Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ИНФИЦИРОВАННОГО И СВОБОДНОГО ОТ ВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ИНФИЦИРОВАННОГО И СВОБОДНОГО ОТ ВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи РОЗАНОВ Владимир Владимирович

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ИНФИЦИРОВАННОГО И СВОБОДНОГО ОТ ВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ

(Специальность 03.00.12 — Физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1991

\

Диссертация выполнена в лаборатории бетгрусных kv.ii. тур Всесоюзного научно исследовательского института сельскохозяйственной биотехнологии ВАСХНИЛ

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук О. С. Мелик-Саркисов.

Официальные оппоненты доктор биологических на\к, профессор Н Т. Ниловская, кандидат биологических наук, доцент Е. И. Кошкин.

Ведущая организация — Институт физиологии растении ДН ГГГР им К Д Тнмипачипл

совета Д 120 35 07 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственно» академии имени К А Тимирязева.

Адрес 127550, Москва, И-550, Тимирязевская , 49, сектор защиты диссертации ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в биб шотске ТСХ \.

Автореферат разослан « » 199' г.

Ученый секретарь специализированного совета к б н

А С. Лосева

- I -

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

■: Актуальность проблемы. По существующим данным (Атабеков, 1988; Croanler, 1984) вирусные болезни снижают урожайность картофеля на 20 - 60%. Поскольку еще не найдены; эффективные меры борьбы с вирусными болезнями, основным направлением повышения урожайности картофеля у нас и во многих странах стала биотехнология безвирусного семеноводства, основанная на культуре апикальных меристем In уЛго. Развитие биотехнологических методов

выпело безвирусное семеноводство на уровень самостоятельной от-j *

расли растениеводства.

Вирусные инфекции существенно меняют практически все параметр» растений на всех уровнях - от состояния и функциональной активности фотосинтетического аппарата, активности ферментных систем, потребления и накопления минеральных элементов и до архитектоники и . скоростей прохождения фенофаз (Kaplan, Bergman, 1985; Hull, 1990). Сильное действие вирусной инфекции на физиологию растений обусловлено, по-видимому, тем, что нарушаются нормальные связи ядерного и хлоропластного геномов и возникают новые, несвойственные клетке, взаимоотношения, вызванные внедрением чужеродного вирусного генома.

До настоящего времени изучение физиологии картофеля проводилось без строгого учета вирусных заболеваний, в лучшем случае, на визуально отобранных растениях. В результате, физиология безвирусного картофеля осталась практически неизученной; . Важнейшим этапом в этом направлении является исследование его фотосинтетического аппарата;

Цель работы: изучение физиологии безвирусного растения и действия вирусной инфекции на фотосинтетический .аппарат кэртофе-

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Мо«{. сольскохоз. академии им. К, А, Чиы«оаэеаа~л

Ине. Г

ля. в исследованиях применен метод сравнения физиологических параметров Сезвир/сных и инфицированных Х-вируссм картофеля растений картофеля.

Задачи исследований: сравнительное изучение состояния фотосинтетичес^ого аппарата Оезвирусных л пораженных вирусной инфекцией растений картофеля в онтогенезе, при длительном действии (6 репродукций) Бирусной инфекшш в различных условиях выращивания. Изучаемые параметры: фотосинтетическлй СО^-газооОмен. дыхание, содержание пигментов, реакционных центров фотосистем, первичных реакций фотосинтеза, развитие листовой поверхности.

Научная новизна. Впервые показано: что степень воздействия ХВК на растения картофеля зависит от уровня фотосинтетической активности; знаытельнос различие в суточной динамике газообмена листьев Свзвирусных и инфицированных растений; в наибольшей с19-пени вирусная инфекция отражается на числе реакционных центров фотосистемы II; высокая продуктивность Оезвирусного картофеля в < аверных и средних широтах определяется более быстрым развитием листовой поверхности и Сольшей фотосинтетической акт.шлисльй листьев, в южных районах ведущим фактором становится значительно более вы^киЯ уровень фотосинтеза и высокое плато светового на-сыдения.

Практическое значение. Выявлены существенные различия в структуре и функциональных ссосенностях фотосинтетического аппарата безвирусных и инфицированных ХВК растений картофеля. Полученные данные важны для понимания механизмов действия вирусов на фотосинтетический аппарат растений картофеля, закладывают основы для разработки агротехники выращивания оздоровленного картофеля, позволяют определить климатические условия, наиболее пригодные

для выращивания безвирусного семенного картофеля и определить для различных климатических зон оптимальные сроки смены посевного материала при ведении картофелеводства на безвирусной основе.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всесоюзной конференции "Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур" (Тадж. СХИ, "Душанбе,' 1987), на 1-ом рабочем совещании по регуляции роста и развития картофеля (ИФР АН СССР, Москва, 1988), на Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Ос-норчне направления научно-технического прогресса в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве" (БелНИИ КПО, п. Самохва-ловичи, 1989), на конференции молодых ученых ВНИИ СБ (ВНИИ СБ, Москва, 1987), на заседаниях лаборатории безвирусных, культур ВНИИ СБ (ВНИИ СБ, Москва, 1990, 1991).

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 10 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания методики, 6-ти экспериментальных глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 256 наименований, в том числе 122 иностранных. Работа изложена на 141 страницах машинописного текста, ' содержит 5 таблиц и 27 рисунков.

И . ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

. Объекты и методы исследований. Сравнительные исследования фотосинтетического аппарата безвирусных и инфицированных растений проводили на раннеспелом сорте картофеля Изобилие при действии на , него Х-вируса картофеля (ХВК). Растения выращивали в факторостатных условиях при интенсивности.света 100 - 120 Вт/м2

(светопериод - 14:10), температур© 24-26° в световой и 16-18° в темновой периода, а также в теплице при естественном освещении.

В экспериментах измеряли: С02-газооСмен и световые кривые фотосинтеза листьев по открытой схеме с помощью инфракрасного газоанализатора "1пГга1ух-5 . число реакционных центров фотосистем (РЦ ФС). параметры замедленной флуоресценции <ЗФ) на цилиндрическом фосфороскопе, содержание пигментов, скорость реакции Хилла на хлорошюстах и площадь листьев.

Все измерения, кроме скорости реакции хилла по выделению кислорода, проводили на одном листе в следующей последовательности. Обрисовывали лист для последующего весового измерения площади, разрезали »го по центральной жилке, одну половину использовали для измерения газообмена и делали из нее высечки для определения концентрации пигментов и РЦ ФС, из другой половины листа делали высечки для измерения замедленной флуоресценции. Реакцию Хиллз измеряли отдельно в суммарной пробе хлоропластов из 5-6 листьев растений. Эксперименты проводили в течение 6 последовательных вегетации оезвирусных (полученных с помощью культуры апикальной меристемы) и инфицированных ХВК растений.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Измерения газообмена, световых кривых фотосинтеза и параметров фотосинтетического аппарата листьав показали (рис.1, таол.1), что с повышением фотосинтетической активности, которая в наших экспериментах определялась в основном интенсивностью освещения, возрастали различия в параметрах Оезвирусных и инфицированных растений. При этом, у Сольных растений, наряду с уровнем Фотосинтеза, происходило снижение светового насыщения С0П-газообмена.

"Таблица I

Значение параметров, характеризующих фотосинтетический аппарат листьев картофеля здоровых растений (К) и на 3-й год вирусного поражения (0). Данные рассчитаны на I дм2 листовой поверхности

Параметр К 0 К/0С&)

РЦ ФС ICIO14) 52,7+1,9 29,2+4,7 180,5

.рц фс нею14) 59,8+2,6 32,0+5,2 186,9

РЦ ФС II/РЦ ФС I 1,14+0,03 1,10+0,07 103,6

Хл а, мг 3,95+0,15 .1,82+0,2 217

Хл Ь, мг ■ 0,97+0,11 .0,46+0,05 210,9

Кзротиноиды, мг 1,64+0,02 0,83+0,09 197,6

Хл а+Ь/РЦ ФС I 628 +20 532 +52 118,1

Фотосинтез, С02. мг/ч 34,1+1,7 14,8+2,1 230,4

Дыхание, С02.. мг/ч , 2,6+0,27' 2,1+0.17 123,8

При высоких освещенностях и высоком уровне фотосинтетического газообмена различия параметров безвирусных и инфицированных растений существенны (в 2 раза и более), при выращивании растений в условиях пониженной освещенности (по сравнению с солнечной, 100 -120 Вт/м2) патофизиологические проявления незначительны ..снижение скорости газообмена" и значений, параметров фотосинтетического аппарата не,превышают 15-20%, исключая число реакционных центров фотосистемы:II, которое уменьшается на 3035%. .. " ' ' .

РисЛ Световые кривые фотосинтеза (I, 2) и относительное изменение сватовых кривых (2-5) у инфицированных ХВК растений картофеля. I - бэзвирусные растения; 2 - 3-я вегетация после инокулирования, 3 - 1-я, 4 - 2-я, 5 - 3-я вегетации после иноку-лирования растений ХВК. Вертикальными штриховыми линиями показаны насыщающая я полунасыщаицая интенсивности света для больных и здоровых растений. Заштрихованная область - зона возможной активации фотосинтеза у листьев инокулнрованных растений.

Рис.2. Зависимость скорости выделения о, хлоропластами из листьев картофеля от значения рН среды инкубирования К| - контроль (Сезвирусные растения) к варианту Х1; К> - контроль к варианту Х^. Х1 - растения первого года поражения ХВК. Х2 - второго года поражения. А - зрелые листья; молодые (не закончившие рост) листья.

При таком характере изменений параметров под действием вирусной инфекции снижение интенсивности освещения от солнечной до .100-120 Вт/м*'приводит к значительному падению фотосинтетической активности безвирусных растений и к сравнительно небольшому уменьшению С02-газообмена инфицированных растений.. При пониженных освещенностях безвирусные и инфицированные растения картофеля как бы выравниваются по своим фотосинтетическим показателям. Можно предположить, что при высокой освещенности фотосинтез инфицированных растений лимитируется действием инфекции на фотоарготический аппарат, а при снижении освещенности главным лимитирующим фактором становится свет.

■Зависимость действия вирусов на растения картофеля от уровня фотосинтетической активности приводит к мысли о связи развития вирусной инфекции с работой фотосинтетического аппарата. Об этом же свидетельствуют результаты измерения скорости реакции Хилла по выделению О, на хлоропластах из листьев контрольных-растений и растений 1-го и 2-го года поражения ХВК (рис.2). Зрелые листья (с законченным, ростом листовой пластинки) больных и здоровых растений практически не различались по этому параметру. У молодых листьев инфицированных растений скорость выделения кислорода была почти в 2 раза выше, чем у безвирусных практически при одинаковой скорости С02-газообмена.

При этом следует отметить, что измерения числа реакционных центров фотосистемы И по флуоресценции с добавлением- диурона, проведенные на ' тех.же суспензиях хлоропластов, показали, ' что рост скорости выделения кислорода происходит за счет активации фотосистем, а , не за счет изменения их числа. По-видимому, в молодых листьях инфицированных растений, в которых происходит ак-:

тивное развитии инфекции, часть энергии, фитосинтетических реакций расходуется на потребности вирусных частиц. О связи работы фотосинтетического аппарата с репликацией вирусных част.щ свидетельствует работа (Н1гот1, 1Э«5). в которой показано, (то в протопластах табака ингибирование фотосинтеза диуроном прекращало синтез ВТМ.

Существенные изменения физиологических параметров растений, в том чис78 и .IX гормонального состояния (Малиновский, 1ЭвГ} под действием вир>снсй .шфекции, не могут не сказываться на развитии растений в онтогенезе.

Динамика в онтогенезе суммарного фотосинтеза, рассчитанного как сумма произведений скорости "видимого" газообмена листьев (Ф) всех ярусов на ах площадь (Б): Ф - ]> . представлена на

рис.3. Безвирусныв растения Первые 40 дней своего развития (что составляй! примерно 2/3 вегетационного периода для данного сорта) дают большую Величину суммарного фотосинтеза. Однако это объясняется в оснорном Солее быстрым ростом листовой поверхности безвирусных растений в начальный период вегетации, в результате чего площадь листьев здоровых растений к 35-му дню на 30% выше, чем у инфицированных (рис.4). Нарастание листовой поверхности безвирусных растений к концу их онтогенеза снижается, а у инфицированных продолжается с прежней скоростью за счет большей длительности вегетационного периода, что приводит к выравниванию их суммарной листовой поверхности на последних этапах Вегетации. Суммарный фотосинтез за весь период вегетации (площадь под кривыми на рис.3) у здоровых растений почти на 40% выше, чем у инфицированных.

дах (1,3) и инфицированных ХВК (2,4) растений картофеля.

Измерение световых кривых СО^-газообмена каждого яруса проводили в четырех временных точках в период с II до 16 ч. На рис. i 5 представлены ,усредненные за этот период значения измерений на листьях 7-9. и 11-го ярусов в разных точках онтогенеза. •

Насыщающая фотосинтез интенсивность - свата для листьев

• 1 о

7-9-го ярусов лекала в пределах от.100 до 200 Вт/м в зависимости от возраста листа. Световые кривые молодых,листьев II-го яру. са имели.Оолее шсокое световое насыщение :(порядка 300 Вт/м2. 35

to

н

Сз

с;

СЗ Са

=3 Л

С-. J

10 20 J0 40 60 60 Возраст растений,суш

Рис.4. Рост листовой поверхности оезвирусных (I) и инфицированных ХВК (2) растений картофеля.

дней с момента всходов), которое затем снижалось до 200 и 100 Вт/м2 у зрелых листьев. Значения полунасыщающей интенсивности света изменялись от 40 до 80 Вт/м2 у листьев 7-9-го и от 40 до 95 Вт/м2 - 11-го яруса. По световым кривым листья 7-го яруса безвирусных и инфицированных растений мало отличались в первой половине вегетации. Во второй половине вегетации (45 дней от всходов) фотосинтетическая активность 7-го яруса безвирусных растений падала в результате старения листа, а у инфшированных растений к этому моменту оставалась еще на достаточно высоком уровне.

Изменения световых кривых листьев различных ярусов связаны не только с их развитием, но и с онтогенезом всего растения. В период максимальной активности безвирусных растений (35 дней от

l

№О 760 300

„ 35 - 75 .. 45

___35

К

•45 57

¡00 700 300 HxmtticuSHocmt tierna, Вт• и'г ,

: Рис.5. - Световые кривые фотосинтеза листьев различных ярусов Оезвирусных (А) и инфицированных ХВК (Б) растений картофеля.. Цифры. у кривых - возраст растений с момента • всходов. • •

всходов, рис.4) листья 8,9 и 11-го ярусов имели значительно более высокий уровень фотосинтетического газообмена при насыпающих интенсивностях света. Подобного увеличения фотосинтетической ак-

тивностл у листьев 7-го яруса не произошло, что, вероятно, связано с начинающимся падением фотосинтеза в результате старения этого листа.

Аналогичная активация произошла и у вирусных растений, но в гЬраздо меньшей степени (рис.5). Это, по-видимому, свидетельствует о более высоких потенциальных возможностях ¿езвирусных растений картофеля по сравнению с инфицированными ХВК в оптимальных условиях выращивания. Максимум суммарного фотосинтеза вирусных растений достигался несколько позже, к 42-45-му дню онтогенеза, но это происходило в основном за счет увеличения листовой поверхности растений.

Существьнные различия отмечались в динамике газообмена растений в течение светового дня (рис. 6), измеренной в период максимальной фотосинтетической активности растений (35 дней с момента всходов). Изменения скорости фотосинтеза и дыхания безвирусных растений носили более глубокий характер, чем инфицированных. со значительным уменьшением фотосинтеза в середине светового дня.

Измерения параметров замедленной флуоресценции (ЗФ) на высечках из листьев показали лишь незначительную, скорее качественную корреляцию с фотосинтетическим газообменом листьев. Падение "видимого" фотосинтеза сопровождалось ростом как индукционного максимума, так и стационарного уровня свечения.

В значительно большей степени изменения ЗФ зависят от онтогенеза растения в целом (рис.7). На рисунке представлены данные, усредненные по листьям 5-ти наиболее активных в кавдый конкретный момент ярусов, полученные в 5-ти точках онтогенеза. Значения параметров ЗФ в онтогенезе растения картофеля, как видно из

Рис.е. Динамика С02-газообмена в течение светового дня безвирусных (1,3) и инфицированных ХВК (2,4) растений картофеля

рис.7, претерпевают значительные колебания и увеличиваются с возрастом растения. Отношение величин индукционного максимума и стационарного уровня свечения лежит в пределах от 9 до 15 и имеет один четко выраженный максимум в период цветения растений. В начальный период вегетации это отношение вше у безвирусных растений (что в какой-то степени качественно коррелирует с данными по фотосинтетической активности), во второй половине веге-'тации падение этого отношения у инфицированных растений происхо-

. Рис.7. Изменение параметров ЗФ в онтогенезе бозвирусных (I, 3,5) и инфицированных ХВК (2,4,6) растений картофеля 1.2 - ин-дукционый максимум ЗФ; 3,4 - стационарный уровень ЗФ; 5,6 - отношение индукционного максимума к стационарному уровню ЗФ. , •

дат медленнее, чем у безвирусных, что еще раз свидетельствует о растянутости онтогенеза больных растений.

Литературные данные свидетельствуют о постепенном накоплении патофизиологических проявлений в: процессе последовательных вегетаций зараженного смешанными вирусными инфекциями картофеля _в естественных условиях выращивания (Рогоза, 1976). Нами, бала поставлена задача выяснить происходит ли подобный процесс ,при

выращивании картофеля, инфицированного только ХВК, в .мелированных от переносчиков вирусов, фэкторостатных условиях при пониженной (относительно солнечной) гатонсгвности света.

Данные по изменению параметров фотосинтетичвского аппарата в шести последовательных вегетациях бьзвирусногс и инфицированного ХВК картофеля собраны в таблице 2. Опыты проводили в разные годы в одинаковых факторостатных условиях при освещенности 100 -120 Вт/м2 (интенсивность света близкая к насыщающей для больных растений). Несмотря на идентичность условий выращивания, полученные в разные года значения максимального фотосинтетического газообмена существенно отличались (26,2 в первый год выращивания и 14,4 мл С02/дм2-ч в период 3-вй вегетации).

Надо отметить, что максимальная скорость С0о-газообмена,

полученная в наших опытах при выращивании безвирусного картофеля

в условиях высокой (солнечной) интенсивности света, составляла о

34,1 мл С02/дм~"ч (рис.1, таОл.1). Измерение световых кривых фотосинтеза в онтогенеза (5-я клубневая репродукция, рис.5) так ае свидетельствует о способности базвирусных растений к высокой скорости фотосинтеза, порядка 32-35 мл С02/дм2"ч. Таким образом из таблицы 2 видно, что во всех 6-и вегетациях фотосинтетическая активность безвирусных растений была лимитирована световыми условиями выращивания.

Максимальное падение фотосинтеза инфицированных растений по сравнению о безвирусными составляло 22Ж (в период 2-ой вегетации). При этом, когда фотосинтетическая активность растений била минимальной (14,4 мл С02/дм2,ч, 3-я клубневая репродукция) практически не наблюдалось различий по этому показателю между вирусными и безвирусными растениями. Наибольшее значение скорости га-

Таблица 2.

Максимальные значения скорости фотосинтеза листьев картофеля в 6-и последовательных репродукциях и относительные изменения параметров фотосинтетического аппарата растений, инфицированных ХВК. -

Параметр . Вегетации . .

I 2 3 4 . 5 6

Безвирусныэ растения

Фотосинтез,

мл'дм_2'ч-1 26,2 21,1 ' 14,4 17,4 24,3 24,4

Инфицированные растения

То же 21,7 16,5 14,1 15,1 17,8 20,3

% от безвирусных

Фотосинтез 83 . 78 96 87' 79 83

Дыхание 112. 109 104 108 116 103

РЦ ФС I 96 • " 88 ,89 91 84 90 .

РЦ ФС II 78 64 69 71 ' 67 68

Хлорофиллы 80 . 81 . 82 ч 87 . 83 88,

Каротиноиды 79 82 . 86 . 85. 87 84

зообмена, полученное на инфицированных растениях, во . .всех 6-и вегетациях, составило 21,7. мл СО,/дм2'ч, что близко к предельному фотосинтезу инфицированных растений (22-23 мл С02/дм*ч), который отмечался при измерении световых кривых фотосинтеза при высокой интенсивности света. ' , .

Таблица 2 показывает, что при заданных нами условиях выра-

щивания, у выбранного сорта при гн^какл Х5К не не-Слюд^ло^ь дз-копленля патофизиологических проявлений на уровне фотосинтети ческого аппарата в течение нескольких поогедивательних репродукций зараженного материала. Падение газообмена л содержания пигмеьтов по сравнению с безьир>скым контролем не превыиало и не увеличивалось с каждой последующей вегетацией.

Как видно из представленных данных, степень влияния инфекции на фотосинтетический аппарат зависела от интенсивности освещения при выращивании растений, но, скорее, она определяется совокупностью внешних условий, влияющих на уровень фотосинтетической активности.

Это обусловлена, по-видимому, взаимосвязью фотосинтеза и развития инфекции. Именно этим, вероятно, объясняется сильное влияние вирусных инфекций и существенное преимущество безвирусного картофеля в южных районах. В умеренных и северных широтах безвирусныв растения по сравнению с инфицированными имеют больший суммарный за вегетацию фотосинтез, в основном за счет более раннего развития листовой поверхности. Не менее важным их преимуществом являотся л более короткий вегетационный период. В то же время большая фотссинтетическая активность и значительно болев высокий уровень светового насыщения безвирусных растений картофеля свидетельствуют о значительных его преимуществах по продуктивности именно в южных районах, где безвирусныв растения способны полностью реализовать свой высокий фотосинтетический потенциал.

Более быстрый рост листовой поверхности безвирусных растений по сравнению с инфицированными можно, по-видимому, объяснить различиями клеточного метаболизма. Известно, что при действии

вирусной инфекции снижается синтез и накопление Сахаров и крахмала в листьях (СЬоукйшгу е1; а1., 1985). Это уменьшает поступление ассимилятов из нижних ярусов в "молодые" растущие листья и замедляет их рост. '

Довольно значительные (до 35%) изменения при действии ХВК наблюдались в числе реакционных центров фотосистемы II. Этим, в определенной степени,' можно объяснить большие различия в потенциальных фотосинтетических возможностях листьев безвирусного и инфицированного картофеля, . которые заключаются в способности здоровых растений реализовать- в оптимальных условиях скорость фотосинтеза в 1,5 раза большую, чем у инфицированных. Но, нельзя не учитывать и возможные, отмечаемые многими авторами ультраструктурные изменения в клетках при вирусных инфекциях (Амбросов и др., 1981; Вотё, Воуё, 1985). ...

Максимум фотосинтетической активности наблюдался (рис.3,5) в период бутонизации растений и именно в этот период отмечены наибольшие различия в числе реакционных центров фотосистемы II (до 35 %). однако в значениях фотосинтеза клеток больных и здоровых растений больших отличий не было. Тем не менее, эти данные не дают еще оснований говорить о решающем влиянии ультраструктурных изменений в клетках на потенциальные фотосинтетические возможности инфицированных растений. . В зависимости от.условий, главными факторами, определяющим фотосинтез, . могут становиться как "количественные" (содержание шгшнтов и реакционных центров), так и "интенсивные" (состояние мембран хлоропластов) характеристики системы.

В полевых условиях уровень развития инфекции и степень ее воздействия на растение усиливаются в кавдой последующей вэгета-,

ции. В то же время в наших экспериментах различия между илфици-рованными растениями и безьир^сным контролем были незначити.'ьны и зависели от уровня фотосинтетической активности. В 6-ти клубневых репродукциях инфицированного ХВК картофеля Но произошло заметного накопления изменений в параметрах фотосинтвтического аппарата. Возможно, это объясняется"условиями выращивания растений, значительно отличающимися от естественных по целому ряду факторов, главные из которых следующие: I) пониженная (по сравнению с солнечной) интенсивность света; 3) отсутствие вторичных заражений; 3) действие только моноинфекции ХВК, а не смешанных инфекций различных Еирусов, как это обычно бывает в природных условиях. По-видимому, решающее значение имеет пониженная (близкая к световым условиям средней полосы, 100-120 Вт/м2) интенсивность света, снижающая уровень фотосинтеза листьев и, тем самым, ограничивающая развитие инфекции.

ВЫВОДЫ

1. Мевду развитием инфекции ХВК в листе картофеля и фото синтезом, по-видимому, существует взаимосвязь, выражающаяся в потреблении вирусами части первичных продуктов фотосинтетических реакций.

2. Степень воздействия ХВК на растения картофеля зависит от уровня фотосинтетической активности, которая определяется условиями выращивания. Это является причиной значительно большей вредоносности вир!сов в южных районах.

3. Действие вирусной инфекции вызыввет удлинение периода вегетации растений картофеля на 15-20Ж.

4. При выращивании картофеля в условиях пониженной интен-

сивности света (близкой к среднему значению ФАР летнего периода в умеренных широтах) наблюдается незначительное (на 15-2055) снижение параметров фотосинтетического аппарата под.действием инфекции ХВК и не происходит "накопления" патофизиологических проявлений при многократных клубневых репродукциях инфицированного материала.

5. Высокая продуктивность безЕирусного картофеля по сравнению с пораженными вирусами.в северных и средних широтах определяется в основном более быстрым развитием листовой поверхности и несколько большей фотосинтетической активностью на ранних стадиях онтогенеза. В южных районах, наряду с листовой поверхностью, ведущим фактором становится высокая.скорость фотосинтеза и высокий уровень светового насыщения фотосинтеза, ' позволяющие растениям значительно эффективнее реализовать энергию света. Это свидетельствует о рациональности внедрения безвирусного картофеля.в южных районах. ,

6. В наибольшей степени инфекция ХВК отражается на числе реакционных центров фотосистемы II и на соотношении реакционных центров фотосистем II и I. Однако на параметрах замедленной флуоресценции изменение этих показателей отражается в меньшей степени, чем онтогенез листа и растения. ■

Па материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Цоглин Л.Н., Андреенко Т.И..Розанов В.В., Мелик-Саркисов О. С., Четвериков А.Г. Фотосинтетический аппарат растений картофеля при длительном действии вирусной инфекции // Физиология растений; - 1987. - Т.34.- Выи.б.-- С.1103-1Ш.'> ...

2. Мелик-Сэркисои О.С.," ■ Цогш Л.Н.., Розанов В.В., Т.И. Андре-

енко. Фотосинтетический аппарат растений картофеля при действии вирусной инфекции // Тезисы научных сообщений Всесоюзной конференции "Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур"- Душанбе, 1987. -С. 100-102.

3. Розанов В.В., Мелик-Саркисов О.С., Цоглин Л.Н., Андреенко Т. И. Динамика параметров фотосинтетического аппарата безвирусных и инфицированных Х-вирусом картофеля растений картофеля в онтогенезе // Физиология растений. - 1983. - Т.35. ВЫП.4. - С.795-804. .

4. Цоглин Л.Н., Мелик-Саркисов O.G., Тимонина В.Н., Андреенко Т.И., Розанов В.В., Бобылев Г.С., Сорокин Е.M. Состояние мембран хлоропластов и фотосинаез картофеля при вирусном патогенезе // Там же. - 1989. - Т.36. - Вып.4. - С.693-702.

5. Ыелик-Саркисов O.e., Цоглин Л.Н., Андреенко Т.И., Розанов В. В. Базвирусное семеноводство картофеля // Достижения науки и техники АПК. - 19Ь9. - * Э. - С.28-29.

6. Розанов В.В. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата инфицированных и свободных от вирусной инфекции растений картофеля в онтогенезе // Тезисы докл. Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Основные направления научно-технического прогресса в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве" - Самохвало-вичи, 1989. - С. 43.

7. Цоглин Л.Н., Me лик-Cap, лсов O.e., Розанов В.В., Андреенко Т. И. Фотосинтетическая деятельность инфицированных и свободных от вирусной инфекции растений картофеля в процесса онтогенеза. В кн.:"Регуляция роста и развития картофеля" М:"Наука",

1990. - С. I43-150.

8. Мелик-Саркисов 0.0., Цоглин Л.Н., Витол И.О., Андреенко Т.И., Розанов В.В. Активность пероксидазы листьев здоровых и пораженных Х-вирусом растений картофеля // Доклады ВАСХНИЛ. - 1990. - * 5. - С. 25-29.

9. 0. Mellk-SarKlsov, I., Vitol, Т. Andreenko, L. Tsoglln, V. Rozanov. Influence X-potato virus on potato plant physiology // Physiologie plantarem. - 1990. - Vol.79. - Pt.2. - P.55.

10. T. Andreenko, b. Tsoglln, V. Rozanov, 0. Ifellk-Sarklsov. Photosynthetlc apparatus or Infected and virus-free potato plant// Там же. - 1990. - Vol. 79. - Pt. 2. - P. 55.

()<>иь\1 Р п т

3. и 171 !

Тира-к 100

Типография Московской с х академик им К А Ти\-ирязева 127550, Москва И 550, Тимирязевская у л 44