* 2 18.3+0 04,4

Жеребцы 4-х-5-ти лет 2 14,7+0 00 8 2 14,9+0 03.2 2 09 8+0 00.9" 2 15,3+0 01.0

Разность достоверна по отношению к резвостным показателям опытной группы до курса ИГТ * - при Р<0,05, " - при Р<0,01

На рысистых лошадях, прошедших курс ИГТ, были завоёваны первые и платные места в ряде традиционных и именных призов в сезоне испытаний

• 1-ое место в Большом Оренбургском призе (г Оренбург) на жеребце Панасоник,

• 1-ые места в Осеннем орловском призе. Призе мэра Москвы, Призе графа А Г Орлова (г Москва), 1-ое место в Призе Пиона, 2-ое место в Призе Кипра (г Раменское). 3-е место в Большом трёхлетнем орловском призе (г. Москва) на жеребце Лабинск;

• 2-ое место в Призе в честь 850-летия г Москвы (г. Раменское) на жеребце Гермес,

• 4-ое место в Призе Элиты (г. Москва), 1-ое, 2-ое, 3-е места в именных призах (г. Москва) на жеребце Порыв,

• 3-е место в именном призе (г Москва) на кобыле Гостья

• Кроме того, жеребец Порыв стал победителем, а жеребец Гермес призёром (занял 2-ое место) на проведённых в Челябинской области \П-х Всероссийских соревнованиях конников на зошадях рысистых пород

В этом же сезоне испытаний лошадей рысистых пород недостаточный резвостной класс рысаков контрольной группы стал причиной не участия их в розыгрыше традиционных и именных призов.

Таким образом, приведенные нами резвосгные показатели и спортивные результаты рысаков, прошедших курс' ИГТ,, свидетельствуют об эффективности применения нормобарической интервальной гипоксической тренировки, проводимой на фоне традиционного ипподромного тренинга и испытаний лошадей рысистых пород.

6. Механизмы эффективности интервальной гипоксической тренировки

Как было показано а предыдущей главе, 15-дневный курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки, проводимый на фоне планового традиционного ипподромного тренинга лошадей рысистых пород, повышает аэробную производительность и работоспособность рысаков. Возник закономерный вопрос о том, какие механизмы адаптации к гипоксии во время курса ИГТ, когда суммарное время гипоксического воздействия не превышает 300 мин, обусловливают высокую эффективность интервальной гипоксической тренировки?

Интервальная гипоксическая тренировка основывается на адаптации организма к пониженному парциальному давлению кислорода во вдыхаемом воздухе.. На основании богатейшего фактического материала, подытоженного в обширнейшей литературе по гипоксии и результатов наших собственных исследований, можно констатировать, что компенсация гипоксии осуществляется механизмами, направленными на: . ■'."'"'

• уменьшение артериальной гипрксемии и поддержание скорости поступления кислорода в лёгкие и альвеолы на уровне, близком к нормоксическому путём увеличения минутного объёма дыхания, учащения, дыхания, ' увеличения дыхательной поверхности альвеол при более глубоком дыхании, повышения доли

. альвеолярной вентиляции в МОД, возрастания диффузионной способности лёгких, уменьшения шунтирования крови в лёгких;

• обеспечение скорости поэтапной доставки кислорода артериальной кровью от

. лёгких к тканям путём увеличения кислородной ёмкости крови за счет повышения

содержания в ней гемоглобина и его способности присоединять кислород в лёгких, отдавать его тканям и увеличения объёмной скорости кровотока;

• обеспечение клеток необходимым количеством кислорода путём усиления микроциркуляции крови в тканях и увеличения содержания миоглобина в мышцах;.

• повышение способности клеток утилизировать кислород при низком его напряжении в крови и плазме путём увеличения количества митохондрий, их дыхательных ансамблей, активности дыхательных ферментов и аигиоксидантной системы.

Пропе темные нами исследования полволяют заключить, что тффекптноегь нормобарической интервальной гипоксической тренировки зависит от ряда факторов Прежде всего пффекгивиоегь ИРГ обусловлена реакцией организма рысистых юшадей на гипоксическую гипоксию, которая проявляется, как >то было нами показано в

а) компенсаторном усилении дыхания и поддержании скорости поступления кислорода в лёгкие и альвеолы на нормоксическом уровне,

б) компенсаторном увеличении объёмной скорости кровотока, а с ней и доставки субстратов к клеткам для синтеза белков,

в) выбросе >ритроцитоп из депо, что повышает кислородную ёмкость крови

Вместе с увеличенным минутным объёмом кровотока повышение содержания

кислорода в крови обеспечивает при относительно небольшом снижении piOj поддержание скорости дос'птки кислорода к тканям па необходимом для оргашпма уровне

Во время специальных исследований изменения показателей дыхания, кровообращения, потребления кислорода организмом рысаков во время одного сеанса ИГТ нами было обнаружено, что МОД, ДО и МОК возрастают от серии к серии гипоксических воздействий и, снижаясь во время нормоксических интервалов, остаются всё же на более высоком уровне, чем до начала сеанса ИРГ (рис 6, 7) Пятидневное воздействие режима ИГТ (в первую пятидневку вдыхание ГТС с 13% 02, во вторую - с 12% Ог, в третью — с 11% Ог). приводящее к возрастанию МОД и МОК от серии к серии гипоксического воздействия, приводит к адаптации организма к гипоксии Об ггом свидетельствует нормализирующаяся скорость потребления кислорода при меньших значениях МОД и МОК, повышение чкономичности кислородных режимов организма — снижение вентиляционного и гемодинамического эквивалентов Кроме того, во время вдыхания воздуха с пониженным содержанием кислорода повышается раО;, которое становится выше критического уровня Это означает, что к концу каждого пятидневного воздействия режима ИГТ гипоксия из субкомпенсированной переходит в компенсированную

Можно предположить, что повышенный приток субстратов сштгеза, наличие гипоксией индуцируемого фактора (HIF-1), ускоряющего транскрипцию генов синтеза эригропоэтина (G.L Wang, 1993, G L Semenza, 1997). и повышенное содержание в крови тиреоидных гормонов (З.Х.Лбазова, 1999) во время нормоксических интервалов, когда напряжение кислорода в тканях возвращается к нормоксическому значению, создают оптимальные условия для синтеза ферментов дыхательной цепочки митохондрий Это, в свою очередь, обусловливает повышение утилизации кислорода га крови и вдыхаемого воздуха

Четвёртым и не менее важным фактором, обеспечивающим эффективность нормобарической интервальной гипоксической тренировки, является ступенчатая адаптация к гипоксии, при которой, как что было показано нами ранее, тканевая гипоксия ещё не генерализована и её повреждающее действие на ткани не проявляется

МОД, МОК, л/мин П02, л/мин

--МОД ..... МОК - ПО,

| |- гиоокеическое воздействие | нормоксический интервал

Рис. 6. Изменения показателей МОД, МОК, ПО? в первом сеансе курса ИГТ (11% О])

МОД, МОК, л/мин ПО„ л/мин

[ '' |- гипоксическое воздействие | нормоксический интервал

Рис.' 7. Изменения показателей МОД, МОК, ПО] в пяпгом сеансе курса ИГТ (11% О])

Особенно*, ги механизмов действия ИГТ на организм лошадей рысистых пород определяются также и тем, 'по она проводится на фоне планового традиционного ипподромного тренинга, во время которого напряженная мышечная деятельность сопровождается гипоксией нагрузки (А 3 Колчинская, 1479, 1991) При гипоксии нагрузки тканевая гипоксия является начальным звеном её генеза (IIИ Волков, А 3 Колчинская, 1ЧЧ4) Гипоксия нагрузки илужит пусковым механизмом адаптации организма к большим тренировочным и соревновательным нагрузкам Тренировочным действием обладают физические нагрузки, выполняющиеся при субкомиенсированной гипоксии нагрузки Более интенсивные нагрузки могут оказать не тренирующее, а повреждающее действие на клеточные структуры

При снижении pOj во вдыхаемом воздухе деятельность компенсаторных механизмов, как известно, направлена на то, чтобы обеспечить кислородом и энергетическим субстратом в перную очередь головной мозг и сердце При снижении рОг в воздухе в организме происходит такое перераспределение кровотока, при котором головной мозг, сердце, печень получают усиленное кровоснабжение, кровоток же в мышцах, коже, костях не возрастает Артерии, снабжающие кровью мозг, сердце, печень, расширяются

При гипоксии нагрузки просвет кровеносных сосудов, снабжающих скелетные мышцы кровью, увеличивается, сопротивление току крови в них падает, мышечный кровоток многократно возрастает Благодаря увеличению общего кровотока перераспределение крови не оказывает отрицательного влияния на кровоснабжение мозга и сердца при меньшем в процентном отношении кровотока в mix органах его объёмная скорость оказывается более высокой, чем в покое, кровоток же в скелетных мышцах возрастает в десятки раз (Б Фолков,') Нил, 1976)

Сочетание раздельного проведения в одни и те же сроки шггервальной гипоксической тренировки и ипподромного тренинга лошадей повышает эффективность конструктивного действия гипоксии Комбинированное воздействие гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки существенно повышает аэробную производительность ФСД и резвостные качества лошадей рысистых пород

Выводы

1 В условиях конных заводов н ипподромного содержания проведено комплексное изучение функциональной системы дыхания рысистых лошадей с использованием современных инструментальных и компьютерных методов анализа. Исследования, выполненные на фоне нормального и пониженного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, позволили выявить и охарактеризовать возрастные особенности функциональной системы дыхания рысаков, а также установить общие закономерности и механизмы адаптации -гошадей рысистых пород к пшоксии двух

. типов - гипоксической гипоксии, развивающейся при вдыхании воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода и к гипоксии нагрузки, сопутствующей физическим нагрузкам в ипподромном тренинге.

2. Состояние функциональной системы дыхания молодых половозрелых рысаков 4-5 лет, проходящих тренинг и испытания на ипподромах, характеризуется редкими ритмами дыхания (11,1 ±0,9 дых/мин) и сердечных сокращений (34,2+0,8 уд/мин), большими дыхательным (4,43+0,21 л) и минутным (49,2+1,9 л/мин) объемами дыхания, сердечным выбросом (0,866+0,084 л) ,и минутным объемом кровообращения (29,6+0,5 л/мин), высокой скоростью потребления кислорода (1611,8+28,9 мл/мин).

3. С возрастом рысаков от 2 до 13 лет дыхание становится более редким. Дыхательный объём увеличивается, достигая максимального значения в 4-5-летнем возрасте; далее, по мере старения, он уменьшается. Минутный объём лёгочной вентиляции, как в абсолютном выражении, так и в расчёте на 1 кг массы тела с возрастом и по мере старения снижается. Доля альвеолярной вентиляции в минутном объёме дыхания, увеличиваясь до 6 лет, по мере старения снижается. До 3 лет увеличивается диффузионная способность лёгких, в более старшем возрасте она уменьшается. По мере старения животных уменьшается скорость и интенсивность потребления организмом кислорода.

4. В процессе возрастного развития рысистых лошадей сердечный ритм урежается, систолический и минутный сердечный выброс увеличиваются. После 6 лет ритм учащается, систолический и минутный сердечный выброс особенно у рысаков старше 10 лет уменьшаются. У рысаков до 5-летнего возраста уменьшается объём физиологического шунта крови. в лёгких, т. е. сосудов, несущих кровь в артериальное русло в обход вентилируемых участков лёгких, лёгочный кровоток достоверно увеличивается. По мере старения объём шунта возрастает, лёгочный кровоток уменьшается. .

3. С возрастом рысаков от 2-х до 13-ти лет наблюдается тенденция к увеличению количества эритроцитов, содержания кислорода в артериальной крови, возрастают содержание гемоглобина и кислородная ёмкость крови.

6. При сравнении кислородных режимов организма молодых половозрелых рысаков с таковыми у молодых спортсменов установлено, что скорость поступления кислорода -в лёгкие (9254,5+357,4 мл/мин), в альвеолы (5737,1+225,7 мл/мин) и скорость транспорта кислорода артериальной (5283,6+108,1 мл/мин) и венозной (3670,4+87,4 мл/мин) кровью у лошадей более высокая.

7. Кислородные режимы организма половозрелых лошадей рысистых пород отличаются от таковых у молодых спортсменов меньшей экономичностью: каждый л!пр кислорода потребляется организмом рысаков из 30,5+0,4 л вдыхаемого воздуха

. и 1п 18.4+0,7 л циркулирующей крови (у мужчин - из 25,0+0,3 л и из 13,8+0,2 л

Э6

соответственно) Каждый дыхательный цикл обеспечивает рысаку 145,2Н,7 мл кислорода, сердечный цикл - 47,1+2,2 (у мужчин - |8,И0,8 мл и 4,2+0 6 мл соответственно) Установлено, что кислородные режимы организма рысистых лошадей в возрасте от 2-х до 6-ти лет являются наиболее эффективными и экономичными. В процессе старения рысаков эффективность и экономичность кислородных режимов организма снижаются

8 В процессе ипподромного тренинга и испытаний на организм лошадей оказывает постоянное действие гиперметаболическая гипоксия (гипоксия нагрузки) Адаптация к гипоксии нагрузки в интервальной ипподромной тренировке способствует улучшению общего состояния организма (увеличению количества эритроцитов, содержания гемоглобина и кислородной ёмкости крови), повышению тонуса основных групп мышц, развитию силовых качеств и резвости рысаков

9 Вдыхание воздуха с пониженным содержанием кислорода вызывает у лошадей рысистых пород всех возрастных групп учащение дыхательного и сердечного ритмов, что способствует увеличению минутных объёмов дыхания и кровообращения При вдыхании воздуха с 12% Ог дыхание и кровообращение рысаков 4-х-5-ти лег становятся менее экономичными увеличиваются вентиляционный (101,0+0,7 л) и гемодинамический (37,8+0,4 л) эквиваленты, снижаются кислородные эффекты дыхательного (45,5+3,1 мл) и сердечного (22.9+0,5 мл) циклов

10 Лошади рысистых пород более чувствительны к гипоксии, чем люди Тканевая гипоксия у молодых половозрелых рысаков 4-х-5-ти лет начинает развиваться при вдыхании воздуха с 12% Оь когда снижается потребление кислорода, увеличивается содержание лактата в крови, у мужчин это происходит при меньшем (11%) содержании кислорода во вдыхаемом воздухе

С возрастом и степенью тренированности повышается устойчивость лошадей рысистых пород к гипоксии у рысаков 2 лет тканевая гипоксия проявляется уже при вдыхании воздуха с 14% Ог, в то время как у рысаков 6-7-ми лет - с 11% Ог во вдыхаемом воздухе

11. Установлено, что разработанный нами пятнадцатидневный курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки способствует улучшению состояния функциональной системы дыхания, повышению аэробной производительности организма, эффективности и экономичности дыхания, кровообращения и кислородных режимов организма рысистых лошадей В процессе тренировки используется информативная методика п токсического тестирования состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей Она позволяет оценивать реакцию функциональной системы дыхания на гипоксическое воздействие, определять степень гипоксии при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, осуществлять выбор режимов курса нормобарической интервальной

гипоксической тренировки, оценивать • её эффективность, осуществлять индивидуальный подход к гипоксической тренировке рысаков. 12. Разработанный на основании проведенных исследований новый эффективный комбинированный метод тренинга лошадей рысистых пород, включающий традиционный ипподромный тренинг и нормобарическую интервальную гипоксическую тренировку способствует улучшению резвостных показателей (время прохождения классической дистанции 1600 м в ипподромных бегах уменьшается на 3,4-11,6 сек) и спортивных результатов рысаков.

. Предложения

1. В целях улучшения состояния функциональной системы дыхания, повышения аэробной производительности организма, эффективности и экономичности дыхания, кровообращения и кислородных режимов организма рысистых лошадей рекомендуем использовать разработанный нами курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки (С-А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыганова, патентное изобретение РФ К» 2128910, приоритет от 03.04.1998).

2. Для осуществления индивидуального подхода к гипоксической тренировке рысаков следует использовать предложенную нами информативную методику гипоксического тестирования состояния' функциональной системы дыхания рысистых лошадей, позволяющую оценивать её реакцию на гипоксическое воздействие, определять степень гипоксии при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, осуществлять выбор режимов курса нормобарической интервальной гипоксической тренировки, оценивать её эффективность (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.НДытанова, патентное изобретение РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998).

3. Результаты комплексных инструментальных и компьютерных исследований состояния функциональной системы дыхания в нормоксических и гипоксических условиях, положительный эффект использования гипоксической тренировки в тренинге рысистых лошадей позволяют в целях повышения резвостных показателей и спортивных результатов рысистых лошадей рекомендовать использование комбинированного метода тренировки рысаков, включающего нормобарическую интервальную гипоксическую тренировку (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыганова, патентное изобретение РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998) и плановый традиционный ипподромный тренинг. Метод апробирован и внедрён в практику подготовки рысаков к испытаниям на Цетггрпльном Московском ипподроме и Республиканском ипподроме "Раменский".

4. Полученные нами данные о состоянии функциональной системы дыхания и кислородных режимах организма рысистых лошадей в нормоксических условиях и их изменениях я условиях пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом воядуче можно использовать в качестве справочного материала в научной работе и в у«Ч"«юм процессе по курсам физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Кочнов С Л Динамика работоспособности чошадей рысистых пород под влиянием тренинга в среднегорье // Интенсификация селекции и технологии выращивания лошадей/Сб науч тр ВНИИ коневодства, 1988 -С 152-154

2 Котлов С А, Валк Н К, Романова Л С Особенности функционального состояния рысистых лошадей под влиянием тренинга в среднегорье Н Физиологические аспекты тренировки лошадей//Сб науч гр ВНИИ коневодства, 1989 -С. 33-40

3 Угадчиков С., Кошаров А, Козлов С Качество кормления и работоспособность // Коневодство и конный спорт 1940 -Х«1 -С 13-14

4 Ласков А.А , Алексеев М Ю, Леонова МА, Валк Н К, Козлов С .А Интенсификация ипподромного тренинга рысистых лошадей (Методические рекомендации) - Дивово ВНИИК. 1994 - 22 с

5 Ласков А.А , Козлов С А Интервальный тренинг рысаков // Коневодство и конный спорт - 1994 1 -С 25-26

6 Ласков А А, Алексеев М Ю, Козлов С.А Физиологические и биохимические показатели рысаков при акклиматизации в среднегорье И Физиологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных /Тезисы докладов научной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения профессора А Н Кошарова, 3 марта 1995 года Дивово ВНИИК, 1945 -С 5-8

7 Козлов С .А О возможности коррекции состояния функциональной системы дыхания у лошадей рысистых пород // Патофизиология органов и систем Типовые патологические процессы Окспериментальные и клинические аспекты) / Гезисы докладов 1 Российского Конгресса по патофизиологии 17-19 октября 1996 г - М РГМУ, 1996 -С 107

8 Козлов С А Реакция функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород на гипоксию // Материалы II Конгресса патофизиологов Украины, посвященного ЮО-четию со дня рождения академика Н Н Сиротинина / Физиологический журнал - 1996 - Г 42, №3-4 -С 17

9 Козлов С.А, Ласков А А. Влияние пшоксической гипоксии среднегорья на функциональную систему дыхания лошадей рысистых пород // Биологические основы повышения эффективности коневодства/Сб науч тр ВНИИ коневодства, 1996 - С 74-75

10 Ласков А-А, Козлов С А Физиологические аспекты тренинга рысистых чошадей в условиях гипоксической гипоксии среднегорья // Итоги исследований по коневодству в 1441-1445 гг и перспективы координации / Тезисы докладов координационного совещания но научно-исследовательской работе в коневодстве 21-22 февраля 1496 гола. -Дивово ВНИИК, 1946 - С 43-44

11 Козлов С .А Адаптация к гипоксии как фактор повышения работоспособности // Вестник Российской академии медицинских наук - 1947 - .4» 5 - С 46-*0

12. Козлов С.А. Влияние интервальной гипоксической тренировки на резвость рысаков // Коневодство и конный спорт. - 1997. - № 6. - С. 19.

13. Козлов СА. Влияние нормобарической гипоксической гипоксии на изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород // Проблемы научного обеспечения коневодства России и стран Ближнего Зарубежья / Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве 25-26 февраля 1997 года. - Диво во: ВНИИК, 1997.-С. 19-21.

14. Козлов СЛ. Изменение состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма спортивных лошадей при гипоксии // Материалы I конгресса работников здравоохранения Республики Таджикистан «Медицина и здоровье» (4-5 декабря 1997 года, г. Душанбе). - Душанбе: НТЦ ТГМУ, 1997. - С. 283-284.

15. Козлов С А. Изменения состояния функциональной системы дыхания спортивных лошадей при гипоксии // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция / Материалы Всероссийской конференции 2-4 декабря 1997 г., Москва. М.: БЭБиМ, 1997. -С. 56-57.

16. Козлов С.Л. Нетрадиционные методы повышения резвости у рысаков // Коневодство и конный спорт. - 1997.-№ 4. - С. 28-29.

17. Козлов С А. Средства повышения эффективности тренировочного процесса в конном спорте // The proceedings of The Modem Olympic Sport (May 16-19, 1997). - Kiev, International Financial Agency Ltd, 1997. - P. 79-80.

18. Козлов СЛ., Колчинская A.3., Цыганова Т.Н. Эффективность интервальной гипоксической тренировки спортивных лошадей // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция / Материалы Всероссийской конференции 2-4 декабря 1997 г., Москва. М.: БЭБиМ, 1997.-С. 57. ; . ' ' ' '

19. Козлов С А. Возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород на снижение р02 во вдыхаемом, воздухе // Материалы Международной конференции и Приэльбрусских Бесед, посвящбнных 50-летию научной деятельности и 80-легию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук Колчинской Аси Зеликовны «Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие» (Киев, 10-12 июня 1998 г., Терскол, 6-12 авгу ста 1998 г.), Киев: «Принт Експрес», 1998. - С. 92-94.

20. Козлов СА. О возрастных особенностях реакции функциональной системы дыхания рысистых лошадей на гнпоксическую гипоксию // Тезисы докладов на Международной конференции «Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды». Часть I, Бишкек, 1998. - С. 94-95.

21. Козлов С А. О работе функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе //Сельскохозяйственнаябиология.Серия «Биология животных».- 1998.-№2.-С. 109-111.

22 Козлов С .Л Об использовании адаптации к гипоксии для повышения аэробной производительности и работоспособности рысистых лошадей / Сборник научных трудов Международного симпозиума «Итоги и перспективы развития современной медицины в контексте XXI века» (Бишкек. 8-10 октября 1998г). Бишкек. 1998 - С 806-812

23 Козлов С.А Особенности состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей при гипоксии // Известия ГСХА -1998 -Вып 3 -С 192-200

24. Козлов СЛ. Колчинская АЗ Особенности дыхания рысаков // Коневодство и конный спорт. - 1998 -№3 -С 13

25 Козлов С .А, Колчинская А 3, Цыганова Т.Н Изменения состояния функциональной системы дыхания лошадей в условиях пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе // Материалы VIII Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (27 - 30 января 1998 года) - М: РУДН, 1998 -С 183-184

26 Колчинская АЗ, Закусило МП, Радзиевский ПА, Козлов СЛ. Механизмы эффективности интервальной гипоксической тренировки Н Тезисы докладов Международного конгресса «Человек в мире спорта новые идеи, технологии, перспективы» (Москва, 24-28 мая 1998 г), Том 1 - М «Физкультура, образование и наука», 1998 -С 165-166

27. Колчинская АЗ, Закусило МП, Радзиевский ПА, Козлов С-А Механизмы эффективности интервальной гипоксической тренировки // Материалы Международной конференции и Приэльбрусских Бесед, посвящённых 50-летию научной деятельности и 80-летию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук Колчинской Аси Зеликовны «Гипоксия деструктивное и конструктивное действие» (Киев, 10-12 июня 1998 г, Терскол, 6-12 августа 1998 г). Киев «ПринтЕкспрес», 1998 -С 98-100

28 Козлов СЛ Особенности реакции функциональной системы дыхания рысистых лошадей разного возраста в условиях нормоксии и снижения парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе // Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве «Научно-технический прогресс и резервы повышения эффективности коневодства России и стран Ближнего Зарубежья в новых экономических условиях», 24-25 февраля 1998 г -Дивово ВНИИК, 1998г-С37-38

29 Козлов С.А Реакция функциональной системы дыхания рысистых лошадей на нормобарическую гипоксическую гипоксию / Системные механизмы обучения и памяти // Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии Под общей редакцией академика РАМН КВСудакова. Москва, НИИ нормальной физиологии им ПК-Анохина, 1998 -Т. 7 -С 328-329

30 Козлов СЛ Влияние гипоксической тренировки рысистых лошадей на аэробную производительность функциональной системы дыхания И Известия ГСХА - 1999 -Вып 4 С 1М-166

31. Козлов С А. Возрастные и половые особенности функциональной системы дыхания рысистых лошадей // Новые селекционные, физиологические, биотехнологические методы в коневодстве: Сб. науч. тр. /ВНИИК. - Дивово: ВНИИК, 1999.- С. 320-327.

32. Кохтов С .А. Возрастные особенности кислородных режимов организма и состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей // Известия ТСХА.- 1999,- Вып. 2. -С. 141-149.

33. Козлов С_А. Возрастные особенности реакции организма лошадей на снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе / Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция // Материалы Второй Всероссийской конференции 5-7 октября 1999 г., Москва. М.: БЭБиМ, 1999. - С. 34.

34. Кохтов С.А. Возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей на гипоксическую гипоксию / Развитие теории функциональных систем // Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии. Под общей редакцией академика РАМН К.В.Судакова, Москва, НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина, 1999. — Т. 8.-С. 369-370.

35. Кохтов С.А. Возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания рысаков / Проблемы гипоксии в медицинской реабилитации // Материалы научно-практической конференции. Гл. ред. П.М.Иванов, Нальчик, 1999.-Вып. 1, —С. 62-65.

36. Кохтов С А. Дыхание лошадей рысистых пород разного возраста и пола // Доклады ТСХА. - М.: Изд-во МСХА, 1999. - Вып. 270. - С. 358-362.

37. Козлов С.А. О влиянии пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе на дыхание лошадей рысистых пород // Доклады ТСХА. - М.: Изд-во МСХА, 1999. - Вып. 270. - С. 363-365.38. Кохтов С .А. О возрастных особенностях реакции организма рысистых лошадей на снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе // Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве «Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ», 23-24 февраля 1999 г. — Дивово: ВНИИК, 1999 г. - С. 87-89.

39. Козлов СА., Колчинская А.З., Цыганова Т.Н. Способ и тест гипоксической тренировки рысистых лошадей. Патент РФ на изобретение Кг 2128910, приоритет от 03.04.98. Бюл. № 11, 1999.

40. Колчинская А.З., Козлов СА., Цыганова Tlf. Использование адаптации к гипоксии в курсе нормобарнческой интервальной гипоксической тренировки для повышения аэробной производительности и работоспособности рысистых лошадей // Прерывистая нормооарическая гопокситсрапия (доклады Академии проблем гипоксии Российской Федерации. Том 111 ). - М.. ПАИМС, 1999. - С. 122-134.

Объем 2 75 п ч

Заказ 19Ь

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127550, Москва, Тнмлрязсвская у л, д 44