Формообразование у представителей семейства Araceae Juss. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития

Рудский, Иван Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формообразование у представителей семейства Araceae Juss. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формообразование у представителей семейства Araceae Juss. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития"

005055925

На правах рукописи

Рудский Иван Вячеславович

Формообразование у представителей семейства Агасеае Ливв. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального

развития

03.02.01 — «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 9 НО Я 2012

Санкт-Петербург — 2012

005055925

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом институте им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук, чл.-кор. РАН

Ватыгина Татьяна Борисовна

Официальные опоненты: Цвслёв Николай Николаевич

доктор биологических паук, чл.-кор. РАН, Федеральное государственное бюджетное учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук, главный научный сотрудник

Вишнякова Маргарита Афанасьевна доктор биологических наук, профессор, ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт Растениеводства имени Н.И. Вавилова Российской академии сельскохозяйственных наук, заведующий отделом

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное об-

разовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова"

Защита состоится 12 декабря 2012 года в 14:00 на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении пауки Ботаническом институте имени В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 тел. (812) 372 54 06, факс (812) 372 54 43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического института имени В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан 22 октября 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

¿¿^'/.¿(¿¿/сгП ■

Сизоненко Ольга Юрьевна

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Трансформация наследственной информации в пространственную структуру организма — это центральный вопрос современной биологии развития. В отличие от большинства животных у растений не происходит одномоментного образования основных органов тела. Однако, эмбриогенез и первые этапы постэмбриоиально-го развития являются определяющими в структурном отношении у всех высших растений. Специфика этих этапов онтогенеза заключается в том, что у нового растения происходит закладка апикально-базальной оси и основных образовательных тканей побега и главного корня (Яковлев, 1960; Jürgens, 2003; Laux et al, 2004). Формообразовательные процессы на последующих этапах развития обусловлены, главным образом, деятельностью и преобразованиями уже существующих меристем, которые определяют видоспецифичиое анатомическое и морфологическое строение тела растения. Это даёт нам возможность рассматривать постэмбриональное развитие как комбинаторное проявление гистогснетической активности клеточных комплексов, возникших в эмбриогенезе.

Несмотря иа множество современных работ но эмбриологии и генетике развития растений, остается неясной степень и принципы предопределения постэмбриональных видо-спсцифичиых образовательных процессов побеговой системы морфогенезом на первых этапах развития зародыша. Существует два основных подхода, которых можно было бы использовать для решения вопроса: молекулярно-гснетический и классический сравнительно-анатомический. Молекулярно-генетические подходы в современной эволюционной биологии развития строятся на выявлении регулнторных генов, активных в течение определенных этапов онтогенеза растения и поиске гомологий в организации контроля морфогенетиче-ских процессов у растений разных групп. Именно молекулярно-генетические механизмы гормонального контроля формообразования в данный момент в центре внимания многих исследователей (Docbley, Lukens, 1998; Friedmann et al, 2004). Классические сравнительные анатомо-морфологические подходы в изучении закономерностей развития клеточной и тканевой архитектуры растений основаны на выявлении гомологичных тканей и органов. Они позволили в общих чертах выявить происхождение и особенности образовательных тканей, ответственных за развитие видоспецифичных структур. К сожалению, в чистом виде ни один из этих подходов не может быть использован для выявления видоспецифичной эмбриональной детерминации образовательных процессов в побеговой системе растений. Первый — из-за ограниченности в применимости только к модельным растениям, второй — по причине трудности в идентификации и сопоставлении одноименных структур зародыша и побеговой системы в ностэмбрионалыюм развитии у многих растений (Rutishauser et al, 2008).

клеток, являются обязательной составляющей трансформации субклеточной молекулярно-генетической наследственной информации в видоспецифичное анатомическое и морфологическое строение растеиия. Эти вопросы до сих пор являются мало изученными. По нашему мнению, необходимым и актуальным шагом в решении вопросов идентификации органов и преемственности образовательных процессов в ходе онтогенеза является изучение клеточных механизмов формообразования, начиная с эквивалентного для всех одноклеточного состояния — зиготы. Клеточные механизмы развития зародыша у большинства растений практически не изучены на глубину более чем 4—5 клеточных генераций. Также, особенно у однодольных, неизученными остаются клеточные механизмы заложения и деятельности апикальной меристемы побега в ходе постэмбрионального развития. Причину этой ситуации мы видим, прежде всего, в сложности клеточной архитектуры высших растений, в частности, образовательных тканей семенных, и в отсутствии удобных подходов для её изучения и описания. Таким образом, актуальность нашей работы заключается в выявлении клеточных механизмов морфогенетических процессов в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития на примере однодольных цветковых растений и в разработке необходимых для этого подходов.

Объект исследования. Объектами наших исследований стали два представителя обширного (около 200 родов) семейства Araceae Juss.: Calla palustris L. и Anubias heterophylla Schott. Изученные растения относятся к одному подсемейству Philodcndroideae (Grayum, 1990), сходны по местообитанию, но распространены, соответственно, в умеренных широтах северного полушария и в тропиках Африки (Crusio, 1979). Эти растения являются водными травами с эпигеогенным корневищем, обладают симподиальным нарастанием. Эмбриогенез С. palustris изучен слабо, а у Л. heterophylla он не изучался вообще. Несмотря па структурное разнообразие, характерное для всего семейства, эти два вида имеют относительно сходное строение побеговых систем. Использование как минимум двух объектов в данной работе было необходимо для проверки достоверности выявленной взаимосвязи клеточной архитектуры образовательных тканей в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития.

Цель работы: Изучение и выявление закономерностей образования побега в ходе эмбриогенеза и при постэмбрионалыюм развитии у представителей семейства Araceae Juss. Calla palustris L. и Anubias heterophylla Schott. Задачи:

1. Разработать методику реконструкции объёмного строения тканей по сериальным срезам.

2. Изучить развитие зародыша от зиготы до зрелого состояния, включая процессы заложения органов и их анатомо-морфологичсские характеристики.

3. Описать морфогенез побеговой системы (нарастание, ветвление, становление филлотак-сиса и типов листьев) в ходе прорастания и на последующих этапах онтогенеза.

4. Выявить ключевые механизмы возникновения и деятельности образовательных тканей в ходе эмбриогенеза и становления видоспецифичных признаков побеговой системы (образование органов зародыша, становление филлотаксиса, ветвление и разнообразие ли-

стьев) на клеточном уровне.

5. Выявить ключевые механизмы поддержания пространственно-временной организации побеговой системы в постэмбриопальиом развитии на клеточном уровне.

6. Оценить значение формообразовательных процессов, протекающих при эмбриональном развитии, для постэмбрионального морфогенеза побега.

Работа была выполнена в лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, изучение объектов с использованием конфокального микроскопа проводилось в центре коллективного пользования "ХРОМАС" Биологического Научно-Исследовательского института СПбГУ.

Научная новизна. В представленной работе был разработан и впервые применён метод реконструкции объёмного строения тканей по сериальным срезам, позволяющий установить генеалогические и пространственные отношения между клетками образца на глубину (в прошлое) до 15-ти клеточных делений. Эмбриогенез А. heterophylla изучен впервые. Исследование эмбрионального развития С. palustris позволило найти решение ранее спорного вопроса о тине его эмбриогенеза. Впервые описана клеточная архитектура апексов побегов у С. palustris и А. heterophylla и выявлена их отличная от модели "туника-корпус" секторная организация, которая может быть свойственна многим однодольным, не только ароидным. Впервые для изученных видов установлено формообразовательное значение гибели клеток в апикальной части зародыша на ранних этапах эмбриогенеза, в деятельности апекса побега и при образовании листовых органов. На примере двух представителей семейства Агасеае показана взаимосвязь клеточной архитектуры зародыша па ранних стадиях развития, апикальной меристемы побега и пространственной и метамерной организации побеговой системы.

Практическая значимость. Полученные в работе результаты могут быть использованы для решения фундаментальных вопросов соматической эволюции однодольных и цветковых вообще. Разработанная методика может быть исиользована для выявления клеточных механизмов морфогенеза любых органов, а также для анализа отклонений в развитии му-таптных растений. Данная методика и полученные с её помощью результаты являются основой для применения математических подходов в описании программ развития клеточной архитектуры растений (Rudskiy, 2012). Материалы диссертации могут быть использованы в образовательном процессе.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 26-30 января 2004 г.), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2-8 мая 2004 г.), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.), XVII International Botanical Congress (Vienna, Austria, Europe, July 17-23, 2005), конференции «Биология стволовых клеток: фундаментальные аспекты» (17-18 ноября, 2005 г., Москва), I International School for Young Scicntists «Embryology and biotechnology». 5-9 декабря 2005 г. БИН РАН (Санкт-Петербург), II-й международной Школе для молодых учёных «Эмбриология и Био-

технология» (Уфа, БГПУ, 3-7 декабря 2007 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе статей в рецензируемых журналах — 5, 2 из них из списка ВАК, в сборниках материалов научных мероприятий — 9, препринт — 1.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из следующих глав: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты, обсуждение, выводы и список литературы. Список литературы включает 249 наименований, 209 из которых на иностранном языке. Работа изложена на 133 страницах, включая 36 рисунков и таблиц.

Содержание работы Обзор литературы

Состоит из четырёх основных частей. В первой части рассмотрены особенности биологии развития и структурное многообразие ароидных, включая материалы по изученным видам. У большинства представителей этого семейства эмбриональное развитие может проходить в соответствии с четырьмя типами эмбриогенеза по классификации Johansen (1950): Caryophyllad-тип вариация Agloanema (Johansen, 1950; Коробова, Жинкина, 1990), Solanad, Onagrad и Asterad-тип (Grayum, 1991; Matsumoto et al, 1998). Зародыш в зрелом семени крупный, прямой, иногда изогнутый. В большинстве случаев зародыш дифференцирован на заострённую или расширенную семядолю, корешок и почечку (Вышенская, 1985). Эмбриогенез С. palustris считается неопределённым Solanad- или Onagrad-THna (Grayum, 1990, 1991).

Разнообразие типов листьев и организация роста побега в постэмбриональном развитии детально описаны и классифицированы в работах Т. Рэя (Ray, 1987-1988). Согласно ему можно выделить до шести типов листовых органов побега, основными среди которых являются профилл, "моноподиальный" и "симподиальный" листья и покрывало. Эпитеты "моноподиальный" и "симподиальный" согласно отечественным морфологам (например, Серебряков, 1952), применяются только для описания типа нарастания и возобновления побега растений умеренного климата. В работах T.S. Ray эти термины более универсальны и применяются не только при указании типа нарастания побега, но и при описании его отдельных узлов и листьев. Данный подход оправдан тем, что большинство ароидных являются тропическими растениями, многие из которых не имеют периодов покоя или, если имеют, то не образуют специальных листовых органов, подобно растениям умеренного климата. Т. Рэй (Ray, 1987-1988) разработал принятую в пашей работе классификацию типов строения побеговых систем ароидных, которая основана на описании последовательности листовых органов элементарного побега и способе его возобновления.

Строение узла и метамера у однодольных и, в частности, ароидных считается спорным: существуют две точки зрения. Согласно первой, как и у двудольных, боковая почка побега однодольных находится в пазухе кроющего листа, с которым она ассоциирована (например,

Scribailo, Tomlinson, 1996). Согласно другим взглядам, она находится снаружи от ассоциированного листа в пазухе предыдущего. В классических описаниях структуры ароидных (Engler, Prantl, 1889; Engler, Krause, 1912), указывается наружное положение почки по отношению к своему соответствующему листу. Более поздние данные по злакам и ароидным подтверждают и обосновывают эту точку зрения (Серебрякова, 1971; Ray, 1987-1988).

Во второй части обзора литературы приведены наиболее важные сведения о структурных механизмах и контроле формообразования на различных уровнях организации растений, начиная с динамики субклеточных структур в ходе клеточного роста и деления и до развития органов побега. Современные молекулярно-генетические данные по клеточным механизмам и контролю развития получены исключительно на немногочисленных модельных объектах, таких как Zea и Arabidopsis. В нашей работе эти сведения использовались для сопоставления с собственными данными, поскольку аналогичные исследования провести на представителях семейства Агасеае пока не представляется возможным.

Третья часть обзора литературы посвящена анализу методологии описания и интеграции структурных данных, полученных при исследовании различных уровней организации растений с помощью различных подходов. В процессе изучения всегда создаётся искусственное представление объекта, позволяющее его адекватно анализировать и получать данные в удобной для восприятия форме. Применение разных подходов при изучепии одного объекта даёт наиболее целостную картину его структуры и развития, но зачастую получаются плохо сопоставимые данные. Здесь рассмотрены основные используемые виды представлений структуры и процессов развития растений. В сравнительной анатомии, эмбриологии и морфологии растений используются графические и лексические представления объектов. Однако, рисунки, схемы и описания тканей, например, в классической анатомии не являются прямым воспроизведением гистологических срезов. Они уже являются результатом анализа и обобщения изученного материала (Воронин, 1969). В современной биологии развития в большинстве случаев применяются ипформациопиые представления морфогенети-чсских процессов. Так, эмбриональное развитие, органогенез и тканевая дифференциация представляются как последовательность во времени накладывающихся друг на друга поляризаций, градиентов морфогенов, служащих сигналом для запуска или остановки специфичных процессов клеточных делений и роста (Jürgens, 2003; Laux et al, 2004). Иными словами, основными структурными сведениями об объекте являются иерархические списки (молскулярно-гепетических) факторов, а порядок их замены во времени отражает развитие организма. Совокупность подобных сигналов или морфогенетических полей называется позиционной информацией, в соответствии с которой проходит морфогенез. Однако, сложность клеточной архитектуры развивающегося зародыша и апекса побега у изученных растений, но нашему мнению, требует применения математических подходов и использования более широкого спектра отношений между объектами.

В заключительной части рассмотрена актуальность настоящей работы в свете исторически сложившихся современных взглядов на клеточные механизмы морфогенетических процессов. К сожалению, зачастую многие морфологические и анатомические работы как

начала XX века, так и наших современников, связанные с клеточными механизмами формообразования, не используются или игнорируются в молекулярно-гепетических исследованиях. Возможно, основной причиной этого является сложность клеточной архитектуры большинства растений и ограниченность многих исследований только модельными видами растений. Таким образом, на сегодняшний день изучены именно относительно простые системы из небольшого числа клеток у модельных растений, а клеточные механизмы органогенеза и развития зародыша после четвёртой-пятой клеточной генерации так и остаются неизученными для большинства растений. Очевидно, что сложились два принципиально разных научных подхода, дающих разный результат: системный или аналитический, когда по множеству данных производится поиск взаимосвязей между составляющими элементами и строится формализованная модель (система) развития структуры, сохраняющая эти отношения, и "качественный" или "редукционистский", когда все усилия направлены на поиск самого "низкоорганизованного" ключевого фактора (вещества), воздействие которого может повлиять нужным образом на определённую структуру более высокой организации. Мы придерживаемся первого принципа при постановке своих исследований. Немногими наиболее глубокими разработками в системном направлении исследований являются работы Т.Б. Батыгиной, где развитие зародыша рассматривается как неотъемлемая часть более общих репродуктивных процессов, включая развитие репродуктивных органов в целом и постэм-бриопальное развитие (Батыгина, 1974, 2011).

Материалы и методы

Зрелые семена, плоды на разных стадиях созревания, проростки и фрагменты облиственных корневищ Calla palustris были собраны для фиксации в небольших заболоченных природных водоёмах в окрестностях пос. Трубников Бор (Тосненский р-н Ленинградской обл.) и пос. Чкаловский (Лоухский р-н респ. Карелия) в течение 2000—2008 гг. Для получения проростков в искусственных условиях зрелые семена были собраны в природе после схода снега и проращивались в лабораторных условиях при 20°С.

Растения Anubias heterophylla содержались в водных оранжереях ботанических садов СПбГУ и БИН РАН при температуре 20 — 30°С, где ежегодно цвели в течение продолжительного времени. Во время цветения растений производилось искусственное опыление. Зрелые семена проращивались в лабораторных условиях при 25°С. Сбор для фиксации созревающих семян, проростков и фрагментов корневищ производился с 2000 по 200G гг.

В качестве фиксатора для использования материала в сканирующей электронной и световой микроскопии проходящего света использовался фиксатор ФАА (формалин 40 % — 7: уксусная кислота 98 % — 7: этиловый спирт 70 % — 100 объёмных частей). Для применения конфокальной микроскопии использовался специальный фиксатор: 4 % раствор формалина на 0,2 М фосфатном буфере (PBS, Sigma Р4417). Для использования образцов в трансмиссионной электронной микроскопии использовали раствор 2.5% формальдегида и 2% глютаральдегида в 0.1 М фосфатном буфере.

Для наблюдения и документирования объектов с помощью соответствующих методов

микроскопии использовались следующие микроскопы: Axioplan 2 imaging-e mot (Carl Zeiss) и цифровая фотокамера Nikon D-70 (Nikon); DMI 6000 CS (Leica) и лазерная конфокальная система TCS SP-5 (Leica); JSM 35 (JSM); Hitachi-H600 (Hitachi).

Результаты

Объёмная реконструкция тканей и описание клеточной архитектуры

Этот метод был разработай специально для выполнения задач данной работы. На первом этапе производится воссоздание объёмного строения всех клеток и внешней формы изучаемого образца ткани (зародыша) в виртуальном трёхмерном пространстве по сериальным оптическим срезам. На втором этапе производится анализ формы и окружения (смежности) каждой отдельной клетки. В ходе этого анализа установливались генеалогические связи между всеми клетками образца.

Рис. 1: Объёмная реконструкция тканей. А оптический срез образца. В обведённые контуры клеток. С — решётчатый каркас одной из клеток. D — клетки с генерированной поверхностью. Масштабная линейка 10 мкм.

Фотографии оптических срезов использовались для получения контуров клеток (Рис. 1А, В). Контуры клеток всех оптических срезов изучаемого объекта импортировались и обрабатывались в редакторе трёхмерной векторной графики 3DSMax 7.0 (Autodesk). Из контуров при помощи вертикальных сплайнов создавался решётчатый каркас, по которому генерировалась поверхность каждой клетки (Рис. 1С, D). Для создания более реалистичной визуа-

лизации объектов использовались специальные материалы и освещение сцены (Рис. 2А, С). Также при помощи этой же программы проводился последующий анализ формы клеток. Метод выявления генеалогии клеток был разработан на основе закономерностей объёмного роста тканей, установленных R. Korn (1974) и более ранними классическими исследованиями. Генеалогия клеток описывалась в виде графа - генеалогического дерева, вершинам которого соответствовали клетки ткани, а рёбра соединяли вершины, соответствующие материнским и дочерним клеткам (Рис. 2В, D). Более подробное описание этой методики опубликовано в статье Rudskiy, Khodorova, 2012. Для установления закономерностей развития клеточной архитектуры производилось повершинное сопоставление генеалогических деревьев и пространственной смежности каждой клетки образца (Рис. 2Е).

Embryo Cells merophytes

7 celled 06 17 1 28 05 4 6

17 celled 28 U Q M N h S

Рис. 2: Реконструкция генеалогии клеток и идентификация клеточных линий на примере двух зародышей С. palustris. А — 7-ми клеточный зародыш и В генеалогия его клеток. С — 17-ти клеточный зародыш и D — генеалогия его клеток. Е — таблица соответствия клеток двух зародышей. S суспензор, h - гипофизарная клетка, iq - инициаль квадрантов. Масштабная линейка 10 мкм.

Calla palustris L.

Развитие бластомеров. Зигота имеет вытянутую в микропилярно-халазальном направлении форму, ядро располагается в её халазальной (апикальной) части. Деление зиготы, согласно объёмной реконструкции и гистологическим данным, поперечное (Рис. ЗА). Далее апикальная клетка делится наклонной перегородкой к апикально-базальной оси (Рис. ЗВ). В результате этого деления одна из клеток становится клиновидной и не принимает участие в образовании квадрантов и октантов. Вторая клетка — потомок апикальной, делится дважды

продольно оси зародыша с образованием близких по размеру квадрантов (Рис. ЗС Б). Каждый квадрант претерпевает деление поперечное оси зародыша, приводящее к возникновению восьми октантов (Рис. ЗЕ). В секторе каждого квадранта верхние и нижние октанты отличались размерами и положением их смежных стенок по высоте вдоль апикально-базальной оси, поэтому выраженной двойной ярусности образовавшихся октантов не наблюдалось.

Рис. 3: Развитие бластомеров у С. palustris. А деление зиготы. В — наклонное деление апикальной клетки (со). С - образование предшественников квадрантов (У, X). D — образование квадрантов (М, JV, Р, Q). Е - образование октантов (о 1-4, показаны только в двух квадрантах). F. G — развитие гипофизарных квадрантов и суспензора (S). cb - базальная клетка, h - гипофизарная клетка, iq - инициаль квадрантов.

Клиновидная клетка является гинофизарной, как было выяснено при изучении более поздних стадий развития зародыша. Согласно реконструкции 17-ти клеточного зародыша, она претерпевает продольное аникалыю-базальной оси зародыша деление, которое делит её на две почти равные клетки (Рис. 3F). На следующей клеточной генерации возникают четыре клетки ("гипофизарные квадранты"), которые не образуют общий ярус. Два гипофизарных квадранта образуются в результате продольного относительно апикально-базальной оси зародыша деления, а два другие в результате поперечного (Рис. 3G). Как показало исследование более развитых зародышей, ориентация первого продольного деления гинофизарной клетки может быть различной (Рис. 4В). Общий вид зародышей на стадии бластомеров и генеалогия их клеток, на основе которых получены вышеупомянутые данные, представлены на Рис. 2.

Развитие глобулярного зародыша. Анализ генеалогии и смежности клеток 17-ти клеточного зародыша показал, что внутренние клетки не появились даже после второй генерации делений октантов. Возможно, образование клеток внутренних тканей (не имеющих контакта с окружающей зародыш средой) происходит по-разпому для каждого октанта. Поскольку октанты возникали из квадрантов различными способами в отношении их смежности к окружающим клеткам, деления и их число, приводящие к образованию внутренних

клеток, для каждого октанта тоже могут отличаться.

Изучение клеточной архитектуры глобулярного зародыша С. palustris проводилось на иптактных зародышах с использованием конфокальной микроскопии. Ткани глобулярного зародыша были гетерогенны по структуре мерофитов и имели секторальное строение. По очертаниям клеточных стенок на взаимно перпендикулярных оптических срезах можно выделить отдельные мерофиты, которые имеют общее происхождение от определённых октантов и квадрантов (Рис. 4А). На поперечных оптических срезах по всей высоте зародыша, включая гипофизарные клетки, выделяются мерофиты с преобладанием антиклинальных делений. Они располагаются по сторонам зародыша и в них наблюдается дифференцированные эпидерма и гиподерма (Рис. 4А, В). Между этими латеральными мерофитами располагаются ряды центральных мерофитов, численность которых варьирует. В них преобладают периклинальные деления клеток (Рис. 4А, В).

Рис. 4: Клеточная архитектура глобулярного зародыша С. palustris. А продольный оптический срез зародыша в плоскости XY. Пунктир — границы мерофитов и плоскости других изученных оптических срезов. В — расположение основных мерофитов апикальной (два сектора средней части) и гипофизарной областей зародыша. С — расположение основных мерофитов в апикальной части на поперечном срезе, sa - возможная область инициальных тканей апекса побега, S - суспензор, iq -инициаль квадрантов, h - гипофизарная клетка, ст центральные и 1т - латеральные мерофиты. Масштабная линейка 10 мкм.

Гипофизарные квадранты являются инициальными для двух основных гипофизарных мерофитов. Два квадранта, возникшие в результате поперечного деления клетки-предшественника, образуют центральный гипофизарпый мерофит, из которого происходит покоящийся центр, центральный гистоген и часть периферических инициалей чехлика и, возможно, коры и центрального цилиндра (Рис. 4В). Именно этот мерофит сохраняет наибольший контакт с суспензором. Другие квадранты, возникшие в результате продольного деления материнской клетки, образуют латеральный гипофизарный мерофит, из которого происходят остальные периферические гистогены чехлика и, возможно, коры. Этот мерофит находится несколько в стороне от подвеска (Рис. 4В). Возможно, часть клеток центрального цилиндра и коры корня происходят от клеточных линий апикальных квадрантов. В результате та-

кого предопределения судьбы гистогенов гииокотиль-корневая ось приобретает отчётливое отклонение от апикально-базальной оси зародыша (Рис. 5В).

Тин эмбриогенеза С. palustris не удаётся классифицировать как один из регулярных по классификации D. Johansen (1950). С другой стороны, согласно классификации R. Soueges (1939), его можно достоверно отнести к 6-му мегархетипу серии В.

Рис. 5: Клеточная архитектура зародыша С. palustris на этапе инициации образования семядоли. А, В — реконструкция внешней поверхности. А — вид со стороны апекса побега. Белым пунктиром показана граница тканей семядоли (cot) и апекса побега (за). Чёрный пунктир — области, где сохраняется клеточная архитектура как у центральных мерофитов глобулярного зародыша. В — вид сбоку. С — расположение основных клеточных линий апекса побега и семядоли. D — поперечный оптический срез зародыша в области центральной зоны (cz) апекса побега в плоскости XZ. га -апекс корня, S - суспензор, cm центральные и 1т - латеральные мерофиты. Стрелки указывают локализацию периклинальных делений в эпидерме семядоли (А), границу между апексом побега и семядолей (В). Масштабная линейка 20 мкм (А, В), 10 мкм (D).

Развитие и деятельность апекса побега. Изучение поверхности зародыша, гистологических и оптических срезов интактного зародыша на стадии заложения семядоли показало, что первые этапы дифференциации семядоли и апекса побега характеризуются изменением внешней поверхности зародыша и перестройкой тканей в этих органах. Морфологическая граница апекса побега и семядоли проходит вдоль углубления в апикальной части зародыша (Рис. 5А—С), на базе которого затем развивается глубокая складка. В области этой складки находятся адаксиальные ткани семядоли и периферическая зона (сектор) апекса побега. Развитие (углубление) складки и окружение краями семядоли выпуклой поверхности апекса возможно только при условии усиленного роста поверхности в этой области по сравнению с центральной зоной апекса. В области складки действительно наблюдается интенсивный рост эпидермальных и гиподермальных слоёв периферической зоны апекса побега и адакси-альной стороны семядоли за счёт антиклинальных делений. Эпидерма семядоли выражена как гистогенетический слой практически по всей её поверхности, благодаря преобладанию антиклинальных делений. Одиночные периклинальные деления были обнаружены только в области одного из краёв семядоли (Рис. 5А). Увеличение размеров семядоли происходит за

счёт направленного, в основном, осевого роста её внутренних тканей. В области верхушки семядоли поверхностные мерофиты клеточных линий по структуре сходны с центральными мсрофитами глобулярного зародыша.

Апикальная меристема побега с момента заложения состоит из 5—6-ти относительно независимых клеточных линий с поверхностными инициалями. Клетки каждой линии расположены параллельно медианной плоскости семядоли (Рис. 5С). Эпидермальные мерофиты клеточных линий центральной зоны апекса побега состоят из небольшого числа клеток и не образуют выраженного единого слоя, что свидетельствует о преобладании в них перикли-нальных делений. Клеточные линии в этой области сходны с центральными мерофитами глобулярного зародыша по структуре поверхностных мерофитов. Клетки внутренних слоёв апекса имеют поверхностное происхождение. Таким образом, апекс побега на этой стадии имеет секторальное строение и не соответствует организации "туника-корпус". Собранная нами информация показывает, что относительно независимые клеточные линии апекса побега происходят из центральных мерофитов глобулярного зародыша — производных октантов и квадрантов зародыша (Рис. 5В). Однако, сказать из каких именно бластомеров они возникают пока не представляется возможным.

Клеточная архитектура апекса побега Calla palustris изучалась па протяжении всего последующего развития. В основном изучалась поверхность апекса и его структура по гистологическим срезам. Кроме того, по серийным и оптическим срезам были восстановлены апексы побега зародыша в зрелом семени (188 клеток) и ювенильного растении (208 клеток). Также применялась конфокальная микроскопия. Нами установлено, что с момента заложения семядоли число клеточных линий уменьшается с 5—6-ти до трёх при образовании второго листа и далее не меняется на протяжении всего развития вегетативной части побеговой системы. В остальном структура апекса главного побега не изменяется. Клетки основных гистогенетических линий также располагаются параллельно медианным плоскостям листьев и ортостихам (Рис. 6А, С). Клетки центральной зоны входят в состав мерофитов, которые образуют вертикальные многослойные группы клеток. Это свидетельствует об активности именно поверхностных гистогенных инициалей (Рис. 6В). Мерофиты тканей переферической зоны отличаются от мерофитов центральной зоны апекса наличием выраженной эпидермы, т.е. характеризуются более чем 3-мя родственными эпидермальными клетками (Рис. 6В).

Каждая из клеточных линий состоит из мерофитов, между которыми с большой достоверностью восстановлены генеалогические отношения. Пролиферативная деятельность клеточных линий продолжается значительно дольше, чем один пластохрон, поскольку большая часть мерофитов клеточных линий выходит за пределы своих апексов. Сохранение более чем одной клеточной линии при листообразовании в апикальной меристеме позволяет сделать вывод о том, что активная пролиферация клеток происходит только в её периферической зоне. В латеральных клеточных линиях были выявлены по одной стволовой клетке (Рис. 6А), в центральной клеточной линии апекса побега у зародыша в зрелом семени также одна стволовая клетка, а у ювенильного растения — две (Рис. 6В). Две центральные стволовые клетки в апикальной меристеме ювенильного растения происходят от общей ини-

Рис. 6: Клеточная архитектура апекса побега С. palustris. А — реконструкция апекса побега юве-нильного растения. Границы линий показаны цветом, более яркие — стволовые клетки. Пунктиром центральная зона. В — расположение клеток латеральной клеточной линии. Белым пунктиром показаны вертикальные границы основных мерофитов и центральной зоны (cz) апекса. Стрелки -выраженная эпидерма. С — расположение границ двух латеральных (II) и центральной (cl) клеточных линий в апексе. D приблизительная схема деятельности инициальных клеток (ic) клеточных линий апекса на продольном срезе, ml—9 дочерние мерофиты, рО—2 - номера примордиев, ls инициальные ткани бокового побега. Масштабная линейка 10 мкм.

циали центральной клеточной линии. Возможно, число клеточных линий в апексе побега постепенно возрастает, либо в течение какого-либо времени происходит замена латеральных линий новыми, происходящими от центральной. Инициальные клетки каждой гистогенети-ческой линии располагаются поверхностно и поддерживают свою линию путём закономерно чередующихся периклинальных и антиклинальных делений, образуя дочерние клетки, т.е. мерофиты (ml, т2 и т. д. Рис. 6D), расходящиеся в центробежном направлении.

Среди клеток глобулярного зародыша, а также в латеральных клеточных линиях апексов побегов вблизи границы с клетками центральной клеточной линии и на границе апекса и примордия первого листа были обнаружены мёртвые или нежизнеспособные клетки. Эти клетки не имели ядер, уступали по размерам большинству окружающих клеток, часто имели сдавленную форму. Характеристики этих клеток у С. palustris соответствуют описаниям завершающих этапов программированной клеточной гибели (Giuliani et al, 2002). Одной из возможных причин гибели этих клеток является сдвиг клеточных пластов или высокие механические напряжения на границе двух смежных клеточных линий и развивающихся органов.

Строение и развитие побеговой системы. Семядоля имеет влагалище, неполностью

охватывающее семядольный узел, и цилиндрическую верхушку (гиперфилл), длина которой у зародыша в зрелом семени превышает длину влагалища в несколько раз. Примордий первого листа располагается симметрично семядоле с углом дивергенции 180° относительно оси побега. Первый лист в целом схож с семядолей по строению. Единственное существенное отличие заключается в отсутствии сильно развитого гиперфилла. Примордий второго листа закладывается в виде валика на противоположной первому листу стороне апекса, но из-за асимметричного положения последнего относительно медианной плоскости семядоли и первого листа, его угол дивергенции составляет не 180°, а около 120°. Развитие этого листа и деятельность апекса побега прекращаются на период покоя семени.

Побеговая система ювенильного растения характеризуется моноподиальным нарастанием. Листья, формирующиеся в ходе этой фазы, имеют повторяющийся угол дивергенции 180°, т.е. двурядно. Каждый лист имеет развитое влагалище, которое полностью и с перекрытием охватывает узел, черешок и цельную слегка вытянутую пластинку.

Генеративный период развития у С. palustris характеризуется сменой мопоподиалыюго нарастания побега на симподиалыюе. Первым листом боковой оси может быть пролептиче-ский, либо силлептичсский профилл. Этот листовой орган имеет параллельное жилкование со множеством проводящих пучков (более 10), имеет одну центральную или две латеральные верхушки различной степени выраженности и влагалище. Силлсптический профилл отличается от чешуевидного пролептичсского профилла большими размерами и степенью развитости влагалища. Характерная черта силлептического профилла — наличие двух верхушек, расположенных трансверзалыю по отношению к боковой оси. После предлиста на боковой оси развиваются моноподиальные листья. Эти листья дифференцированы на влагалище, черешок и пластинку. Угол дивергенции между профиллом (его геометрическим центром) и вторым листом составляет от 90° до 30°. Далее третий и последующие листья имеют угол дивергенции уже приблизительно равный 180°, т.е. восстанавливается двуряд-ное листорасположение. Симподиальный лист — последний лист вегетативной части элементарного побега. Он отличается от моноподиальных листьев некоторыми особенностями развития пластинки и влагалища. Элементарный побег, формирующийся одной апикальной меристемой, состоит из одного силлептического профилла, неопределённого числа моноподиальных листьев, одного симподиального листа, в узле которого происходит возобновление главной оси без периода покоя, и терминального соцветия. Согласно классификации Т. Ray (Ray, 1987b), побеговую систему С. palustris следует считать симподиальной анизофилыюй.

Нами было проведено сопоставление закономерностей пространственно-временной организации побега и клеточной архитектуры его апикальной меристемы. Двурядное листорасположение является следствием пролиферативной активности каждой из трёх клеточных линий апекса побега с закономерной периодической сменой полярности. Процессы ветвления и, возможно, образования генеративных органов, обуславливаются пролиферативной активностью только центральной клеточной линии апекса побега. Изменение строения симподиального листа по сравнению с моноподиальными и увеличение степени развитости сил-лептичекого профилла по сравнению с пролептическими свидетельствуют о возможном воз-

растапии пролифсративной активности клеток именно центральной клеточной линии.

Сопоставление листорасположения (границ органов) и границ основных гистогенетиче-ских клеточных линий апекса побега у С. palustris показал, что латеральные клеточные линии возникают из центральной клеточной линии при каждом ветвлении и поддерживаются только в ходе развития элементарного побега, поскольку при ветвлении не принимают участие в органогенезе бокового побега следующего порядка. Поддержание центральной клеточной линии при всех конститутивных способах ветвления нобеговой системы говорит о сё непрерывной активности с момента закладки в эмбриогенезе. Следовательно, клеточная архитектура всех образовательных тканей побега у С. palustris постоянна и закладывается на первых этапах эмбриогенеза. К сожалению, пока представленный материал не позволяет указать точно из каких именно линий бластомеров развивается центральная клеточная линия апекса побега.

Anubias heterophylla Schott.

Развитие бластомеров. Зигота имеет шаровидную форму, ядро располагается в её ха-лазальпой (апикальной) части. Объёмная реконструкция 26-ти и 97-ми клеточных зародышей нам позволила восстановить первые этапы эмбриогенеза. Первое деление зиготы было поперечное, в результате которого образовались апикальная и базальная клетки (Рис. 7А). Апикальная клетка симметрично делилась продольной по отношению к апикалыю-базальной оси перегородкой. Базальная клетка делилась неравно поперечно, с образованием более крупной клетки подвеска и меньшей гипофизарной клетки в апикальном положении. В результате, возникла Т-образная тетрада (Рис. 7В). Далее одна из клеток апикальной диады делится продольно, а другая — поперечно по отношению к апикально-базальной оси зародыша. Вследствие этих делений образуются квадранты, которые не образуют один ярус (Рис. 7С). Каждый из квадрантов претерпевает неравные поперечные или продольные деления, в результате которых образуются октанты. Пространственное расположение октантов асимметричное, но закономерное по смежности в каждой из клеточных линий (Рис. 7D). Закономерное изменение пространственной смежности клеток в линиях октантов было прослежено ещё на два поколения до 6-ой клеточной генерации.

Развитие глобулярного зародыша. Согласно реконструкции 26-ти и 97-ыи клеточных зародышей, появлению первой клетки внутренних тканей в линии каждого октанта предшествует различное число делений (от 6 до 10, начиная с зиготы). Поверхностные клетки зародыша А. heterophylla продолжают делиться периклиналыю и образовывать новые инициали внутренних тканей в различных секторах зародыша в течение всего эмбриогенеза. Длина зародыша, обладающего внутренними клетками, в 2—3 раза превышает его диаметр (Рис. 8А, В). При этом разграничение семядоли и апекса побега внешне не выражено (Рис. 8С, D). Таким образом, зародыш не является, строго говоря, глобулярным, начиная уже со стадии бластомеров. Несмотря на то, что морфологические преобразования отсутствуют, ткани развивающегося зародыша А. heterophylla гетерогеины по соотношению антиклинальных и пе-риклинальных делений в различных секторах, чем в общих чертах напоминают глобулярный

Рис. 7: Развитие бластомеров у А. ИвЬегоркуИа. А - поперечное деление зиготы. В продольное деление апикальной клетки (со) и поперечное базальной (сЬ). С — образование квадрантов (Р, <3, М, Ы). Б — образование октантов. X, У - предшественники квадрантов, Я - суспензор.

Рис. 8: Развитие клеточной архитектуры глобулярного зародыша А. ИеиторкуНа по результатам объёмных реконструкций. А - зародыш 26 клеток. В — зародыш 97 клеток. М, М, Р, С} - выделенные цветом потомки соответствующих квадрантов. С фрагмент более чем 400-от клеточного зародыша. Б - границы основных клеточных линий апекса побега и (будущей) семядоли на поперечном срезе и (Е) в объёме, в - суспензор, - гипофизарная клетка, ва - апекс побега, стп -центральные и 1т - латеральные мерофиты. Масштабная линейка 10 мкм (А, В), 50 мкм (С).

зародыш С. palustris. По данным реконструкций 97-ми и более 400 клеточного зародышей и множеству сериальных срезов ориентация латеральных и центральных мерофитов совпадает с ориентацией клеточной стенки первого деления апикальной клетки, возникшей при

образовании Т-образной тетрады зародыша (Рис. 8Б, Е). Анализ генеалогии клеток зародышей показал, что центральные и латеральные мерофиты формируются в клеточных линиях каждого квадранта.

По результатам реконструкции более, чем 400-клеточного зародыша, установлено, что гипофизарная клетка претерпевает продольное апикально-базальной оси зародыша деление, которое разделяет сё на две почти равные клетки. В дальнейшем одна из этих клеток делится несколько раз снова продольно, а другая остаётся неподелившейся, поэтому ярус гипофизарных квадрантов не обнаруживается. Возможно, тканевые инициали покоящегося центра и чехлика корня развиваются именно из этих клеток. Инициали центрального цилиндра и коры корня, видимо, развиваются из смежных клеток — потомков са. Таким образом, гипокотиль-корневая ось исходно отклоняется от апикально-базальной оси зародыша (Рис. 8Е). Инициальная клетка суспензора развивается в многоклеточный подвесок.

Согласно классификации Б. ЛоЬапэеп (1950), эмбриогенез А. ¡г^егоркуИа следует рассматривать как одну из вариаций Аз1егас1- или Onagrad-типoв эмбриогенеза, которым свойственна Т-образная тетрада. Однако, ни один из этих типов не совпадает по гистогенетиче-ской роли бластомера сЬ, описанной нами для А. НеЬегоркуНа. Согласно классификации И. Боис^ев (1939), такому эмбриогенезу соответствует пятый мегархетип серии А.

Развитие и деятельность апекса побега. Строение и деятельность апикальной меристемы побега зародыша, ювенилыюго растения и растения в генеративном периоде развития у АпиЫаз ЬеЬегорНуИа изучена с применением сканирующей электронной микроскопии, по серийным гистологическим срезам и с помощью конфокального микроскопа. На "глобулярной" стадии развития зародыша инициальные ткани апекса побега отличаются от тканей будущей семядоли но наличию периклинальных делений (Рис. 9А). Установить точно, какие именно бластомсры целиком формируют апикальную меристему побега, т.е. являются эпифизом, к сожалению, пока не удалось.

Апекс побега состоит из клеток нескольких клеточных линий. Все клеточные линии апекса главного побега зародыша возникают при первом делении апикальной клетки на стадии двухклеточного зародыша и далее из центральных мерофитов глобулярного зародыша (Рис. 8Б). Это позволяет сгруппировать все линии апекса побега по происхождению в две основные гистогенетические линии. Инициали этих клеточных линий поверхностные (Рис. 9В), поэтому апекс побега А. 11е1егорЬ,у11а имеет секторное строение и не соответствует организации "туника-корпус". Вклад гистогенетических линий в ткани нового примордия неравномерен: основная часть листа развивается только из одной линии. В рамках этой (центральной) линии можно выделить две производные клеточные линии (Рис. 9А). При образовании первого примордия характер пролиферации клеток этих линий имеет резкие отличия на границе с апексом побега, что приводит к деформациям и разрушениям клеток на границе апекса и адаксиалыюй части примордия (Рис. 9С—Г). В результате, часть покровных тканей всегда происходит из внутренних клеток. Вторая (латеральная) основная гистогенетическая линия принимает меньшее участие в построении тканей листа. На границе с апексом побега её клетки пролиферируют согласовано, вследствие чего образуется склад-

Рис. 9: Клеточная архитектура апекса побега А. heterophylla Красный и белый пунктир - границы основных и производных гистогенетических клеточных линий, соответственно. А — схема расположения границ линий в апексе главного побега (sa) и в инициальных тканях бокового побега (ls). В

— продольный оптический срез апекса. Поверхностный мерофит одной из линий обведён. С — ядро (тг) погибшей эпидермальной клетки на границе клеток апекса и первого примордия (pl). Края разрыва кутикулы показаны стрелками. DE — развитие складки на границе апекса и р 1. Стрелка

- разрушенные клетки. F — асимметрия в степени развитости и преемственность центральных (cl) и латеральной (II) клеточных линий апекса и примордия. Серым помечены погибающие клетки. Масштабная линейка 10 мкм (В, D -Е) 5 мкм (С).

ка между органами без заметных клеточных разрушений (Рис. 9D, F). При образовании следующего примордия значение двух основных клеточных линий меняется. Центральные клеточные линии нового нулевого примордия возникают из латеральной, а латеральная — из центральных линий (помечены штрихом на Рис. 9F).

Представленные в нашей работе данные показывают, что пространственная организация и деятельность клеточных линий апикальной меристемы у Anubias heterophylla имеет предопределённый характер, начиная с раннего эмбриогенеза. Апексы побегов в эмбриональном и постэмбриональном развитии имеют сходную пространственную организацию и сходное расположение границ клеточных линий относительно примордия нового листа. Граница между этими линиями всегда проходит вблизи центра примордия (Рис. 9А). Очевидно, что относительно границ клеточных линий побег у А. heterophylla имеет всегда двурядный филлотаксис в момент заложения листа. Однако, в отличие от Calla palustris границы линий совпадают не с ортостихами, а со спиральными парастихами. Дифференциальный рост в различных метамерах при последующем развитии обуславливает наблюдаемое непостоянство угла дивергенции.

Ткани бокового побега и примордий его профилла дифференцируются одновременно с листовым органом главного побега в виде валика или складки. Инициальный валик располагается перпендикулярно медианной плоскости соответствующего листа метамера и закладывается из тканей между двумя листьями главного побега (Рис. 9А). Боковой побег, его первый лист и апекс сохраняют структуру и ориентацию границ клеточных линий главного побега, поскольку клетки всех этих линий входят в состав органов бокового побега.

Строение и развитие побеговой системы. Семядоля дифференцирована на гаусто-риальную верхушку и ассимилирующее влагалище. Первый лист зародыша может иметь различный угол дивергенции от 90° до 180°. Первый лист, как и все последующие, принципиально отличается от семядоли по строению. Он имеет морфологически выраженную листовую пластинку, черешок и влагалище. На момент диссеминации семядоля и первый лист находятся в недоразвитом состоянии.

Побеговая система ювенильного растения характеризуется моноподиальным нарастанием. Моноподиальные листья, формирующиеся у ювенильного растения, не имеют постоянного угла дивергенции. Угол дивергенции второго и всех последующих листьев может очень сильно варьировать. У множества проростков до укоренения угол дивергенции варьировал от 180° до 30° — 40°. Отмечено, что у укоренившихся проростков угол дивергенции стремился к характерному при спиральном листорасположении (120° — 140°). Второй и все последующие листья главного побега (вегетативной части) А. heterophylla имеют развитое влагалище, которое полностью и с перекрытием охватывает узел, уплощенный черешок и цельную ланцетовидную пластинку. По мере дальнейшего образования листьев черешок нового листа становится округлым в сечении, и по внешним очертаниям листья ювенильного растения напоминают листья растений генеративного периода.

Генеративный период развития характеризуется сменой моноподиального нарастания побега на симподиальное. Элементарный побег, сформированный одной апикальной меристемой, состоит из одного силлеитического профилла, одного-двух моноподиальных листьев и одного симподиальиого листа, в узле которого происходит возобновление главной оси без периода покоя, и терминального соцветия. Согласно классификации T.S. Ray (1987b), побе-говую систему А. heterophylla следует считать симнодиальной гомеофильной трёх- четырёхлистной. Следует отмстить, что в отличие от Calla palustris, каждый лист побеговой системы А. heterophylla, включая профиллы и покрывало, имеет боковую (наружную) почку.

С самых ранних этапов развития апекса бокового побега его инициальные ткани развиваются сопряжено с тканями именно вышележащего листа главного побега. Развитие бокового побега связано с гибелью и расхождением клеток примордия его первого листа — профилла. Размер и, следовательно, тин профилла определяется степенью отмирания латеральных участков его примордия. Так, у примордия силлеитического профилла отмирающих тканей практически не наблюдается. У пролептического профилла боковой почки первого листа побега возобновления (им является силлептический профилл) примордий отмирает почти полностью. Отмершие и засохшие остатки примордиев образуют интравагинальные чешуи, типичные для многих ароидных.

Обсуждение

В этой главе рассмотрены различные взгляды на развитие клеточной архитектуры растений в соответствии с данными, полученными в нашей работе. Одним из главных нерешённых вопросов современной биологии развития растений является вопрос о взаимосвязи пролиферации и роста клеток со строением отдельных органов и всего растения (Fleming, 2006). Наши результаты подтверждают точки зрения авторов начала и середины XX века о существовании законов (правил) развития видоспецифичной клеточной архитектуры зародыша, начиная с деления зиготы (Soueges, 1937), и более поздних авторов о существовании видоспецифичной клеточной архитектуры образовательных тканей побега (Korn, 1993; Нага, 1995). Формирование и деятельность этих тканей кардинально отличается у крупных групп высших растений по степени вклада поверхностных и подповерхностных инициалей зародыша в ткани будущего апекса побега и корня (Яковлев, 1960; Батыгина, Красников, 1997; Титова, 2007). Анализ наших данных позволил развить эти взгляды, установив прямую взаимосвязь развития видоспецифичной клеточной архитектуры апикальной меристемы побега в эмбриогенезе и образования органов побега у растений в генеративном периоде развития. Независимым подтверждением существования закономерностей развития клеточной архитектуры также можно считать работу Е. Benková с соавторами (Sauer et al, 2006), в которой был проведён анализ путей регуляции клеточной поляризации транспортёром ауксина — белком семейства PIN. В отличие от традиционного взгляда на регуляцию PIN поляризации клеток тканей под действием ауксина (Reinhardt et al, 2003b; и др.), который предполагает вторичность клеточной архитектуры по отношению к распределению градиентов гормонов, Е. Benková с соавторами (Sauer et al, 2006) считают эту регуляцию избирательной, индивидуальной и зависящей от типа и положения клетки. В результате серии экспериментов ими установлено, что ткане- и клеткоспецифичная регуляция PIN поляризации ауксином поддерживается за счёт Aux/IAA-ARF пути передачи сигнала. Как показано в нашем исследовании, судьба клетки в формообразовании зародыша и органов побега у С. palustris и А. heterophylla тоже напрямую зависит от её происхождения и пространственного положения.

Выявленные нами механизмы морфогенетичсских процессов и, в частности, деятельность апекса побега у С. palustris и А. heterophylla могут иметь общий для многих растений характер. Так, среди других однодольных ранее также были обнаружены апикальные меристемы побега секторального строения. Периклинальные деления в эпидерме апекса были характерны для Zea mays, Agropyron repens (Sharman, 1940, 1943), Triticum vulgare (Rosier, 1928), Chlorogalum nodosa, Avena sativa (Foster, 1939; Popham, 1951). He послойная а секторальная организация апексов побега этих растений полностью соответствует описанной в нашей работе организации клеточных линий в апексе побега у изученных объектов. Секторная организация апекса побега действительно должна быть характерна многим однодольным. Например, секторная пестролистность, обусловленная именно таким строением апекса, распространена среди наиболее крупных семейств однодольных, таких как Роасеае и Liliaccae (Gifford, Corson, 1971).

Гибель и сепарация клеток в тканях растений являются неотъемлемыми составляющими

гистогенеза (обзоры в Roberts et al, 2000; Jarvis et al, 2003). У A. heterophylla, по сравнению с С. palustris эти процессы оказывают более существенное влияние на клеточную архитектуру образовательных тканей побега. Деятельность апекса побега у этого вида сопровождается отмиранием некоторых поверхностных и внутренних клеток и расхождением внутренних клеток на границе новообразованного листового органа и апикальной меристемы. В результате, группы внутренних клеток становятся поверхностными (Рис. 9F). Единственный подобный случай образования листовых органов известен для Zeylanidium subulatum (Podostcmaccae), структура побега которого плохо укладывается в классическое понимание морфологии побега (Imaichi et al, 2005). К сожалению, ограничения объёма автореферата не позволяют более подробно затронуть все поднятые в настоящей главе вопросы.

Выводы

1. Разработан и опробован метод объемной реконструкции тканей, позволяющий описать и сравнить клеточную архитектуру и историю развития образца ткани или зародыша на глубину до 15 клеточных генераций.

2. До пяти первых клеточных генераций в эмбриональном развитии у С. palustris развиваются закономерно но схеме 6-го мегархетипа серии В (по Soueges, 1939).

3. До семи первых клеточных генераций в эмбриональном развитии у А. heterophylla развиваются закономерно по схеме 5-го мегархетипа серии А (по Soueges, 1939).

4. Глобулярные зародыши С. palustris и А. heterophylla имеют видоспецифичное секторное строение, обусловленное числом и пространственным положением клеток клеточных линий происходящих из не менее чем 20-ти основных бластомеров и особенностями первых этапов развития образовательных тканей побега и корня.

5. Апекс побега у С. palustris и А. heterophylla в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития имеет отличное от "туника-корпус" секторное строение, обусловленное поверхностным расположением гистогенных инициалей. Видоспецифичность его структуры определяется числом, происхождением и пространственной смежностью основных гистогснетических клеточных линий, а также специфичным распределением скорости делений клеток в линиях.

С. Устойчивость и самоподдержанис клеточной архитектуры апекса побега у С. palustris и А. heterophylla в иостэмбрионалыгом развитии обеспечивается регулярным вхождением основных гистогснетических линий с сохранением ориентации своих границ в состав нового листового примордия и ассоциированной с ним почки бокового побега.

7. У С. palustris и А. heterophylla гибель и расхождение отдельных клеток апекса побега и раннего примордия листа закономерны. Они обусловлены деформациями, связанными с разной направленностью роста на границе основных гистогенетических клеточных линий, и типом образующегося органа.

8. Пространственное положение и согласованность гистогенеза бокового побега с вышележащим па главной оси листом свидетельствует о наружном (вненазушном) положении боковой почки в мстамсре побега у С. palustris и А. heterophylla.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Рудский, И.В., Титова, Г.Е. Становление филлотакеиса и побеговой системы в онтогенезе Calla palustris L. (Агасеае Juss.) Ц Тезисы докладов конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ. Москва. 2004. С. 44-45.

Батыгина, Т.Б., Титова, Г.Е., Шамров, И.И., Брагина, Е.А., Васильева, В.Е., Рудский, И.В. Проблема стволовых клеток у растений (с позиций эмбриологии) Ц Мат. X школы по теор. морф, растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров. 2004. С. 20-30.

Рудский, И.В., Титова, Г.Е. Сравнительный анализ филлотакеиса на начальных этапах развития главного и бокового побегов у Calla palustris L. (Агасеае Juss.) // Мат. X школы по теор. морф, растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров. 2004. С. 212-213.

Рудский, И.В. Сравнительный анализ филлотакеиса на начальных этапах развития главного и бокового побегов у Anubias herophylla Schott. (Агасеае Juss.) Ц Материалы VIII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург. 2004. С. 149-150.

Рудский, И.В., Батыгина, Т.Б. Роль стволовых клеток в морфогенезе растений Ц Онтогенез 2005. Т. 36, Л'« 5. С. 390-392.

Batygina Т.В., Titova G.E., Shamrov I.I., Bragina E.A., Vasilyeva V.E., Rudsky I.V. Plant stem cell in terms of embryology Ц Acta Biologica Cracoviensia, Ser. Botanica, 2005. Vol. 47, Suppl. 1. P. 51-52.

Batygina, T.B., Rudskiy I.V. Concept of plant stem cells (embryological view) Ц Abstracts of XVII International Botanical Congress. Vienna. 2005. P. 312.

Rudskiy, I.V., Batygina, T.B., Titova, G.E. Determination mechanisms of mature plant construction in embryogenesis and germination in three species of Агасеае Juss. family jj Abstracts of XVII International Botanical Congress. Vienna. 2005. P. 305.

Рудский И.В., Титова Г.Е., Батыгина Т.Б. Явление трансдифференциации в ходе эмбриогенеза Anubias heterophylla Schott. (Агасеае, Phillodendroideae) // Материалы конференции «Биология стволовых клеток: фундаментальные аспекты». Москва. 2005. С. 63-64.

Rudskiy I.V., Titova G.E., Batygina Т.В. Transdifferentiation phenomenon in Anubias heterophylla Schott. (Агасеае, Phillodendroideae) Ц Материалы I International School for Young Scientists «Embryology and biotechnology». Санкт-Петербург. 2005. С. 52.

Батыгина, Т.Б., Рудский И.В. Роль стволовых клеток в морфогенезе растений Ц Доклады Академии Наук, 2006. Vol. 410, Л"» 5. С. 702-704.

Рудский, И.В. Детерминированность процессов деления клеток при органогенезе у Calla palustris L. Ц Мат. И-й межд. школы для молодых учёных «Эмбриология и Биотехнология». Уфа. 2007. С. 101-102.

Rudskiy, I.V., Titova, G.E., Batygina, Т.В. Analysis of space-temporal symmetry in the early embryogenesis of Calla palustris L., Агасеае./ Mathematical Modelling of Natural Phenomena. 2011. Vol. 6, X' 2. pp. 82-106.

Rudskiy, I.V. Formalistic representation of the cellular architecture in the course of plant tissue development // In: Capasso, V., Gromov, M., Harel-Bellan, A., Morozova, N., Pritchard, L. (Eds.) Pattern Formation in Morphogenesis. Problems and Mathematical Issues. Series: Springer Proceedings in Mathematics. 2012. Vol. 15, 350 p.

Rudskiy, I.V., Khodorova, N.V. Reconstruction of the 3D structure and developmental history of plant cells and tissues // ArXiv:1205.0225vl[q-bio.QM]. 2012. pp. 1-15.

Подписано в печать 19.10.2012. Формат 60 х 84/16, Цифровая печать. Тираж 100 экз. Заказ 25.

ИП Кукуруза Н. Г., Россия, г. Санкт-Петербург, Каменноостровский пр. 42.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рудский, Иван Вячеславович

1. Введение.

2. Обзор литературы

2.1. Биология развития и структурное многообразие ароидных.

2.1.1. Развитие зародыша и эндосперма.

2.1.2. Прорастание и строение проростка.

2.1.3. Разнообразие листовых органов ароидных.

2.1.4. Разнообразие строения побеговой системы ароидных.

2.1.5. Особенности листорасположения ароидных.

2.2. Общая характеристика объектов.

2.3. Механизмы формообразования.

2.3.1. Механизмы формообразования на субклеточном уровне.

2.3.2. Клеточные механизмы гистогенеза и органогенеза.

2.3.3. Механизмы контроля формообразовательных процессов.

2.4. Методология описания и интеграции структурных данных различных уровней организации.

2.4.1. Графические представления структуры и процессов развития растений.

2.4.2. Информационные представления морфогенетических процессов.

2.4.3. Формализационные представления морфогенетических процессов.

2.4.5. Интеграция данных, полученных с помощью различных представлений.

2.5. Развитие современных взглядов на клеточные механизмы формообразовательных процессов и актуальность настоящей работы.

3. Материалы и методы.

3.1. Источники растительного материала.

3.2. Микроскопические исследования.

3.3. Использованная терминология при описании эмбриогенеза и строения побеговой системы.

3.4. Условные обозначения, принятые в работе.

4. Результаты.

4.1. Объёмная реконструкция тканей и описание клеточной архитектуры.

4.1.1. Полная реконструкция клеточной архитектуры образца ткани.

4.1.2. Частичная реконструкция клеточной архитектуры.

4.1.3. Анализ клеточных линий при изучении формообразования.

4.2. Calla palustris L.

4.2.1. Анатомо-морфологическое описание

4.2.2. Объёмная реконструкция образовательных тканей.

4.3. Anubias heterophylla Schott.

4.3.1. Анатомо-морфологическое описание.

4.3.2. Объёмная реконструкция образовательных тканей.

5. Обсуждение.

5.1. Взаимосвязь клеточной архитектуры образовательных тканей и органогенеза.

5.2. Роль клеточных линий в раннем эмбриогенезе.

5.2.1. Регулярность делений клеток при образовании бластомеров.

5.2.2. Регулярность делений клеток при развитии глобулярного зародыша.

5.3. Роль клеточных линий в органогенезе в эмбриональном и постэмбриональном развитии

5.3.1. Закономерности распределения скорости и направленности делений клеток при образовании эмбрионального апекса побега.

5.3.2. Роль клеточных линий в деятельности апекса побега.

5.3.3. Роль клеточных линий в строении побеговой системы.

5.4. Сепарация и гибель клеток в ходе морфогенетических процессов.

6. Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формообразование у представителей семейства Araceae Juss. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития"

Актуальность исследования. Трансформация наследственной информации в структуру организма - это центральный вопрос современной биологии развития. В отличие от большинства животных у растений не происходит одномоментного образования основных органов тела. Однако, эмбриогенез и первые этапы постэмбрионального развития являются определяющими в структурном отношении у всех высших растений. Специфика этих этапов онтогенеза заключается в том, что у нового растения происходит закладка апикально-базальной оси и основных образовательных тканей побега и главного корня (Яковлев, 1960; Jürgens, 2003; Laux et al, 2004). Формообразовательные процессы на последующих этапах развития обусловлены, главным образом, деятельностью и преобразованиями уже существующих меристем, которые определяют видоспецифичное анатомическое и морфологическое строение тела растения. Это даёт нам возможность рассматривать постэмбриональное развитие как комбинаторное проявление гистогенетической активности клеточеных комплексов, возникших в эмбриогенезе.

Несмотря на множество современных работ по эмбриологии и генетике развития растений, остаётся неясной степень и принципы предопределения постэмбриональных видоспецифичных образовательных процессов побеговой системы морфогенезом на первых этапах развития зародыша. Существует два основных подхода, которых можно было бы использовать для решения этого вопроса: молекулярно-генетический и классический сравнительно-анатомический.

Молекулярно-генетические подходы в современной эволюционной биологии развития строятся на выявлении регуляторных генов, активных в течение определённых этапов онтогенеза растения и поиске гомологий в организации контроля морфогенетических процессов у растений разных групп. Именно молекулярно-генетические механизмы гормонального контроля формообразования в данный момент в центре внимания многих исследователей (Doebley, Lukens, 1998; Friedmann et al, 2004). Классические сравнительные анатомо-морфологические подходы в изучении закономерностей развития клеточной и тканевой архитектуры растений основаны на выявлении гомологичных тканей и органов. Они позволили в общих чертах выявить происхождение и особенности образовательных тканей, ответственных за развитие видоспецифичных структур. К сожалению, в чистом виде ни один из этих подходов не может быть использован для выявления видоспецифичной эмбриональной детерминации образовательных процессов в побеговой системе растений. Первый - из-за ограниченности в применимости только к модельным растениям, второй - по причине трудности в идентификации и сопоставлении одноимённых структур зародыша и побеговой системы в постэмбриональном развитии у многих растений (Rutishauser et al, 2008).

Таким образом, для выяснения взаимосвязи эмбриональных и постэмбиональных образовательных процессов необходимо преодолеть методические трудности обоих вышеупомянутых подходов. Мы предлагаем следующее решение. В основе морфогенетических преобразований у большинства растений лежат рост и деления клеток. Клеточные механизмы органогенеза, выражающиеся в числе и ориентации делений инициальных и дифференцирующихся клеток, являются обязательной составляющей трансформации субклеточной молекулярно-генетической наследственной информации в видоспецифичное анатомическое и морфологическое строение растения. Эти вопросы до сих пор являются мало изученными. По нашему мнению, необходимым и актуальным шагом в решении вопросов идентификации органов и преемственности образовательных процессов в ходе онтогенеза является изучение клеточных механизмов формообразования, начиная с эквивалентного для всех одноклеточного состояния — зиготы. Клеточные механизмы развития зародыша у большинства растений практически не изучены на глубину более чем 4-5 клеточных генераций. Также неизученными остаются клеточные механизмы развития апикальной меристемы побега и органогенез, особенно у однодольных, в ходе постэмбрионального развития. Причину этой ситуации мы видим, прежде всего, в сложности клеточной архитектуры высших растений, в частности, образовательных тканей семенных, и в отсутствии удобных подходов для её изучения и описания. Таким образом, актуальность нашей работы заключается в выявлении клеточных механизмов морфогенетических процессов и в разработке необходимых подходов для исследования развития клеточной архитектуры в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития на примере однодольных цветковых растений.

Объект исследования. Объектами наших исследований стали два представителя обширного (около 200 родов) семейства Агасеае Juss.: Calla palustris L. и Anubias heterophylla Schott. Изученные растения относятся к одному подсемейству Philodendroideae (Grayum, 1990), сходны по местообитанию, но распространены, соответственно, в умеренных широтах северного полушария и в тропиках Африки (Crusio, 1979). Эти растения являются водными травами с эпигеогенным корневищем, обладают симподиальным нарастанием. Эмбриогенез С. palustris изучен слабо, а у А. heterophylla он не изучался вообще. Несмотря на структурное разнообразие, характерное для всего семейства (Ray, 1987-1988; Hay, Mabberley, 1991), эти два вида имеют относительно сходное строение побеговых систем. Использование как минимум двух объектов в данной работе было необходимо для проверки достоверности выявленной взаимосвязи клеточной архитектуры образовательных тканей в ходе эмбрионального и постэмбрионального развития.

Цель работы:

Изучение и выявление закономерностей образования побега в ходе эмбриогенеза и при постэмбриональном развитии у представителей семейства Агасеае Juss. Calla palustris L. и Anubias heterophylla Schott.

Задачи:

1. Разработать методику реконструкции объёмного строения тканей по сериальным срезам.

2. Изучить развитие зародыша от зиготы до зрелого состояния, включая процессы заложения органов и их анатомо-морфологические характеристики.

3. Описать морфогенез побеговой системы (нарастание, ветвление, становление филлотаксиса и типов листьев) в ходе прорастания и на последующих этапах онтогенеза.

5. Выявить ключевые механизмы поддержания пространственно-временной организации побеговой системы в постэмбриональном развитии на клеточном уровне.

Работа была выполнена в лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН, изучение объектов с использованием конфокального микроскопа проводилось в центре коллективного пользования "ХРОМАС" Биологического Научно-Исследовательского института СПбГУ.

Научная новизна. В представленной работе разработан и впервые применён метод реконструкции объёмного строения тканей по сериальным срезам, позволяющий установить генеалогические и пространственные отношения между клетками образца на глубину (в прошлое) до 15-ти клеточных делений. Эмбриогенез А. heterophylla изучен впервые. Исследование эмбрионального развития С. palustris позволило найти решение ранее спорного вопроса о типе эмбриогенеза у этого вида. Впервые описана клеточная архитектура апексов побегов у С. palustris и А. heterophylla и выявлена их отличная от модели "туника-корпус" секторная организация, которая может быть свойственна многим однодольным, не только ароидным. Впервые для изученных видов установлено формообразовательное значение гибели клеток в апикальной части зародыша на ранних этапах эмбриогенеза, в деятельности апекса побега и при образовании листовых органов. На примере двух представителей семейства Агасеае показана взаимосвязь клеточной архитектуры зародыша на ранних стадиях развития, апикальной меристемы побега и пространственной и метамерной организации побеговой системы.

Практическая значимость. Полученные в работе результаты могут быть использованы для решения фундаментальных вопросов соматической эволюции однодольных и цветковых вообще. Разработанная методика исследования клеточной архитектуры тканей растений может быть использована для выявления клеточных механизмов морфогенеза любых органов, а также для анализа отклонений в развитии мутантных растений. Данная методика и полученные с её помощью результаты являются основой для применения математических подходов в описании программ развития клеточной архитектуры растений (Rudskiy, 2012). Материалы диссертации могут быть использованы в образовательном процессе.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были представлены на конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 26-30 января 2004 г.), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2-8 мая 2004 г.), VIII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.), XVII International Botanical Congress (Vienna, Austria, Europe, July 17-23, 2005), конференции «Биология стволовых клеток: фундаментальные аспекты» (17-18 ноября, 2005 г., Москва, Россия), I International School for Young Scientists «Embryology and biotechnology». 5-9 декабря 2005 г. Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург, Россия), Н-й международной Школе для молодых учёных «Эмбриология и Биотехнология» (Уфа, БГПУ, 3-7 декабря 2007 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе статей в рецензируемых журналах - 5 2 из них в списке ВАК, в сборниках материалов научных мероприятий - 9, препринт — 1.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из следующих глав: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты, обсуждение, выводы и список литературы. Список цитированной литературы включает 249 наименований, 209 из которых на иностранном языке. Работа изложена на 133 странице, включая 36 рисунков и таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рудский, Иван Вячеславович

6. Выводы

1. Разработан и опробован метод объёмной реконструкции тканей, позволяющий описать и сравнить клеточную архитектуру и историю развития образца ткани или зародыша на глубину до 15 клеточных генераций.

2. До пяти первых клеточных генераций в эмбриональном развитии у С. palustris развиваются закономерно по схеме 6-го мегархетипа серии В (по Soueges, 1939).

4. Глобулярные зародыши С. palustris и А. heterophylla имеют видоспецифичное секторное строение, обусловленное числом и пространственным положением клеточных линий происходящих из не менее чем 20-ти основных бластомеров и особенностями первых этапов развития образовательных тканей побега и корня.

5. Апекс побега у С. palustris и А. heterophylla в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития имеет отличное от «туника-корпус» секторное строение, обусловленное поверхностным расположением гистогенных инициалей. Видоспецифичность его структуры определяется числом, происхождением и пространственной смежностью клеток основных гистогенетических клеточных линий, а также специфичным распределением скорости делений клеток в линиях.

6. Устойчивость и самоподдержание клеточной архитектуры апекса побега у С. palustris и А. heterophylla в постэмбриональном развитии обеспечивается регулярным вхождением основных гистогенетических линий с сохранением ориентации своих границ в состав нового листового примордия и ассоциированной с ним почки бокового побега.

8. Пространственное положение и согласованность гистогенеза бокового побега с вышележащим на главной оси листом свидетельствует о наружном (внепазушном) положении боковой почки в метамере побега у С. palustris и А. heterophylla.

Благодарности

Автор глубоко признателен Батыгиной Т.Б. за вдумчивое и последовательное руководство и поддержку на протяжении всей работы над настоящей диссертацией. Искренне благодарит Карцеву JI.A. за помощь в проведении исследований с использованием сканирующего электронного микроскопа, Цитрина Е.Б. и сотрудников центра коллективного пользования "ХРОМАС" научно-исследовательского института СПбГу и лично Гагинскую Е.Р. за помощь в проведении исследований с помощью конфокального микроскопа, Иванову А. Н. за помощь в исследованиях, связанных с применением трансмиссионного электронного микроскопа. Автор также сердечно благодарен Бутузовой О.Г., Тихомирову И.А., Виноградовой Г.Ю., Андроновой Е.В., Титовой Г.Е, Степановой A.B. и Жуку A.B. за неоценимую помощь в обсуждении и подготовке финального текста диссертации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рудский, Иван Вячеславович, Санкт-Петербург

1. Акимов, O.E. (2003). Дискретная математика: логика, группы, графы. 376 е., Лаборатория1. Базовых Знаний, М.

2. Батыгина, Т.Б. (1974). Эмбриология пшеницы. 206 е., Колос, Ленинград.

3. Батыгина, Т.Б., Красников, Л.Г. (1997). Новая концепция происхождения зародышаоднодольных. В: Т.Б. Батыгина (Ред.). Эмбриология цветковых растений, терминология и концепции: Семя, т.2,470-492 е., Мир и семья-95, СПб.

4. Батыгина Т.Б., Рудский И.В. (2006). Роль стволовых клеток в морфогенезе растений.

5. Доклады Академии Наук 410(5): 1-3.

6. Брюхин, В.Б. (1993). Развитие зародыша пиона in vivo и in vitro. Авторефератдиссертации на соискание степени кандидата биологических наук, 21с., СПб.

7. Вейль, Г. (2003). Симметрия. (Переизд.), 192 е., Едиторал УРСС, М.

8. Вышенская, Т.Д. (1985). Семейство Агасеае. В: А.Л. Тахтаджян (Ред.) Сравнительнаяэмбриология семян, т.1,264-275 е., Наука, Л.

9. Воронин, Н.С. (1969). Апикальные меристемы в корнях голосеменных растений ипринципы их графической интерпретации. Ботанический журнал 54(1):67-76.

10. Гамалей, Ю.В. (1994). Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура ифункции. 80 е., БИН РАН, СПб. П.Гамалей, Ю.В. (2004). Транспортная система растений. 422 е., Издательство Санк-Петербургского Университета, СПб.

11. Грудзинская, И.А. (1982). Семейство арониковые (Агасеае). В: А.Л. Тахтаджян (Ред.).

12. Жизнь растений: Цветковые растения, т.6,466-492 е., Просвещение, М.

13. Касинов, В.Б. (1973). Биологическая изомерия. 267 с. Наука, Л.

14. Кисели, Д. (1962). Практическая микротехника и гистохимия. 400 е., Academiai Kiado,1. Budapest.

15. Коробова, С.Н., Жинкина, H.A. (1990). Семейство Агасеае. В: Т.Б. Батыгина, М.С.

16. Яковлев (Ред.). Сравнительная эмбриология цветковых. Однодольные Butomaceae -Lemnaceae. 275-279 е., Наука, Л.

17. Корона, В.В. (1987). Основы структурного анализа в морфологии растений. 272 е., Изд-во

18. Уральского университета, Свердловск.

19. Кренке, Н.П. (1928). Хирургия растений (травматология). 658 е., Новая деревня, М.

20. Курбатский, В.И. (1988). К происхождению однодольных. 87 с. Томск. Гос. Унив., Томск.

21. Лотова, Л.И. (2000). Морфология и анатомия цветковых растений. 528 е., Эдиторал1. УРСС, М.

22. Мандельброт, Б. (2002). Фрактальная геометрия природы. 656 е., Институт

23. Компьютерных Исследований, М.

24. Маня, E.H. (1971). Сравнительное анатомическое и морфологическое исследованиерепродуктивных органов некоторых представителей ароидных (Агасеае Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. 22 с. Кишенёв.

25. Навашин, М.С. (1947). Расположение хромосом в метафазе и динамика ядра. Доклады

26. Академии Наук СССР 57(6):613-616.

27. Навашин, С.Г. (1997). Опыт структурного изображения свойств половых ядер. (Переизд.)

28. В: Т.Б. Батыгина (Ред.). Эмбриология цветковых растений, терминология и концепции: Семя, т.2, 67-86 е., Мир и Семья-95, СПб.

29. Серебряков, И.Г. (1952). Морфология вегетативных органов высших растений. 392 е.,1. Советская Наука, Москва.

30. Серебрякова, Т.И. (1971). Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. 360е., Наука, Москва.

31. Тахтаджян A.JI. (1954). Вопросы эволюционной морфологии растений. 215 е., Изд-во1. Ленингр. ун-та, Л.

32. Терёхин, Э.С. (1977). Паразитные цветковые растения. 220 е., Наука, Л.

33. Терёхин, Э.С. (1991). Проблемы эволюции онтогенеза семенных растений. 70 е., БИН АН1. СССР, СПб.

34. Тимонин, А.К. (2001). Динамическая морфология Р. Саттлера. В: А.А. Оскольский, Д.Д.

35. Соколов и А.К. Тимонин (Ред.). Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. 57-64 с. Санкт-Петербургский Союз Учёных, СПб.

36. Хохряков, А.П. (1965). Происхождение однодольных по данным строения проводящейсистемы листа. Труды Московского Общества Испытателей Природы 13:190-200.

37. Хохряков, А.П. (1975). Соматическая эволюция однодольных. 196 е., Наука, Москва.

38. Цвелёв, Н.Н. (1993). Эволюция фитомера у высших растений. Бюлл. Моск. Общ. Естест.98(2):53-77.

39. Цвелёв, Н.Н. (1997). Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистыхрастений. Бюлл. Моск. Общ. Естест. 102(5):54-57.

40. Чуб, В.В. (2009). Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка илистовых серий побегов. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. 232 е., Москва.

41. Шамров, И.И. (1997). Принципы классификации типов эмбриогенеза. В: Т.Б. Батыгина

42. Ред.). Эмбриология цветковых растений, терминология и концепции: Семя, т.2, 493508 е., Мир и Семья-95, СПб.

43. Шубников, А.В., Копцик, В.А. (2004). Симметрия в науке и искусстве. 560 е., Институткомпьютерных Исследований, Москва-Ижевск.

44. Эсау, К. (1969). Анатомия растений. 564 е., Мир, Москва.

45. Яковлев, М.С. (1960). Эмбриогенез и его значение для филогении растений. 40 е., Изд-во1. Академии Наук СССР, М-Л.

46. Яковлев, М.С., Йоффе, М.Д. (1957). Особенности эмбриогенеза рода Paeonia L.

47. Ботанический журнал 42(10):1491-1502.

48. Adler, I., Barabe, D. and Jean, R.V. (1997). A history of the study of phyllotaxis. Annals of1. Botany 80:231-244.

49. Baluska, F., Volkmann, D., and Barlow, P.W. (2004). Eukaryotic cells and their cell bodies: celltheory revised. Annals of Botany 94:9-32.

50. Banks, J.A., Hickok, L. and Webb, A.M. (1993). The programming of sexual phenotype in thehomosporous fern Ceratopteris richardii. Int. J. Plant Sci. 154(4):522-534.

51. Barabe, D., Labrecque, M. (1983). Vascularisation de la fleur de Calla palustris (Araceae).

52. Canadian Journal of Botany 61:1718-1726.

53. Barlow, P.W. (1994). Structure and function at the root apex — phylogenetic and ontogeneticperspectives on apical cells and quiescent centres. Plant and Soil 167:1-16.

54. Barlow, P.W., Luck, J. (2004). Deterministic cellular descendance and its relationship to thebranching of plant organ axes. Protoplasma 224:129-123.

55. Barlow, P.W., Luck, J. (2005). Repetitive cellular patterns in the secondary phloem of coniferand dicot trees, and a hypothesis for their development. Plant Biosystems 139(2): 164-179.

56. Barlow, P.W., Luck, H.B., Luck, J. (2001). The natural philosophy of plant form:autoreproduction as a component of a structural explanation of plant form. Annals of Botany 88:1141-1152.

57. Batygina T.B. (2011). Morphogenetic Developmental Programs. Stem cells. New York: Nova Science Publishers, Inc. USA, 163 p.

58. Berleth, T., Sachs, T. (2001). Plant morphogenesis: long-distance coordination and localpatterning. Current Opinion in Plant Biology 4:57-62.

59. Bleecker, A.B., Patterson, S.E. (1997). Last exit: senescence, abscission, and meristem arrest in

60. Arabidopsis. The Plant Cell 9:1169-1179.

61. Blilou, I., Xu, J., Wildwater, M., Willemsen, V., Papanov, I., Friml, J., Heidstra, R., Aida, M.,

62. Bossinger, G., Maddaloni, M., Motto, M., Salamini, F. (1992). Formation and cell lineagepatterns of the shoot apex of maize. The Plant Journal 2(3):311 -320.

63. Boyd, L. (1932). Monocotylous seedling. Morphological studies in the post seminaldevelopment of the embryo. Trans. Proc. Bot. Soc. 31:5-224.

64. Bunney, .T.D., De Boer, A.H. and Levin, M. (1999). Fusicoccin signaling reveals 14-3-3protein function as a novel step in left-right patterning during amphibian embryogenesis. Development 130:4847-4858.

65. Caldreon-Urrea, A., Dellaporta, S.L. (1999). Cell death and cell protection genes determine thefate of pistils in maize. Development 126:435-441.

66. Chopra, R.S. (1967). Relationship between liverworts and mosses. Phytomorphology 17:70-78.

67. Clowes, F.A.L. (1967). The quiescent centre. Phytomorphology 17:132-140.

68. Crusio, W. (1979). A revision of Anubias Schott. (Araceae), 48 pp. Wageningen, Veenman.

69. Dark, S.E. (1997). Organ formation at the vegetative shoot meristem. The Plant Cell 9:10671076.

70. Dengler, N.G. (1999). Anisophylly and dorsiventral shoot symmetry. Int. J. Plant Sci. 160(61. Suppl.):S67-S80.

71. Doebley, J., Lukens, L. (1998). Transcriptional regulators and the evolution of plant form. The

72. Plant Cell 10(7):1075-1082.

73. Dolan, L., Poethig, R.S. (1998). Clonal analysis of leaf development in cotton. American

74. Journal of Botany 85(3):315-321.

75. Dubrovsky, J.G., Doener, P.W., Colon-Carmona, A. and Rost, T. (2000). Pericycle cellproliferation in Arabidopsis. Plant Physiol. 124(12):1648-1657.

76. Dumais, J., Kwiatkowska, D. (2001). Analysis of surface growth in shoot apices. The Plant1. Journal 31 (2):229-241.

77. Eckardt, N.A. (2004). The role of PHANTASTICA in leaf development. The Plant Cell16(5): 1073-1075.

78. Ehlers, K., Binding, H., Kollmann, R. (1999). The formation of symplasmic domains byplugging of plasmodesmata: a general event in plant morphogenesis? Protoplasma 209:181192.

79. Ehlers, K., Kollmann, R. (2001). Primary and secondary plasmodesmata: structure, origin, andfunctioning. Protoplasma 216:1-30.

80. Engler, A. (1911). Das Pflanzenreich. IV. 23C Araceae-Lasioideae, 130 pp. Verlag von1. Wilhelm Englmann, Lepzig.

81. Engler, A., Krause, K. (1912). Das Pflanzenreich. IV. 23Da Araceae-Philodendroideae

82. Philodendeae, 134 pp. Verlag von Wilhelm Englmann, Lepzig.

83. Engler, A., Prantl, K. (1889). Die naturlicen pflanzenfamilien. II.3. Araceae (Engler.) pp. 102

84. Verlag von Wilhelm Englmann, Lepzig.

85. Engstrom, E.M., Izhaki, A. and Browman, J.L. (2004). Promoter bashing, microRNAs, and

86. Knox genes. New insights, regulators, and target-ofregulation in the establishment of lateral organ polarity in Arabidopsis. Plant Physiol. 135:685-694.

87. Evans, D.E. (2003). Aerenchyma formation. New Phytologist 161:35-49.

88. Filonova, L.H., von Arnold, S., Daniel, G., Bozhkov, P.V. (2002). Programmed cell deatheliminates all but one embryo in a polyembryonic plant seed. Cell Death and Differentiation 9:1057-1062.

89. Fleming, A. J. (2006). The integration of cell proliferation and growth in leaf morphogenesis.

90. Journal of Plant Research 119:31-36.

91. Foster, A. S. (1939). Problems of structure, growth and evolution in the shoot apex of seedplants. The Botanical Review 5(8):454-470.

92. Foster, T., Veit, B. and Hake, S. (1999). Mosaic analysis of the dominant mutant, Gnarleyl-R,reveals distinct lateral and transverse signaling pathways during maize leaf development. Development 126:305-303.

93. Freeberg, J.A., Wetmore, R.H. (1967). The Lycopopsida a study in development.1. Phytomorphology 17:78-91.

94. Friedman, W.E., Moore, R.C., Purugganan, M.D. (2004). The evolution of plant development.

95. American Journal of Botany 91 (10): 1726-1741.

96. Frumkin, D., Wasserstrom, A., Kaplan, S., Feige, U., Shapiro, E. (2005). Genomic variabilitywithin an organism exposes its cell lineage tree. PLoS Computational Biology l(5):382-394.

97. Fukuda, H. (2000). Programmed cell death of tracheary elements as a paradigm in plants. Plant

98. Molecular Biology 44:245-253.

99. Gatin, C.-L. (1921). Premiere contribution a l'etude de Tembryon et de la germination des

100. Aracees. Ann. Sci. Nat., Bot. ser.10. 3:145-169.

101. Gifford, E.M., Corson, G.E. (1971). The shoot apex in seed plants. The Botanical Review 37(2): 143-229.

102. Giuliani, C., Consonni, G., Gavazzi, G., Colombo, M., Dolfini, S. (2002). Programmed celldeath during embryogenesis in maize. Annals of Botany 90:287-292.

103. Gordon, S.P., Heisler, M.G., Reddy, G.V., Ohno, C., Das, P., Meyerovitz, E.M. (2007). Patternformation during de novo assembly of the Arabidopsis shoot meristem. Development 134:3539-3548.

104. Gow, J.E. (1913). Observations on the morphology of the aroids. Botanical Gazette 56(2):127142.

105. Grant, V. (2003). Incongruence between cladistic and taxonomic systems. Amer. J. Bot.90:1263-1270.

106. Grayum, M.H. (1990). Evolution and phylogeny of the Araceae. Ann. Missouri Bot. Gard.77:628-697.

107. Grayum, M.H. (1991). Systematic embryology of the Araceae. The Botanical Review57(3): 167-203.

108. Green, P.B. (1994). Connecting gene hormone action to form, pattern and organogenesis:biophisical transductions. J. Exp. Bot. 145:1775-1788.

109. Green, P.B. (1999). Expression of pattern in plants: combining molecular and calculus-basedbiophysical paradigms. Amer. J. Bot. 86:1059-1078.

110. Greenberg, J.T. (1996). Programmed cell death: A way of life for plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93:12094-12097.

111. Grob, V., Pfeifer, E., Rutishauser, R. (2007). Sympodial construction of Fibonacci-type leaf rosettes in Pinguicula moranensis (Lentibulariaceae). Annals of Botany 100:857-863.

112. Groff, P.A. and Kaplan, D.R. (1988). The relation of root systems to shoot systems in vascular plants. Bot. Rev. 54(4):387-422.

113. Gunawardena, A.H.A.N., Greenwood, J.S., Dengler, N. (2004). Programmed cell death remodels lase plant shape during development. The Plant Cell 16:60-73.

114. Gunawardena, A.H.A.N., Sault, K., Donnely, P., Greenwood, J.S., Dengler, N. (2005). Programmed cell death and leaf morphogenesis in Monstera obliqua (Araceae). Planta 221:607-618.

115. Hara, N. (1977). Ontogeny f the reproductive shoot apex of Clethra barbinervis. Especally on the superficial vieiw. Bot. Mag. Tokyo 90:89-102.

116. Hara, N. (1995). Developmental anatomy of the three-dimentional structure of the vegetative shoot apex. Journal of Plant Research 108:115-125.

117. Hay, A., Mabberley, D.J. (1991). "Transference of function" and the origin of aroids: their significance in early angiosperm evolution. Bot. Jahrb. Syst. 113:339-428.

118. Heath, M.C. (2000). Hypersensitive response-related death. Plant Molecular Biology 44:321334.

119. Hill, A.W. (1906). The morphology and seedling structure of the geophilous species of Peperomia, with some views on the origin of monocotyledons. Annals of Botany 20(80):395-427.

120. Hiyama, Y., Tsukamoto, I., Imachi, R. and Kato, M. (2002). Developmental anatomy and branching of roots of four Zeylanidium species (Podostemaceae), with implications for evolutions of foliose roots. Ann. Bot. 90:735-744.

121. Holloway, D. M., Lantin, M. (2002). Maintaining apical dominance in fern gametophyte. Annals of Botany 89:409-417.

122. Hudson, A. (1999). Axiom and axes in leaf formation? Curr. Opin. Plant Biol. 2(l):56-60.

123. Hudson, A. (2000). Development of symmetry of plants. Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 51:34970.

124. Imaichi, R., Hiratsuka, R. (2007). Evolution of shoot apical meristem structures in vescular plants with respect to plasmodesmatal network. American Journal of Botany 94(12):1911-1921.

125. Imaichi, R., Hiyama, Y., Kato, M. (2005). Leaf development in the absence of a shoot meristem in Zeylanidium subulatum (Podostemaceae). Annals of Botany 96:51-58.

126. Jarvis, M.C., Briggs, S.P.H., Knox, J.P. (2003). Intercellular adhesion and cell separation in plants. Plant, Cell and Environment 26:977-989.

127. Jean, R.V., Barabe, D. (2001). Aplication of two mathematical models to the Araceae, a family of plants with enigmatic phyllotaxis. Annals of Botany 88:173-186.

128. Johansen, D.A. (1950). Plant embryology. 310 p., Chronica Botanica, Waltham MA.

129. Johri, M.M., Coe, E.H. Jr. (1996). Clonal analysis of corn plant development. II. The formation of lower nodes. Genetica 97:291-303.

130. Jones, C.S. (1999). An essay on juvenility, phase change, and heteroblasty in seed plants. Int J. Plant Sci. 160(6 Suppl.):S105-Sl 11.

131. Jong, K. and Burt, B.L. (1975). The evolution of morphological novelty exemplified in the growth patterns of some Gesneriaceae. New Phytologist 75:297-311.

132. Jiirgens, G. (2003). Growing up green: cellular basis of plant development. Mechanisms of Development 120:1395-1406.

133. Kaltschmidt, J.A., Brand, A.H. (2002). Asymmetric cell division: microtubule dynamics and spindle asymmetry. J. CellSci. 115:2257-2264.

134. Kaplan, D.R. (2001). The science of plant morphology: definition, history, and role in modern biology. American Journal of Botany 88(10):1711-1734.

135. Kaplan, D.R., Cooke, T.J. (1997). Fundamental concepts in the embryogenesis of dicotyledons: a morphological interpretation of embryo mutants. The Plant Cell 9:1903-1919.

136. Kellog, E.A. (2004). Evolution of developmental traits. Curr. Opin. Plant Biol. 7:92-98.

137. Korn, R.W. (1974). The three-dimensional shape of plant cells and its relationship to pattern of tissue growth. New Phytologist 73:927-935.

138. Korn, R.W. (1993). Apical cells as meristems. Acta Biotheretica 41:175-189.

139. Korn, R.W. (2007). Watermelon stripes. A case for the clonal mosaic model in plants. Journal of Theoretical Biology 247:859-861.

140. Korn, R.W., Spalding, R.M. (1973). The geometry of plant epidermal cells. New Phytologist 72:1357-1365.

141. Kragler, F., Lucas, W.J., Monzer, J. (1998). Plasmodesmata: dynamics, domains and patterning. Annals of Botany 81:1-10.

142. Kuriyama, H., Fukuda, H. (2002). Developmental programmed cell death in plants. Current Opinion in Plant Biology 5:568-573.

143. Kwiatkowska, D. (2006). Flower primordium formation at the Arabidopsis shoot apex: quantitative analysis of surface geometry and growth. Journal of Experimental Botany 57(3):571-580.

144. Lam, E. (2004). Controlled cell death, plant survival and development. Nature Reviews 5ROSSIS.

145. Lam, E., Pontier, D., del Poso, O. (1999). Die or let live programmed cell death in plants. Current Opinion in Plant Biology 2:502-507.

146. Laux, T., Wurschum, T., Breuninger, H. (2004). Genetic Regulation of embryonic pattern formation. The Plant Cell 16:S190-S202.

147. Lemon, G.D., Posluszny, U. (2000). Shoot development and evolution in Pistia stratiotes (Araceae). International Journal of Plant Sciences 161(5):721-732.

148. Longstreth, D.J. Borkhsenious, O.N. (2000). Root cell ultrastructure in developing aerenchyma tissue of three wetland species. Annals of Botany 86:641-646.

149. Lyndon, R.F. (1982). Changes in polarity of growth during leaf initiation in the pea, Pisum sativum L. Ann. Bot. 49:281-290.

150. Lyndon, R.F. (1994). Control of organogenesis at the shoot apex. New Phytologist 128:1-19.

151. Macior, W.A., Matzke, E.B. (1951). An expiremental analysis of cell-wall curvatures, and approximisations to minimal tetrakaidecahedra in the leaf parenchyma of Rhoeo discolor. American Journal of Botany 38:783-793.

152. Marc, J. and Hackett, W. (1991). Gibberellin-induced reorganization of spatial relationships of emerging primordial at the shoot apical meristem in Hedera helix L. Planta 185:171-178.

153. Matsui, T., Omasa, K., Horie, T. (1999). Mechanism of anther dehiscence in rice (Oryza sativa L.). Annals of Botany 84:501-506.

154. Meinhardt, H., Koch, A. and Bernasconi, G. (1998). Models of pattern formation applied to plant development. In: R.V. Jean, D. Barabe (eds.). "Symmetry in plants", pp. 723-758. World Scientific Publishing, Singapure.

155. Mozingo, H.N. (1951). Changes in the three dimensional shape during growth and division of living epidermal cells in the apical meristem of Phleum pratense roots. American Journal of Botany 38:495-511.

156. Muehlbauer G.J., Fowler, J.E. and Freeling, M. (1997). Sectors expressing the homeobox gene liguleless3 implicate a time-dependent mechanism for cell fate acquisition along the proximal-distal axis of the maize leaf. Development 124(24):5097-5106.

157. Nakajima, K., Benfey, P.N. (2002). Signalling in and out: control of cell division and proliferation in the shoot and root. The Plant Cell 14(Suppl.):S265-S276.

158. Nardmann, J., Werr, W. (2009). Patterning of the maize embryo and the perspective of evolutionary developmental biology. In: J.L. Bennetzen, S.C. Hake (eds.). Handbook of maize: its biology. Springer Science + Business Media, LLC.

159. Nelson, J.M., Lane, B. and Freeling, M. (2002). Expresson of a mutant maize gene in the ventral leaf epidermis is sufficient to signal a switch of the leafs dorsoventral axis. Development 129:4581-4589.

160. Neumann, U., Brandizzi, F. and Hawes, C. (2003). Protein transport in plant cells: in and out of the Golgi. Ann. Bot. 92:167-180.

161. Niklas, K.J. (2000). The evolution of plant body plans a biomechanical perspective. Annals of Botany 85:411-438.

162. Park, S.-Y., Jauh, G.-Y., Mollet, J.-C., Eckard, K.J., Nothnagel, E.A., Walling, L.L., Lord, E.M. (2000). A lipid transfer-like protein is necessary for lily pollen tube adhesion to an in vitro stylar matrix. Plant Cell 12:151-164.

163. Pennell, R.I., Lamb, C. (1997). Programmed cell Death in Plants. The Plant Cell 9:11571168.

164. Piazza, P., Jasinski, S., Tsiantis, M. (2005). Evolution of leaf developmental mechanisms. New Phytologist 167:693-710.

165. Philipson, W.R. (1991). A new approach to the origin of vascular plants. Bot. Jahrb. Syst. 113:443-460.

166. Pickett-Heaps, J.D., Gunning, B.E.S., Brown, R.C., Lemmon, B.E. and Cleary, A.L. (1999). The cytoplast concept in dividing plant cells: cytoplasmic domains and the evolution of spatially organized cell division. Amer. J. Bot. 86:153-182.

167. Pilkington, M. (1929). The regeneration of the stem apex. New Phytologist, Vol. 28, No. 1 (Mar. 11,1929), pp. 37-53.

168. Poethig, R.S. (1997). Leaf morfogenesis in flowering plants. The Plant Cell 9:1077-1087.

169. Popham, R. A. (1951). Principal types of vegetative shoot apex organization in vascular plants. The Ohio Journal of Plant Science 51(5):249-270.

170. Pozzi, C., Rossini, L., Agosti, F. (2001). Patterns and symmetries in leaf development. Cell and Developmental Biology 12:363-372.

171. Prat, H. (1948). Histo-physiological gradients and plant organogenesis. The Botanical Review 14(10):603-643.

172. Prat, H. (1951). Histo-physiological gradients and plant organogenesis (Part II). The Botanical Review 17(10):693-746.

173. Priestley, J.H. (1929). Cell growth and cell division in the shoot of the flowering plant. New Phytologist 28(l):54-84.

174. Prusinkiewicz, P. (2004). Modeling plant growth and development. Curr. Opin. Plant Biol. 7:79-83.

175. Raghavan, V. (2004). Plant embryology during and after Panchan Maheshwari's time -Changing face of research in the embryology of flowering plants. Current Science 87(12):1660-1665.

176. Ramirez-Parra, E., Desvoyes, B., Gutierrez, C. (2005). Balance between cell division and differentiation during plant development. International Journal of Developmental Biology 49:467-477.

177. Ranganath, R.M. (2007). Asymmetric cell division how plant cells get their unique identity. In: A. Maceira-Coelho (Ed.) Progress in molecular and subcellular biology: Asymmetric cell division, 45:39-60.

178. Ray, T.S. (1986). Growth correlation within the segment in the Araceae. American Journal of Botany 73(7):993-1001.

179. Ray, T.S. (1987a). Leaf types in the Araceae. American Journal of Botany 74(9):1359-1372.

180. Ray, T.S. (1987b). Diversity of shoot organization in the Araceae. American Journal of Botany 74(9):1373-1387.

181. Ray, T.S. (1988). Survey of shoot organization in the Araceae. American Journal of Botany 75(l):56-84.

182. Reddy, G.V., Heisler, M.G., Ehrhardt, D.W., Meyerowitz, E.M. (2004). Real-time lineage analysis reveals oriented cell divisions associated with morphogenesis at the shoot apex of Arabidopsis thaliana. Development 131:4225-4237.

183. Reinhardt, D., Mandel, T., Kuhlemeier, C. (2000). Auxin regulates the initiation and radial position of plant lateral organs. The Plant Cell 12(4):507-518.

184. Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T., Kuhlemeier, C. (2003a). Microsurgical and laser ablation analysis of interactions between the zones and layers of the tomato shoot apical meristem. Development 130:4073-4083.

185. Reinhardt, D., Pesce E-R., Stieger, P., Mandel, T., Baltenspergeger, K., Bennett, M., Traas, J., Kuhlemeier, C. (2003b). Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Nature 426:255-260.

186. Reinhardt, D., Frenz, M., Mandel, T. and Kuhlemeier, C. (2004). Microsurgical and laser ablation analisys of leaf positioning and dorsoventral patterning in tomato. Development 132:15-26.

187. Rinne, P.L.H., van der Schoot, C. (1998). Symplastic fields in the tunica of shoot apical meristem coordinate morphogenetic events. Development 125:1477-1485.

188. Roberts, J.A., Whitelaw, C.A., Gonzales-Carranza, Z.H., McManus, M.T. (2000). Cell separation processes in plants models, mechanisms and manipulation. Annals of Botany 86:223-235.

189. Rosier, P. (1928). Histologische Studien am Vegetationspunkt von Triticum vulgare. Planta 5:28-69.

190. Rudskiy, I.V., Khodorova, N.V. (2012). Reconstruction of the 3D structure and developmental history of plant cells and tissues. /4rX/v:1205.0225vlq-bio.QM.:l-15.

191. Rudskiy, I.V., Titova, G.E., Batygina, T.B. (2011). Analysis of space-temporal symmetry in the early embryogenesis of Calla palustris L., Araceae. Mathematical Modelling of Natural Phenomena 6(2):82-106.

192. Rutishauser, R. (1999). Polymerous leaf whorls in vascular plants: developmental morphology and fuzziness of organ identities. Int. J. Plant Sci. 160(6 Suppl.):S81-S103.

193. Rutishauser, R., Grob, V., Pfeifer, E. (2008). Plants are used to having identity crisis. In: A. Minelli, G. Fusco (ed.). Evolving pathways: key themes in evolutionary developmental biology. Cambridge University Press, Cambridge.

194. Sachs, T. (1981). The control of the patterned differentiation of vascular tissues. Advances in Botanical Research 9:152-262.

195. Saha, B. (1956). Studies on the development of the embryo of Oryza sativa L. and homologies of its parts. Proc. Nat. Inst. Sci. India 22:86-101.

196. Sanders, P.M., Bui, A.Q., Le, B.H., Goldberg, R.B. (2005). Differentiation and degeneration of cells that play a major role in tobacco anther dehiscence. Sexual Plant Reproduction 17:219-241.

197. Sattler, R. (1996). Classical morphology and continuum morphology: opposition and continuum. Annals of Botany 78:577-581.

198. Sattler, R., Rutishauser, R. (1997). The fundamental relevance of morphology to plant research. Annals of Botany 80:571-582.

199. Sauer, M., Balla, J., Luschnig, C., Wisnewska, J., Reinohl, V., Friml, J., Benkova, E. (2006). Canalisation of auxin flow by Aux/IAA-ARF-dependent feedback regulation of PIN polarity. Genes and Development 20:2902-2911.

200. Scanlon, M.J., Chen, K.D. and McKnight IV, C.C. (2000). The narrow sheath duplicale genes: sectors of dual aneuploidy reveal ancestrally conserved gene functions during maize leaf development. Genetics 155(7):1379-1389.

201. Scarpella, E., Marcos, D., Friml, J., Berleth, T. (2006). Control of leaf vascular patterning by polar auxin transport. Genes and Development 20:1015-1027.

202. Scheres, B. (2001). Plant cell identity. The role of position and lineage. Plant Physiology 125:112-114.

203. Scheres, B., McKhann, H.I., van den Berg, C. (1996). Roots redefined: anatomical and genetic analysis of root development. Plant Physiology 111 :959-964.

204. Scheres, B., Wolkenfelt, H., Willemsen, V., Terlouw, M., Lawson, E., Dean, C., Weisbeek, P. (1994). Embryonic origin of the Arabidopsis primary root and root meristem initials. Development 120:2475-2487.

205. Scheres, B., Xu, J. (2006). Polar auxin transport and patterning: grow with flow. Genes and Development 20:922-926.

206. Schmid, M., Simpson, D. and Gietl, C. (1999). Programmed cell death in castor bean endosperm is associated with the accumulation and release of a cysteine endopeptidase from ricinosomes. PNAS 23(11):14159-14164.

207. Scribailo, R.W and Tomlinson, P.B. (1996). Shoot and floral development in Calla palustris (Araceae Calloideae). Int J. Plant Sci. 153(1): 1-13.

208. Seigerman, N. (1951). Three-dimensional cell shape in coconut endosperm. American Journal of Botany 38:811-822.

209. Sharman, B.C. (1940). A periclinal division in the "dermatogen" at the tip of the maize growing point. Nature 146:778.

210. Sharman, B.C. (1943). A periclinal division in the "dermatogen" at the growing point of couch grass, Agropyron repens, Beauv. Nature 152:276-277.

211. Shuma, J.M., Raju, M.V.S. (1991). Is the wild oat embryo monocotylous? Bot. Mag. Tokyo 104:15-21.

212. Smith, R.S., Guyomarc'h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., Prusinkiewicz, P. (2006). A plausible model of phyllotaxis. PNAS 103(5):1301-1306.

213. Smith, R.S. (2008). The role of auxin transport in plant patterning mechanisms. PLoS Biology 6(12) :2631-2633.

214. Snow M, Snow R. 1937. Auxin and leaf formation. New Phytologist 36:1-18.

215. Souèges, R. (1936). Exposés d'embryologie et de morphologie végétales. V. La segmentation. Deuxième fascicule: III. Les phénomènes externes. IV. - Les blastomères. 82 p., Hermann et Cie, Paris.

216. Souèges, R. (1937). Exposés d'embryologie et de morphologie végétales. VIII. Les lois du dévelopment. 96 p., Hermann et Cie, Paris.

217. R. Souèges. Exposés d'embryologie et de morphologie végétales. X. Embryogénie et classification. Deuxième fascicule: Essai d'un système embryogénique (Partie générale). Hermann et Cie, Paris, 1939.

218. Souèges, R. (1959). Embryogénie des Lemnacées. Développment de l'embryon chez le Lemna minor L. Comptes Rendus Herdomadaires Des Seances De L'Académie Des Sciences 248:1896-1900.

219. Speller, T.H. Jr., Whitney, D., Crawley, E. (2007). Using shape grammar to derive cellular automata rule patterns. Complex Systems 17:79-102.

220. Steeves T.A (2006). The shoot apical meristem: an historical perspective. Canadian Journal of Botany 84:1629-1633.

221. Steeves, T., Hicks, G., Steeves, M. and Retallack, B. (1993). Leaf determination in the fern Osmunda cinnamomea a reinvestigation. Annals of Botany 71:511-517.

222. Stent, G. (1998). Developmental cell lineage. Int. J. Dev. Biol. 42:237-241.

223. Stewart, R.N., Dermen, H. (1970). Determination of number and mitotic activity of shoot apical initial cells by analysis of mericlinal chimeras. Amer. J. Bot. 57(7):47-58.

224. Stewart, R.N., Dermen, H. (1979). Ontogeny in monocotyledons as revealed by studies of the developmental anatomy of periclinal chloroplast chimeras. Amer. J. Bot. 66(l):47-58.

225. Suzuki, K., Kita, Y. and Kato, M. (2002). Comparative developmental anatomy of seedlings in nine species of Podostemaceae (subfamily Podostemoideae). Annals of Botany 89:755-765.

226. Swarup, R., Bennett, M. (2003). Auxin transport: the fountain of life in plants? Developmental Cell 5(6):824-826.

227. Sylvester, A.W., Cande, W.Z. and Freelihg, M. (1990). Division and differentiation during normal and liguleless-1 maize leaf development. Development 110(3):985-1000.

228. Tautz, D. (2000). Evolution of transcriptional regulation. Curr. Opin. In Gen. & Dev. 10:575579.

229. Teryokhin, E.S. (2001). The origin of "dust" seeds in parasitic and mycoparasitic angiosperms: a hypothesis of symbioses. Beitr. Biol. Pflanzen 72:381-397.

230. Theise, N.D. and Krause, D.S. (2002). Toward a new paradigm of cell plasticity. Leukemia 16:542-548.

231. TheiBen, G. (2005) Birth, life and death of developmental control genes: new challenges for the homology concept. Theory in Biosciences 124:199-212.

232. Thomas, H., Ougham, H.J., Wagstaff, C., Stead, A.D. (2003). Defining senescence and death. Journal of Experimental Botany 54:1231-1238.

233. Tillich, H.-J. (1995). Seedlings and systematics in monocotyledons. In: P.J. Rudall, P.J. Cribb, D.F. Cutler and C.J. Humphries (Editors). Monocotyledons: systematics and evolution, pp. 303-352, Royal Botanic Gardens, Kew.

234. Timmermans, M.C.P., Schultes, N.P., Jankovsky, J.P. and Nelson, T. (1998). Laefbladelessl is required for dorzoventrality of lateral organs in maize. Development 125:2813-2823.

235. Tomlinson, P.B. (1995). Non-homology of vascular organisation in monocotyledons. In: P.J. Rudall, P.J. Cribb, D.F. Cutler and C.J. Humphries (Editors). Monocotyledons: systematics and evolution, pp.589-622. Royal Botanic Gardens, Kew.

236. Tooke, F. and Battey, N. (2003). Models of shoot apical meristem function. New Phytologist 159:37-52.

237. Tsukaya, H. (2003). Organ shape and size: a lesson from studies of leaf morphogenesis. Curr. Opin. Plant Biol. 6:57-62.

238. Tsukaya, H. (2008). Controlling size in multicellular organs: focus on the leaf. PLos Biology 6(7): 1373-1376.

239. Tsukaya, H., Beemster, G.T.S. (2006). Genetics, cell cycle and expansion in organogenesis in plants. Journal of Plant Research 119:1-4.

240. Veit, B. (2004). Determination of cell fate in apical meristems. Curr. Opin. Plant Biol. 7:57

241. Verbeke, J.A. (1993). Cell communication and the coordination of differentiation. In: R.M. Amasino (Editor). Cellular communication in plants, pp.99-104, Plenum Press, New York.

242. Wagers, A.J., Christensen, J.L. and Weissman, I.L. (2002). Cell fate determination from stem cells. Gene Therapy 9:606-612.

243. Waites, R., Hudson, A. (1995). phantastica: a gene required for dorsoventrality of leaves in Antirrinum majus. Development 121:2143-2154.

244. Waites, R., Hudson, A. (2001). The Handlebars gene required with Phantastica for dorsoventral asymmetry of organs and for stem cell activity in Antirrinum. Development 128:1923-1931.

245. Ward, S.P., Leyser, O. (2004). Shoot branching. Current Opinion in Plant Biology 7:73-78.

246. Wardlaw C.W. (1956a). Experimental and analytical studies of Pteridophytes. XXXII. Futher investigations on the effect of undercutting fern leaf primordial. Annals of Botany 20(77):

247. Wardlaw C.W. (1956b). The reactivity of the apical meristem as ascertained by cytological and other techniques. New Phytologist 56:221-229.

248. Wardlaw, C.W. (1961). Morphology. In: A.M. MacLeod, L.S. Cobley, (ed.). Contemporary botanical thought. Quadrangle Books, Chicago.

249. Wardlaw C.W., Cutter, E.G. (1956). Experimental and analytical studies of Pteridophytes. XXXII. The effect of shallow incisions on organogenesis in Dryopteris aristata Druce. Annals of Botany 20(77):39-58.

250. Weismann, A. (1893). The germ-plasm. A theory of heredity. 477 p., Charles Scribner's Sons, New York.

251. Wu, H., Cheung, A.Y. (2000). Programmed cell death in plant reproduction. Plant Molecular Biology 44:267-281.

252. Zimmermann, W., Schneider, A.M. (1967). Mesozoische pteridophylle. Phytomorphology64.121.133.17:336-345.

Информация о работе

Рудский, Иван Вячеславович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Формообразование у представителей семейства Araceae Juss. в ходе эмбриогенеза и постэмбрионального развития - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы