Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом

Запара, Елена Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом"

московским государственный университет

имени М.В. ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

ЗАПАРА Елена Вячеславовна

00347962<

ДИНАМИКА ЛАБОРАТОРНЫХ И ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ОРГАНИЧЕСКИМ И МИНЕРАЛЬНЫМ АЗОТОМ

03.00.18 - Гидробиология

1 5 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003479627

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Л.В. Ильяш

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.П. Садчиков

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник А.С. Микаэлян

Ведущая организация:

Московский государственный университет технологий и управления

Защита диссертации состоится «30» октября 2009 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, 119992, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан » С2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических паук

Н. В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, меняются как по времени, так и в пространстве. В водах с выраженной сезонной динамикой, в том числе и в Белом море, весеинсе развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотичсском слое. По мерс снижения биомассы водорослей в результате азотного лимитирования и последующей деструкции биомассы увеличивается концентрация растворенного органического азота. В летний период при преобладании органического азота в общем нуле этого ресурса наблюдается интенсивное развитие фитопланктона (вплоть до формирования цветений). Многие планктонные водоросли характеризуются миксотрофным типом метаболизма, и динамика их популяций зависит не только от обеспеченное™ минеральными ресурсами и световой энергией, но также от содержания в среде органических субстратов. В условиях лимитирования развития водорослей недостатком минеральных форм азота, растворенные азот содержащие органические субстраты, в частности мочевина и аминокислоты, используются клетками в качестве источника азота (Antia et al., 1991). Азот мочевины составляет от 20 до 50% в суммарном количестве азота, ассимилируемого морским фитопланктоном, а доля азота аминокислот варьирует от 10 до 90% (Sahlsten et al., 1988; Mulholland et al., 2002; Andcrsson et al., 2006). Потребление водорослями тех или иных азот содержащих субстратов видоспсцифичиы. Соответственно, структура сообществ может зависеть от формы доступного азота.

Природный фитопланктон вегетирует в условиях пространствснно-врсмснпой изменчивости световых условий. В летний период в поверхностном слое водоросли испытывают стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотичсской зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотичсской зоны освещенность лимитирует фотосинтез (Falkowski, Raven, 1997).

Существование популяций планктонных водорослей определяется не только абиотическими условиями, но и биотическими взаимодействиями, в частности, конкуренцией за лимитирующий ресурс (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994). До настоящего времени исследования конкурентных отношений между планктонными водорослями были ограничены рассмотрением в качестве ресурсов компонентов минерального питания и световой энергии. Потребность миксотрофных водорослей в органических веществах при недостатке минеральных компонентов даст основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Описание механизмов выживания видов в условиях пространственно-временной гетерогенности среды обитания в наиболее обобщенном виде даст концепция жизненных стратегий. Ранее было показано (Ильяш и др., 2003), что у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме минеральных ресурсов реализуется проявление трех первичных стратегий, соответствующих классификации Раменского-Грайма. С учетом миксотрофности многих планктонных водорослей встает вопрос о влиянии формы лимитирующего ресурса на проявление популяцией свойств той или иной первичной стратегии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение динамики экспериментальных сообществ морских планктонных водорослей в зависимости от

обеспеченности разными источниками азота. Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- оценка динамики биомассы водорослей Thalassiosira weissflogii, Pseudo-nitzschia delicatissima и Amphidinium caríerae в moho- и смешанных культурах при использовании мочевины или нитратов в качестве единственного источника азота при трёх уровнях освещённости; расчет и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей;

- изучение динамики фитопланктона Белого моря в экспериментальных сообществах, обогащенных мочевиной, глицином, нитратами или аммонием при двух уровнях освещенности; анализ сходства структуры сообществ;

- исследование отклика отдельных видов планктонных водорослей Белого моря на форму азота в добавках, сравнительный анализ их конкурентных параметров и проявляемых свойств первичных жизненных стратегий в условиях обеспеченности разными азот содержащими субстратами при двух уровнях освещенности.

Научная новизна работы. В обогатительных экспериментах с лабораторными и природными сообществами планктонных водорослей выявлена зависимость динамики структуры и функциональных параметров сообществ от формы (органической или минеральной) доступного азота. Показано, что взаимодействие между популяциями водорослей при доступности азота в органической форме соответствует эксплуатационной конкуренции. Конкурентные параметры водорослей видоспецифично зависели от источника азота, уровня освещенности и состава сообщества. Впервые показано, что в зависимости от формы доступного ресурса может изменяться характер взаимодействия между популяциями. Впервые показано, что "треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Раменского-Грайма) реализуется у водорослей при флуктуирующем режиме не только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен преимущественно в органической форме. При этом проявляемые водорослями свойства первичных жизненных стратегий зависят от формы доступного азота, освещенности и состава сообщества. Установлено, что структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом до поступления ресурса. Показано, что различия в функциональных показателях сообществ, ассимилирующих разные азот содержащие субстраты, проявляются на более ранних стадиях роста, чем различия в их структуре.

Практическая значимость. Результаты могут быть использованы при оценке продукциоино-деструкционных процессов в водоемах, а также при прогнозировании изменений состояния водных экосистем в условиях загрязнения среды. Результаты работы могут найти применение при решении таких фундаментальных задач гидробиологии и экологии, как выявление механизмов формирования видовой структуры и поддержания видового разнообразия фитопланктона, выявление направления и движущих факторов сукцессии, создание и управление искусственными сообществами с заданными свойствами и др.

Апробация работы. Результаты работы доложены на международной научно-практической конференции МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда» (Москва, 2004), 9-й школе диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2005), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС, 2006), IX

ei,езде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), 2-й международной конференции «Экологические исследования беломорских организмов» (Картсш, 2007), X международной научной конференции диатомологов стран СНГ (Минск, 2007), международной конференции и VII Школе по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Доиу, 2008), на научных семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературных источников, включающего 358 наименований. Работа изложена на 183 страницах, иллюстрирована 37 рисунками и 19 таблицами.

ГЛАВА 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Освещены вопросы, касающиеся лимитирования роста и фотосинтстичсской активности водорослей недостатком элементов минерального питания, а также потребления и ассимиляции водорослями минерального и органического азота и, в частности, мочевины и аминокислот. Обсуждены значимость органических субстратов для обеспечения жизнедеятельности водорослей в природных экосистемах, а также влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей. Освещены современные теоретические взгляды на биотическое взаимодействие, рассмотрены существующие классификационные схемы жизненных стратегий популяций. Дана общая характеристика Кандалакшского залива Белого моря и летнего беломорского фитопланктона.

ГЛАВА 2.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Эксперименты с культурами водорослей.

2.1.1. Исследование взаимодействия водорослей Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima. Материалом для работы послужили альгологически чистые культуры морских планктонных диатомовых водорослей Thalassiosira weissflogii (Grunow) Fryxell et Hasle и Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden. Культуральные среды готовили па основе искусственной морской воды. В экспериментах в качестве инокулята использовали культуры водорослей с высокой степенью клеточного дефицита азота. Для получения последних использовали «безазотную» среду, которая содержала, за исключением азота, все добавки согласно прописи среды f/2 (Guillard, Ryther, 1962). Водоросли выдерживали на «безазотной» среде в течение 30 сут и более до снижения относительного выхода переменной флуоресценции (Fv/Fm) до значений < 0.3. Низкие величины Fv/Fm свидетельствуют о высокой степени клеточного дефицита азота (Kolbcr et al., 1988). Переменную флуоресценцию оценивали по разнице значений выхода флуоресценции на уровнях Fm и F0 (Fv=Fm-F0), которые измеряли с помощью однолучевого флуорометра (Маторин и др., 1992). Водоросли культивировали в накопительном режиме при трех уровнях освещенности: 13, 38 и 115 мкЕ/(м2-с), продолжительности светового периода 14 ч в сут и температуре 20±1°С. Моно- и смешанные культуры высевали на среды, содержащие добавки биогенных элементов согласно прописи f/2 (Guillard, Ryther, 1962), за исключением азота. Азот вносили в концентрации 180 мкмоль/л в виде мочевины или нитратов. Культуры

росли при уровне освещенности, при котором были выращены исходные инокуляты. Численность водорослей определяли с интервалом 2-4 дня методом прямого счета. Клеточные объемы рассчитывали по методу геометрического подобия, содержание органического углерода - по уравнениям Стратмана (Strathman, 1967).

Конкурентные параметры водорослей. Конкурентную способность популяции характеризовали по величине ее конкурентного эффекта (СЕ), рассчитываемого как доля, на которую у водоросли-партнера снижается по сравнению с монокультурой накопленная биомасса (ßmax) (Ильяш и др., 2003). Величина СЕ(Втах) дает обобщенную характеристику конкурентной способности популяции на всех стадиях конкуренции вплоть до финальных, когда содержание лимитирующего ресурса в среде достигает порогового уровня (R*) и начинает проявляться конкурентное исключение. Конкурентную способность популяций характеризовали также на начальных и промежуточных стадиях совместной эксплуатации ресурса по доле, на которую снижается экспоненциальная скорость роста водорослей (ц) при совместном росте. Устойчивость к конкурентному вытеснению ранжируется на основе величин пороговой концентрации лимитирующего ресурса R* (Tilman, 1982). Учитывая накопительный характер культивирования, в качестве косвенной относительной оценки R* рассматривается факт продолжения роста одной популяции при прекращении роста у другой (Ильяш и др., 2003).

2.1.2. Исследование взаимодействия водорослей Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima. Материалом для работы послужили альгологически чистые культуры морских планктонных водорослей Amphidinium carterae Hulbert (Dinophyta) и Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Meiden (Bacillariophyceae). Инокуляты водорослей для экспериментов готовили по методике, описанной выше (раздел 2.1.1.). Из инокулятов составляли моно- и смешанные культуры, которые высевали на среды, содержащие добавки биогенных элементов согласно прописи f/2, за исключением азота. Азот вносили в концентрации 180 мкмоль/л в виде мочевины или нитратов. Водоросли культивировали в накопительном режиме при продолжительности светового периода 14 ч в сут, температуре 20±1°С и освещенности 13 мкЕ/(м2-с). Численность и биомассу водорослей, параметры флуоресценции и конкурентные параметры оценивали, как описано выше (раздел 2.1.1.). Дополнительно был проведен эксперимент с фильтратами монокультур, росших 5 сут после внесения добавок 180 мкмоль азота/л в виде мочевины или нитратов. Культуры водоросли Р.delicatissima, росшие на двух источниках азота, делили на две подпробьт. Две подпробы культуры Р. delicatissima и две культуры А. carterae (по одной от культур, росших с использованием мочевины и нитратов) под слабым давлением профильтровывали через мембранные фильтры миллипор с диаметром пор 0.45 мкм и собирали фильтрат. Вторую подпробу каждой из культур водоросли Р. delicatissima снова делили на две части. Одну часть разводили в два раза фильтратом культуры А. carterae, выращенной на соответствующем источнике азота, вторую разводили в два раза собственным фильтратом. Полученные четыре культуры Р. delicatissima инкубировали 24 часа. Фотосинтетическую фиксацию углерода оценивали скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Steemann Nielsen, 1952) сразу после разведения и через сутки после разведения. Параллельно оценивали фотосиптетическое выделение кислорода и дыхание

скляночным методом в кислородной модификации. Концентрацию кислорода измеряли с помощью оксимера Oxi 330.

2.2. Эксперименты с природным фитопланктоном Белого моря проводили на Беломорской биологической станции Московского государственного университета (Кандалакшский залив Белого моря) в августе - сентябре 2005, 2006 и 2007 гг. Фитопланктон, служивший исходным материалом для экспериментов, отбирали в слое 2-5 м с помощью сети из планктонного газа № 78, и для устранения зоопланктона пропускали через планктонный газ № 40. В пластиковые емкости (V=1.5 л) добавляли отфильтрованную морскую воду, концентрированный фитопланктон, а так же все биогенные элементы, за исключением азота, согласно прописи среды f/2. Азот вносили в виде мочевины, глицина, нитратов или аммония в концентрации 180 мкмоль/л. Контролем служил фитопланктон, росший без добавок азота. Экспериментальные емкости экспонировали in situ на плотиках па глубине 1 м. Освещенность на этой глубине далее обозначена как Е]. Более низкую освещённость (Е2) создавали экранированием склянок тканью средней плотности. Величина Е2 составляла в среднем 51 % от Е]. Все варианты эксперимента проводили в трёх иовторностях.

Оцениваемые параметры. Раз в трос суток из каждой емкости проводили отбор проб объёмом 20 мл и фиксировали их раствором Люголя. Отобранные пробы, представляющие повторное™ для каждого варианта добавки и контроля (по три пробы), сливали и микроскопическому анализу подвергали интегральную пробу. Численность водорослей определяли методом прямого счета. Число просчитанных клеток превышало 3000. При этом ожидаемая относительная ошибка измерений оказывается в пределах 5-10% (Федоров, 1979). Объемы клеток определяли методом геометрического подобия. Клеточное содержание органического углерода рассчитывали по аллометричсским уравнениям (Menden-Deuer, Lessard, 2000).

Параметры флуоресценции фитопланктона оценивали с использованием флуорометра WatcrPAM (Walz, Германия) по методологии быстрых световых кривых (Ralph, Gadcmann, 2005). Для каждого экспериментального сообщества параметры флуоресценции измеряли на одной подпробе при последовательном увеличении (от нуля) интенсивности света, генерируемого в флуоромстрс WaterPAM. Перед измерениями все подпробы выдерживали в темноте не менее 30 мин. Интенсивности освещения составляли 25, 52, 71, 98, 144, 208, 291 и 401 мкЕ/(м2с). Время освещения фитопланктона светом каждой интенсивности равнялось 30 с. Квантовую эффективность фотосистемы 2 (ФС2) измеряли при насыщающей вспышке 5000 мкЕ/(м2-с) продолжительностью 0.8 с, генерируемой флуоромстром. Флуорометр регистрирует следующие показатели: F0 и Fm (у клеток, акклимированных к темноте), F'm и Ft (у клеток, подвергшихся освещению светом определенной интенсивности). На основе этих показателей флуорометром автоматически рассчитываются следующие параметры: (1) Максимальная квантовая эффективность ФС2 Fv/Fm=(Fm - F0)/Fm, где F0 - минимальный выход флуоресценции, измеренный непосредственно перед насыщающей вспышкой. (2) Фотохимическая эффективность ФС2 клеток, освещаемых в течение 30 с светом определенной интенсивности - ФФс2- Величина Ффсг = (F'm - Ft)/ F'm, где Ft - выход флуоресценции при данной интенсивности света, измеренный непосредственно перед насыщающей вспышкой. Параметр ФФС2 отражает долю световой энергии,

используемой в фотохимических реакциях, от световой энергии, поглощенной ФС2. (3) Нефотохимическое тушение флуоресценции NPQ=(Fm - F'm)/ F'm . Величина NPQ характеризует рассеивание световой энергии в виде тепла. (4) Относительная скорость нециклического электронного транспорта при определенной интенсивности света rETR = ФФС2 • 0.5 • Ei? где Е; - освещенность, мкЕ/(м2 • с). Соотнесение каждой интенсивности света значения rETR даст так называемые быстрые световые кривые (Ralph, Gademann, 2005), обозначаемые далее как Р/Е кривые. На основании полученных Р/Е кривых оценивали следующие фотосинтетические параметры: коэффициент максимальной утилизации световой энергии а (угол наклона Р/Е кривой), максимальную относительную скорость электронов по электрон транспортной цепи (rETRmax) и насыщающую интенсивность света (Е„). Величину а рассчитывали как коэффициент линейной регрессии, построенной по точкам, лежащим на светолимитировапном участке Р/Е кривой, ETRmax - как среднее по значениям ETR, находящимся на светонасыщающем участке (Jassby, Platt, 1976). Е„ рассчитывали по формуле E||=ETRmax/a (Platt et al., 1977). Обозначения и определения параметров приведены в соответствии с общепринятой номенклатурой (Maclnture et al., 2002).

Фотосинтетическая фиксация углерода. Скляночным методом в кислородной модификации (Винберг, 1960) оценивали фотосинтетическое выделение кислорода. Продукционные склянки инкубировали на плотиках на глубине 1 м. Склянки с фитопланктоном, росшим при освещенности Е2, экранировали тканыо средней плотности. Время экспозиции составляло 4 ч, объем экспонируемых проб - 30 мл. Концентрацию кислорода измеряли с помощью оксимера Oxi 330. По величинам фотосинтетического выделения кислорода согласно балансовому уравнению фотосинтеза (Винберг, 1960) рассчитывали фотосинтетическую фиксацию углерода.

Сходство структуры экспериментальных сообществ водорослей. В качестве характеристики структуры сообществ рассматривали относительные вклады популяций водорослей в суммарную биомассу. Для статистической обработки использовали пакет анализа экологических данных PRIMER Version 5.2.4. (Clarke, Warwick, 1994, 2001). Сходство экспериментальных сообществ по структуре оценивали с помощью индекса Брея-Кёртиса, чувствительного к изменению относительного обилия как доминирующих, так и редких видов. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Достоверность влияния факторов (времени, добавок азота и освещенности) на структуру сообществ оценивали с помощью процедуры двухфакторного анализа матриц сходства (ANOSIM). Выделение характерных и дифференцирующих видов проводили с помощью процедуры SIMPER.

Конкурентные параметры водорослей. В качестве конкурентных параметров рассматривали конкурентную способность популяций и устойчивость к конкурентному вытеснению. Для характеристики конкурентной способности использовали два подхода. (1) Конкурентную способность на финальных стадиях конкурентных отношений оценивали по относительному обилию популяций (Вош), принимая согласно (Sommer, 1993, 1994), что чем выше вклад популяции в суммарное обилие сообщества, тем большей конкурентной способностью она обладает. Однако, в исходном фитопланктоне, послужившим в экспериментах

инокулятом, обилие отдельных популяций существенно различалось. Соответственно, популяции с большим начальным относительным обилием могли давать больший вклад в суммарную биомассу и на поздних стадиях развития сообществ даже при относительно невысоком приросте биомассы. Помимо этого, следует отмстить, что в сообществах без добавок азота (контроле) наблюдался рост большинства популяций. Поскольку в период проведения эксперимента концентрация минерального азота в природной воде не превышает 3 мкмоль/л (Максимова, 1991), увеличение биомассы популяции в контроле может быть обусловлено внутриклеточным пулом этого элемента. Поэтому можно полагать, что чем больше возросла биомасса популяции при наличии добавки по сравнению с таковой в отсутствие добавок, тем больше ресурса популяция потребила и тем эффективнее использовала его на рост, т.е. тем большей конкурентной способностью она обладает. Поэтому конкурентную способность оценивали по (2) соотношению максимальной биомассы, накопленной популяцией в сообществе, росшем с той или иной добавкой азота, к се максимальной биомассе в контроле (Втах/Вк)- Учитывая накопительный режим роста водорослей в экспериментальных сообществах, об устойчивости к конкурентному вытеснению отдельных популяций водорослей судили по сопоставлению продолжительности их роста в экспериментальных сообществах. Популяцию, рост которой продолжался в течение более продолжительного периода, считали более устойчивой к конкурентному вытеснению.

Жизненные стратегии водорослей. Основываясь на определении первичных стратегий Рамснского-Грайма и используя в качестве основных характеристик популяции ее конкурентную способность (оцененную по ВОТ1| и, или Втах/Вк) и устойчивость к конкурентному вытеснению, можно дать следующую характеристику первичных стратегий. Виолентность популяции (С-свойства) соотносится с наибольшей среди членов сообщества конкурентной способностью и относительно невысокой устойчивостью к конкурентному вытеснению. Патиентность ^-свойства) определяется меньшей, чем у виолентов конкурентной способностью при наибольшей устойчивости к конкурентному вытеснению. Эксплерснтность (11-свойства) соотносится с наименьшими среди членов сообщества конкурентной способностью и устойчивостью к конкурентному вытеснению.

ГЛАВА 3.

ДИНАМИКА МОРСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ ПРИ ОРГАНИЧЕСКОМ И МИНЕРАЛЬНОМ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА 3.1. Взаимодействие диатомовых водорослей Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при роете с использованием азота мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности

В настоящем разделе представлены результаты сравнительного анализа взаимодействия популяций морских водорослей Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima в смешанных накопительных культурах при использовании мочевины или нитратов в качестве источника азота при трех уровнях освещенности. Два уровня освещенности (13 и 38 мкЕ/(м2-с)) соответствуют светолимитированному участку, а один (115 мкЕ/(м2-с)) - светонасыщающему участку кривой, описывающей зависимость фотосинтетической активности и роста водорослей от освещенности (Ильяш и др., 2007). Изменение по сравнению с монокультурами динамики биомассы водорослей при совместном росте с использованием мочевины удовлетворительно объяснялось механизмами эксплуатационной конкуренции. Поэтому дальнейший анализ полученных результатов был направлен на выяснение следующих вопросов: 1) зависит ли конкурентная способность водорослей от источника азота? 2) каково соотношение конкурентных параметров водорослей при использовании азота мочевины и нитратов на разных этапах совместного роста? 3) как конкурентная способность водорослей изменяется но градиенту освещенности?

Динамика роста водорослей в моно- и смешанных культурах. Рост обеих водорослей в монокультурах зависел от источника азота и уровня освещенности. В условиях лимитирующей освещенности наибольших величин экспоненциальной скорости роста (|л) и накопленной биомассы (Втах) водоросли достигали при использовании нитратов. При насыщающей освещенности величины |i и Втах не зависели от источника азота, за исключением T.weissflogii, у которой ц была выше при росте с использованием мочевины. На средах как с мочевиной, так и с нитратами скорость роста водорослей была ниже, а величина накопленной биомассы выше при освещенности 13 мкЕ/(м -с), чем при освещенности 115 мкЕ/(м2-с) (за исключением Р.delicatissima, у которой при росте с использованием мочевины Втах была выше при 115 мкЕ/(м2-с), чем при 13 мкЕ/(м2-с)). Накопление меньшей биомассы при более высокой ц было обусловлено меньшей продолжительностью периода роста водорослей при более высокой освещенности. В смешанных культурах водоросли росли с меньшей скоростью (за исключением Р. delicatissima при низкой освещенности) и накапливали меньшую биомассу по сравнению с монокультурами (за исключением Втах у Р. delicatissima, использующей мочевину при низкой освещенности). Снижение ростовых характеристик при совместном росте свидетельствует о биотическом взаимодействии между популяциями, которое удовлетворительно объясняется механизмами эксплуатационной конкуренции. Величина накопленной биомассы снижалась в большей степени, чем экспоненциальная скорость роста, соответственно абсолютные значения СЕ(Втах) были выше, чем СЕ(ц) (рис. 1).

Конкурентные параметры водорослей. Конкурентный эффект водорослей (как СЕ(Вгаах), так и CE(|i)) зависел от источника азота и был выше при

использовании нитратов, чем при использовании мочевины. Конкурентный эффект (как CE(Bmax), так и СЕ(ц)) P.delicalissitna превышал СЕ T.weissßogii независимо от источника азота при всех уровнях освещенности. Конкурентный эффект популяций видоспсцифичпо зависел от освещенности (рис. 1). У T.weissßogii с увеличением освещенности СЕ(Втах) и СЕ(ц) возрастали при двух источниках азота. У Р. delicalissima на среде с мочевиной СЕ(Втах) и СЕ(ц) были выше при насыщающей освещенности, на среде с нитратами СЕ(ц) от освещенности не зависел, а CE(ßmax) был самым высоким при освещенности 13 мкЕ/(м2-с). Относительное обилие обеих водорослей па стадии прекращения их роста на средах с нитратами от освещенности не зависело. На средах с мочевиной при увеличении освещенности относительное обилие Р.delicalissima увеличивалось, T.weissßogii - снижалось.

При совместном росте водорослей в условиях более высокой освещенности (115 и 38 мкЕ/(м2-с)) при двух источниках азота рост T.weissßogii прекращался раньше, чем рост Р. delicatissima. При освещенности 13 мкЕ/(м2-с) аналогичная картина наблюдалась па среде с нитратами, тогда как па среде с мочевиной раньше прекращался рост Р. delicatissima. Это свидетельствует о том, что устойчивость к конкурентному вытеснению зависит от источника азота и освещенности.

Конкурентные параметры на разных этапах совместного роста водорослей. Ростовые характеристики водорослей при смешанном культивировании изменялись по сравнению с таковыми в монокультурах в разной степени, что говорит о неодинаковой конкурентной способности популяций. У обеих водорослей величина Втах снижалась в большей степени, чем экспоненциальная скорость роста, соответственно значения СЕ(Втах) были выше, чем СЕ(ц). Это свидетельствует о более низкой интенсивности конкурентных отношений на начальных этапах совместной эксплуатации ресурса. Однако оценка СЕ на разных этапах конкурентных отношений не влияла па выявление популяции, которая через ресурс в большей степени определяет рост популяции-партнера. Так, СЕ Р.delicatissima был выше такового T.weissßogii независимо от стадии совместного роста при обоих источниках азота и трех уровнях освещенности. Более выраженное снижение величины Втах по сравнению с ц отмечено и при конкуренции морских дииофитовых водорослей за минеральные ресурсы (Kayscr, 1979).

М1

Освещешмстъ, мкЕ'(м"-с)

Осдошеввостъ, -с)

Освещенность, нкЬ'(м -с)

Рис. 1. Конкурентный эффект (СЕ), рассчитанный по экспоненциальной скорости роста (1) и величине накопленной биомассы (2), и относительная биомасса на стадии прекращения роста (В, %, (3)) водорослей Рзеискэ-пИгзМа йеНсаГшта (а, б) и Г/га/ди/ол'/га \veissjlogii (в, г) при совместном росте на средах с мочевиной (а, в) и нитратами (6, г) при трёх уровнях освещённости.

Соотношение конкурентных параметров при использовании водорослями органического и минерального азота. На всех этапах совместного роста СЕ Т.Ч!е'1$фо$.1 и Р.АеИссЛЬята был выше при использовании водорослями нитратов, чем при использовании мочевины на всех уровнях освещенности. СЕ Р.с1еИсШишта был выше СЕ T.weissflogii независимо от источника азота па всех уровнях освещенности. Такому соотношению конкурентной способности водорослей соответствует более высокая относительная доля Р.йеИсМ'шта в суммарной биомассе смешанных культур на стадиях прекращения роста водорослей, за исключением смешанной культуры, росшей при низкой освещенности и мочевине в качестве источника азота. При совместном росте с использованием мочевины в условиях низкой (13 мкЕ/(м2-с)) освещенности Втах РЛеПсаНыта была больше, чем в монокультуре, а значения ц не различались. Соответственно СЕ T.weissflogii был приравнен к пулю, тогда как СЕ РЛеИсаНяята па начальных этапах роста достигал 19%, возрастая к финальным стадиям до 47%. Такое соотношение конкурентных параметров водорослей может быть обусловлено различиями в эффективности роста с использованием мочевины в зависимости от освещенности и особенностями внутриклеточной трансформации мочевины у РАеИсШ'^та и Г.и'ету/о^н. В отсутствие конкурентного взаимодействия (в монокультурах) при насыщающей освещенности рост водорослей от источника азота не зависел, за исключением того факта, что у Т.^е'^Ао^И была выше при использовании мочевины. В условиях низкой освещенности обе водоросли развивались более эффективно с использованием минерального азота, чем с использованием мочевины. Такое

изменение соотношения ростовых характеристик водорослей при использовании мочевины и нитратов в зависимости от освещенности обусловлено, по-видимому, тем, что скорость потребления мочевины, как правило, уменьшается при снижении освещенности, поскольку при активном транспорте этого субстрата используется преимущественно фотогенерированная ЛТФ (Rees, Syrett, 1979). Известно, что у некоторых водорослей при ассимиляции мочевины идет выделение аммония из клетки (Mackerras, Smith, 1986). Возможно, именно этот механизм присущ T.weissflogii. В таком случае выделенный водорослью T.weissflogii аммоний в смешанных культурах может потребляться клетками P.delicatissima, у которой эффективность роста с использованием мочевины ниже, чем при использовании минерального азота. В смешанной культуре, по-видимому, происходит частичное перераспределение лимитирующего ресурса от популяции T.weissflogii, эффективно использующей мочевину на рост и выделяющей при трансформации мочевины аммоний в среду, к популяции P.delicatissima, характеризующейся низкой способностью ассимилировать мочевину и потребляющей аммоний, выделенный водорослью T.weissflogii.

Соотношение величин пороговой концентрации ресурса и соответственно устойчивость к конкурентному вытеснению у P.delicatissima и T.weissflogii от источника азота пе зависела при высокой освещенности - рост T.weissflogii прекращался раньше, чем рост P. delicatissima. При низкой освещенности на среде с мочевиной раньше прекращался рост Р. delicatissima, па среде с нитратами -T.weissflogii.

Изменение конкурентных параметров водорослей в зависимости от освещенности. Уровни освещенности, при которых оценивали конкурентные параметры водорослей, обусловливают разный физиологический статус водорослей. Рост и фотосиптетическая активность обеспеченных азотом P.delicatissima и T.weissflogii при освещенности 38 мкЕ/(м2-с) лимитированы недостатком света, а при 115 мкЕ/(м2-с) достигают уровня насыщения (Ильяш и др., 2007). Соответственно освещенность 13 мкЕ/(м2-с) также является лимитирующей. В накопительных культурах по мере роста водорослей и изъятия ими ресурсов из среды водоросли становятся лимитированными недостатком азота. Следовательно, на начальных этапах культивирования при 13 и 38 мкЕ/(м2-с) водоросли испытывают недостаток световой энергии, а по мерс приближения к стационарной фазе роста водоросли становятся лимитированными недостатком как азота, так и световой энергии. Это двойное лимитирование соответствует ситуации биохимического ко-лимитирования, отличительной чертой которого является улучшение роста при увеличении обилия каждого ресурса в отдельности (Arrigo, 2005). При насыщающей освещенности на начальных этапах культивирования водоросли развиваются в условиях обеспеченности азотом и световой энергией. По мере изъятия ресурсов из среды водоросли становятся не только лимитированными азотом, но и начинают испытывать стресс фотоипгибирования (Ильяш и др., 2007). Это ведет, в частности, к тому, что скорость роста водорослей была ниже, а величина накопленной биомассы - выше при освещенности 13 мкЕ/(м2-с), чем при освещенности 115 мкЕ/(м2-с) (за исключением P.delicatissima, у которой при росте с использованием мочевины Втах была выше при 115 мкЕ/(м2-с), чем при 13 мкЕ/(м2-с)). Накопление Втах при более высокой ц, по-видимому, обусловлено

затратами клеточного вещества и энергии на акклимацию к условиям высокой освещенности (Falkowski, Raven, 1997).

3.2. Взаимодействие водорослей Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima при росте с использованием азота мочевины и нитратов. Помимо эксплуатационной конкуренции между водорослями существуют аллелопатические взаимодействия через выделение прижизненных метаболитов, подавляющих рост популяций - партнеров по сообществу (Cembella, 2003). Аллелопатически активная популяция препятствует, таким образом, использованию партнерами по сообществу ресурсов среды, что соответствует интерференционной конкуренции. Продуцирование аллелопатических веществ зависит от абиотических и биотических факторов, таких как обеспеченность ресурсами (Ильяш, Федоров, 1985), концентрация водородных ионов (Schmidt, Hansen, 2001), температура (Issa, 1999), освещенность (Legrand et al., 2003), концентрация клеток и возраст культуры (Legrand et al., 2003). Сведения о зависимости проявления аллелопатического взаимодействия от формы лимитирующего ресурса (минеральной или органической) в литературе до настоящего времени отсутствовали. К выделению алеллопатических веществ способны некоторые виды рода Amphidinium (Sugg, VanDolah, 1999). Водоросль Amphidinium carterae синтезирует токсичные вещества (Wu et al., 2005), однако сведения о способности А. carterae подавлять рост других водорослей до сих пор отсутствовали. В настоящем разделе представлены результаты сравнительного анализа взаимодействия водорослей Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima в смешанных накопительных культурах при использовании мочевины или нитратов в качестве источника азота. Динамика биомассы водорослей при совместном росте отличалась от таковой в монокультурах с использованием обоих источников азота, что свидетельствует о конкурентных взаимодействиях между водорослями. Для проверки возможности проявления не только эксплуатационной конкуренции, но и аллелопатических взаимодействий, был проведен эксперимент с фильтратами монокультур А. carterae. Анализ полученных результатов был направлен на выяснение следующих вопросов: 1) зависит ли тип взаимодействия между водорослями от источника азота? 2) каково соотношение конкурентных параметров водорослей при разных типах взаимодействия?

Динамика роста водорослей в моно- и смешанных культурах.

Максимальная скорость роста Р. delicatissima была выше на нитратах по сравнению с таковой на мочевине. Но на мочевине фаза роста была более длительной, поэтому на этом источнике азота достигалась большая Втах- Максимальная скорость роста A.carterae выше на нитратах по сравнению с таковой на мочевине. Однако активный рост этой водоросли более длительно продолжался на мочевине, и в итоге, Втах при роете на нитратах и мочевине не различались. Рост обеих водорослей в смешанных культурах отличался от такового в монокультурах независимо от источника азота. Ростовые параметры Р.delicatissima в смешанных культурах были ниже таковых в монокультуре. За первые 11 сут совместного роста скорость роста Р.delicatissima в большей степени снижалась при использовании нитратов. На этой же среде и величина Втах у Р. delicatissima была наименьшей. Снижение ростовых характеристик у обеих или одной популяции в смешанных культурах свидетельствует о конкурентных отношениях водорослей. СЕ A.carterae на рост

Р.с1еИсайххипа, рассчитанный как по скорости роста, так и по Втах, был большим при совместной эксплуатации ресурса в виде нитратов, составляя 77 % (СЕЦ ) - 93 % (СЕ1)т1ШХ). При использовании мочевины СЕ Л.саПегае составлял 62 % (СЕЙ ) - 59 % (СЕ1!тах). Скорость роста Л.саПегае в смешанных культурах в период активного развития Р.АеИсайхх'жа (до 11 сут) не отличалась от таковой в монокультурах, а после начала отмирания Р.йеНсаСтта даже превышала скорость роста в монокультурах. Поэтому в смешанных культурах величина Втах была больше таковых в монокультурах. Соответственно, СЕ Р.с1еИса1№1та на рост Л.саПегае равнялся пулю. В смешанных культурах прекращение роста и снижение биомассы у РЛеИсайвята наблюдалось раньше, чем у Л.саПегае. Т.е. конкурентному исключению при совместной эксплуатации ресурса подвергалась популяция Р.(1еИса11хкипа.

Влияние фильтратов культуры А. саПегае на фотосинтстичсскую активность и дыхание Р. ЛеИсШ'шипа. Разведение культуры Р. с1еИсаШ$тш фильтратом культуры Л. саИегае, выращенной па мочевине, не подавлял фотосинтстическое выделение кислорода и фиксацию углекислого газа, а также дыхание у Р.с1е11са1'шта. Тогда как при инкубировании Р. ¿еИсайььта в присутствии фильтрата культуры Л.саПегае, выращенной на нитратах, физиологическая активность Р. ЫеИсШтта снижалась. Ингибирование активности водоросли Р. (1с.Исайхшпа фиксировалось уже в первые 4 ч после добавления в среду фильтрата Л.саПегае. Фотосинтстичсскос выделение кислорода и фиксация СО2 составляли 31% и 87%, соответственно, от контрольных значений. Через сутки эти показатели составляли 66% и 59%, соотвстствснно.Чсрсз сутки снизилось (до 63% от контроля) и дыхание водоросли РАеИса1'ш1та. Следовательно, при использовании нитратов в качестве источника азота водоросль Л.саПегае выделяет в среду прижизненные метаболиты, подавляющие фотосинтетическую активность Р. (¡еИсайяхта, т.е. между этими водорослями существуют аллелопатичсские взаимодействия. Выделением метаболитов, по-видимому, в определенной степени обусловлена более низкая величина биомассы А. саНегае, накопленная в монокультурах при использовании нитратов но сравнению с Втах при ассимиляции мочевины.

Таким образом, при использовании азота мочевины эксплуатационная конкуренция является единственным путем взаимодействия Л.саПегае и РЛеИса^вта, тогда как при ассимиляции нитратов эксплуатационная конкуренция дополняется аллелопатическим взаимодействием. Водоросль Л.саПегае выступает как популяция-донор метаболитов, подавляющих фотосиитетическую активность Р. с1еИсаИ.чх1та, о чем свидетельствуют результаты экспериментов с фильтратами монокультур. Метаболиты Л.саПегае блокируют рост Р. ¿сИсайъаипа не полностью, поэтому популяция-акцептор участвует в потреблении ресурса. Выявленное подавление активности РЛеИсайзъ'ипа метаболитами Л.саПегае при ассимиляции нитратов и отсутствие подавления при потреблении мочевины впервые показало зависимость проявления аллелопатического взаимодействия от формы лимитирующего ресурса (минеральной или органической). При этом конкурентная способность Л.саПегае оказалась выше при интерференционной конкуренции, чем при эксплуатационной.

ГЛАВА 4.

ДИНАМИКА ПРИРОДНОГО ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ ПРИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА

Выявление в лабораторных сообществах планктонных водорослей конкурентных отношений за азот мочевины дало основание предполагать наличие конкурентных отношений и между популяциями фитопланктона в природных экосистемах в условиях дефицита минерального азота и обеспеченности органическим. В настоящей главе представлены результаты трех обогатительных экспериментов, проведенных с фитопланктоном Белого моря в летнее - осенний период в 2005, 2006 и 2007 гг. Ресурсом, лимитирующим развитие фитопланктона Белого моря в летний и осенний периоды, является азот (Ильяш и др., 2003). В исходные сообщества фитопланктона одноразово вносили добавки азота в виде мочевины, глицина, нитратов или аммония. При дальнейшем изложении экспериментальные сообщества обозначены следующим образом: сообщество, ассимилирующее мочевину - М, глицин - G, нитраты - N, аммоний - А. С учетом выявленной в лабораторных сообществах планктонных водорослей зависимости конкурентных параметров водорослей от освещенности, экспозицию экспериментальных сообществ в 2006 и 2007 гг. проводили при двух уровнях освещенности (Ei и Е2). 4.1. Эксперимент 2005 г.

В составе экспериментальных сообществ фитопланктона отмечено 60 таксономических единиц, преобладали диатомеи (56 видов). В исходном фитопланктоне доминировали Chaetoceros spp. После внесения добавок азота во всех сообществах (М, G, N и А) наблюдалось увеличение суммарной биомассы, превосходящее таковое в контроле. Динамика суммарной биомассы зависела от источника азота.

По шестые сутки включительно фитопланктон, росший с использованием разных добавок, характеризовался высоким сходством, т.е. шла синхронная сукцессия, не зависящая от типа добавок. В этот период сохранялось доминирование Chaetoceros spp. Активно развивались Licmophora oedipus, Nitzschia sp., Cylindrotheca closterium, Navícula spp. и др. На 9-е сут сообщества с добавками достоверно отличались от контроля. К этому моменту обилие Chaetoceros spp. резко снизилось во всех сообществах. Структура сообщества, росшего с добавкой нитратов, изменилась сходным образом со структурой фитопланктона, использовавшего мочевину, а структура сообщества, потреблявшего глицин, - со структурой фитопланктона, потреблявшего аммоний. На 12-е сут отмечено существенное, высоко достоверное отличие контрольного сообщества от пар «N и М» и «G и А». Выраженное различие между этими парами сообществ сохранялось и на 15-18-е сут. При этом после 12 сут структурные изменения во времени не выражены. С учетом этого конкурентную способность популяций характеризовали по В,,,.,, или Вта!1/Вк в период с 12 по 18 сут. Независимо от способа оценки выявлена видоспецифичная зависимость конкурентной способности популяции от источника азота. Также от субстрата зависела и устойчивость к конкурентному вытеснению. Сравнительный анализ конкурентных параметров популяций в экспериментальных сообществах показал, что первичные стратегии проявляются и при конкуренции за органический ресурс. При этом у ряда популяций жизненные стратегии не зависели

or формы ассимилируемого азота, тогда как у других при смеие ресурса в стратегии изменялось соотношение свойств патиснтпости, виолентности и эксплерептиости.

4.2. Эксперимент 2006 г. В составе экспериментальных сообществ отмечено около 47 таксономических единиц, относящимся к диатомовым (94% видового богатства) и динофитовым водорослям. В контрольных сообществах биомасса фитопланктона увеличивалась до 9 сут эксперимента. Рост водорослей, по-видимому, происходил за счет внутриклеточных запасов азота. При этом скорость роста фитопланктона и величина накопленной биомассы были выше при более низкой освещенности (Е2), что свидетельствует о том, что при Ei лимитированные по азоту водоросли испытывали стресс фотоингибирования. После внесения добавок азота во всех сообществах наблюдалось увеличение суммарной биомассы водорослей, превосходящее таковое в контроле. Величина накопленной биомассы (Втах) зависела от источника азота и уровня освещенности. Различия в Втах при разных субстратах проявлялись в большей степени при Е2, чем Е). В сообществах N, М и A Втах была выше при Е]. Это свидетельствует о том, что для обеспеченных азотом водорослей освещенность Е2 являлась лимитирующей. Наибольших значений Втах фитопланктон достигал при использовании глицина. Причем при Ej это происходило раньше (9-е сут), чем при Е2 (12-е сут), и величина Втах сообщества G была выше при Е2. Водоросль S. coslatum преобладала по биомассе начиная уже с третьих суток роста.

В зависимости от периода роста, уровня освещенности и источника азота изменялась структура сообществ. По 6-е сутки включительно отмечалась синхронная сукцессия сообществ, при этом фактор времени проявляется совместно с фактором освещенности, достоверное влияние которого отмечается до конца эксперимента. С 9 по 14 сут по мере снижения биомассы S. cosíatum начинают проявляться различия в структуре сообществ, ассимилировавших разные субстраты. Структура всех сообществ с добавками достоверно отличалась от контроля. 11а 12 -14 сут выделяются две группы сообществ с достоверно различающимися структурами. В одну группу вошли сообщества N(Ei), N(E2), M(Ei), М(Е2), G(Ei), G(E2), во вторую - А(Е]) и А(Е2). Таким образом, эффект добавки на поздних стадиях развития сообществ перекрывал эффект освещенности. Однако группа сообществ A(Ei) и А(Е2) оказалась довольно гетерогенной по структуре, и в ней эффект освещенности проявляется в гораздо большей степени, чем в группе сообществ N(E,), N(E2), М(Е,)> М(Е2), G(E,) и G(E2).

Конкурентные параметры водорослей и проявляемые ими свойства жизненных стратегий видоспецифично зависели от источника азота и уровня освещенности.

4.3. Эксперимент 2007 г. В составе экспериментальных сообществ отмечено около 54 таксономических единиц, относящимся к диатомовым (87% видового богатства) и динофитовым. В исходном фитопланктоне доминировала водоросль Ditylum brightwelii. В контрольных сообществах биомасса фитопланктона увеличивалась до 6 сут, величина Втах была выше при Е2. Это свидетельствует о том, что при Ei лимитированные по азоту водоросли, и прежде всего доминирующая в сообществе водоросль D.brightwelii, испытывали стресс фотоингибирования. Это также подтверждается более низкими значениями фотохимической эффективности ФС2 (Ффсг) У фитопланктона при Еь чем при Е2, а также более высокими значениями пефотохимического тушения (NPQ) при Еь чем при Е2. Более низкая эффективность

работы фотосиптетического аппарата при Е] обусловила и меньшие по сравнению с Е2 значения удельной фотосинтетической фиксации углерода (Р/В-коэффициента).

После внесения добавок азота во всех сообществах наблюдалось увеличение суммарной биомассы водорослей, превосходящее таковое в контроле. Доминирование D.brightwelii сохранялось во всех сообществах на протяжении всего эксперимента. Увеличение суммарной биомассы продолжалось до 6 сут при Е! и 9 сут при Е2 (за исключением сообщества G, в котором биомасса увеличивалась до 6 сут). Потенциальная фотосинтстическая активность водорослей (Fv/Fm) аналогично начинала снижаться при Ei после шестых суток, а при Е2 - после девятых суток роста. По 6 - 9 сут значения Fv/Fm практически не зависели от формы потребляемого азота. Величины Втах и Р/В зависели от источника азота и уровня освещенности. Различия в величинах Втах проявлялись в большей степени при Еь чем Е2. В сообществах N и М Втах была выше при более высокой освещенности, а в сообществах G и А — при Е2. Это свидетельствует о том, что для водорослей, обеспеченных азотом нитратов и мочевины, освещенность Е2 являлась лимитирующей. Наибольших значений Втах фитопланктон достигал при использовании нитратов в условиях освещенности Е]. В период активного роста значения Р/В были выше при Е2, чем при Е] в сообществах G и М (кроме первых сут), и N (кроме третьих сут). Напротив, в сообществах А значения Р/В выше при Е|, чем при Е2 за исключением первых сут. Соотношение величин rETRmax в сообществах G, М и N при Е| и Е2, было аналогичным отмеченному для Р/В. В сообществах А, в отличие от соотношения величин Р/В, rETRmax было выше при Е2, чем при Ei на протяжении всего периода увеличения биомассы.

От ассимилируемого субстрата и уровня освещенности зависела также и динамика нефотохимического тушения. Значения NPQ при увеличении интенсивности фотосинтстически активной радиации возрастали более резко в сообществах G за исключением первых суток при Е| и 6 сут при Е2. При всех добавках и обеих освещеиностях с 1 по 3 сут значения NPQ снижались, а по мере достижения водорослями максимальных значений биомассы (на 6-е и 9-е сут) снова возрастали. Это согласуется с выявленной ранее зависимостью NPQ от стадии роста водорослей (Arsalane et al., 1994). В большинстве случаев значения NPQ у водорослей, росших при Еь были выше таковых при Е2. В экспериментальных сообществах преобладали диатомовые водоросли. Амплитуда и кинетика NPQ у диатомей зависит от уровня освещенности (Lavaud et al., 2003) и выше у водорослей, адаптированных к более высокой освещенности (Perkins et al., 2006). Более высокие значения NPQ при Е], чем при Е2 согласуются с тем, что в большинстве случаев наибольшие значения rETRmax отмечались при более низкой освещенности. Помимо зависимости от освещенности для диатомей показана видоспецифичность амплитуды и кинетики NPQ (Lavaud et al., 2004).

Динамика коэффициента максимальной утилизации световой энергии а практически не зависела от добавки азота. При всех добавках наибольшие значения а достигались на 3 сут роста как при Е|, так и при Е2. На 6 и 9 сут при всех добавках значения а при Е2 были выше таковых при Е|. Ранее отсутствие зависимости а от источника (органический или минеральный) азота была показана для водоросли Aureoumbra lagunensis, Pelagophyceae (Harris et al., 2007).

В зависимости от периода роста, уровня освещенности и источника азота изменялась структура сообществ. По 9-е сут включительно отмечалась синхронная сукцессия сообществ, ассимилировавших разные субстраты. С 9 по 12 сут основным фактором, определявшим изменения структуры, была освещенность, и сообщества, росшие при Et и Е2 (не зависимо от добавки), достоверно отличались друг от друга. С 15 по 18 сут по мере снижения биомассы D.brightwelii начинают проявляться различия в структуре сообществ, ассимилировавших разные субстраты. На 15 - 18 сут выделяются три группы сообществ с достоверно различающимися структурами. Одну группу сформировали сообщества N(fí|) и N(E2), вторую - М^) и М(Е2), третью - Л(Е2), A(Ei), G(Ei), G(E2). Следует отметить, что сообщества М(Е,) и М(Е2) достоверно не отличались от контроля. Таким образом, эффект добавки на поздних стадиях развития сообществ перекрывал эффект освещенности. В группе сообществ А(Е2), A(E|), G(Ei), G(E2) эффект освещенности проявлялся в большей степени, чем в сообществах, ассимилировавших нитраты и мочевину при двух уровнях освещенности.

Конкурентные параметры водорослей и проявляемые ими свойства первичных стратегий видоспецифично зависели от используемого субстрата и освещенности. 4.4. Сравнительная характеристика динамики природного фитопланктона по результатам трех экспериментов (2005 - 2007 гг). Фитопланктон, использовавшийся в качестве посевного материала для экспериментальных сообществ, по видовому составу, обилию и структуре различался в экспериментах 2005, 2006 и 2007 гг. (табл. 1). В 2005 г. в исходном фитопланктоне но численности и биомассе преобладали виды рода Chaetoceros. Учитывая определяющую роль Chaetoceros spp. в исходном планктоне, совокупность экспериментальных сообществ в 2005 г. далее названа фитоценом Chaetoceros spp. В 2006 г. в исходном фитопланктоне но численности преобладала водоросль Skeletonema costatum, которая уже с третьих суток роста во всех сообществах заняла лидирующее положение и по биомассе. Поэтому совокупность экспериментальных сообществ в 2006 г. далее названа фитоценом S.costatum. В 2007 г. в исходном фитопланктоне по численности и биомассе преобладала водоросль Ditylum brightwelii. Эта водоросль сохраняла доминирование во всех сообществах в течение всего эксперимента. Соответственно совокупность экспериментальных сообществ в 2007 г. далее названа фитоценом D.brightwelii.

Таблица 1. Сравнение результатов трех экспериментов с фитопланктоном Белого моря (2005 - 2007 гг.), росшего с добавками нитратов (N1), мочевины (М), глицина (в), аммония (А) и без добавок азота (контрольное сообщество) при двух уровнях освещенности (Е| и Е2). Втах - максимальная суммарная биомасса сообщества, N0 и В„ — суммарные численность и биомасса исходного сообщества.

Параметр Год

2005 г. 2006 г. 2007 г.

Е, Е, I Е2 Ei 1 Е2

Фитоцсн Chaetoceros spp. S. costatum D.brightwelii

Число видов 61 46 55

Доминирование в исходном сообществе Chaetoceros spp. - 83% от N„ и 68% от Во S. costatum- 25% от N0 и 3% от В0 D.brightwelii- 32% от N0 и 76% от В0

Втах/Во В контрольном сообществе 3,2 29,1 34,5 6,9 7,9

(Втах-В0)/ Втах 0,69 0,97 0,97 0,85 0,87

Скорость роста (0-6 сут), сут"1 0,184 0,519 0,530 0,316 0,335

Соотношение Втах сообществ G>N=A>M G>N>A G>N=A >М N>M>G >А A>G>N >М

Коэффициент вариации (СУ) ^тах 12% 23% 33% 15% 9%

Соотношение Втах сообществ при Е, и Е2 N(E,)>N(E2), М (Е,)> М (Е2), G(E,)<G(E2), А (Е,)> Л (Е2) N (Е|)> N (Е2), М (Е|)> М (Е2), G (Ei) ~ G (Е2), А(Е,)<А(Е2)

Во всех трех экспериментах отмечался рост водорослей в контрольных сообществах. Рост, по-видимому, происходил за счет внутриклеточных запасов азота. Способность накапливать азот как в минеральной, так и органической форме показана для многих водорослей (Falkowski, Raven, 1997). При этом скорость роста фитопланктона и величина накопленной биомассы в фитоценах S. costalum и D.brightwelii были выше при более низкой освещенности, что свидетельствует о том, что при Е, лимитированные по азоту водоросли испытывали стресс фотоипгибирования. Это также подтверждается более низкими значениями фотохимической эффективности ФС2 и Р/В-коэффициента при Еь чем при Е2 у водорослей в контрольных сообществах фитоцена D.brightwelii, а также более высокими значениями NPQ при Ei, чем при Е2. При воздействии ипгибирующей интенсивности света часть клеточного вещества и энергии затрачивается на восстановление фотоиндуцируемых повреждений фотосинтстического аппарата и на

более интенсивный синтез светозащитных пигментов (Falkowski, Raven, 1997), что снижает количество вещества и энергии, направляемых па рост. При увеличении биомассы водорослей в контрольных сообществах степень их лимитирования недостатком азота возрастает. По мере увеличения степени азотного дефицита у водорослей чувствительность к фотоингибированию повышается, а способность к фотоакклимации снижается (Herzig, Falkowski, 1989).

Водоросли в исходных сообществах трех фитоцснов различались по азотному статусу клеток, т.е. по клеточной обеспеченности азотом. Наибольшая степень дефицита азота отмечалась в исходном сообществе фитоцепа Chaeloceros spp. Об этом свидетельствуют самая низкая скорость роста фитопланктона и наименьший относительный прирост биомассы в отсутствие добавок по сравнению с аналогичными показателями контрольных сообществ в фнтоценах S.costatum и D. brightwelii (табл. 1).

Во всех грех фнтоценах в сообществах, росших с добавками, обилие водорослей возрастало в большей степени, чем в отсутствие добавок. Величина Втах фитопланктона, росшего с добавками, зависела от источника азота и уровня освещенности. Различия в величинах Втах фитопланктона, потреблявшего разные субстраты в фитоцене S.costatum проявлялись в большей степени при более низкой освещенности, а в фитоцене D.brightwelii — при Еь о чем свидетельствует сопоставление величин коэффициента вариации Втах. Это говорит о том, что эффективность использования фитопланктоном разных азот содержащих субстратов зависит от состава сообществ и освещенности.

У фитопланктона, росшего с использованием нитратов и мочевины, Втах была выше при более высокой освещенности как в фитоцене S.costatum, так и фитоцене D.brightwelii. Это свидетельствует о том, что для обеспеченных азотом водорослей освещенность Ег являлась лимитирующей. Потребность при ассимиляции нитратов и мочевины в продуктах световых реакций фотосинтеза (Rees, Syrett, 1979; Smith et al., 1992) и обусловила более высокие значения Втах при лучшей обеспеченности световой энергией. Во всех трех фитоценах рост водорослей, ассимилировавших нитраты, был более эффективным, чем рост при ассимиляции мочевины. По-видимому, суммарные энергетические затраты водорослей на активный транспорт и последующую внутриклеточную трансформацию мочевины оказались выше затрат на восстановление азота нитратов. Хотя отмечено, что некоторые виды водорослей при использовании мочевины и нитратов растут с одинаковой скоростью (Antia et al., 1991). А ряд водорослей с использованием мочевины накапливают биомассу даже более интенсивно, чем при ассимиляции минерального азота (Antia et al., 1991).

При акклимации к лимитирующей освещенности эффективность фотосинтетической фиксации углерода уменьшается, и фотосинтез на единицу хлорофилла (или на единицу компонента электронного транспорта) снижается (Falkowski, Raven, 1997). Снижение удельной фотосинтетической фиксации углерода может быть компенсировано за счет углерода, входящего в состав ассимилируемых органических субстратов и, в частности, глицина и мочевины (Mulholland et al., 2003). Преимущество покрытия потребностей не только в азоте, но и в углероде при лимитирующей освещенности за счет использования одного субстрата проявилось в сообществе, росшем с добавками глицина в фитоцене S.

costatum, но не проявилось в фитоцене D.brightwelii. Также в обоих фитоценах преимущество покрытия потребностей и в азоте, и в углероде не проявилось в сообществах, потреблявших мочевину.

При лимитирующей освещенности можно ожидать более эффективный рост фитопланктона с использованием восстановленного азота аммония по сравнению с ростом за счет потребления нитратов, на восстановление которых используется часть восстановителя и АТФ, образованных в световых реакциях фотосинтеза (Smith et al., 1992). Большие энергетические траты обусловливают меньшую скорость роста водорослей при ассимиляции нитратов, по сравнению с таковой при использовании азота аммония (Huppe, Turpin, 1994). Преимущество роста с использованием восстановленного аммонийного азота при лимитирующей освещенности проявилось в фитоцене D.brightwelii - накопленная сообществом А биомасса выше таковой сообщества N. Однако в фитоцене S.costatum значения максимальной биомассы сообществ N и А при лимитирующей освещенности были близки. Такая картина может быть обусловлена тем, что некоторые водоросли растут с не меньшей, а даже с большой скоростью при ассимиляции нитратов, чем при использовании аммония (Tompson et al., 1989).

От ассимилируемого субстрата и уровня освещенности зависела также и динамика функциональных показателей сообществ, а именно: удельной (па единицу биомассы) фотосинтетичсской активности водорослей, максимальной относительной скорости фотосиптстического транспорта электронов, величины нефотохимического тушения. Различия в функциональных показателях сообществ водорослей, ассимилирующих ту или иную добавку, проявлялись на более ранних стадиях роста, чем различия в структурных показателях.

Сопоставление результатов трех экспериментов дает основание заключить, что структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы поступившего азота, освещенности, а также от исходной (до пульса) структуры сообщества и обеспеченности водорослей азотом (азотного статуса клеток). К 14 -18 суткам роста в трех исходных фитоценах сформировались сообщества с разной группировкой по сходству структуры (рис. 2).

Факторы: I- |П;-.-м:< Освещенность" E-Z2Z3 Форма азота __Сутки роста___

Фнтоцен и:;":::1;1: А(Е,)

Cimewceros ............ М(Е!) G(Ej)

Фнтоцен Е

Skeletonema costaium

Фнтоцен Ditylum brighnvelii

N(E,)N(E;) M(E:)G(E!)G(E:)

A(E,) A(E:)

N(Ei) M(Ei) A(E,)A(E0

N(E:) M(E,) G(Ei) G(E:)

Рис. 2. Схема динамики экспериментальных сообществ, росших с добавками нитратов (N1), мочевины (М), глицина (в) и аммония (А) при освещенности Е| и Е2, а также факторы, определяющие структуру сообществ и группы сходства сообществ.

Конкурентные параметры популяций беломорского фитопланктона видоспсцифично зависели от источника азота, освещенности и состава фитоцепа. При каждом из четырех субстратов в сообществах, росших либо в условиях более высокой, либо низкой освещенности, есть водоросли, у которых наибольшая конкурентная способность достигается именно при использовании этого источника азота. Проиллюстрируем это утверждение па примере водоросли S.costatum. Она присутствовала во всех трех фитоценах, однако лидирующее положение занимала только в 2006 г. В исходном планктоне фитоцепов Chaetoceros spp. и D.brightwelii величины абсолютной и относительной биомассы S. costatum были ниже таковых в 2006 г. В фитоцене Chaetoceros spp. скорость роста S. costatum в контроле была более чем в 1.5 раза ниже, чем в 2006 г., что согласуется с большей степенью азотного лимитирования исходного сообщества. В таких условиях, несмотря на более высокую конкурентную способность, проявленную S.costatum в фитоцене Chaetoceros spp. (рис. 3), после внесения добавок она не заняла в сообществах доминирующего положения. Скорость роста S.costatum в фитоцене D.brightwelii была примерно такой же (Е|), или даже выше (Е2) скорости роста в 2006 г. Однако конкурентная способность S.costatum в присутствие более сильного конкурента D.brightwelii оказалась гораздо ниже конкурентной способности в 2006 г. При Е| при всех субстратах наибольшую конкурентную способность S.costatum проявляла в фитоцене Chaetoceros spp., наименьшую - в фитоцене D.brightwelii. При этом наибольшая конкурентная способность S.costatum в фитоцене Chaetoceros spp. отмечена в сообществах G и Л, в фитоцене S.costatum - в сообществах G и N, в фитоцене D.brightwelii - сообществах N и М. При более низкой освещенности наибольшую конкурентную способность S.costatum проявляла при использовании глицина в фитоцене S.costatum и при потреблении нитратов в фитоцене D.brightwelii. Таким образом, при каждом из четырех субстратов S.costatum может проявлять наибольшую конкурентную способность. А вот то, при каком именно источнике азота конкурентная способность будет наибольшей, зависит от конкурентной способности партнеров по сообществу, освещенности и исходной (до пульса азота) структуры сообщества.

Видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от источника азота, по-видимому, обусловлена тем, что разные формы этого незаменимого элемента используются отдельными водорослями на рост и другие метаболитпые нужды с неодинаковой эффективностью (Fan et al., 2003), причем эффективность зависит от освещенности (Levasseur et al., 1993). Видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от источника азота и уровня освещенности была показана на смешанных культурах водорослей (Глава 2; Ильяш, Запара, 2006).

___________

30 Эс--' Е,

у в ч

24 1 А • • >

\ М 1

\ _ 2005 г /

— 18 • у

X 1 ~ - ^

Ш 12 С

; 2006 г>

6 ч

м____^

/ ♦в А ■

4 Ч. 6 2007 г ,'Ю 12 14 16

- - "

Продолжительность роста, сут

10-, Бс _________^ е2

8 \

/ 1 »

Ш 6 1 2006 г 1

К л 1 \ 1

Е \ /

т 4 М _ ч, и А П-''

2 ________

'"'ц 2007 г

гл . Як М *

6 1 „ - ' 8 10 12 14 16

Продолжительность роста, сут

Рис. 3. Конкурентные параметры водоросли БкеШопета сохШит в сообществах, росших с добавками нитратов (М), глицина (О), мочевины (М) и аммония (А) при освещенности Е) и Е2 в экспериментах 2005 г., 2006 г. и 2007 г.

"Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Рамеиского-Грайма) реализуется у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме не только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен водорослям преимущественно в органической форме. Сопоставление ординации водорослей в "треугольном" поле жизненных стратегий по конкурентным параметрам, проявленным в трех фитоценах, свидетельствует о видоспсцифичной зависимости стратегий популяций от формы доступного азота, освещенности и видового состава сообщества. В рамках каждого из фитоценов у ряда популяций жизненные стратегии не зависели от формы ассимилируемого азота, тогда как у других при смсие ресурса в стратегии изменялось соотношение свойств патиентности, виолентиости и эксплерентности. При этом соотношение свойств первичных стратегий при одном и том же ресурсе у одних популяций изменялось, а у других сохранялось при смене освещенности. Также соотношение С-Б-Я свойств в

стратегии той или иной популяции варьировало в зависимости от состава партнеров по сообществу, и прежде всего от их конкурентных параметров, проявляемых при определенном сочетании таких факторов как источник азота и уровень освещенности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты трех обогатительных экспериментов с фитопланктоном Белого моря, проведенных в летпе-осенний период, показали наличие конкурентных отношений между популяциями водорослей за лимитирующий ресурс в органической форме. Фитопланктон, использовавшийся в качестве исходного материала для экспериментальных сообществ, в трех экспериментах различался по видовому составу, обилию и но обеспеченности клеток азотом. После пульса азота (внесение добавок азота в любой форме) обилие водорослей возрастало, и изменялась структура сообществ. Структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от исходной структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом в исходном сообществе. Конкурентные параметры популяций водорослей и проявляемые ими свойства первичных жизненных стратегий видоспецифично зависели от формы доступного азота, освещенности, исходной структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом в исходном сообществе. У одних водорослей конкурентная способность была выше при обеспеченности минеральным азотом, у других - при росте с использованием органических азот содержащих субстратов. При этом соотношение конкурентных параметров при органическом и минеральном источниках азота у большинства водорослей изменялось в зависимости от освещенности. Видоспецифичпая зависимость конкурентных параметров водорослей от обеспеченности определенным субстратом и освещенности приводит к тому, что популяции, являющиеся преимущественными конкурентами в борьбе за минеральные ресурсы, оказываются более слабыми конкурентами, когда решающей становится борьба за органические ресурсы. Более того, видоспецифичность проявлялась и по отношению к органическим субстратам - у одних популяций конкурентная способность была выше при росте с использованием глицина, у других - при ассимиляции мочевины. Такая видоспецифичпая зависимость конкурентной способности водорослей говорит о том, что изменение в природных экосистемах относительного содержания тех или иных субстратов в общем пуле

растворенного органического азота па фойе флуктуации освещенности может приводить к изменению структуры фитопланктона. При этом видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от освещенности может обусловливать неоднородность структуры природного фитопланктона по глубине. При хотя бы частичном покрытии потребностей водорослей в азоте за счет органических субстратов следует ожидать снижение интенсивности конкуренции за минеральный азот. К тому же, спектры органических субстратов, которые способны потреблять морские планктонные водоросли, видоспецифичны (Antia et al., 1991). Возможно, благодаря этим различиям и снижению интенсивности конкуренции за минеральный азот достигается сосуществование разных популяций фитопланктона при дефиците минерального ресурса.

Возможность проявления конкуренции за органический азот в природных условиях зависит от способности водорослей ассимилировать органические субстраты при их природных концентрациях, а также конкурентными отношениями с бактериопланктоном - основным потребителем растворенного органического вещества. Для ряда водорослей показана способность потреблять аминокислоты при концентрациях, соответствующих природным (Flynn, Syrett, 1986). Предполагают, что при конкурентных отношениях за аминокислоты фито- и бактсриопланктои обладают примерно равными возможностями (Saks, Kahn, 1979). У водорослей константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, варьируют в пределах, соответствующих концентрациям этого субстрата в природных водах (Antia et al., 1991) и ниже таковых у бактериопланктопа (Jahns et al., 1988). Высокие скорости потребления природным фитопланктоном на протяжении всего вегетационного сезона добавок мочевины и аминокислот (Bronk, Glibert, 1993; Mulholland et al., 2002, 2004), или смеси содержащих азот органических субстратов (Ильяш и др., 1997) также косвенно свидетельствуют о значимой роли конкуренции за органический азот в формировании структуры сообщества планктонных водорослей.

Подводя итог вышесказанному, следует заключить, что при сезонном тренде относительного обилия органических и минеральных субстратов в общем пуле растворенного азота, а также при варьировании относительного содержания тех или иных азот содержащих органических субстратов, изменение конкурентной способности популяций при эксплуатации минерального и органического азота могут играть значимую роль в сезонной динамике фитоплапктопного сообщества наряду с другими биотическими и абиотическими факторами.

ВЫВОДЫ

1. В обогатительных экспериментах с лабораторными и природными сообществами планктонных водорослей выявлена зависимость динамики структуры и функциональных параметров сообществ от формы (органической или минеральной) доступного азота.

2. Структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом до поступления ресурса. Различия в функциональных показателях сообществ, ассимилирующих разные азот содержащие субстраты, проявлялись па более ранних стадиях роста, чем различия в их структуре.

3. При доступности азота в органической форме взаимодействие между популяциями водорослей соответствует эксплуатационной конкуренции. Конкурентные параметры водорослей видосиецифично зависели от источника азота, уровня освещенности и состава сообщества. У одних водорослей конкурентная способность была выше при использовании минерального азота, у других - при ассимиляции органического азота.

4. "Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Рамспского-Грайма) реализуется у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме пе только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен преимущественно в органической форме. Проявляемые водорослями свойства первичных жизненных стратегий зависят от формы доступного азота, освещенности и состава сообщества.

5. В зависимости от формы доступного ресурса может изменяться характер взаимодействия между популяциями. При использовании азота мочевины эксплуатационная конкуренция являлась единственным путем взаимодействия популяций дипофитовой водоросли ЛтрМсИп'шт саНегае и диатомеи Рхсис1о-п'игксЫа (¿еИса^хгта, тогда как при ассимиляции нитратов эксплуатационная конкуренция дополнялась аллелопатическими взаимодействиями. Водоросль А. саНегае выделяла экзометаболиты, подавляющие фотосинтетическую активность и рост Р. йеНсаРтта.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1. Ильяш Л.В., Запара Е.В. Конкуренция двух морских диатомовых водорослей за азот мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности // Жури, общей биологии. 2006. Т. 67. № 6. С. 464-475.

2. Запара Е.В., Белевич Т.А., Ильяш Л.В. Конкурентные отношения между планктонными водорослями Белого моря при разных источниках азота // Жури, общей биологии. 2007. Т. 68. № 3. С. 195-204.

3. Запара Е.В., Белевич Т.А., Ильяш Л.В. Конкурентные параметры планктонных водорослей Белого моря при эксплуатации органического и минерального азота // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. 2008. Т. 113. Вып. 3. С. 43-49.

4. Белевич Т.А., Запара Е.В., Ильяш Л.В. Взаимодействие между планктонными водорослями при разных источниках азота // Успехи современной биологии. 2009. Т. 129. № 4. С. 379 - 386.

5. Ильяш Л.В., Запара Е.В., Белевич Т.А.Структура сообщества планктонных водорослей Белого моря в зависимости от обеспеченности азотом в окисленной или восстановленных формах и уровнях освещенности // Вестник Московск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2010. В печати

Материалы конференций и тезисы:

1. Запара Е.В, Осипов В.В. Динамика флуоресцентных параметров диатомовой водоросли ГЛа/ял\у/ол7га weissflogii в зависимости от источника азота в условиях дефицита световой энергии // Человечество и

окружающая среда. Сборник материалов международной научно-практической конференции МГУ-СУНИ, 26-28 октября 2004 г. М.: МГУ, 2004. С. 108-112.

2. Запара Е. В. Морфологическая изменчивость Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden (Bacillariophyta) при ассимиляции мочевины и нитратов // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей: Сб. тез. 9 школы диатомологов России и стран СНГ. Под ред. С.И. Генкала. Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папапипа РАН. Борок, 2005. С. 13-14.

3. Запара Е. В., Бслсвич Т.А. Зависимость структуры сообщества морских планктонных водорослей от источника азота // Материалы X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М.: Изд-во «Гриф и К», 2006. С. 135 -138.

4. Запара Е.В., Осипов В.В. Динамика численности и флуоресцентных параметров Pseudo-nitzschia delicatissima в зависимости от источника азота в условиях дефицита световой энергии // IX Съезд Гидробиологического общества РАН (г. Тольятти, Россия, 18-22 сентября 2006 г.), тезисы докладов, т. I. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. С. 169.

5. Запара Е.В. Структура сообщества планктонных водорослей Белого моря при разных источниках азота и уровнях освещённости // Экологические исследования беломорских организмов (Материалы 2-й Международной конференции). 18-22 июля 2007 г., м. Картеш. - СПб, ЗИН РАН, 2007. С. 45 -46.

6. Запара Е.В., Белевич Т.А. Структура сообщества планктонных водорослей Белого моря при обеспеченности органическим и минеральным азотом // Морфология, клеточная биология, экология, флористика и история развития диатомовых водорослей: материалы X Международной научной конференции диатомологов стран СНГ, г. Минск 9-14 сентября 2007 года. Бел. гос. псд. университет им. М. Танка; редкол. Н.В Науменко [и др]; отв. ред. Г.К. Хурсевич, А.А Свирид - Минск: БГПУ, 2007. С. 75-77

7. Запара Е.В., Бслсвич Т.А., Ильяш JT.B. Структура сообщества планктонных водорослей Белого моря при разных источниках азота и уровнях освсщснности // Современные проблемы альгологии: Материалы международной конференции и VII Школы по морской биологии (9-13 2008 г., г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: Изд-во РАН, 2008. С. 153-156.

Статьи в сборниках:

1. Запара Е. В. Взаимодействие морских планктонных водорослей Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции мочевины и нитратов // Биотехнология - охране окружающей среды. Сборник научных студенческих работ (под ред. Проф. Садчикова А.П., д.б.н. Котелевцева C.B.). М.: Изд-во ООО «Графикон-принт», 2005. С. 160163.

2. Ильяш J1.B., Запара Е.В. Способы оценки конкурентных параметров водорослей при смешанном накопительном культивировании // Доклады

Московского общества испытателей природы. Том. 36 (ред. Садчиков Л.П.). М.: Изд-во ООО «Графикои-припт», 2005. С. 57-59.

3. Запара Е. В. Отклик диатомеи Cylindrotheca closterium в составе природного фитопланктона Белого моря на обогащение минеральным и органическим азотом в экспериментальных системах // Доклады Московского общества испытателей природы. Том. 38: Биотехнология -охране окружающей среды (под ред. проф. Садчикова Л.П., д.б.и. Котелсвцева C.B.). М.: Изд-во ООО «Графиком», 2006. С. 88-89.

Подписано в печать 28.09.2009 г. Печать лазерная цифровая Тираж 100 экз.

Типофафия Aegis-Print 115230, Москва, Варшавское шоссе, д. 42 Тел.: (495) 785-00-38 www.autoref.ae-print.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Запара, Елена Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Взаимодействия между популяциями микроводорослей.

1.2 Классификационные схемы жизненных стратегий.

1.3. Характеристика первичных стратегий планктонных водорослей в параметрах конкурентной способности популяций.

1.4. Адаптивные механизмы водорослей, обусловливающие проявление свойств первичных стратегий.

1.5. Влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей.

1.5.1. Акклимация к снижению освещенности.

1.5.2. Акклимация к повышению освещенности.

1.5.3. Фотоингибирование.

1.6. Лимитирование роста и фотосинтетической активности водорослей недостатком минерального азота.

1.7. Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота.

1.8. Потребление и ассимиляция водорослями органического азота.

1.8.1. Потребление и ассимиляция мочевины.

1.8.2. Потребление и ассимиляция аминокислот.

1.9. Отклик фитопланктонного сообщества на обогащение азотом.

1.10. Общая характеристика Кандалакшского залива Белого моря.

1.11. Особенности развития фитопланктона Белого моря во время вегетации летнего комплекса и переходного комплекса Si.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Эксперименты с культурами водорослей.

2.1.1. Исследование взаимодействия водорослей

Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima.

2.1.2. Исследование взаимодействия водорослей ' Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima.

2.2. Эксперименты с природным фитопланктоном Белого моря.

Глава 3. ДИНАМИКА МОРСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ ПРИ ОРГАНИЧЕСКОМ И МИНЕРАЛЬНОМ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА.

3.1. Взаимодействие диатомовых водорослей Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при росте с использованием азота мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности.

3.2. Взаимодействие водорослей Amphidinium carterae и Pseudo-nitzschia delicatissima при росте с использованием азота мочевины и нитратов.

Глава 4. ДИНАМИКА ПРИРОДНОГО ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ

ПРИ ОРГАНИЧЕСКИХ И МИНЕРАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКАХ АЗОТА.

4.1. Эксперимент 2005 г.

4.2. Эксперимент 2006 г.!.

4.3. Эксперимент 2007 г.

4.4. Сравнительная характеристика динамики природного фитопланктона по результатам трех экспериментов (2005 - 2007 гг.).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом"

В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, меняются как во времени, так и в пространстве. В водах с выраженной сезонной динамикой (умеренные и высокие широты) весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. По мере снижения биомассы водорослей в результате азотного лимитирования и последующей деструкцией биомассы увеличивается концентрация растворенного органического азота (Mantoura et al., 1988; Максимова, 1991). В летний период при преобладании органического азота в общем пуле этого ресурса наблюдается интенсивное развитие фитопланктона (вплоть до формирования цветений) (Ильяш и др., 2003; Berg et al., 1997, 2003 и др.). Многие планктонные водоросли характеризуются миксотрофным типом метаболизма, и динамика их популяций зависит не только от обеспеченности минеральными ресурсами и световой энергией, но также от содержания в среде органических субстратов (Ильяш, 2002). В условиях лимитирования развития водорослей недостатком минеральных форм азота, растворенные азот содержащие органические субстраты, в частности мочевина и аминокислоты, используются клетками в качестве источника азота (Antia et al., 1991).

Азот мочевины составляет существенную долю — от 20 до 50% в суммарном количестве азота, ассимилируемом морским фитопланктоном (Sahlsten et al., 1988). В морских экосистемах именно фитопланктон является основным потребителем мочевины (Remsen et al., 1972; Billen, 1984; Cho et al., 1996; Tamminen, Irmisch, 1996), поскольку у большинства бактерий константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, существенно выше (Jahns et al., 1988; Cho et al., 1996). В ряде случаев в природных экосистемах планктонные водоросли потребляют и значительную часть пула аминокислот (Wheeler et al., 1977).

Потребление и ассимиляция водорослями тех или иных азот содержащих субстратов видоспецифичны. Соответственно, структура сообществ может зависеть от формы ассимилируемого азота. Так результаты экспериментов с природным фитопланктоном, использующим разные источники азота, выявили изменение состава доминирующих видов (Seitzinger, Sanders, 1999; Fouilland et al., 2002).

Природный фитопланктон вегетирует в условиях пространственно-временной изменчивости не только содержания компонентов питания, но также и световых условий. В летний период фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез (Falkowski, Raven, 1997).

Существование любой популяции, в том числе и популяции планктонных водорослей, определяется не только абиотическими условиями среды, но биотическими взаимодействиями. Одним из биотических факторов, влияющим на формирование структуры фитопланктонных сообществ, является конкуренция за лимитирующий ресурс (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994). До настоящего времени исследования конкурентных отношений между планктонными водорослями были ограничены рассмотрением в качестве ресурсов компонентов минерального питания и световой энергии (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994). Потребность миксотрофных водорослей в органических веществах при недостатке минеральных компонентов дает основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Если взаимодействие водорослей при ассимиляции органического субстрата проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, тогда закономерно возникает вопрос о соотношении конкурентных параметров популяций при эксплуатации органического и минерального ресурсов.

Описание механизмов выживания видов в условиях пространственно-временной гетерогенности среды обитания в наиболее обобщенном виде дает концепция жизненных стратегий, или стратегий жизненных циклов. Ранее было показано (Ильяш и др., 2003), что у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме минеральных ресурсов реализуется проявление трех первичных стратегий, соответствующих классификации Раменского-Грайма (Раменский, 1938; Grime 1979). Выраженность у популяции свойств первичных стратегий зависит от обилия минеральных ресурсов, от того какой минеральный ресурс является лимитирующим, а также от конкурентной способности партнеров по сообществу (Ильяш и др., 2003). С учетом миксотрофности многих планктонных водорослей встает вопрос о влиянии формы (минеральной или органической) лимитирующего ресурса на проявление популяцией свойств той или иной первичной стратегии.

Одним из подходов к оценке биотического взаимодействия планктонных водорослей является анализ динамики популяций в смешанных накопительных культурах. Закономерности динамики сообществ природного фитопланктона в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом могут быть выявлены в так называемых «обогатительных» экспериментах.

Выше перечисленное определило цель и задачи настоящего исследования. Цель работы - изучение динамики экспериментальных сообществ морских планктонных водорослей в зависимости от источника азота.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи: - оценка динамики биомассы водорослей Thalassiosira weissflogii, Pseudo-nitzschia delicatissima и Amphidinium carterae в моно- и смешанных культурах при использовании мочевины или нитратов в качестве единственного источника азота при трёх уровнях освещённости;

- расчет и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей;

- изучение динамики фитопланктона Белого моря в экспериментальных сообществах, растущих с добавками мочевины, глицина, нитратов или аммония при двух уровнях освещенности, анализ сходства структуры сообществ;

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Запара, Елена Вячеславовна

выводы

2. Структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом до поступления ресурса. Различия в функциональных показателях сообществ, ассимилирующих разные азот содержащие субстраты, проявлялись на более ранних стадиях роста, чем различия в их структуре.

3. При доступности азота в органической форме взаимодействие между популяциями водорослей соответствует эксплуатационной конкуренции. Конкурентные параметры водорослей видоспецифично зависели от источника азота, уровня освещенности и состава сообщества. У одних водорослей конкурентная способность была выше при использовании минерального азота, у других - при ассимиляции органического азота.

4. "Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Раменского-Грайма) реализуется у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме не только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен преимущественно в органической форме. Проявляемые водорослями свойства первичных жизненных стратегий зависят от формы доступного азота, освещенности и состава сообщества.

5. В зависимости от формы доступного ресурса может изменяться характер взаимодействия между популяциями. При использовании азота мочевины эксплуатационная конкуренция являлась единственным путем взаимодействия популяций динофитовой водоросли Amphidinium carterae и диатомеи Pseudo-nitzschia delicatissima, тогда как при ассимиляции нитратов эксплуатационная конкуренция дополнялась аллелопатическими взаимодействиями. Водоросль A. carterae выделяла экзометаболиты, подавляющие фотосинтетическую активность и рост P. delicatissima.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю JI.B. Ильяш за постоянное внимание и неоценимую поддержку в выполнении работы. Я крайне признательна сотрудникам кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ к.б.н. Т.А. Белевич, к.б.н. И.Г. Радченко и к.б.н. А.Ю. Улановой за помощь в проведении лабораторных и полевых экспериментов. Я глубоко признательна д.б.н. А. И Азовскому за помощь в статистической обработке данных и конструктивные замечания к первым вариантам рукописи. Моя искренняя признательность сотруднице ЗБС МГУ О.В. Анисимовой за советы по приготовлению постоянных препаратов диатомовых водорослей. Я искренне благодарна сотрудникам кафедры биофизики биологического факультета МГУ профессору Д.Н Маторину и к.б.н. В.В. Осипову, сотрудникам межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ, руководству ББС МГУ за поддержку и помощь в работе. Моя особая благодарность всем сотрудникам кафедры гидробиологии и ее заведующему профессору В.Д. Федорову.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Конкуренция за лимитирующий ресурс является одним из биотических факторов, определяющих структуру фитопланктона. До настоящего времени исследования конкурентных отношений между планктонными водорослями были ограничены рассмотрением в качестве ресурсов компонентов минерального питания и световой энергии (Tilman, 1982; Sommer, 1993, 1994; Litchman, Klausmeyer, 2001). Анализ взаимодействия морских планктонных водорослей в смешанных накопительных культурах при использовании мочевины в качестве источника азота показал, что между популяциями водорослей существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. При этом соотношение конкурентных параметров водорослей при обеспеченности органическим и минеральным азотом зависели как от источника азота, так и уровня освещенности. Более того, от формы доступного ресурса может зависеть характер взаимодействия между популяциями. Так при использовании азота мочевины эксплуатационная конкуренция за этот лимитирующий ресурс являлась единственным путем взаимодействия популяций динофитовой водоросли Amphidinium carterae и диатомеи Pseudo-nitzschia delicatissima, тогда как при ассимиляции нитратов эксплуатационная конкуренция дополнялась аллелопатическими взаимодействиями. Водоросль A. carterae выступала как популяция-донор метаболитов, подавляющих фотосинтетическую активность P. delicatissima. Метаболиты A. carterae блокировали рост P. delicatissima не полностью, и популяция-акцептор участвовала в потреблении лимитирующего ресурса.

В природных экосистемах обеспеченность фитопланктона минеральными и органическими ресурсами, а также световые условия меняются как во времени, так и в пространстве. В Белом море, как и в других морях умеренных и высоких широт с выраженной сезонной динамикой весеннее развитие фитопланктона ведет к практически полному исчерпанию минерального азота в фотическом слое. Относительная доля минерального азота в суммарном содержании растворенного азота снижается, а доля органического увеличивается (Максимова, 1991; Ильяш и др., 2003). Ресурсом, лимитирующим развитие фитопланктона Белого моря в летний и осенний периоды, является азот (Максимова, 1991; Ильяш и др., 2003). При этом в поверхностном слое фитопланктон испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. В летний период при низкой концентрации минеральных ресурсов в ряде случаев наблюдается интенсивное развитие фитопланктона, который представлен, как это показано для Белого моря (Ильяш и др., 2003), в основном миксотрофными водорослями.

Результаты трех обогатительных экспериментов с фитопланктоном Белого моря, проведенных в летний и летне-осенний периоды, показали наличие конкурентных отношений между популяциями фитопланктона за лимитирующий ресурс в органической форме. Фитопланктон, использовавшийся в качестве исходного материала для экспериментальных сообществ, в трех экспериментах различался по видовому составу, обилию и по обеспеченности клеток азотом. После пульса азота (внесение добавок азота в любой форме) обилие водорослей возрастало, и изменялась структура сообществ. Сопоставление динамики трех различающихся по структуре исходных сообществ после внесения добавок азота дало основание заключить, что структура сообществ, формирующихся после пульса азота, зависит от формы доступного азота, освещенности, а также от исходной структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом в исходном сообществе. Конкурентные параметры популяций водорослей и проявляемые ими свойства первичных жизненных стратегий видоспецифично зависели от формы доступного азота, освещенности, исходной структуры сообщества и обеспеченности клеток азотом в исходном сообществе. У одних водорослей конкурентная способность была выше при обеспеченности минеральным азотом, у других — при росте с использованием органических азот содержащих субстратов. При этом соотношение конкурентных параметров при органическом и минеральном источниках азота у большинства водорослей изменялось в зависимости от освещенности. Видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от обеспеченности определенным субстратом и освещенности приводит к тому, что популяции, являющиеся преимущественными конкурентами в борьбе за минеральные ресурсы, оказываются более слабыми конкурентами, когда решающей становится борьба за органические ресурсы. Более того, видоспецифичность проявлялась и по отношению к органическим субстратам — у одних популяций конкурентная способность была выше при росте с использованием глицина, у других — при ассимиляции мочевины. Такая видоспецифичная зависимость конкурентной способности водорослей говорит о том, что изменение в природных экосистемах относительного содержания тех или иных субстратов в общем пуле растворенного органического азота на фоне флуктуаций освещенности может приводить к изменению структуры фитопланктона. При этом видоспецифичная зависимость конкурентных параметров водорослей от освещенности может обусловливать неоднородность структуры природного фитопланктона по глубине, аналогично тому, как градиент соотношения компонентов минерального питания и световой энергии в водном столбе определяет приуроченность того или иного вида водорослей к определенному горизонту фотической зоны (Makulla, Sommer, 1993; Olli, Seppala, 2001).

При хотя бы частичном покрытии потребностей водорослей в азоте за счет органических субстратов следует ожидать снижение интенсивности конкуренции за минеральный азот. К тому же, спектры органических субстратов, которые способны потреблять морские планктонные водоросли, видоспецифичны (Antia et al., 1991). Возможно, благодаря этим различиям и снижению интенсивности конкуренции за минеральный азот достигается сосуществование разных популяций фитопланктона при дефиците минерального ресурса.

Треугольное" поле жизненных стратегий (согласно классификации Раменского-Грайма) реализуется у планктонных водорослей при флуктуирующем режиме не только минеральных ресурсов, но и в случаях, когда лимитирующий ресурс доступен водорослям преимущественно в органической форме. Проявляемые популяциями водорослей свойства первичных жизненных стратегий зависят от формы доступного азота, освещенности и видового состава сообщества. У ряда популяций жизненные стратегии не зависели от формы ассимилируемого азота, тогда как у других при смене ресурса в стратегии изменялось соотношение свойств виолентности, патиентности и эксплерентности. При этом соотношение свойств первичных стратегий при одном и том же ресурсе у одних популяций изменялось, а у других сохранялось при смене освещенности. Также соотношение C-S-R свойств в стратегии той или иной популяции варьировало в зависимости от состава партнеров по сообществу, и, прежде всего, от их конкурентных параметров, проявляемых при определенном сочетании таких факторов как источник азота и уровень освещенности.

От ассимилируемого субстрата и уровня освещенности зависела также и динамика функциональных показателей сообществ, таких как удельной (на единицу биомассы) фотосинтетической активности водорослей, максимальной относительной скорости фотосинтетического транспорта электронов, величины нефотохимического тушения. Различия в функциональных показателях сообществ водорослей, ассимилирующих ту или иную добавку, проявлялись на более ранних стадиях роста, чем различия в структурных показателях.

Возможность проявления конкуренции за органический азот в природных условиях зависит от способности водорослей ассимилировать органические субстраты при их природных концентрациях, а также конкурентными отношениями с бактериопланктоном — основным потребителем растворенного органического вещества. Содержание растворенного органического азота в поверхностных водах колеблется в пределах 8.6 - 31.4 хмкмоль азота/л (Sharp, 1983). Значительную долю в пуле органического азота составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать (Antia et al., 1991). Для ряда водорослей показана способность потреблять аминокислоты при концентрациях, соответствующих природным (Ming, Stephens, 1985; Flynn, Syrett, 1986). Предполагают, что при конкурентных отношениях за аминокислоты фито- и бактериопланктон обладают примерно равными возможностями (Saks, Kahn, 1979). У водорослей константы полунасыщения, характеризующие потребление мочевины, варьируют в пределах, соответствующих концентрациям этого субстрата в природных водах (Antia et al., 1991) и ниже таковых у бактериопланктона (Jahns et al., 1988). Высокие скорости потребления природным фитопланктоном на протяжении всего вегетационного сезона добавок мочевины (Bronk, Glibert, 1993) и смеси содержащих азот органических субстратов (Ильяш и др., 1997) также косвенно свидетельствуют о значимой роли конкуренции за органический азот в формировании структуры сообщества планктонных водорослей.

В ряде работ показано, что поступление в экосистему азота в виде нитратов ведет к преимущественному развитию диатомовых водорослей (Collos et al., 1997; Berg et al., 2003), тогда как вспышки цианобактерий, эукариотного пикофитопланктона, автотрофных жгутиковых коррелируют с пульсами восстановленного азота, в основном в форме растворенного органического вещества (Paerl, 1991; Berg et al., 1997, 2003; Berman, 1999). Выявленная видоспецифичная зависимость конкурентных параметров диатомовых водорослей от обеспеченности определенным субстратом и освещенности свидетельствует о том, что диатомеи также могут занимать лидирующее положение в фитопланктоне при преобладании в пуле азота органических субстратов.

Подводя итог вышесказанному, следует заключить, что при сезонном тренде относительного обилия органических и минеральных субстратов в общем пуле растворенного азота, а также при варьировании относительного содержания тех или иных азот содержащих органических субстратов, изменение конкурентной способности популяций при эксплуатации минерального и органического азота могут играть значимую роль в сезонной динамике фитопланктонного сообщества наряду с другими биотическими (например, выедание растительноядным зоопланктоном) и абиотическими факторами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Запара, Елена Вячеславовна, Москва

1. Агатова А.И., Дафнер Е.В., Торгунова Н.И. Биохимический состав органического вещества Белого моря и скорости регенерации биогенных элементов в летний период // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 53-76.

2. Аржанова Н.В., Грузевич А.К., Сапожников В.В. Гидрохимические условия в Белом море летом 1991г // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.: ВНИРО, 1994. С. 25-52.

3. Бабков А.И. Особенности гидрологического режима губ Кандалакшского и Онежского заливов // Белое море. Биологические расурсы и проблемы их рационального использования. Исследования фауны морей. СПб.: ЗИН РАН, 1995. В.42 (50). С. 5162.

4. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: ЗИН АН, 1984. 104 с.

5. Белая Т.И., Федоров В.Д. Гидробиологические и гидрохимические особенности Белого моря как условия, определяющие уровень его первичной продукции // Комплексные исследования природы океана. М., 1972. Вып. 3. С. 184-211.

6. Белевич Т.А., Ильяш Л.В., Маторин Д.Н. Влияние растворенного органического вещества на фотосинтез диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii II Вест. МГУ. Сер. биол. 2001. № 4. С. 32-38.

7. Вавилин Д. В., Маторин Д. Н., Венедиктов П. С., Рубин А. Б. Два типа неактивных центров фотосистемы 2 у зеленой водоросли Chlorella, выращенной в условиях недостатка минерального азота// Физиол. раст. 1999. Т. 46. С. 679-685.

8. Васильев С.С., Арутюнян А.А., Чемерис Ю.К., Пащенко В.З., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Кинетика затухания пикосекундной флуоресценции хлорофилла при недостатке минерального питания хлореллы // Биофизика. 1986. Т. 31. С. 27-30.

9. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

10. Воронков П.П. Основные черты гидрологического режима северо-восточной части Кандалакшского залива Белого моря // Тр. научно-исследовательских учреждений ГМС СССР. 1941. Т. 5. Вып. 2. С. 14 -26.

11. Гогорев P.M. Видовой состав фитопланктона губы Чупа Белого моря // Новости сист. низш. растений. 1995 а. Т. 30. С. 7-13.

12. Гогорев P.M. Видовой состав и развитие диатомовых водорослей в Белом море // Экология и география диатомовых водорослей. Тез. докл. 6-ой школы по диатомовым водорослям. Минск: БГПУ, 1995 б. С. 19-20.

13. Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск: ГИ К-ФССР, 1948. 132 с.

14. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия её существования // Исследования морей СССР. Л., 1928. Вып. 7-8. 512 с.

15. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя): Автореф. дис. .докт. биол. наук: 04.00.09. М., 1997. 80 с.

16. Залогин B.C., Гнатовский Ю.О. Характеристика зимней вертикальной циркуляции в Белом море // Вестник Московск. ун-та. Сер. 5. География. 1974. Т. 29. Вып. 5. С. 87-92

17. Запара Е.В., Белевич Т.А., Ильяш JI.B. Конкурентные отношения между планктонными водорослями Белого моря при разных источниках азота//Журн. общей биолгии. 2007. Т.68. №3. С. 195-204.

18. Ильяш JI. В. Жизненные стратегии у морских планктонных микроводорослей // Автореф. дис. .докт. биол. наук: 03.00.18. М. 1998. 48 с.

19. Ильяш JT.В. Взаимосвязь фотосинтетической активности и ассимиляции органических веществ у морских миксотрофных планктонных водорослей — проявление разных стратегий метаболизма // Журн. общей биологии. 2002. Т. 63. С. 407 417.

20. Ильяш Л.В., Запара Е.В. Конкуренция двух морских диатомовых водорослей за азот мочевины и нитратов при трех уровнях освещенности // Журн. общей биологии. 2006. Т. 67. № 6. С. 464-475.

21. Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Взаимодействие трех видов динофлагеллят в смешанных культурах // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1985. № 11. С.67-74.

22. Ильяш Л.В., Федоров В.Д., Сарухан-Бек К.К. Динамика биомассы и функциональных характеристик беломорских диатомовых водорослей Skeletonema costatum и Chaetoceros decipiens при накопительном культивировании // Изв. РАН. Сер. Биол. 1996. № 4. С. 472-477.

23. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Издательство «Янус-К», 2003. 168 с.

24. Ильяш Л.В., Белевич Т.А., Уланова А.Ю., Маторин Д.Н. Флуоресцентные параметры морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота // Вестник Московск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2007. № 3. С. 17-22.

25. Конопля Л. А. Вертикальное распределение фитопланктона Карельского побережья Белого моря // Океанология. 1973. -13, № 2, С. 314-320.

26. Левенко Б.А., Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Использование переменной флуоресценции для индикации физиологического состояния фитопланктона Белого моря // Биологические науки. 1990. № 5. С. 46 52.

27. Максимова М.П. Гидрохимический режим // Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас. Мурманск: ПИНРО, 1991 а. С 79-114.

28. Максимова М.П. Гидрохимия Белого моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.2. Белое море. 1991 б. 4.1. С. 8-193.

29. Маторин Д. Н., Венедиктов П. С. Люминисценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона // Итоги науки и техн. ВИНИТИ, сер. Биофизика. 1990. Т. 40. С. 49-100.

30. Маторин Д. Н., Васильев И. Р., Ведерников В. И. Исследование фотоингибирования первичных реакций фотосинтеза у природных популяций фитопланктона Черного моря // Физиол. раст. 1992. Т. 39. № 3. С. 455 463.

31. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. С. 603 -613.

32. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М: Наука, 1989. 223 с.

33. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря // Тр. Севастопольской биол. Ст. 1954. Т. 8.4.2. С. 11-99.

34. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. № 2. С. 5 17.

35. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. С. 279 280.

36. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. С. 359 370.

37. Роухияйнен М.И. Сопоставление многолетних наблюдений за развитием фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. Киев: Наукова Думка. 1980. Вып. 1. С. 3 — 10

38. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Книжный дом "Университет", 2000. 468 с.

39. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. Киев: Наукова думка, 1985. 200 с.

40. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогенной регуляции фотосинтеза // Физиол. раст. 1978. Т. 25. С. 903 921.

41. Семина Г.И. Фитопланктон Тихого океана. М.: Наука, 1974. 237 с.

42. Сеничева М. И. Сезонная динамика численности, биомассы и продукции фитопланктона Севастопольской бухты // Экология моря. Киев: Наукова Думка. 1980. № 4. С. 11 17.

43. Смирнов Н.А., Федоров В.В., Максимов В.Н. Выделение сезонных групп фитопланктона Белого моря на основе статистического анализа матриц близости // Вестн. Моск. унта. Сер 16. Биология. 1986. № 3. С. 63-70.

44. Солянкин Е.В., Зозуля С.А., Кровнин А.С., Масленников В.В. Термохалинная структура и динамика вод Белого моря летом 1991 г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря. М.:ВНИРО, 1994. С. 8-25.

45. Тимонов В.В. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод//Тр. ГОИН. 1947. Вып. 1(13). С. 118-131.

46. Уланова А.Ю. Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота // Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.18. М. 2005. 22 с.

47. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд. МГУ, 1979. 165 с.

48. Федоров В. Д., Ильяш JI. В. Адаптивные механизмы микроводорослей в осуществлении различных типов жизненных стратегий // Гидробиол. ж. 1991. № 5. С. 3 10.

49. Федоров В. Д., Кафар-Заде JI. Исследование регуляторного действия метаболитов (фильтратов) водорослей на природный планктон // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 1. С. 175 195.

50. Федоров В.Д., Кустенко Н. Г. Конкурентные отношения между морскими планктонными диатомеями в моно- и смешанных культурах // Океанология. 1972. Т. 12. С. 111 — 112.

51. Федоров В.Д., Смирнов Н.А. Измерение экологического сходства // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1986. № 5. С. 762-772.

52. Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Кольцова Т.И. Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индексов сходства // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1982. № 5. С. 715-721.

53. Федоров В.Д., Кольцова Т. И., Смирнов Н.А., Сарухан-Бек К.К., Федоров В.В. Экология планктона Белого моря. 1. Фитопланктон // Вестн. Моск. ун-та. Сер 16. Биология. 1988. №4. С. 25-31.

54. Финенко 3. 3., Тен В. С., Акишина Д. К., Сергеева JI. М., Берсенева Г.П. Пигменты в морских одноклеточных водорослях и интенсивность фотосинтеза // Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев: Наукова думка, 1971. С. 51-90.

55. Хромов В.Н., Федоров В.Д. Сезонное изменение первичной продуктивности в Белом море // Вестник Моск. унив. Сер. 16. Биология. 1970. № 5. С. 23 26.

56. Чемерис Ю.К., Попова А.В., Арутюнян А.А., Венедиктов П.С. Влияние недостатка минерального питания на фотосинтетический аппарат хлореллы // Физиол. раст. 1989. Т. 36. С. 57-66.

57. Чемерис Ю.К., Шендеров JI.B., Лядский В.В., Венедиктов П.С. Связь инактивации ФС II с накоплением продуктов фотосинтетического метаболизма углерода при азотном голодании клеток хлореллы // Физиол. раст. 1990. Т. 37. № 2. С. 241-248.

58. Чугайнова В.А., Несветова Г.И., Коннов В.А., Максимова М.П. Органические формы азота и фосфора в губах Белого моря // Океанология. 1993. Т. 33. № 2. С. 201 — 209.

59. Adams N.G., Lesoing М., Trainer V.L. Environmental conditions associated with domoic acid in razor clams on the Washington coast // J. Shellfish Res. 2000. V. 19. P. 1007-1015.

60. Admiraal W., Peletier H., Laane R.W.P.M. Nitrogen metabolism of marine planktonic diatoms: excretion, assimilation and cellular pools of free amino acids in seven species with different cell size // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 98. P. 241-263.

61. Adolf J.E., Stoecker D.K., Harding L.W, Jr. Autotrophic growth and photoacclimation in

62. Karlodinium micrum (Dinophyceae) and Storeatula major (Cryptophyceae) // J. Phycol. 2003. V. 39. P. 1101-1108.

63. Ahn C.-Y., Chung A.-S., Oh H.-M. Diel rhythm of algal phosphate uptake rates in P-limitedcyclostats and simulation of its effect on growth and competition // J. Phycol. 2002. V.38. 695-704.

64. Allen J.A, Garrett M.R. The excretion of ammonia and urea by Mya arenaria L. (Mollusca: Bivalvia) // Compar. Biochem. and physiol. 1971. V. 39A. P. 633 642.

65. Alwyn Т., Rees V. Metabolic and ecological constraints imposed by similar rates of ammonium and nitrate uptake per unit surface area at low substrate concentrations in marine phytoplankton and macroalgae // J. Phycol. 2007. V. 43. P. 197-207

66. Anderson D.M. Bloom dynamics of toxic Alexandrium species in the northeastern U.S. // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 1009 1022.

67. Anderson S.M., Roels O.A. Effects of light intensity on nitrate and nitrite uptake and excretion by Chaetoceros curvisetus II Mar. Biol. 1981. V. 62. P. 257 -261.

68. Andersson M.G.I., Van Rijswijk P., Middelburg J.J. Uptake of dissolved inorganic nitrogen, urea and amino acids in the Scheldt estuary: comparison of organic carbon and nitrogen uptake // Aquat. Microb. Ecol. 2006. Vol. 44: 303-315.

69. Aiming Т., Maclnture P., Sammes P.J., Gibb S., Geider R.J. Photoacclimation in the marine diatom Skeletonema costatum II Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 1807-1817.

70. Antia N.J., Berland В., Bonin D.J., Maestrini S.Y. Comparative evaluation of certain organic sources of nitrogen for phototrophic growth of marine microalgae // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1975. V. 55. P. 519- 539.

71. Antia N.J., Berland B.R., Bonin D.J., Maestrini S.Y. Effects of urea concentration in supporting growth of certain marine microplanktonic algae // Phycologia. 1977. V. 16. P. 105 -111.

72. Antia N.J., Chorney V. Nature of the nitrogen compounds supporting phototrophic growth of the marine cryptomonad Hemiselmis virescens II J. Protozool. 1968. V. 15. P. 198-201.

73. Antia N.J., Harrison J. P., Oliveira L. The role of dissolved nitrogen in phytoplankton nutrition, cell biology and ecology // Phycologia. 1991. V. 30. P. 1 89.

74. Aro E. M., Hundal Т., Carlberg J., Anderson B. In vivo studies of light- induced inhibition of photosystem 2 and Di- protein degradation at low temperature // BBA. 1990. V. 1019. P. 269-275.

75. Arrigo K.R. Marine microorganisms and global nutrient cycles //Nature. 2005. V. 437. P. 349-355.

76. Arsalane W., Rousseau В., Duval J.-C. Influence of the pool size of the xanthophyll cycle on theeffects of light stress in a diatom: competition between photoprotection and photoinhibition //Photochem. Photobiol. 1994. V. 60. P. 237-243.

77. Baden D.G., Mende T.J. Amino acid utilization by Gymnodinium breve II Phytochem. 1979. V. 18. P. 247-251.

78. Banse K. Cell volumes, maximal growth of unicellular algae and ciliates, and the role of ciliates in the marine pelagial // Limnol. Oceanogr. 1982. V. 27. P. 1059 1071.

79. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: individuals, populations and communities. Oxford: Blackwell Science, 1996. 1068 p.

80. Ben-Amotz A., Shaish V., Avron M. Mode of action of the massively accumulated P-carotene of Dunaliella bardawil in protecting the alga against damage by excess irradiation // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 1040 1043.

81. Berg G.M., Balode M., Purina I., Bekere S., Bechemin C., Maestrini S.Y. Plankton community composition in relation to availability and uptake of oxidized and reduced nitrogen //Aquat. Microb. Ecol. 2003. V. 30. P. 263-274.

82. Berg G.M., Glibert P.M., Lomas M.W., Buford M.A. Organic nitrogen uptake and growth by the chrysophyte Aitreococcus anophagefferus during a brown tide event // Mar. Biol. 1997. V. 129. P. 377-387.

83. Berg G.M., Shraget J., Glockner G., Arrigo K.P., Grossman A.R. Understanding nitrogen limitation in Aureococcus anophagefferus (Pelagophyceae) through cDNA and qRT-PCR analysis // Phycol. 2008. V. 44. P. 1212-1220.

84. Berges J. A. Algal nitrate reductases // Eur. J. Phycol. 1997. V. 32. P. 3-8.

85. Berland B.R., Bonin D.J., Guerin-Ancey O., Antia NJ. Concentration requirement of glycine as nitrogen source for supporting effective growth of certain marine microplanktonic algae // Mar. Biol. 1979. V. 55. P. 83-92.

86. Berman Т., Bronk D.A. Dissolved organic nitrogen: a dynamic participant in aquatic ecosystems // Aquat. Microb. Ecol. 2003. V. 31. P. 279-305.

87. Berman Т., Chava S. Algal growth on organic compounds as nitrogen sources // J. Plankton Res. 1999. V.21.P. 1423-1437.

88. Berman Т., Holm-Hansen O. Release of photoassimilated carbon as dissolved organic matter by marine phytoplankton // Mar. Biol. 1974. V. 38. P. 305 310.

89. Billen G. Heterotrophic utilization and regeneration of nitrogen // Heterotrophic activity in the sea. Eds. Hobbie J.E., Williams P.J. N.Y.: Plenum Press, 1984. P. 313 355.

90. Bjornsen P. K. Phytoplankton exudation of organic matter: Why do healthy cells do it? // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 151 154.

91. Bressler S.L., Ahmed S.I. Detection of glutamine synthetase activity in marine phytoplankton: optimization of biosynthetic assay // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1984. V. 14. P. 207-217.

92. Bronk D.A. Dynamics of DON. In: Biogeochemistry of marine dissolved organic matter. Eds: Hansell D.A, Carlson C.A. Academic Press, San Diego, CA. 2002. P. 153-247.

93. Bronk D.A., Glibert P.M. Application of a 15N tracer method to the study of dissolved organic nitrogen uptake during spring and summer in Chesapeake Bay // Mar. Biol. 1993. V. 115. P. 501 -508.

94. Cain B.J. Nitrogen utilization in 38 freshwater chlamydomonad algae // Can. J. Bot. 1965. V. 43. P. 1367-1378.

95. Carter C.M., Ross A.H., Schiel D.R., Howard-Williams C., Hayden B. In situ microcosm experiments on the influence of nitrate and light on phytoplankton community composition // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 326. P. 1-13.

96. Casper-Lindley C., Bjorkman O. Fluorescence quenching in four unicellular algae with different light-harvesting and xanthophyll-cycle pigments // Photosynth. Res. 1998. V. 56. P. 277289.

97. Cembella A.D. Chemical ecology of eukaryotic microalgae in marine ecosystems 11 Phycologia. 2003. V. 42. P. 420-447.

98. Charlesworth B. Selection in density-regulated populations // Ecology. 1971. V. 52. P. 469 — 474.

99. Cho B.C., Park M.G., Shim J.H., Azam F. Significance of bacteria in urea dynamics in coastal surface waters //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 142. P. 19 26.

100. Clarke К R, Warwick R M. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 1st edition: Plymouth Marine Laboratory, Plymouth, UK, 1994. 144 pp. 2nd edition: PRIMER-E, Plymouth, UK. 2001. 172 pp.

101. Cleveland J.S., Perry M.J. Quantum yield, relative specific absorption and fluorescence in nitrogen-limited Chaetoceros gracilis II Mar. Biol. 1987. V. 97. P. 489-497.

102. Collos Y., Vaquer A., Bibent В., Slawyk G., Garcia N., Souchu P. Variability in nitrate uptake kinetics of phytoplankton communities in a Mediterranean coastal lagoon // Estuar. Coast Shelf Sci. 1997. V. 44. P. 369-375.

103. Conover S.A.M. Partitioning of nitrogen and carbon in cultures of the marine diatom Thalassiosira fluviatilis supplied with nitrate, ammonium, or urea // Mar. Biol. 1975. V. 32. P. 231-246.

104. Cottingham K.L., Carpenter S. R., St. Amand A.L. Response of epilimnetic phytoplankton to experimental nutrient enrichment in three small seepage lakes // J. Plankton Res. 1998. V.20. P. 1889-1914.

105. Dason J.S., Huertas I.E., Colman B. Source of inorganic carbon for photosynthesis in two marine dinoflagellates // J. Phycol. 2004. V. 40. P. 285-292.

106. Demmig-Adams В., Adams W.W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

107. Dixon G.K., Holligan P.M. Studies on the growth and nitrogen assimilation of the bloom dinoflagellate Gyrodinium aureolum Hurburt // J. Plankton Res. 1989. V. 11. P. 105 108.

108. Droop M.R. Auxotrophy and organic compounds in the nutrition of marine phytoplankton // J. Gen. Microbiol. 1957. V. 16. P. 229 231.

109. Dubinsky Z., Falkowski P.G., Wyman K. Light harvesting and utilization by phytoplankton // Plant Cell Physiol. 1986. V. 27. P. 1335-1349.

110. Elbrachter M. Population dynamics studies on phytoplankton cultures // Mar. Biol. 1976. V. 35. P. 201 209.

111. Eppley R. M., Rogers J. M., McCarthy E. Half-saturation constants for uptake of nitrate and ammonium by phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1969. V. 14. P. 912 920.

112. Eppley R.W., Rogers J.N. Inorganic nitrogen assimilation of Ditylum brightwellii, a marine plankton diatom // J. Phycol. 1970. V. 6. P. 344 351.

113. Ester К. W., Maclntyre F. Taxonomy, life cycle, distribution and dasmotrophy of Chrysochromulina: A theory accounting for scales, haptonema, muciferous bodies and toxicity // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V. 57. P. 11 21.

114. Falkowski P.G. Light-shade adaptation in marine phytoplankton // Primary productivity in Sea. Ed. Falkowski P.G. N.Y.: Plenum Press, 1980. P. 99-119.

115. Falkowski P.G., Dubinsky Z., Wyman K. Growth- irradiance relationship in phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 311- 321.

116. Falkowski P.G., Owens T.G. Light- shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton // Plant Physiol. 1980. V. 66. P. 592- 595.

117. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic photosynthesis. Maiden: Blackwell Science, 1997. 375 p.

118. Falkowski P.G., Stone D.P. Nitrate uptake in marine phytoplankton: energy source and the interaction with carbon fixation // Mar. Biol. 1975. V. 32. P. 77- 84.

119. Fan C., Glibert P.M., Alexander D., Lomas M.W. Haracterization of urease activity in three marine phytoplankton species, Aureococcus anophagefferus, Prorocentrum minimum and Thalassiosira weissflogii //Mar. Biol. 2003. V. 142. P. 949 958.

120. Fistarol G.O., Legrand C., Selander E., Hummert C., Stolte W., Graneli E. Allelopathy in Alexandrium spp.: effect on a natural plankton community and on algal monocultures // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 35. P. 45-56.

121. Fitznar H.-P. D-Amino acids as tracers for biogeochemical processes in the river-shelf-ocean-system of the Arctic (in German) // Rep. Polar Res. 1999. V. 334. P. 1-116.

122. Flynn K.J., Butler I. Nitrogen sources for the growth of marine microalgae: role of dissolved free amino acids // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 34. P. 281 304.

123. Flynn K.J., Syrett P.J. Characteristics of the uptake system for L-lysin and L-arginin in Phaeodactylum tricornutum II Mar. Biol. 1986 a. V. 90. P. 151-158.

124. Flynn K.J., Syrett P.J. Utilization of L-lysine and L-arginine by the diatom Phaeodactylum tricornutum //Mar. Biol. 1986 b. V. 90. P. 159-163.

125. Flynn K.J., Wright C.R.N. The simultaneous assimilation of ammonium and L-arginine by diatom Phaeodactylum tricornutum Bohlin // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 95. P. 257-269.

126. Fogg G. E. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosynthesis // Bot. Mar. 1983. V. 26. P. 3 14.

127. Friebele E. S., Corell D. L., Faust M. A. Relationship between phytoplankton size and the rate of orthophosphate uptake: in situ observations of an estuarine populations // Mar. Biol. 1978. V. 45. P. 39-52.

128. Gadgil M., Bossert W.H. Life-history consequences of natural selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 1 24.

129. Gallegos C.L., Piatt Т., Harrison W.G., Irwin B. Photosynthetic parameters of arctic marine phytoplankton: vertical variations and time scales of adaptation // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 698-708.

130. Geider R. J., La Roche, J. Redfield revisited: variability on C:N:P in marine microalgae and its biochemical basis // Eur. J. Phycol. 2002. V. 37. P. 1-17.

131. Geider R.J., Piatt Т., Raven J.A. Size dependence of growth and photosynthesis in diatoms: a synthesis //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 30. P. 93-104.

132. Geider R.J., Roche J., Greene R., Olaizola M. Response of the photosynthetic apparatus of Phaeodactylum tricornutum to nitrate, phosphate, or iron starvation // J. Phycol. 1993. V. 29. P. 755-766.

133. Genty В., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys .Acta. 1989. V. 990. P. 87-92.

134. Glibert P.M. Primary productivity and pelagic nitrogen cycling // Nitrogen cycling in coastal marine environments. Eds. Blackburn Т.Н., Sorensen J. N.Y.: Wiley, 1988. P. 3-31.

135. Glibert P.M., Terlizzi D. Cooccurrence of elevated urea levels and dinoflagellate blooms in temperate estuarine aquaculture ponds // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V.65. P.12

136. Gobler C.J., Sanudo-Wilhelmy S.A. Effects of organic carbon, organic nitrogen, inorganic nutrients, and iron additions on the growth of phytoplankton and bacteria during a brown tide bloom // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 219. P. 19-34.

137. Graham L.E., Wilcox L.W. Algae. NY: Prentice-Hall, 2000. 700 p.

138. Graneli E., Carlsson P., Legrand C. The role of C, N and P in dissolved and particulate organic matter as a nutrient source for phytoplankton growth, including toxic species // Aquat. Ecol. 1999. V.33. P. 17-27.

139. Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. V. 250. P. 26 31.

140. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 371 p.

141. Grover J.P. Resource competition in a variable environment: phytoplankton growing according to the variable-internal-stores model // Am. Naturalist. 1991c. V. 138. P. 811-835.

142. Grover J.P. Resource Competition. London, Chapman and Hall. 1997. 423 p.

143. Guillard R. R. L., Ryther J. H. Studies on marine diatoms. I. Cyclotella nana Hustedt and Detonula confervacea (Cleve) Gran. // Can. J. Microbiol. 1962. № 8. P. 229 239.

144. Guillard R.R.L. Organic sources of nitrogen for marine centric diatoms // Symposium on Marine Microbiology. Ed. C.H. Oppenheimer. Springfield, Illinois: Thomas C.C. 1963. P. 93-104.

145. Halldall P. Pigment formation and growth in blue-green algae in crossed gradient of light intensity and temperature // Physiol. Plant. 1958. V. 11. P. 401.

146. Hammen C.S. Aminotransferase activities and amino acid excretion of bivalve mollusks and brachiopods // Compar. Biochem. and Physiol. 1968. V 26. P. 697-705.

147. Hammer A.C., Pitchford J.W. Mixotrophy, allelopathy and the population dynamics of phagotrophic algae (cryptophytes) in the Darss Zingst Bodden estuary, southern Baltic // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V. 328. P. 105-115.

148. Hammer K.D., Eberlein K., Kattner G., Brockmann U. H. Fluctuations of dissolved amino acids: a comparison of natural and enclosed phytoplankton populations in the North Sea // North Sea Dynamics. Eds J. Sundermann, W. Lenz. 1983. P. 559-572.

149. Handa N. Carbohydrate metabolism in the marine diatom Skeletonema costatum II Mar. Biol. 1969. V. 4.P. 208 -214.

150. Hansell D.A., Goerlng J.J. Pelagic nitrogen flux in the northern Bering Sea // Cont. Shelf Res. 1990. V. 10. P. 501-509.

151. Harding L.W. Prezelin В. В., Sweeney В. M., Cox J. L. Diel oscillation in the photosynthesis irradiance relationship of a planktonic marine diatom // J. Phycol. 1981. V. 17. P. 389 -394.

152. Harris G.P. Phytoplankton ecology: structure, function and fluctuation. London, N.Y.: Chapman and Hall, 1986.384 р.

153. Hasegawa Т., Fukuda H., Koike I. Effects of glutamate and glucose on N cycling and the marine plankton community // Aquat. Microb. Ecol. 2005. V. 41. P. 125-130.

154. Hegarty S., Villareal T.A. Effect of light level and N:P supply on the competition between Phaeocystis cf.pouchetii (Hariot) Lagerheim (Prymnesiophyceae) and five diatom species // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 226. P. 241-258.

155. Hellebust J. A. Excretion of some organic compounds by marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1965. V. 10. P. 192-206.

156. Hellebust J.A., Lewin J. Heterotrophic nutrition // The biology of diatoms. Bot. Monographs 13. Ed. Werner D. Oxford: Blackwell Scientific Pub, 1977. P. 169-197.

157. Herzig R., Falkowski P.G. Nitrogen limitation in Isochysis galbana (Haptophyceae). Photosynthetic energy conversion and growth efficiencies // J. Phycol. 1989. V. 25. P. 462471.

158. Hildrew A. G., Townsend C. R. Organization in freshwater benthic communities // Organization of Communities Past and Present / Eds Gee J. H. R., Giller P. S. Oxford: Blackwell, 1987. P. 347-372.

159. Hillebrand H., Durselen C. D., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403-424.

160. Hodson R.C., Williams S.K., Davidson W. R. Jr. Metabolic control of urea catabolism in Chlamydomonas reinhardtii and Chlorella pyrenoidosa II J. Bacteriol. 1975. V. 121. P. 1022 1035.

161. Horrigan S.G., McCarthy J.J. Phytoplankton uptake of ammonium and urea during growth on oxidazed forms of nitrogen // J. Plankton Res. 1982. V. 4. P. 379 389.

162. Huertas I. E., Espie G. S., Colman В., Lubian L.L. Light dependent bicarbonate transport and CO2 efflux in the marine microalga Nannochloropsis gaditana II Planta. 2000. V. 211. P. 43^49.

163. Huisman J., Jonker R.R., Zonneveld C., Weissing F.J. Competition for light between phytoplankton species: experimental test of mechanistic theory // Ecology. 1999. V. 80. P. 211-222.

164. Huisman J., Weissing F.J. Light-limited growth and competition for light in well-mixed aquatic environments: elementary model // Ecology. 1994. V. 75. P. 507-520.

165. Hulburt E.M., Horton D. Minimum iterference between plankton species and its beneficial effect // Mar. Biol. 1973. V. 23. P. 35 38.

166. Huppe H.C., Turpin D.H. Integration of carbon and nitrogen metabolism in plant and algal cells // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 577 607.

167. Jahns Т., Zobel A., Kleiner D., Kaltwasser H. Evidence for carrier-mediated, energy-dependent uptake of urea in some bacteria // Arch. Microbiol. 1988. V. 149. P. 377-383.

168. Jassby A.D., Piatt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1976. V. 21. P. 540-547.

169. Johanssonn N., Graneli E. Influence of different nutrient conditions on cell density, chemical composition and toxicity of Prymnesium parvum (Haptophyta) in semi-continuous cultures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1999a. V. 239. P. 243-258.

170. Johanssonn N., Graneli E. Cell density, chemical composition and toxicity of Chrysochromulina polylepis (Haptophyta) in relation to different N:P supply ratios // Mar. Biol. 1999b. V. 135. P. 209-217.

171. Jorgensen N. O. G., Tranvik L. J., Berg G. M. Occurrence and bacterial cycling of dissolvednitrogen in the Gulf of Riga, the Baltic Sea.// Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. V. 191. P. 1-18.

172. Kain J. M., Fogg G. E. Studies on the growth of marine phytoplankton. III. Prorocentrum micans Ehrenberg. // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1960. V. 39. P. 33 55.

173. Kapp R., Stevens S.E., Fox J.L. A survey of available nitrogen sources for the growth of the blue-green alga, Agmenellum quadruplicatum //Arch. Microbiol. 1975. V. 104. P. 135-138.

174. Kayser H. Growth interactions between marine dinoflagellates in multispecies culture experiments //Mar. Biol. 1979. V. 52. P. 357 369.

175. Kilham S.S. Silicon and phosphorus growth kinetics and competitive interactions between Stephanodiscus minutus and Synedra sp. II Int.Ver. Theor. Angew. Limnol. Verch. 1984. V. 22. P. 435-439.

176. Kirchman D.L. The uptake of inorganic nutrients by heterotrophic bacteria // Microb. ecol. 1994. V. 28. P. 255-271.

177. Kirk D.L., Kirk M.M. Amino acid and urea uptake in ten species of Chlorophyta // J. Phycol. 1978 a. V. 14. P. 198-203.

178. Kirk D.L., Kirk M.M. Carier-mediated uptake of arginin and urea by Chlamydomonas reinhardtii II Plant Physiol. 1978 b. V. 61. P. 556-560.

179. Klausmeier, C.A., Litchman, E., Daufresne, Т., Levin, S.A. Optimal nitrogen-to-phosphorus stoichiometry of phytoplankton //Nature. 2004. V. 429. P. 171-174.

180. Klausmeier, C.A., Litchman, E., Levin, S.A. A model of flexible uptake of two essential resources // J. Theor. Biol. 2007. V. 246. P. 278-289.

181. Kokkinakis S.A., Wheeler P. A. Uptake of ammonium and urea in the northeast Pacific: comparison between netplankton and nanoplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 43. P. 113-124.

182. Kolber Z., Zehr J., Falkowski P.G. Effects of growth irradiance and nitrogen limitation on photosynthetic energy conversion in Photosystem II // Plant Physiol. 1988. V. 88. P. 923 -929.

183. Kromkamp J., Barranguet C., Peene J. Determination of microphytobenthos PSII quantumefficiency and photosynthetic activity by means of variable chlorophyll fluorescence // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 162. P. 45-55.

184. Roche J., Nuzzi R., Waters R., Wyman K., Falkowski P.G., Wallace D.W.R. Brown tide blooms in Long Island's coastal waters linked to interannual variability in groundwater flow // Global Change Biol. 1997. V. 3.P.101-114.

185. Mackerras A.H., Smith G.D. Urease activity of cyanobacterium Anabaena cylindrica // J. Gen.

186. Microbiol. 1986. V. 132. P. 2749-2752. Makulla A., Sommer U. Relationships between resource ratios and phytoplankton species composition during spring in five north German lakes // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. P. 846-856.

187. Mantoura R. F. C., Owens N. J. P., Burkill P.H. Nitrogen biogeochemistry and modeling of Carmarthen Bay //Nitrogen cycling in coastal marine environments. N.Y.: Wiley, 1988. P. 415-441.

188. Marchetti A., Trainer V.L., Harrison P.J. Environmental conditions and phytoplankton dynamics associated with Pseudo-nitzschia abundance and domoic acid in the Juan de Fuca eddy // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 281. P. 1-12.

189. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable environment // Oceanologia Acta. 1978. V. 1. P.493 509.

190. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: University Chicago Press, 1968. 111 p.

191. McAllister C. D., Shan N., Strickland J. D. H. Marine phytoplankton photosynthesis as a function on light intensity: a comparison of methods // J. Fish. Res. Bd. Can. 1964. V. 21. P. 159 -181.

192. McAuley P.J. Uptake of amino acids by cultures and freshly isolated symbiotic Chlorella // New Phytol. 1986. V. 104. P. 415-427.

193. McCarthy J.J. The uptake of urea by marine phytoplankton // J. Phycol. 1972 . V. 8. P. 216-222.

194. McCarthy J.J. The uptake of urea by natural populations of marine phytoplankton // Linmol. Oceanogr. 1972. V. 17. N 5. P. 738 748.

195. McCarty J.J., Whitledge Т.Е. Nitrogen excretion by anchovy (Engraulis mordax and E. ringens) and jack mackerel (Trachurus symmetricus) II Fisheries Bull. U.S.A. 1972. V. 70. P. 395 — 401.

196. McCarty M., Hedges J., Benner R. Major biochemical composition of dissolved high molecular weight organic matter in seawater //Mar. Chem. 1996. V. 55. P. 281-297.

197. Menden-Deuer S., Lessard D.J. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protist plankton // Limnol. Oceanogr. 2000. V. 45. P. 569-579.

198. Middelburg J. J., Nieuwenhuize J. Nitrogen uptake by heterotrophic bacteria and phytoplankton in the nitrate-rich Thames estuary //Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000b. V. 203. P. 13-21.

199. Ming L., Stephens G.C. Uptake of free amino acids by diatom Melosira mediocris II Hydrobiologia. 1985. V. 128. P. 187-191.

200. Mizuno M. Influence of cell volume on the growth and size reduction of marine and estuarine diatoms // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 473 478.

201. Morrelli G., Nelson M.A., Ballario P., Macino G. Photoregulated carotenoid biosynthetic genes of Neuspora crassa II Methods in Enzymology. 1993. V. 214. P. 412-424.

202. Muhlstein H. I., Villareal T. A. Organic and inorganic nutrient effects on growth rate-irradiance relationships in the texas brown-tide alga aureoumbra lagunensis (Pelagophyceae) // J. Phycol. 2007. V. 43. P. 1223-1226.

203. Mulholland M.R., Boneillo G., Minor E.C. A comparison of N and С uptake during brown tide

204. Aureococcus anophagefferens) blooms from two coastal bays on the east coast of the USA // Harmful Algae. 2004. V. 3. P. 361-376.

205. Mulholland M.R., Gobler C.J., Lee C. Peptide hydrolysis, amino acid oxidation, and nitrogenuptake in communities seasonally dominated by Aureococcus anophagefferens // Limnol. Oceanogr. 2002. V. 47. P. 1094-1108.

206. Mulholland M.R., Lee C., Glibert P.M. Extracellular enzyme activity and uptake of carbon and nitrogen along an estuarine salinity and nutrient gradient // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. V. 258. P. 3-17.

207. Nayak B.B., Karunasagar I. Influence of bacteria on growth and hemolysin production by the marine dinoflagellate Amphidinium carterae 11 Max. Biol. 1997. V. 130. P. 35-39

208. North B.B., Stephens G.C. Uptake and assimilation of amino acids by Platymonas II. Increased uptake in nitrogen-deficient cells // Biol. Bulletin. 1971. V. 140. P. 242-254.

209. Oliveira L., Antia N.J. Some observations on the urea-degrading enzyme of the diatom Cyclotella cryptyca and the role of nickel in its production // J. Plankon Res. 1986 a. V. 8. P. 235-242.

210. Oliveira L., Antia N.J. Nickel ion requirements for autotrophic growth of several marine microalgae with urea serving as nitrogen source // Can J. Fish. Aquat. Sci. 1986 b. V. 43. P. 2427-2433.

211. Olli K., Seppala J. Vertical niche separation of phytoplankton: large-scale mesocosm experiments // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. V. 217. P. 219-233.

212. Paasche E., Bryceson I., Tangen K. Interspecific variation in dark nitrogen uptake by dinoflagellates // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 394 401.

213. Paashe E. Effect of ammonia and nitrate on growth, photosynthesis, and ribulosodiphosphate carboxylase content of Dunaliella tertiolecta II Physiol. Plant. 1971. V. 25. P. 294-299.

214. Paerl H.W. Ecophysiological and trophic implications of light-stimulated amino acid utilization in marine picoplankton // Appl. Environ Microbiol. 1991. V. 57. P. 473-479.

215. Palenik В., Morel F.M. Amino acid utilization by a marine phytoplankton: A novel mechanism // Limnol. Oceanogr. 1990 . V. 35. P. 260-269.

216. Parkhill J.-P., Maillet G., Cullen J.J. Fluorescence-based maximal quantum yield for PSII as a diagnostic of nutrient stress //J. Phycol. 2001. V. 37. P. 517-529.

217. Perez E., Martin D.E., Padilla M. Rate of production of APONINs by Nannochloris ocidata II Biomedical Letters. 1999. V. 59. P. 83-91.

218. Perkins R.G., Mouget J.-L., Lefebvre S., Lavaud J. Light response curve methodology and possible implications in the application of chlorophyll fluorescence to benthic diatoms // Mar. Biol. 2006. V. 149. P. 703-712.

219. Pettersen R., Knutsen G. Uptake of guanine by synchronized Chlorella fusca. Characterization of the transport system in autospores // Archiv. Microbiol. 1974. V. 96. P. 233-246.

220. Pfiester L.A., Anderson D. M. Dinoflagellate life cycles and their environmental control // The biology of dinoflagellates. Ed. F. J. R. Taylor. Oxford: Blackwell, 1987. P. 611 648.

221. Pianka E.R. On r- and K-selection // Am. Nat. 1970. V. 104. P. 592 597.

222. Pistorius E.K., Funkhouser E.A., Voss H. Effect of ammonium and ferricyanide on nitrateutilization by Chlorella vulgaris // Planta. 1978. V. 141. P. 279-282. Piatt Т., Denman K.L., Jassby A.D. Modeling the productivity of phytoplankton // The Sea. Ed.

223. Ed. Piatt T. Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 210. P. 1-12. Price N.M., Harrison P.J. Uptake of urea carbon and urea nitrogen by the coastal marine diatom

224. Thalassiosirapseudonana II Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 528 537. Provasoli L., McLaughlin J.J.A. Limited heterotrophy of some photosynthetic dinoflagellates //

225. Marine microbiology. Ed. Oppenheimer C.H. Illinois: Springfield, 1963. P. 105-113. Ralph P.J., Gademann R. Rapid light curves: a powerful tool to assess photosynthetic activity //

226. Rees T.A.V., Syrett P.J. The uptake of urea by the diatom Phaeodactylum II New Phytol. 1979 a. V. 82. P.169-178.

227. Riegman R., Noordeloos A. A.M. Size-fractionated uptake of nitrogenous nutrients and carbon by phytoplankton in the North Sea during summer 1994 // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 173. P. 95- 106.

228. Riley G.A. The plankton of estuaries // Estuaries. Ed. G.H. Lauff. Washington: A.A.A.S. Publ., 1967. P. 316 -326.

229. Rosen B.H., Lowe R.L. Physiological and ultrastructural responses of Cyclotella meneghiniana (Bacillariophyta) to light and nutrient limitation // J. Phycol. 1984. V. 20. P. 173-182.

230. Roughgarden J. Density-dependent natural selection // Ecology. 1971. V. 52. P. 453 468.

231. Ryther J., Dunstan W.M. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment// Science. 1971. V. 171. P. 1008 1013.

232. Sahlsten E., Sorensen F., Pettersson K. Planktonic nitrogen uptake in the south-eastern Kattegat // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 121. P. 227-246.

233. Saks N.M., Kahn E.G. Substrate competition between a salt marsh diatom and a bacterial population//! Phycol. 1979. V. 15. P. 17-21.

234. Sakshaug E., Bricaud A., Dandonneau Y., Falkowski P.G., Kiefer D.A., Legendre L., Morel A., Parslow J., Takahashi M. Parameters of photosynthesis: definitions, theory and interpretation of results// J. Plankton Res. 1997. V. 19. P.1637-1670.

235. Samuelsen G., Richardson K. Photoinhibition at low quantum flux densities in a marine dinoflagellate (Amphidinium carterae) II Mar. Biol. 1982. V. 80. P. 21-26.

236. Sanderson M.P., Bronk D.A., Nejstgaard J.C., Verity P.G., Sazhin A.F., Frischer M.E.

237. Phytoplankton and bacterial uptake of inorganic and organic nitrogen during an induced bloom of Phaeocystis pouchetiill Aquat. Microbial Ecol. 2008. V. 51, P. 153-168.

238. Sarthou G., Timmermans K.R., Blain S., Treguer P. Growth physiology and fate of diatoms in the ocean: a review // J. Sea Res. 2005. V.53. P. 25-42.

239. Schreiber U., Gademann R, Ralph P.J., Larkum A.W.D. Assessment of photosynthetic performance of Prochloron in Lissoclinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. P.945-951.

240. Seitzinger S.P., Sanders R.W. Atmospheric input of dissolved organic nitrogen stimulate estuarine bacteria and phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. P. 721-736.

241. Sharp J.H. The distribution of inorganic nitrogen and dissolved organic nitrogen in the sea // Nitrogen in the marine environment. Ed. Carpenter C. N.Y.: Acad. Press, 1983. P. 1 35.178

242. Sibly R. M., Calow P. Physiological ecology of animals: an evolutionary approach. Oxford: Blackwell, 1986. 179 p.

243. Siefermann-Harms D. The light-harvesting and protective functions of carotenoids in photosynthetic membranes // Physiol. Plant. 1987. V. 69. P. 561-568.

244. Smayda T. Phytoplankton species succession // The physiological ecology of phytoplankton. Ed. I. Morris. Oxford: Blackwell, 1980. P. 493 570.

245. Smayda T.J. Harmful algal blooms: their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea//Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 1137-1153.

246. Smith G.J., Zimmerman R.C., Alberte R.S. Molecular responses of diatoms to variable levels of irradiance and nitrogen availability: Growth of Skeletonema costatum in simulated upwelling conditions // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. N 5. P. 989 1007.

247. Smith R. E., Kalff J. Size dependent phosphorus uptake kinetics and cell quota in phytoplankton // J. Phycol. 1982. V. 18. P. 275 284.

248. Smith R.E., Kalff J. Competition for phosphorus among co-occurring freshwater phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. P. 448-464.

249. Smith W. O. Jr., Barber R. Т., Huntsman S. A. Primary production off the coast of Northwest Africa: Excretion of dissolved organic and its heterotrophic uptake // Deep-Sea Res. 1977. V. 24. P. 35-47.

250. Sommer U. Nutrient competition between phytoplankton species in multispecies chemostat experiment//Arch. Hydrobiol. 1983. V. 96. P. 399 414.

251. Sommer U. Comparison between steady state and non-steady state competition: Experiments with natural phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30. P. 335 346.

252. Sommer U. Phytoplankton competition in PluBsee: A field test of the resource-ratio hypothesis // Limnol. Oceanogr. 1993. V. 38. P. 838-843.

253. Sommer U. Are marine diatoms favoured by high Si:N ratios? // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. V. 115. P. 309-315.

254. Sommer U. The impact of light intensity and daylenght on silicate and nitrate competition among marine phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. P. 1680-1688.

255. Sosik H., Chisholm S.W., Oslon R.J. Chlorophyll fluorescence from single cells: Interpretation of flow cytometric signal //Limnol. Ocanogr. 1989. V. 34. P. 1749-1761.

256. Sournia A. Form and function in marine phytoplankton // Biol. Rev. 1982. V. 57. P. 347 394

257. Southwood T. R. E. Habitat, the templet for ecological strategies? // J. Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 337-365.

258. Steemann Nielsen E. The use of radioactive carbon (C14) for measuring organic production in the sea // J. Cons. Per. Int. l'exporation de la Mer. 1952. V. 18. P. 117 140.

259. Sterner R.W., Elser J.J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton, Princeton University Press, 2002. 542 p.

260. Stolte W., Riegman R. A model approach for size-selective competition of marine phytoplankton for fluctuating nitrate and ammonium // J. Phycol. 1996. V. 32. P. 732-740.

261. Strathman R.R. Estimating the organic carbon content of phytoplankton from cell volume or plasma volume//Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 411-418.

262. Strzepek R.F., Harrison P.J. Photosynthetic architecture differs in coastal and oceanic diatoms // Nature. 2004. V. 431. P. 689-692.

263. Styring S., Virgin I., Ehrenberg A., Andersson B. Strong light photoinhibition of electron transport in photosystem II. Impairment of the function of the first quinone acceptor Qa// Biochem. Biophys. Acta. 1990. V. 1015. P. 269-270.

264. Sugg L.M., VanDolah, F.M. No evidence for an allelopathic role of okadaic acid among ciguatera-associated dinoflagellates // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 93-103.

265. Sukenik A., Bennett J., Falkowski P.G. Light-saturated photosynthesis limitation by electron transport or carbon fixation // Biochem. Biophys. Acta. 1987. V. 891. P. 205-215.

266. Sukenik A., Bennett J., Mortain- Bertrand A., Falkowski P.G. Adaptation of the photosynthetic apparatus to irradiance in Dunaliella tertiolecta И Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 891- 898.

267. Suttle C. A., Stockner J. G., Shorteed K. S., Harrison P. J. Time-courses of size fractionated phosphate uptake: Are larger cells better competitors for pulses of phosphate than smaller cells // Oecologia. 1988. V. 74. P. 571 - 576.

268. Suttle C.A., Proctor L.M., Chan A.M., Fuhrman J.A. Do phytoplankton incorporate amino acids at ambient concentrations in Sargasso Sea water? // Eos. 1969. V. 69. P. 1097.

269. Swift E. Cleaning diatoms frustules with ultraviolet radiation peroxide // Phycologia. 1967. V. 6. P. 161-163.

270. Syrett P.J. Nitrogen metabolism in microalgae // Physiological bases of phytoplankton ecology. Ed. Piatt T. Ottawa: J. Can. Fish Res. Bd. 1981. P. 182-210.

271. Syrett P.J., Leftley J.W. Nitrate and urea assimilation by algae // Perspectives in Experimental Biology. V. 2. Botany. Ed. Sunderland N. Oxford: Pergamon, 1976. P. 221-234.

272. Schmidt L.E., Hansen P.J. Allelopathy in the prymnesiophyte Chrysochromulina polylepis: effect of cell concentration, growth phase and pH // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 216. P. 67-81.

273. Tamminen Т., Irmisch A. Urea uptake kinetics of a midsummer planktonic community on the SW coast of Finland // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 130. P. 201 -211.

274. Taylor G.T., Gobler C.J., Sanudo-Wilhelmy S.A. Speciation and concentrations of dissolved nitrogen as determinants of brown tide Aureococcus anophagefferens bloom initiation // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. V. 312. P. 67-83.

275. Taylor P., Williams P. Theoretical studies on the coexistence of competing species under continuous flow condition // Can. J. Microbiol. 1975. V. 21. P. 90-98.

276. Thomas W.H. Surface nitrogenous nutrient and phytoplankton in the northeastern tropical Pacific Ocean//Limnol. Oceanogr. 1966. V. 11. P. 393-400.

277. Thompson P.A., Levasseur E., Harrison P.J. Light-limited growth on ammonium vs. nitrate: What is the advantage for marine phytoplankton? // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. P. 10141024.

278. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton: Princeton Univ. Press, 1988. 369 p.

279. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton: Princeton Univ. Press, 1982. 296 p.

280. Tilman D. Resource competition between plankton algae: an experimental and theorethical approach // Ecology. 1977. V. 58. P. 338 348.

281. Tilman D. Test of resource competition theory using four species of Lake Michigan algae // Ecology. 1981. V. 62. P. 802 815.

282. Tilman D., Mattson M., Langer S. Competition and nutrient kinetics along a temperature gradient: an experimental test of a mechanistic approach to niche theory // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 1020- 1033.

283. Titman D. Ecological competition between algae: experimental confirmation of resource-based competition theory// Science. 1976. V. 192. P. 463 465.

284. Tozzi S., Schofield O., Falkowski P. Historical climate change and ocean turbulence as selective agents for two key phytoplankton functional groups // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 274. P. 123-132.

285. Turner M.F. A note on the nutrition of Rodella II Br. Phycol. J. 1970. V. 5. P. 15-18.

286. Turner M.F. Nutrition of some microalgae with special reference to vitamin requirements and utilization of nitrogen and carbon sources // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1979. V. 59. P. 535 -552.

287. Turpin D.H. Effect of inorganic N availability on algal photosynthesis and carbon metabolism // J. Phycol. 1991. V. 27. P. 14-20.

288. Turpin D.H., Harrison P.J. Limiting nutrient patchiness and its role in phytoplankton ecology // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1979. V. 39. P. 151-166.

289. Turpin D.H., Elrifi I.R., Birch D.G., Weger H.G., Holmes J.J. Interactions between photosynthesis, respiration, and nitrogen assimilation in microalgae // Can. J. Bot. 1988. V. 66. P. 2083 -2097.

290. Uchida T. Excretion of ammonia by Prorocentrum micans Ehrenberg in urea-grown cultures // Jap. J. of Ecol. 1976. V 26. P. 43-44.

291. Uchida T. The relationshios between Prorocentrum micans growth and its ecological environment // Sci. Pap. Inst. Algol. Res. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1981. V. 7. N 1. P.17-76.

292. Van Lerberghe G.C., Huppe H.C., Vlossak K.D., Turpin D.H. Activation of respiration to support dark NO3" and NHj+ assimilation in the green alga Selenastrum minutum II Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 495-500.

293. Vechtel В., Pistorius E. K., Ruppel H. G. Occurrence of secondary carotenoids in PS I complexes isolated from Eremosphaera viridis De Bary (Chlorophyceae) // Z. Naturfosch. 1992. V. 47. P. 51-56.

294. Wallen D.G., Allan R. Utilization of amino acids by blue-green alga Synechococcus AN (Anacystis nidulans) И Can. J. Botany. 1987. V. 65. P. 1133-1136.

295. Ward В. В., Bronk D. A. Net nitrogen uptake and DON release in surface waters: importance of trophic interactions implied from size fractionation experiments // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 219. P. 11-24.

296. Webb K.L., Haas L.W. The significance of urea for phytoplankton nutrition in the York River, Virginia // Estuarine Processes. V. 1. Ed. Wiley M. N.Y.: Academic Press, 1976. P. 90-102.

297. Webb K.L., Johannes. R.E. Do marine crustaceans release dissolved amino acids? // Comparative Biochem. and Physiol. 1969. V 29. P. 875-878.

298. Wen Y. H., Vezina A., Peters R. H. Allometric scaling of compartmental fluxes of phosphorusin freshwater algae // Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. 45 56.

299. Wheeler P.A. Phytoplankton nitrogen metabolism // Nitrogen in the Marine Environment Eds. Carpenter E.G., Capone D.G. N. Y.: Academic Press, 1983. P. 309-346.

300. Wheeler P.A., Kirchman D.E. Utilization of inorganic and organic nitrogen by bacteria in marine systems // Limnol. Oceanogr. 1986. V. 31. P. 998-1009.

301. Wheeler P.A., North B.B., Litter M., Stephens G. Uptake of glycine by natural phytoplankton communities // Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 900-910.

302. Wheeler P.A., North B.B., Stephens G.C. Amino acid uptake by marine phytoplankters // Limnol. Oceanogr. 1974. V. 19. P. 249-258.

303. Wheeler P.A., Stephens G.C. Metabolic segregation of intracellular free amino acid in Platymonas (Chlorophyta) // J. Phycol. 1977. V. 13. P. 193-197.

304. White A.J., Critchley C. Rapid light curves: a new fluorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus //Photosynth. Res. 1999. V. 59. P. 63-72.

305. Williams P.J. Le В., Berman Т., Holm-Hansen O. Amino acid uptake and respiration by marine heterotrophs //Mar. Biol. Berlin. 1976. V. 90. P. 41-47.

306. Williams S.K., Hodson R.C. Transport of urea at low concentrations in Chlamydomonas reinhardtii //J. Bacteriol. 1977. V. 130. P. 266-273.

307. Wu J., Long L., Song Y., Zhang S., Li Q., Huang J., Xiao Z. A new unsaturated glycoglycerolipid from a cultured marine dinoflagellate Amphidinium carterae II Chem. Pharm. Bull. 2005. V. 53. P. 330-332.

308. Wynne D., Rhee G.Y. Effect of light intensity and quality on the relative N and P requirements (optimum N:P ratio) of marine phytoplankton // J. Plankton Res. 1986. V. 8. P. 91 103.

309. Yamada N., Arai Y., Tsuruta A., Yoshida Y. Utilization of organic nitrogenous compaunds as nitrogen source by marine phytoplankton // Bull. Jap. Sc. Fish. 1983. V. 49. P. 1445 1448.

310. Zehr J., Ward B. Nitrogen cycling in the ocean: new perspectives on processes and paradigms // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 1015-1024.

311. Zevenboom W., Van Der Does J., Bruning K., Mur L. B. A non-heterocystous mutant of Aphanizomenon flos-aguae selected by competition in light-limited continuous culture // FEMS Microbiology Letters. 1981. V. 10. P. 11 16.

Информация о работе

Запара, Елена Вячеславовна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Динамика лабораторных и природных сообществ планктонных водорослей в зависимости от обеспеченности органическим и минеральным азотом - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы