Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота

Уланова, Анастасия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 574.583:581,133.1

УЛАНОВА Анастасия Юрьевна

Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота.

Специальность 03.00.18. Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Л.В. Ильяш

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, А.П. Садчиков кандидат биологических наук, А.Ф. Сажин

Ведущая организация:

Московский государственный университет технологии и управления

Защита диссертации состоится 3 марта 2005 г. в 15 часов 30 мин на заседании диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова, по адресу: 119992, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « » 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Первичная продукция в большинстве районов Мирового океана ограничена недостатком азота (Glibert, 1988). Азотное лимитирование приводит к снижению эффективности и интенсивности световых реакций фотосинтеза, уменьшению скорости фотосинтетической фиксации углерода и популяционного роста водорослей (Falkowski, Raven, 1997). В условиях недостатка минерального азота возрастает значимость потребления планктонными водорослями растворенного органического азота (N ). При обширном объеме сведений о способности различных водорослей ассимилировать тот или иной содержащий азот органический субстрат (Antia et al., 1991), данные о динамике фотосинтетической активности и, в частности, световых реакций фотосинтеза, при потреблении органического азота практически отсутствуют. Оценка соотношения интенсивностей световых реакций фотосинтеза при минеральном и органическом источниках азота является принципиально важной задачей для продукционной гидробиологии, поскольку именно в результате световых реакций внешняя (солнечная) энергия поступает в водные экосистемы.

В природных экосистемах уровень NopF в среде изменяется значительно как во временном, так и пространственном масштабах. Значимую долю в NopF составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать. Например, в летний период доля азота мочевины в суммарном содержании NopF может достигать 48%, а доля азота свободных аминокислот - более 25% (Flynn, Butler, 1986). В природных экосистемах фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. Различная обеспеченность фитопланктона световой энергией, а также зависимость скорости потребления водорослями мочевины и аминокислот от освещенности выдвигают в качестве актуальных задач оценку динамики биомассы и фотосинтетической активности у водорослей, ассимилирующих органический азот при разных уровнях освещенности.

условиях недостатка минеральных компонентов дает основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Если взаимодействие водорослей при ассимиляции органического ресурса проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, тогда закономерно возникает вопрос о соотношении конкурентных параметров популяций при эксплуатации органического и минерального ресурсов.

Таким образом, для понимания закономерностей формирования видовой структуры фитопланктона и первичной продукции в водных экосистемах, а также для определения факторов, определяющих сезонную изменчивость и пространственную неоднородность фитопланктона, необходимо выявление особенностей динамики биомассы, фотосинтетической активности и взаимодействия популяций планктонных водорослей при ассимиляции органических субстратов. Особую актуальность такой подход приобретает в свете ежегодного возрастания количества поступающего в водные экосистемы органического азота антропогенного происхождения (Seitzinger, Sanders, 1999).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление особенностей динамики численности, фотосинтетической активности и взаимодействия морских планктонных водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции органического азота в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Оценка и сравнительный анализ динамики численности водорослей T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima при ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

2. Оценка и сравнительный анализ параметров, характеризующих фотосинтетическую активность водорослей T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima при ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

3. Оценка и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima при совместном росте с использованием в качестве единственного источника азота мочевины или нитратов в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

Научная новизна работы. Установлено, что морские планктонные водоросли T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima ассимилируют органические формы азота как на свету, так и в темноте, и способны расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота. Ассимилированный азот мочевины, глицина

и нитратов одинаково эффективно используется на рост как при лимитирующей, так и при насыщающей фотосинтез интенсивности света.

Показано, что у водорослей ТМпёк, T.weissflogii и P.delicatissima за счет ассимиляции мочевины и глицина происходит увеличение относительного выхода переменной флуоресценции, содержания фотосинтетических пигментов, коэффициента максимальной утилизации световой энергии, максимальной относительной скорости электронов по электрон транспортной цепи, насыщающей интенсивности света, скорости фотосинтетической фиксации углерода и фотосинтетического выделения кислорода, повышаются устойчивость к фотоингибированию и способность к восстановлению после ингибирования сильным светом. Выявлена видоспецифичная зависимость относительного выхода переменной флуоресценции, скорости синтеза фотосинтетических пигментов, скорости фотосинтетической фиксации углерода и фотосинтетического выделения кислорода от источника азота, его концентрации и освещенности.

Установлено, что при совместной эксплуатации органического азота (мочевины) взаимодействие между популяциями T.weissflogii и

P.delicatissima так же как и при потреблении минерального ресурса (нитратов), соответствует конкурентным отношениям. Впервые показано, что конкурентный эффект популяций видоспецифично зависит от источника азота и уровня освещенности, тогда как устойчивость к конкурентному вытеснению от источника азота и уровня освещенности не зависит.

Практическая значимость. Результаты могут быть использованы при оценке продукционно-деструкционных процессов в водоемах, а также при прогнозировании изменений состояния водных экосистем в условиях загрязнения среды. Результаты работы могут найти применение при решении таких фундаментальных задач гидробиологии и экологии, как выявление механизмов формирования видовой структуры и поддержания видового разнообразия фитопланктона, выявление направления и движущих факторов сукцессии, создание и управление искусственными сообществами с заданными свойствами и др.

Апробация работы. Результаты работы доложены на Y Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000), конференции «Горизонты физико-химической биологии» (Пущино, 2000), VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), XII международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), международной научно-практической конференции МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда» (Москва, 2004), на научных семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение), заключения, выводов, списка литературных источников, включающего наименований. Работа

изложена на страницах, иллюстрирована 29 рисунками и 14 таблицами.

Глава I.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Освещены вопросы, касающиеся лимитирования роста и фотосинтетической активности водорослей недостатком элементов минерального питания, а также потребления и ассимиляции водорослями минерального и органического азота и, в частности, мочевины и аминокислот. Обсуждены значимость органических субстратов для обеспечения жизнедеятельности миксотрофных водорослей в природных экосистемах, а также влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей. Освещены современные теоретические взгляды на биотическое взаимодействие, рассмотрены существующие классификационные схемы жизненных стратегий популяций.

Глава П.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили альгологически чистые культуры морских планктонных водорослей Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden (Bacillariophyta), Thalassiosira weissflogii (Grunow) Fryxell et. Hasle (Bacillariophyta) и Tetraselmis viridis (Rouch.) Morris (Prasinophyta). Водоросли культивировали при освещенности продолжительности светового периода 14

часов в сутки, температуре 20±1°С на средах, приготовленных на основе искусственной морской воды с соленостью 17 %0.

В экспериментах использовали азот лимитированные культуры водорослей, выдержанные в течение 2-3 недель на «безазотной» среде, для приготовления которой в воду вносили все за исключением азота добавки согласно прописи среды f/2 (Guillard, Ryther, 1962). У азот лимитированных водорослей, акклимированных к определенному уровню освещенности, по ряду параметров оценивали отклик на добавки органического (мочевина и глицин), а также минерального (нитраты и аммоний) азота. Добавки вносили в концентрациях 0.18; 0.35 и 0.89 ммоль азота, что соответствует содержанию этого элемента в средах f/10, f/5 и f/2. Культуры без добавок рассматривали в качестве контроля.

Численность водорослей (N) определяли прямым счетом в камере Горяева при четырех- пятикратном ее заполнении.

Флуоресцентные параметры измеряли с помощью импульсного флуорометра (Маторин и др., 1992). Интенсивность флуоресценции на уровне Fo регистрировали при освещении клеток слабой вспышкой света. Интенсивность флуоресценции на уровне Fm при закрытых реакционных центрах фотосистемы 2 (РЦ ФС 2) измеряли аналогичным образом в присутствии 10"5 моль диурона. Квантовую эффективность работы РЦ ФС 2 оценивали по относительному вкладу переменной флуоресценции

I'VF,,,, (Fm F0)/Fm.

Фотосинтетические фиксацию углерода (Р) и выделение кислорода (Е) оценивали скляночным методом в соответствующих модификациях (Романенко, Кузнецов, 1974; Steeman Nielsen, 1952) при 4-х часовой экспозиции. Определение концентрации кислорода проводили полярографическим методом (Зеленский, 1986). Концентрацию фотосинтетических пигментов оценивали стандартным спектрофотометрическим методом (Кобленц-Мишке, 1983). Зависимость фотосинтетической активности от освещенности (Р/Е кривые) оценивали на основе величин относительной скорости электронов по фотосинтетической электрон транспортной цепи согласно методике, приведенной в работе (Lippemeier et al., 1999) с некоторыми модификациями. Эффективность работы РЦ ФС 2 непосредственно при освещенности экспонирования (Фр) измеряли с использованием флуорометра РАМ-2000 (Walz, Германия). На основании Р/Е кривых рассчитывали коэффициент максимальной утилизации световой энергии максимальную относительную скорость электронов по электрон транспортной цепи (Jmax) и насыщающую интенсивность света (Ен). Согласно полученным величинам Ен, J2 является освещенностью, лимитирующей фотосинтез, a Ii - освещенностью, превышающей насыщающую, и при ней наблюдается частичное ингибирование скорости электронного транспорта.

Оценку чувствительности водорослей к фотоингибированию проводили на основе флуоресцентных параметров, измеряемых в течение 20 минут при освещении культур светом интенсивностью 1500 мкЕ/(м2с). Затем для оценки способности водорослей к фотовосстановлению культуры переносили в условия комнатной температуры и освещенности 3 мкЕ/(м с).

Оценку взаимодействия водорослей проводили при начальном содержании в культуральных средах 0.18 ммоль азота в виде мочевины или нитратов. Конкурентный эффект (СЕ) популяции при смешанном культивировании оценивали по доле, на которую снижается величина численности, накопленной популяцией -партнером при совместном культивировании по сравнению с монокультурой (Ильяш, 1998). Интенсивность конкуренции (ГС) в каждой паре видов оценивали как сумму конкурентных эффектов популяций, оказываемых друг на друга. В качестве

косвенной относительной оценки величин пороговой концентрации R* (Tilman, 1982) популяций при смешанном культивировании рассматривали факт продолжения роста одной популяции при прекращении роста другой (Ильяш, 1998).

Глава Ш.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ. Ш.1. Динамика численности и фотосинтетических параметров водорослей при возрастании дефицита азота.

Динамика численности и флуоресцентных параметров. Продолжительность периода до достижения стационарной фазы роста и начала снижения численности была большей при лимитирующей освещенности, и меньшей при I1 - освещенности, превышающей насыщающую, при которой наблюдается частичное ингибирование фотосинтетической активности. Это, по-видимому, обусловлено затратами клеточного вещества и энергии на восстановление фотоиндуцируемых повреждений фотосинтетического аппарата водорослей, а также на более интенсивный синтез светозащитных пигментов, например, ряда каротиноидов, не передающих энергию возбуждения на РЦ ФС 2.

По мере накопления биомассы и усиления азотного лимитирования у всех трех водорослей как при так и при I2 наблюдалось снижение квантовой эффективности работы РЦ ФС 2. Такая динамика соответствует общей картине нарушения работы фотосинтетического аппарата, выявленной ранее (Geider et al., 1993).

Характер суточной динамики Fv/Fm водорослей с высокой степенью азотного дефицита зависел от освещенности. Так при Ii Fv/Fm уменьшается в световой период и возрастает в начала темнового. При I2 у T.viridis и T.weissflogii параметр Fv/Fm в световой период существенно не изменялся. У P.delicatissima Fv/Fm снижается в световой и увеличивается в начале темнового периода при обоих уровнях освещенности. Уменьшение Fv/Fm в течение светового периода у азот лимитированных водорослей связано с накоплением неактивных РЦ ФС 2 из-за низкой активности восстановительных процессов и накопления пула восстановленных пластохинонов. Увеличение Fv/Fm в темновой период обусловлено окислением пластохинонов цитохромным комплексом, а также частичным восстановлением РЦ ФС 2 (Falkowski, Raven, 1997).

Содержание фотосинтетических пигментов. Водоросли с высокой степенью клеточного дефицита азота характеризовались низким клеточным содержанием фотосинтетических пигментов (ФП). При I1 удельное содержание хлорофилла а и вспомогательных пигментов у T.weissflogii и P.delicatissima было выше, тогда как у водоросли T.viridis - ниже, чем при I2. Увеличение содержания ФП с уменьшением освещенности отмечено для обеспеченных азотом водорослей (Kolber et al., 1988).

Наши результаты показывают, что такая закономерность сохраняется у водорослей T.viridis, испытывающих дефицит азота. Однако у азот лимитированных водорослей T.weissflogii и P.delicatissima закономерного снижения содержания хлорофилла а с увеличением освещенности не наблюдается. Это может быть обусловлено большей степенью разобщенности светоулавливающего комплекса и РЦ ФС 2 у T.weissflogii и P.delicatissima при Ir

Фотосинтетическая фиксация углерода и фотосинтетическое выделение кислорода. В условия дефицита азота водоросли характеризовались низкими значениями удельной скорости фотосинтетической фиксации углерода (Р/В) и фотосинтетического выделения кислорода (Е/В). У T.viridis, значения Р/В и Е/В были выше при освещенности I2, чем при It, у T.weissflogii и P.delicatissima отмечена обратная картина.

Ш.2. Динамика численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота.

После внесения добавок органического азота (Nopr) у всех трех водорослей происходило нарастание биомассы. Это свидетельствует о том, что водоросли T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima могут расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота. При этом происходило увеличение относительного выхода переменной флуоресценции, содержания фотосинтетических пигментов и скорости фотосинтетической фиксации углерода, что говорит об использовании ассимилируемого N для восстановления фотосинтетического аппарата водорослей.

Динамика флуоресцентных параметров. В большинстве случаев продолжительность периода, необходимого для начала увеличения Fv/Fm (Тув), при ассимиляции N достоверно не отличается от Тув при использовании минерального азота N^ (табл. 1). Наибольшая величина квантовой эффективности РЦ ФС 2, достигаемая за первые трое суток роста видоспецифично зависела от формы азота и освещенности.

Увеличение Fv/Fm у водорослей T.viridis и T.weissflogii начиналось в течение светового периода, в первые часы которого вносили добавки (за исключением T.weissflogii, ассимилирующей нитраты при I1). Если же азот вносили в темновой период, то в начале последующего светового периода отмечались более высокие значения Fv/Fm по сравнению с контрольными культурами. Это свидетельствует об ассимиляции водорослями добавок в темноте.

Динамика флуоресцентных параметров в темновой период. У всех трех водорослей, ассимилирующих органические и минеральные субстраты при освещенности I2, значения Fv/Fm после начала первого темнового периода

Таблица 1. Продолжительность периода от момента внесения добавок мочевины, глицина, нитратов и аммония в концентрации 0.89 ммоль азота до начала возрастания квантовой эффективности РЦ ФС 2 (Т ) и наибольшие значения, которых достигала квантовая эффективность РЦ ФС 2 ((Fv/Fm)^) у водорослей Tetraselmis viridis (Tv), Thalassiosira weissflogii (Tw) и Pseudo-nitzschia delicatissima (Pd) при росте в условиях освещенности 115 (I1) и 38 (I2) мкЕ /(м2 с). В скобках приведена величина стандартного отклонения.

Источник Ii h

азота Тув, ч (Fv/Fni)max Ту,, ч

Мочевина 3,7(2,1) 0,42 (0,08) 1,8(1,5) 0,52 (0,09)

Глицин 4,2(2,5) 0,39 (0,04) 2,6(2,0) 0,48 (0,01)

Tv Нитраты 1,8(0,9) 0,44(0,10) 1,0(0,8) 0,46 (0,03)

Аммоний 3,0(2,7) 0,48 (0,06) 4,0(0,7) 0,49 (0,01)

Мочевина 4,5 (2,6) 0,38 (0,07) 3,5 (2,8) 0,52 (0,09)

Глицин 4,0(2,3) 0,51(0,06) 2,5 (1,9) 0,48 (0,01)

Tw Нитраты >11,5 0,41 (0,02) 3,0(2,4) 0,54 (0,03)

Аммоний 5,5 (4,8) 0,40 (0,05) 4,0(0,6) 0,54(0,01)

Мочевина >10 0,25 (0,05) > 12 0,43 (0,07)

Глицин >10 0,32 (0,04) 3,5(2,0) 0,56 (0,01)

Pd Нитраты 8,0 (2,0) 0,39 (0,08) 1,5 (0,8) 0,60 (0,03)

Аммоний >10 0,30 (0,04) >12 0,63 (0,01)

практически не меняются. Это свидетельствует о том, что при низкой освещенности в результате ассимиляции Корг в предшествующий световой период (10-12 часов) восстановилось сбалансированное функционирование фотосинтетического аппарата, при котором накопление неактивных реакционных центров незначительно. При высокой освещенности, дезактивация реакционных центров идет более интенсивно, сбалансированное состояние фотосинтетического аппарата за 10-12 часов ассимиляции Корг еще не достигается. Об этом свидетельствует увеличение Ру/Рш с началом первого темнового периода.

Чувствительность водорослей ТмегээАо&г и Т.уМШя

к фотоингибированию и способность к восстановлению после ингибирования сильным светом при ассимиляции нитратов и мочевины. У T.weissflogii чувствительность к фотоингибированию не зависела от источника азота и была выше у культур, акклимированных к низкой освещенности, тогда как на способность к фотовосстановлению влияли и источник азота, и уровень освещенности, к которому были акклимированы водоросли (рис.1). Так при 11 фотовосстановление происходило

Рис. 1. Динамика квантовой эффективности РЦ ФС 2 (РлРш) в процессе фотоингибирования сильным светом (а, в) и при фотовосстановлении (б, г) водорослей Тмг188Аоф, акклимированных к освещенности 115 (а, б) и 38 мкЕ/(м2с) (в, г), росших двое суток с использованием мочевины (1) и нитратов (2).

несколько быстрее при использовании водорослями нитратов, а при h - при использовании мочевины. У T.viridis чувствительность к фотоингибированию зависела как от источника азота, так и от уровня освещенности (рис. 2). При I устойчивость к фотоингибированию была выше у водорослей, использовавших нитраты, при I2 - у использовавших мочевину. Способность к фотовосстановлению при Ij от источника азота не зависела.

Параметры, описывающие зависимость фотосинтетической активности от освещенности (Р/Е кривые) у водорослей T.viridis и T.weissflogii, ассимилирующих органический и минеральный азот. Через сутки после внесения добавок азота коэффициент максимальной утилизации световой энергии, максимальная относительная скорость электронов по фотосинтетической электрон транспортной цепи и насыщающая интенсивность света отличались от таковых у азот лимитированных культур (табл. 2). Это свидетельствует об изменении при ассимиляции N интенсивности и направленности биофизических, биохимических и метаболических процессов, которые регулируют фотосинтез.

У T.weissflogii и T.viridis, растущих с использованием N при освещенности Ij, и у T.viridis при I2, возрастание а и Jmax по сравнению со значениями этих параметров у азот лимитированных культур соответствовало степени увеличения при ассимиляции N^. При освещенности I2 у T.weissflogii наибольшее возрастание а и Jmax происходило у водорослей, росших с использованием нитратов. Водоросли T.viridis и T.weissflogii проявляли видоспецифичный отклик параметра а на добавки Nopr в зависимости от освещенности. Так у T.weissflogii а в большей степени возрастали при 1Ь тогда как у T.viridis - при 12. Напротив, Jmax увеличивался примерно в равной степени при двух освещенностях как у T.viridis, так и у T.weissflogii.

У обоих видов водорослей через сутки после внесения добавок возросла и насыщающая интенсивность света. Ингибирование относительной скорости транспорта электронов при освещенностях до 150 мкЕ/(м2 с) не наблюдалось. Величины Е„ у водорослей T.viridis в большей степени возросли при I1, а у T.weissflogii - при I2.

Динамика содержания фотосинтетических пигментов. После внесения добавок мочевины содержание ФП возрастало уже через сутки. Исключение составляла росшая при I1 водоросль P.delicatissima, у которой увеличение содержания ФП отмечалось только на вторые сутки. Скорость увеличения содержания ФП (гхл) видоспецифично зависела от формы азота. Так средняя за первые трое суток роста г0 при использовании мочевины водорослью T.viridis уступает таковой при ассимиляции нитратов (за исключением концентрации 0,18 ммоль азота при освещенности I2),

Таблица 2. Параметры, описывающие зависимость фотосинтетической активности от освещенности у водорослей T.viridisи T.weissflogii, акклимированных к освещенности 38 (I2) и 115 (I1) мкЕ/ (м2 с) через сутки после внесения добавок мочевины, глицина и нитратов в концентрации 0.18 ммоль в азот лимитированные культуры (контроль), а - коэффициент максимальной утилизации световой энергии, Jmax - максимальная относительная скорость электронов по электрон транспортной цепи, Е„ -насыщающая интенсивность света. В скобках приведена величина стандартного отклонения.

1 Добавки а, отн. ед. Jrnm ОТН. ед. Е„, MKE/ÎM2 С)

Telraselmis viridis

Контроль 0.17(0.03) 18 (2.7) 105 (12)

h Мочевина 0.26 (0.03) 37 (5.6) 142 (33)

Глицин 0.32 (0.03) 43 (5.6) 134 (42)

Нитраты 0.38 (0.04) 44(6.1) 116(49)

Контроль 0.17(0.02) 16(1.5) 97(4)

Ii Мочевина 0.19(0.03) 37 (3.5) 195 (44)

Глицин 0.23 (0.06) 35(3.5) 152 (58)

Нитраты 0.22 (0.08) 39(4.1) 177 (98)

Thalassiosira weissflogii

Контроль 0.30(0.14) 27 (9.3) 90 (13)

h Мочевина 0.34(0.10) 57(5.1) 168 (23)

Глицин 0.36 (0.09) 62 (7.0) 172 (22)

Нитраты 0.56(0.10) 88 (15.0) 157 (39)

Контроль 0.20 (0.07) 19 (1.4) 95 (14)

Ii Мочевина 0.33 (0.06) 40 (8.0) 114(33)

Глицин 0.35 (0.07) 42 (4.0) 120 (26

Нитраты 0.34 (0.06) 43 (10.1) 126 (43)

тогда как у T.weissflogii, наоборот, превышает г0 при использовании нитратов. У P.delicatissima в большинстве случаев увеличение содержания ФП также идет более интенсивно при использовании мочевины. Ассимиляция глицина у водоросли P.delicatissima обусловливала как менее интенсивный (0,18 и 0,35 ммоль азота при I2; 0,18 ммоль азота при I1), так и более интенсивный синтез ФП по сравнению с минеральным азотом.

Величина гхл, и ее динамика после внесения добавок видоспецифично зависели от концентрации N и освещенности. Так независимо от концентрации мочевины и освещенности у T.viridis наибольшие значения гхл достигались через сутки, а у

T.weissflogii - через двое суток. У P.delicatissima динамика зависела от освещенности и концентрации мочевины. При I1 значения гхл возрастали со временем при всех концентрациях азота, а при I2 время достижения наибольших значений увеличивается с увеличением концентрации мочевины (1 сутки при 0, 18 ммоль, 2 суток при 0,35 ммоль и 3 суток при 0,89 ммоль азота). При ассимиляции мочевины rM у всех трех водорослей снижалась с увеличением концентрации субстрата. Исключение составляла культура P.delicatissima, росшая при Ip у которой гхл увеличивалась с ростом концентрации субстрата. При ассимиляции мочевины средняя за трое суток гхл была выше при низкой освещенности, чем при высокой у P.delicatissima и T.weissflogii, тогда как у T.viridis отмечена обратная картина. Более высокие значения гхл при I2, чем при I отмечены у P.delicatissima и при ассимиляции глицина.

Фотосинтетическая фиксация углерода и фотосинтетическое выделение кислорода. У всех трех видов водорослей уже через сутки после внесения добавок азота наблюдали изменение удельной (на единицу биомассы) скорости фотосинтетической фиксации неорганического углерода (Р/В) относительно контроля. Соотношение величин Р/В при N и N^ зависело от уровня освещенности. При I2 величины Р/В при ассимиляции мочевины возрастают в большей степени, чем при потреблении нитратов. У T.weissflogii при высокой концентрации нитратного азота (0,89 ммоль) наблюдали ингибирование фотосинтетической фиксации углерода. При I отмечена видоспецифичность отклика Р/В. У T.weissflogii и T.viridis величины Р/В при ассимиляции мочевины были незначительно меньше, а у - выше таковых при потреблении нитратов. Ингибирование фотосинтетической активности при потреблении нитратов отмечено только у P.delicatissima при всех концентрациях азота.

Водоросли проявляли видоспецифичную зависимость Р/В от концентрации мочевины в среде, которая изменялась при увеличении освещенности. Так после первых суток роста при I2 у T.weissflogii и T.viridis значения Р/В были выше, а у P.delicatissima - ниже при более высокой концентрации добавок мочевины. При I у всех трех видов водорослей величины Р/В снижались с увеличением содержания мочевины в среде.

Фотосинтетическое выделение кислорода (Е/В) у водорослей T.weissflogii и T.viridis при ассимиляции мочевины возрастало (как и Р/В) в первые сутки после внесения добавок (для P.delicatissima величины Е/В не оценивали). При I2 величины Е/В при потреблении мочевины были выше таковых при потреблении нитратов. В условиях Ij соотношение величин Е/В при потреблении N и N^ у T.weissflogii зависело от концентрации добавок, поскольку с увеличением содержания мочевины величины Е/В снижаются, а с увеличением содержания нитратов - возрастают.

Соответственно, при низкой концентрации азота фотосинтетическое выделение кислорода шло более интенсивно при ассимиляции мочевины, а при высокой - при ассимиляции нитратов.

Динамика численности. Скорость роста водорослей в первые сутки после внесения N колебалась в широких пределах и не отличалась от таковой при потреблении нитратов и аммония. Только у P.delicatissima, ассимилировавшей аммонийный азот, устойчиво отмечалось отсутствие роста в первые сутки после добавок. Не выявлено достоверных отличий и в величине максимальной численности (Nmax), накопленной при росте с использованием N и нитратов при двух уровнях освещенности. Соотношение величин Nmax при росте с использованием N и аммония видоспецифично зависело от освещенности. Ассимиляция аммония вела к накоплению меньшей численности по сравнению с таковой при потреблении N у водорослей P.delicatissima и T.weissflogii, росших при освещенности а у T.viridis -при I2.

Подводя итог анализу динамики численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота, следует подчеркнуть ряд важных моментов. Водоросли T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima способны расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота. У этих водорослей при высокой степени клеточного дефицита азота, обусловливающей функциональные и структурные нарушения фотосинтетического аппарата, за счет ассимиляции мочевины и глицина происходило увеличение относительного выхода переменной флуоресценции, содержания фотосинтетических пигментов, скорости фотосинтетической фиксации углерода и фотосинтетического выделения кислорода. Все это свидетельствует об использовании ассимилируемого N для восстановления нормальной работы фотосинтетического аппарата водорослей. Водорослям присуща видоспецифичность в соотношении параметров, характеризующих разные фотосинтетические и метаболические процессы, при N и N^. Так у T.viridis динамика большинства параметров при ассимиляции N не отличалась от таковой при использовании N^. У T.weissflogii более высокая интенсивность большинства фотосинтетических и метаболических процессов достигалась при ассимиляции N , тогда как у P.delicatissima - наоборот, при использовании нитратов. На этот основной тренд накладывается ряд исключений, что обусловлено видоспецифичной зависимостью конкретных параметров от концентрации субстратов и освещенности. В конечном итоге соотношение тех или иных параметров при использовании водорослями N и N^, по-видимому, определяется соотношением клеточных затрат вещества и энергии на потребление и

ассимиляцию конкретного субстрата; путями внутриклеточной трансформации субстрата; преимущественной направленностью продуктов трансформации субстрата на определенный метаболический процесс.

При потреблении и ассимиляции окисленного нитратного азота на его восстановление расходуется часть фотогенерированных НАДФ Н и АТФ, что ведет к снижению скорости фотосинтетической фиксации углерода (Huppe, Turpin, 1994). Подавление фотосинтетической активности продолжается до тех пор, пока концентрация нитратов в среде не снизится до определенной пороговой величины. Соответственно, чем больше исходная концентрация нитратов в среде, тем более продолжителен период ингибирования. В результате конкурентных отношений процессов ассимиляции нитратов и фотосинтетической фиксации углерода за НАДФ Н и АТФ, соотношение параметров, характеризующих метаболизм водорослей при ассимиляции нитратов и восстановленных форм азота, изменяется в зависимости от уровня освещенности. Из-за более высоких потребностей в энергии и восстановителе у клеток, ассимилирующих нитраты, различия в параметрах при потреблении окисленного нитратного азота и восстановленного органического должны быть более выраженными в условиях лимитирующей фотосинтез освещенности. Однако, это далеко не всегда так, что обусловлено рядом причин. В частности, отток части фотогенерированных электронов на восстановление нитратного азота, может предотвращать повреждение фотосинтетического аппарата избыточным количеством поглощенной световой энергии (Lomas, Glibert, 1999). Соответственно, при использовании нитратов затраты водорослей на восстановление фотосинтетического аппарата будут меньше.

Потребление субстратов N также требует затрат клеточных энергии и вещества. Потребление мочевины идет за счет активного транспорта (Williams, Hodson, 1977) с использованием фотогенерированной АТФ (Rees, Syrett, 1979), хотя возможно и использование митохондриальной АТФ (Williams, Hodson, 1977). Поступление аминокислот в клетки также идет за счет активного транспорта. Зависимость скорости потребления аминокислот от освещенности (Bonin et al., 1982; Wallen, Allan, 1987) дает основание предполагать использование, как и в случае с мочевиной, фотогенерированной АТФ. У клеток, испытывающих дефицит азота, скорость потребления мочевины и аминокислот существенно возрастает за счет синтеза дополнительных переносчиков (Rees, Syrett, 1979). Соответственно, расходование клеточного вещества и энергии на синтез переносчиков и транспорт субстратов в клетку снижает их количество, доступное для восстановления фотосинтетического аппарата.

Немаловажное значение в установлении определенного соотношения параметров метаболизма водорослей при ассимиляции N и N^ играют видоспецифические особенности внутриклеточной трансформации субстратов. После поступления мочевины в клетку у одних водорослей она накапливается преимущественно в немодифицированном виде, формируя внутриклеточный пул (Rees, Syrett, 1979), тогда как у других, например у Thalassiosira weissflogii, сразу ассимилируется на рост (Conover, 1975). Трансформация мочевины у диатомовых и празинофитовых водорослей катализируется уреазой, которая у одних видов является конститутивным ферментом, а у других - индуцибельным (Syrett, Leftley, 1976). Потребленные аминокислоты могут накапливаться в виде внутриклеточного пула, или сразу включаться в метаболизм.

Более быстрое и, или более эффективное восстановление определенного параметра при ассимиляции N по сравнению с таковым при потреблении нитратов, по-видимому, обусловлено большими энергетическими и субстратными затратами на ассимиляцию окисленного нитратного азота и конкурентными отношениями процессов фотосинтетической фиксации углерода и ассимиляции нитратов за фотогенерированные восстановитель и АТФ. Например, у водоросли T.weissflogii при I1 эффективность использования световой энергии в процессах фотосинтеза начинала возрастать раньше при росте с использованием органического азота. При этом наибольшие значения относительного выхода переменной флуоресценции достигались при ассимиляции глицина. У T.weissflogii, акклимированной к I2, при использовании мочевины быстрее шел синтез фотосинтетических пигментов, в большей степени возрастали величины Р/В, была выше способность к фотовосстановлению. Аналогично большие величины Р/В и большая устойчивость к фотоингибированию при потреблении мочевины были характерны и для водорослей T.viridis, акклимированных к I2. У водоросли P.delicatissima синтез ФП и возрастание Р/В во многих случаях шло более интенсивно при использовании мочевины.

Более медленное и, или менее эффективное восстановление определенного параметра при ассимиляции N по сравнению с таковым при потреблении нитратов, по-видимому, обусловлено большими энергетическими и субстратными затратами на ассимиляцию органических субстратов, и более быстрым включением продуктов синтеза в компоненты ФА. Так у водоросли P.delicatissima относительный выход переменной флуоресценции начинал увеличиваться раньше и достигал больших величин при ассимиляции нитратов, чем при потреблении мочевины и глицина. У T.weissflogii, акклимированной к I2, наибольшее возрастание коэффициента максимальной утилизации световой энергии и максимальной относительной скорости электронов по электрон транспортной цепи происходило у водорослей, росших с

использованием нитратов. У T.viridis, акклимированного к 11 устойчивость к фотоингибированию и средняя за первые трое суток роста скорость увеличения содержания ФП были выше при использовании нитратов, чем при использовании мочевины.

В качестве примера равных затрат на ассимиляцию Корг и К„н и одинаковой направленности продуктов синтеза на восстановление компонентов ФА и других клеточных структур выступают не отличающиеся по продолжительности временные промежутки до начала возрастания квантовой эффективности РЦ ФС 2 у T.viridis, наибольшие значения Ру/Рш и величины коэффициента максимальной утилизации световой энергии и максимальной относительной скорости электронов по фотосинтетической электрон транспортной цепи у T.viridis и T.weissflogii, а также скорость роста в первые сутки после внесения добавок и величина максимальной накопленной численности у всех трех видов водорослей.

Водоросли T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima способны к темновой ассимиляции мочевины и глицина. Энергетические и субстратные затраты на потребление и внутриклеточную трансформацию этих органических субстратов в темноте покрываются, по-видимому, за счет окисления запасных полисахаридов, как это происходит в случае темновой ассимиляции минерального азота (Огапиш, Мук^аё, 2001).

Ш.З. Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при органическом и минеральном источниках азота.

Сравнительный анализ динамики численности популяций P.delicatissima, T.weissflogii и T.viridis, в моно- и смешанных двух видовых культурах при двух уровнях освещенности на средах, содержащих как мочевину, так и нитраты, показал, что рост водорослей при совместном культивировании отличается от роста в соответствующих монокультурах. Это свидетельствует о биотических взаимодействиях между популяциями. Изменение динамики биомассы популяций удовлетворительно объясняется механизмами эксплуатационной конкуренции. Конкурентные параметры водорослей Pseudo-nitzschia delicatissima и Thalassiosira weissflogii при совместном росте. Конкурентный эффект обеих популяции зависел как от источника азота, так и уровня освещенности (табл. 3), однако во всех случаях преимущественным конкурентном оказывается популяция P.delicatissima. Ее СЕ превышал таковой водоросли T.weissflogii. Популяция P.delicatissima проявляла также устойчивость к конкурентному вытеснению. При совместном росте при обеих освещенностях независимо от источника азота снижение численности T.weissflogii начиналось раньше снижения численности P. delicatissima.

Таблица 3. Конкурентный эффект водорослей Pseudo-nitzschia delicatissima (Pd), Thalassiosira weissflogii (Tw) и Tetraselmis viridis (Tv) в двух видовых культурах, росших с использованием в качестве источника азота мочевины (м) или нитратов (н) при освещенности 115 (It) и 38 (I2) мкЕ /(м2 с).

Осве- Pd/Tw Pd/Tv

щен- Pd Tw Pd Tv

ность м н м н м н м и

Ii 62 75 34 2 23 31 54 62

h 34 55 31 35 31 40 11 11

Конкурентные параметры водорослей Tetraselmis viridis и Pseudo-nitzschia delicatissima при совместном росте. Конкурентный эффект популяций T.viridis и P.delicatissima, как и в случае со смешанной культурой P.delicatissima и T.weissflogii, зависел от уровня освещенности и от источника азота (табл. 3). СЕ P.delicatissima превышает СЕ T.viridis при I2, и меньше СЕ T.viridis при I при обоих источниках азота. Независимо от уровня освещенности и источника азота популяция T.viridis оказалась неустойчивой к конкурентному вытеснению. При совместном росте снижение численности T.viridis начиналось раньше снижения численности P.delicatissima.

Сравнительный анализ конкурентных параметров трех видов водорослей в зависимости от источника азота, уровня освещенности и вида - партнера выявил следующие закономерности:

1. Устойчивость к конкурентному вытеснению не зависела от источника азота и уровня освещенности. Это свидетельствует о том, что соотношения величин пороговых концентраций у популяций в каждой паре видов совпадают при ассимиляции как нитратов, так и мочевины при насыщающей и лимитирующей освещенности. Водоросль P.delicatissima была устойчива к конкурентному вытеснению при совместном росте с T.weissflogii и T.viridis.

2. Конкурентный эффект у каждой из трех популяций видоспецифично зависел от источника азота и уровня освещенности. В частности, у водоросли P.delicatissima при совместном росте с T.weissflogii самый высокий СЕ отмечен при использовании нитратов в условиях насыщающей интенсивности. При таком мощном конкурентном давлении эффект популяции T.weissflogii на рост P.delicatissima был наименьшим. А при лимитирующей освещенности и использовании мочевины конкурентный эффект у обеих популяций был близок.

3. Интенсивность конкуренции не зависимо от освещенности в большинстве случаев (в трех из четырех смешанных культурах) была выше при совместной эксплуатации

минерального азота. Исключение составляет смешанное культивирование водорослей T.weissflogii и P.delicatissima при насыщающей освещенности. В трех случаях интенсивность конкуренции между популяциями в двух видовых культурах при I1 была выше таковой при I2. Возрастание интенсивности конкуренции при снижении освещенности отмечено в смешанных культурах водорослей P.delicatissima и T.weissflogii, растущих с использованием нитратов.

Эколого-ценотические стратегии (жизненные стратегии) водорослей Pseudo-nitzschia delicatissima, Thalassiosira weissflogii и Tetraselmis viridis при совместном росте. Популяция T.weissflogii независимо от источника азота проявляла стратегию эксплерента. Эта водоросль оказывала невысокий конкурентный эффект на развитие P.delicatissima и была неустойчива к конкурентному вытеснению. Соответственно, P.delicatissima в двух видовых культурах с T.weissflogii проявляла стратегию виолента. В наименьшей степени виолентные черты проявлялись при ассимиляции мочевины в условиях лимитирующей освещенности.

Конкурентные параметры водорослей T.viridis и P.delicatissima при их совместном росте настолько изменялись в зависимости от освещенности, что это вело к изменению эколого-ценотической стратегии популяций. Так в условиях насыщающей освещенности при ассимиляции органического и минерального ресурса конкурентный эффект T.viridis существенно превышал таковой популяции P.delicatissima. К конкурентному вытеснению устойчивой оказалась P.delicatissima. Соответственно, водоросль T.viridis проявляла стратегию виолента, а водоросль P.delicatissima — стратегию патиента. При росте в условиях лимитирующей освещенности конкурентный эффект P.delicatissima был выше СЕ T.viridis, однако не превышал 40%. При этом у популяции P.delicatissima сохранялась устойчивость к конкурентному вытеснению. Соответственно, при совместном росте при низкой освещенности водоросль P.delicatissima проявляла стратегию патиента, а водоросль T.viridis - стратегию эксплерента.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Морские планктонные водоросли Pseudo-nitzschia delicatissima, Thalassiosira weissflogii и Tetraselmis viridis способны расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота и ассимилировать эти субстраты в темноте. У всех трех видов водорослей за счет ассимиляции мочевины и глицина происходит восстановление нормальной работы фотосинтетического аппарата. Водоросли характеризуются видоспецифичной зависимостью конкретных параметров от концентрации субстратов и освещенности. Им так же присуща видоспецифичность в соотношении параметров, характеризующих фотосинтетические и метаболические процессы, при органическом и минеральном источниках азота. Во многих случаях

динамика параметров при ассимиляции мочевины и глицина не отличается от таковой при ассимиляции минерального азота. При совместной эксплуатации органического ресурса (мочевины) взаимодействие между популяциями P.delicatissima, T.weissflogii и T.viridis, так же как и при потреблении минерального ресурса (нитратов), соответствует конкурентным отношениям. При этом конкурентные параметры популяций обусловлены не только конкурентными способностями вида - партнера, но и видоспецифично зависят от источника азота и уровня освещенности.

В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, а также световой энергией меняется как во времени, так и в пространстве. Например, в морях с выраженной сезонной динамикой абиотических факторов весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. Относительная доля минерального азота в суммарном содержании растворенного азота снижается, а доля органического - увеличивается (Mantoura et al., 1988). В летний период доля мочевины в суммарном содержании растворенного азота может достигать 48%, а доля свободных аминокислот - более 25% (Flynn, Butler, 1986). В таких условиях в ряде случаев наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, который представлен, как это показано, например, для Белого моря (Ильяш и др., 2003), в основном миксотрофными диатомовыми и жгутиковыми водорослями. Выявленное нами на культурах водорослей эффективное восстановление фотосинтетического аппарата за счет ассимиляции мочевины и глицина свидетельствует, что формирование летнего цветения диатомей и массовое развитие жгутиковых водорослей может быть обусловлено их способностью к ассимиляции азот содержащих органических субстратов и поддержанию за счет органических ресурсов нормального функционирования фотосинтетического аппарата и популяционного роста.

Спектры органических субстратов, которые способны потреблять морские планктонные водоросли, видоспецифичны (Anna et al., 1991). Возможно, благодаря этим различиям достигается сосуществование разных популяций фитопланктона при дефиците минеральных ресурсов. В то же время, выявленные нами конкурентные отношения за органические ресурсы между водорослями в экспериментальных сообществах дают основание предполагать наличие конкурентных отношений и между популяциями фитопланктона в природных экосистемах в условиях дефицита минерального азота и обеспеченности органическим. Обнаруженная видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от источника азота свидетельствует о том, что популяции, являющиеся преимущественными конкурентами в борьбе за минеральные ресурсы, могут быть более слабыми конкурентами, когда решающей становится борьба за органические ресурсы.

Видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от освещенности может обусловливать неоднородность структуры природного фитопланктона по глубине, например, состава доминирующих форм на разных горизонтах фотической зоны.

Количество поступающего в водные экосистемы органического азота антропогенного происхождения ежегодного возрастает (Seitzinger, Sanders, 1999). Увеличение обилия доступных водорослям органических ресурсов может вызывать изменение структуры и продуктивности экосистем. Например, наблюдаемое в последнее десятилетие возрастание более чем на порядок, биомассы диатомеи Skeletonema costatum, в массе развивающейся летом в прибрежных водах Белого моря, как полагают, обусловлено увеличением поступления в море органического азота преимущественно антропогенного происхождения (Ильяш и др., 2003).

ВЫВОДЫ

1. Морские планктонные водоросли Tetraselmis viridis (Prasinophyta), Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima (Bacillariophyta) способны расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота. Ассимилированный азот мочевины, глицина и нитратов одинаково эффективно используется на рост как при лимитирующей, так и при насыщающей интенсивности света, и при культивировании с использованием разных источников азота водоросли достигают одинакового уровня максимальной численности.

2. Водоросли Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima ассимилируют мочевину и глицин и в темноте, при этом энергетические и субстратные затраты на потребление и внутриклеточную трансформацию субстратов покрываются, по-видимому, за счет окисления запасных полисахаридов, как это происходит в случае темновой ассимиляции минерального азота.

3. У водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при высокой степени клеточного дефицита азота, обусловливающей функциональные и структурные нарушения фотосинтетического аппарата, за счет ассимиляции мочевины и глицина происходит увеличение относительного выхода переменной флуоресценции, содержания фотосинтетических пигментов, коэффициента максимальной утилизации световой энергии, максимальной относительной скорости электронов по электрон транспортной цепи, насыщающей интенсивности света, скорости фотосинтетической фиксации углерода и фотосинтетического выделения кислорода, повышаются устойчивость к фотоингибированию и способность к восстановлению после ингибирования сильным светом. Все это свидетельствует об использовании ассимилируемого органического

азота для восстановления нормальной работы фотосинтетического аппарата водорослей.

4. Водоросли Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima характеризуются видоспецифичной зависимостью относительного выхода переменной флуоресценции, скорости синтеза фотосинтетических пигментов, скорости фотосинтетической фиксации углерода и фотосинтетического выделения кислорода от концентрации субстратов и освещенности. Им так же присуща видоспецифичность в соотношении параметров, характеризующих фотосинтетические и метаболические процессы, при органическом и минеральном источниках азота.

5. При совместной эксплуатации органического азота (мочевины) взаимодействие между популяциями Pseudo-nitzschia delicatissima, Thalassiosira weissflogii и Tetraselmis viridis так же как и при потреблении минерального ресурса (нитратов), соответствует конкурентным отношениям. При этом конкурентный эффект у каждой из трех популяций видоспецифично зависит от источника азота и уровня освещенности, тогда как устойчивость к конкурентному вытеснению от источника азота и уровня освещенности не зависит.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Уланова А. Ю., Ильяш Л. В. Влияние добавок нитратного азота и мочевины на чувствительность к фотоингибированию и способность к фотовосстановлению у морской планктонной водоросли Tetraselmis viridis (Rouen.) Morris (Prasinophyta) // Тезисы докладов Y Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000». Борок, 2000. С. 86. Уланова А.Ю., Маторин Д.Н., Ильяш Л.В. Динамика фотосинтетических параметров у азот-лимитированной морской планктонной водоросли Tetraselmis viridis при добавках нитратов и мочевины. // Горизонты физико-химической биологии. Тезисы докладов школы-конференции. Пущино, 2000. Т. 2. С. 53. Боярская М.Е., Уланова А.Ю., Ильяш Л.В. Сравнительная характеристика фотосинтетических параметров и способности к фотоакклимации морских планктонных водорослей Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyta) и Tetraselmis viridis (Prasinophyta) при органическом и минеральном источнике азота // Тезисы докладов VIII съезда гидробиологического общества РАН. АтлантНИРО: Калининград, 2001. Т. Ш. С. 27. Уланова А. Ю., Ильяшенко М.Е., Белевич Т.А. Динамика пигментного состава морских планктонных водорослей Tetraselmis viridis и Thalassiosira weissflogii в зависимости от источника азота и уровня освещенности // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тезисы докладов XII Международной конференции молодых ученых. Борок, 2002. С. 52. Ильяшенко М.Е., Уланова А.Ю., Белевич Т.А. Фотосинтетическая активность морских планктонных водорослей Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyta) и Tetraselmis viridis (Prasinophyta) при ассимиляции нитратов и мочевины в

зависимости от освещенности // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тезисы докладов XII Международной конференции молодых ученых. Борок, 2002. С. 172.

Уланова А.Ю., Ильяшенко М.Е., Белевич Т.А. Динамика пигментного состава в культурах морских планктонных водорослей Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyta) и Tetraselmis viridis (Prasinophyta) в зависимости от источника азота и уровня освещенности // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Материалы XII Международной конференции молодых ученых. Борок, 2002. С. 196-203.

Ильяшенко М.Е., Уланова А.Ю., Белевич Т.А. Фотосинтетическая активность морских планктонных водорослей Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyta) и Tetraselmis viridis (Prasinophyta) при ассимиляции нитратов и мочевины в зависимости от освещенности // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Материалы XII Международной конференции молодых ученых. Борок, 2002. С. 97-104

Уланова А.Ю., Ильяш Л.В. Динамика флуоресцентных параметров водоросли Tetraselmis viridis (Prasinophyta) при ассимиляции минеральных и органических форм азота // Биотехнология в охране и реабилитации окружающей среды. Труды Международного биотехнологического центра Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. М.: Изд-во ФИАН, 2003. С.215-221.

Уланова А.Ю., Белевич Т.А., Ильяш Л.В. Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при органическом и минеральном источниках азота в зависимости от уровня освещенности // Человечество и окружающая среда. Сборник материалов международной научно-практической конференции МГУ-СУНИ, 26-28 октября 2004 г. М.: МГУ, 2004. С. 185-189.

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 26.01.2005 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л.1,5. Тираж 60 экз. Заказ 031. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

, JV1Í *» «ц

I -,

16ФЕ3 2005 :

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уланова, Анастасия Юрьевна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

1.1.Лимитирование роста и фотосинтетической активности водорослей недостатком элементов минерального питания.

1.2. Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота.

1.3. Восстановление фотосинтетического аппарата и активация роста водорослей при ассимиляции минеральных форм азота.

1.4. Потребление и ассимиляция водорослями органического азота.

1.4.1. Потребление и ассимиляция мочевины.

1.4.2. Потребление и ассимиляция аминокислот.

1.4.3. Значимость субстратов растворенного органического азота для обеспечения жизнедеятельности миксотрофных водорослей в природных экосистемах.

1.5. Влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей.

1.5.1. Акклимация к снижению освещенности.

1.5.2. Акклимация к повышению освещенности.

1.5.3. Фотоингибирование.

1.6. Взаимодействие популяций планктонных водорослей.

1.6.1. Классификационные схемы жизненных стратегий.

1.6.2. Характеристика первичных стратегий планктонных водорослей в параметрах конкурентной способности популяций.

Глава II. Материалы и методы.

Глава III. Результаты и обсуждение.

III. 1. Динамика биомассы и фотосинтетических параметров водорослей при возрастании дефицита азота.

111.2. Динамика численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота.

111.3. Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при органическом и минеральном источниках азота.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота"

Первичная продукция в большинстве районов Мирового океана ограничена недостатком азота (Glibert, 1988; Barber, 1992). Азотное лимитирование приводит к снижению эффективности и интенсивности световых реакций фотосинтеза, уменьшению скорости фотосинтетической фиксации углерода и популяционного роста водорослей (Falkowski, Raven, 1997). В условиях недостатка минерального азота возрастает значимость потребления планктонными водорослями растворенного органического азота (Nopr). При обширном объеме сведений о способности различных водорослей ассимилировать тот или иной содержащий азот органический субстрат (см., например, Antia et al., 1991), данные о динамике фотосинтетической активности и, в частности, световых реакций фотосинтеза, при потреблении органического азота практически отсутствуют. Оценка соотношения интенсивностей световых реакций фотосинтеза при минеральном и органическом источниках азота является принципиально важной задачей для продукционной гидробиологии, поскольку именно в результате световых реакций внешняя (солнечная) энергия поступает в водные экосистемы.

В природных экосистемах уровень Nopr в среде изменяется значительно как во временном, так и пространственном масштабах. Значимую долю в Nopr составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать. Например, в летний период доля азота мочевины в суммарном содержании Nopr может достигать 48%, а доля азота свободных аминокислот - более 25% (Flynn, Butler, 1986). В природных экосистемах фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. Различная обеспеченность фитопланктона световой энергией, а также зависимость скорости потребления водорослями мочевины и аминокислот от освещенности (Bonin et al., 1982; Wallen, Allan, 1987) выдвигают в качестве актуальных задач оценку динамики биомассы и фотосинтетической активности у водорослей, ассимилирующих органический азот при разных уровнях освещенности.

Существование любой популяции, в том числе и популяций планктонных водорослей, определяется не только совокупностью абиотических факторов, но и биотическими условиями среды, важнейшей составляющей которых являются конкурентные взаимодействия между популяциями фитопланктона. Конкурентные взаимодействия между популяциями водорослей зависят от их обеспеченности компонентами минерального питания, и в частности, от того, какой минеральный ресурс лимитирует развитие водорослей (Ильяш, 1998; Tilman, 1982). С другой стороны, способность водорослей расти за счет ассимиляции органических субстратов в условиях отсутствия или недостатка минеральных ресурсов дает основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Если взаимодействие водорослей при ассимиляции органического ресурса проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, тогда закономерно возникает вопрос о соотношении конкурентных параметров популяций при использовании органического и минерального ресурсов.

Цель настоящей работы - выявление особенностей динамики численности, фотосинтетической активности и взаимодействия морских планктонных водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции органического азота в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Оценка и сравнительный анализ динамики численности водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

2. Оценка и сравнительный анализ параметров, характеризующих фотосинтетическую активность водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

3. Оценка и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при совместном росте с использованием в качестве единственного источника азота мочевины или нитратов в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Уланова, Анастасия Юрьевна

выводы

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. JI.B. Ильяш, чьи знания и опыт помогли в проведении данных исследований, обработке материала и написании работы. Я благодарна также д.б.н. Д.Н. Моторину за помощь в экспериментальной части, ценные замечания по работе и к.б.н. Т. А. Белевич за помощь в проведении исследований и обработке материала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Морские планктонные водоросли Pseudo-nitzschia delicatissima, Thalassiosira weissflogii и Tetraselmis viridis способны расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота. Эти водоросли ассимилируют мочевину и глицин и в темноте, при этом энергетические и субстратные затраты на потребление и внутриклеточную трансформацию субстратов покрываются, по-видимому, за счет окисления запасных полисахаридов, как это происходит в случае темновой ассимиляции минерального азота.

У всех трех видов водорослей при высокой степени клеточного дефицита азота, обусловливающей функциональные и структурные нарушения фотосинтетического аппарата, за счет ассимиляции мочевины и глицина происходит увеличение относительного выхода переменной флуоресценции, содержания фотосинтетических пигментов, скорости фотосинтетической фиксации углерода и фотосинтетического выделения кислорода. Все это свидетельствует об использовании ассимилируемого органического азота для восстановления нормальной работы фотосинтетического аппарата водорослей. Водоросли характеризуются видоспецифичной зависимостью конкретных параметров от концентрации субстратов и освещенности. Им также присуща видоспецифичность в соотношении параметров, характеризующих фотосинтетические и метаболические процессы, при органическом и минеральном источниках азота. Во многих случаях динамика параметров при ассимиляции мочевины и глицина не отличается от таковой при ассимиляции минерального азота. В конечном итоге соотношение параметров при использовании водорослями органических и минеральных ресурсов определяется, по-видимому, соотношением клеточных затрат вещества и энергии на потребление и ассимиляцию конкретного субстрата; путями внутриклеточной трансформации субстрата; преимущественной направленностью продуктов трансформации субстрата на определенный метаболический процесс.

При совместной эксплуатации органического ресурса (мочевины) взаимодействие между популяциями Pseudo-nitzschia delicatissima, Thalassiosira weissflogii и Tetraselmis viridis, так же как и при потреблении минерального ресурса (нитратов), соответствует конкурентным отношениям. При этом конкурентные параметры популяций обусловлены не только конкурентными способностями вида -партнера, но и видоспецифично зависят от источника азота и уровня освещенности.

В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, а также световой энергией меняется как во времени, так и в пространстве. Например, в морях с выраженной сезонной динамикой абиотических факторов (умеренные и высокие широты) весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. Относительная доля минерального азота в суммарном содержании растворенного азота снижается, а доля органического - увеличивается (Mantoura et al., 1988). В летний период доля мочевины в суммарном содержании растворенного азота может достигать 48%, а доля свободных аминокислот - более 25% (Flynn, Butler, 1986). В поверхностном слое фитопланктон испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. В летний период при низкой концентрации минеральных ресурсов в ряде случаев наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, который представлен, как это показано, например, для Белого моря (Ильяш и др., 2003), в основном миксотрофными диатомовыми и жгутиковыми водорослями. Выявленное у водорослей Pseudo-nitzschia delicatissima, Thalassiosira weissflogii и Tetraselmis viridis эффективное восстановление фотосинтетического аппарата за счет ассимиляции мочевины и глицина свидетельствует, что формирование летнего цветения диатомей и массовое развитие жгутиковых водорослей может быть обусловлено их способностью к ассимиляции азот содержащих органических субстратов и поддержанию за счет органических ресурсов нормального функционирования фотосинтетического аппарата и популяционного роста.

Возможность активного роста водорослей за счет органических ресурсов в природных условиях определяется их способностью ассимилировать органические субстраты при природных концентрациях, а также конкурентными отношениями с бактериопланктоном - основным потребителем растворенного органического вещества. Содержание растворенного органического азота в поверхностных водах колеблется в пределах 8.6 - 31.4 мкмоль азота (Sharp, 1983). Значимую долю в пуле органического азота составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать (Antia et al., 1991). У морских планктонных водорослей константы полунасыщения (Ks), характеризующие потребление мочевины, варьируют в пределах, соответствующих концентрациям этого субстрата в природных водах (Antia et al., 1991). В морских экосистемах именно фитопланктон является основным потребителем мочевины (Remsen et al., 1972; Billen, 1984), поскольку у большинства бактерий величины Ks, характеризующие потребление мочевины, существенно выше (Jahns et al., 1988). Константы полунасыщения, характеризующие потребление различных аминокислот морскими водорослями, в среднем превышают пределы концентраций этих субстратов в природных водах. Однако многие ранее полученные оценки Ks могли быть завышены в силу методических погрешностей (Antia et al., 1991). Для ряда видов показана способность потреблять аминокислоты при концентрациях, соответствующих природным (North, Stephens, 1971; Ming, Stephens, 1985; Flynn, Syrett, 1986a). Предполагают, что при конкурентных отношениях за аминокислоты фито- и бактериопланктон обладают примерно равными возможностями (Saks, Kahn, 1979), а относительные вклады в суммарное потребление аминокислот определяются соотношением биомассы бактерио- и фитопланктона (Wheeler et al., 1977).

Спектры органических субстратов, которые способны потреблять морские планктонные водоросли, видоспецифичны (Antia et al., 1991). Возможно, благодаря этим различиям достигается сосуществование разных популяций фитопланктона при дефиците минеральных ресурсов. В то же время, выявленные в экспериментальных сообществах конкурентные отношения за органические ресурсы между планктонными водорослями дают основание предполагать наличие конкурентных отношений и между популяциями фитопланктона в природных экосистемах в условиях дефицита минерального азота и обеспеченности органическим.

Обнаруженная видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от источника азота свидетельствует о том, что популяции, являющиеся преимущественными конкурентами в борьбе за минеральные ресурсы, могут быть более слабыми конкурентами, когда решающей становится борьба за органические ресурсы. Это подтверждается и результатами экспериментов с природным фитопланктоном: при конкуренции за аммонийный азот в сообществе преобладали мелкие жгутиковые, а при конкуренции за азот органических субстратов - диатомовые идинофитовые водоросли (Seitzinger, Sanders, 1999).

Выявленная видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от освещенности может обусловливать неоднородность структуры природного фитопланктона по глубине, например, смену состава доминирующих форм на разных горизонтах фотической зоны.

Количество поступающего в водные экосистемы органического азота антропогенного происхождения ежегодного возрастает (Seitzinger, Sanders, 1999). Увеличение обилия доступных водорослям органических ресурсов может вызывать изменение структуры и продуктивности экосистем. Например, случаи массового цветения ("коричневые приливы") популяции Aureococcus anophagefferus связывают с предпочтительным использованием этой водорослью органического азота (Berg et al., 1997). Наблюдаемое в последнее десятилетие возрастание более, чем на порядок, биомассы диатомеи Skeletonema costatum, в массе развивающейся летом в прибрежных водах Белого моря, как полагают, обусловлено увеличением поступления в море органического азота преимущественно антропогенного происхождения (Ильяш и др., 2003).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уланова, Анастасия Юрьевна, Москва

1. Белевич Т.А., Ильяш Л.В., Маторин Д.Н. Влияние растворенного органическоговещества на фотосинтез диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii // Вест. МГУ. Сер. биол. 2001. № 4. С. 32-38.

2. Вавилин Д. В., Маторин Д. Н., Венедиктов П. С., Рубин А. Б. Два типа неактивных центров фотосистемы 2 у зеленой водоросли Chlorella, выращенной в условиях недостатка минерального азота // Физиол. раст. 1999. Т. 46. № 5. С. 679-685.

3. Васильев С.С., Арутюнян А.А., Чемерис Ю.К., Пащенко В.З., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Кинетика затухания пикосекундной флуоресценции хлорофилла при недостатке минерального питания хлореллы//Биофизика. 1986. Т. 31. С. 27-30.

4. Зеленский М. И. Полярографическое определение кислорода в исследованиях по фотосинтезу и дыханию. Л.: Наука. 1986. 140 с.

5. Ильяш Л.В. Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей // Автореф. дис. .докт. биол. наук: 03.00.18. М., 1998. 48 с.

6. Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Взаимодействие трех видов динофлагеллят в смешанных культурах // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1985. № 11. С.67-74.

7. Ильяш Л.В., Федоров В.Д., Сарухан-Бек К.К. Динамика биомассы и функциональных характеристик беломорских диатомовых водорослей Skeletonema costatum и Chaetoceros decipiens при накопительном культивировании // Изв. РАН. Сер. Биол. 1996. № 4. С. 472-477.

8. Ильяш Л.В., Федоров В.Д., Сарухан-Бек К.К., Радченко И.Г., Кольцова Т.И., Полякова Т.В. Фотосинтетическая и гетеротрофная активности фитопланктона Белого моря //Водные ресурсы. 1997. Т. 24. С. 205 210.

9. Ильяш Л.В., Кольцова Т.И., Сарухан-Бек К.К., Федоров В.Д. Эколого-ценотические стратегии популяций фитопланктона Белого моря // Вестн. МГУ. Сер. биол. 1999. №2. С. 24-31.

10. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К, 2003.168 с.

11. Ильяш JI.B., Маторин Д. Н., Кольцова Т.И., Шам X. X. Пространственноераспределение и суточная динамика фитопланктона залива Нячанг ЮжноКитайского моря//Океанология. 2004. Т. 44. № 2. С. 238-248.

12. Кобленц-Мишке О.И. Экстрактный и безэкстрактный методы определения фотосинтетических пигментов в пробе // Современные методы оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С. 114-125.

13. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его значение. Киев: Наукова Думка, 1981. 212 с.

14. Ланская Л.А. Культивирование водорослей // Экологическая физиология морских планктонных организмов. Киев: Наукова Думка, 1971. С. 3 15.

15. Маторин Д. Н., Венедиктов П. С. Люминисценция хлорофилла в культурахмикроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техн. ВИНИТИ, сер. Биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100

16. Маторин Д.Н., Васильев И.Р., Ведерников В.И Исследование фотоингибирования первичных реакций фотосинтеза у природных популяций фитопланктона Черного моря//Физиол. раст. 1992. Т. 39. № 3. С. 455-463.

17. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. С. 279 280.

18. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л: Наука, 1974. С. 25 -38.

19. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов//Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. № 6. С. 359-370.

20. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Книжный дом "Университет", 2000. 468 с.

21. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогенной регуляции фотосинтеза//Физиол. раст. 1978. Т. 25. С. 903 921.

22. Строганов Н.С., Бузинова НС. Практическое руководство по гидрохимии. М.: МГУ, 1980. 198 с.

23. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: МГУ, 1979. 165 с.

24. Федоров В.Д., Ильяш ЛВ. Адаптивные механизмы микроводорослей в осуществленииразличных типов жизненных стратегий//Гидробиол. ж. 1991. № 5. С. 3 -10.

25. Финенко 3. 3., Тен В. С., Акишина Д. К., Сергеева JI. М., Берсенева Г.П. Пигменты в морских одноклеточных водорослях и интенсивность фотосинтеза // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наукова думка, 1971. С. 51-90.

26. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова Думка, 1971. 252 с.

27. Чемерис Ю.К., Шендерова JI.B., Венедиктов П.С. Изменение параметров фотосинтетического аппарата Chlorella vulgaris Beijer в процессе развития и обращения голодания по азоту// Физиол. раст. 1983. Т. 30. №. 2. С. 355-359.

28. Чемерис Ю.К., Попова А.В., Арутюнян А.А., Венедиктов П.С. Влияние недостатка минерального питания на фотосинтетический аппарат хлореллы // Физиол. раст. 1989. Т. 36. С. 57-66.

29. Чемерис Ю.К., Шендеров JI.B., Лядский В.В., Венедиктов П.С. Связь инактивации ФС II с накоплением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода при азотном голодании клеток хлореллы // Физиол. раст. 1990. Т. 37. № 2. С. 241248.

30. Шендерова Л.В., Чемерис Ю.К., Венедиктов П.С. Разрушение хлорофиллов у Chlorella vulgaris Beijer в условиях азотного голодания и последующего восстановления на среде с нитратом // Физиол. раст. 1983. Т. 30 . № 4. С. 668-672.

31. Шубравый О.И. Аквариум с искусственной морской водой для содержания иразведения примитивного многоклеточного организма Trichoplax и других мелких беспозвоночных//Зоол. журн. 1983. Т. 12. № 4. С. 618-621.

32. Admiraal W., Peletier Н. Influence of organic compounds and light limitation on the growth rateofestuarinebenthic diatoms//Br. Phycol. J. 1979. V. 14. P. 197-206.

33. Admiraal W., Laane R.W.P.M., Peletier H. Participation of diatoms in the amino acid cycle of coastal waters; uptake and excretion in cultures // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 15. P. 303-306.

34. Admiraal W., Peletier H., Laane R.W.P.M. Nitrogen metabolism of marine planktonicdiatoms: excretion, assimilation and cellular pools of free amino acids in seven species with different cell size // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 98. P. 241-263.

35. Admiraal W., Riaux-Gobin C., Laane R.W.P.M. Interactions of ammonium, nitrate, and D-and L-amino acids in the nitrogen assimilation of two species of estuarine benthic diatoms // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. V. 40. P. 267-273.

36. An G.H., Schuman D.B., Johnson E.A. Isolation of Phqffia rhodozyma with increased astaxanthin content // Appl. Environ. Microbiol. 1989. V. 55. P. 116. 124.

37. Anderson S.M., Roels O.A. Effects of light intensity on nitrate and nitrite uptake and excretion by Chaetoceros curvisetus II Mar. Biol. 1981. V. 62. P. 257 -261.

38. Anning Т., Maclnture P., Sammes P.J., Gibb S., Geider R.J. Photoacclimation in the marine diatom Skeletonema costatum I I Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 1807-1817.

39. Antal Т.К., Venediktov P.S., Matorin D.N., Ostrowska M., Wozniak B. Measurement of phytoplankton photosynthesis rate using a pump-and-probe fluorometer // Oceanologia. 2001. V. 43. P. 291-313.

40. Antia N. J., Chorney V. Nature of the nitrogen compounds supporting phototrophic growth of the marine cryptomonad Hemiselmis virescens II J. Protozool. 1968. V. 15. P. 198-201.

41. Antia N.J., Berland В., Bonin D J., Maestrini S. Y. Comparative evaluation of certain organic sources of nitrogen for phototrophic growth of marine microalgae // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1975. V. 55. P. 519-539.

42. Antia N.J., Berland B.R., Bonin D.J., Maestrini S.Y. Effects of urea concentration insupporting growth of certain marine microplanktonic algae // Phycologia. 1977. V. 16. P. 105-111.

43. Antia N.J., Harrison J.P., Oliveira L. The role of dissolved organic nitrogen in phytoplankton nutrition, cell biology and ecology // Phycologia. 1991. V. 30. P. 1 89.

44. Arad (Malis) S., Conen E., Ben-Amotz A. Accumulation of canthaxanthin in Chlorella emersonii //Physiol. Plant. 1993. V. 87. P. 232-236.

45. Aro E. M., Hundal Т., Carlberg J., Anderson B. In vivo studies of light- induced inhibition of photosystem 2 and Di- protein degradation at low temperature // BBA. 1990. V. 1019. P. 269-275.

46. Avalos J.E., Bejarano E.R., Cerda-Olmedo E. Photoinduction in carotenoid biosynthesis // Methods in Enzymology. 1993. V. 214. P. 283-294.

47. Baden D.G., Mende T.J. Amino acid utilization by Gymnodinium breve II Phytochem. 1979. V. 18. P. 247-251.

48. Balch W.R., Ewans R., Brown J., Feldman G., McClain C., Essaias W. Remote sensing of oceanic primary productivity: Use of new data compilation to test satellite algorithms //J. Geophys. Res. 1992. V. 97C. P. 2279-2293.

49. Barber R.T. Geological and climatic time scales of nutrient availability // Primary productivity and biogeochemical cycles in the sea. Eds. Falkowski P.G., Woodhead A. N.Y.: Plenum, 1992. P. 89 -106.

50. Bates S.S. Effect of light and ammonium on nitrate by two species of estuarine phytoplankton //Limnol. Oceanogr. 1976. V. 21. P. 212-218.

51. Bekheet L.A., Syrett P. J. Urea-degrading enzymes in algae // Br. Phycol. J. 1977. V. 12. P. 137-143.

52. Ben-Amotz A. Effect of irradiance and nutrient deficiency on the chemical composition of Dunaliella bardawil Ben-Amotz and Avron (Volvocales, Chlorophyta) // J. Plant Physiol. 1987. V. 131. P. 479-487.

53. Ben-Amotz A., Katz A., Avron M. Accumulation of p-carotine in halotolerant algae:purification and characterization of p-carotene rich globules from Dunaliella bardawil (Chlorophyceae ) // J. Phycology. 1982. V. 18. P. 529-537.

54. Berdall J., Morris Y. The concept of light intensity adaptation in marine phytoplankton: some experiments with Phaeodactylum tricornutum II Mar. Biol. 1976. V. 37. P. 377-387.

55. Berg G.M., Glibert P.M., Lomas M.W., Buford M.A. Organic nitrogen uptake and growth by the chrysophyte Aureococcus anophagefferus during a brown tide event // Mar. Biol. 1997. V. 129. P. 377-387.

56. Berges J.A., Charlebois D.O., Mauzerall D.C., Falkowski P.G. Differential effects nitrogen limitation on photosynthetic efficiency of photosystems I and II in microalgae // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 689-696.

57. Berland B.R., Bonin D.J., Guerin-Ancey O., Antia N.J. Concentration requirement of glycine as nitrogen source for supporting effective growth of certain marine microplanktonic algae//Mar. Biol. 1979. V. 55. P. 83-92.

58. Berner Т., Dubinsky Z., Wyman K., Falkowski P. G. Photoadaptation and the «package» effect in Dunaliella tertiolecta (Chlorophyceae) // J. Phycology. 1989. V. 25. P. 70-80.

59. Berns D.S., Holohan P., Scott E. Urease activity in blue-green algae // Science. 1966. V. 152. P. 1077-1078.

60. Bilbao M.M., Gabas J.M., Serra J.L. Inhibition of nitrite uptake in diatom Phaeodactylum tricornutum by nitrate, ammonium and some L-amino acid // Biochemical Society Transactions. 1981. V. 9. P. 476-477.

61. Bienfang P.K. Steady state analysis of nitrate-ammonium assimilation by phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1975. V. 20. P. 402-411.

62. Billen G. Heterotrophic utilization and regeneration of nitrogen // Heterotrophic activity in the sea. Eds. Hobbie J.E., Williams P.J. N.Y.: Plenum Press, 1984. P. 313-355.

63. Birdsey E.S., Lynch V.H. Utilization of nitrogen compounds by unicellular algae // Science. 1962. V. 137. P. 763-764.

64. Bohling H. Untersuchungen iiber freie geloste Aminosain Meerwasser // Mar. Biol. 1970. V. 6. P. 213-225.

65. Bohling H. Geloste aminosauren in oberflachenwasser der Nordsee bei Helgoland: Konzentrationsveranderungen im Sommer 1970 //Mar. Biol. 1972. V. 16. P. 281-289.

66. Bonin D.J., Antia N.J., PelaezrHudlet J. Influence of temperature and light intensity on the utilization of glycine as nitrogen source for phototrophic growth of marine unicellular cyanophyte (Cyanobacterium) // Bot. Mar. 1982. V. 25. P. 493-499.

67. Bressler S.L., Ahmed S.I. Detection of glutamine synthetase activity in marine phytoplankton: optimization of bio synthetic assay//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 14. P. 207-217.

68. Bronk D.A., Glibert P.M. Application of a 15N tracer method to the study of dissolved organic nitrogen uptake during spring and summer in Chesapeake Bay // Mar. Biol. 1993. V. 115. P. 501-508.

69. Cain B.J. Nitrogen utilization in 38 freshwater chlamydomonad algae // Can. J. Bot. 1965. V. 43. P. 1367-1378.

70. Caperon J., Meyer J. Nitrogen-limited growth of marine phytoplankton. II. Uptake kinetics and their role in nutrient limited growth of phytoplankton // Deep-Sea Res. 1972. V. 19. P. 619-632.

71. Caperon J., Ziemann D.A. Synergistics effects of nitrate and ammonium ion on the growth and uptake kinetics ofMonochrysis lutheri in continuous culture // Mar. Biol. 1976. V. 36. P. 73-84.

72. Carpenter E.J., Dunham S. Nitrogen nutrient uptake, primary production and species composition of phytoplankton in the Carmans River estuary, Long Island, New York // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 513-526.

73. Carpenter E.J., Remsen C.C., Schroeder B.W. Comparison of laboratory and in situ measurements of urea decomposition by marine diatom // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1972 a. V. 8. P. 259-264.

74. Carpenter E.J., Remsen C.C., Watson S.W. Utilization of urea by some marine phytoplankters //Limnol. Oceanogr. 1972b. V. 17. P. 265-269.

75. Carvajal N., Fernandez M., Rodriguez J.P., Donoso M. Urease of Spirulina maxima II Phytochem. 1982. V. 21. P. 2821-2823.

76. Charlesworth B. Selection in density-regulated populations // Ecology. 1971. V. 52. P. 469 -474.

77. Chow W.S. Photoprotection and photoinhibition damage // Advances in molecular and cell biology. V. 10. Ed. Barber J. Greenwich, Connecticut: JAI Press Inc., 1994. P. 151-196.

78. Clark D.R., Flynn K.J. ^-assimilation in the noxious flagellate Heterosigma carterae (Raphidophyceae): dependence on light, iV-source, and physiological state // J. Phycology. 2002. V. 38. P. 503-512.

79. Clark M.E., Jackson G.A., North W.J. Dissolved free amino acid in southern California coastal waters//Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 749-758.

80. Cleveland J.S., Perry M.J. Quantum yield, relative specific absorption and fluorescence in nitrogen-limited Chaetoceros gracilis II Mar. Biol. 1987. V. 97. P. 489-497.

81. Cochlan W.P., Harrison P.J. Uptake of nitrate, ammonium, and urea by nitrogen-starvedcultures ofMicromonaspusilla (Prasinophyceae): transient responses // J. Phycology. 1991. V. 27. P. 673-679.

82. Cochlan W.P., Harrison P. J., Denman K.L. Diel periodicity of nitrogen uptake by marinephytoplankton in nitrate-rich environments // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. P. 16891700.

83. Collos Y. Transient situations in nitrate assimilation by marine diatoms. 3. Short-termuncoupling of nitrate uptake and reduction//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 62. P. 285295.

84. Collos Y., Slawyk G. Significance of cellular nitrate content in natural populations of marine phytoplankton growing in shipboard cultures // Mar. Biol. 1976. V. 34. P. 27-32.

85. Collos Y., Slawyk G. 13C and 15N uptake by marine phytoplankton. I. Influence of nitrogen source and concentration in laboratory cultures of diatoms // J. Phycology. 1979. V. 15. P. 186- 190.

86. Collos Y., Siddiqi M.Y., Wang M.Y., Glass A.D.M., Harrison P.J. Nitrate uptake kinetics by two marine diatoms using the radioactive tracer 15N // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1992. V. 163. P. 251-260.

87. Conover S.A.M. Partitioning of nitrogen and carbon in cultures of the marine diatom Thalassiosira fluviatilis supplied with nitrate, ammonium, or urea // Mar. Biol. 1975. V. 32. P. 231-246.

88. Conway H.L. Interactions of inorganic nitrogen in the uptake and assimilation by marine phytoplankton//Mar. Biol. 1977. V. 39. P. 221-232.

89. Corner E.D.S., Newell B.S. On the nutrition and metabolism of zooplankton. IV. The forms of nitrogen excreted by Calanus И J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1967. V. 47. P. 113-120.

90. Cresswell R.C., Syrett P.J. Ammonium inhibition of nitrate uptake by diatom, Phaeodactylum tricornutum И PI. Sci. Lett. 1979. V. 14. P. 321-325.

91. Cresswell R.C., Syrett P.J. Uptake of nitrate by the diatom, Phaeodactylum tricornutum // J. Exp. Bot. 1981. V. 32. P. 19-26.

92. Dagestad D., Lien Т., Knutsen G. Degradation and compartmentalization of urea in Chlamydomonas reinchardtii II Arch. Microbiol. 1981. V. 129. P. 261-264.

93. DeHaan H., De Boer Т. Seasonal variation of fulvic acid, amino acid and sugar in Tjeukemeer, the Netherlands // Arch. Hydrobiol. 1979. V. 85. P. 30-40.

94. DeManche J.M., Curl H.C., Jr., Lundy D.W., Donaghay P.L. The rapid response of marine diatom Skeletonema costatum to changes in external nutrient concentration // Mar. Biol. 1879. V. 53. P. 323-333.

95. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection: A role for xanthophylls zeaxanthin // Biochem. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

96. Demmig-Adams В., Adams W.W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

97. Dortch Q. Effect of growth conditions on accumulation of internal nitrate, ammonium, amino acids and protein in three marine diatoms // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 61. P. 243-264.

98. Dortch Q. The interaction between ammonium and nitrate uptake in phytoplankton // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 61. P. 183-201.

99. Dortch Q., Conway H.L. Interactions between nitrate and ammonium uptake: variation with growth rate, nitrogen source and species // Mar. Biol. 1984. V. 79. P. 151-164.

100. Dortch Q., Ahmed S.I., Packard T.T. Nitrate reductase and glutamate dehydrogenase activities in Skeletonema costatum as measures of nitrogen assimilation rates // Plankton Res. 1979. V. l.P. 169-186.

101. Dortch Q., Clayton J.R., Jr., Thoresen S.S., Bressler S.L., Ahmed S.I. Response of marine phytoplankton to nitrogen deficiency: decreased nitrate uptake vs enhanced ammonium uptake // Mar. Biol. 1982. V. 70. P. 13-19.

102. Dortch Q., Clayton J.R., Jr., Thoresen S.S., Ahmed S.I. Species difference in accumulation of nitrogen pools in phytoplankton // Mar. Biol. 1984. V. 81. P. 237-250.

103. Dortch Q., Thompson P.A., Harrison P.J. Short-term interaction between nitrate andammonium uptake in Thalassiosira pseudonana: effect of preconditioning nitrogen source and growth rate//Mar. Biol. 1991. V. 110. P. 183-193.

104. Droop M.R. Auxotrophy and organic compounds in the nutrition of marine phytoplankton // J. Gen. Microbiol. 1957. V. 16. P. 229 231.

105. Droop M.R. Haematococcuspluvialis and its allies. Ш. Organic nutrition // Revue Algologique. 1961. V. 4. P. 247-259.

106. Dubinsky Z., Falkowski P.G., Wyman K. Light harvesting and utilization by phytoplankton // Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. P. 1335-1349.

107. Dugdale R.C., Goering J.J. Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary productivity //Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 196-206.

108. Edge P.A., Ricketts T.R. Some notes on the growth and nutrition of Platymonas striata Butcher (Prasinophyceae) // Nova Hedwigia. 1978. V. 29. P. 675-682.

109. Elrifi I.R., Turpin D.H. Transient photosynthetic responses of nitrogen-limited microalgae to nitrogen addition//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. V. 20. P. 253- 256.

110. Elrifi I.R., Turpin D.H. Nitrate and ammonium induced photosynthetic suppression in N-limited Selenastrum minimum II Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 273- 279.

111. Eppley R.W., Coastsworth J.L. Uptake of nitrate and nitrite by Ditylum brightwellii -kinetics and mechanisms// J. Phycology. 1968. V. 4. P. 151 156.

112. Eppley R.W., Renger E.H. N assimilation of an oceanic diatom in N-limited continuous culture // J. Phycology. 1974. V. 10. P. 15-23.

113. Eppley R.W., Rogers J.N. Inorganic nitrogen assimilation of Ditylum brightwellii, a marine plankton diatom// J. Phycology. 1970. V. 6. P. 344 351.

114. Eppley R.W., Carlucci A.F., Holm-Hansen O., Kiefer D., McCarthy J. J., Ventrick E.,

115. Williams P.M. Phytoplankton growth and composition in shipboard cultures supplied with nitrate, ammonium or urea as the nitrogen source // Limnol. Oceanogr. 1971. V. 16. P. 741-751.

116. Eppley R.W., Renger E.H., Venrick E.L., Mullin M.M. A study of plankton dynamics and nutrient cycling in the central gyre of the north Pacific Ocean // Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. P. 534-551.

117. Eppley R.W., Sharp J.H., Renger E.H., Perry M.J., Harrison W.G. Nitrogen assimilation by phytoplankton and other microorganisms in the surface of the central North Pacific Ocean//Mar. Biol. 1977. V. 39. P. 111-120.

118. Eppley R.W., Renger E.H., Harrison W.G. Nitrate and phytoplankton production in southern California coastal waters//Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. P. 483-494.

119. Falkowski P.G. Light-shade adaptation in marine phytoplankton // Primary productivity in Sea. Ed. Falkowski P.G. N.Y.: Plenum Press, 1980. P. 99-119.

120. Falkowski P.G. Light-shade adaptation and vertical mixing of marine phytoplankton: a comparative field study // J. Mar. Res. 1983. V. 41. P. 215-237.

121. Falkowski P.G. Physiological responses of phytoplankton to natural light regimes // J. Plankton Res. 1984. V. 6. P. 295- 307.

122. Falkowski P.G. Molecular ecology of phytoplankton photosynthesis // Primary productivityand biogeochemical cycles in the sea. Ed. Falkowski P.G. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 47-68.

123. Falkowski P.G., Owens T.G. Light- shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton

124. Cyanophycee)// Arch. Hydrobiol. 1986. V. 107. P. 441-463. Fisher N.S., Cowdell R.A. Growth of marine planktonic diatoms on inorganic nitrogen // Mar.

125. Phaeodactylum tricornutum //Mar. Biol. 1985. V. 89. P. 317-325. Flynn K. J., Syrett P.J. Characteristics of the uptake system for L-lysin and L-arginin in

126. Furnas M.J. Nitrogen dynamics in lower Naragansett Bay, Rhode Island. I. Uptake by size-fractionated phytoplankton populations //J. Plankton Res. 1983. V. 5. P. 657-676.

127. Gadgil М., Bossert W.H. Life-history consequences of natural selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 1 -24.

128. Eucalanuspileatus И J. Plankton Res. 1982. V. 4. P. 725-734. Garside C., Glover H.E. Chemiluminescent measurements of nitrate kinetics: I. Thalassiosira pseudonana (clone 3H) and neritic assembles // J. Plankton Res. (suppl). 1991. V.13. P. 5-19.

129. Geider R.J., Osborn B. A., Raven J.A. Light dependence of growth and photosynthesis in Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae) // J. Phycology. 1985. V. 21. P. 600619.

130. Geider R.J., Maclnture H.L., Kana T.M. A dynamic regulatory model of phytoplankton acclimation to light, nutrients and temperature // Linmol. Oceanogr. 1998. V. 43. P. 679-694.

131. Goericke R., Welschmeyer N.A. Pigment turnover in Thalassiosira weissflogii. II. The 14СОг labelling kinetics of carotenoids in a marine diatom // J. Phycology. 1992. V. 28. P. 507517.

132. Goldman J.C., Dennet M.R. Effect of nitrogen source on short term light and dark CO2 uptake by a marine diatom// Mar. Biol. 1983. V. 76. P. 7-15.

133. Goldman J.C., Dennet M.R. Photosynthetic responses of 15 phytoplankton species to ammonium pulsing//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 20. P. 259-264.

134. Goldman J.C., Glibert P.M. Comparative rapid ammonium uptake by four marine phytoplankton species // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 814-827.

135. Goldman J.C., Dennet M.R., Riley C.B. Marine phytoplankton photosynthesis and transient ammonium availability // Mar. Biol. Lett. 1981. V. 2. P. 323-331.

136. Goldstein L. Forster RP. The role of uricolysis in the production of urea by fishes and other aquatic vertebrates // Сотр. Biochem. Physiol. 1965. V. 14. P. 567-576.

137. Gosselin M., Legendre L., Demers S., Therriault J.C. Utilization of nitrate, ammonium and urea by sea-ice microalgae // Eos. 1988. V. 69. P. 1104.

138. Grant B.R., Turner I.M. Light-stimulated nitrate and nitrite assimilation in several species of algae // Сотр. Biochem. Physiol. 1969. V. 29. P. 995-1004.

139. Grant B.R., Madgwick J., DalPont G. Growth of Cylirtdrotheca closterium var. California1 (Mereschk.) Rieman, Lewin on nitrate, ammonia and urea // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1967. V. 18. P. 129-135.

140. Granum E., Myklestad S.M. Mobilization of p-l,3-glucan and biosynthesis of amino acids induced by NRt+ addition to iV-limited cells of marine diatom Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) // J. Phycology. 2001. V. 37. P. 772-782.

141. Green D.W., Oliver R.L. Using non-photochemical quenching of chlorophyll a fluorescence to assess the light climate and growth rate of the cyanobacterium Anabaena circinalis //Eur. J. Phycology. 2003. V. 38. P. 113-122.

142. Greer D. H., Berry J. A., Bjorkman O. Photoinhibition of photosynthesis in intact bean leves, role of light and temperature and requirement for chloroplast protein synthesis during recovery//Planta. 1986. V. 168. P. 253-260.

143. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V. 250. P. 26 -31.

144. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 371 p.

145. Guerrini F., Cangini M., Boni L., Trost P., Pistocchi R. Metabolic responses of the diatom

146. Achnanthes brevipes (Bacillariophyceae) to nutrient limitation // J. Phycology. 2000. V. 36. P. 882-890.

147. Guillard R.R.L. Organic sources of nitrogen for marine centric diatoms // Symposium on Marine Microbiology. Ed. C.H. Oppenheimer. Springfield, Illinois: Thomas C.C., 1963. P. 93-104.

148. Guillard R.R.L., Ryther J.H. Studies on marine diatoms. I. Cyclotella nana Hustedt and Detonula confervacea (Cleve) Gran. // Can. J. Microbiol. 1962. V. 8. P. 229-239.

149. Haines K.C., Wheeler P.A. Ammonium and nitrate uptake by the marine macrophytes Hypnea musciformis (Rhodophyta) and Macrocystis pyrifera (Phaeophyta) // J. Phycology. 1978. V. 14. P. 319-324.

150. Halldall P. Pigment formation and growth in blue-green algae in crossed gradient of light intensity and temperature // Physiol. Plant. 1958. V. 11. P. 401.

151. Hama N., Honjo T. Photosynthetic products and nutrient availability in phytoplanktonpopulation from Gokasho Bay, Japan // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 112. P. 252266.

152. Hammer K.D., Brockmann U.H. Rhythmic release of dissolved free amino acids from partly synchronized Thalassiosira rotula under nearly natural conditions II Mar. Biol. 1983. V. 74. P. 305-312.

153. Hammer K.D., Eberlein K. Parallel experiments with Thalassiosira rotula in outdoor plastic tanks: development of dissolved free amino acids during an algae bloom // Marine Chemistry. 1981. V. 10. P. 533-544.

154. Hammer K.D., Brockmann U.H., Kattner G. Release of dissolved free amino acids during a bloom of Thalassiosira rotula II Kieler Meeresforschungen Sonderheft. 1981. V. 5. P. 101-109.

155. Hanisak M.D., Harlin M.M. Uptake of inorganic nitrogen by Codium fragile subsp. tomentosoides (Chlorophyta) // J. Phycology. 1978. V. 14. P. 450-454.

156. Harris G. P., Puccinin В. B. Phosphorus limitation and carbon metabolism in a unicellular algae: interaction between growth rate and the measurement of net and gross photosynthesis// J. Phycology. 1983. V. 19. P. 185-193.

157. Harrison W.G., Piatt T. Photosynthesis-irradiance relationships in polar and temperature phytoplankton populations//Polar Biol. 1986. V. 5. P. 153-164.

158. Harrison W.G., Cota G.F., Smith R.E.H. Nitrogen utilization in ice algal communities of

159. Barrow Strait, NWT, Canada // Eos. 1988. V. 69. P. 1104 Harvey W.A., Caperon J. The rate of utilization of urea, ammonium and nitrate by natural populations of marine phytoplankton in a eutrophic environment // Pacific Science. 1976. V. 30. P. 329-340.

160. Phycology. 1979. V. 15. P. 289-299. Hellebust J. A., Lewin J. Heterotrophic nutrition // The biology of diatoms. Bot. Monographs

161. Ed. Werner D. Oxford: Blackwell Scientific Pub., 1977. P. 169-197. Herzig R., Falkowski P.G. Nitrogen limitation in Isochrysis galbana (Haptophyceae). Photosynthetic energy conversion and growth efficiencies // J. Phycology. 1989. V. 25. P. 462-471.

162. Hodson R.C., Williams S.K., Davidson W.RJr. Metabolic control of urea catabolism in Chlamydomonas reinhardtii and Chlorella pyrenoidosa II J. Bacteriol. 1975. V. 121. P. 1022-1035.

163. Honeywill C., Paterson D.M., Hagerthey S.E. Determination of microphytobenthic biomass using pulse-amplitude modulated minimum fluorescence // Eur. J. Phycology. 2002. V. 37. P. 485-492.

164. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Bol. 1994. V. 45. P. 577-607. Ignatiades L. Annual variability of 14C. urea utilization by natural marine phytoplankton //

165. Br. Phycol. J. 1986. V. 21. P. 209-215. Ilyash L.V., Belevich T.A. Interaction between populations of marine microalgae

166. Jahns Т., Zobel A., Kleiner D., Kaltwasser H. Evidence for carrier-mediated, energy-dependent uptake of urea in some bacteria // Arch. Microbiol. 1988. V. 149. P. 377383.

167. Jassby A.D., Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1976. V. 21. P. 540-547.

168. Jeffrey S.W., Humphrey G.H. New spectrophotometric equations for determing chlorophylls a, b, Ci and ci in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. und Physiol. Pflanz. 1975. V. 167. P. 191 194.

169. Johannes R.E., Webb K.L. Release of dissolved amino acids by marine zooplankton // Science. 1965. V. 150. P. 76-77.

170. Johnson F.A., Lewis M.J. Astaxanthin formation by the pigments of photosynthetic biomembranes//Method in Enzymology. 1979. V. 148. P. 350-382.

171. Jorgensen E.G. Adaptation for different light intensities in the diatom Cyclotella meneghinianaKutz. //Physiol. Plant. 1964. V. 17. P. 136-145.

172. Kanda J., Saino Т., Hattori A. Nitrogen uptake by natural populations of phytoplankton and primary production in the Pacific Ocean: regional variability of uptake capacity // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 987-999.

173. Kapp R., Stevens Jr. S.E., Fox J.L. A survey of available nitrogen sources for the growth of the blue- green alga, Agmenellum quadruplicatum II Archs. Microbiol. 1975. V. 104. P. 135-138.

174. Kaufman Z.G., Lively J.S., Carpenter E.J. Uptake of nitrogenous nutrients by phytoplankton in barrier island estuary: Great South Bay, New York // Estuarine Coastal Shelf Sci. 1983. V. 17. P. 483-493.

175. Kirk D.L., Kirk M.M. Amino acid and urea uptake in ten species of Chlorophyta // J. Phycology. 1978 a. V. 14. P. 198-203.

176. Kirk D.L., Kirk M.M. Carier-mediated uptake of arginin and urea by Chlamydomonas reinhardtii И Plant Physiol. 1978 b. V. 61. P. 556-560.

177. Kirk M.M., Kirk D.L. Carrier-mediated uptake of arginine and urea by Volvox carteri f. nagariensis II Plant Physiol. 1978 с. V. 61. P. 549-555.

178. Kokkinakis S. A., Wheeler P. A. Nitrogen uptake and phytoplankton growth in coastalupwelling region //Limnol. Oceanogr. 1987. V. 32. P. 1112-1123.

179. Kokkinakis S.A., Wheeler P. A. Uptake of ammonium and urea in the north-east Pacific:comparison between netplankton and nanoplankton // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1988. V. 43. P. 113-124.

180. Kolber Z., Zehr J., Falkowski P.G. Effects of growth irradiance and nitrogen limitation on photosynthetic energy conversion in Photosystem II // Plant Physiol. 1988. V. 88. P. 923929.

181. M., Stephens G.C. Demonstration of net influx of free amino acids in Phaeodactylumtricornutum using high performance liquid chromatography // J. Phycology. 1984. V. 20. P. 584-589.

182. Maclnture H.L., Капа Т., Anning Т., Geider R. Photoacclimation of photosynthesis irradiance response curves and photosynthetic pigments in microalgae and cyanobacteria // J.

183. Gen. Microbiol. 1986. V. 132. P. 2749-2752. Maestrini S.Y., Robert J.M., Leftley J. W., Collos Y. Ammonium thresholds for simultaneous uptake of ammonium and nitrate by oyster-pond algae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 102. P. 75-98.

184. Mahoney J.B., McLaughlin J.J.A. The association of phytoflagellate blooms in lower New

185. New Phytol. 1986. V. 104. P. 415-427. McCarthy J.J. The uptake of urea by natural populations of marine phytoplankton // Limnol.

186. Oceanogr. 1972 a. V. 17. P. 738 748. McCarthy J.J. The uptake of urea by marine phytoplankton // J. Phycology. 1972 b. V. 8. P. 216-222.

187. McCarthy J.J. Nitrogen // Physiological ecology of phytoplankton Ed. Morris I. Oxford:

188. Blackwell, 1980. P. 191-233. McCarthy J.J. The kinetics of nutrient utilization // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 210. P. 211-233.

189. McCarthy J. J., Eppley R.W. A comparison of chemical, isotope and enzymatic methods for measuring nitrogen assimilation of marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 371-382.

190. McCarthy J.J., Taylor W.R., Taft J.L. Nitrogenous nutrition of the plankton in the Chesapeake Bay. I. Nutrient availability and phytoplankton preferences // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 996-1011.

191. McCarthy J.J., Wynne D., Berman T. The uptake of dissolved nitrogenous nutrient by Lake Kinneret (Israel) microplancton // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 673-680.

192. Miflin B.J., Lea P.J. The pathway of nitrogen assimilation in plants // Phytochem. 1976. V. 15. P. 873-885.

193. Ming L., Stephens G.C. Uptake of free amino acids by diatom Melosira mediocris И Hydrobiologia. 1985. V. 128. P. 187-191.

194. Mitamura O., Saijo Y. Decomposition of urea associated with photosynthesis of phytoplankton in coastal waters // Mar. Biol. 1975. V. 30. P. 67-72.

195. Mitamura O., Saijo Y. In situ measurement of urea decomposition rate and its turnover rate in the Pacific Ocean//Mar. Biol. 1980 a. V. 58. P. 147-152.

196. Mitamura O., Saijo Y. Urea supply from decomposition and excretion of zooplankton // J. Oceanographyc Society of Japan. 1980 b. V. 36. P. 121-125.

197. Mitamura O., Saijo Y. Urea metabolism and its significance in the nitrogen cycle in theeuphotic layer of Lake Biwa. I. In situ measurement of nitrogen assimilation and urea decomposition//Arch. Hydrobiol. 1986 a. V. 107. P. 23-51.

198. Mitamura O., Saijo Y. Urea metabolism and its significance in the nitrogen cycle in the euphotic layer of Lake Biwa. IV. Regeneration of urea and ammonia // Arch. Hydrobiol. 1986 b. V. 107. P. 425-440.

199. Molloy C.J., Syrett P.J. Interrelationships between uptake of urea and uptake of ammonium by microalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988 a. V. 118. P. 85-95.

200. Molloy C.J., Syrett J. Effect of light and N deprivation on inhibition of nitrate uptake by urea in microalgae // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988 b. V. 118. P. 97-101.

201. Morrelli G., Nelson M.A., Ballario P., Macino G. Photoregulated carotenoid biosynthetic genes of Neuspora crassa II Methods in Enzymology. 1993. V. 214. P. 412-424.

202. Morris I. Nitrogen assimilation and protein synthesis // Algal physiology and biochemistry. Ed. Stewart W.D.P. Oxford: Blackwell, 1974. P. 583-609.

203. Myklestad S. Production of carbohydrates by marine planktonic diatoms. I. Comparison of nine different species in cultures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1974. V. 15. P. 261-274.

204. Myklestad S., Haug A. Production of carbohydrates by the marine diatom Chaetoceros affinis var. willei (Gran) Hustedt. I. Effect of the concentration of nutrients in the culture medium //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1972. V. 9. P. 125-136.

205. Bull. 1967. V. 133. P. 391-400. North B.B., Stephens G.C. Dissolved amino acids and Platymonas nutrition // Proc. Sixth Intern. Seaweed Symposium. Ed. R. Margalef. Madrid: Subsecretaria de la Marina, 1969. P. 263-273.

206. Oliveira L., Antia N.J. Nickel ion requirements for autotrophic growth of several marine microalgae with urea serving as nitrogen source // Can J. Fish. Aquat. Sci. 1986 b. V. 43. P. 2427-2433.

207. Olson R.J. Nitrate and ammonium uptake in Antarctic waters // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. P. 1064-1074.

208. Paashe E. Effect of ammonia and nitrate on growth, photosynthesis, and ribulosodiphosphate carboxylase content of Dunaliella tertiolecta // Physiol. Plant. 1971. V. 25. P. 294299.

209. Paasche E., Kristiansen S. Nitrogen nutrition of the phytoplankton in the Oslofjord //

210. Parslow J.S., Harrison P.J., Thompson P.A. Ammonium uptake by phytoplankton cells on a filter: a new hight-resolution technique // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. V. 25. P. 121-129.

211. Perry M., Talbot M., Alberte R. Photoadaptation in marine phytoplankton: response of the photosynthetic unit//Mar. Biol. 1981. V. 62. P. 91-101.

212. Pettersen R., Knutsen G. Uptake of guanine by synchronized Chlorella fusca. Characterization of the transport system in autospores // Archiv. Microbiol. 1974. V. 96. P. 233-246.

213. Pettersson K., Sahlsten E. Diel patterns of combined nitrogen uptake and intracellular storage of nitrate by phytoplankton in the open Skagerrak // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 138. P. 167-182.

214. Pianka E.R. On r- and K-selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 592 597.

215. Pistorius E.K., Funkhouser E.A., Voss H. Effect of ammonium and ferricyanide on nitrate utilization by Chlorella vulgaris II Planta. 1978. V. 141. P. 279-282.

216. Piatt Т., Denman K.L., Jassby A.D. Modeling the productivity of phytoplankton // The Sea. Ed. Golberg E.D. N.Y.: John Willey, 1977. P. 807-856.

217. Post A.F., Dubinsky Z., Wyman K., Falkowski P.G. Kinetik of light-intensity adaptation in a marine planktonic diatom // Mar. Biol. 1984. V. 83. P. 231-238.

218. Poulet S.A., Martin-Jezequel V. Relationships between dissolved free amino chemical composition and growth of marine diatom Chaetoceros debile II Mar. Biol. 1983. V. 77. P. 93-100.

219. Prezelin В. B. Light reactions in photosynthesis I I Physiological bases of phytoplankton ecology. Ed. Piatt T. Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 210. P. 1-12.

220. Prezelin B.B., Alberte R.S. Photosynthetic charateristics and organization of chlorophyll in marine dinoflagellates // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1978. V. 75. P. 187-195.

221. Price N.M., Harrison P.J. Uptake of urea carbon and urea nitrogen by the coastal marine diatom ThalassiosirapseudonanaII Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 528 537.

222. Price N.M., Cochlan W.P., Harrison P.J. Time course of uptake of inorganic and organic nitrogen by phytoplankton in the Strait of Georgia: comparison of frontal and stratified communities //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. V. 27. P. 39-53.

223. Probyn T.A. Nitrogen utilization by phytoplankton in the Namibian upwelling region during an austral spring//Deep-Sea Research. 1988. V. 35. P. 1387-1404.

224. Probyn T.A., Waldron H.N., Searson S., Owens N.J.P. Diel variability in nitrogenous nutrient uptake at photic and sub-photic depths // J. Plankton Res. 1996. V. 18. P. 2063-2079.

225. Provasoli L., McLaughlin J.J.A. Limited heterotrophy of some photosynthetic dinoflagellates // Marine microbiology Ed. Oppenheimer C.H. Illinois: Springfield, 1963. P. 105-113.

226. Quarmby L.M. The influence of temperature and salinity on the nitrogenous excretion of the spot prawn, Pandalusplatyceros Brandt // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. V. 8. P. 229239.

227. Qafaiti M., Stephens G.C. Effect of nitrogen deprivation on amino acid uptake by the chlorophyte Platymonas subcordiformis И Mar. Biol. 1989. V. 100. P.515-523.

228. Raimbault P., Gentilhomme V. Short- and long-term responses of the marine diatom

229. Phaeodactylum tricornutum to spike additions of nitrate at nanomolar levels // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. V. 135. P. 161 176.

230. Raimbault P., Mingazzini M. Diurnal variations of intracellular nitrate storage by marine diatoms: effects of nutritional state // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 112. P. 217 -232.

231. Raven J.A. Nutrient transport in microalgae // Adv. Microb. Physiol. 1980. V. 21. P. 47-226.

232. Rees T.A.V., Bekheet I. A. The role of nickel in urea assimilation by algae // Planta. 1982. V. 156. P. 385-387.

233. Rees Т.A.V., Syrett P.J. The uptake of urea by the diatom Phaeodactylum И New Phytol. 1979 a. V. 82. P. 169-178.

234. Rees T.A.V., Syrett P.J. Mechanisms for urea uptake by the diatom Phaeodactylum tricornutum: the uptake of thiourea // New Phytol. 1979 b. V. 83. P. 37-48.

235. Remsen C.C., Carpenter E.J., Schroeder B.W. Competition for urea among estuarine microorganisms//Ecology. 1972. V. 53. P. 921-926.

236. Remsen C.C., Carpenter E.J., Schroeder B.W. The role of urea in marine microbial ecology // Effect of the ocean environments on microbial activities. Eds. Colwell R.R., Morita R.Y. Baltimore: University Park Press, 1974. P. 286-304.

237. Rhee G.-Y., Lederman T.C. Effect of nitrogen sources on P-limited growth of Anabaena flos-aquae 111. Phycology. 1983. V. 19. P. 179-185.

238. Rhiel E., Krupinska K., Wehrmeyer W. Effects of nitrogen starvation on the function and organization of photosynthetic membranes in Cryptomonas maculata (Cryptophyceae) //Planta. 1986. V. 169. P. 361-369.

239. Richardson K., Beardall J., Raven J. A. Adaptation of unicellular algae to irradiance an analysis of strategies//New Phytol. 1983. V. 93. P. 157-205.

240. Ricketts T.R. Homeostatis in nitrogenous uptake/assimilation by the green alga Platymonas (Tetraselmis) striata (Prasinophyceae) // Ann. Bot. 1988. V. 61. P. 481-485.

241. Riemann C., J0rgensen N.O.G., Lampert W., Fuhrman J.A. Zooplankton induced changes in dissolved free amino acid and in production rates of freshwater bacteria // Microbiol. Ecol. 1986. V. 12. P. 247-258.

242. Riper D.M., Owens T.G., Falkowski P.G. Chlorophyll turnover in Skeletonema costatum, a marine plankton diatom // Plant Physiol. 1979. V. 64. P. 49-54.

243. Rivkin R.B., Putt M. Heterotrophy and photoheterotrophy by Antarctic microalgae: light-dependent incorporation of amino acids and glucose // J. Phycology. 1987. V. 23. P. 442 452.

244. Roon R.J., Levenberg B. Urea amidolyase. I. Properties of the enzyme from Candida utilis II J. Biol. Chem. 1972. V. 247. P. 4107-4113.

245. Rosen B.H., Lowe R.L. Physiological and ultrastructural responses of Cyclotella meneghiniana (Bacillariophyta) to light and nutrient limitation // J. Phycology. 1984. V. 20. P. 173-182.

246. Roughgarden J. Density-dependent natural selection // Ecology. 1971. V. 52. P. 453 468.

247. Sahlsten E., Sorensen F., Pettersson K. Planktonic nitrogen uptake in the south-eastern Kattegat // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 121. P. 227-246.

248. Saks N.M., Kahn E.G. Substrate competition between a salt marsh diatom and a bacterialpopulation // J. Phycology. 1979. V. 15. P. 17-21.

249. Sakshaug E., Bricaud A., Dandonneau Y., Falkowski P.G., Kiefer D.A., Legendre L., Morel A., Parslow J., Takahashi M. Parameters of photosynthesis: definition, theory and interpretation of results//J. Plankton Res. 1997. V. 19. P. 1637-1670.

250. Satoh Y. Production of urea by bacterial decomposition of organic matter including phytoplankton//Int. Rev. gesamten Hydrobiologie. 1980. V. 65. P. 295-301.

251. Satoh Y., Okino Т., Aoyama K. Correlation between urea and other chemical and biological parameters in waters of Lake Suwa, Japan // Int. Rev. gesamten Hydrobiologie. 1980. V. 65. P. 445-454.

252. Seitzinger S.P., Sanders R.W. Atmospheric input of dissolved organic nitrogen stimulate estuarine bacteria and phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. P. 721-736.

253. Shah N., Syrett P.J. Uptake of guanine by the diatom Phaeodactylum tricornutum II J. Phycology. 1982. V. 18. P. 579-587.

254. Sharp J.H. The destribution of inorganic nitrogen and dissolved organic nitrogen in the sea // Nitrogen in the marine environment. Ed. Carpenter C. N.Y.: Academic Press, 1983. P. 1-35.

255. Siefermann-Harms D. The light-harvesting and protective functions of carotenoids in photosynthetic membranes // Physiol. Plant. 1987. V. 69. P. 561-568.

256. Singh R.A., Singh S.N. Liver arginase in air-breathing and non-air-breathing freshwater teleost fish//Biochemical Systematics and Ecology. 1986. V. 14. P. 239-241.

257. Smith S. V. Phosphorus versus nitrogen limitation in the marine environment // Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. P. 1149 1160.

258. Smith G.J., Zimmerman R.C., Alberte R.S. Molecular responses of diatoms to variable levels of irradiance and nitrogen availability: Growth of Skeletonema costatum in simulated upwelling conditions//Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 989-1007.

259. Sosik H., Chisholm S.W., Oslon R.J. Chlorophyll fluorescence from single cells:1.terpretation of flow cytometric signal // Limnol. Ocanogr. 1989. V. 34. P. 17491761.

260. Steemann Nielsen E. The use of radioactive carbon (C14 ) for measuring organic production in the sea // J. Cons. per. int. l'exporation de la mer. 1952. V. 18. P. 117 -140.

261. Stephens G.C., North B.B. Extrusion of carbon accompanying uptake of amino acids by marine phytoplankters//Mar. Biol. 1971. V. 16. P. 752 757.

262. Strathman R.R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasma volume//Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 411-418.

263. Styring S., Virgin I., Ehrenberg A., Andersson B. Strong light photoinhibition of electron transport in photosystem II. Impairment of the function of the first quinone acceptor Qa//BBA. 1990. V. 1015. P. 269-270.

264. Sukenik A., Bennett J., Falkowski P.G. Light-saturated photosynthesis limitation byelectron transport or carbon fixation//Вiohem. Biophys. Acta. 1987. V. 891. P. 205-215.

265. Sukenik A., Bennett J., Mortain- Bertrand A., Falkowski P.G. Adaptation of thephotosynthetic apparatus to irradiance in Dunaliella tertiolecta И Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 891- 898.

266. Summons R.E., Osmond C.B Nitrogen assimilation in the symbiotic marine alga

267. Gymnodinium microadriaticum: direct analysis of 15N incorporation by GS-MS methods //Phytochem. 1981. V. 20. P. 575-578.

268. Syrett P.J. Nitrogen metabolism in microalgae // Physiological bases of phytoplankton ecology. Ed. Piatt T. Ottawa: J. Can. Fish Res. Bd. 1981. P. 182- 210.

269. Syrett P.J., Leftley J.W. Nitrate and urea assimilation by algae // Perspectives in Experimental Biology. V. 2. Botany. Ed. Sunderland N. Oxford: Pergamon, 1976. P. 221-234.

270. Syrett P. J., Morris I. The inhibition of nitrate assimilation by ammonium in Chlorella II Biochem. Biophys. Acta. 1963. V. 67. P. 566-575.

271. Syrett P.J., Flynn K.J., Molloy C.J., Dixion G.K., Peplinska A.M., Cresswell R.C. Effect of nitrogen deprivation on rates of uptake of nitrogen compounds by the diatom Phaeodactylum tricornutum Bohlin // New Phytol. 1986. V. 102. P. 39-44.

272. Tadros M.G., Johansen J.R. Physiological characterization of six lipid-producing diatoms from the south-eastern United States // J. Phycology. 1988. V. 24. P. 445-452.

273. Takamura N., Iwakuma Т., Yasuna M. Uptake of13 С and 15N ammonium, nitrate and urea by Microcystis in Lake Kasumigaura // J. Plankton. Res. 1987. V. 9. P. 151-165.

274. Terlizzi D.E. Jr, Karlander E.P. Growth of a coccoid nanoplankter (Eustigmatophyceae) from the Chesapeake Bay as influenced by light, temperature, salinity and nitrogen source in factorial combination//J. Phycoloogy. 1980. V. 16. P. 364-368.

275. Terry K.I. Nitrate uptake and assimilation in Thalassiosira weissflogii and Phaeodactylum tricornutum: interaction with photosynthesis and with uptake of other ions // Mar. Biol. 1982 . V. 69. P. 21-30.

276. Terry K.L., Hirata J., Laws E. A. Light-limited growth of two strains of marine diatom

277. Phaeodactylum tricornutum Bohlin: chemical composition, carbon partitioning and diel periodicity of physiological processes // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 68. P. 209-227.

278. Thomas W.H. Surface nitrogenous nutrient and phytoplankton in the northeastern tropical Pacific Ocean//Limnol. Oceanogr. 1966. V. 11. P. 393-400.

279. Thomas R.J., Hipkin C.R., Syrett P.J. The interaction of nitrogen assimilation withphotosynthesis in nitrogen-deficient cells of Chlorella II Planta. 1976. V. 133. P. 9-13.

280. Thompson P.A., Levasseur E., Harrison P.J. Light-limited growth on ammonium vs. nitrate: What is the advantage for marine phytoplankton? // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 1014-1024.

281. Thompson P.A., Harrison P.J., Parlow J.S. Influence of irradiance on cell volume and carbon quota for ten species of marine phytoplankton // J. Phycology. 1991. V. 27. P. 351360.

282. Tilman D. Resource competition between plankton algae: an experimental and theorethical approach // Ecology. 1977. V. 58. P. 338 348.

283. Tilman D. Test of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae // Ecology. 1981. V. 62. P. 802 815.

284. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton: Princeton Univ. Press, 1982. 296 p.

285. Timperley M.H., Vigor-Brown R. J., Kawashima M., Ishigami M. Organic nitrogen compounds in atmospheric precipitation: their chemistry and availability to phytoplankton //Can J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 1171-1177.

286. Tischner R. The regulation of the nitrate metabolism in Chlorella sorokiniana И Ber. Dt. Bot. Ges. 1981. V. 94S.P. 635-645.

287. Turley C.M. Biological studies in the vicinity of a shallow-sea tidal mixing front. IV. Seasonal and spatial distribution of urea and its uptake by phytoplankton // Philosophical transactions of the Royal society of London. 1985. V. 310. P. 471-500.

288. Turner M.F. A note on the nutrition of Rodella II Br. Phycol. J. 1970. V. 5. P. 15-18.

289. Turner M.F. Nutrition of some microalgae with special reference to vitamin requirements and utilization of nitrogen and carbon sources // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1979. V. 59. P. 535-552.

290. Turpin D.H. Ammonium induced photosynthetic suppression in ammonium limited Dunaliella tertiolecta (Chlorophyta) //J. Phycology. 1983. V. 19. P. 70-76.

291. Turpin D.H. Effect of inorganic N availability on algal photosynthesis and carbon metabolism // J. Phycology. 1991. V. 27. P. 14-20.

292. Turpin D.H., Elrifi I.R., Birch D.G., Weger H.G., Holmes J.J. Interactions between photosynthesis, respiration, and nitrogen assimilation in microalgae // Can. J. Bot. 1988. V. 66. P. 2083-2097.

293. Uchida T. Excretion of ammonia by Prorocentrum micans Ehrenberg in urea-grown cultures // Jap. J. Ecology. 1976. V. 26. P. 43-44.

294. Van Lerberghe G.C., Huppe H.C., Vlossak K.D., Turpin D.H. Activation of respiration to support dark NO3" and NH4+ assimilation in the green alga Selenastrum minutum II Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 495-500.

295. Van Liere L., Walsby A.E. Interactions of cyanobacteria with light // The biology ofcyanobacteria. Eds. Carr N.G., Whitton B.H. Oxford: Blackwell Science Publications, 1982. P. 9-45.

296. Vechtel В., Pistorius E. K., Ruppel H. G. Occurrence of secondary carotenoids in PS I1.complexes isolated from Eremosphaera viridis De Bary (Chlorophyceae) // Z.

297. Г Naturfosch. 1992. V. 47. P. 51-56.

298. Venediktov P.S., Chemeris Y.K., О John Heck. Regulation of the quantum yield of photosystem 2 reactions by products of CO2 fixation in Chlorella II Photosynthetica. 1989. V. 23. P. 281-287.

299. Viera A.A.H., Klaveness D. The utilization of organic nitrogen compounds as sole nitrogen source by some freshwater phytoplankters // Nordic Journal of Botany. 1986. V. 6. P. 9397.

300. Wallen D.G., Allan R Utilization of amino acids by blue-green alga Synechococcus AN (Anacystis nidulans) // Canadian J. Botany. 1987. V. 65. P. 1133-1136.

301. Ward A.K., Wetzel R.G. Interactions of light and nitrogen source among planktonic blue-green algae//Arch. Hydrobiol. 1980. V. 90. P. 1-25.

302. Watt W.D. Release of dissolved organic material from the cells of phytoplankton populations //Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1966. V. 164. P. 521 551.

303. Webb K.L., Haas L.W. The significance of urea for phytoplankton nutrition in the York River, Virginia // Estuarine Processes. V. 1. Ed. Wiley M. N.Y.: Academic Press, 1976. P. 90-102.

304. Webb K.L., Johannes R.E. Studies of the release of dissolved free amino acids by marine zooplankton//Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 376-382.

305. Webb K.L., Johannes RE. Do marine crustaceans release dissolved amino acid ? // Сотр. Biochem. Physiol. 1969. V. 29. P. 875-878.

306. Wheeler P. A. Phytoplankton nitrogen metabolism // Nitrogen in the Marine Environment Eds. Carpenter E.G., Capone D.G. N. Y.: Academic Press, 1983. P. 309-346.

307. Wheeler P. A., Stephens G.C. Metabolic segregation of intracellular free amino acid in Platymonas (Chlorophyta) // J. Phycology. 1977. V. 13. P. 193-197.

308. Wheeler P.A., North B.B., Stephens G.C. Amino acid uptake by marine phytoplankters // f Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19. P. 249-258.

309. Wheeler P. A., North B.B., Litter M., Stephens G. Uptake of glycine by natural phytoplankton communities // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 900-910.

310. White A.W. Uptake of organic compounds by two facultativeli heterotrophic marine centric diatoms // J. Phycology. 1974. V. 10. P. 433-438.

311. Willemoes М., Monas E. Relationship between growth irradiance and the xanthophyll cycle in the diatom Nitzschiapalea II Physiol. Plant. 1991. V. 83. P. 433-456.

312. Williams S.K., Hodson R.C. Transport of urea at low concentrations in Chlamydomonas reinhardtii I I J. Bacterid. 1977. V. 130. P. 266-273.

313. Wolfstein K., de Brounwer J.F.C., Stal L.J. Biochemical partitioning of photosyntheticallyfixed carbon by bentic diatoms during short-term incubations at different irradianes // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 245. P. 21-31.

314. Wyatt J.T., Lawley G.G., Barnes R.D. Blue-green algal responces to some organic-nitrogen substrates //Naturwissenschaften. 1971. V. 58. P. 570-571.

315. Yamada N., Arai Y., Tsuruta A., Yoshida Y. Utilization of organic nitrogenous compounds as nitrogen source by marine phytoplankton // Bull. Jap. Soc. Scient. Fish. 1983. V. 49. P. 1445-1448.

Информация о работе

Уланова, Анастасия Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы