Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Формирование симбиотического аппарата и продуктивность сои северного экотипа в зависимости от влажности почвы

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Формирование симбиотического аппарата и продуктивность сои северного экотипа в зависимости от влажности почвы"

На правах рукописи

ЖОАКИМ ЭДУАРДО АЙЗЕКИ ЛАМЁКЕ ОМ

1 - £Л)3

ФОРМИРОВАНИЕ СИМБИОТИЧЕСКОГО АППАРАТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ СОИ СЕВЕРНОГО ЭКОТИПА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ

Специальности: 06.01.09 — растениеводство 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена на кафедре растениеводства Московской сельскохозяйственной академии имели К. А. Тимирязева.

Научные руководители: заслуженный деятель ¡науки, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. С. Посыпанов; кандидат биологических наук, доцент А. В. Чичев.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. В. Кобозев; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент О. А. Распутин.

Ведущее предприятие;—Центральный научно-исследовательский институт агрохимического, обслуживания сельского хозяйства.

Защита состоится. /Л ............2000 г. в

на заседании диссертационного совета К 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан....................2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета —

кандидат сельскохозяйственных наук

Н. Г. Тазина

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Уровень влагообеспеченности посевов в значительной мере определяет характер и интенсивность веек физиологических процессов. Снижение его до критического вызывает у растений адаптационную реакцию, которая проявляется в усиленном росте корневой системы, что требует дополнительных затрат фотоассимилятов, в результате чего резко сокращается расход их на азотфиксацию и другие физиологические процессы, снижается продуктивность растений и качество урожая.

Определение критического порога влагообеспеченности для новых сортов сои северного экотипа в нетрадиционных для ее возделывания условиях Центрального Нечерноземья является актуальной задачей.

Целью исследований было: изучить динамику формирования корней и симбиотического аппарата четырех новых сортов сои северного экотипа в зависимости от влагообеспеченности и обосновать нижний порог оптимальной влажности почвы, обеспечивающий нормальное развитие растений, высокий уровень симбиотической азотфиксации и высокую семенную продуктивность.

В задачи исследований входило:

1. Изучить появление и отмирание корневых волосков, в зависимости от влагообеспеченности и крупности семян.

2. Провести мониторинг роста корневой системы первого и последующего порядков, формирование и разрушение симбиотического аппарата в зависимости от влажности почвы в вегетационных сосудах Посыпанова.

3. Определить влияние влагообеспеченности на рост, развитие и продуктивность сои в полевых условиях.

4. Определить содержание азота в отдельных органах, потребление и накопление его растениями в зависимости от развития корневой системы и величины симбиотического аппарата.

За разработку программы исследований и научное руководство выражаю искреннюю благодарность научным руководителям: заслуженному деятелю науки РФ, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Георгию Сергеевичу Посыпанову и кандидату биологических наук, доценту Александру Владимировичу Чичеву. За помощь в проведении биометрических анализов благодарю студентов Оксану Викторовну Тарасенкову, Ольгу Александровну Ко-строву и Людмилу Анатольевну Фокину.

Научная новизна. Впервые изучено формирование и разрушение симбиотического аппарата сои северного экотипа в зависимости от влажности почвы, а так же появление и отмирание корневых волосков в зависимости от влажности среды и крупности семян. Изучена эффективность инокуляции се-

мян новых сортов сои специфичным активным штаммом ризобий 634а в зависимости от влагообеспеченности.

Практическая значимость. Показано, что влажность почвы ниже влажности разрыва капилляров снижает активность физиологических процессов, в том числе симбиотическую азотфиксацию, а следовательно, семенную и белковую продуктивность растений.

Подбор комплиментарной пары макро- и микросимбионтов позволит более полно использовать потенциальные возможности симбиотической системы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на Международной конференции СОИСАФ "Биологический азот в растениеводстве" в июне 1996 года, на научной конференции МСХА в марте 1998 года, на ежегодном Собрании ученых агрономов Юго-восточной Африки Зимбабве, г. Харари в феврале 1999 года и на VII Международном симпозиуме "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье", 9... 19 сентября 1999 г., Алушта, Симферополь; на международной научно-практической конференции "Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века", Владикавказ, 30...31 марта 2000 г.

По материалам диссертации опубликовано 3 научных работы, 1 сдана в печать.

Диссертация изложена на 106 страницах машинописного текста, включает 22 таблицы, 10 рисунков, 9 приложений. Список литературы включает 189 наименований, в том числе 62 на иностранных языках.

Содержание работы

В главе 1 "Рост, развитие и продуктивность растений в зависимости от влагообеспеченности" показано, что в онтогенезе каждого вида можно выделить критический период в водопотреблении, у зерновых бобовых культур и в частности у сои он приходится на период от цветения до налива семян.

Низкая влажность почвы корнеобитаемого слоя затрудняет процесс инфицирования корней клубеньковыми бактериями, снижая количество и массу клубеньков и активность симбиоза в целом.

В главе 2 "Место, условия и методика проведения исследований" дана почвенно-климатическая характеристика 1997...1999 годов, описаны методики исследований. Проведено 2 полевых, 4 вегетационных и 3 лабораторных опыта.

Полевые опыты проводили в лаборатории растениеводства МСХА на дерново-подзолистой, среднесуглинистой почве с рНкс1 6,8, содержанием гумуса 2,5 %, среднеобеспеченной азотом, высокообеспеченной фосфором и калием. Погод-

ные условия в годы исследований - 1997 и 1998 гг - близкие к среднемного-летним, 1999 —жаркий и сухой.

Для изучения были взяты сорта северного экотипа Магева, Окская, Светлая, М52, полученные методом радиационного мутагенеза на кафедре растениеводства МСХА, совместно с НПО "Приокское", устойчиво вызревающие в условиях Центрального Нечерноземья при сумме активных температур 1700... 1850 °С. В лабораторных опытах на сое сорта Магева изучали: скорость нарастания и смены зон корня у семян разных фракций: 6,0; 5,5; 5,0 и 4,5 мм. Опыты проводили в чашках Петри на фильтровальной бумаге в шестикратной повторности при температуре 20...22 °С. На 4, 11 и 14-й день измеряли общую длину корня и его отдельных зон. На 11-й день в чашках имитировали водный стресс. В вегетационных сосудах со стерильным кварцевым песком наблюдали рост инокулированных растений сои при влажности песка не ниже 60 % ППВ и при дефиците влаги - без полива.

В сосудах со скошенной стеклянной стенкой изучали рост растений сои при предполивной влажности почвы 40, 50, 60 % ППВ. Отмечали суточный прирост главного корня, образование клубеньков на корнях, их рост, развитие и отмирание.

В ходе экспериментов были проведены: фенологические наблюдения, биометрический анализ растительных образцов по методике Г.С. Посыпанова, химический анализ семян. Математический анализ экспериментальных данных проводили по методикам Б.А. Доспехова (1985), Г.С. Посыпанова (1991).

В главе 3 " Развитие главного корня сои в зависимости от фракций семян" приведены результаты наблюдений за проростками сои, полученными в чашках Петри из семян разных фракций (табл. 1). В ходе исследований установлено, что наиболее интенсивный рост первичных корней наблюдался в первые 4 суток от начала прорастания, что проявилось в увеличении длины корня до 8,4 см и высоких показателях суточного прироста - до 2,1см (табл. 2). Зона всасывания составила при этом 63 %, зона проведения 21 %, зона растяжения 16%.

По мере развития проростков, на 5...11 сутки, рост корня в длину замедлялся, в 10,5 раз снижались показатели суточного прироста, что происходило главным образом за счет сокращения зоны всасывания.

При нарастающем дефиците влаги на 12...15 сутки отмечалось некоторое увеличение суточного прироста корней, что может быть объяснено адаптационными свойствами сои к действию стресса, стремлением растения увеличить всасывающую поверхность корней для усиления влагообеспеченности растения в целом.

Таблица 1

Динамика роста и соотношение зон главного корня проростков сои. В среднем за 1997...1998 гг. Лабораторный опыу

Фракция Длина, мм Соотношение зон, %

Семян, Всего Зона про- Зона вса- Зона рас- Зона про- Зона вса- Зона рас-

мм ведения сывания тяжения ведения сывания тяжения

Возраст проростков 1 сут.

6,0 73 15 45 13 20 62 18

5,5 76 13 48 15 17 63 20

5,0 86 20 53 14 23 61 16

4,5 98 19 68 11 19 69 12

Средн. 84 17 53 13 21 63 16

НСР05 3 - - - - - -

Возраст проростков 11 сут.

6,0 95 75 13 7 79 4 7

5,5 98 82 10 6 84 10 6

5,0 96 81 И 4 84 12 4

4,5 102 85 12 5 83 12 5

Средн. 97 80 12 5 83 12 5

НСР05 4 - - - - - -

Возраст проростков 14 сут.

6,0 11,6 9,6 1,5 0,5 83 13 4

5,5 10,6 9,0 1,3 0,3 94 12 4

5,0 11,4 9,8 1,4 0,2 86 12 2,0

4,5 11,8 11,0 0,6 0,2 93,0 5,0 2,0

Средн. 11,4 9,9 1,2 0,3 87,0 10,0 3

НСР05 0,40 - - - - - -

В опыте установлена разнокачественность прорастания семян в зависимости от их размера.

Таблица 2

Среднесуточный прирост корня, мм

Фрак- Всего Зона Зона Зона

ция проведения всасывания растяжения

семян 1997 1998 В ср. 1997 1998 В ср. 1997 1998 В ср. 1997 1998 В ср.

Первые 4 суток

6,0 18 19 18 4 4 4 11 12 12 3,4 2,7 3,0

5,5 20 20 20 5 4 5 11 13 12 4,5 4,0 4,2

5,0 21 23 22 5 5 5 12 15 13 3,8 4,0 3,9

4,5 24 25 24 5 4 5 16 18 17 3,3 2,0 2,6

Сред.. 21 21 21 5 4 5 12 15 13 3,8 3,2 3,5

Период от 5 до 11 суток

6,0 3 4 3 8 9 9 -5 -5 -5 -0,9 -0,7 -0,8

5,5 2 4 3 8 10 9 -10 -9 -5 -1,6 -0,8 -1,2

5,0 1 2 2 8 10 9 -5 -7 -6 -1,2 -1,3 -1,2

4,5 0,3 2 1 7 12 10 -6 -9 -8 -1,2 -2,2 -7

Сред. 1 3 2 8 10 9 -5 -7 -6 -1,2 -1,2 -1,2

Период от 12 до 14 суток п эи дефиците влаги

6,0 9 5 7 5 9 7 5 -3 1 -0,1 -1,1 -0,6

5,5 6 -1 3 5 4 4 5 -3 1 -3,7 -2,4 -3

5,0 9 2 6 5 6 6 5 -3 1 -0,7 -0,8 -0,8

4,5 5 5 5 9 7 8 -3 -1 -2 -1.1 -0,3 -0,7

Сред. 8 3 5 6 6 6 3 -3 0,2 -1,4 -1,2 -1,3

Мелкая фракция диаметром 4,5 см прорастала быстрее, характеризова-пась более высоким суточным приростом, однако в условиях водного стресса эост корней приостанавливался раньше, то есть адаптационные возможности у )той фракции были выражены слабее.

В главе 4 "Накопление биомассы органами растений в зависимости )т влагообеспеченности" установлено, что в среднем за 2 года сухая масса шстьев в варианте без полива была 0,15 г, стеблей 0,25 г, корней - 0,40 г, то :сть 19, 31 и 50 % от общей массы растения. При оптимальной влажности «сса листьев увеличилась до 0,52 г, стеблей до 0,50 г, а масса корней 'меньшилась до 0,30 г, то есть листья составили 39 %, стебли 38 и корни 23 % 1Т общей массы растения. Таким образом в условиях дефицита влаги доля [истьев и стеблей в общей массе растений уменьшалась, а доля корней величивалась, она была в 2,3 раза больше, чем в варианте с оптимальной лажностью (табл. 3) за счет увеличения массы мелких корней.

Таблица 3

АСВ растения сои в зависимости от влагообеспеченности на 21 день от _посева (в числителе - г, в знаменателе - % от общей массы)_

Год Корни Листья Стебли Все растение

При дефиците влаги

1997 Ш 0.10 0.10 0.80

75 13 12 100

1998 0.20 !Ш 0.40 0.80

25 25 50 100

Среднее за 2 года 0.15 0.25 0.80

50 19 31 100

При влажности не ниже 60 % ППВ

1997 0.40 0.80 0.70 1.90

21 42 36 100

1998 0.20 0.25 0.30 0.75

26 33 40 100

Среднее за 2 года 0.30 0.52 0.50 1.32

23 39 38 100

При дефиците влаги инокуляция семян специфичным активным штаммом клубеньковых бактерий не дала положительного эффекта. Клубеньковые бактерии не проникали в корневые волоски и симбиотический аппарат не сформировался.

В главе 5 "Влияние предполнвного порога влажности на формирование корневой системы, рост и развитие сон" установлено, что всходы появились на 4-й день после посева (табл. 4, 5).

Таблица 4

Продолжительность межфазных периодов, дней. Вегетационный опыт

Межфаазный период Влажность почвы, % ППВ

40 50 60

1997 г. 1998 г. 1997 г. 1998 г. 1997 г. 1998 г.

Посев - приморд. листья 10 8 10 8 10 8

Посев - обр. боковых корней 13 11 15 13 16 14

Прим. л. - 3-ий тройч. лист 21 19 20 18 19 16

Всходы - цветение 35 25 37 28 40 30

Цветение - образов, бобов 12 11 14 13 15 15

Обр. бобов - полн. нал. семян 15 14 19 18 22 21

Всходы - полная спелость 67 70 72 75 76 80

При резком дефиците влаги - в варианте с предполивной влажностью 40 % ППВ вегетация прекратилась раньше на 7...8 дней, чем в остальных вариан-

тах.

Таблица 5

_Формирование симбиотического аппарата сои, дней от всходов_

Показатель Влажность почвы, % ППВ

40 50 60

1997 г. 1998 г. 1997 г. 1998 г. 1997 г. 1998 г.

Всходы - образ, клубеньков 7 7 7 7 7 7

Синтез Лб 9 9 9 9 9 9

Переход Лб в Хб 52 50 бб 69 70 74

Лизис клубеньков 54 52 68 72 72 76

Активный симбиоз, дней 43 41 57 60 61 65

Исследования показали, что для полного вызревания сои требуется сумма активных температур на уровне 1800 £ Улучшение влагообеспеченности ускоряло образование клубеньков на корнях и появление леггемоглобина в них, замедляло процесс их старения, переход Лб в Хб, при этом на 10 дней увеличивалась продолжительность общего и на 12 дней активного симбиоза.

Масса активных клубеньков в фазу налива семян в варианте с уровнем предполивной влажности 60 % была в 1,9 раза, а число в 1,5 раза больше, чем в варианте с предполивным порогом влажности 40 % ППВ (рис. 1).

Предполивная влажность, % ППВ

Рис. 1. Число и масса активных клубеньков в зависимости от предполивной влажности почвы в фазе налива семян. Вегетационный опыт, 1998 г.

Чем лучше складывались условия увлажнения, тем больше была доля крупных клубеньков в общей их массе (рис. 2).

Среднесуточный прирост главного корня (рис. 3) зависел от возраста растений и от условий влагообеспеченности. В первые двое суток он составил 2,3 см/сутки, на 4...5 день снизился до 1,3...2,0 и к 8...10 дню увеличился до 3,3...3,8 см/сутки. С 11 дня и до конца наблюдений среднесуточные приросты постепенно уменьшались до 0,9... 1,1 см/сутки, что объясняется, прежде всего,

появлением боковых корней и оттоком части фотоассимилятов в их пользу. %

Рис. 2, Распределение клубеньков по диаметру и массе в зависимости от пред-поливной влажности почвы. Вегетационный опыт, 1997 г.

Увеличение суточного прироста наблюдалось до момента появления боковых корней первого и последующих порядков.

При снижении предполивного порога влажности отмечалась тенденция к увеличению среднесуточного прироста главного корня, в результате чего самой большой длины он достигал в варианте с предполивным порогом влажности 40 %, наименьшей - в варианте с влажностью не ниже 60 % ППВ (рис. 4).

В нашем опыте семенная продуктивность растений зависела от их влагообеспеченности и в оба года урожай семян был тем больше, чем лучше условия увлажнения (табл. 6). В среднем за два года в варианте с предполивной влажностью почвы 60 % ППВ масса семян была в 2,0, число семян в 1,5, а масса 1000 семян и число их в бобе в 1,3 раза больше, чем в варианте с влажностью полива 40 % ППВ.

см/сутки

Дни от посева

Рис. 3. Среднесуточный прирост главного корня в зависимости от пред-поливного порога влажности (всреднем за 1997...1998 гг.).

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Дни от посева

Рис. 4. Динамика роста главного корня в зависимости от предполивного порога влажности (в среднем за 1997... 1998 гг.).

Таблица 6

Структура урожая сои сорта Магева в зависимости от предполивного порога

влажности

Показатель Влажность, % ППВ

40 50 60

1997 г. 1998 г. 1997 г. 1998 г. 1997 г. 1998 г.

Бобов, шт./раст. 22 19 25 26 22 25

Семян, шт./раст. 43 30 45 55 53 50

Семян, шт./боб 1,9 1,6 1,8 2,3 2,4 2,0

Масса 1000 семян, г 106 123 146 131 143 168

Масса семян, г/раст. 4,54 3,68 6,55 8,18 7,67 8,38

Масса 1 растения, г 7,9 8,7 9,0 9,7 10,2 11,5

Выход семян, % 57 42 73 84 75 73

Чем лучше складывались условия влагообеспеченности, тем больше была доля семян в общей массе растений.

В главе 6 "Урожайность и белковая продуктивность сортов сои северного экотнпа при симбиотрофном и автотрофном типаж питания азотом" приведены результаты наблюдений за посевами сои сортов северного экотипа с инокуляцией семян активным штаммом клубеньковых бактерий 634а и без инокуляции в контрастных условиях по влагообеспеченности.

Засухе 1999 года предшествовала холодная затяжная весна, в результате которой появление всходов сильно задержалось, и продолжительность от посева до фазы полных всходов составила 21 день. При этом среднесуточные температуры первой и второй декады мая не превышали 6...9 °С, в результате полевая всхожесть составила 63...70 %, в то время как в 1998 году она была на уровне 93...95 %. В условиях засухи изреживаемость посевов составила 11 % по сравнению с 6 % в 1998 году.

Вследствие низкой полевой всхожести и высокой изреживаемости густота растений составила около 300 тыс./га. В1998 году она была близкой к рекомендуемой для зоны - 450 тыс. раст./га.

В 1999 г. напряженность температурного режима в течение лета была выше среднемноголетней и вегетационный период составил у сорта Светлая -82 дня, у Магевы — 86, у Окской - 92 и у М52 - 102 дня. В 1998 году менее жарком и более влажном продолжительность периода вегетации у всех сортов была в среднем на 15...23 дней больше. В 1999 году разницы по срокам созревания между инокулированными и неинокулированными вариантами практически не было, так как продолжительность активного симбиоза в этом году бы-

на 27...35 дней короче (табл. 7). Активный симбиотический потенциал был £ 1999 году в 1,6...3,6 раза меньше, чем в 1998 году.

Таблица 7

Продолжительность симбиоза (дней) и величина АСП посевов сои

Сорта 1998 г. 1999 г.

б/и 634а б/и 634а

Дней

Магева - 88 - 57

Светлая - 86 - 51

Окская - 89 - 62

М52 - 90 - 60

АСП, кг-дн./га

Магева - 19779 - 12570

Светлая - 19956 - 10770

Окская - 21174 - 7787

М52 - 31625 - 14970

Максимальная площадь листьев в нашем опыте наблюдалась в фазу ъС1~ лива семян (табл.8). Наибольшей она была у сортов с большей суммой актн/.-ных температур - Окская и М52. Они имели и больший фотосинтетический пг -тенциал.

Таблица 8

Площадь листьев и ФСП сои. Полевой опыт

Сорта 1998 г. 1999 г.

б/и 634а б/и 634а

Магева Светлая Окская М52

Магева Светлая Окская М52

S листьев, тыс. м2/га

28,9 30,1 20,1

29,8 30,5 23,0

30,4 31,2 24,2

33,1 35,1 28,0

ФСП, тыс. м2-дн./га

2231 2324 2001

2012 2193 1900

2409 2590 2101

2840 2940 2350

21,2 23,2 25,1 29,0

1978 1790 1990 2100

Инокуляция семян способствовала увеличению площади листовой поверхности посевов, фотосинтетический потенциал в вариантах с инокуляцией был больше, как за счет увеличения листовой поверхности, так и за счет большей продолжительности функционирования листьев. Эти различия не были так заметны в условиях 1999 г., поскольку симбиоз был ослаблен и продолжительность вегетационного периода инокулированных и неинокулированных растений была практически одинаковой.

Различия в температурном режиме определили разницу в урожае сои и его структуре (табл. 9). В более засушливом 1999 г. на фоне повышенных среднесуточных температур снижалось количество и масса семян; у некоторых сортов (Магева, М52) снижались масса 1000 семян, однако у сортов Светлая и Окская семена по крупности менялись мало.

В 1998 году все элементы структуры урожая были лучше в варианте с инокуляцией, в 1999 году эта тенденция прослеживалась слабее. Самые крупные семена были у М52 и самые мелкие у Магевы .

Интегрирующим показателем для оценки влияния того или иного фактора на рост и развитие растений является их урожайность (табл. 10).

Таблица 9

Структура урожая сои сортов северного экотипа. Полевой опыт_

Показатель Сорта 1998 г. 1999 г.

б/и 634а б/и 634а

Число семян, Магева 29 32 21 23

шт./раст. Светлая 33 36 27 30

Окская 31 34 24 27

М52 29 30 24 25

Масса семян, Магева 4,2 4,8 2,9 3,2

г/раст. Светлая 4,7 5,3 4,0 4,5

Окская 4,5 5,1 3,5 3,9

М52 5,6 5,9 4,6 4,7

Масса 1000 се- Магева 145 150 140 141

Мян, г/раст. Светлая 145 148 148 149

Окская 144 151 145 146

М52 194 197 190 190

Урожай семян сои существенно менялся в условиях недостатка воды и избытка тепла. Он был в 1,6...2,0 раза меньше, чем в условиях лучшей влаго-обеспеченности и менее жаркого лета. При этом только у сорта Светлая при-

бавка от инокуляции оказалась достоверной. У остальных она была в пределах ошибки опыта.

Таблица 10

Урожай семян сои, т/га_

Сорта 1998 г. 1999 г. В среднем за 2 года

б/и 634а б/и 634а б/и 634а

Магева 1,9 2,1 0,9 1,0 1,4 1,6

Светлая 2,1 2,3 1,3 1,4 1,7 1,9

Окская 2,0 2,2 1,1 1,2 1,6 1,7

М52 2,5 2,6 1,4 1,5 1,9 2,1

НСР„, 0,15 - 0,10 - - -

В 1998 году инокуляция семян была более эффективной, чем в 1999 г, большая прибавка урожая получена у сорта Светлая - 0,24 т/га в 1998 году и 0,16 т/га в 1999 году. Инокуляция повышала содержание белка в семенах на 1...2 %.

Общее содержание белка в семенах в 1999 г было на 2...4 % больше и составило 40...42 %, в то время как в условиях более влажных и менее жарких в семенах сои было 36...39 % с небольшим варьированием по сортам (табл. 11).

Таблица 11

Содержание (% АСВ) и сбор (кг/га) белка с урожаем семян сои_

Сорта 1998 г. 1999 г. В среднем за 2 года

б/и 634а б/и 634а б/и 634а

Содержание белка

Магева 36 38 40 41 38 40

Светлая 37 39 41 42 39 41

Окская 37 39 41 42 39 41

М52 38 39 40 41 39 40

Сбор белка

Магева 666 806 364 410 515 608

Светлая 766 908 516 596 641 752

Окская 729 874 451 517 590 696

М52 935 1006 576 623 756 815

Самый высокий сбор белка с урожаем семян был получен у сорта М52 в 1998 году - 1006 кг/га, на втором месте оказался сорт Светлая - 908 кг/га, затем

Окская - 874 кг/га и, наконец, Магева - 806 кг/га. В засушливом году сбор белка снизился в среднем по опыту в 1,6... 1,9 раза и наименьшим он был у Маге-вы в вариантах без инокуляции.

Выводы

1. Наиболее интенсивный рост главного корня проростков сои происходит в первые 4...6 дней. В этот период зона растяжения составляет 16 %, зона всасывания - 63 % и зона проведения - 21 %. По мере появления боковых корней рост главного корня замедляется, зона всасывания и ее доля в общей длине корня уменьшается, а доля зоны проведения - увеличивается.

2. Снижение предполивной влажности почвы с 60 до 40 % ППВ увеличивает среднесуточный прирост главного корня на 18 %, задерживает формирование симбиотического аппарата, уменьшает продолжительность активного симбиоза на 10... 12 дней, массу активных клубеньков в 1,5 раза и массу семян в 1,3 раза.

3. В полевом опыте 1998 года при удовлетворительной влажности почвы инокуляция семян обеспечила формирование большего симбиотического аппарата, фиксация азота воздуха составила 188 кг/га, урожай семян - 1,9...2,6 т/га, а при повышенной напряженности температурного режима и остром дефиците влаги в 1999 г.- 0,9... 1,5 т/га. Содержание белка в семенах было около 40 % и сбор белка с урожаем семян — 666...1006 и 364...623 кг/га соответственно.

4. Продолжительность вегетационного периода зависела от биологии сорта и напряженности температурного режима. У наиболее скороспелого сорта Светлая сумма активных температур от всходов до полной спелости в среднем составила 1780 °С, у формы М52 - 1930 °С. Продолжительность периода вегетации в 1999 году была 82 и 102 дня; в 1998 году - при той же сумме активных температур 104 и 128 дней соответственно.

5. В условиях недостатка влаги доля корней от общей массы растения была больше, чем при оптимальной влагообеспеченности.

Рекомендации производству

Для реализации потенциальной продуктивности сортов сои северного эко-типа на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах Центрального Нечерноземья, достаточно обеспеченных подвижными формами макро- и микроэлементов, необходимо проводить инокуляцию семян специфичным активным штаммом клубеньковых бактерий и поддерживать влажность почвы не ниже 60 %ППВ.

На севере Центрального района Нечерноземной зоны следует возделывать

сорта Магева и Светлая, а на юге - Окская и М52.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Edward Aizequi Lamequi Joaquim // Soybean plant as source to enriching soil with biological nitrogen - Year conference of agronomy in countries of South and South-East Africa. Zimbabwe; Harare, 3-10,h February, 1999.

2. Жоаким Э.А.Л. Особенности симбиоза сои в зависимости от крупности семян - VII Международный симпозиум "Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье", 9-19 сентября 1999 г., Алушта, Симферополь, с. 565.

3. Посыпанов Г.С., Кобозева Т.П., Бойко Л.Н., Жоаким Э.А.Л. Урожайность и белковая продуктивность сои при симбиотрофном и автотрофном типах питания азаотом // Тез. докл. международной научно-практической конференции "Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века", Владикавказ, 30-31 марта 2000 г.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Жоаким Эдуардо Айзеки Ламеке

Содержание.

Введение.

1. Рост, развитие и продуктивность растений в зависимости от влагообеспеченности (Обзор литературы).

1.1. Видовая специфичность растений по требованию к влажности почвы в онтогенезе.

1.2. Развитие корневой системы в зависимости от вида растений и влажности почвы.

1.3. Симбиотическая деятельность посевов сои и других бобовых культур.г.

1.4. Особенности роста и развития сои северного экотипа.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Формирование симбиотического аппарата и продуктивность сои северного экотипа в зависимости от влажности почвы"

Дефицит влаги в почве ведет к тому, что корневая система становится главным аттрагентом фотоассимилятов, так как растение стремиться к формированию новых корней в поисках влаги. Дефицит фотоассимилятов вызывает ослабление в развитии симбиотического аппарата, рост его приостанавливается, активность снижается, фиксации азота воздуха прекращается, в результате к дефициту влагообеспеченности добавляется азотное голодание.

В этой связи определение порога влажности, при котором усиливается рост корней, снижается азотфиксирующая активность симбиотического аппарата, и как следствие, снижается продуктивность растений, представляет теоретический и практический интерес.

Впервые для сортов сои северного экотипа Магева, Светлая, Окская и М52 установлена пороговая влажность почвы, при которой начинают проявляться негативные последствия дефицита влаги, изучена реакция новых сортов на уровень влагообеспеченности в условиях Центрального района Нечерноземной зоны, проведена оценка эффективности инокуляции семян вирулентным, активным штаммом клубеньковых бактерий в разных условиях влагообеспеченности, доказана неодинаковая реакция сортов на инокуляцию.

Я благодарю научных руководителей - заслуженного деятеля науки, доктора сельскохозяйственных наук, профессора Георгия Сергеевича Посы-панова и кандидата биологических наук доцента Александра Владимировича Чичева за разработку программы исследований и методическую помощь в ее выполнении и студентов Оксану Викторовну Тарасенкову, Ольгу Александровну Кострову и Людмилу Анатольевну Фокину за помощь в выполнении биометрических анализов.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Жоаким Эдуардо Айзеки Ламеке

ВЫВОДЫ

1. Наиболее интенсивный рост главного корня проростков сои происходит в первые 4.6 дней. В этот период зона растяжения составляет 16 %, зона всасывания - 63 % и зона проведения - 21 %. По мере появления боковых корней рост главного корня замедляется, зона всасывания и ее доля в общей длине корня уменьшается, а доля зоны проведения - увеличивается.

2. Снижение предполивной влажности почвы с 60 до 40 % ППВ увеличивает среднесуточный прирост главного корня на 18 %, задерживает формирование симбиотического аппарата, уменьшает продолжительность активного симбиоза на 10. 12 дней, массу активных клубеньков в 1,5 раза и массу семян в 1,3 раза.

3. В полевом опыте 1998 года при удовлетворительной влажности почвы инокуляция семян обеспечила формирование большего симбиотического аппарата, фиксация азота воздуха составила 188 кг/га, урожай семян -1,9.2,6 т/га, а при повышенной напряженности температурного режима и остром дефиците влаги в 1999 г.- 0,9. 1,5 т/га. Содержание белка в семенах было около 40 % и сбор белка с урожаем семян - 666. 1006 и 364.623 кг/га соответственно.

4. Продолжительность вегетационного периода зависела от биологии сорта и напряженности температурного режима. У наиболее скороспелого сорта Светлая сумма активных температур от всходов до полной спелости в среднем составила 1780 °С, у формы М52 - 1930 °С. Продолжительность периода вегетации в 1999 году была 82 и 102 дня; в 1998 году - при той же сумме активных температур 104 и 128 дней соответственно.

5. В условиях недостатка влаги доля корней от общей массы растения была больше, чем при оптимальной влагообеспеченности.

69

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Для реализации потенциальной продуктивности сортов сои северного экотипа на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах Центрального Нечерноземья, достаточно обеспеченных подвижными формами макро- и микроэлементов, необходимо проводить инокуляцию семян специфичным активным штаммом клубеньковых бактерий и поддерживать влажность почвы не ниже 60 % ППВ.

На севере Центрального района Нечерноземной зоны следует возделывать сорта Магева и Светлая, а на юге - Окская и М52.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Жоаким Эдуардо Айзеки Ламеке, Москва

1. Абыллаев Уразбой Особенности формирования корневой системы сорто-образцами риса в различных условиях выращивания // Автореферат и диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. Алмалибак, 1985.

2. Адамень Ф.Ф. Эффективность инокуляции сои. Симферополь, Таврида, 1995.

3. Алиев Д.А., Аклеров З.И. Фотосинтез и урожай сои, Москва-Баку, 1995.

4. Аникеев В.В. Биологическая природа критического периода к недостатку воды онтогенезе яровых злаков / Водный режим растений и их продуктивность. М.: Наука, 1968. С. 145

5. Бабаян P.C., Саакян М.А., Амрапетян Р.Б. Об угнетении ростовых процессов у дефективных по синтезу хлорофилла проростков ячменя / Физиология растения. М.: Наука, 1977.- Т. 24, вып. 3.- С. 637-639.

6. Бабич A.A., Петриченко В.Ф. Методологические аспекты исследований процессов фотосинтеза и биологической фиксации азота в агробиоцено-зах сои // Аграрная наука. М.: 1994. - Вып. 6. - С. 30-31.

7. Бабьева И.П., Зенова Г.Н. Биология почв. М.: изд-во МГУ, 1989. - 336 с.

8. Баирамов A.A. Структурные особенности некоторых ксерофитов, интро-дуцированных на Апшероне и экологические основы их культуры // Интродукция и акклиматизация растении. (Труды ботанического сада). Баку: Элм, 1991.-156 с.

9. Ю.Баликов И.Ф., Вопросы биологии и возделывания сои / Биология и возделывание сои, Владивосток, 1971. С. 5-17.

10. Бегун С.А. О развитии клубеньков на корнях сои в зависимости от влажности почвы и условия минерального питания / Зерновое хозяйство, 1978, № 12.-С. 21-22.

11. Бобровская Н.И. Об эффективности использования воды доминантам сухих и пустынных степей // Ботанический журнал. Санкт-Петербург, Наука, 1996. Т. 81 .№ 4. - С. 86-92.

12. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблемы растительного белка. М.: Россельхозиздат, 1983. - 256 с.

13. Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Роль бобовых культур в решении проблемы растительного белка. М.: 1981. - 20 с.

14. Васильев Ю.И., Мамонов JI.K. К вопросу о жароустойчивости ксерофитов // Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений (24-29 июня 1993 г., Санкт-Петербург), Тезисы докладов 5. Санкт-Петербург, 1993.-С. 511.

15. П.Вавилов П.П., Посыпанов Г.С. Вестник сельскохозяйственной науки. -1978.-№9.-С. 44-56.

16. Воробейков Г.А. Азотфиксирующая активность и продуктивность люпина и сои при нормальном и избыточном увлажнении почвы // Бюллетень

17. Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии, 1983. № 38. - С. 16-19.

18. Воробейков Г.А. Влияние избыточного увлажнения почвы на интенсивность ростовых процессов главного и боковых побегов ячменя // Биологические науки, М.:, изд. "Высшая школа", 1973. С. 77-80.

19. Воробейков Г.А. Критические период к недостатку воды главного и боковых побегов ячменя // Вопросы биологии под редакцией Негаев А.П., Ма-курина Р.Т., Козак М.Ф. Хабаровск. - 1974. - С. 90-96.

20. Воробейков Г.А., Дричко В.Ф. Влияние картолина на устойчивость растений ячменя и пшеницы к засухе и затоплению почвы в критический период // Агрохимия. М.: изд. "Наука", 1989. - № 4. - С. 97-100.

21. Воробьев В.А., Пигарева Т.И. О роли температуры и влажности почвы в усвоении азота бобовыми растениями и формировании урожая // Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980.-С. 52-63.

22. Гельдер Ф. Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений. -М.: изд-во МАХА, 1990. - С. 134.

23. Гортинский Г. В., Морфология растений. Общие биологические вопросы. Текст лекций. - Санкт-Петербург. - 1993.

24. Гостенко Г.П., Новиков Е.В., Ефимова В.Б., Сарсебаев Б.А. Влияние осмотического воздействия на некоторые свойства и корневых клеток риса. Физиология растений. М.: изд-во "Наука", 1991. - .Март-апрель. - Том 38.-Вып. 2.-С. 250-254.

25. Губанова П.Е. Анатомия технологии сои // Степные просторы. Саратов, 1985.-.№5.-С. 8-9.

26. Гусев O.JL, Воробьев В.А. Температура и формирование азотофиксирую-щего аппарата у бобовых растений // Физиология устойчивости растения к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980. - С. 64-71.

27. Давыденко О.Г. Внимание: соя. Минск, "Урожай", 1995. - 222 с.

28. Деревянский В.П. Соя. Киев, Украина. - ИНТЭН. - 1994. - 216 с.

29. Дозоров А. Пути повышения симбиотической активности и урожайности сои в условиях лесостепи Поволжья // Международный сельскохозяйственный журнал, 1998. № 2- С. 63-64.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (С основами статической обработки результатов исследований). Учебник и учебные пособия для студентов высших учебных заведений. М.: Агропромиздат, 1985.

31. Енкина О.В. Волкова Т.Н. Симбиотическая азотфиксация в посевах сои на черноземах Краснодарского края // Повышение симбиотической азотфик-сации сои. Научно-технический бюллетень. Новосибирск, 1987. - Выпуск 33.-С. 22-28.

32. Жеруков Б.Х. Симбиотическая активность и урожайность сои в Предкавказье // Биологический азот Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции СОИСАФ. - Калуга, 1991. - С. 51-54.

33. Жолкевич В.Н., Королев A.B. Воздушные корни новая модельная система для изучения природы корневого давления // Доклады Академии Наук. - М.: 1995. - Том 344. - № 5, октябрь. - С. 702-704.

34. Иванов И.Д. Биологическая азота как окислительно-востановительный процесс / Биологический азот и его роль в земледелии. Академия наук СССР.-M.: 1967.-С. 37-51.

35. Искайкин И.Н. Определение потребности сои во влаге программированных посевах // Зерновые культуры. 1997. - Вып. 3. - С. 22-24.

36. Кадоров C.B., Федотов В.А. Соя в центральном черноземе. Воронеж, 1998.

37. Каппушев А.У. Технология возделывания сои на неорошаемых землях Ставропольского края // Биологический азот. Тезисы докладов Второй Всесоюзной научной конференций СОИСАФ. - Калуга, 1991. - С. 50-51.

38. Князев Б.М. Сортовая спецмериность сои в условиях вертикальной зональности // Биологический азот. Тезисы докладов Второй Всесоюзной научной конференции СОИСАФ. - Калуга, 1991. - С. 48-50.

39. Кобозев И.В. Оптимизация продукционного процесса в агросистемах. -Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Изд. МСХА, 1997.

40. Кожемяков А.П., Доросинский JI.M. Биологический азот альтернатива применению минеральных азотных удобрений в земледелии / Труды всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии. - Ленинград, 1990. - Том 60. - С. 18-26.

41. Кононович А.И. Изменение интенсивности дыхания сои в зависимости от переувлажнения почвы и уровня азотно-фосфорного питания // Физиология питания растения и вопросы кормопроизводства в Приямурье. Сборник научных трудов. Благовещенск, 1975. - С. 65-69.

42. Кононович А.И. Устойчивость сои к засухе и избыточному увлажнению почв в условиях Амурской Области // Устойчивость растении к переувлажнению почвы в условиях Дальнего Востока. Владивосток, 1976. - С. 83-94.

43. Кононович А.И. Устойчивость сои к засухе и отзывчивости на орошение. // Вопросы повышения плодородия почв и урожайности сельскохозяйственных культур в Амурской области. Благовещенск, 1980. - С. 45-49.

44. Кононович А.И., Белокопытова Р.И. Динамика углеводного обмена сои при различных влажности почвы и минерального питания // Физиология питания растений и вопросы кормопроизводства в Приамурье. Сборник научных трудов. Благовещенск, 1975. - С. 42-47.

45. Кононович А.И., Гонта B.C. Реакция различных сортов сои на переувлажнение почвы и отзывчивость их на удобрения // Устойчивость растении к переувлажнению почвы условиях Дальнего Востока. Владивосток, 1976. -С. 95-107.

46. Колосов Г.Ф., Бреус И.П., Королева Н.В., Шинкарев A.A. Инфильтраци-онные потери углерода и азота из пахотного и подпахотного почв Волж-ско-камской лесостепи // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 1995.-Вып. 4.-С. 16-18.

47. Королева Л.Ф. Влажность почвы важнейший фактор ингибирующий симбиоз сои // Материалы научно-практической конференции Кабардино-Болкарской государственной сельскохозяйственной академии. - Нальчик, 1995 (1994).-Часть 1.-С. 10-11.

48. Куликов Н.Ф. Роль симбиотрофного питания сои в рациональном использовании минеральных удобрений и повышении качества зерна в Приморском крае: Лекция/Приморский сельскохозяйственный институт. Уссурийск, 1995.- 18 с.

49. Лагуна С.К., Даценко В.К. Азотфйссувальна здатшть i продуктивность coi залежно Big шокуляци р1зними за ефектившстю штамами Rhizbium. /

50. Физиология и биохимия культурных растений. Украина, Киев, 1997. -Том 29. № 6 (170). - Ноябрь-Декабрь. - С. 468-471.

51. Лосева A.C., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятными факторами среды. -М.: Изд. МСХА, 1993. С. 48.

52. Лоскутов И.Г. Сравнительное изучение анатомического строения корней яровой мягкости пшеницы // Научно-технический бюллетень. Санкт-Петербург, 1992. - Вып. 213. - С. 15-18.

53. Лупащку З.А., Сабельнмкова В.И., Бобейко З.Ф., Болокан Г.Н. Взаимоотношения растений сой с кубеньковыми бактериями в зависимости от влажности почвы и условий минерального питания // Булетину Известия. Кишинев, Штимца. 1984. - Вып. 5. - С. 37-41.

54. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растении. -М.: Изд. АН СССР, 1952. Том 1.-576 с.

55. Мигунов B.C., Смоляков Г.Ф. Развитие корневой системы сои в зависимости от формы поверхности // Научно-технический бюллетень. Новосибирск, 1977. - Вып. 5, 6. - С. 49-54.

56. Михайлова П.А. Видовой состав водорослей на плантации laminarina в белом море // Ботанический журнал. Санкт-Петербург. "Наука", 1996. -Том 81.-№4.-С. 42-46.

57. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляци-онный процесс. М.: Наука, 1973. - 287 с.

58. Молотовский Ю.М., Рахманина К.П. Водный режим эдификаторов реликтовых саван южного Таджикистана // Физиология растений. М.: "Манк наука", 1995. Том 42. - № 3. - С. 443-450.

59. Мякушко Ю.П. и др. Соя в Приморском крае. -М.: Колос, 1984. 332 с.

60. Нагорный В.Д. Соя. Особенности минерального питания и удобрения: Монография. -М.: Изд. РУДН, 1993.- 148 с. Ил.

61. Никифорова Л.П. Изучение водного обмена сои и оценка засухоустойчивости сортов // Устойчивость сельскохозяйственных растении к засухе и экстремальным температурам. Кишинев: изд. Штиинца, 1986. - С. 9598.

62. Никола С., Георгиев Г. Влияние агрометеорологните условия върху раз-витието на соята от сеитбата до узряването / Растениевъдни науки. Год XXXIII София, 1996. - № 2. - С. 32-33.

63. Николаева В.Т., Русанова В.В. Влияние условий вышивания на развитие симбиотического аппарата сой // Актуальные вопросы теории и практики кормопроизводства. Научно-технический бюллетень. - Новосибирск, 1983.-Вып. 35.-С. 10-12.

64. Николаева В.Т., Русанова В.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сои в зависимости от условий минерального питания // Биология, селекция и генетика. Сборник научных трудов. Новосибирск, 1986.-С. 20-31.

65. Ницэ Л.К. Экологические и биологические аспекты несимбиотической и ассоциативной фиксации азота воздуха // Биологический азот. Тезисы докладов второй Всесоюзной научной конференции СОИСАФ. Под редакцией Г.С.Посыпанова Калуга, 1991. - С. 67-68.

66. Пенчуков В.М., Медянников Н.В., Каппушев А.У. Культура больших возможностей. Ставрополь: КН изд., 1984. - 287 с.

67. Петинов Н.С. Физиологическое обоснование эффективного использования воды на орошаемых землях / Физиология растения. М.: 1974. - Т. 21. - Вып. 3.-С. 156-167.

68. Подобедов А. В., Траушкин В.И. Мировое производство сои // Аграрная наука, 1998.- №6.-С. 8-11.

69. Поздняков В.Г. Экономические и технологические аспекты производство сои М.: ВНИИТЭИ Агропроиздат, 1990 - 54 1. с.

70. Посыпанов Г.С., Кащукоев М.В., Жеруков Б.Х. Обоснование параметров оптимальной обеспеченности гороха и сои водой, фосфором, бором и молибденом для активной симбиотической азотфиксации. М.: изд. МСХА, 1974.-Вып. 1.

71. Посыпанов Г.С. Кормовые зернобобовые культуры. М.: Знание, 1979. -65 с.

72. Посыпанов Г.С., Кошкин Е.И. Защита окружающей среды. Симбиотиче-ская азотофиксация бобовых / Сельское хозяйство за рубежом. М.: 1981. -№ 1 - С. 8-14.

73. Посыпанов Г.С. Азотфиксация бобовых культур в зависимости от поч-венно-климатических условий / Минеральный и биологический азот. -М.: АН СССР, 1985. С. 75-84.

74. Посыпанов Г.С., Князев Б.М., Жеруков Б.Х. Симбиотическая активность сои в зависимости от уровня влагообеспеченности и штамма Khizobium. -Известия ТСХА, 1987. Вып. 5. - С. 45-50.

75. Посыпанов Г.С., Князев Б.М., Жеруков Б.Х. Формирование урожая в зависимости от инокуляции семян, орошения и режима минерального питания // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. М.: Агропромиздат, 1990. -Вып. 3. - Май-июнь. - С. 39-44.

76. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие. М.: Агропромиздат, 1991. - 300 с.

77. Посыпанов Г.С. Биологический азот. Ежегодник СОИСАФ. Калуга, 1992.-Вып. 1.-Часть 1.

78. Посыпанов Г.С. Взаимосвязь фотосинтетической и симбиотической деятельности культур семейств бобовых / Сборник научных трудов МСХА, 1994.

79. Посыпанов Г.С. Модели энергосберегающих технологий производства биологически чистой продукции сельского хозяйства. М.: изд. МСХА. 1994.-С. 40.

80. Посыпанов Г.С. Биологический азот в растениеводстве. Тезисы докладов четвертой международной научной конференций СОИСАФ. 6-7 мая 1996. Под редакцией Г.С.Посыпанов. М.: изд. МСХА, 1996. - С. 2-11.

81. Посыпанов Г.С., Долгоруков В.Е., Корнев Г.В. и др. Растениеводство. -М.: Колос. 1997.

82. Практикум по земледелию / Доспехов Б.А., Васильев A.M. 2-ое изд. Переработанное и дополненное. М.: Агропромиздат, 1987. - 383 с. Ил.

83. Разумовская З.Г. Процесс заражения растений клубеньковыми бактериями // Биологический азот и его роль в земледелии. Академия наук СССР. -М.: изд. Наука, 1967. С. 64-76.

84. Рашидова М.М. Водопотребление пшеницы осеннего срока посева // Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Тезисы докладов научной конференции, посвященной 60-летию Агрономического факультета. Душанбе, 1995. - С 25-29.

85. Романов Х.С. и др. Выращивание сои. Х.С.Романов, К.М.Мирзажанов, Р.Т.Габуллан: Т.:Механат, 1990. 112 с.

86. Русаков В.В., Николаев В.Т. Влияние условий возделывания сои на формирование клубеньков и их активность // Биология, селекция и генетика сои. Сборник научных трудов. Под редакцией В.Ф.Кузин. Новосибирск, 1986.-С. 134-142.

87. Садиков Б.Ф., Карачурина JI.T., Валера JI.B. Энергетика симбиотиче-ской азотфиксации Bradyrhizobium zarjnicum Соя. // Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений. - М.,-1992. - Вып. 5. - С. 88-96.

88. Сварад Ж.К., Мищенко C.B., Козлова Г.И., Андреева H.H., Жизневская Г.Я. Действие водного дефицита на симбиотическую азотфиксацию у сои. // Физиология растений М.: изд-во Наука, 1984. Том 31. - Вып. 5. - С. 833-839.

89. Свешникова В.М. Водный режим зерновидных злаков Евразиатской степенной области // Ботанический журнал. Санкт-Петербург, 1993. Том 78.-№8.-С. 67-78.

90. Сказин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. Л.: Наука, 1971. - 57 с.

91. Соя: Науч.-призв. справ./ ЦНСХБ РАСХН, Сост.: Еникеева Л.Н., Кара-занова Л.Н., Авт. Вступ. Ст.: Поздняков В.Г., Посыпанов Г.С. Москва, 1998.-204 с.

92. Субтропические культуры // Сборник научных трудов. М.: изд. Университета Дружбы Народов, 1985.

93. Сунь Син Дун. Соя. / Перевод с Китайского Камгородова. М.: Сель-хоз, 1958.-88 с.

94. Тильба В.А., Бегун С.А., Дуденко Н.Г. Сравнительная динамика образования клубеньков у некоторых Амурских сортов сои // Биология, селекция и генетика сои. Сборник научных трудов. Новосибирск, 1986. - С. 83-91.

95. Трепачев Е.П. Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. 15. - № 2. -С. 178-189.

96. Typ Н.С., Загорулько A.B. Агроэкологические возделывания сои: Учебное пособие. КГАУ, 1994. - 44 с.

97. Тутаюк В.К. Анатомия и морфология растений. М.: Высш. школа, 1980.-317 с.

98. Упахина К.Г., Гонта B.C. Гисталогический состав корней сои в связи с условиями произрастания // Вопросы повышения плодородия почв и урожайности сельскохозяйственных культур в Амурской области. Благовещенск, 1980.-С. 57-59.

99. Федоров З.С., Федоров В.Ф. Реакция сортов и форм сои на инокуляцию различными штаммами ризобиум // Биологический азот. Тезисы докладов второй Всесоюзной конференции СОИСКАФ. - Калуга, 1991. -С. 46-48.

100. Федоров М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы. М.: Госуд. изд. с.-х. литературы, 1952.

101. Феофанов В.В. Симбиотическая азотфиксация в лесостепи Поволжья // Оптимизация применения удобрений и обработки почвы в условиях лесостепи Поволжья. Ульяновск, 1995.

102. Хаилова Г.Ф., Жизневская Г.Я. // Симбиотическая азотфиксирующая система бобовых растений. Агрохимия. - М., 1980. - № 2. - С. 118-133.

103. Хржановский В.Г. Курс общей ботаники (цитология, гистология, органография, размножение). Учебник для сельхоз. вузов, второе издание переработанное и дополненное. М.: Высшая школа, 1982. - Том 1.-384 с. ил.

104. Частная селекция полевых культур. Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др. Под редакцией Коновалов. -М.: Агропромиз-дат, 1990. 543 с

105. Чичёв A.B., Родионов Б.С., Пешкова Г.И., Савич Л.В. Морфолого-физиологическая характеристика растении разных экологических групп. -Методические разработки по экологии растений М.: изд. МСХА - 1997.

106. Шамсутдинов З.Ш. Адаптация селекция орудных растений // Кормопроизводство. Специальный выпуск, посвященный 75-летию Всероссийского научно-исследовательского института кормов им. В.Р. Вильямса -М., 1997. 1-2 вып. - С. 47-50.

107. Шерепитко В.В., Павлова Л.С. Термоустойчивость // Соя. Аспекты устойчивости методы оценки и отбора. Кишинев: Штиница, 1990. - С. 524.

108. Щербаков Б.И. К физиологии и классификации ксерофитов // Физиология растений. М.: изд. Наука, 1977. - Том 24. - Вып. 3. - С. 601-606.

109. Ясевич Н.В. Особенности реакции сортов сои на водный стресс // Генофонд культурных растений для целей селекции. Научно-технический бюллетень. Санкт-Петербург, 1992. - Выпуск 223. - С. 39.

110. Abou Seada M.N., Ishak Y.Z., Abdalla S.T. // Safety utilization of sewage sluddge as an organic manure in soyebean cultivation / Ann. Org. Sci. 1996. Vol 41. № l.p. 125-138.

111. Adam S. Pesce and Elizabeth A. Graham. // RNA Editing of soyebean mito-chondial atp 9 transcript. / Plant phisiology. Virginia. 1993. vol. 103. № 4. p. 1457-1458.

112. В. Roy, S. Benson // Influencia da humidade do solo no crescimento e productividade da pro9a africana ervilha e mapira./Revista ssres. Brasil. 1997. Vol. 25. № 9. p. 47-65.

113. Bergersen F. J. // Ledhemoglobin oxigen supply and nitrogen fixation: Studies with soybean nodules. / Jn. Nitrogen fixation. W.D.P. Stewart, J.R. Gallon Eds.; Acad. Press. 1980. p. 139.

114. Bergersen F.J., Goodchild D.J. // Cellular location and concetration of le-gheglobin in soybean root nodules. / Aust. J. Biol Sci. 1973. Vol. 26. № 4. p. 741-752.

115. Cassio Egídio Caveneghi Prete; Silvio Moure Cicero; Marcos Vinicius Follegatti. // Emergencia de plántulas de soja no campo e sua relaeáo com a ambebigáo e condutividade eléctrica das sementes. / Semina.Londrina 1994. Vol. 15. № 1. Mareo, p. 32-37.

116. Connoly J.H. // Cytochemical assay for differential respitory activity i roots and root hairs. / Biotechnical & Histochemistry. USA. 1996. Vol. 71. № 4. p. 7-201.

117. D.J. Jones and E.E. Gamble // Emergence and yield of soybean as influenced by seedlot vigour seed moisture and a soil temperature. / Plant variets & Seeds. Canada. 1991. Vol. 6. № 1. April, p. 39-45.

118. De Abreu C.A., Van Raij B., Tamaka R.T. // Fontes de manganes para soja e seus efeitos na análise do solo. Revista Brasileira. Ciencia do solo. Brasil 1997. Vol. 20. № 1 p. 91-97.

119. Dell'Amico J., Jeres E,. Morales Y.D. // Efecto de diferentes normas de reigo sobre el cultivo dele cevado./Cultivos tropicales. Instituto nacional de Ciencias agrícolas. República de Cuba. 1991. Vol. 12. № 2. P. 33-37.

120. Dionisio J.A., Freire J.R.J. // Dinámica da humidade do solo no rendimento e qualidade interna das culturas./Ciéncias Agrarias. Curitiba. 1994. Vol. 13. № 1-2. p. 71-78.

121. Dolan L. // Pattern in the root epidermis: An interplay of diffusible signals and cellular geometry. / Annals of botany. London. 1996. Vol. 77. № 6. p. 547553.

122. Dolan L. // The role of ethilene in the development of plant form. / Philosofícal transactions of the royal society of london. Biological Sciences UK. 1996. Tom. 350. № 1331. P. 95-99.

123. Edward B., Margaret C. // Influence of water on plant developmente. / Crop Reseach. Harare. 1997. Vol. 9. № 3. P. 25-31.

124. Eurides Kuster Macedo Júnior; Manoel Alves de Faria; Angelo Maria Soares. // Produjo de cevada e trigo submetido a cinco níveis de tensáo matricial da água no solo./ Ciencia e Práctica. Brasil. Lavras. 1994. Out/dez. Vol. 18. №4. p. 438-443.

125. Ghazal N.S., Azzazy M.A. // Assessmente of the the role of crude pectino-lytic cellulolytic enzimes of the curling of root hairs and nodulation in some legume plants. / Egyption journal of Microbiology. / Cairo. Egypt. 1994. Vol 29. № l.p. 13-23.

126. Gijzen Mark, Huystelle Robert Van and Buzzell Richard I. // Soybean seed coat peroxidase; A comparison of high-activit and low activit genotyhes. / Plant Phisyology. Canada. 1993. December. Vol. 103; № 4. p. 1061-1066.

127. Hector J. Santa Maria, Carlos A. Gallardo B. // Efecto del reigo y profundidad de compactacion en la producion de soya variedad valluna. 5/Acta agronimica. Colombia. 1992. Vol. 42. № j. En/dec. P. 23-31.

128. Kadreval J.; Ignatov G.// Role of Ca+2 in brandyrhizobium japonicum strain 273 attachmente ability and accumulatrion on soybean root surface./ Journal of plant physiology. Sofia. Bulgaria. 1995. Vol. 145. № 4. p. 577-579.

129. Lohrke S.M., Orf J. H., Sadowsky M.J. // Inheritance of host-controled restriction of nodulation by brandyhizobium japonicum satrain. USD A 110 / Crop Sci. Vol. 36. № 5.; p. 1271-1276.

130. Minami E., Kouchi H., Carlson R.V., Conh J.R., Kolli V.K., Day R.B., Ogawa T., Stacey G. // Cooperative action of lipo chitin nodulation signals on the induction of the plant-microbe interactions. USA. 1996. Vol. 9. p. 574-583.

131. Minami E.; Kouchi H.; Cohn J.R.; Ogawa T.; Stacey G. // Expression of the early nodulation. ENODHO in soybean roots in response to various lipo chitin signal molecules. / Plant jouranal. USA. 1996. Vol. 10. p. 23-32.

132. Miranda M.L.L., Alejar A.A. // Relatioship between seeding root apical growth and level of giberellice acid-3-like substances in the grain of parent and hybrid rice (oryza sativa i.)./ Asia life sciences. Philippines. 1993. Vol. 2. № 1. P. 21-28.

133. Ohtake N.; Suzuki M.; Takashaki Y.// Differential expression of (3-conglycinin genes in nodulation and non-nodulated isolines of soybean /. Physiol. Plantarum/ 1996. Vol 1. Iss. 1. p. 101-110.

134. Oprisko M.J. and Beard J.B. // Comparison of root hair and density between glasshouse growth and fiels grown turfgrass plantas. / Texas Turgrass Reseach. Texas. 1992. September. P. 7-9.

135. Pantakhust C.E., Sprent J.I. // Effect of water stress on the respiratory and nitrogenfixing activicty of siybezn root nodules. / J. Exptl. Bot. 1975. Vol. 26 №91. p. 287.

136. Pantalone V.R.; Burton J.W.; Carter T.E. Jr. // Soybean fibrous root herita-bility and genotipic correlations with agronimic and seed quality traits. / Crop. Sci. 1996. Vol. 36. № 5. p. 1120-1125.

137. Paulo Donato Castellane; Jairo Augusto Campos de Araújo. // Cobertura do solo com filme de polietilene: Vantagens e desvantagens. / Son Informa. Brasil. 1994. Vol. XIII. № 1. P. 24-30.

138. Pazdernick D.L.; Graham P.H.; Orf J.H. // Variation in the pattern of nitrogen accumulation and distribution in soybean / Crop Sci. 1997. Vol. 37. № 5; p. 1482-1486.

139. Porter P.M., Lawer J.G., Lueshen W.E. e.a./ Agron. J. 1997. Vol. 89. № 3 p. 442-448.

140. Qian D., Allen F.L., Stacey G., Gresshoff P.M. // Plant genetic stud of restricted nodulatioan in soybean. / Crop science. USA. 1996. Vol. 36. № 2. p. 243-249.

141. Quispel A. // Dinitrogen fixation simbiosys with legumes nonlegume angio-sperms and associative symbiosys. / Inorg. Plant. Nut. Berlin. 1983 e.a. p. 286329.

142. Ray J. G., Traveleer A.P., Belova N.A., Shoba S.A. // Ultra-morphological peculiarities of the roots-soil interphase of some perenonial grasses and the ecological implication. / Ukrayinskyi Botanichnyi Zhurnal. Ukraine. 1994. Vol. 51. № l.p. 11-17.

143. Read D.J. // The structure and function of ericoid mycorrhizal root. / Annals of botany. (London). UK. 1996. Vol. 77. № 4. p. 365-374.

144. Ricardo Alfaro R., Jaime Orozco S., Antonio Caicedo C. // Evapotranspiracion y respuesta de la soya (Glycine max (i) Merril) al riego supllmentario /. Revista-ICA. Colombia. 1991. Vol. 26. № 3-4. Julio / Decembre. p. 185-196.

145. Ridge R. W. // Recent devekopment in the cell and molecular biology of root hairs./Journal of plant research. Tokyo; 1995; vol. 108. № 1092. p. 399-405.

146. Robert P., Galway M.// Affrican crops / Development biology. UK. 1997. Vol. 29. № 9. P. 39-45.

147. Ruben A., Valencia R., I.A., M.C. // Mejoramento genetico de soya para suelos ácidos. / Revista ICA. Colombia. 1994. Vol. 29. № 1. Enero'Marzo. P. 1-10.

148. Samuel V., Tanimoto E. // Recent developments in the cell and molecular bilogy of africans crops. / Plant Journal. London. 1997. Vol. 26. № 3. p. 11-17.

149. Sanches Leyva J.I., Lobaina J. // Influencia del multicultivo de leguminosas temporales sobre arboles de naranjo (Citrus simensis (i) Osbeck), recién plantados.-Centro agrícola iA Habana. 1991. Mayo/Agosto. Vol. 18 № 2.

150. Sartori L. Rovatti G. // Tecniche di gestione del termo in rotazione bilogica medica, mais (o soia) e frumento. / Inform. Agr. Verona. 1996. Vol. 52. № 49. p. 33-42.

151. Schweiger P.F.; Robson A.D.; Barrow N.J. // Root hair lenght detemines beneficial effect of a glomus species on shoot growth of some pasture spe-cies./New Phytologist. Austria. 1995. Vol. 131. № 2. p. 247-254.

152. Sherewod J. E., Triedhet G.L., Dazzo F.B. // Effect of nitrate supply on the in vivo sinthesis and distribution of trifoliin a. Rhizobium trifolli binding lactin in trifolium repens seedings. / Planta. 1984. Vol. 162. p. 540-547.

153. Shinji Shimada, Makil Kokubun and Shidlo Matsui. // Effects of water table on physiological traits and yield of soybean./ The 2and Asian crop science conference (2and ACSC) Funui Jahan. 1995. August 21-23. p. 294-303.

154. Soyanova J. // Growth, nodulation and nitrogen fixation in soybean as affected by air humidity and root temperature. / Biologia Plantarum. Czech Republic. 1996. Vol 38. № 4. p. 537-544.

155. Stacey G., Sanjuan J., Luka S., Dockendorff T., Carlson R.W. // Signal exchange in the Bradyrhizobium soybean symbiosis./Soil Biology and Biochemistry. USA. 1995. Vol. 27. № 4/5. p. 437-483.

156. Thompson J.A., Bernard R.L., Nelson R.L. // A third allete at the soybean at locus./ Crop sci. 1997. Vol. 37; № 3. p. 757-762.

157. Valeria Carpentieri Pipolo, Manuel Luis Ferreira Athayde, Antonio Eduardo Pipolo. // Avalia<?ao de genotipos de soja (Glycine-max (i) Merril) em Jaboticabal, SP. / Revista SEMINA; Londrina. 1993. Vol. 14. № l. Mar?o. p. 16*18.

158. Valeria Carpentieri Pipolo; M.L.F. Athayde; Antonio Eduardo Pipolo. // Competi9ao entre genotipos de soja (Glycine max(i) Marril). Semina. Londrina. 1994. Vol. 15. № 1. Mar?o. p. 67-70.

159. Wang H., Lockwood S.K., Hoeltzel M.F., Schiefelbein J.W. // Genes & development. USA. 1997. Vol. 11. № 6. p. 799-811.91

160. Webb Mary Alice and Lindell Judith S. // Purification of allantoinase from soybean seeds and production and characterization of anti-allantoinase anti-bodies./Plant physiology. Canada. 1973. Vol. 103. №4. p. 1235-1240.

161. Zhang F., Smith D.L. // Preincubation of bradyrhizobium japonicum with genistein accelerates nodule developmente of soybean at suboptimal root zone temperatures. / Plant physiology (Rockville). Canada. 1995. Canada. Vol. 108. № 3. p. 961-968.