Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная система дыхания лошадей рысистых пород, возможность повышения ее аэробной производительности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная система дыхания лошадей рысистых пород, возможность повышения ее аэробной производительности"

На правах рукописи

КОЗЛОВ Сергей Анатольевич-^ 0д

? с г,:/;,1гли

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ДЫХАНИЯ ЛОШАДЕЙ РЫСИСТЫХ ПОРОД, ВОЗМОЖНОСТЬ ПОВЫШЕНИЯ ЕЕ АЭРОБНОЙ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ

Специальность 03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2000

1

Работа выполнена fia кафедре физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и во Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства.

Научные консультанты: чл.-кор. РАСХН, доктор биологических наук, профессор В. И. Георгиевский; доктор медицинских наук, профессор А. 3. Колчинская.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Т. В. Ипполитова; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Р. М. Дубровская; доктор биологических наук, старший ^научный сотрудник Н. В. Саноцкая.

Ведущее учреждение — Казанская государственная академия ветеринарной медицины имши Н. ~ ^

ъ ч на заседании диссертационного совета Д 120.35.06

в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый сонет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Защита диссертации состоится.

Автореферат разослан.

2000 г.

Ученый сшретаоь диссертационного со доцент

Подколзина

ез о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Актуальность темы. Наряду с тем, что в литературе имеется немало данных по физиологии лошадей рысистых пород, их функциональная система дыхания (ФСД) оказалась, к сожалению, недостаточно изученной (Б.Д.Камбегов, 1958-1999; Г.Г.Карлсен, 1960; А.А.Ласков, 1972; Г.Г.Карлсен и сотр., 1975). Совершенно не охарактеризованы особенности изменения состояния ФСД рысистых лошадей с возрастом. Вместе с тем, лошадь до сих. пор продолжает оставаться важным сельскохозяйственным животным, выполняющим не только различные физические работы, но и участвующим в испытаниях на ипподромах страны и за рубежом.

Современные испытания лошадей рысистых пород, характеризующиеся высокими резвоеггными показателями, как правило, приводят к острой борьбе на финише. В крупных призах с большой премиальной суммой победа достаётся только отлично подготовленным рысакам, обладающим высокой резвостью и выносливостью. Эти двигательные качества совершенствуются благодаря развитию всех физиологических систем организма в процессе систематического и целенаправленного тренинга в первую очередь нервно-мышечной системы и функциональной системы дыхания, обеспечивающей организм необходимой биологической энергией.

Концепция о функциональной системе дыхания и её подсистеме (система регулирования кислородных режимов организма - СРКРО) сформулирована А.З.Колчинской (1973, 1979, 1981) в соответствии с концепцией П.К.Анохина (1970) о функциональных системах, представляющих собой динамические совокупности различных физиологических систем, деятельность которых направлена на достижение какого-то п 'тезного для организма конечного результата, о котором в центральную нервную систему поступает информация от акцепторов действия. По А.З.Колчинской (1973, 1979, 1981), назначением функциональной системы дыхания . является обеспечение адекватности поэтапных доставок кислорода и выведения углекислого газа метаболическому запросу организма. Деятельность функциональной системы дыхания обусловливает аэробную производительность организма млекопитающих животных и человека, и з частности, лошадей. Аэробная производительность организма в значительной степени определяет его работоспособность. Без полных и разносторонних представлений о данной системе сложно осуществить поиск новых способов и методов, позволяющих повысить резервы ФСД, аэробной производительности, а, следовательно, и работоспособности лошадей рысистых пород.

Развитию физиологии рысистых лошадей способствовали исследования энергетических процессов в организме рысакоп во время выполнения ими нагрузок различной интенсивности, что было осуществлено на Цегпральном Московском ипподроме в 1960-1961 г одах Г.Г.Карлсеном н его сотрудниками. Ими было показано, что энергетические затраты организма лошадей так же как и у человека и других животных, возрастают с повышением интенсивное™ насру ¡ок.

Ранее проведенные биоэнергетические исследования сотрудниками лаборатории тренинга племенных и спортивных лошадей ВНИИ коневодства, позволили выявить реакцию организма, главным образом, рабочих животных на различный уровень кормления и воздействие окружающей среды, в частности, изменения температуры воздуха. Полученные в результате этих исследований данные позволили разработать и предложить производству более рациональные приёмы кормления и использования рабочих лошадей, а также нормы кормления для них (Г.Г.Карлсен, 1960).

Однако, до сих пор отсутствуют данные о состоянии ФСД и её роли в снабжении организма лошадей рысистых пород кислородом. Недостаточно полно были изучены показатели дыхания, кровообращения и дыхательной функции крови рысаков. Почти неизвестной до недавнего времени оставалась реакция ФСД лошадей рысистых пород на вдыхание воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода (р02).

Под руководством профессора А. А Ласкова в 1987 году нами были охарактеризованы изменения внешнего дыхания рысаков на небольших высотах -1000-1200 м в горах (рСЬ в воздухе 140-130 мм рт. ст.).

Рысистое коннозаводство и ипподромные испытания рысаков и иноходцев получили дальнейшее развитие в последние десятилетия во многих странах.

Двухвековая практика работы с рысистыми лошадьми создала арсенал методов и приёмов их тренировки, большинство из которых широко применяются как в отечественной, так и в зарубежной практике коннозаводства и ипподромных испытаний. Применявшиеся до недавнего времени приёмы тренинга лошадей рысистых пород оказываются в условиях жестокой конкуренции недостаточными для побед на ответственных соревнованиях. Для повышения работоспособности рысаков наряду с совершенствованием селекции и разведения необходимо совершенствовать приёмы и методы подготовки лошадей рысистых пород к испытаниям, разрабатывать и применять новые нетрадиционные методы тренинга.

Дальнейшее развитие существующих и разработка новых методов тренинга рысаков возможны лишь при условии детального изучения состояния функциональной системы дыхания, а на её фоне - аэробной производительности лошадей, обеспечивающей их работоспособность.

■ Недостаточное количество данных в литературе о состоянии ФСД и отсутствие более подробных сведений о её реакции у рысаков на снижение р02 во вдыхаемом воздухе побудили нас предпринять серию исследований по изучению состояния функциональной системы дыхания у рысистых лошадей разных возрастов и её реакции на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, а также разработать и апробировать новый, нетрадиционный метод их тренировки на ипподромах.

Всё сказанное определяет актуальность представленной работы.

Рабочая гипотеза. Предполагается, что детальное изучение состояния функциональной системы дыхания лошадей pi.iciicn.ix пород разного возраста, выявление особенностей её реакции на пшоксический раздражитель, разработка метода тренировки рысаков, основанного на использовании адаптации к гипоксии двух типов: 1 - пшоксической гипоксии в курсе нормобарической интервальной гииоксической тренировки (ИГТ), 2 - гиперметаболической гипоксии (гипоксии нагрузки), должны способствовать повышению аэробной производительности организма, работоспособности рысаков и ихрезвостных показателей.

Цель и задачи исследований. Цель работы - охарактеризовать состояние функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей, изменения их с возрастом, выявить особенности реакции ФСД на гипоксическую гипоксию, разработать и апробировать метод повышения работоспособности рысаков, основанный на использовании адаптации к гипоксии. В работе были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать состояние функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород 4-5-ти лет.

2. Выявить возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей.

3. Изучить реакцию функциональной системы дыхания рысаков 4-5-ти лет на гипоксическую гипоксию.

4. Выявить возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания рысаков на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

5. Разработать методику проведения гипоксического теста для определения реакции функци. нальной системы дыхания лошадей рысистых пород на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

6. Разработать режимы комбинированного метода пшоксической тренировки лошадей рысистых пород.

7. Оценить . эффективность использования комбинированного метода тренинга лошадей, включающего интервальную гипоксическую тренировку в покое и традиционный плановый ипподромный тренинг лошадей рысистых пород. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Функциональная система дыхания и кислородные режимы организма лошадей рысистых пород характеризуются не только большой мощностью и аэробной производительностью, но и высокой экономичностью.

2. В процессе возрастного развития дыхание рысаков становится более редким, дыхательный объём увеличивается, минутный объём дыхания в расчёте на 1 кг массы тела уменьшается, дыхание и кислородные режимы организма становятся более экономичными, выявленные закономерности изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород с возрастом находятся в полном соответствии с установленными в возрастной

физиологии их изменениями у млекопитающих и человека.

3. Разработан четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест для характеристики функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

4. Организм лошадей рысистых пород более чувствителен к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, чем организм спортсмена.

5. Нормобарнческая интервальная пшоксическая тренировка, проводимая на фоне традиционного ипподромного тренинга, существенно повышает работоспособность и рсзвостные качества рысистых лошадей.

Научная новизна. Впервые охарактеризованы состояние функциональной системы дыхания и кислородные режимы организма лошадей рысистых пород разного возраста.

Выя&чены изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

Разработан четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест для выявления чувствительности к гипоксии функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород разного возраста.

Впервые научно обоснованы режимы комбинированного метода тренинга лошадей рысистых пород, включающего курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки и плановый ипподромный тренинг. Доказана высокая эффективность использования комбинированного метода тренинга рысистых лошадей.

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований расширяют представления о функциональной системе дыхания и кислородных режимах организма сельскохозяйственных животных и их изменениях при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, восполняют пробел в возрастной физиологии рысистых лошадей. Полученные данные об адаптационных возможностях организма рысаков к нормобарической гипоксической гипоксии создали предпосылки для использования нетрадиционного метода тренинга лошадей рысистых пород.

. Разработаны и внедрены в практику ипподромного тренинга и испытаний рысистых лошадей:

• четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест, позволяющий выявить чувствительность органшма лошадей рысистых пород к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.НДыганова, 1998, патент РФ № 2128910, приоритет от Q3.04.1998);

• комбинированный метод тренинга рысаков, сочетающий нормобарическую интервальную гипокснческую тренировку (С.А.Козлов, А.З.Колчинская,

T.II.Цыганова, 1998, патент РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998) с шиповым традиционным ипподромным тренингом рысистых лошадей. Выявлена высокая эффективность данного метода.

Апробация работы. Материалы' диссертации доложены на научной конференции "Физиологические основы повышения продует« вности сельскохозяйственных животных", посвящёниой 70-летию со дня рождения профессора АЛ ГКошарова, 3 марта 1995 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; координационном совещании "Итоги исследований по коневодству в 1991-1995 гг. н перспективы координации", 21-22 февраля 1996 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Втором Конгрессе патофизиологов Украины, лосвящённом 100-летню со дня рождения академика Н.Н.Сиротшшна, 9-11 октября 1996 года, г. Киев; Первом Российском Конгрессе по патофизиологии с международным участием, 17-19 октября 1996 года, г. Москва; координационном совещании "Проблемы научного обеспечения коневодства России и стран Ближнего Зарубежья", 25-26 февраля 1997 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Международном научном конгрессе "The proceedings of the Modern Olympic Sport", 16-19 мая, 1997 года, г. Киев; Всероссийской конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция", 2-4 декабря 1997 года, г. Москва; Первом Конгрессе работников здравоохранения республики Таджикистан, "Медицина и здоровье", 4-5 декабря 1997 года, г. Душанбе; научной конференции, посвященной 110-летнго со дня рождения Н.И.Вавилова, 9-11 декабря 1997 года, г. Москва; VIII-om Международном симпозиуме "Эколого-физиологическне проблемы адаптации", 27-30 января 1998 года, г. Москва; конференции молодых учёных, посвященной 100-летию со дня рождения П.К.Анохина, 30 января 1998 года, г. Москва; координационном совещании по научно-исследовательской работе в коневодег : "Научно-технический прогресс н резервы повышения эффективности коневодства России и стран Ближнего Зарубежья в новых экономических условиях", 2425 февраля 1998 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Международном Кошреесе "Человек в мире спорта: новые идеи, технологии, перспективы", 24-28 мая 1998 года, г. Москва; Международной конференции и Прнэльбрусских Беседах "Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие", посвящённых 50-деггию научной деятельности и 80-летаю со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук А.З.Колчинской, 10-12 июня 1998 года, г. Киев, 6-12 августа 1998 года, пос. Терскол; Международном симпозиуме "Итога и перспективы развитая современной медицины в контексте XXI века", 8-10 октября 1998 года, г. Бишкек; Международной конференции "Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды", посвяшённой памяти профессора А.Д.Слонима, 13-14 октября 1998 года, г. Бишкек; координационном совещании по научно-исследовательской работе в коневодстве "Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ', 23-24 февраля 1999 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Второй Всероссийской

конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция5-7 октября 1999 года, г. Москва; научной конференции Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева, 7-10 декабря 1999 года, г. Москва; конференции молодых учёных "Системная организация физиологических функций", 28 января 2000 года, г. Москва; межкафедралыгом засела или зооинжеиерного факультета Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева, 17 марта2000 года.'

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 40 статей, 6 статей сданы в печать.

Структура и объём работы. Диссертация выполнена в рамках государственной программы исследовании но коневодству и является составной частью тематического плана научно-исследовательских работ кафедры физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева но теме "Изучить метаболические пути и разработать эффективные способы повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных".

Работа состоит из следующих разделов: введение; обзор литературы; организация, объе!сг, методика исследований; результаты собственных исследований, изложенные в 5 подглавах; обсуждение результатов исследований; выводы; предложения; список Л1гтературы (352 источника, в том числе 84 работы иностранных авторов); приложения: нормы и суточные рационы кормления лошадей рысистых пород, инструкция для проведения комбинированного тренинга лошадей рысистых пород; копии патента и актов внедрения. Общий объём работы 368 страниц машинописного текста. Диссертация содержит 96 таблиц, 2 схемы, 46 рисунков, 3 фотографии.

ОРГАНИЗАЦИЯ, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования начаты в 1987 году во Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства, заключительная часть работы выполнена на кафедре физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных МСХА им. КЛ.Тимирязева в 1997-1999 годах. Обследования лошадей проведены на Центральном Московском ипподроме (г. Москва), Республиканском ипподроме «Раменскнй» (г. Раменское Московской области), в Лавинском (Ульяновская область), Московском .(Московская область) и Прилепском (Тульская область) конных заводах в соответствии со схемой исследований (рис. 1). Условия содержания и кормления лошадей были аналогичными во всех хозяйствах, учитывались фон кормления животных и структура рациона. Нормы кормления рассчитывались по 29 показателям в зависимости от живой массы рысаков и степени выполняемых ими физических нагрузок. Обследовано 70 голов лошадей рысистых пород в возрасте от 2 до 13 лет (62 жеребца и 8 кобыл). Все лошади до начала

исследований прошли ветеринарно-зоотехнические обследования. Полученные данные соответствовали физиологическим нормам. Зоотехническая характеристика обследованных рысаков представлена в таблице 1.

Таблица 1

Промеры и масса тела рысаков в вотрасге от.2 до 13 лет_

Показатели Возрастные л руппм рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

Высота в холке, см 152,4+-1,5 157,1+2,1 162,8+1,4 161.2+1,7 Тб4Л± i Л 163,6+1,2

Косая длина туловища, см 148,7+1,8 158,3+1,2 162,8 f 1,6 164,3+1,1 167,1+1,3 164,3+1,8

Обхват груди, см 163,4+1,1 170.2+1,8 176,3+1,2 181.3+1,4 179,1+2,7 172,1 + 1,6

Обхват пясти, см 18,1+0,1 19,010,2 19,8j.0,2 20,8+0,3 21.010.2 20,7+0,3

Масса тела, кг 407,5+2,3 471,0+1,9 490,0+1,7 486,0+3.1 480,0+2.9 456.0+3,7

Dee лошади были разделены на 6 возрастных групп: 1-я группа - лошади 2 лет, 12 голов; 2-я группа - лошади 3 лет, 10 голов; 3-я группа - лошади 4-5 лет, 8 голов; 4-я гру'ппа - лошади 6 лет, 12 голов; 5-я группа - лошади 7-10 лет, 15 голов; 6-я группа - лошади 12-13 лет, 13 голов. Обследования проводились в утренние часы в денниках, до обычного ипподромного или заводского тренинга. Температура воздуха в денниках колебалась в пределах 18-21 "С, относительная влажность - 84-95%.

В исследованиях использована четырёхклапанная дыхательная маска конструкции Г.Г.Карлсена (1960). Маску с манжетой фиксировали на голове с помощью оголовья. Сопротивление, оказываемое маской дыханию лошади, сведено до минимума.

Для определения показателей дыхания - минутного обьема дыхания (МОД), частоты дыхания (ЧД) и дыхательного объёма (ДО) были использованы сухие газовые часы конструкции Г.Г.Карлсена и В.А.Щукина (1960). В комплект аппаратуры для исследования газообмена у лошадей входами две гофрированные трубки (с внутренним диаметром 45 мм), идущие от маски к тройнику, и далее металлическая и гофрированная трубки (с внутренним диаметром 70 мм), идущие к часам. Частота сердечных сокращений (ЧСС) регистрировалась непрерывно радиотелеметрическим методом с помощью пульсометров типов "Horses tester" или "Sport tester" (производство Финляндии).

Определение состава вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного пнов проводили на газоанализаторе фирмы 'Trade Medical". Для отбора проб выдыхаемого воздуха использовались прорезиненные мешки объёмом от 250 до 2000 л.

Содержание гемоглобина (Hb) и количество эритроцитов (Er) определяли на фотоэлектрическом эритрогемометре (модель 0-65) методом, основанном на принципе измерения степени поглощения света определённых длин волн раствором гемоглобина и взвесью эритроцитов. Степень насыщения артериальной (S,02) и венозной крови (Sv02) кислородом определяли с помощью отражательного кюветного оксигемометра марки ОКО-057 и геморефлектора Бринкмана. Пробы крови (3-5 мл) в пробирку под вазелиновое масло брали; артериальной - из наружной грудной или локтевой артерий, венозной - катетером, вводимым в наружную яремную вену и полость правого

Рис. 1. Схема исследований

предсердия. В пробирку заранее вливали раствор аптикоагуляита (80% раствор оксатата калия или раствор гепарина) из расчёта 0,01 мл на 1 мл крови.

Определение уровня метаболитов углеводного обмена проводили в безбелковом экстракте венозной крови после' осаждения белка трихлоруксусной кислотой. Содержание лактата (Моль х 10"3/л) определяли по методу Баркера-Саммерсона (1941) в реакции с пара-оксидифенилом. Определение содержания пирувата (Моль х 10^/л) проводили в реакции с 2,4-дишлрофинилгидразином по методу В.П.Перфилова (1967).

На основании данных, полученных при инструмешилыюм обследовании лошадей, на ПЭВМ по программе для расчета параметров ФСД и КРО (А.З.Колчинская и соавт., 1994) определяли такие показатели состояния функциональной системы дыхания и параметров кислородных режимов организма, как: потребление кислорода (П02), вентиляционный эквивалент (ВЭ), кислородный эффект дыхательного цикла (КЭДЦ), минутный объём крови (МОК), кислородный пульс (КП), гемодинам1гческнй эквивалент (ГЭ), кислородную ёмкость крови (КЕК), насыщение кислородом артериальной крови (БцОг), содержание кислорода в артериальной крови (Са02), содержание кислорода в венозной крови (Су02), скорость поступления кислорода в лёгкие (ч,02), скорость транспорта кислорода артериальной кровыо (4,01), скорость транспорта кислорода венозной кровью (яУ02), парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе (рА02), парциальное напряжение кислорода в артериальной крови (р„02), парциальное напряжение кислорода в венозной крови ОчОг). Альвеолярная вентиляция (АВ) и физиологическое мёртвое дыхательное пространство (ФМДП) определялись но формуле Бора. Величина физиологического шунта и диффузионной способности лёгких рассчитывались по методу П.В.Стручкбва, Р.С.Виницкой, И.АЛюкевич (1996).

Стагис теская обработка полученных данных проводилась по Е.К.Меркурьевой (1964), Н.А.Плохияскому (1970) и В.В.Рачннскому (1985). Сравнение генеральных средних параметров, характеризующих состояние функциональной системы дыхания и кислородных режимов организыа рысаков при вдыхании воздуха с пониженным содержанием кислорода, проводили путём оценки достоверности средней разЕЮстн, рассчитываемой по всем разностям между попарно связанными вариантами (Г.П.Антипов, А Л.Лисицын, В.В.Лавровский, 1995).

Дня исследования изменения состояния функциональной системы дыхания и параметров кислородных режимов организма элитных лошадей рысистых пород при вдыхании воздуха с пониженным содержанием кислород указанные выше показатели ФСД и КРО определялись как при вдыхании обычного воздуха с 20,9% кислорода, так и при вдыхании нормобарнческих гипоксических газовых смесей с содержанием в них 16, 14,12 и 10% кислорода.

До начала исследований каждая лошадь проходила тестирование в специально разработанном нами для лошадей гипокеическом тесте. Схема проведения теста: г, первый день обследования лошалн после дыхания воздухом с 20,9% 02 вдыхали газовую

смесь с 16% О2 в течение 10 мицуг, во второй день - газовую смесь с 14% Ог, в третий день - с 12% 02 и в четвертый день - с 10% 02. Гипоксические газовые смеси подавались лошадям через дыхагельную маску и гофрированные шланги от ёмкости аппарата Тшюшжатор" фирмы "Trade Medical" (Т.Н.Цыганова, 1985) - аппарата, конвергирующего комнатный воздух в гипоксическую газовую смесь с необходимым содержанием кислорода.

Гнноксичсский тест проведён 70 лошадям. В качестве критериев для выбора нужного содержания кислорода в пнюкснческой газовой смеси для проведения первых сеансов курса ИГТ служили показатели, которые характеризуют субкомпенсированлую гипоксию (по А.З.Колчннскон, 1979) при которой начинает повышаться содержание лак-гага в крови и снижается потребление кислорода. Гипоксический тест проводился до и после курса ИГТ. Результаты тестирования до курса ИГТ позволяли определять содержание 02 в гипоксичсских газовых смесях, а результаты второго теста - судить об эффективности проведенной гипоксическои тренировки.

Интервальная пшоксичсская тренировка проведена рысакам, проходившим тренинг и испытания на Центральном Московском ипподроме. Возраст подопытных животных от 2 до 5 лет, средняя рекордная резвость на дистанции 1600м - 2 мни16,1сек+0мин 07,7сек. Рысистые лошади контрольной группы проходили традиционный ипподромный тренинг, который не включал интервальную гипоксическую тренировку. Лошади конгрольнон группы выполняли тренировочные нагрузки, тождественные нагрузкам, выполнявшимся лошадьми опытной группы. На протяжении всего бегового сезона проводилась регистрация участия лошадей опытной и ко1ггрольной групп в призах, их резвостные показатели - скорость бега рысью на классическую дистанцию 1600 м и спортивные результаты - занятые места в призах и сумма выигрыша, которая исчислялась в рублях.

Во время проведения ИГТ дыхание пшоксической газовой смесью осуществлялось в шггервальном режиме: пять минут лошадь дышала воздухом с пониженным содержанием кислорода, в следующие пять минут - комнатным воздухом с 20,9% Ог-Серий гипоксического воздействия в сеансе четыре, количество сеансов в курсе ИГТ - 15. После каждого сеанса ИГТ животное не менее одного часа находилось в своём деннике, затем начинался традиционный ипподромный тренинг рысаков. Ипподромный тренинг проводился в соответствии с недельным планом тренировки.

В курсе ИГТ использован метод ступенчатой адашащш к гипоксии по Н.Н.Сиротинину (1952): в каждые последующие пять дней курса ИГТ содержание кислорода в гнпоксических газовых смесях снижали на 1%.

Об эффективности курса комбинированной тренировки рысаков судили и по показателям резвости в беге на призы на классическую дистанцию 1600 м, а также по количеству занятых призовых мест и по сумме выигрыша, оцениваемой в рублях и баллах.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Особенности состояния функциональной системы дыхания рысаков

4-5-летнего возраста

Результаты проведенного нами определения показателей внешнего дыхания приведены в таблице 2. Они свидетельствуют о том, что ритм дыхания у рысаков редкий. У отдельных особей 4-5-летнего возраста частота дыхания находится в границах от 8 до 14 дых/мин. Дыхательный объём колеблется от 3,17 л до 5,88 л, но если отнести его на 1 кг массы гела, то он оказывается, практически, таким же, как и у высокотренированных спортсменов. Большой дыхательный объём определяет величину минутного объёма дыхания.

Как следует из приведенных результатов, шггенсивность лёгочной вентиляции (МОД мл/мин на 1 кг массы тела) и ДО в пересчёте на 1 кг массы тела у рысаков 4-5 лет не отличается от того, что характерно по данным литературы для спортсменов (А.З.Колчинская, 1973, 1983, 1991; ПА.Радзиевский, 1983; М.М.Филнппов, 1983; М.П.Закусило, 1994, 1998).

Анализ выдыхаемого (РЕ02) и альвеолярного (РА02) воздуха указывает на относительно высокое содержание в нём кислорода. Содержание углекислого газа в выдыхаемом (РЕС02) и альвеолярном (РАС02) воздухе - невысокое (табл. 3).

Потребление кислорода организмом молодых рысаков составляет 1611,8+28,9 мл/мин (табл. 4). Но несмотря на это, потребление кислорода в пересчёте на I кг массы тела рысаков (3,2910,21 мл/мин) соответствует да! и гик, зарегистрированным у спортсменов высокой квалификации 18-25 лет (по А.З.Колчинской, 1973 и др.).

Проведенные нами исследования кровообращения у лошадей рысистых пород 4-5-летнего возраста показали, что сердечный ритм у рысаков редкий: частота сердечных сокращений колеблется у отдельных особей от 32 до 36 ударов в минуту. Объём ударного сердечного выброса (УО) достаточно велик и превышает 0,8 л (табл. 5). Большой ударный объём определяет и большой минутный сердечный выброс, в среднем, превышающий 29 л/мин.

Наши исследования показали, что величина физиологического шунта крови в лёгких у лошадей рысистых пород в возрасте от 4 до 5 лет в среднем равна 2,71+0,04 л, в соответствии с этим лёгочный кровоток у них состашгяет 26,89+0,84 л/мин (см. табл. 5).

Содержание гемоглобина в крови молодых половозрелых рысаков колеблется в границах от 118 до 139 г/л. Соответственно этому кислородная ймкость крови (КЕК) относительно невысокая. При этом количество эритроцитов у лошадей данной возрастной группы велико (табл. 6).

Скорость поэтапной доставки кислорода (скорость поступления 02 в лёгкие (Ч|0;, мл/мин), скорость поступления 02 в альвеолы (ал02, мл/мин), скорость транспорта О? артериальной кровью (ЧаОг, мл/мин), скорость транспорта 02 смешанной венозной

кровью (ц,02, мл/мин) (см. рис. 2) и потребления кислорода (мл/мин) (см. табл. 4) у молодых половозрелых рысаков в связи с большой массой их тела во много раз превосходят показатели, полученные у человека, однако, интенсивность поэтапной доставки кислорода (мл/мин на 1 кг массы тела) у лошадей рысистых пород достоверных отличий от того, что наблюдается у человека не имеет.

Проведенные нами исследования показали, что у лошадей рысистых пород в возрасте от 4 до 5 лет при вдыхании воздуха, парциальное давление кислорода которого составляет 159 мм рт.ст., напряжение кислорода в альвеолярном воздухе равно 107,5+0,3 мм рт.ст., в артериальной крови - 91,4+0,7 мм рт.сг., а в смешанной венозной крови -35,4+0,7 мм рт.ст. При этом каскад р02 на разных этапах массопереноса кислорода в организме рысаков не отличается от каскада р02 человека.

Сопоставление функциональных затрат (минутный объём дыхания и минутный объём кровообращения) с погрсблением кислорода, позво.мет судить об экономичности кислородных режимов организма.

У рысаков 4-5-летлего возраста каждый литр кислорода утилизируется из большего объёма поступающего в лёгкие воздуха, чем у человека. Каждый литр кислорода извлекается организмом рысаков из 30,5+0,4 л воздуха (организмом человека каждый литр' кислорода извлекается из 24-26 л воздуха (по данным А.З.Колчинской и сотр. (1973, 1991). Это свидетельствует о недостаточной экономичности дыхания молодых половозрелых рысаков. Но при этом 1 дыхательный цикл обеспечивает организму лошади значительно больше кислорода, чем человеку - за один дыхательный цикл рысаки поглощают 145,2+4,7 мл кислорода (табл. 7).

Аналогичные выводы можно сделать и в отношении кровообращения. Организму 4-5-летних рысаков необходимо более 18 л крови для извлечения га неё 1 л кислорода (гемодинамический эквивалент высокий - 18,4+0,7), что указывает на относительно невысокую экономичность кровообращения у рысаков этой возрастной группы. При этом, однако, кислородный пульс достаточно высокий, за 1 сердечное сокращение организм потребляет в среднем 47,1+2,2 мл кислорода (см. табл. 7). В свою же очередь значения этих показателей у человека соответственно равны 16-18 л и 3-4 мл.

2.- Возрастные особенности состояния функциональной системы дыхаиия и

кислородных режимов организма лошадей рысистых пород

Результаты проведенных нами обследований рысаков 2-13 лет свидетельствуют о том, что не только размеры и объём грудной клетки (см. табл. 1) и лёгких, но и состояние функциональной системы дыхания изменяются с возрастом.

С возрастом от 2 до 13 лет не столько изменяются анатомические, структурные характеристики органов внешнего дыхания, сердечно-сосудистой системы,

«

кроветворны* органов, сколько функциональное состояние всей системы дыхания. Эти изменения проявляются в следующем.

Характерной чертой дыхания рысаков всех возрастных групп являются редкие частота дыхания и частота сердечных сокращении, но у молодых животных 2-3 лет дыхание более частое. Частота дыхания снижается у рысистых лошадей в возрасте от 2 до 4-5 лет. Начиная с 6 лет, проявляется тенденция к увеличению ЧД. К 12-13 годам этот показатель составляет уже 92,9% величины частоты дыхания двухлетних животных, в то время как у 4-5-летних рысаков - только 60,7% (см. табл. 2).

С возрастом у рысистых лошадей дыхательный объём увеличивается, достигая максимального значения в 4-5-тилетнем возрасте, а затем уменьшается: у лошадей 12-13 лет он составляет только 67,0% дыхательного объёма двухлетних рысаков и 55,5% величины дыхательного объёма лошадей 4- 5 лет.

С возрастом отмечается прогрессирующее снижение мшгутного объёма лёгочной вентиляции в л/мин н в л/мин на 1 кг массы тела. МОД (л/мин) у рысаков 4-5-летнего возраста составляет 73,3%, а у рысаков 12-13 лет - 62,2% минутного объёма дыхания двухлетних рысаков. МОД (л/мин на 1 кг массы тела) снижается у рысистых лошадей от 2 до 6 лет, проявляя тенденцию к увеличению у животных 7 лет и старше.

Таблица 2

Показатели внешнего дыхания рысаков в возрасте от 2 до 13 лет_

Показатели Возрастные группы

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

ЧД, дых/мин 18,3+3,6 14,0+1,4 11,1+0,9 13,0+0,3 15,2+0,7 17,0+0,1

ДО, л 3,67+0,31 4,24+0,24 4,43+0,21 3,1910,08 2,72+0,11 2,46+0,03

ДО на 1 кг массы тела, мл 9,01+0,01 9,00+0,04 9,04+0,03 6,56+0,08 5,67+0,03 5,40+0,11

МОД, л/мин 67,1+4,8 59,4+2,7 49,2+1,9 41,0+0,5 41,2+0,4 41,7+0,8

МОД на 1 кг массы тела, мл/мин 164,7+2,5 126,1+8,5 100,4+0,8 84,4+7,3 85,8+9,2 91,5+6,3

Физиологическое мёртвое дыхательное пространство (ФМДП), л 1,07+0,11 1,27+0,07 1,69+0,16 1,06+0,01 1,10+0,05 0,99+0,04

Альвеолярная вентиляция (АВ), л/мин 47,6+0,7 41,6+1,2 30,5+1,2 27,2+0,8 24,5+0,1 24,9+0,2

АВ на 1 кг массы тела, мл/мин 116,8+6,1 88,3+2,9 62,3+1,4 56,0+1,4 51,0+1,1 54,6+1,6

АВ/МОД, % 71,0+0,7 70,0+0,2 62,0+2,4 66,3+1,8 59,5+1,0 59,7+1,1

Из-за изменений физиологического мёртвого дыхательного пространства и его доли в МОД, объйм альвеолярной вентиляции у рысистых лошадей снижается в возрасте от 2 до 13 лет.

Отношение АВ/МОД уменьшается в возрасте от 2 до 4-5 лет, увеличиваясь у 6-легних рысаков по сравнению с 4-5-лстничн, и начиная с 7 лет, уменьшается.

С возрастом изменяется содержание кислорода и углекислого газа в выдыхаемом и альвеолярном воздухе (см. табл. 3).

Таблица 3

Содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом, выдыхаемом и _альвеолярном воздухе у рысаков 2-13 лет_

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 легт

р,о2, % 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9

Р,:02, % 17,62+0,14 17,32+0,06 17,26+0,02 16,85+0,05 17,45+0,13 17,70+0,18

РЛ02,% 16.29+0,06 15,80+0,03 15,08+0,04 14,80+0,01 15,08+0,05 15,53+0,13

РГС02, % 2,62+0,01 2,86+0,05 2,91+0,03 3,24+0,02 2,76+0,01 2,56+0,03

РдСО,, % 3,69+0,02 4,08+0,09 4,66+0,01 4,88+0,03 4,66+0,03 4,30+0,06

Интенсивность окислительных процессов с возрастом неуклонно снижается. Уменьшается с возрастом и скорость, и интенсивность потребления кислорода. У лошадей старшей возрастной группы скорость потребления кислорода составляет 60,6% величины скорости потребления кислорода у молодых рысаков 2-летнего возраста и 74,5% величины данного показателя рысаков 4-5-летнего возраста. Интенсивность потребления кислорода у рысаков 12-13 лет более чем в 1,8 раза меньше, чем у молодых двухлетних животных (см. табл. 4).

Таблица 4

Показатели газообмена в лёгких у рысакоп в возрасте от 2 до 13 лет

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лег

Потребление кислорода (ПО}), мл/мин 1980,8+78,2 1913,9+42,7 1611,8+28,9 1494,5+18,4 1279,3+17,1 1201,0+10,4

П02, мл/мин на 1 кг массы тела 4,86+0,20 4,06+0,17 3,29+0,21 3,08+0,13 2,67+0,11 2,63+0,21

Поглощение Ог в лёгких, % 3,28+0,21 3,58+0,07 3,64+0,04 4,05+0,08 3,45+0,06 3,20+0,02

Выделение СОг, мл/мин 1584,6±31,2 1531,1+30,8 1288,6+18,9 1195,6+41,4 1023,4+10,7 960,8+11,4

Процент поглощения кислорода в лёгких увеличивается у рысистых лошадей от 2 до 6 лет, у животных 7 лет и старше он начинает уменьшаться.

Нами показано, что с возрастом изменяются и показатели кровообращения у рысаков (см. табл. 5). У рысистых лошадей частота сердечных сокращений снижается в возрасте от 2 до 6 лет, а с 7 лет начинает увеличиваться. Ударный объём крови проявляет тенденцию к уменьшению с возрастом от 2 до 13 лет. У рысаков старшей возрастной группы он составляет 74,4% ударного объёма у животных 2-летнего возраста. Минутный

объём крови, как в абсолютных значениях, так и в пересчёте на 1 кг массы тела у рысаков от 2 до 13 лет уменьшается с возрастом.

Таблица 5

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

ЧСС, уд/мин 43,1+1,2 41,1+1,6 34,2+0,8 34,0+0,6 36,0+0,9 36,7+0,7

УО, л 0,886+0,037 0,898+0,071 0,866+0,084 0,829+0,024 0,686+0,073 0,659+0,018

МОК, л/мин 38,2+1,2 36,9+1,4 29,610,5 28,2+0,2 24,7+0,4 24,2+0,1

МОК на 1 кг массы тела, мл/мин 93,74+3,81 78,34+2,13 60,41+1,17 58,03+1,04 51,46+1,34 53,10+1,02

Физиологический шунт крови в лёгких, л 2,87+0,26 2,88+0,27 2,71+0,04 3,45+0,19 4,02+0,09 4,57+0,06

Лёгочный кровоток (МОКА), л/мин 35,33+0,21 34,02+0,14 26,89+0,84 24,75+0,11 20,68+0,31 19,63+0,16

Впервые у рысаков разного возраста были определены величина физиологического шунтирования крови в лёгких и лёгочный кровоток. Объем крови, протекающий по физиологическому шунту в лёгких у животных 4-5 лет меньше, чем у 2-3-летних лошадей, который, начиная с 6 лет, проявляет тенденцию к увеличению, а в возрасте 7 лет и старше - увеличивается достоверно (Р<0,001). Лёгочный кровоток у рысистых лошадей, т - же, как и минутный сердечный выброс с возрастом постоянно уменьшается: у 12-13-летних рысаков он составляет всего лишь 55,6% лёгочного кровотока у 2-летних лошадей (см. табл. 5).

Проведенные исследования также показали, что с возрастом лошадей изменяется н состояние дыхательной функции крови (см. табл. 6). Так, с возрастом, ростом, прибавлением массы тела рысаков отмечается увеличение содержания гемоглобина в крови, её кислородной емкости, а также содержания кислорода в артериальной и венозной крови. Относительно низкое содержание гемоглобина в крови при достаточно высоком количестве эритроцитов у рысаков 2-3 лет с возрастом достигает уровня гемоглобина у мужчин среднего возраста. Следует отметить, что цветной показатель у лошадей существенно ниже, чем у человека.

Содержание кислорода в артериальной и смешанной венозной крови с возрастом увеличивается в соответствии с изменениями её кислородной ёмкости. Однако, из-за того, что насыщение артериальной крови кислородом в старшем возрасте проявляет тенденцию к снижению, увеличение содержания кислорода в артериальной крови не прямоггропорцнонально росту её КЕК.

Таблица 6

Показатели дыхательной функции крови рысаков в возрасте от 2 до 13 лет

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-1 Олег 12-13 лет

НЬ, г/л 122,3+1,7 129,5+1,9 135,3+1,2 137,0+1,7 140,4+1,1 142,3+1,4

Ег, мл и/мм1 6,60+0,07 6,75+0,05 6,80+0,10 6,75+0,09 6,76+0,01 6,76+0,03

КЕК, мл/л 166,3+2,4 176,1+2,3 184,0+2,8 186,3+1,9 190,9+2,1 193,5+1,6

яао2. % 97,5+0,4 97,5+0,4 97,0+0,7 96,0+0,3 94,7+0,4 94,0+0,4

% 66,3+0,4 68,0+0,8 67,4+0,3 67,5+0,1 67,5+0,9 68,3+0,3

Са02, мл/л 162.1 + 1,8 171,7+2,4 178,5+1,6 178,9+1,1 180,8+1,3 181,9+2,6

Су02, мл/л 110,3+0,2 119,8+0,8 124,0+2,1 125,8+0,4 128,9+0,7 132,2+0,3

Артсриовенозное различие по кислороду (а-у)02, мл/л 51,8+0,04 51,9+0,06 54,5+0,05 53,1+0,02 51,9+0,03 49,7+0,01

Лртерновенозиое различие но кислороду с возрастом до 4-5 лет увеличивается. У лошадей 6 лет и тем более у старых рысаков это различие уменьшается.

Определение диффузионной способности лёгких у рысаков разного возраста позволило заключить, что диффузионная способность легких проявляет тенденцию к увеличению у рысаков от 2 до 3 лет, а у животных 4-5-летнего возраста и старше -уменьшается.

Выявленные нами возрастные изменения показателей внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови, потребления кислорода, позволили охарактеризовать возрастные изменения кислородных режимов организма лошадей рысистых пород. Поступление кислорода в лёгкие и альвеолы от молодого возраста до старости замедляется. Скорость транспорта кислорода артериальной и смешанной венозной кровью у лошадей с возрастом снижается. У рысистых лошадей 12-13 лет скорость транспорта кислорода артериальной кровью составляет лишь 71,1%, а венозной кровью - 75,9% их значений у рысаков 2 лет (см. рис.. 2). Уменьшается с возрастом и интенсивность транспорта кислорода артериальной кровью у рысаков. Интенсивность поступления кислорода в лёгкие снижается с возрастом у лошадей от 2 до 6 лет и начинает увеличиваться у рысаков старших возрастных групп. Интенсивность поступления кислорода в альвеолы у рысистых лошадей с возрастом снижается.

Эффективность использования кислорода, поступающего в лёгкие и в альвеолы уменьшается с возрастом от 2 до 6 лет и увеличивается у рысаков 7 лет и старше. Эффективность транспорта кислорода артериальной и смешанной венозной кровью увеличивается от 2 до 3 лет, снижается у 4-5-летних рысаков и продолжает увеличиваться у лошадей 6-ти лет и старше.

Если оценить функциональные затраты организма на обеспечение его кислородом, то оказывается, что внешнее дыхание у молодых животных менее экономично, чем у животных 4-6 лет, но в процессе старения рысаков их дыхание становится менее

Ч02, мл/мин

13000 -12000 •11000 -10000 -9000 -8000 -7000 -6000 -5000 -4000 -3000 -2000 -1000 - -0

v

1

2

3 4-5

6 7-10 12-13 возраст, лет

Рнс. 2. Скорость поэтапной доставки кислорода (я02)у рысаков разного возраста: I - в лёгкие; А - в альвеолы; а - артериальной кровью; V - смешанной венозной кровью

экономичным. Об этом свидетельствует уменьшение вентиляционного эквивалента от 2 до 6 лет и его увеличение у рысаков 7 лет и старте. Кислородный эффект дыхательного цикла увеличивается в возрасте от 2 до 4-5 лет, у лошадей 6 лет и старше он начинает достоверно уменьшаться (Р<0,001). Всё это указывает на снижение экономичности внешнего р хання очень молодых и старых рысистых лошадей (см. табл. 7).

Аналогично изменяется с возрастом н соотношение минутного объёма кровообращения и потребления кислорода. Гемодннамкческий эквивалент уменьшается в возрасте от 2 до 4-5 лет, а у рысаков 6 лет и старше он увеличивается. Кислородный пульс растёт с возрастом до 4-5 лег, у лошадей старшего возраста, начиная с 6 лет, он становится меньшим. Данные изменения газодинамического эквивалента и кислородного пульса свидетельствуют о самой высокой экономичности кровообращения у рысаков 4-5-летиего возраста и на её снижение у лошадей старших возрастных групп (см. табл. 7).

В процессе старения рысистых лошадей на фоне сиижеиия скорости поэтапной доставки кислорода к тканям кислородные режимы их организма становятся более напряжёнными. Парциальное давление кислорода в альвеолах с возрастом от 2 до 6 лет становится более низким. У рысаков 7 лет и старше, нз-за меньшей экономичности внешнего дыхания р02 в альвеолах возрастает. Напряжение кислорода в артериальной крови с возрастом от 2 до 13 лет становится ниже, а напряжение кислорода в венозной крови с возрастом практически не претерпевает изменений, хотя имеется тенденция к его увеличению у рысаков старших возрастных 1рупп (рис. 3).

1

Таблица 7

Показатели экономичности кислородных режимов организма рысаков в возрасте

от 2 до 13 лет

Показатели Возрастные группы рысаков

2 года 3 года 4-5 лет 6 лет 7-10 лет 12-13 лет

Вагшляционный эквивалент (ВЭ) 33,9+1,2 31,0+0,4 30,5+0,4 27,4+0,8 32,2+0,1 34,7+0,2

Кислородный эффект дыхательного цикла (КЭДЦ), мл за 1 дыхательный цикл 108,2+8,2 136,7+6,3 145,2+4,7 115,0+2,1 84,2+1,7 70,7+2,6

Гемодинамический эквивалент (ГЭ) 19,3+0,7 19,3+0,4 18,4+0,7 18,9+0,2 19,3+0,1 20,2+0,3

Кислородный пульс (КП), мл за 1 сердечное сокращение 46,0+2,1 46,6+1,8 47,1+2,2 44,0+1,4 35,5+2,0 32,7+2,4

Полученные в результате обследования лошадей рысистых пород разного возраста данные, позволяют придти к выводу, что кислородные режимы их организма в процессе возрастного развитая к 6 годам становятся более экономичными, хотя и более напряженными. В процессе старения экономичность кислородных режимов организма снижается. р02, мм рт.ст.

160 140 120 100 80 60 40 20 0

1___— I

А

2-3 4-5 6 7-10 12-13 возраст, лет

Рйс.3. Каскады р03 на разных этапах доставки кислорода в организме рысаков в возрасте от 2 до 13 лег: рОз - I - в воздухе дыхательных путей; А - в альвеолярном воздухе; а - в артериальной крови; V - в смешанной венозной крови

Выявленные нами особенности изменения показателей, характеризую!них состояние функциональной системы дыхания, кислородных режимов организма и их регулирования у рысистых лошадей разного возраста, находятся в соответствии с возрастными закономерностями, установленными у человека и млекопитающих животных (А.З.Колчинская, ИЛ.Маиьковская, А.Г.Мисюра, 1980).

3. Реакция функциональной системы дыхания рысистых лошадей на вдыхание

воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода

Наши исследования показали, что при кратковременном десятиминутном вдыхании воздуха с 16, 14, 12 и 10% кислорода у рысаков 4-5-летнето возраста, прежде всего, увеличивается частот дыхания (табл. 8). Учащение дыхания является закономерной реакцией организма лошадей на недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе, за счет которого преимущественно усиливается и лёгочная вопшяцпя. При вдыхании воздуха с 16% кислорода частот дыхания возрастает почти в 1,5 раза по сравнению с её нормоксическими значениями, а при вдыхании воздуха с 10% кислорода - уже более, чем в 2,4 раза.

Снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе способствует постепенному увеличению дыхательного объёма, но это увеличение отмечается только до того, как процент кислорода п газовой смеси составляет не менее 14.

Минутный объём дыхания у рысистых лошадей 4-5 лет при вдыхании воздуха с 16, 14, 12 и 10% кислорода увеличивается в 1,57; 1,87; 2,19 и 2,29 раза соогветствепно по сравнению с МОД при нормоксии.

Альвеолярная вентиляция увеличивается при вдыхании воздуха с 16 и 14% кислорода, дальнейшее снижение содержания кислорода, начиная с 12%, вызывает уменьшение объёма альвеолярной вентиляции, которая ещё превышает в 1,44-1,48 раза ЛВ при нормоксии. Отношение АВ/МОД увеличивается недостоверно только при вдыхании воздуха с 16% кислорода. Начиная с 14%, уменьшение содержания кислорода в пшоксических смесях обусловливает снижение отношения АВ/МОД по сравнению с данными, "слученными при вдыхании рысистыми лошадьми обычного воздуха, содержащего 20,9% кислорода (см. табл. 8).

В результате увеличения минутного объёма дыхания потребление кислорода организмом рысаков 4-5-лешего возраста при гипоксии, несмотря на снижение процента поглощения кислорода в лёгких увеличивается до тех пор, пока содержание кислорода во вдыхаемом воздухе становится не менее 14%. Это увеличение потребления кислорода обязано усилению лСгочной вентиляции. При вдыхании воздуха с 12 и 10% кислорода резкое падение процента поглощения кислорода в лёгких, несмотря на продолжающееся усиление минутого объёма дыхания, вызывает снижение скорости потребления кислорода организмом рысаков. В данных условиях этот показатель становится в 1,5 раза меньше, чем при нормоксии (табл. 9).

Уменьшение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе вызывает изменения не только внешнего дыхания, но и кровообращения, и дыхательной функции крови у рысистых лошадей. Даже кратковременное дссятиминушое вдыхание рысаками пшоксических смесей вызывает у них учащение сердечного ритма (табл. 10).

У рысаков 4-5 лет при снижении содержания кислорода п гшкжсичсскоП смеси до 1(1% уменьшается ударный сердечный выброс. Приросты минутого объёма крови при

вдыхании воздуха с 16, 14, 12 и 10% 02 к исходным данным при нормоксии составляют в среднем 13,7; 32,4; 36,5 и 43,2% соответственно.

В соответствии с изменениями величины физиологического шунтирования крови в лёгких у лошадей рысистых пород и минутного объёма крови при гипоксии происходит и изменение объёма кровотока в лёгких. Так, если при уменьшении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 14% легочный кровоток по отношению к его нормоксическому значению достоверно увеличивается (Р<0,001), то при вдыхании воздуха с 12% кислорода наблюдается резкое уменьшение лёгочного кровотока.

Изменения вентиляционно-перфузионных отношений благотворно сказываются на процессе массопереноса кислорода в кровь. У рысаков диффузионная способность лёгких при вдыхании воздуха с 16 и 14% кислорода достоверно увеличивается (Р<0,05). Изменениям диффузионной способности лёгких также способствуют изменения показателей дыхательной функции крови (табл. 11).

Содержание гемоглобина в крови у рысистых лошадей 4-5 лет при снижении р02 во вдыхаемом воздухе увеличивается, растёт и количество эритроцитов. В соответствии с содержанием гемоглобина в крови увеличивается её кислородная ёмкость при гипоксии (см. табл. II).

Лртериопенозное различие по кислороду уменьшается при снижении содержания кислорода в гнпокснческих смесях. Это различие наиболее ощутимо при вдыхании воздуха с 12 и 10% 02

Несмотря на увеличение лёгочной вентиляции при гипоксии, скорость поступления кислорода в лёгкие продолжает увеличиваться только до того, как содержание 02 во вдыхаемом воздухе не снижается до 10%, при вдыхании этой газовой смеси скорость поступления кислорода в лёгкие становится меньшей, чем при вдыхании ГС с 12% 02. С момента уменьшения альвеолярной вагпшяции, то есть при вдыхании пшоксической газовой смсси (ITC) с 12% 02, наблюдается падение скорости поступления кислорода в альвеолы. Этот показатель начинает уменьшаться, становясь ниже его нормоксического значения. Скорость поступления кислорода в альвеолы при вдыхании воздуха с 16 и 14% 02 выше, чем при нормоксии. Скорость транспорта кислорода кровью при гипоксической гипоксии увеличивается (см. рис. 5). Благодаря выраженному увеличению ЧСС и МОК артериальной кровью транспортируется большее количество кислорода в единицу времени, чем в норме.

Экономичность КРО рысаков 4-5 лет уменьшается по мере возрастания степени гипоксической гипоксии (табл. 12). Внешнее дыхание у рысистых лошадей становится менее экономичным и менее эффективным. Об этом свидетельствуют увеличение вентцляционшгоэквивалента и снижение кислородного эффекта дыхательного цикла

Кровообращение у рысаков в отношении снабжения тканей кислородом при гипоксии становится также менее экономичным, на что указывают увеличение гемодиначического эквивалента и снижение кислородного пульса, наиболее ярко выраженные при вдыхании воздуха, содержащего 12% кислорода и меньше (см. табл. 12).

д.

у- ■_________Ьэ у

X;

Ро2

160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

20,9 16 ¡4 12 10 02,%

Рис. 4. Каскады р02 на разных этапах доставки кислорода в организме рысаков 4-5 лет при гипоксии: р02 - I - в воздухе дыхательных путей; А - в альвеолярном воздухе; а - в артериальной крови; v - в смешанной венозной крови

Анализ кислородных режимов организма и функциональных показателей при снижении удержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 16-14% позволяет заключить, что при таком содержании кислорода состояние лошадей рысистых пород можно охарактеризовать как состояние компенсированной гипоксии (по А.З.Колчинской, 1989, 1991). Об этом в частности свидетельствует отсутствие достоверного повышения содержания лактага в крови: гак, если при нормоксии содержание лактата в крови у рысистых лошадей составляло 0,73+0,05 Моль х 10'3/л, то при вдыхании воздуха с 16 и 14% кислорода оно не претерпело достоверных изменений и а среднем составляло 0,77+0,05 и 0,91+0,06 Моль х 10"3/л соответственно. При содержании кислорода в газовой смеси менее 12% отмечено дальнейшее увеличение лактата в крови, при этом его уровень превышал своё нормоксичсское значение более, чем в 3,2 раза (табл. 13).

Таким образом, снижение процента поглощения кислорода в лёгких, уменьшение потребления кислорода, снижение артерновенозного различия по кислороду, уменьшение ачьвеолярно-аргерналыюго и аргериально-венозного градиента р02 (рис. 4) позволяю! сделан, вывод о том, что у рысаков уже при кратковременном вдыхании воздуха с 12% 02, то есть при относительно нерезком пнтокснческом воздействии начинает проявляться тканевая гипоксия.

Если сопоставить полученные нами результаты с тем, что известно из обширной литературы по пиюксическим состояниям человека, то напрашивается вывод о том, чго лошади рысисгых пород в возрасте 4-5 лет более чувствительны к гипоксии, чем молодые мужчины. Безусловно, трудно делать прямые сопоставления, так как жизненный цикл лошади и 3-3,5 раза короче, чем жизненный цикл человека и возраст 4-5 лет лошади не может сопоставляться с возрастом 20-30 лет человека без существенных оговорок. 4-5-летнпй возраст для лошадей - возраст физиологической и половой зрелости, во время которой проявляется наивысшая работоспособность лошадей рысистых пород. Пели это учесть, то можно сделать вывод о том, чго в наиболее работоспособном возрасте рысаки более чувствительны к гипоксии, чем человек, чго тканевая гипоксия с сё повреждающим действием у них проявляется при более высоком содержании кислорода в пшоксических газовых смесях - при 12%, в то время, как у молодых мужчин тканевая гипоксия проявляется при более резком снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе - при 11% ()_,.

4. Изменения состояния функционально» системы дыхания лошадей рысистых

пород разного возраста при вдыхании воздуха с пониженным содержанием

Кислорода

Если проанализировать изменения показателей дыхания, кровообращения, потребления кислорода, дыхательной функции крови у лошадей рысистых пород различных возрастных групп при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, то можно придти к следующим заключениям. В абсолютных величинах частота дыхания, дыхательный объем, минутный объем дыхания, частота сердечных сокращений, минутный объем крови, содержание гемоглобина и количество эригроцитов в крови у рысистых лошадей увеличиваются при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе (см. табл. 8, 10, И), но приросты этих показателей по отношению к их нормоксическим значениям у животных различных возрастных групп изменяются по-разному. Так, если при вдыхании пшоксических газовых смесей с 16, 14, 12 и 10% кислорода дыхание учащается в большей степени у рысистых лошадей 4-5 лет, чем у рысаков других возрастных групп, то дыхательный объём и мннутный объём дыхаши увеличиваются более всего у лошадей старшей возрастной группы. Считаем необходимым напомнить, что в абсолютных значениях частота дыхания и его минутный объём оказываются самыми высокими при вдыхании пшоксических газовых смесей у лошадей 2-летнего возраста, а дыхательный объём - у рысаков 4-5-летнего возраста. Важно подчеркнуть, что потребление кислорода у лошадей всех возрастных групп достоверно снижается при вдыхании гипоксической газовой смеси с 12% 02 и менее (см. табл. 9).

Выявленные отличия в абсолютных и относительных величинах можно объяснить

тем, что при нормошш частота дыхания, минутный обт.ём дыхания (мл/мнн), МОД мл/мин на 1 кг мпесы тела, частота сердечных сокращений, минутный обьём крови, МОК мл/мнн на 1 кг массы тела окаадваюгся наиболее высокими у лошадей младшей возрастной группы.

По-разному изменчекя прирост показателей кровообращения и дыхательной функции крови у рысаков при гипоксии. Гак, частота сердечных сокращений увеличивается при вдыхании гипоксических газовых смесей с 16, 14, 12 и 10% 02 в большей степени у лошадей 4-5-лепгего возраста, в соответствии с этим изменяется и минутный объём крови (см. табл. 10). Каждая из гипоксических смесей вызывает достоверный выброс эритроцитов в циркулирующую кровь у рысаков 2-летнсго возраста. У рысаков 4-5 лет и особенно 12-13 лег прирост количества эритроцитов в циркулирующей крови при гипоксии находится в пределах достоверного. Наибольший прирост содержания гемоглобина в крови отмечается у лошадей младшей возрастной группы (см. табл. II).

Снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе вызывает усиление дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови у рысаков 2 лег. Это своеобразный отпет их организма, направленный па компенсацию снижения Р|0> При вдыхании гипоксических газовых смесей минутый объем дыхания увеличивается преимущественно за счёт учащения дыхания, дыхательный обт.ём увеличивается не значительно и только до тех пор, пока содержание кислорода в ГТС снижается не больше, чем до 14% (см. табл. 8).

Таблица 8

Показатели внешнего дыхания лошадей рглсистых пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возрасг, лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе. %

20,9 16 14 12 10

чд дых/мин 2 4-5 12-13 18,3+3,6 11,1+0,9 17,0+0,1 22,5+0,3 16,4+2,1 22,3+0.3*** 26,1+1,2 18,8+1,9** 25.3+0,2*** 31,710,7** 23,5+1,0*** 26.7+0,2* ** 34,0+0.4** 26,9 + 1.5*** 28,3+0.1***

ДО, л 2 4-5 12-13 3,67+0,31 4,43+0,21 2,46+0,03 4,04+0,07 4,7010,14 4,13+0,04*** 4,18+0,04 4,89 ± 0,09 4,24+0,02*** 3,93+0,06 4,59+0,07 4,36+0.02*** 3,77+0,03 4,19+0,06 3.6810,06***

мод, л/мин 2 4-5 12-13 67,1+4,8 49,2+1,9 41,7+0,8 91,0+3,6** 77,1+7,8** 92,0+2,7*** 109,2+2,9*** 91,9+4,4*** 107,2+2,1*** 124,5+4,1*** 107,9+3,7*** 116,3+1,8*** 128,3+2.6*** 112.6+3,8*** 104.010,6***

ФМДП, л/мин 2 4-5 12-13 1,07+0,11 1,69+0,16 0,99+0,04 1,19+0,04 1,53+0,13 1,90+0,17*** 1,62+0,07** 2,13+0,21 2,37+0,12*** 2,02+0,02* ** 2,72+0,17** 2,65+0,15*** 1,9710,04*** 2,5110.06** 2,22+0,08***

АВ, л/мин 2 4-5 12-13 47,6+0,7 30,5+1,2 24,9+0,2 64,2+1,3*** 52.0+1,4*** 49.6+0,4*** 66,9+0,7*** 51,9+1,7*** 47.2+0,8*** 60,5+1,4*** 44,0+2,6*** 45,6+0,4*** 61,310,9*** 45,112,1*** 41,210,6***

АВ/МОД, % 2 4-5 12-13 71,0+0,7 62,0+2,4 59,7+1,1 70,6+0,2 67,5+1,1 53,9+0,8*** 61,3+1,7*** 56,5+2,3 44,0+2,6*** 48,6+1,1*** 40,8+1,8*** 39.2+1,4*** 47,8+0,3*** 40,1+1,1*** 39,6+1,6***

Разность достоверна по отношению к нормоксическнм значениям: **- при Р<0,01;***- при Р<0,001.

Потребление кислорода организмом рысаков разного возраста снижается при вдыхании воздуха с 12% 02 и менее (см. табл. 9). Уменьшение этого показателя происходит на фоне увеличения МОД и учащения сердечных сокращений.

Таблица 9

Показатели газообмена в лёгких у лошадей рысистых пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст, лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20,9 16 14 12 10

по2, мл/мин 2 4-5 12-13 1980,8+78,2 1611,8+28,9 1201,0+10,4 2285,0+37,6* 1734,8+44,3 1324,8+12,1«** 2437,3+46,7*'* 1819,6+34,7*» 1350,7+15,8*'* 1736,8+33,1* 1068,2+30,4*** 1140,9+26,1* 1570,4+24,6*** 1094,5+49,6*** 982,8+16,3***

Поглощение О,, % 2 4-5 12-13 3,28+0,21 3,64+0,04 ЗДО+0,02 2,79 + 0,04* 2,50 + 0,03*** 1,60 + 0,02*** 2,48 + 0,06'* 2,20 + 0,07'*» 1,40 + 0,03'*' 1,55+0,05*** 1,10+0,02*** 1,09+0,01 »** 1,36+0,02*»* 1,08+0,03*** 1,05+0,01***

Выделение со2, мл/мин 2 4-5 12-13 1584,6+31,2 1288,6+18,9 960,8+11,4 2056,5+78,4*** 1561,3+21,4*«* 1192,3+18,8*'* 2315,4+66,2»»» 1728,6+17,3*** 1283Д+21.6**» 1736,8+29,8* 1068,2+21,4»** 1140,9+38,1*** 1648,9+36,3 1149,2+14,5*** 1031,9+25,6*

Разность достоверна по отношению к нормоксическим значениям: * - при Р<0,05; **-нриР<0,01; *** - при Р<0,001.

Вдыхание воздуха с пониженным содержанием кислорода вызывает значительное увеличение ЧСС н МОК у рысаков всех возрастных групп (см. табл. 10).

Таблица 10

11 оказатели кровообращения у лошадей рысистых пород разного возраста при гипоксии

1 Ькаигели Возраст ,лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20,9 16 14 12 10

ЧСС, уд/мин 2 '4-5 12-13 43, И 1,2 34,2+0,8 36,7+0,7 48,1+0,6»« 38,5+0,9** 41,3+0,3'*» 49,4+0,2'*» 45,3+1,7'* 44,7+0,2"* 52,4+0,3*** 46,6+0,4*** 45,3+0,t*** 54,110,2»" 50,111,5»»» 46,7+0,2»»»

УО.л 2 4-5 12-13 0,88610.037 0,866+0,084 0,65910,018 0,88610,021 0,86610,081 0.659+0,012 0,88610,007 0,86610,080 0.659+0,003 0,866+0,011 0,866+0,082 0,659+0,014 0,84610,004 0,846И),016 0,639+0,003

МОК, л/мин 2 4-5 12-13 2 4-5 12-13 38,2+1 29.610.5 24,2+0,1 2,8710,26 2,7110,04 4.5710.06 ■12,610,6* » 33.310Д»»» 27,2+ 0,3*'* 43,8+0,2»»» 39,2+0,4'** 29,5+0,3*** 45,4+0,1*** 40,4+0,1*** 29,9+0,1*** 45,810,3»" 42,4+0,2»" 29,8+0,1»"

Физиолош- ЧССКИЙ 111) ИТ кропи в пёгких. л МОК«,, л/мин МОД-МОК'л 3.7110.31 0,9910,03'** 8,7010,26'** 6,96+0,21 1,8510,26» 10,6210,17*** 12,5310,37"* 17,53+0,21"» 17,0710,36"* 9,76+0,11»»» 9,84+0,24"» 14,10+0,28"*

2 4-5 12-13 35,3310,21 26,89 +0,84 l19,63 +0.16 38,8910,16*»» 32.3ЦО,22'*» 18.50KU2»»» í,65l0 J0* 1,6110.02»** 2.6810.14*** 36,8410,21*'* 37,3510,34**' 18,88+0,43 i ,82l<i,0S* ** 1,3910.01"* 2,50»0.21*** 32,87+0,12"* 22,8710,17" 12.83+0,21"» 36,0410,26* 32,5610,26*»* 15,70+0,18"*

2 4-5 12-13 1.35+0.06 1,!4Н).(12 1.27 + 0.03 1,84+0.06'** 1.92+0,04"» 3.55+0.09"» 1,7010,04"' 1,3910,01'" 2,62+0.02***

1'jimx.lv .■ихтмч'рна по ш ношению к иорипкеи'кхжим шамскнич: * -при IMI.DV "-приМЦИ; *** -при Г- D.ÍKÍl.

Гипоксичсская гипоксия способствует увеличению содержания гемоглобина и количества эритроцитов в крови, ей кислородной емкости, но так как насыщение артериальной крови кислородом существенно снижается, содержание кислорода в артериальной крови падает (см. табл. 11).

Таблица 11

Показатели дыхательной функции крови лошадей рысистых пород разного возраста

мри гипоксии

Показатели Возраст, лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20,9 16 14 12 10

НЬ,г/л 2 4-5 12-13 122,3+1,7 135,3+1,2 142.3+1,4 130,3+0,8"» 138.0+0,5 143,7+0,2 132,8+0,2*" 139,3+0,5* 144,010,1 133,6+0,4*** 139,911,5» 144,710,2 135,310,1*** 141,5+1,5* 145,3+0.8

Ег, млн/мм3 2 4-5 12-13 6,60+0,07 6, «0+0,10 6,76+0,03 6.85+0,02* 6,85+0,02 6,77+0,01 7,00+0,01*** 6,90+0,03 6.87+0.02» 7,07+0,03*** 7,00+0,02 6,8710,01** 7,2310,01*** 7,08+0,01* 6,90+0,01***

КЕК, мл/л 2 4-5 12-13 166,3+2,4 184.0+2,8 193.5+1,6 177,2+2,1* 187,7+1,4 195,4+0,6 180,6+0,2*** 189,5+1,1 195,8+0,2 181,7+0,4"» 190,3+1,4 196.8+0.2 184,0+0,8*** 192,410,7» 197,6+0,1»

Я.Ог, % 2 4-5 12-13 97.5+0,4 97,0+0,7 94,0+0,4 97,1+0,1 95,8+0,2 89,1+0,3*** 94,2+0,7** 93,3+0,4** 87,2+0,4*" 84,1+0,6*** 82,9+0,1»" 81,9+0,1*" 80,9)0,2*** 82,5+0,3*»* 78,7+0,3***

5,02,% 2 4-5 12-13 66,3+0,4 67,4+0,3 68.3+0,3 66,9+0,8 68,1+0,2 64,2+0,2*** 63,3+0,3"* 68,810,4* 63,8+0,1*** 63,010,6*** 69,0+0,3* 62,5+0,4*** 62,3+0,4*** 69,1+0,2* 62,0+0,6"*

С/Ъ, мл/л 2 4-5 12-13 162,1 + 1,8 178,5+1,6 181,9+2,6 172,1+3,6* 179,9+0,6 174,1+0,7* 170,1+0,2*** 176,8+2,1 170,7+0,2*" 152,8+1,2** 157,7+1,2*" 161,2+1,4*" 148,9+0,9"* 158,8+1,7*** 155,5+1,1***

С,02, мл/л 2 4-5 12-13 110,3 К),2 124.0+2,1 132,2+0,3 118,5+2,6** 127,8+3,4 125,4+1,2*** 114,4+0,4*** 130,4+1,1* 124,9+0,4"* 114,5+0,1*** 131,3+0,7* 123,010,9*** 114,6+0,3*** 133,0+0,9* 122,5+1,7*"

(а-у)Ог, мл/л 2 4-5 12-13 51,8+0,04 54,5+0,05 49,7+0,01 53,6+0,02*** 52,1+0,04*** 48,7+0,02*** 55,7+0,06"* 46,4+0,08*'» 45,8+0,04**» 38,3+0,05*** 26,4+0,03"* 38,2+0,01*** 34,310,03*** 25,8+0,02*** 33,0+0,06*'*

Разность достоверна по отношению к нормоксическим значениям: * - при Р<0,05; ** - при Р<0,01; *" - при Р<0,001.

Изменения внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции кропи у рысистых лошадей при гипоксической гипоксии сопровождаются одновременными изменениями всех параметров, характеризующих кислородные режимы организма -скорости поэтапной доставки кислорода (см. рис. 5) и парциального давления кислорода на разных этапах его массопереноса в организме рысаков.

Кислородные режимы организма рысистых лошадей разного возраста имеют выраженные отличия. У рысаков 2 лет они менее экономичны при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе: увеличиваются вештшяцлонный и гемодииамический

эквиваленты, уменьшаются кислородный эффект дыхагелмюго цикла и кислородный нульс. Снижение экономичности КРО наиболее отушмо при вдыхании воздуха, содержащею 12% кислорода и менее (см. табл. 12).

Таким образом, снижение дыхательного обьбма, отношения АВ'МОД, проценга поглощения кислорода в легких, уменьшение потребления кислорода, снижение артерновенозного различия но кислороду, уменьшение артерновенозного градиента р02 нозноляюг заключить, что у рысаков 2 лет при относшелыю нерезком гшюксическом воздействии - при кратковременном вдыхании воздуха с 14-12% кислорода начинает проявляться тканевая гипоксия. ц(>2. мл/мин

14(100 13000 12000 11000 100009000 8000 70006000 5000 .(ООО 3000 2000 1000 о

шмш.

16 14 12 10 02, %

Рис.5. Скорость поэтапной достааки кислорода (цО>)у рысаков разного возраста при пшокенн: I - н легкие; А - в альвеолы; а - артериальной кровью; V - смешанной венозной кровью; а - рысаки 2 лет;□ - рысаки 4-5 лет; о-рысаки 12-13 лет

Анализ функнионатьных показателей и кислородных режимов организма при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 16% позволяет сделать вывод, 'по при таком содержании кислорода состояние лошадей рысистых пород 2-лешего возрасти можно охарактеризовать как состояние компенсированной гипоксии. (XI этом также свидетельствует отсутствие достоверного повышения содержания лактата » кропи (см. табл. 13).

При снижении содержания 02 но вдыхаемом воздухе до 14% и менее увеличение окшкчиення молярных конпстраний лактаг/пнруваг в кропи у лошадей 2-легиего иоцисп! свндетсльстпуег о кшрускниш доли анаэробного гликолиза в обеспечении орг.шн (м.1 рмсакон «нергией при гипоксии. начинает проявляться шанег-ая пшоксия с с£ !км')ч-.ц 1.1НЧ1ШМ действием (см. пим. 13). Рыскстмс лошади младшего мпраста (двух кч) ченл- ¡и.шп!|нчи|1Ы к пиюкснчсским поздейспишм, чем рысаки старших

возрастных групп. Их спортивная карьера только начинается, они несут меньшие физические нагрузки, их организм испытывает меньшее воздействие кислородной недостаточности, а, следовательно, менее приспособлен к условиям пониженного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе.

Таблица 12

Показатели экономичности кислородных режимов организма лошадей рысистых

пород разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст, Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

лет 20,9 16 14 12 10

2 33,9+1,2 39,8+0,7** 44,8+1,2*** 71,7+0,9*** 81,7+1,4***

ВЭ 4-5 30,5+0,4 44,4+0,8*** 50,5+1,4*** 101,0+0,7*** 102,9+0,4***

12-13 34,7+0,2 69,4+0,9*** 79,4+1,6*** 101,9+1,1*** 105,8+0,3***

КЭДЦ, мл за 2 108,2+8,2 101,6+3,1 93,4+2,2 54,8+2,6*** 46,2+1,8***

1 дыхательный 4-5 145,2+4,7 105,8+4,4*** 96,8+2,7*** 45,5+3,1*** 40,7+2,2"*

цикл 12-13 70,7+2,6 59,4+2,6" 53,4+1,3*** 42,7+2,6*** 34,7+1,9"*

2 19,3±0,7 18,6+2,3 18,0+2,8 26,1+0,9*** 29,2+0,7***

ГЭ 4-5 18,4+0,7 19,2+0,2 21,5+1,7 37,8+0,4*** 38,7+0,4***

12-13 20,2+0,3 20,5+0,1 21,8+0,2*** 26,2+1,1*** 30,3+2,1***

КП, мл за 2 46,0+2,1 47,5+2,1 49,3+4,1 33,2+1,3'** 29,0+0,6'**

1 сердечное сокращение 4-5 12-13 47,1+2,2 32,7+2,4 45,1+3,7 32,1+0,7 40,2+1,4* 30,2+0.3 22,9+0,5*** 25,2+0,8* 21,9+0,8*** 21,1+0,3***

Разность достоверна по отношению к нормокснческим значениям: * - при Р<0,05; ** - приР<0,01; *** - при Р<0,001.

Таблица 13

Изменение содержания лактата и пирувзта в крови у лошадей рысистых пород

разного возраста при гипоксии

Показатели Возраст, лет Содержание кислорода во вдыхаемом воздухе, %

20,9 16 14 12 10

Лактат, Мольх10"3/л 2 4-5 12-13 0,79+0,11 0,73+0,05 0,71+0,03 0,84+0,07 0,77+0,05 0,76+0,01 0,93+0,05 0,91+0,06 0,88+0,06 1,31±0,01"* 1,00+0,06* 0,91+0,10 2,41+0,18*** 2,35+0,23*** 1,94+0,05"*

Пируват, МольхЮЛл 2 4-5 12-13 60,3+2,0 57,9+2,2 61,7+0,6 60,4+1,1 57,1+2,8 62,3+0,4 61,6+0,5 63,0+3,3 62,4+1,1 58,7+1,3 51,9+2,2 47,6+4,6* 62,8+2,1 65,5+1,2* 67,6+1,3"

Соотношение молярных концмгтраций лактат/пнруват 2 4-5 12-13 13,1+0,2 12,6+0,1 11,5+0,4 13,9+0,4 13,5+0,3* 12,2+0,1 15,1+0,1*** 14,4+0,1*** 14,1+0,3*** 22,3+0,4*** 19,3+0,1*** 19,1+0,7»* 38,4+0,3*** 35,9+0,4*** 28,7+0,3***

Разность достоверна по отношению к нормокснческим значениям: * - при Р<0,05; **- при Р'0,01; *** - при Р<0,001.

Анализ функциональных показателей и кислородных режимов организма рысаков 12-13 лет при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 14% свидетельствует о том, что при такой степени гнпоксического воздействия организм лошадей находится в состоянии компенсированной гипоксии. При вдыхании гипоксической газовой смеси с 12% 02 снижаются дыхательный объём, потребление кислорода, проявляется тенденция к увеличению содержания лакгата в крови. Изменение этих показателей указывает на развитие субхомпенсированной гипоксии. Снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе до 10% вызывает состояние декомнснснрованной гипоксии, на что указывает достоверное (Р<0,001) снижение потребления кислорода по сравнению с его нормоксическим значением (см. табл. 9), а также достоверное (Р<0,001) увеличение содержания лактата в крови и возрастание соотношения молярных концентращш лактат/лируват (см. табл. 13).

На основании вышеизложенных данных можно сделать вывод о том, что лошади рысистых пород старшей возрастной группы (12-13 лет) наиболее приспособлены и адаптированы к пшоксической гипоксии. Можно предположил,, что определённую роль в адаптированное™ к условиям пониженного р02 во вдыхаемом воздухе этих рысаков, сохранивших достаточную общую физическую работоспособность и продолжающих принимать участие и занимать призовые места на конноспортивных соревнованиях, может играть многолетняя адаптация к гипоксии нагрузки, которая сопровождает рысист ых лошадей на всём протяжении их беговой карьеры, начинающейся с заводского тренинга и заканчивающейся тренингом и испытаниями на ипподромах, а также участием в конноспортивных соревнованиях.

Рысаки средней возрастной группы (4-5 лет), закончив заводской тренинг, продолжают тренироваться и участвовать в бегах на ипподроме. Они становятся уже более приспособленными к гипоксическим воздействиям, чем животные двухлетнего возраста. Однако не каждая лошадь в этом возрасте может раскрыть свои потенциальные возможности резвого рысака, поэтому они продолжают иплодромный тренинг И испыгапия в бегах до более старшего возраста.

5. Адаптация к гипоксии в курсе нормобарнческой интервальной пшоксической тренировки как средство улучшениа состояния функциональной системы дыхания н повышения работоспособности рысистых лошадей

У рысаков после курса шггервапыюй гипоксической тренировки отмечено доспхх-рнос уменьшение частоты дыхания и увеличение дыхательного объёма (Р<0,01), 11 счет которою достоверно (Р<0,001) увеличился и минутный объём дыхания, повысилось ошошенне АН/МОД и возросла альвеолярная вентиляция (табл. 14). 'Заменю тип,пилась »ффсктивность внешнего дыхания, что проявилось в увеличении отношения альвеолярной вентиляции к минутому объёму дыхания, уменьшилось шунтирование кропи в лёгких, то сеть улучшилось их кровоснабжение, увеличилась

диффузионная способность легких, повысилось напряжение кислорода в артериальной крови, процент поглощения кислорода в лёгких стал большим, он увеличился с 3,43±0,03% до 3,7110,07%, возросла скорость потребления кислорода (с 1574,4124,2 мл/мни до курса ИГГ до 1786,4136,1 мл/мин после курса ШТ). Скорость выделения углекислого таза после курса ИГТ стала также больше её исходного значения (1259,5+12,1 мл/мин до курса ИГТ, 1429,1 + 18,1 мл/мин после курса ИГТ).

Таблица 14

Изменение показателей внешнего дыхания рысаков, прошедших курс ИГТ

Показатели До курса ШТ После курса ИГТ

ЧД, дых/мин 11,3 + 0,1 10,4 10,2*»

ДО, л 4,51 + 0,16 5,141 0,07"

МОД, л/мин 51,010,2 53,510,1***

ФМДГ1, л/мин 1,7710,04 1,89 + 0,12

АВ, л/мин 31,010,8 33,810,2*'

АВ/МОД, % 60,8+1,7 63,21 1.3

Разность достоверна по отношению к значениям до курса ИГТ:

** - при Р<0,01; ***-приР<0,001.

Курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки вызвал у рысаков достоверное уменьшение частоты сердечных сокращений (Р<0,05). Ударный сердечный выброс кропи стал большим, что указывает на возрастание эффективности деятельности сердца. После курса ИГТ достоверно (Р<0,01) уменьшилась величина физиологического шута крови в лёгких, что одновременно с увеличением МОД обусловило возрастание объёма лёгочного кровотока, повысилась экономичность кровообращения (тзбл. 15).

Таблица 15

Изменения показателей кровообращения у рысаков, прошедших курс ИГТ

Показатели До курса ИГТ После курса ИГТ

ЧСС, уд/мин 35,610,4 34,010,3*

УО, л 0,832+0,014 0,89810,011**

МОК, л/мин 29,610,2 30,510,1**

Физиологический шунт крови в лёгких, л 2,5810,12 2,0710,04**

МОКл, л/мин 27,02+0,11 28,4310,24***

МОД/МОКд. 1,15+0,01 1,1910,02

Разность достоверна по отношению к значениям до курса ИГТ:

* - при Р<0,05; ** - при Р<0,01; ***-приР<0,001.

После курса ИГТ увеличилось содержание гемоглобина и количество эритроцитов в

крови, в соответствии с этим кислородная ёмкость крови стала большей. Возрастание кислородной ёмкости крови и насыщения кислородом артериальной крови обусловило достоверное (Р<0,001) увеличение содержания кислорода в артериальной крови. Артсриовенозное различие по кислороду у рысаков, прошедших курс ИГТ, увеличилось (табл. 16).

Таблица 16

Изменение показателей дыхательной функции крови рысаков, прошедших курс ИГТ

Показатели До курса ИГТ После курса ИГТ

НЬ, г/л 135,1+0,3 144,8+0,6'**

Ег, млн/мм3 6,70+0,08 7,01+0,04**

мл/л 183,7+1,4 196,9+1,1***

БдОз, % 97,2+0,2 97,8+0,1*

% 68,2+0,1 68,0+0,1

С.СЬ, мл/л 178,6+0,3 192,6+0,6*«

СуО>. мл/л 125,3+0,4 133,9+0,3***

(а-у)0>, мл/л 53,3+0,04 58,7+0,06*'*

Разность достоверна по отношению к значениям до курса ИГТ:

* - при Р<0,05; ** - при Р<0,01; *** - при Р<0,001.

У рысистых лошадей после прохождения курса интервальной гипоксичсской тренировки достоверно (Р<0,01) повысилась скорость поэтапной доставки кислорода: скорость поступления кислорода в лёгкие и альвеолы, и скорость транспорта кислорода артериальной и смешанной венозной кровью в нормоксических условиях стали больше своих значений до курса ИГТ.

Увеличение содержания кислорода в артериальной крови позволяет сохранять скорость /кхггавки кислорода артериальной кровью на высоком уровне при несколько сниженной скорости кровотока, что в свою очередь может способствовать меньшему напряжению сердечной деятельности, уреженшо сердечного ритма.

После прохождения курса нормокскческой интервальной пшоксической тренировки кислородные режимы организма рысаков стали более эффективными. Наряду с повышением эффективности КРО рЫсаков, прошедших курс ИГТ, повышается и их экономичность: снижшсгтся вентиляционный и гемодинамнческий эквиваленты, увеличиваются кислородный эффект дыхательного цикла и кислородный пульс. После курса шпервалыюй пшоксической тренировки тканям организма рысистых лошадей для извлечения 1 л кислорода необходим объём поступающего в лёгкие воздуха на 2,44),I л меньший, чем до ИГТ. При этом один дыхательный цикл обеспечивает их на 32,5+0,6 мл большим потреблением кислорода. Аналогично этому, после курса ИГТ каждый литр кислорода стал извлекаться тканями из объёма циркулирующей крови, меньшего на 1,7+0,1 л, чем до его проведения. А одно сердечное сокращение стало обеспечивать рысистых лошадей большим потреблением кислорода - на 8,3+0,3 мл по сравнению с тем, тго имело место до проведения интервальной гипоксичсской тренировки.

Рстультаты повторного гипоксического теста свидетельствовали о повышении • устойчивости организма лошадей рысистых пород к пшоксии. После курса шп^рвалыюй пшоксической тренировки состояние субкомпенсированной гипоксии у рысистых лошадей отмечалось при условии воздействия на их организм более "жёстких"

гипоксических газовых смесей, содержащих меньший процент кислорода - 10%, тогда как до курса ИГТ оно было обнаружено нами у рысаков при вдыхании П'С с 12% 02. У рысистых лошадей контрольной группы в результате повторного проведения гиноксического теста нами не были отмечены достоверные изменения показателей дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови и КРО.

Под влиянием нормобарической интервальной пшоксической тренировки, проводившейся на фоне традиционного ипподромного тренинга, заметно улучшились резвостные показатели рысаков (табл. 17). Время прохождения классической дистанции рысаками рысью в максимально возможном темпе после курса ИГТ существенно уменьшилось у рысистых лошадей всех возрастных групп. Резвостные показатели рысаков уже в первом выступлении в призе сразу после курса ИГТ улучшились.

Таблица 17

Изменение резвостных показателей у рысистых лошадей до и после курса ИГТ

Группы рысаков Резвость, мин, сек

Последнего выступления до курса ИГТ Первого выступления после курса ИГТ

Опытная группа Контрольная группа Опытная группа Контрольная группа

Жеребцы 2-х лет 2.27,7+0.04,2 2.32,4+0.03,8 2.18,0+0.03,1 2.29,0+0.07,6

Жеребцы 3-х лет 2.22,8+0.01,4 2.25,4+0.03,5 2.15,9+0.00,7*" 2.24,9+0.05,1

Кобылы 3-х лет 2.19,4+0.02,1 2.20,6+0.03,0 2.11,910.02,0* 2.18,3+0.04 '

Жеребцы 4-х-5-ти лет 2.14,7+0.00,8 2.14,9+0.03,2 2.09,8+0.00,9** 2.15,3+0.01,0

Разность достоверна го отношению к резв&тным показателям опытной группы до курса ИГТ: * - при Р<0,05; **-приР<0,01.

' На рысистых лошадях, прошедших курс ИГТ, были завоёваны первые и платные места в ряде традиционных и именных призов в сезоне испытаний:

• 1 -ое место в Большом Оренбургском призе (г. Оренбург) на жеребце Панасоник;

• 1-ые места в Осеннем орловском призе, Призе мэра Москвы, Призе графа А.Г.Орлова (г. Москва), 1-ое место в Призе Пиоиа, 2-ое место в Призе Кипра (г. Раменское), 3-е место в Большом трехлетнем орловском призе (г. Москва) на жеребце Лабинск;

• 2-ое место в Призе в честь 850-летия г. Москвы (г. Раменское) на жеребце Гермес;

• 4-ое место в Призе Элиты (г. Москва), 1-ое, 2-ое, 3-е места в именных призах (г. Москва) на жеребце Порыв;

• 3-е место в именном призе (г. Москва) на кобыле Гостья.

• Кроме того, жеребец Порыв стал победителем, а жеребец Гермес призёром (занял 2-ое место) на проведённых в Челябинской области \П-х Всероссийских соревнованиях конников на лошадях рысистых пород.

В этом же сезоне испытаний лошадей рысистых пород недостаточный резвостной класс рысаков конгрольной группы стал причиной не участия их в розыгрыше традиционных и именных призов.

Таким образом, приведенные нами резвостные показатели и спортивные результаты рысаков, прошедших курс ИГТ, свидетельствуют об эффективности применения нормобарической интервальной шпоксической тренировки, проводимой на фоне традиционного ипподромного тренинга и испытаний лошадей рысистых пород.

б. Механизмы эффективности интервальной гипокснческои тренировки

Как было показано в предыдущей главе, 15-диевный курс нормобарической интервальной гнпокснческой тренировки, проводимый на фоне планового традиционного ипподромного тренинга лошадей рысистых пород, повышает аэробную производительность и работоспособность рысаков. Возник закономерный вопрос о том, какие механизмы адаптации к гипоксии во время курса ИГТ, когда суммарное время гипоксического воздействия не превышает 300 мин, обусловливают высокую эффективность интервальной гипоксической тренировки?

Интервальная гипоксическая тренировка основывается на адаптации организма к пониженному парциальному давлению кислорода во вдыхаемом воздухе. На основании богатейшего фактического материала, подытоженного в обширнейшей литературе но гипоксии и результатов наших собственных исследований, можно констатировать, что компенсация гипоксии осуществляется механизмами, направленными на:

• уменьшение артериальной гилркссмии и поддержание скорости поступления

. кислорода в лёгкие и альвеолы на уровне, близком к нормоксическому путём

увеличения минутного объёма дыхания, учащения, дыхания, увеличения дыхательной поверхности альвеол при более глубоком дыхании, повышения доли альвеолярной вентиляций в МОД, возрастания диффузионной способности лёгких, уменьшения шунтирования крови в лёгких;

• обеспечение скорости поэтапной доставки кислорода артериальной кровью от лёгких к тканям путём увеличения кислородной ёмкости крови за счёт повышения содержания в ней гемоглобина и его способности присоединять кислород в лёгких, отдавать его тканям и увеличения объёмной скорости кровотока;

• обеспечение клеток необходимым количеством кислорода путём усиления микропнркуляшш крови в тканях и увеличения содержания миоглобина в мышцах;

• повышение способности клеток утилизировать кислород при низком его напряжении в крови и плазме путём увеличения количества митохондрий, их дыхательных ансамблей, активности дыхательных фермс!ггов и антиокенданпюй системы.

з:

Проведенные нами исследования позволяют заключить, что эффективность нормобаричсской интервальной пшоксической тренировки зависит от ряда факторов. Прежде всего, эффективность ИГТ обусловлена реакцией организма рысистых лошадей на гипоксическую гипоксию, кот орая проявтяется, как это было нами показано в:

а) компенсаторном усилении дыхания н поддержании скорости поступления кислорода в лёгкие и альвеолы на нормоксическом уровне;

б) компенсаторном увеличении объёмной скорости кровотока, а с ней и доставки субстратов к клеткам для синтеза белков;

в) выбросе эритроцитов из депо, что повышает кислородную ёмкость крови.

Вместе с увеличенным минутным объёмом кровотока повышение содержания

кислорода в крови обеспечивает при относительно небольшом снижении р(Ог поддержание скорости доставки кислорода к тканям иа необходимом дтя организма уровне.

Во время специальных исследований изменения показателей дыхания, кровообращения, потребления кислорода организмом рысаков во время одного сеанса ИГТ нами было обнаружено, что МОД, ДО и МОК возрастают от серии к серии гипоксических воздействий и, снижаясь во время нормоксических шггервалов, остаются всё же на более высоком уровне, чем до начала сеанса ИГТ (рис. 6, 7). Пятидневное воздействие режима ИГТ (в первую пятидневку вдыхание ГТС с 13% Ог, во вторую - с 12% 02, в трепло - с 11% 0;), приводящее к возрастанию МОД и МОК от серии к серии гипоксического воздействия, приводит к адаптации организма к гипоксии. Об этом свидетельствует норматизирующаяся скорость потребления кислорода при меньших значениях МОД и МОК, повышение экономичности кислородных режимов организма -снижение вентиляционного и гемодинамического эквивалетов. Кроме того, во время вдыхания воздуха с пониженным содержанием кислорода повышается paOi, которое становится выше критического уровня. Это означает, что к концу каждого пятидневного воздействия режима ИГТ гипоксия из субкомпенсировашюй переходит в компенсированную.

Можно предположить, что повышенный приток субстратов сшггеза, наличие гипоксией индуцируемого фактора (HIF-1), ускоряющего транскрипцию генов сшггеза эритропоэтина (G.L.Wang, 1993; G.L.Semenza, 1997), и повышенное содержание в крови тиреоидных гормонов (З.ХАбазова, 1999) во время нормоксических тггервалов, когда напряжешь кислорода в тканях возвращается к нормоксическому значению, создают оптимальные условия для синтеза ферментов дыхательной цепочки мшохондрий. !>го, в свою очередь, обусловливает повышение утилизации кислорода из крови и вдыхаемого воздуха.

Четвёртым и не менее важным фактором, обеспечивающим эффективность нормобарической интервальной гипоксической тренировки, является ступенчатая адаптация к гипоксии, при которой, как это было показано нами ранее, тканевая гипоксия ещё не генерализована и её повреждающее действие на ткани не проявляется.

зз

МОД, МОК, л/мин 120

100

П02, л/мин

Серии в сеансе курса ИГТ

— МОД ..... мок — по,

| |- гопоксическое воздействие | |- нормоксический интервал

Рнс. 6. Изменения показателей МОД, МОК, ПО} в первом сеансе курса ИГТ (11% О])

МОД, МОК, л/мин 120

П02, л/мин

Серии в сеансе курса ИГТ

— МОД ..... мок — по2

[_|- гипоксическое воздействие | |- нормоксический интервал

Рис. 7. Игмснсния покамгелей МОД» МОК, ПО! в пятом сеансе курса ИГТ (11% 02)

Особенности механизмов действия ИГТ на организм лошадей рысистых пород определяются также и тем, что она проводится на фоне планового традиционного нпподромного тренинга, во время которого напряжённая мышечная деятельность сопровождается гипоксией нагрузки (А.З.Колчинская, 1979, 1991). При гипоксии нагрузки тканевая гипоксия является начальным звеном ей генеза (Н.П.Волков, А.З.Колчинская, 1994). Гипоксия нагрузки служит пусковым механизмом адаптации организма к большим тренировочным и соревновательным нагрузкам. Тренировочным действием обладают физические нагрузки, выполняющиеся при субкомненсированной гипоксии нагрузки. Более интенсивные нагрузки могут оказать не тренирующее, а повреждающее действие на клеточные структуры.

При снижении р02 во вдыхаемом воздухе деятельность компенсаторных механизмов, как известно, направлена на то, чтобы обеспечить кислородом и энергетическим субстратом в первую очередь головной мозг и сердце. При снижении р02 в воздухе в организме происходит такое перераспределение кровотока, при котором головной мозг, сердце, печень получают усиленное кровоснабжение, кровоток же в мышцах, коже, костях не возрастает. Артерии, снабжающие кровью мозг, сердце, печень, расширяются.

При гипоксии нагрузки просвет кровеносных сосудов, снабжающих скелетные мышцы кровыо, увеличивается, сопротивление току кропи в них падает, мышечный кровоток многократно возрастает. Благодаря увеличению общего кровотока перераспределение крови не оказывает отрицательного влияния на кровоснабжение мозга и сердца: при меньшем в процентном отношении кровотока в этих органах его объёмная скорость оказывается более высокой, чем в покое, кровоток же в скелетных мышцах возрастает в десятки раз (Б.Фолков, Э.11ил, 1976).

Сочетание раздельного проведения в одни и те же сроки интервальной гипоксической тренировки и нпподромного тренинга лошадей повышает эффективность конструктивного действия гипоксии. Комбинированное воздействие гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки существенно повышает аэробную производительность ФСД и резвостные качества лошадей рысистых пород.

Выводы

1. В условиях конных заводов и нпподромного содержания проведено комплексное изучение функциональной системы дыхания рысистых лошадей с использованием современных инструметильных и компьютерных методов анализа. Исследования, выполненные на фоне нормального и пониженного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, позволили выявить и охарактеризовать возрастные особенности функциональной системы дыхания рысаков, а также установить общие закономерности и механизмы адаптации лошадей рысистых пород к птоксни двух

типов - гипоксической гипоксии, развивающейся при вдыхании воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода и к гипоксии нагрузки, сопутствующей физическим нагрузкам в ипподромном тренинге.

2. Состояние функциональной системы дыхания молодых половозрелых рысаков 4-5 лет, проходящих тренинг и испытания на ипподромах, характеризуется редкими ритмами дыхания (11,1 ±0,9 дых/мин) и сердечных сокращений (34,2+0,8 уд/мин), большими дыхагелышм (4,43+0,21 л) и минутным (49,2+1,9 л/мин) объемами дыхания, сердечным выбросом (0,866+0,084 л) и минутным объёмом кровообращения (29,6+0,5 л/мин), высокой скоростью потребления кислорода (1611.8+28,9 мл/мин).

3. С возрастом рысаков от 2 до 13 лег дыхание становится более редким. Дыхательный объём увеличивается, достигая максимального значения в 4-5-летнем возрасте; далее, по мерс старения, он уменьшается. Минутный объём лёгочной вентиляции, как в абсолютном выражении, так и в расчёте на 1 кг массы тела с возрастом и по мерс старения снижается. Доля альвеолярной вентиляции в минутном объёме дыхания, увеличиваясь до 6 лет, по мере старения снижается. До 3 лет увеличивается диффузионная способность лёпсих, в более старшем возрасте она уменьшается. По мерс старения животных уменьшается скорость и интенсивность потребления организмом кислорода.

4. В процессе возрастного развития рысистых лошадей сердечный ритм урежается, систолический и минутный сердечный выброс увеличиваются. После 6 лет ритм учащается, систолический и мш/утный сердечный выброс особенно у рысаков старше 10 лет уменьшаются. У рысакоа до 5-летнего возраста уменьшается объём физиологического шу!гга крови, в лёгких, т. е. сосудов, несущих кровь в артериальное русло в обход вентилируемых участков лёгких, лёгочный кровоток достоверно увеличивается. По мере старения объём шунта возрастает, лёгочный кроноюк уменьшается.

5. С возрастом рысаков от 2-х до 13-ти лет наблюдается тенденция к увеличению количества эритроцитов, содержания кислорода в артериальной крови, возрастают содержание гемоглобина и кислородная ёмкость крови.

6. При сравнении кислородных режимов организма молодых половозрелых рысаков с таковыми у молодых спортсменов установлено, что скорость поступления кислорода в лё(кнс (9254,5+357,4 мл/мин), в альвеолы (5737,1+225,7 мл/мин) и скорость транспорга кислорода артериальной (5283,6+108,1 мл/мин) и венозной (3670,4+87,4 мл/мин) крояыо у лошадей более высокая.

7. Кислородные режимы организма половозрелых лошадей рысистых пород огтчаюкя от таковых у молодых спортсменов меньшей экономичностью: каждый лтр кислорода жчреблястсч организмом рысаков из 30,5^0,4 л вдыхаемого воздуха и и) 18.4'0,7 л циркулирующей крови (у мужчин - из 25,0*0,3 л и из 13,8М),2 л

соответственно). Каждый дыхательный цикл обеспечивает рысаку 145,2+4,7 мл кислорода, сердечный цикл - 47,1+2,2 (у мужчин - 18,1+0,8 мл и 4,2+0,6 мл соответственно). Установлено, что кислородные режимы организма рысистых лошадей в возрасте от 2-х до 6-ти лет являются наиболее эффективными и экономичными. В процессе старения рысаков эффективность и экономичность кислородных режимов организма снижаются.

8. В процессе ипподромного тренинга и испытаний на организм лошадей оказывает постоянное действие гиперметаболическая гипоксия (гипоксия нагрузки). Адаптация к гипоксии нагрузки в интервальной ипподромной тренировке способствует улучшению общего состояния организма (увеличению количества эритроцитов, содержания гемоглобина и кислородной ёмкости крови), повышению тонуса основных групп мышц, развитию силовых качеств и резвости рысаков.

9. Вдыхание воздуха с пониженным содержанием кислорода вызывает у лошадей рысистых пород всех возрастных групп учащение дыхательного и сердечного ритмов, что способствует увеличению минутных объёмов дыхания и кровообращения. При вдыхании воздуха с 12% 02 дыхание и кровообращение рысаков 4-х-5-ти лет становятся менее экономичными: увеличиваются вентиляционный (101,0+0,7 л) и гемодинамический (37,8+0,4 л) эквиваленты; снижаются кислородные эффекты дыхательного (45,5+3,1 мл) и сердечного (22,9+0,5 мл) циклов.

10. Лошади рысистых пород более чувствительны к гипоксии, чем люди. Тканевая гипоксия у молодых половозрелых рысаков 4-х-5-ти лет начинает развиваться при вдыхании воздуха с 12% 02, когда снижается потребление кислорода, увеличивается содержание лактата в крови, у мужчин это происходит при меньшем (11%) содержании кислорода во вдыхаемом воздухе.

С возрастом и степенью тренированности повышается устойчивость лошадей рысистых пород к гипоксии: у рысаков 2 лет тканевая гипоксия проявляется уже при вдыхании воздуха с 14% 02, в то время как у рысаков 6-7-ми лет - с 11% 02 во вдыхаемом воздухе.

11. Установлено, что разработанный нами пятнадцатидневный курс нормобарической интервальной гипокеической тренировки способствует улучшению состояния функциональной системы дыхания, повышению аэробной протводителыюсти организма, эффективности и экономичности дыхания, кровообращения и кислородных режимов организма рысистых лошадей. В процессе тренировки используется информативная методика гипоксического тестирования состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей. Она позволяет оценивать реакцию функциональной системы дыхания на пшоксическое воздействие, определять степень гипоксии при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, осуществлять выбор режимов курса нормобарической шггервальной

пшоксической тренировки, оценивать её эффективность, осуществлять индивидуальный подход к гипоксической тренировке рысаков. 12. Разработанный на основании проведенных исследований новый эффективный комбинированный метод тренинга лошадей рысистых пород, включающий традиционный ипподромный тренинг и нормобарическую интервальную гнпоксическую тренировку способствует улучшению резвостных показателей (время прохождения классической дистанции 1600 м в нпподромных бегах уменьшается на 3,4-11,6 сек) и спортивных результатов рысаков.

Предложения

1. В целях улучшения состояния функциональной системы дыхания, повышения аэробной производительности организма, эффективности и экономичности дыхшшя, кровообращения и кислородных режимов организма рысистых лошадей рекомендуем использовать разработанный нами курс нормобаричсской интервальной гипоксической тренировки (С.Л.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыпшова, патентное изобретение РФ №2128910, приоритет от 03.04.1998).

2. Для осуществления индивидуального подхода к пшоксической тренировке рысаков следует использовать предложенную нами информативную методику пшоксического тестирования состояния' функциональной системы дыхания рысистых лошадей, пошоляющую оценивать её реакцию на гипоксическое воздействие, определять степень гипоксии при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, осуществлять выбор режимов курса нормобарической шггер вольной гипоксической тренировки, оценивать её эффективность (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыганооа, патентное изобретение РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998).

3. Результаты комплексных инструментальных и компьютерных исследований состояния функциональной системы дыхания в нормоксических и шпоксических условиях, положительный эффект использования гипоксической тренировки в тренинге рысистых лошадей позволяют в целях повышения резвостных показателей и спортивных результатов рысистых лошадей рекомендовать использование комбинированного метода тренировки рысаков, включающего нормобарическую интервальную гнпоксическую тренировку (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыганова, патентное изобретение РФ Ка 2128910, приоритет от 03.04.1998) и плановый традиционный ипподромный тренинг. Метод апробирован и внедрён в практику подготовки рысаков к испытаниям на Центральном Московском ипподроме и Республиканском ипподроме "Раменский".

4. Полученные нами данные о состоянии функциональной системы дыхания и кислородных режимах оргшпгзма рысистых лошадей в нормоксических условиях и их тиснениях в условиях пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом поцухс можно использовать в качестве справочного материала в научной работе и в \ чебном процессе по курсам физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Козлов С.Л. Динамика работоспособности лошадей рысистых пород под влиянием тренинга в среднегорье // Интенсификация селекции и технологии выращивания лошадей /Сб. науч. тр. ВНИИ коневодства, 1988. - С. 152-159.

2. Козлов С.А., Валк U.K., Романова JI.C. Особенности функционального состояния рысистых лошадей под влиянием тренинга в среднегорье // Физиологические аспекты тренировки лошадей // Сб. науч. тр. ВНИИ коневодства, 1989. - С. 33-40.

3. Угадчиков С., Кошаров Д., Козлов С. Качество кормления и работоспособность И Коневодство и конный спорт. - 1990. - № 1. - С. 13-14.

4. Ласков A.A., Алексеев М.Ю., Леонова М.А., Валк Н.К., Козлов С.А. Игггенсифнкация ипподромного тренинга рысистых лошадей (Методические рекомендации). - Дивово: ВНИИК, 1994.-22 с.

5. Ласков A.A., Козлов С.А. Итервальный тренинг рысаков // Коневодство и конный спорт. - 1994. - № 1. - С. 25-26.

6. Ласков A.A., Алексеев М.Ю., Козлов С.А. Физиологические и биохимические показатели рысаков при акклиматизации в среднегорье // Физиологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных /Тезисы докладов научной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения профессора А.Н.Кошарова, 3 марта 1995 года. - Дивово: ВНИИК, 1995.-С. 5-8.

7. Козлов С.А. О возможности коррекции состояния функциональной системы дыхания у лошадей рысистых пород // Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы (Экспериментальные и клинические аспекты) / Тезисы докладов I Российского Конгресса по патофизиологии 17-19 октября 1996 г. - М.: РГМУ, 1996.-С. 107.

8. Козлов С.А. Реакция функщкжальной системы дыхания лошадей рысистых пород на гипоксию // Материалы II Конгресса патофизиологов Украины, посвящённого 100-летию со дня рождения академика Н.Н.Снропшина I Физиологический журнал. - 1996. - Т. 42, №>3-4.-С. 17.

9. Козлов СЛ., Ласков A.A. Влияние птоксической гипоксии среднегорья на функциональную систему дыхания лошадей рысистых пород // Биологические основы повышения эффективности коневодства/Сб.науч. тр. ВНИИ коневодства, 1996.- С.74-75.

10. Ласков A.A., Козлов С.А. Физиологические аспекты тренинга рысистых лошадей в условиях птоксической гипоксии среднегорья // Итога исследований по коневодству в 1991-1995 гг. и перспективы координации / Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве 21-22 февраля 1996 года. - Дивово: ВНИИК, 1996. - С. 43-44.

И. Козлов С.А. Адаптация к гипоксии как фактор повышения работоспособности И Вестник Российской академии медицинских наук. - 1997. - № 5. - С. 46-50.

12. Козлов С.А. Влияние интервальной пшоксической тренировки на резвость рысаков // Коневодство и конный спорт. - 1997. - Л'у 6. - С. 19.

13. Козлов С.А. Влияние нормобарической гипокснческой гипоксии на изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород // Проблемы научного обеспечения коневодства России и стран Ближнего Зарубежья / Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве 25-26 февраля 1997 года. - Дивово: ВШ1ИК, 1997.-С. 19-21.

14. Козлов С.А. Изменение состояши функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма спортивных лошадей при гипоксии // Материалы 1 конгресса работников здравоохранения Республики Таджикистан «Медицина и здоровье» (4-5 декабря 1997 года, г. Душанбе). - Душанбе: НТЦ ТГМУ, 1997. - С. 283-284.

15. Козлов С.А. Изменения состояния функциональной системы дыхания спортивных лошадей при гипоксии // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция / Материалы Всероссийской конференции 2-4 декабря 1997 г., Москва. М.: БЭБиМ, 1997. - С. 56-57.

16. Козлов С.А. Нетрадиционные методы повышения ркзиюсти у рысаков II Коневодство и конный спорт. - 1997. - № 4. - С. 28-29.

17. Козлов С.А. Средства повышения эффективности тренировочного процесса в конном спорте // The proceedings of The Modern Olympic Sport (May 16-19, 1997). - Kiev, Internationa! Financial Agency Ltd, 1997. - P. 79-80.

18. Козлов С.Л., Колчинская A.3., Цыганова Т.Н. Эффективность интервальной пшоксической тренировки спортивных лошадей // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция / Материалы Всероссийской конференции 2-4 декабря 1997 г., Москва. М.: БЭБиМ, 1997.-С. 57.

19. Козлов С.А. Возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород на снижение р02 во вдыхаемом воздухе // Материалы Международной конференции и Приэльбрусских Бесед, посвящ£нных 50-летию научной деятельности и 80-летгию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук Колчинской Аси Зеликовны «Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие» (Киев, 10-12 июня 1998 г., Терскол, 6-12 августа 1998 г.), Киев: «Принт Експрес», 1998. - С. 92-94.

20. Козлов С.А. О возрастных особенностях реакции функциональной системы дыхания рысистых лошадей на гипоксическую гипоксию // Тезисы докладов на Международной конференции «Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды». Часть 1, Бишкек, 1998.-С. 94-95.

21. Кошов С.А. О работе функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе // Ссльскохспяйстненная биология. Серия «Биология животных». - 1998.- № 2.- С. 109-111.

22. Козлов С.Л. Об использовании адаптации к гипоксии для повышения аэробной производительности и работоспособности рысистых лошадей //Сборник научных трудов Международного симпозиума «Итого и перспективы развития современной медицины в ко1ггексте XXI пека» (Бишкек, 8-10 октября 1998г.), Бишкек, 1998,- С.806-812.

23. Козлов С.Л. Особенности состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей при гипоксии // Известия ТСХЛ.- 1998. - Вып. З.-С. 192-200.

24. Козлов С.Л., Колчинская А.З. Особенности дыхания рысаков // Коневодство и конный спорт. - 1998. - № 3. - С. 13.

25. Козлов С.А., Колчинская А.З., Цыганова Т.Н. Изменения состояния функциональной системы дыхания лошадей в условиях пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе // Материалы VIII Международного симпозиума «Эколого-физиологическле проблемы адаптации» (27 - 30 января 1998 года). - М.: РУДН, 1998. -С. 183-184.

26. Колчинская А.З., Закусило М.П., Радзиевский П.А., Козлов СЛ. Механизмы эффективности интервальной гцпоксической тренировки // Тезисы докладов Международного конгресса «Человек в мире спорта: новые идеи, технологии, перспективы» (Москва, 24-28 мая 1998 г.), Том 1. - М.: «Физкультура, образование и наука», 1998.-С. 165-166.

27. Колчинская А.З., Закусило М.П., Радзиевский П.А., Козлов СЛ. Механизмы эффективности интервальной гипоксической тренировки // Материалы Международной конференции и Приэльбрусских Бесед, посвящСнных 50-летию научной деятельности и 80-летию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук Колчинской Леи Зеликовны «Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие» (Киев, 10-12 июня 1998 г., Терскол, 6-12 августа 1998 г.), Киев: «Принт Експрес», 1998. - С. 98-100.

28. Козлов СА. Особенности реакции функциональной системы дыхания рысистых лошадей разного возраста в условиях нормоксин и снижет« парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе // Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве «Научно-технический прогресс и резервы повышения эффективности коневодства России и стран Ближнего Зарубежья в новых экономических условиях», 24-25 февраля 1998 г. - Дивово: ВНИИК, 1998г.- С.37-38.

29. Козлов СА. Реакция функциональной системы дыхания рысистых лошадей на нормобарическую пшокснческую гипоксию / Системные механизмы обучения и памяти // Труды межведомственного научного совета по экспериментальной и прикладной физиологии. Под общей редакцией академика РАМН К.В.Судакова, Москва, НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина, 1998. - Т. 7. - С. 328-329.

30. Козлов С.А. Влияние гипоксической тренировки рысистых лошадей на аэробную производтельность функциональной системы дыхания // Известия ТСХА. - 1999. -Вып. 4.-С. 154-166.

31. Козлов СЛ. Возрастные и половые особенности функциональной системы дыхания рысистых лошадей // Новые селекционные, физиологические, биотехнологические методы в коневодсгве: Сб. науч. тр. /ВНИИК. - Дивово: ВНИИК, 1999.- С. 320-327.

32. Козлов С.А. Возрастные особенности кислородных режимов организма и состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей // Известия ТСХА.- 1999 - Вып. 2. -С. 141-149.

33. Козлов С.А. Возрастные особенности реакции организма лошадей на снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе / Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция // Материалы Второй Всероссийской конференции 5-7 октября 1999 г., Москва. М.: БЭБиМ, 1999.-С. 34.

34. Козлов С.А. Возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей на гипоксическую гипоксию / Развтие теории функциональных систем // Труды межведомственного научного совета по экспернмоггальнон и прикладной физиологии. Под общей редакцией академика РАМН К.В.Судакова, Москва, НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина, 1999. -Т. 8. - С. 369-370.

35. Козлив С.А. Возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания рысаков / Проблемы гипоксии в медицинской реабилитации // Материалы научно-практической конференции.Гл.ред.П.М.Иванов, Нальчик, 1999.-Вып. 1.-С. 62-65.

36. Козлов С.А. Дыхание лошадей рысистых пород разного возраста и пола // Доклады ТСХА. - М.: Изд-воМСХА, 1999.-Вып. 270.-С. 358-362.

37. Козлов С.А. О влиянии пониженного парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе на дыхание лошадей рысистых пород // Доклады ТСХА. - М.: Изд-во МСХА. 1999. - Вып. 270. - С. 363-365.38. Козлов С.А. О возрастных особенностях реакции организма рысистых лошадей на снижение содержания кислорода во вдыхаемом воздухе // Тезисы докладов координационного совещания по научно-исследовательской работе в коневодстве «Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ», 23-24 февраля 1999 г. -Дивово: ВНИИК, 1999 г. - С. 87-89.

39. Козлов С.А., Колчинская А.З., Цыганова Т.Н. Способ и тест гипоксической тренировки рысистых лошадей. Патст РФ на изобретение № 2128910, приоритет от 03.04.98. Бюл.№ 11, 1999.

40. Колчинская А.З., Козлов С.А., Цыганова Т.Н. Использование адаптации к гипоксии в курсе иормобарической интервальной гипоксической тренировки для повышения аэробной иро1гзйоднтслы1осп! и работоспособности рысистых лошадей // Прерывистая нормобаричсская пшоксигерапия (доклады Академии проблем гипоксии Российской Федерации. Том Ш.).-М., ПАИМС, 1999. - С. 122-134.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Козлов, Сергей Анатольевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Дыхание, кровообращение, дыхательная функция крови лошадей рысистых пород, современные методы их тренировки.

1.1. Дыхание, дыхательная функция крови и кровообращение лошадей.2э

1.1.1 .Дыхание и газоэнергетический обмен.

1.1.2.Физиологические особенности системы крови лошадей.

1.1.3.Кровообращени е.

1.2.Современные представления о функциональной системе дыхания и кислородных режимах организма.

1.3.Повышение резервов функциональной системы дыхания в процессе адаптации к гипоксии.

1.3.1.Современные представления о гипоксии.

1.3.2.Особенности реакции организма лошадей на недостаток 68 кислорода во вдыхаемом воздухе.

1.3.3.Адаптация к гипоксии в курсе интервальной гипоксической 84 тренировки.

1.4.Физиологическая сущность и современные методы тренинга 93 лошадей рысистых пород.

Глава II. ОРГАНИЗАЦИЯ, ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.Характеристика функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород.

3.1.1.Особенности состояния функциональной системы дыхания рысаков 4-х-5-летнего возраста.

3.1.2.Возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород. '

3.2.Реакция функциональной системы дыхания рысистых лошадей на вдыхание воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода.

3.3.Изменения состояния функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород разного возраста при вдыхании воздуха с пониженным содержанием кислорода.

3.4.Адаптация к гипоксии в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки как средство улучшения состояния функциональной системы дыхания и повышения работоспособности рысистых лошадей.

3.5.Механизмы эффективности интервальной гипоксической тренировки.

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональная система дыхания лошадей рысистых пород, возможность повышения ее аэробной производительности"

Актуальность темы. Наряду с тем, что в литературе имеется немало данных по физиологии лошадей рысистых пород, их функциональная система дыхания (ФСД) оказалась, к сожалению, недостаточно изученной (Б.Д.Камбегов, 1958-1999; Г.Г.Карлсен, 1960; А.А.Ласков, 1972; Г.Г.Карлсен и сотр., 1975). Совершенно не охарактеризованы особенности изменения состояния ФСД рысистых лошадей с возрастом. Вместе с тем, лошадь до сих пор продолжает оставаться важным сельскохозяйственным животным, выполняющим не только различные физические работы, но и участвующим в испытаниях на ипподромах страны и за рубежом.

Современные испытания лошадей рысистых пород, характеризующиеся высокими резвостными показателями, как правило, приводят к острой борьбе на финише. В крупных призах с большой премиальной суммой победа достаётся только отлично подготовленным рысакам, обладающим высокой резвостью и выносливостью. Эти двигательные качества совершенствуются благодаря развитию всех физиологических систем организма в процессе систематического и целенаправленного тренинга в первую очередь нервно-мышечной системы и функциональной системы дыхания, обеспечивающей организм необходимой биологической энергией.

Концепция о функциональной системе дыхания и её подсистеме (система регулирования кислородных режимов организма - СРКРО) сформулирована А.З.Колчинской (1973, 1979, 1981) в соответствии с концепцией П.К.Анохина (1970) о функциональных системах, представляющих собой динамические совокупности различных физиологических систем, деятельность которых направлена на достижение какого-то полезного для организма конечного результата, о котором в центральную нервную систему поступает информация от акцепторов действия. По А.З.Колчинской (1973, 1979, 1981), назначением функциональной системы дыхания является обеспечение адекватности поэтапных доставок кислорода и выведения углекислого газа метаболическому запросу организма. Деятельность функциональной системы дыхания обусловливает аэробную производительность организма млекопитающих животных и человека, и в частности, лошадей. Аэробная производительность организма в значительной степени определяет его работоспособность. Без полных и разносторонних представлений о данной системе сложно осуществить поиск новых способов и методов, позволяющих повысить резервы ФСД, аэробной производительности, а, следовательно, и работоспособности лошадей рысистых пород.

Развитию физиологии рысистых лошадей способствовали исследования энергетических процессов в организме рысаков во время выполнения ими нагрузок различной интенсивности, что было осуществлено на Центральном Московском ипподроме в 1960-1961 годах Г.Г.Карлсеном и его сотрудниками. Ими было показано, что энергетические затраты организма лошадей так же как и у человека и других животных, возрастают с повышением интенсивности нагрузок.

Ранее проведённые биоэнергетические исследования сотрудниками лаборатории тренинга племенных и спортивных лошадей ВНИИ коневодства, позволили выявить реакцию организма, главным образом, рабочих животных на различный уровень кормления и воздействие окружающей среды, в частности, изменения температуры воздуха. Полученные в результате этих исследований данные позволили разработать и предложить производству более рациональные приёмы кормления и использования рабочих лошадей, а также нормы кормления для них (Г.Г.Карлсен, 1960).

Однако, до сих пор отсутствуют данные о состоянии ФСД и её роли в снабжении организма лошадей рысистых пород кислородом. Недостаточно полно были изучены показатели дыхания, кровообращения и дыхательной функции крови рысаков. Почти неизвестной до недавнего времени оставалась реакция ФСД лошадей рысистых пород на вдыхание воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода (р02).

Под руководством профессора А.А.Ласкова в 1987 году нами были охарактеризованы изменения внешнего дыхания рысаков на небольших высотах - 1000-1200 м в горах (р02 в воздухе 140-130 мм рт.ст.).

Рысистое коннозаводство и ипподромные испытания рысаков и иноходцев получили дальнейшее развитие в последние десятилетия во многих странах.

Двухвековая практика работы с рысистыми лошадьми создала арсенал методов и приёмов их тренировки, большинство из которых широко применяются как в отечественной, так и в зарубежной практике коннозаводства и ипподромных испытаний. Применявшиеся до недавнего времени приёмы тренинга лошадей рысистых пород оказываются в условиях жестокой конкуренции недостаточными для побед на ответственных соревнованиях. Для повышения работоспособности рысаков наряду с совершенствованием селекции и разведения необходимо совершенствовать приёмы и методы подготовки лошадей рысистых пород к испытаниям, разрабатывать и применять новые нетрадиционные методы тренинга.

Дальнейшее развитие существующих и разработка новых методов тренинга рысаков возможны лишь при условии детального изучения состояния функциональной системы дыхания, а на её фоне - аэробной производительности лошадей, обеспечивающей их работоспособность.

Недостаточное количество данных в литературе о состоянии ФСД и отсутствие более подробных сведений о её реакции у рысаков на снижение рСЬ во вдыхаемом воздухе побудили нас предпринять серию исследований по изучению состояния функциональной системы дыхания у рысистых лошадей разных возрастов и её реакции на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, а также разработать и апробировать новый, нетрадиционный метод их тренировки на ипподромах.

Всё сказанное определяет актуальность представленной работы. Рабочая гипотеза. Предполагается, что детальное изучение состояния функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород разного возраста, выявление особенностей её реакции на гипоксический раздражитель, разработка метода тренировки рысаков, основанного на использовании адаптации к гипоксии двух типов: 1 - гипоксической гипоксии в курсе нормобарической интервальной гипоксической тренировки (ИГТ), 2 - гиперметаболической гипоксии (гипоксии нагрузки), должны способствовать повышению аэробной производительности организма, работоспособности рысаков и их резвостных показателей.

Цель и задачи исследований. Цель работы - охарактеризовать состояние функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей, изменения их с возрастом, выявить особенности реакции ФСД на гипоксическую гипоксию, разработать и апробировать метод повышения работоспособности рысаков, основанный на использовании адаптации к гипоксии.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать состояние функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород 4-5-ти лет.

2. Выявить возрастные особенности состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей.

3. Изучить реакцию функциональной системы дыхания рысаков 4-5-ти лет на гипоксическую гипоксию.

4. Выявить возрастные особенности реакции функциональной системы дыхания рысаков на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

5. Разработать методику проведения гипоксического теста для определения реакции функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

6. Разработать режимы комбинированного метода гипоксической тренировки лошадей рысистых пород.

7. Оценить эффективность использования комбинированного метода тренинга лошадей, включающего интервальную гипоксическую тренировку в покое и традиционный плановый ипподромный тренинг лошадей рысистых пород.

Основные положения, выносимые на защиту.

1 — функциональная система дыхания и кислородные режимы организма лошадей рысистых пород характеризуются не только большой мощностью и аэробной производительностью, но и высокой экономичностью.

2 - в процессе возрастного развития дыхание рысаков становится более редким, дыхательный объём увеличивается, минутный объём дыхания в расчёте на 1 кг массы тела уменьшается, дыхание и кислородные режимы организма становятся более экономичными, выявленные закономерности изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород с возрастом находятся в полном соответствии с установленными в возрастной физиологии их изменениями у млекопитающих и человека.

3 - разработан четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест для характеристики функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма лошадей рысистых пород на снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

4 - организм лошадей рысистых пород более чувствителен к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, чем организм спортсмена.

5 - нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка, проводимая на фоне традиционного ипподромного тренинга, существенно повышает работоспособность и резвостные качества рысистых лошадей.

Научная новизна. Впервые охарактеризованы состояние функциональной системы дыхания и кислородные режимы организма лошадей рысистых пород разного возраста.

Выявлены изменения состояния функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма рысистых лошадей при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.

Разработан четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест для выявления чувствительности к гипоксии функциональной системы дыхания лошадей рысистых пород разного возраста.

Впервые научно обоснованы режимы комбинированного метода тренинга лошадей рысистых пород, включающего курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки и плановый ипподромный тренинг. Доказана высокая эффективность использования комбинированного метода тренинга рысистых лошадей.

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведённых исследований расширяют представления о функциональной системе дыхания и кислородных режимах организма сельскохозяйственных животных и их изменениях при снижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, восполняют пробел в возрастной физиологии рысистых лошадей. Полученные данные об адаптационных возможностях организма рысаков к нормобарической гипоксической гипоксии создали предпосылки для использования нетрадиционного метода тренинга лошадей рысистых пород. Разработаны и внедрены в практику ипподромного тренинга и испытаний рысистых лошадей: 1 - четырёхступенчатый нормобарический гипоксический тест, позволяющий выявить чувствительность организма лошадей рысистых пород к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыганова, 1998, патент РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998); 2 - комбинированный метод тренинга рысаков, сочетающий нормобарическую интервальную гипоксическую тренировку (С.А.Козлов, А.З.Колчинская, Т.Н.Цыганова, 1998, патент РФ № 2128910, приоритет от 03.04.1998) с плановым традиционным ипподромным тренингом рысистых лошадей. Выявлена высокая эффективность данного метода.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научной конференции "Физиологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных", посвящённой 70-летию со дня рождения профессора А.Н.Кошарова, 3 марта 1995 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; координационном совещании "Итоги исследований по коневодству в 1991-1995 гг и перспективы координации", 21-22 февраля 1996 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Втором Конгрессе патофизиологов Украины, посвященном 100-летию со дня рождения академика Н.Н.Сиротинина, 9-11 октября 1996 года, г. Киев; Первом Российском Конгрессе по патофизиологии с международным участием, 17-19 октября

1996 года, г. Москва; координационном совещании "Проблемы научного обеспечения коневодства России и стран Ближнего Зарубежья", 25-26 февраля 1997 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Международном научном конгрессе «The proceedings of the Modern Olympic Sport", 16-19 мая,

1997 года, г. Киев; Всероссийской конференции "Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция", 2-4 декабря 1997 года, г. Москва; Первом Конгрессе работников здравоохранения республики Таджикистан, "Медицина и здоровье", 4-5 декабря 1997 года, г. Душанбе; научной конференции, посвящённой 110-летию со дня рождения Н.И.Вавилова, 9-11 декабря 1997 года, г. Москва; VIII-ом Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации", 27-30 января 1998 года, г. Москва; конференции молодых учёных, посвящённой 100-летию со дня рождения

П.К.Анохина, 30 января 1998 года, г. Москва; координационном совещании по научно-исследовательской работе в коневодстве «Научно-технический прогресс и резервы повышения эффективности коневодства России и стран Ближнего Зарубежья в новых экономических условиях», 24-25 февраля 1998 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Международном Конгрессе "Человек в мире спорта: новые идеи, технологии, перспективы", 24-28 мая 1998 года, г. Москва; Международной конференции и Приэльбрусских Беседах "Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие", посвященных 50-летию научной деятельности и 80-летию со дня рождения доктора медицинских наук, профессора, академика Нью-йоркской Академии Наук А.З.Колчинской, 10-12 июня 1998 года, г. Киев, 6-12 августа 1998 года, пос. Терскол; Международном симпозиуме "Итоги и перспективы развития современной медицины в контексте XXI века", 8-10 октября 1998 года, г. Бишкек; Международной конференции "Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды", посвященной памяти профессора А.Д.Слонима, 13-14 октября 1998 года, г. Бишкек; координационном совещании по научно-исследовательской работе в коневодстве «Проблемы совершенствования существующих заводских и аборигенных пород лошадей и выведения новых в России и других странах СНГ», 23-24 февраля 1999 года, пос. Дивово, ВНИИ коневодства; Второй Всероссийской конференции «Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция», 5-7 октября 1999 года, г. Москва; научной конференции Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева, 7-10 декабря 1999 года, г. Москва; конференции молодых учёных «Системная организация физиологических функций»,28 января 2000 года, г. Москва; межкафедральном заседании зооинженерного факультета Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева, 17 марта 2000 года. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 40 статей, 6 статей сданы в печать.

14

Структура и объём работы. Диссертация выполнена в рамках государственной программы исследований по коневодству и является составной частью тематического плана научно-исследовательских работ кафедры физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева по теме «Изучить метаболические пути и разработать эффективные способы повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных".

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Козлов, Сергей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. В условиях конных заводов и ипподромного содержания проведено комплексное изучение функциональной системы дыхания рысистых лошадей с использованием современных инструментальных и компьютерных методов анализа. Исследования, выполненные на фоне нормального и пониженного содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, позволили выявить и охарактеризовать возрастные особенности функциональной системы дыхания рысаков, а также установить общие закономерности и механизмы адаптации лошадей рысистых пород к гипоксии двух типов - гипоксической гипоксии, развивающейся при вдыхании воздуха с пониженным парциальным давлением кислорода и к гипоксии нагрузки, сопутствующей физическим нагрузкам в ипподромном тренинге.

2. Состояние функциональной системы дыхания молодых половозрелых рысаков 4-5-ти лет, проходящих тренинг и испытания на ипподромах, характеризуется редкими ритмами дыхания (11,1+0,9 дых/мин) и сердечных сокращений (34,2+0,8 уд/мин), большими дыхательным (4,43±0,21 л) и минутным (49,2+1,9 л/мин) объемами дыхания, сердечным выбросом (0,866±0,084 л) и минутным объёмом кровообращения (29,6±0,5 л/мин), высокой скоростью потребления кислорода (1611,8+28,9 мл/мин).

3. С возрастом рысаков от 2 до 13 лет дыхание становится более редким. Дыхательный объём увеличивается, достигая максимального значения в 45-летнем возрасте; далее, по мере старения, он уменьшается. Минутный объём лёгочной вентиляции, как в абсолютном выражении, так и в расчёте на 1 кг массы тела с возрастом и по мере старения снижается. Доля альвеолярной вентиляции в минутном объёме дыхания, увеличиваясь до 6 лет, по мере старения снижается. До 3 лет увеличивается диффузионная способность лёгких, в более старшем возрасте она уменьшается. По мере старения животных уменьшается скорость и интенсивность потребления организмом кислорода.

4. В процессе возрастного развития рысистых лошадей сердечный ритм урежается, систолический и минутный сердечный выброс увеличиваются. После 6 лет ритм учащается, систолический и минутный сердечный выброс особенно у рысаков старше 10 лет уменьшаются. У рысаков до 5-летнего возраста уменьшается объём физиологического шунта крови в лёгких, т. е. сосудов, несущих кровь в артериальное русло в обход вентилируемых участков лёгких, лёгочный кровоток достоверно увеличивается. По мере старения объём шунта возрастает, лёгочный кровоток уменьшается.

5. С возрастом рысаков от 2 до 13 лет наблюдается тенденция к увеличению количества эритроцитов, содержания кислорода в артериальной крови, возрастают содержание гемоглобина и кислородная ёмкость крови.

6. При сравнении кислородных режимов организма молодых половозрелых рысаков с таковыми у молодых спортсменов установлено, что скорость поступления кислорода в лёгкие (9254,5±357,4 мл/мин), в альвеолы (5737,1 ±225,7 мл/мин) и скорость транспорта кислорода артериальной (5283,6±108,1 мл/мин) и венозной (3670,4±87,4 мл/мин) кровью у лошадей более высокая.

7. Кислородные режимы организма половозрелых лошадей рысистых пород отличаются от таковых у молодых спортсменов меньшей экономичностью: каждый литр кислорода потребляется организмом рысаков из 30,5±0,4 л вдыхаемого воздуха и из 18,4+0,7 л циркулирующей крови (у мужчин - из 25,0+0,3 л и из 13,8+0,2 л соответственно). Каждый дыхательный цикл обеспечивает рысаку 145,2±4,7 мл кислорода, сердечный цикл - 47,1±2,2 (у мужчин - 18,1+0,8 мл и 4,2±0,6 мл соответственно). Установлено, что кислородные режимы организма рысистых лошадей в возрасте от 2 до 6 лет являются наиболее эффективными и экономичными. В процессе старения рысаков эффективность и экономичность кислородных режимов организма снижаются.

8. В процессе ипподромного тренинга и испытаний на организм лошадей оказывает постоянное действие гиперметаболическая гипоксия (гипоксия нагрузки). Адаптация к гипоксии нагрузки в интервальной ипподромной тренировке способствует улучшению общего состояния организма (увеличению количества эритроцитов, содержания гемоглобина и кислородной ёмкости крови), повышению тонуса основных групп мышц, развитию силовых качеств и резвости рысаков.

9. Вдыхание воздуха с пониженным содержанием кислорода вызывает у лошадей рысистых пород всех возрастных групп учащение дыхательного и сердечного ритмов, что способствует увеличению минутных объёмов дыхания и кровообращения. При вдыхании воздуха с 12% 02 дыхание и кровообращение рысаков 4-5-ти лет становятся менее экономичными: увеличиваются вентиляционный (101,0+0,7 л) и гемодинамический (37,8±0,4 л) эквиваленты; снижаются кислородные эффекты дыхательного (45,5±3,1 мл) и сердечного (22,9±0,5 мл) циклов.

10. Лошади рысистых пород более чувствительны к гипоксии, чем люди. Тканевая гипоксия у молодых половозрелых рысаков 4-5-ти лет начинает развиваться при вдыхании воздуха с 12% 02, когда снижается потребление кислорода, увеличивается содержание лактата в крови, у мужчин это происходит при меньшем (11%) содержании кислорода во вдыхаемом воздухе.

С возрастом и степенью тренированности повышается устойчивость лошадей рысистых пород к гипоксии: у рысаков 2 лет тканевая гипоксия проявляется уже при вдыхании воздуха с 14% 02, в то время как у рысаков 6-7-ми лет - с 11% 02 во вдыхаемом воздухе.

11. Установлено, что разработанный нами пятнадцатидневный курс нормобарической интервальной гипоксической тренировки способствует улучшению состояния функциональной системы дыхания, повышению аэробной производительности организма, эффективности и экономичности дыхания, кровообращения и кислородных режимов организма рысистых лошадей. В процессе тренировки используется информативная методика гипоксического тестирования состояния функциональной системы дыхания рысистых лошадей. Она позволяет оценивать реакцию функциональной системы дыхания на гипоксическое воздействие, определять степень гипоксии при снижении содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, осуществлять выбор режимов курса нормобарической интервальной гипоксической тренировки, оценивать её эффективность, осуществлять индивидуальный подход к гипоксической тренировке рысаков.

12. Разработанный на основании проведенных исследований новый эффективный комбинированный метод тренинга лошадей рысистых пород, включающий традиционный ипподромный тренинг и нормобарическую интервальную гипоксическую тренировку способствует улучшению резвостных показателей (время прохождения классической дистанции 1600 м в ипподромных бегах уменьшается на 3,4-11,6 сек) и спортивных результатов рысаков.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Козлов, Сергей Анатольевич, Москва

1. Абсалямов Т.М., Куренков Г.И. Изменение спортивной работоспособности пловцов в условиях среднегорья // Материалы IX Всесоюзной научной конференции по физиологии, морфологии, биохимии и биомеханике мышечной деятельности. М., 1966. Т. IV. -С. 179-186.

2. Адаптация и резистентность организма в условиях гор : Сб. науч. тр. / АН УССР, Институт физиологии им. A.A.Богомольца; Отв. ред. П.В.Белошицкий,- Киев : Наук, думка, 1986. 203 с.

3. Адаптация спортсменов к работе при разном кислородном режиме / Зимкин Н.В., Гиппенрейтер Б.С., Коробков A.B., Фарфель B.C.- М., 1969. -С. 23-39.

4. Александров О.В., Виницкая P.C., Неклюдова Г.В. Гипоксические состояния при хронической лёгочной недостаточности // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.- Киев, 1998. С. 20-22.

5. Алипов Д.А. О возможностях использования среднегорья в повышении эффективности спортивной тренировки: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук,-Л., 1969. 36 с.

6. Алипов Д.А. О деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем в процессе тренировочных занятий на высотах 1700-2350 м // Адаптация спортсменов к работе при разном кислородном режиме,- М.: ФиС, 1969. -С. 17-21.

7. Анохин П.К. Теория функциональной системы // Усп. физиол. наук. -1970. Т. 1,№ 1. - С. 17-23.

8. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем.- М.: Медицина, 1975. 380 с.

9. Антипов Г.П., Лисицын А.П., Лавровский В.В. Генетика с биометрией. Биометрия. Учебное пособие. -М.: Изд-во МСХА, 1995. 1995. -Ч. 1. 166с.

10. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии.- М., 1967. С. 63-78.

11. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы.- М.-Л.: АН СССР, 1960. 87 с.

12. Барбашова З.И. Динамика повышения резистентности организма и адаптивных реакций на клеточном уровне в процессе адаптации к гипоксии // Успехи физиол. наук. 1970. - № 1-3. - С.70-78.

13. Барбашова З.И. Новые аспекты изучения дыхательной функции крови при адаптации к гипоксии // Успехи физиол. наук. 1977. - № 1. - С.3-18.

14. Баркрофт Дж. Основные черты архитектуры физиологических функций.-М.: Биомедгиз, 1937.-317 с.

15. Барулин К.И. Вопросы плодовитости и работоспособности лошади.- М., 1939.-С. 6-18.

16. Белошицкий П.В., Кур данов Х.А. Концепция ступенчатой адаптации к гипоксии и её использование в медицине и спорте // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.- Киев, 1998. С. 30-31.

17. Бибиков Б.М., Обезьянинов В.В. Тренинг рысистой лошади.- М.: Сельхозгиз, 1939. 148 с.

18. Бинэ Л., Бор X. Дыхательный аппарат лиц старческого возраста // Основы геронтологии. Пер. с франц.- М.: Медгиз, 1960. С. 193-252.

19. Биохимия и животноводство : Сб.ст. / Ред. В.И.Георгиевский и др. -Боровск : ВНИИФБИП с.-х. ж-х, 1979. 145 с.

20. Богомолец A.A. К проблеме патогенеза и профилактики острого нервно-мышечного утомления // Медико-биологический журнал. 1926. - Вып. 6.- С. 93-98.

21. Богомолец A.A. Химия бега на приз и значение призового бега как метода трудовых испытаний // Коневодство и коннозаводство. 1928. - № 914 (2).- С. 6-7.

22. Бойко А.Ф., Суслов Ф.П. Некоторые вопросы методики спортивной тренировки в условиях среднегорья.- М.: Методический кабинет ГЦОЛИФКа, 1966. 46 с.

23. Бородин А. «Пневмофон» прибор для изучения ритмов дыхания // Коневодство и конный спорт. - 1965. - № 4. - С. 29-30.

24. Брейтшер И.JI. О нервно-рефлекторных механизмах синхронности ритмов дыхания и движения у рысаков // Коневодство и конный спорт. -1965.-№4.-С. 28-29.

25. Булгакова Н.Ж., Волков Н.И., Соломатин В.Р. Особенности воздействия непрерывного и интервального методов тренировки на организм юных пловцов // Теория и практика физической культуры. 1981. - № 4. -С. 31-33.

26. Булгакова Н.Ж., Ковалёв Н.В., Волков Н.И. Потенцирование эффектов физической нагрузки у пловцов под влиянием интервальной гипоксической тренировки // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие. Киев, 1998. - С. 41-42.

27. Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия.- М.: Медицина, 1967. 257 с.

28. Виницкая P.C. Вычисление pv02 по основным параметрам каскада кислорода, определяемым неинвазивно // Тезисы докладов I Российского конгресса по патофизиологи.- М.: РГМУ, 1996. С. 104.

29. Войткевич В.И. Хроническая гипоксия,- Л.: Наука, 1971. 192 с.

30. Волков Н.И. Потребление кислорода и содержание молочной кислоты при напряженной мышечной работе // Физиологический журнал СССР им.Сеченова И.М.- 1962. Т. 48, № 3. - С. 14.

31. Волков Н.И. Гипоксия и анаэробная производительность спортсменов // Акклиматизация и тренировка спортсменов в горной местности.- Алма-Ата. 1965. - С. 34-42.

32. Волков Н.И., Иорданская Ф.А., Матвеева Э.А. Изменение работоспособности спортсменов в условиях среднегорья // Теория и практика физ. культуры. 1970. - № 7. - С. 43-48.

33. Волков Н.И., Карасёв A.B., Хосни М. Теория и практика интервальной тренировки в спорте.- М.: Военная академия им. Ф.Э.Дзержинского, 1995. -198 с.

34. Волков Н.И., Колчинская А.З. «Скрытая» (латентная) гипоксия нагрузки // Hypoxia Med. J.- 1993. № 3. - P. 30-35.

35. Волохов A.A., Образцова P.A. Влияние пониженного парциального давления кислорода на деятельность нервной системы в онтогенезе // Физиол. журнал СССР. 1950. - Т. 36, № 3. - С. 294-303.

36. Восканян P.M. Физиологические пределы изменения электрокардиографических показателей (нормативы ЭКГ у лошадей) // Труды Узбекского сельхозинститута. 1950. - Т. VIII. - С. 15-18.

37. Восканян P.M. Физиологическое обоснование отведения электрических токов сердца лошадей // Труды Узбекского сельхозинститута, 1950. -Т. VIII. - С. 161-182.

38. Вторичная тканевая гипоксия / А.З.Колчинская, В.П.Дударев, М.Т.Керефов и др.; Отв. ред. А.З.Колчинская.- Киев: Наук, думка, 1983. -256 с.

39. Гайдабуров С.Д. Комбинированный тренинг и испытания рысаков,- М.-JL: Сельхозгиз, 1954. 160 с.

40. Гандельсман А.Б. Кислородная недостаточность и двигательная деятельность // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека,- M.-JI., 1965. С. 37-50.

41. Гандельсман А.Б. Двигательная гипоксия // Кислородный режим организма и его регулирование.- Киев, 1966. С. 17-24.

42. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных,- М.: Агропромиздат, 1990. 511 с.

43. Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция : Сб. науч. тр. / АН УССР, Институт кибернетики им. В.М.Глушкова АН УССР; Отв. ред. А.З.Колчинская,- Киев, 1990. 106 с.

44. Гиппенрейтер Е.Б. Международный симпозиум по высотным проблемам // Материалы сектора физиологии спорта за 1966 год.- М., 1966. С. 32-41.

45. Громов М.М. Значение резвых работ в подготовке спортивных лошадей // Коневодство. 1956. - № 1. - С. 36-41.

46. Гуляр С.А. Методика и программа расчёта на ЭЦВМ показателей дыхания, гемодинамики, дыхательной функции крови и кислородных режимов организма // Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний.- Киев : Наук, думка, 1979. Т. 3. - С. 24-37.

47. Дударев В.П. Роль гемоглобина в механизмах адаптации к гипоксии и гипероксии.- Киев : Наук, думка, 1979. 150 с.

48. Зайденшнур Э.Е., Солун A.C., Юдина Н.Д. Проблема патогенеза и профилактики утомления в зеркале крови рысистых лошадей Московского ипподрома // Медико-биологический журнал. M.-JI. : Главнаука, 1927. - Вып. 2. - С. 85-103.

49. Закусило М.П. Эффективность интервальной гипоксической тренировки квалифицированных волейболисток // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 10-13.

50. Закусило М.П. Возможность коррекции гормонального состояния организма девушек методом интервальной гипоксической тренировки // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие,- Киев, 1998. С. 78-79.

51. Закусило М.П. Возможность коррекции гормонального состояния организма девушек методом . гипоксической тренировки // Вестн. Российской академии медицинских наук. 1997. - № 5. - С. 38-41.

52. Зимкин Н.В. Физиология человека,- М., 1970. С. 63-69.

53. Зимкин Н.В., Коробков A.B., Лехтман Я.Б. Физиологические основы физической культуры и спорта.- М., 1955. С. 99.

54. Иванов А.Н. Влияние высокогорной местности на костномозговое кроветворение в детском возрасте // Педиатрия. 1959. - № 5. - С. 15-20.

55. Иванов К.П. Кислородное голодание и температура тела,- Л.: Наука, 1968. -С. 38-51.

56. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис.- Л.: Наука, 1972.-С. 58-71.

57. Иванов К.П., Кисляков Ю.Я. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга. Л.: Наука, 1979. - 216 с.

58. Израэль А.И. Физиология лошади на горных перевалах Тянь-Шаня.-Ташкент, 1936. 22 с.

59. Ильчевич Н.В., Бернштейн С.А. // Физиология сердечного выброса.-Киев, 1968.-С. 32.

60. Импульсная гипоксия и интервальная тренировка / Н.И.Волков, Н.Ж.Булгакова, Н.Н.Карецкая и др. // Hypoxia Med. J.- 1994. № 2. - P. 64-65.

61. Иноземцева И.Е. Особенности физиологического состояния сердечнососудистой системы у лошадей в процессе тренинга по данным электрокардиограммы : Автореф. дис. . канд. биол. наук :, 03.00.13. -Дивово, ВНИИ коневодства, 1989. 24 с.

62. Интенсификация ипподромного тренинга рысистых лошадей (Методические рекомендации) / А.А.Ласков, М.Ю.Алексеев, М.А.Леонова и др.-Дивово, 1994. 22 с.

63. Ипатов П.П. Изменения в составе крови у рысистых лошадей при испытаниях // Труды Московской ветеринарной академии. 1957. - Т. 19. - Вып. I.-С. 17-21.

64. Ипподромный тренинг рысаков / Карлсен Г.Г., Лыткин П.А., Брейтшер И.Л., Ползунова A.M. // Коневодство и конный спорт. 1965. - № 12. -С. 20-25.

65. Исраэльян Л.И. Физиологические даты детского возраста.- 2-е изд., доп.-Тбилиси: Грузмедизд., 1946. 222 с.

66. Камбегов Б. Д. Коневодство и коннозаводство России. М.: Росагропромиздат, 1988. - 224 с.

67. Караш Ю.М., Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Нормобарическая гипоксия в лечении, профилактике и реабилитации.- М.: Медицина, 1988. 352 с.

68. Карлсен Г.Г. Газообмен и расход энергии // Книга о лошади.- М.: Сельхозиздат, 1960. Т. 5. - С. 208-243.

69. Карлсен Г.Г. К вопросу о тренировке рысистых лошадей // Коневодство и конный спорт. 1964. - № 10. - С. 16-19.

70. Карлсен Г.Г. К физиологическим основам тренировки рысаков // Коневодство и конный спорт. 1964. - № 11. - С. 26.

71. Карлсен Г.Г., Аполлонов А.П., Желиговский O.A. Изменения дыхательного коэффициента при тяжелой, продолжительной работе лошади // Тр. лаборатории физиологии и биохимии ВНИИК. 1939. -С. 170-187.

72. Карлсен Г.Г., Брейтшер И.Л. Синхронность ритмов дыхания и движения -основа развития резвой рыси // Коневодство и конный спорт. 1965. - № 2. -С. 22-24.

73. Карлсен Г.Г., Брейтшер И.Л. Функциональная система дыхания и движения рысистых лошадей // Системный анализ механизмов поведения.- М.: Наука, 1979. С. 160-168.

74. Карлсен Г.Г., Ласков A.A. Выработка устойчивости к гипоксии // Коневодство и конный спорт. 1972. - № 11. - С. 13.

75. Карлсен Г.Г., Надальяк Е.А. Газоэнергетический обмен и дыхание у рысаков при работе // Коневодство и конный спорт. 1964. - № 11. - С. 27-31.

76. Карлсен Г.Г., Надальяк Е.А. Лёгочное дыхание и газоэнергетический обмен у рысистых лошадей при разной скорости движений / Тр. ВНИИ коневодства. 1972. - Т. 26, вып. 2. - С. 34-41.

77. Карлсен Г.Г., Чалюк Е.А. Методическое руководство «Оценка питательности кормов, рационов и норм кормления для лошадей по обменной энергии и комплексу питательных веществ».- Рыбное: Изд. ВАСХНИЛ и ВНИИКа. 1971. - С. 34-39.

78. Касумов М.С. Связь работоспособности пользовательных лошадей с типом их высшей нервной деятельности : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Кировобад, 1959. - 20 с.

79. Книга о лошади / Отв. ред. С.М.Будённый.- М.: Сельхозгиз, 1959. С. 92-243.

80. Колчинская А.З. Недостаток кислорода и возраст. Киев: Наук, думка, 1964.-336 с.

81. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. -Киев: Наук, думка, 1973. 320 с.

82. Колчинская А.З. Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний. Киев, 1979. - С. 39-46.

83. Колчинская А.З. О классификации гипоксических состояний // Патол. физиология и эксперим. терапия. 1981. - Вып. 4. - С. 3-10.

84. Колчинская А.З. Кислород. Физическое состояние. Работоспособность. -Киев: Наук, думка, 1991. 208 с.

85. Колчинская А.З. Механизмы действия интервальной гипоксической тренировки // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 107-113.

86. Колчинская А.З. Современное состояние исследований кислородной недостаточности // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.-Киев, 1998. С. 5-18.

87. Колчинская А.З., Белошицкий П.В. Н.Н.Сиротинин и его школа.-Нальчик, 1998. 74 с.

88. Колчинская А.З., Маньковская И.Н., Мисюра А.Г. Дыхание и кислородные режимы организма дельфинов. Киев: Наук, думка, 1980.- 332 с.

89. Колчинская А.З., Ткачук E.H., Цыганова Т.Н. Интервальная гипоксическая тренировка спортсменов // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 6-9.

90. Колчинская А.З., Хацуков Б.Х., Закусило М.П. Кислородная недостаточность, деструктивное и конструктивное действие. Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 1999. - 208.

91. Комбинированная гипоксическая тренировка как метод повышения работоспособности спортсменов / П.А.Радзиевский, М.П.Закусило, Н.В.Полигцук и др. // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.-Киев, 1998. С. 165-166.

92. Коптев В.И. Материалы для истории русского конезаводетва.- СПб., 1873.- 34 с.

93. Коркушко О.В., Иванов JI.A. Гипоксия и старение.- Киев : Наук, думка, 1980.-275 с.

94. Коробков A.B. Основы достижения максимальной спортивной работоспособности в условиях среднегорья // Материалы Международной научной конференции социалистических стран по проблемам спортивной тренировки.- М., 1967. С. 124-131.

95. Коростелев В.М. Тренировка рысистых лошадей интервальным методом // Коневодство и конный спорт. 1962. № 10. - С. 32-33.

96. Коростелев В.М. Применение интервального метода в тренировке рысистых лошадей: Дис. . канд. биол. наук. 1963. - С. 71-79.

97. Костин А.П. Физиологические исследования приспособления крупного рогатого скота к факторам среды в равнинных и горных условиях: Дис. . докт. биол. наук. М., 1958. - 526 с.

98. Костин А.П., Сухомлин К.Г. Энергетический обмен и терморегуляция у сельскохозяйственных животных в условиях горного климата // Труды ВНИИФиБ с.-х. животных. 1966.-№ 1-3. - С. 102-108.

99. Коц Я.М., Городецкий Г.Д. Исследование связи между содержанием гемоглобина в крови и аэробной способностью у спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1978. - № 5. - С. 29-34.

100. Красюк А.Н. Использование интервального метода гипоксического воздействия для повышения неспецифической резистентности и реабилитации // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 119-122.

101. Крепе Е.М. Оксигемометрия. Техника, применение в физиологии и медицине,- JL: Медгиз, 1959. 222 с.

102. Крестовников А.Н. Наблюдения над тренировкой рысистых лошадей в условиях Ленинградского ипподрома.- Л., 1932. С. 4-12.

103. Крестовников А.Н. Физиология спорта.- М.-Л. : Физкультура и спорт, 1939.-412 с.

104. Кудрявцев A.A. Методы исследования газового и энергетического обмена сельскохозяйственных животных.- М.: Сельхозгиз, 1951. 104 с.

105. Кулешов П.Н. Коневодство.- 2-е изд., знач. доп. и испр.- Деп. зем. и сельск. пром-ти, 1892. 200 с.

106. Ш.Кулешов П.Н. Тренировка рысаковъ.- М.: Типография лит. т-ва И.Н.Кушнерёвъ и К0, 1892. 138 с.

107. Кулешов П.Н. Тренировка рысаков.- Петроград, 1915. С. 36-69.

108. Кушнер X. Состав крови' лошадей в связи с их рабочей производительностью // Изв. АН СССР. Сер.биол. 1939. - № 1. - С. 101-116.

109. Лабутин И.И. Минутный объем сердца боевого коня при разных видах рабочей нагрузки // Тр. Воен.-вет.акад,- М., 1938. Т. 1. - С. 5-66.

110. Ласков A.A. Методы и приемы физиологического контроля тренинга спортивных лошадей: Дис. . канд.биол. наук.- М., 1961. 261 с.

111. Ласков A.A. Об оксигенации артериальной и венозной крови // Теория и практика физической культуры и спорта. 1966. - № 12. - С. 17-18.

112. Ласков A.A. К вопросу изучения гипоксических состояний животных // Ученые записки Кабардино-Балкарского Университета.- Нальчик, 1969. -Вып. 41.-С. 81-92.

113. Ласков A.A. Влияние острой гипоксии на крупных животных // Сельскохозяйственная биология. 1971. - Т. VI, № 2. - С. 52-54.

114. Ласков A.A. Адаптация лошадей к хронической и острой гипоксии.- М.: Россельхозиздат, 1972. 132 с.j j /

115. Ласков A.A. Динамика физиологических функций и работоспособность лошадей под влиянием гипоксии: Дис. . докт. биол. наук,- М., 1972. -317с.

116. Ласков A.A. Проблема адаптации лошадей к двигательной гипоксии // Сб. науч. тр. / ВНИИК, 1973. Т. XXVI. - Ч. П. - С. 31-42.

117. Ласков A.A. Принципы и методы подготовки спортивных лошадей // Коневодство и конный спорт. 1976. - № 8. - С. 28-30.

118. Ласков A.A. Тренинг и испытания скаковых лошадей,- М.: Колос, 1982. -222 с.

119. Ласков A.A., Леонова М.А., Парышева Л.П. Изучение вопросов акклиматизации и работоспособности спортивных лошадей в условиях среднегорья // Ученые записки Кабардино-Балкарского Университета,-Нальчик, 1969. Вып. 41. - С. 48-54.

120. Лауэр Н.В. О возрастных особенностях адаптации организма к гипоксии // Кислородная недостаточность.- Киев : АН УССР, 1963. С. 69-94.

121. Лауэр Н.В., Колчинская А.З. Влияние состояния нервной системы на устойчивость животных разного возраста к кислородной недостаточности // Тезисы докладов конф. по пробл. приспособ, реакций и методам повышения сопротивл. организма,- Л., 1958. С. 49-50.

122. Лауэр Н.В., Колчинская А.З. Об изменении сердечной деятельности и дыхания у животных разного возраста при кислородной недостаточности // Физиология и патология кровообращения / Тезисы и рефераты докладов,- Киев, 1959. С. 74-79.

123. Лауэр Н.В., Колчинская А.З. Нейрогуморальная регуляция в онтогенезе.-Киев, 1964. С. 29.

124. Лауэр Н.В., Колчинская А.З. О кислородном режиме организма // Кислородный режим организма и его регулирование. Киев: Наук, думка, 1966. - С. 31-36.

125. Лауэр Н.В., Колчинская А.З. Дыхание и возраст // Руководство по физиологии: Возрастная физиология,- Л.: Наука, 1975. С. 157-220.

126. Лауэр Н.В., Середенко М.М. Дыхание в старости // Многотомное руководство по физиологии АН СССР. Т. Возрастная физиология.- Л., 1979.-С. 624-643.

127. Леонова М.А. Оценка степени тренированности рысистых лошадей по комплексу физиологических показателей // Тренировка рысистых и верховых лошадей.- М., 1972. Т. 26, вып. 2. - С. 122-127.

128. Летунов С.П. Тренировка к гипоксии как средство повышения работоспособности // Материалы к итоговой сессии ин-та за 1964 год.-Изд. ЦНИИФК, 1965. С. 76-82.

129. Летунов С.П. Изучение процессов акклиматизации и работоспособности спортсменов в условиях среднегорья // Материалы к итоговой сессии инта за 1965 год,- Изд. ВНИИФК, 1966. С. 31-33.

130. Лихницкая И.И. О состоянии лёгочной вентиляции в пожилом и престарелом возрасте // Старость и её закономерности.- Л.: Гос. изд-вомед. лит., 1963. С. 165.

131. Лысов В.Ф. Физиологические аспекты ветеринарии и зоотехнии:

132. Межвузовский сборник науч. тр. / Казан, гос. вет. ин-т им. Н.Э.Баумана; Ред., отв. за вып. В.Ф.Лысов. Казань, 1994. - 105 с.

133. Лысов В.Ф. Частная физиология Сельскохозяйственных животных: (Функциональные системы) /Гос. агропром. ком. СССР, Казан, ветеринар, ин-т им. Н.Э.Баумана. Казань, 1987. - 53 с.

134. Магидов Г.А., Кузнецов И.М. Кормление войсковой лошади,- М., 1946. -С. 21-35.

135. Малкин В.Б., Гиппенрейтер Е.Б. Острая и хроническая гипоксия.- М.: Наука, 1977.-317 с.

136. Мамин Н.О. Хозяйственная характеристика и биологические особенности войсковых лошадей карабаирской и новокиргизской пород, в связи с их использованием на Памире: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Душанбе, 1962. 24 с.

137. Мамин Н.О. Влияние горных условий на физиологические показатели верховой лошади // Вопросы физиологии и патологии высокогорья / Труды Таджикского мед. ин-та. 1963. - С. 70-79.

138. Маньковская И.Н. О развитии вторичной тканевой гипоксии в скелетных мышцах при старении // Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний.- Киев: Наук, думка, 1979. Т. 2. -С. 140-144.

139. Мартынов И.Ф. Функциональные методы исследования внешнего дыхания. М.: Университет Дружбы Народов имени Патриса Лумумбы, 1971.- 140 с.

140. Маслобоев А .Я. Биологический контроль за тренированностью рысака // Коневодство. 1958. - № ю. - С. 30-31.

141. Маслобоев А.Я. Роль величины и характера нагрузок при тренинге рысаков // Коневодство. 1960. - № 2. - С. 27-29.

142. Маслобоев А.Я. Изменчивость клинико-физиологических показателей у рысака при тренинге и испытаниях : Сб.науч.тр. / ВНИИК, 1961. -Т. XXIII. С. 17-25.

143. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: механизмы и. защитные эффекты адаптации.- М.: Hypoxia Medical Ltd, 1993. 331 с.

144. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве.- М.: Колос, 1964. 311 с.

145. Миррахимов М.М. О картине периферической крови в условиях высокогорья Тянь-Шаня и Памира,- Фрунзе, 1964. 128 с.

146. Миррахимов М.М. Об акклиматизации человека к высокогорью Средней Азии: Автореф. дис. . докт. мед. наук,- Л., 1964. 39 с.

147. Миррахимов М.М. Очерки о влиянии горного климата Средней Азии на организм,- Фрунзе: Кыргызстан, 1964. 234 с.

148. Миррахимов М.М. Сердечно-сосудистая система в условиях высокогорья,- М.: Медицина, 1968. 157 с.

149. Миррахимов М.М. Физиологические исследования человека на высотах Тянь-Шаня и Памира (обзор) // Адаптация человека.- Л.: Наука, 1972. -Т. 1.-С. 94-111.

150. Миссюра А.Г. Модель массопереноса газов в организме // Подводныемедико-физиологические исследования,- Киев: Наук, думка, 1975. С. 139-147.

151. Мищенко B.C. Изменения дыхания у подростков и юношей под влиянием-спортивной тренировки : Автореф. дис. . канд. биол. наук,-М., 1969. 24 с.

152. Моделирование динамики массопереноса газов в организме человека / Колчинская А.З., Пшеничный Б.П., Мисюра А.Г. и др. // Кибернетика и вычисл. техника. 1978. -Вып. 41. - С. 54-61.

153. Мойбенко A.A., Грабовский JI.А., Бурый В.А. О роли нервных и гуморальных факторов в регуляции венозного возврата к сердцу // Физиология сердечного выброса.- Киев: Наук, думка, 1970. С. 101-102.

154. Моногаров В.Д. Утомление в спорте.- Киев : Здоров'я, 1986. 120 с.

155. Наблюдения над тренировкой рысистых лошадей в условиях Ленинградского ипподрома / В.И.Благодетелев, В.П.Зотова, А.Ф.Корякина и др.- Л., 1932. 78 с.

156. Нагорный A.B. Старение и продление жизни.- М.: Сов. наука, 1950. 220 с.

157. Надальяк Е.А. Влияние степени тренированности на газообмен и расход энергии у лошадей тяжелоупряжных пород // Труды ВНИИКа, 1961. -Т. XXIII. - С. 34-40.

158. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие. Часть II. Овцы, козы и лошади /А.Н.Ефремов, И.В.Ходанович, В.Г.Двалишвили и др.; Ред. А.П.Калашников, Н.И.Клеймёнов, В.В.Щеглов. М.: Знание, 1993. - 240 с.

159. Ольнянская Р.П., Давыдова А.Р. Влияние различных условий содержания на физиологические функции у овец в условиях Северного Кавказа//Совещание по экологической физиологии. 1959. - С. 19-27.

160. Ольнянская Р.П., Соболь Е.М. Легочное дыхание и газообмен у овец в горах Тянь-Шаня // Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организмов.- М.-Л.: АН СССР, 1949.-С. 97-109.

161. Онопчук Ю.Н. Имитационное моделирование процесса управления внешним дыханием и кровотоком в организме человека // Кибернетика. -1979.-№ 6.-С. 152-154.

162. Онопчук Ю.Н. Об одной общей схеме регуляции режимов внешнего дыхания, минутного объема крови и тканевого кровотока по кислородному запросу // Кибернетика. 1980. - № 6. - С. 110-115.

163. Онопчук Ю.Н. Исследования гипоксических состояний с использованием математической модели функциональной системы дыхания // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.- Киев, 1998.-С. 144-146.

164. Онопчук Ю.Н., Аралова Н.И., Белошицкий П.В. Устойчивость, адаптация и надёжность функциональных систем организма при гипоксии // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.- Киев, 1998.-С. 146-147.

165. Определение оптимальной скорости движений рысистого молодняка тротом в предипподромный период тренировки / Карлсен Г.Г., Попов Б.Н., Брейтшер И.Л., Крыгин А.Г. // Тр. ВНИИ коневодства. 1972. -Т. 26, вып. 2. - С. 43-51.

166. Панова Е.А. Значение гематологических исследований в определении работоспособности лошади // Ученые записки Казанского Государственного вет. ин-та. 1957. - Т. 65. - С. 66-78.

167. Парфёнов В.А. Лошади. М.: Издатель И.В.Балабанов, Изд-во Народное творчество, 2000. - 160 с.

168. Парышева Л.П. Роль взаимосогласованности двигательных, дыхательных и сердечных ритмов у быстроаллюрных лошадей: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- ВНИИК, 1988. 21 с.

169. Перфилов В.П. Методика определения пирувата в небольшом количестве крови // Врачебное дело. 1967. - № 5. - С. 47.

170. Пирогов Л.С. К физиологии работающей лошади // Коневодство и коннозаводство. 1928. - № 942 (9). - С. 3-6.

171. Пирогов Jl.С. К физиологии работающей лошади // Коневодство и коннозаводство. 1928. - № 946 (10). - С. 4-6.

172. Пирогов Л.С. К физиологии работающей лошади // Коневодство и коннозаводство. 1928. - № 952 (13). - С. 4-7.

173. Пирогов Л.С. К физиологии работающей лошади // Коневодство и коннозаводство. 1928. - № 960 (17). - С. 1-4.

174. Платонов В.Н. Подготовка квалифицированных спортсменов.- М.: Физкультура и спорт, 1986. 285 с.

175. Платонов В.Н., Булатова М.М. Гипоксическая тренировка в спорте,-Киев: Здоровье, 1995. 65 с.

176. Платонов В.Н., Колчинская А.З. Гипоксическая тренировка в спорте высших достижений // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие.- Киев, 1998. С. 154-156.

177. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

178. Плужников A.A. Дифференцированное кормление жеребчиков и кобылок орловской рысистой породы : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук,-М., 1955. 16 с.

179. Полозков А.И. Влияние тренинга в среднегорье и препаратов аутогенной крови на функциональное состояние и работоспособность быстроаллюрных лошадей: Дис. . канд. биол. наук,- ВНИИК, 1985. -158 с.

180. Понугаева А.Г., Слоним А.Д. К физиологии акклиматизации лошади в горах Тянь-Шаня // Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организмов.- М.-Л.: АН СССР, 1949.-С. 110-117.

181. Примак Ф.Я. Старость, гипоксидозы и лимфатическая система // Конференция, посвященная 80-летию со дня рождения академика А.А.Богомольца. Рефераты докладов,- Киев : АН УССР, 1961. С. 178-179.

182. Радзиевский П.А. Особенности кислородных режимов организма женщин при интенсивной мышечной деятельности // Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний.- Киев : Наук, думка, 1979.-Т. 3.-С. 190-195.

183. Радзиевский П.А. Особенности гипоксии нагрузки у женщин и девочек-подростков // Вторичная тканевая гипоксия. Киев : Наук, думка, 1983. -С. 216-229.

184. Радзиевский П.А., Полищук Н.В., Закусило М.П. О действии интервальной гипоксической тренировки на организм гребцов // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 14-17.

185. Раушенбах Ю.О. О физиологической природе устойчивости животных к гипоксическим условиям среды // Опыт изучения регуляции физиологических функций.- М.-Л., 1958. С. 73-77.

186. Рачинский В.В. Методические указания по оформлению результатов измерений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева, 1985. 8 с.

187. Резапов Б.Р. Клиническая эффективность прерывистой нормобарической гипоксии у больных стенокардией напряжения и артериальной гипертензией //Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 73-76.

188. Розанова В.Д. Об устойчивости организма в различные возрастные периоды к гипоксии и аноксии различного происхождения // Гипоксия. -Киев : АН УССР, 1949. С. 97-104.

189. Саноцкая Н.В. Приспособление дыхания при удалении одного лёгкого : Дис. . канд. биол. наук : 03.00.13. М., 1953.- 193 с.

190. Саноцкая Н.В. Анализ механизмов, определяющих напряжение кислорода в тканях : Автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.13. М., 1975.-51 с.

191. Саноцкая Н.В., Мациевский Д.Д., Алейников С.О. Легочное и системное кровообращение у животных с разной устойчивостью к острой гипоксии // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. М.: БЭБиМ, 1999. -С. 65-66.

192. Середенко М.М. К вопросу о некоторых особенностях реакции старческого организма на острую гипоксию // Кислородная недостаточность.- Киев : Изд-во АН УССР, 1963. С. 48-56.

193. Сиротинин H.H. Життя на висотах i хвороба висоти.- Киев :, АН УССР, 1939.-225 с.

194. Сиротинин H.H. Гипоксия и ее значение в патологии // Гипоксия. Киев: АН УССР, 1949.-С. 11-45.

195. Сиротинин H.H. Некоторые итоги изучения гипоксии // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1957. - Т. I. - № 5. - С. 43.

196. Сиротинин H.H. Старость и гипоксия // Клиническая медицина. 1960. -Т. 8.- С. 72-74.

197. Сиротинин H.H. Сравнительная физиология акклиматизации к высокогорному климату // Кислородная недостаточность.- Киев: АН УССР, 1963.-С. 36-41.

198. Сиротинин H.H. Эволюция резистентности и реактивности организма.-М.: Медицина, 1981. 245 с.

199. Сиротинин H.H., Антоненко В.Т. К дыхательной функции крови при акклиматизации к высокогорному климату // Регуляция вдыхания в норме и паталогии.- Куйбышев, 1968. С. 23-31.

200. Системный анализ механизмов поведения : Сб. ст. / Сост. К.В.Судаков, В.Б.Швырков, Д.Г.Шевченко.- М.: Наука, 1979. 360 с.

201. Славин H.H. Тренинг и испытания рысистых лошадей.- М.: Сельхозгиз, 1952.-С. 7-24.

202. Солун A.C. Химизм динамогенных процессов у рысаков во время бега // Научно-агрономический журнал. 1927. - № 5-6. - С. 370-381.

203. Солун A.C. Некоторые итоги исследовательских работ (из лаборатории Московского государственного ипподрома) // Коневодство и коннозаводство. 1929. - № 1028 (50). - С. 22-24.

204. Степень общей тренированности и работоспособность лошадей (Методические рекомендации) / Л.Х.Ашибоков, И.Л.Брейтшер, Г.Г.Карлсен и др.- Нальчик: Изд. Кабардино-Балкарского гос. ун-та, 1979.-95 с.

205. Стрелков Р.Б. Метод противолучевой защиты и реабилитации облучённого организма // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция.-М.: БЭБиМ, 1997. С. 117-118.

206. Стрелков Р.Б., Вавилов М.П., Соболев A.A. Гипокситерапия. Методические рекомендации.- М.: Минздрав РФ, 1992. С. 4-6.

207. Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Способ снижения побочного действия ионизирующей радиации на организм пациента при дистанционной лучевой терапии. Методические рекомендации.- М.: Минздрав СССР, 1975.-С. 6-11.

208. Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Нормобарическая гипокситерапия и гипоксирадиотерапия // Методическое пособие для студентов, клинических ординаторов, аспирантов и врачей широкого профиля. М.: ПАИМС, 1998. - 24 с.

209. Стручков П.В., Виницкая P.C., Люкевич И.А. Введение в функциональную диагностику внешнего дыхания.- М., 1996. 72 с.

210. Судаков К.В. Теория функциональной системы как новый этап изучения целенаправленного поведения животных и человека // Системный анализ механизмов поведения.- М.: Наука. 1979. С. 3-23.

211. Судаков H.A. Изменения сердечно-сосудистой системы и некоторых биохимических показателей крови у лошадей в связи с телосложением и физической нагрузкой: Автореф. дис. . докт. вет. наук.- М., 1959. 23 с.

212. Султанова A.C. Некоторые гематологические показатели высокогорных и равнинных лошадей // Труды Дагестанского НИИ сельского хозяйства. 1965.-Т. З. -Кн. 2. -С. 30-48.

213. Суркина И.Д. Особенности адаптации дыхания и кровообращения к физическим нагрузкам у пожилых людей. (По данным легочного газообмена и электрокардиографии): Автореф. дис. . канд. мед. наук,-М, 1963.- 14 с.

214. Суркина И.Д., Матов В.В., Шиошвили А.П. К вопросу о тканевых механизмах адаптации в условиях гипоксической гипоксии у спортсменов // Вопросы акклиматизации и тренировки спортсменов в среднегорье.- М., 1970. С. 137-147.

215. Суслов Ф.П. Тренировка в горных условиях как метод повышения функциональных возможностей бегунов на средние и длинные дистанции // Труды Казахского ГИФК. 1960. - Т. 5. - С. 76-84.

216. Тихомиров Н. Рысак, его выдержка, выездка и подготовка на приз.- М., 1883.-С. 7-34.

217. Ткачук E.H. Эффективность интервальной гипоксической тренировки: профилактика послеоперационных осложнений после удаления матки // Hypoxia Medical. 1993. - № 3. - С. 17-21.

218. Тренинг и испытание рысаков / Г.Г.Карлсен, И.Л.Брейтшер, Е.С.Евстафьев и др.- М.: Колос, 1978. С. 5-176.

219. Тренировка рысистых и верховых лошадей (физиологические исследования): Сб. науч. тр. / ВНИИК; Отв. ред. Г.Г.Хитенков.- Рязань: Московский рабочий, Рязанское отделение, 1973. Т. XXVI, вып. 2. -176 с.

220. Туранов В.В. О профилактике горной болезни // Кислородная терапия и кислородная недостаточность.- Киев : АН УССР, 1952. С. 93-97.

221. Туранов В.В. Изменения адаптационных реакций взрослого организма к гипоксии во время медикаментозного сна // Головной мозг и регуляция функций,-Киев : АН УССР, 1963. С. 274.

222. Ужанский Я.Г. К механизму стимуляции кровотворения при гипоксии // Гипоксия. Киев: АН УССР, 1949. - С. 219-223.

223. Урусов С.П. Книга о лошади. Настольная книга для каждого коннозаводчика, коневода, коневладельца и любителя лошади. Сост. С.П.Урусов. 3-е знач. доп. и испр. изд. - СПб.: Деятель, 1911. - Т. 1. -744, VIII с.

224. Урусов С.П. Книга о лошади. Настольная книга для каждого коннозаводчика, коневода, коневладельца и любителя лошади. Сост. С.П.Урусов. 3-е знач. доп. и испр. изд. - СПб.: Деятель, 1911. - Т. 2. -642, XXII с.

225. Уэст Дж. Физиология дыхания. Основы : Пер. с англ. М.: Мир, 1988. -200 с.

226. Фарфель B.C. Физиология спорта.- М., 1960. С. 29-52.

227. Фарфель B.C. Спортивная работоспособность в среднегорье // Материалы Международной научной конференции социалистических стран по проблемам спортивной тренировки.- М., 1967. С. 79-86.

228. Физиологические эффекты прерывистой гипоксии / Волков Н.И., Бровко А.П., Фефилатьев Л.П., Бугаев С.А. // Тезисы докладов I Российского конгресса по патофизиологи,- М.: РГМУ, 1996. С. 117.

229. Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных : Сб.ст. / Ред. В.И.Георгиевский и др. -Боровск : ВНИИФБИП с.-х. ж-х, 1980. 123 с.

230. Филипов М.М. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки // Вторичная тканевая гипоксия.- Киев : Наук, думка, 1983. С. 197-216.

231. Филиппов М.М., Миняйленко Т.Д. Массоперенос углекислого газа и кислотно-щелочное равновесие при мышечной деятельности, на равнине и в горах // Укр.биохим. журн. 1980, 52. - № 2. - С. 171-174.

232. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение.- М.: Медицина, 1976. 464 с.

233. Фролькис В.В. Физиологический анализ реактивности кровообращения при старении организма // Вопросы геронтологии и гериатрии.- Л.: Медгиз, 1962. С. 54-64.

234. Фролькис В.В. Регулирование, приспособление и старение.- Л.: Наука, 1970. С. 33-46.

235. Фролькис В.В., Танин С.А., Головченко С.Ф. Особенности реакций кровообращения на физическую нагрузку у старых людей // Головной мозг и регуляция функций.- Киев : Изд-во АН УССР, 1963. С. 235.

236. Холден Д., Пристли Д. Дыхание.- М.-Л.: Биомедгиз, 1937. 462 с.

237. Хосроев Л.Е. Система тренировки рысистой лошади. М. : Мельхозгиз, 1955.-С. 5-37.

238. Цыганова Т.Н. Изменение васкуляризации плаценты и некоторых других органов в результате гипоксической тренировки // Гипоксия: деструктивное и конструктивное действие. Киев, 1998. - С. 210-211.

239. Цыганова Т.Н., Егорова Е.Б. Интервальная гипоксическая тренировка в акушерской и гинекологической практике. Методические рекомендации.- М., Минздрав России, 1993. 11 с.

240. Цыганова Т.Н., Егорова Е.Б. Интервальная гипоксическая тренировка в условиях санаторно-курортного лечения. Методические рекомендации.-М., Минздрав России, 1994. 9 с.

241. Цыганова Т.Н., Колчинская А.З. Режимы курса интервальной гипоксической тренировки // Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. М., 1997. - С. 131-132.

242. Чалюк Е.А., Плужников A.A. Групповое выращивание племенного рысистого молодняка.- М.: Сельхозиздат, 1961. 8 с.

243. Чашкин И.Н., Боркум В.З. Клинические и гематологические показатели тренмолодняка новокиргизской породной группы лошадей в связи с фактором высокогорья // Коневодство. 1951. - № 2. - С. 17.

244. Чашкин И.Н., Богданов Н.П. Акклиматизация разных пород лошадей в условиях Киргизии // Тр. Киргизского НИИ жив-ва и вет. 1962. - Вып. 15. -С. 173-199.

245. Черепанов Н.С. Основы эксплуатации боевого коня в физиологическом понимании.- М.: Сельхозгиз, 1933. 117 с.

246. Чижов А.Я., Осипенко A.B. О механизмах адаптации организма к дозированной гипоксической гипоксии // Патологическая физиология. -1980.-№ 1,-С. 69-72.

247. Чудинов В.И. Некоторые вопросы методики тренировки в условиях среднегорья // Методический кабинет ГЦОЛИФКа.- М., 1967. С. 18-24.

248. Шарабрин И.Г. Диагностическое значение определения артериального и венозного давления у лошадей в клинике // Сб. работ Военно-ветеринарного факультета при Московской ветеринарной академии. -1949.-Т. VI.-С. 19-24.

249. Шахлина Л.Г., Макаревич И.И. Реакция организма спортсменок на вдыхание гипоксических газовых Смесей в разные фазы менструального цикла // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). Киев, 1992. - С. 25-29.

250. Шахлина Л.Г., Яценко З.Р. Роль гормонального статуса в реакции женского организма на снижение р02 во вдыхаемом воздухе и гипоксию нагрузки //Гипоксия: механизмы, адаптация, коррекция. М., 1997. - С. 136.

251. Шишкин С.В. Правила езды рысистых лошадей. Соч. Сергея Шишкина. -М., тип. Н.Степанова, 1842. 44 с.

252. Шманенков Н.И., Таранов М.Т. Биохимические процессы в организме рысистых лошадей при тренинге // Тезисы докладов Всесоюзного совещания физиол. и биохим. с.-х. животных. 1959. - С. 41-46.

253. Шпак Т.В., Баканычев А.В. Действие интервальной гипоксической тренировки на фоне спортивной тренировки гбцов // Интервальная гипоксическая тренировка (эффективность, механизмы действия). -Киев, 1992. С. 34-37.

254. Шумицкая Н.М. Сравнительно-физиологические особенности функции кровообращения у животных в условиях высокогорного климата // Кислородная недостаточность.- Киев: АН УССР, 1963. С. 45-48.

255. Яковлев А.А. Коневодство.- М.: Сельхозгиз, Полиграфкнига, 1937. 302 с.

256. Armstrong H.G. Aerospace Medicine, 1961. P. 48-67.

257. Astrand P.O. Aerobic work capacity during maximal performance under various conditions // Circulat. Res. 1967, 20, n. 3, Suppl. n. 1.

258. Astrand P.O., Astrand J. Heart rate during muscular work in man exposed to prolonged hypoxia // J. Appl. Physiol., 1958. V. 13. - 1. - P. 75-79.

259. Astrand P., Rodahl K. Textbook of work physiology.- New York: Mc Grow Hill Book col., 1970.-476 p.

260. Astrand P.O., Ryhming I. Nomogram for calculation of aerobic capacity (physical fitness) from pulse rate during submaximal work // J. Appl. Physiol, 1954,7,2,218.

261. Bander A, Kiese M. Arch. exp. Path. Pharmacol, 224, 1955. P. 312-321.

262. Bandyopadhyay R.S. Hypoxia induces AP-1-regulated genes and AP-1 transcription factor binding in human endothelial and other cell types // Biochim. Biophys. Acta 1264 (1), 1995. P. 72-78.

263. Barker S.B., Summerson W.H. The Calorimetric Determination of Lactic Acid in Biological Material // J. Biol. Chem., v. 138, 1941. P. 535-554.

264. Barkroft J. The physiology of life in the Andes.- Nature, London, 1922, v. 110. P. 152-156.

265. Barkroft J. The Respiratory function of the blood // Part L. Lessons from High Altitudes, 1925. 207 p.

266. Bayer A. Das Verhalten der Herzschlagfreguenz von Trabrennpferden im Training und beim Rennen // Berliner Munchener tierarztl. Wschr. 1968, 81,8.

267. Bert P. La pression barometrigue recherches de physiologie experimentale. Paris, 1878. 138 p.

268. Bohr Ch. Ueber die Lungenathmung.- Skandinav.: Arch. Physiol., 1891, Bd. 2. S. 236-268.

269. Bohr Ch., Hasselbalch K., Krogh A. Skand. Arch. f. Physiol., 16, 1904. -402 p.

270. Brinkman R., Kriese M. Oxidation von Hämoglobin und Muskelhamoglobin durch Phenylhydroxilamin und Sauerstoff. Abhängigkeit vom Sauerstoffdruck // Biochem. J. 1955. P. 326.

271. Brody S. Bioenergetics low tidal and growth.- New York, 1945. P. 56-93.

272. Chance B. Reaction of oxygen with respiratory chain in cells and tissues.-J. Gen. Physiol., 1965, 49. 1. - P. 163-188.

273. Chance B., Oshino N., Sugano T., Mayevsky A. Basic principles of tissue oxygen determination from mitochondrial signals.- Adv. Exp. Med. Biol., 1973, 37.-P. 277-292.

274. Christensen E.N., Krogh A. Fliegeruntersuchungen. 1. Mitt. Methodic der Prüfungen von Hohenfliegern, Skandinav // Arch. Physiol., 1936. Bd. 73. -S. 17-26.

275. Costa-Giomi P. Enhancement by hypoxia of human erytropoietin gene transcription in vitro // J. Biol. Chem. 265 (18), 1990. P. 10185-10188.

276. Czyzyk-Krzeska M.F. Hypoxia increases rate of transcription and stability of tyrosine hydroxylase mRNA in pheochromocytoma (PC 12) cells // J. Biol. Chem. 269 (1), 1994. P. 760-764.

277. Dancer R., Ivers T. Is Interval Training Going To Revolutionize Harness Racing? // J. Hoof Beats. 1987, November. - P. 35-37.

278. De Aluja A.S., Gross D.R., Cosker P.I.M., Svendsen I. Effect of Altitude on Horses // Veter. Record, 1968, v. 82, 13.

279. Dickens F., Nell E. Oxygen in the Animal Organism.- London, 1964. P. 25-42.

280. Diemer K. Uber die Sauerstoffdiffusion in Gehirn. 2. Mittelung: Die Sauerstoffdiffusion bei 02 Mangelzustanden.- Pflug. Arch. ges. Physiol., 1965, 285, № 2. - S. 109-118.

281. Dill D.B. The economy of muscular exercise. Physiol. Rev., 1936, 16, 2, 263.

282. Dill D.B., Myhre L.J., Phillips E.E., Brown D.K. Work capacity in acute exposures to altitude // J. Appl. Physiol. 1966, 21,4.

283. Douglas C.G., Haldane J.S., Haldane J.B. The laws of combination of haemoglobin with carbon monoxide and oxygen // J. Phys. 1912, v. 44. -P. 275.

284. Dripps R.D., Comroe J.H. The effect of inhalation of high and low oxygen concentrations on respiration, pulse rate, ballistocardiogram and arterial oxygen saturation (oximeter) of normal individuals // Amer. J. Physiol., 1947, v. 149, №2.-P. 277-291.

285. Finkenzeller G. Hypoxia-induced transcription of the vascular endothelial growth factor gene is inde functional AP-1 transcription factor // Biochem. Biophys. Res. Commun. 208 (1), 1995. P. 432-439.

286. Fitzgerald M.P., Haldane J.S. The normal alveolar carbonie acid pressure in man//J. Phys., 1905, v. 32. 486 p.

287. Forsythe J.A. Activation of vascular endothelial growth factor gene transcription by hypoxia-inducible factor 1 // Mol. Cell. Biol. 16 (9), 1996. -P. 4604-4613.

288. Frimmer M., Hegner D., Winkelmann W. Klin. Wschr., 41, 1963. - P. 715.

289. Grunewald W. Oxygen Transport in Blood and Tissue. Stuttgart, 1968. P. 100.

290. Haldane J.S. Acclimatization to high altitudes // Physiol. Rev., 1927. 7. -P. 363.

291. Haldane J.S. and Poulton E.P. The effects of want of oxygen on respiration // J. Physiol., 1908, v. 37. P. 390-407.

292. Haldane J.S. and Priestley J.G. The regulation of the lung ventilation // J. Physiol., 1905, v. 32. P. 225.

293. Hansen J., James J., Vogel L. Oxygen uptake in man during exhausive work of sea level and hing altitude // J. Appl. Physiol., 1977. V. 23. - 4. - P. 511-522.

294. Harris C.W., Hausen J.E. Electrocardiographic changes during exposure to high altitude//Amer. J. Cardiol. 1966, v. 18, 2, p. 484-489.

295. Hegner D., Grossmann H. Z. Naturforsch., 206, 1965. - P. 234.

296. Henderson J. Adventures in respiration. Modes of asphyxiation and methods of resuscitation. Baltimore, W.W. Company, 1938. P. 7-21.

297. Houston C.S. Going Higher. The Story of Man and Altitude. Boston, Toronto, London: LITTLE, BROWN AND COMPANY, 1987. - 324 p.

298. Houston C.S., Riley R.L. Respiratory and circulatory changes during acclimatization to high altitude // Amer. J. Physiol., 1947. V. 149. - 3. -P. 565-588.

299. Hurtado A. Animals in high altitudes: resident man. In Handbook of Physiology. Seet. 4. Adaptation to environment. Washington: Amer. Physiol. Sos., 1964.-P. 843.

300. Kety S.S. and Schmidt C.F. Effects of altered arterial tensions of carbon dioxide and oxygen on cerebral blood flow and cerebral oxygen consumption of normal young men // J. Clin. Invest., 1948, v. 27. P. 484-492.

301. Klausen K. ,Robinson S., Michel E.D., Myhre L.G. Effect of high altitude on maximal working capacity// J. Appl. Physiol. 1966, 21,4.- P. 657-662.

302. Klement G. Tepova frekvence koni v klidu a po praci. Veterinarni medicina No. 7, 1957.-S. 34-41.

303. Krebs H.A. The tricarboxylic acid cycle // Chemical pathways of metabolism, vol. 1, p. 109, New-York, Academic Press, 1954.

304. Krogh A. and Lindhard J. The volume of the «dead space» in breathing //-J. Physiol., 1913, v. 47.-P. 30.

305. Kvietikova I. The transcription factor ATF-1 and CREB-1 bind constitutively to the hypoxia-inducible factor-1 (HIF-1) DNA recognition site // Nucleic Acids Res. 23 (22), 1995. P. 4542-4550.

306. Loewy A., Moerikofer W. Physiologie des Höhenklimas.- Berlin. 1932. -S 48-56.

307. Lubbers D., Kessler M. Oxygen supply and the rate of tissue respirations. -In.: Oxygen transport in blood and tissue.- Stuttgart: Tieme. 1968. - P. 90-99.

308. Luft U. In: Armstrong H. Aerospace Medicine, 1961. - P. 49-58.

309. McFarland W, Morgane F. Neurological cardiovascular and respiratory adaptations in the dolphin Tursiops truncatus. In: Proc. 74 th Annu. Convent. Amer. Physiol. Assos., 1966. - P. 167-168.

310. Merino C.F. Studies on blood formation and destruction in the polycythemia of high altitude. Blood, 1950, v. 5, № 1. P. 1-3.

311. Millikan G.A. Muscle Haemoglobin. Physiol. Rev., 1939, 19, 4.

312. Mosso A. Life of man on the high// Alps: London, 1898. 342 p.

313. Mündt E., Schoedel W. u. Schwarz H. Uber den effektiven schädlichen Raum der Atmung, Pflugers Archiv, 1940, Bd. 244, H. 1, S. 107-119.

314. Opits E. und Schneider M. Uber die Sauerstoffversorgung des Gehirns und den Mechanismus von Mangelwirkungen.- Ergebn. Physiol., 1950, Bd. 46. -P. 126-260.

315. Pugh G.C. Muscular exercise on Mount Everest // Journal of Physiology. -1985.-№61.-P. 141-233.

316. Pugh G.C., Ward M.P. Some effects of high altitude on man // Alpine Journal. 1957.-№61.-P. 507-520.

317. Pugh L. Animals in high altitudes. Man above 5000 meters Mountain. Exploration // Handbook of physiology. Sect.4. Adaptation., Washington, 1964.-P. 861-885.

318. Pugh L. Blood Volume and Hemoglobin concentration at Altitudes Abone. 18,000 ft (5500m) // J. Physiol, 1964, P. 170.

319. Reindell H. Uber die Verminderung der Ausdauer-leistungs fahigkeit bei akuter Hohenposition in 2320 m und 3457 m M. Schweiz. Z. Sportmed, 1968, 1.-P. 32-48. ■

320. Reynafarje B. Myoglobin content and enzymatic activity of muscle and altitude adaptation. J. Appl. Physiol, 1962, 17. - P. 301-309.

321. Saltin B. Aerobic and anaerobic work capacity at 2300 meters. Med. Thorac, 1967,24,4.

322. Sands J. and Degraff A.C. The effects of progressive anoxemia on the heart and circulation // Amer. J. Physiol, 1925, v. 74. P. 416-435.

323. Scholander P.E., Irving L, Grinell S.W. Aerobic and anaerobic changes in seal muscles // J. Biol. Chem, 1942. P. 142.

324. Schonholzen G. Sports at and medium altitude // J. Sports medicine and physical fitness (Torino), 1967, 7, 1.

325. Schuster S.J. Stimulation of erythropoietin gene transcription during hypoxia and cobalt exposure // Blood 73 (1), 1989. P. 13-16.

326. Semenza G.L. Structural and functional analysis of hypoxia-inducible factor 1 // Kidney Int 51 (2), 1997. P. 553-555.

327. Steel J.D. The electrocardiogram of racehorses; A preliminary communication // Med. J. Australia, 1957, 1, № 3. P. 17-21.

328. Stickney J.C, van Liere E.J. Acclimatisation to low oxygen tension. Physiol. Rev, 1953,33, 1.- 206 p.

329. Van Slyke D. The determination of gases in blood and other solutions by vacuum extraction manometric measurement. Ill Yasometric determination of methefaoglobin // J. Biol. Chem, 1925, v. 66. P. 409-411.

330. Wang G.L. Characterization of hypoxia-inducible factor 1 and regulation of DNA binding activity by hypoxia // J. Biol. Chem. 268 (29), 1993. -P. 21513-21518.

331. Watson D.M., Stevenson E.K. The micro-determination of blood glucose // Austral. J. Exp. Biol, 1963, v. 41. P. 211.

332. Weisinger K. Mensch und Hohe. Physiologie und Pathologie der Hohe. Basel, 1956, 100.

333. Wiggers C.J. Cardiac adaptations in acute progressive anoxia // Ann. Intern. Med, 1941, v. 14. P. 1237-1247.

334. Wilson D, Erecinska M, Drown Ch, Silver I. Effect of oxygen tension on cellular energetics.- Am. J. Physiol, 1977, 233. 5. - P. 135-140.357

335. Wilson D., Erecinska M., Drown Ch., Silver I. The oxygen dependence of cellular energy metabolism.- Arch. Biochem. and Biophys., 1979, 195. 2. -P. 485-493.

336. Wilson D., Owen Ch., Erecinska M. Quantitative dependence of mitochondrial oxidative phosphorylation on oxygen concentration: A mathematical model.- Arch. Biochem. and Biophys., 1979, 195. 2. -p. 494-504.

337. Zuntz L. Gaswechsel und Energienmsatz des Radfahrers. Berlin, 1899. -P. 5-34.

338. Zuntz L. Ueber die Wirkung des Hochgebirklimas auf den gesunden und kranken Organismus. Fortschr. Med., 1903, 21. S. 601-606; 631-636.

339. Zuntz N., Loewy A., Muller F. und Caspari W. Höhenklima und Bergwanderungen in ihrer Wirkung auf den Menschen. Ergebnisse experimentelle Forschungen im Hochgebirge und Laboratorium, Berlin, Bong u. Co., 1906. 494 s.

340. Нормы и суточные рационы кормления лошадей рысистых пород