Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях

Чавычалова, Наталья Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях"

На правах рукописи

003463921

Чапычалова Наталья Ивановна

Формирование пополнения популяции севсрокаспнйскон воблы (ДиШиз гиМ1и$ сазркиэ (1акоу1еу, 1870)) в современных условиях

Специальность: 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 2009

1 2ШР2С:э

003463921

Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии «Каспийский научно — исследовательский институт рыбного хозяйства» (ФГУП

«КаспНИРХ»)

Научный руководитель:

почетный работник рыбного хозяйства,

доктор биологических наук А. И. Кушнаренко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. А. Кокоза

кандидат биологических наук В. Б. Ушивцев

Ведущая организация:

Калмыцкий Государственный университет (КГУ)

Защита диссертации состоится «31 » марта 2009 г. в 12-00 ч. на заседании диссертационного совета при Астраханском государственном техническом университете (АГТУ) по адресу 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, гл. корпус, ауд. 309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета.

Автореферат разослан «27 » февраля 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Формирование промысловых запасов рыб в Волго-Каспийском бассейне происходит под влиянием естественных и антропогенных факторов. Это особенно проявилось в период зарегулированного стока р. Волги, когда гидрологический режим не соответствует интересам рыбного хозяйства (Катунин, Егоров и др., 2003, 2005, 2006). В результате их негативного воздействия происходят существенные изменения в различных звеньях воспроизводства рыб, что влияет на динамику численности рыбного населения: на сроки и продолжительность нереста, места размножения, условия развития икры и нагула молоди. Положение усугубилось интенсивным загрязнением водной среды нефтяными и хлорорганическими соединениями, токсичными металлами и фенолами. Поллютанты, попадая в воду, нарушают естественные биологические процессы (Катунин, Курочкина и др., 1998, 2000; Егоров, Ивлиева, Мироненко и др., 2003; Егоров, Рылина и др., 2006). Происходит их накопление в организмах гидробионтов, приводящее к снижению репродуктивной функции, а также потерям на этапах нереста, эмбриогенеза и нагула (Лукьяненко В.И., 1987; Ласкорин, Лукьяненко,1990; Попов, Саломатина, Чавычалова и др.,1999,2001; Егоров, Хорошко и др., 2006).

Ухудшение состояния нерестилищ вследствие прекращения на них мелиоративных работ, массовое браконьерство и расхищение промысловых уловов (Строганов,1962; Попов и др.,1996; Катунин и др.,1998; Катунин, Хрипунов, 1993; Кушнаренко, 2005), также способствовало снижению численности популяции рыб, особенно воблы.

В связи с этим возникла необходимость изучения влияния экологических и биологических факторов на формирование численности популяции воблы в раннем периоде ее жизни, и рекомендовать меры по повышению эффективности ее естественного размножения.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилась оценка современного состояния естественного воспроизводства и его роли в формировании пополнения популяции воблы. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- показать влияние современного гидрологического режима на эффективность естественного воспроизводства воблы;

- оценить санитарное состояние нерестилищ волжской дельты и влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения;

- дать характеристику кормовой базы, питания молоди воблы и оценить роль растительности в формировании продуктивности водоемов;

- определить численность заходящих на нерест производителей;

- показать динамику выживаемости молоди воблы на ранних этапах ее жизни;

- оценить численность молоди воблы на нерестилищах, учтенных по количеству самок, участвующих в нересте, а также прямым способом - с помощью мальковой волокуши;

- проанализировать и дать оценку влияния ряда факторов на эффективность воспроизводства воблы.

выживаемости молоди на разных этапах жизненного цикла. Произведено сравнение результатов количественного учета молоди по количеству самок, участвующих в нересте, и прямым способом, на основе использования орудия лова, с численностью сеголетков в Северном Каспии.

Практическая и теоретическая значимость. Оценен ежегодный остаток промыслового (нерестового) стада и многолетняя динамика его численности, которая свидетельствует о дефиците самок в современный период, что вызывает необходимость принятия срочных мер по сохранению и восстановлению нерестовой популяции воблы.

Учет молоди на нерестилищах по количеству самок, участвующих в нересте, будет способствовать корректировке прямого метода оценки эффективности естественного воспроизводства воблы, имеет как теоретическое, так и практическое значение для совершенствования оценки многочисленных ущербов рыбному хозяйству от негативных воздействий. Более значимыми станут обоснования по мелиоративным работам на нерестилищах.

Оценка санитарного состояния нерестилищ послужит основой биологического обоснования практических мероприятий, направленных на их оздоровление.

Основные положения, выносимые на защиту:

- влияние абиотических факторов на естественное размножение воблы;

- роль антропогенных факторов в формировании пополнения ее популяции в раннем периоде жизни;

- оценка количества производителей воблы, заходящих на нерестилища;

- количественный учет молоди и его значение в определении эффективности воспроизводства.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы заслушаны и получили положительную оценку на производственных совещаниях КаспНИРХа (1987 - 2007 гг.); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); 1-П Всероссийских научных конференциях, посвященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999); Международных конференциях, посвященных 105 и 110 - летию КаспНИРХ (Астрахань, 2002, 2007); Международной конференции, посвященной юбилею г. Астрахани (Астрахань, 2008), на ежегодных отчетных сессиях КаспНИРХа.

Степень обоснованности научных положений и выводов. Работа выполнена на основе большого (10 лет) фактического материала. Данные подвергнуты статистической обработке и регрессионному анализу.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 публикациях, в том числе одна по перечню ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 161 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 21 таблицей, 19 рисунками и 13 приложениями. Список литературы содержит 251 источник.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа выполнена в период с 1998 по 2007 г.

Естественное воспроизводство полупроходных и речных рыб изучалось на нерестилищах дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы с использованием мелкосидящих научно-исследовательских судов, брандвахт, автомашин.

Наблюдения за заходом производителей осуществлялись с помощью ловов контрольным порядком ставных сетей на различных участках нерестилищ в прибрежной зоне водотоков. Контрольный порядок состоял из сетей с ячеей от 18 до 80 - 90 мм, чтобы исследовательский улов максимально отражал состав нерестовых косяков. Выловленная рыба подвергалась полному биологическому анализу (Правдин, 1939, 1966; Чугунов, 1939; Никольский, 1963; Киселевич, 1964). Для определения плодовитости рыб отбирались и фиксировались пробы икры. Каждый лов сопровождался измерением температуры и прозрачности воды, глубины водоема в месте постановки сетей, оценкой грунта, наличия подводной и надводной растительности, интенсивности зарастаемости.

Оценка эффективности размножения полупроходных и речных рыб определялась по результатам учетной съемки молоди в период стояния полых вод (как правило, перед наступлением или на пике половодья) на нерестилищах и в прибрежной зоне водотоков дельты, нижней зоны Волго-Ахтубинской поймы. В зависимости от площади нерестилища отбирались 5 и более проб в разных биотопах. В прибрежье водотока ловили на пологом берегу (2-3 пробы). Основным орудием лова являлась 6-метровая волокуша, изготовленная из килечной дели с газовым кутцом (Расе, Казанова, 1966). За период съемки проводили около 200-250 ловов волокушей. Улов молоди помещали в 0,5-1,0 л банку, фиксировали 4% формалином и оснащали этикеткой. Если проба большая, то брали ее часть (1/2, 1/4 и т.д.). Все данные фиксировали в журнале. Обработка проб, определение видового, возрастного и размерно-весового состава молоди проводились по методике А.Ф. Коблицкой (1981).

Для оценки кормовой базы на характерных нерестилищах верхней, средней и нижней зон дельты, Волго-Ахтубинской поймы, в култучной зоне и прибрежье водотоков проводился отбор проб зоопланктона согласно «Методическим рекомендациям по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах» (1984), методикам K.P. Фортунатовой (1949) и K.P. Фортунатовой, O.A. Поповой (1973). Обработка собранного материала, а также

определение питания личинок и молоди осуществлялось в лаборатории водных проблем и токсикологии при помощи «Методического пособия по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» (1974) и «Атласа основных кормовых организмов рыб Нижней Волги и Каспийского моря» (2002).

Проводились наблюдения за обводнением нерестилищ, температурой, уровнем воды, зарастаемостью, качеством грунта (Коблицкая, 1963,1966).

Отмечалось наличие у воблы внешних признаков влияния антропогенного загрязнения экосистемы, симптомами которого являлись: эрозия плавникового эпителия, некроз и атрофия жаберных лепестков, денатурация слизи. Потери от загрязнения водоемов оценивали путем сравнения результатов инкубации икры, собранной на полоях, в полойной и специально очищенной воде (контроль). Выклюнувшиеся личинки соответственно служили опытом и контролем. Влияние загрязнения на их морфогенез уточняли с помощью массового материала - личинок, отловленных на полоях.

При оценке факторов, влияющих на эффективность естественного воспроизводства, рост молоди, их выживание, использовались материалы лаборатории водных проблем и токсикологии КаспНИРХа.

Характеристика объема собранного материала представлена в таблице 1.

Таблица 1 - Объем собранного материала

Наименование работ Годы

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Лов производи -телей, экз. 380 420 430 458 302 194 360 117 - 250

Полный биологический анализ, экз. 185 160 210 165 170 100 120 87 - 140

Пробы молоди, шт. 164 187 191 232 184 192 183 198 168 382

Морфометрия личинок и молоди, тыс. экз. 11,8 13,1 13,4 18,3 12,8 14,1 13,8 16,6 14,6 24,5

Пробы кормовой базы, шт. 46 48 56 50 44 39 42 36 25 32

Питание личинок и молоди, экз. 470 360 420 400 300 350 475 435 - -

Оценка численности (М) осуществлялась по количеству пойманной рыбы (С), площади водоема (80, площади облова волокушей (52) и коэффициента ее уловистости (К) по формуле:

Из-за сложности нахождения коэффициента уловистости, требующего специальных исследований, он принят условно равным единице.

Статистическая и биологическая обработка результатов наблюдений осуществлялась в соответствие с общепринятыми в практике рыбохозяйственных исследований методиками (Аксютина, 1968; Абезгауз, Тронь, Копенкин, Коровина, 1970; Плохинский, 1970). Регрессионный анализ проводился с целью выявления связей между численностью молоди воблы и факторами ее обуславливающими, а также определения достоверности полученных данных.

Выражаю признательность сотрудникам института, оказывающим мне практическую и консультативную помощь. С благодарностью хочу отметить работников флота и автотранспорта, участвовавших в сборе материалов.

Особую благодарность и признательность приношу научному руководителю, доктору биологических наук, главному научному сотруднику КаспНИРХа Кушнаренко Александру Ивановичу.

Глава 3. Гидрологический режим и формирование рыбопродуктивности нерестилищ в современный период

Формирование биологической продуктивности водоемов Волго-Каспия происходит под воздействием экологических факторов среды. Причем условия водной среды связаны с происходящими климатическими изменениями и антропогенными факторами, деформирующими состояние существующих природных связей между отдельными компонентами экосистем (Катунин, Егоров, Кашин и др., 2006).

Известно, что в результате зарегулирования р. Волги уменьшился весенний и годовой сток реки, снизились максимальные уровни, сократились периоды половодья и время стояния высоких уровней в дельте, резко возросли скорости подъема и спада полых вод.

Современный гидрологический режим характеризуется крайней неустойчивостью. После серии многоводных лет на Волге и непрерывном повышении уровня моря гидролого-экологическую ситуацию в бассейне заметно изменил экстремально маловодный 1996 г. со стоком во втором квартале 61,6 км3, повлекший снижение уровня моря на 41 см. Однако в последующие годы достигнутый уровень водности восстанавливался, благодаря увеличению стока до уровня, близкого к среднемноголетним значениям.

Повышение водности р. Волги и объема Каспия оказало в целом благоприятное влияние на запасы полупроходных и речных рыб. Тем не менее, в связи с возникающими негативными явлениями, такими как сокращение площади продуктивных мелководий, увеличение глубин авандельты, уменьшение зарастаемости култучной зоны водными макрофитами, сгонно-нагонные явления, осолонение северной части Каспийского моря и, связанное с этим уменьшение традиционных кормовых организмов, численность популяции воблы стала сокращаться (Сидорова и др., 1999).

В наблюдаемый период (1998 - 2007гг.) 5 лет характеризовались как многоводные, с объемом стока за II квартал 115,3 - 136,4 км3; 4 года - средневодные (103,2 - 108,6 км3) и 1- маловодный (76,5 км1). В многоводные 2005 и 2007 гг. отмечалось раннее начало половодья, когда в дельту Волги в первой половине апреля поступали значительные объемы воды, но они большей частью уходили транзитом в Северный Каспий, не участвуя в естественном воспроизводстве рыб, не обеспечивая полную заливаемость нерестового фонда. В период с 1975 по 2002 гг. численность молоди воблы в многоводные годы достигала 377,6 млрд. экз., в средневодные отмечалось ее снижение до 330,1 млрд. экз., в маловодные - до 301,1 млрд. экз., в экстремально - маловодные годы - до 152,5 млрд. экз. В среднем она составляла 314,5 млрд. экз. (Алехина, Финаева, 2001). В современный период (2003-2007 гг.) масштабы естественного воспроизводства воблы в дельте резко снизились. Его низкий уровень наблюдался не только в маловодном 2006 г. (95,4 млрд. экз.), но и средние по водности годы - 2003, 2004 и 2007 гг. (121,7 млрд. экз.), а также в многоводном 2005 г. (151,5 млрд. экз.), составив в среднем 122,4 млрд. экз. (Субботин, Никитин, Чавычалова, 2004; Тарадина, Чавычалова, Власенко, Васильченко, Никитин, 2008) (рис.2).

к4 v"

Годы

(ними ,,,i Объем стока за II кв.

-Численность молода, млрд экз

Рисунок 2 - Численность молоди воблы в зависимости от объема стока р. Волги за II кв.

Материалы (1975 - 2000 гг.) свидетельствуют о том. что объем весеннего стока воды коррелировал с урожайностью воблы. Однако с 2000-х гг. эта связь не стала подтверждаться. Если до 2000-х гг. увеличению водности соответствовало возрастание урожайности воблы, то после 2000 г. наблюдается ее снижение.

После зарегулирования стока нарушилась естественная сопряженность водного и термического режима, когда заполнение нерестилищ водой начиналось примерно на неделю раньше наступления нерестовой температуры в реке. В этот период прогрев воды в реке до нерестовых значений (8°С.) в основном опережал заливание лолоев - это один из факторов, определяющих эффективность естественного воспроизводства.

Позднее юс залитие не обеспечивает интенсивного развития кормовой базы к самому ответственному периоду жизни личинок, а именно, к переходу их на экзогенное питание, что приводит к гибели личинок, особенно рано нерестящихся рыб, в частности, воблы (Зиновьев, 1947; Воробьева, 2001).

В результате зарегулирования р. Волги и нарушения режима половодья резко возросли скорости подъема и спада полых вод, сократилось время стояния высоких уровней в дельте и период половодья, что оказывает негативное влияние на динамику численности молоди на нерестилищах (рис.3).

400 -

Годы

I----1 Численность --*—Продолжительность половодья

Рисунок 3 - Изменение численности молоди воблы в зависимости от продолжительности половодья

В современный период в условиях оптимального обводнения нерестилищ (более 120 км3) и продолжительности периода половодья до 80 суток урожайность молоди

возрастает в 4 раза При сокращении продолжительности половодья уменьшается и период нагула молоди. В многоводные годы ее нагул длится от 42 до 70 суток. За это время молодь достигает жизнестойкой покатной стадии. В средневодные годы длительность нагула сокращается от 43 до 32 суток, в маловодные - от 32 до 26, в экстремально-маловодные годы - от 7 до 20 суток, что обуславливает скат в реку молоди на ранних личиночных стадиях развития с низкими размерно-весовыми показателями и массовую гибель в остаточных водоемах (рис. 4).

Учитывая вышеизложенное и, несмотря на значительную повторяемость многоводных лет, несоблюдение энергетиками интересов рыбного хозяйства, эффективность использования водных масс в деле восстановления биоресурсов остается на низком уровне. Это привело, прежде всего, к снижению эффективности естественного воспроизводства воблы.

180

160

140

. 120 й

«Г 100

£ 80 2 60 40 20 0

..... л ■ ... г ...... 60

ж 1 - 50

У V 40

р | 30

' ] - 10

- 0

1975-2002 2003 2004 2005 2006 2007 Годы

¡-" ■' Масса воблы • Продолжительность нагула молода

ч о о. С

Рисунок 4 - Изменение массы молоди воблы в зависимости от продолжительности нагула

Выявленное свидетельствует, что за этим скрыт комплекс причин, связанных как со структурой весеннего половодья, так и с качеством воды. Отмеченные факторы будут рассмотрены в следующих разделах работы.

Глава 4. Санитарное состояние нерестилищ волжской дельты, влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения, кормовая база и питание молоди воблы, роль растительности в формировании продуктивности

нерестилищ.

В результате загрязнения водных экосистем происходит не только ускорение эвтрофирования водоемов, но и нарушение их естественного состояния вследствии антропогенного воздействия. Это приводит к изменению условий существования организмов, что отражается на видовом составе, количественных показателях, структуре планктонных и бентосных сообществ (Егоров, Ивлева, Мироненко и др., 2003). В 70-е годы прошлого столетия вода была достаточно чистой. В 80-е годы водоемы дельты уже оценивались как «умеренно загрязненные». С конца 90-х годов качество воды стало ухудшаться, и она характеризовалась как «умеренно загрязненная», близкая к «грязной», а позднее и «сильно загрязненная» (Катунин, Курочкина, Насибулина и др., 1999). Согласно эколого-санитарной классификации Л.П. Брагинского(1980) и В.Н. Жукинского и др. (1978), экосистема дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы по степени органического загрязнения в современный период находится в состоянии экологического напряжения, а качество дельтовых вод характеризуется как «умеренно загрязненное» (Егоров, Ивлиева, Мироненко и др., 2003, 2004; Егоров, Рылина и др., 2005; Егоров, Ивлиева и др., 2006).

4.1. Влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения

воблы

В результате загрязнения водных экосистем происходит не только ускорение эвтрофирования водоемов, но и нарушение их естественного состояния вследствие

поступления в водную среду токсикантов, биогенов и других антропогенных воздействий, что является одним из факторов, влияющих на формирование пополнения популяций полупроходных и речных рыб, в частности воблы (Лукьяненко, 1993; Попов и др., 1999, 2001). Загрязненность воды на полоях-нерестилищах дельты обусловливается ксенобиотиками, содержащимися в речной воде, и усиливается экстрактами почвы полоев, в частности, гуминовыми кислотами и может служить непосредственной причиной потерь ихтиопродукции в раннем онтогенезе рыб.

Это отражается на состоянии репродуктивной системы производителей, вызывает гибель икры и молоди рыб. Наличие внешних признаков ухудшения состояния организма рыб (эрозия плавникового эпителия, некроз и атрофия жаберных лепестков, денатурация слизи) подтверждает снижение массы тела, коэффициента зрелости и абсолютной плодовитости у пораженных особей в сравнении с одноразмерными рыбами, не имеющими соответствующих симптомов (Попов, Саломатина, Чавычалова и др., 1999, 2001) (табл. 2).

Таблица 2 - Влияние ухудшения состояния самок воблы на ее морфологические показатели ____

Год Симптомы* Длина, см Масса, г Коэффициент зрелости Масса гонад, г Абсолютная плодозотость, тыс.шт.

2000 Отсутствие 19,440,17 149,540,41 14,140,1 25,840,1 26,840,20

Наличие 19,4+0,17 148,4±0,43 14,040,1 24,940,2 26,240,20

2001 Отсутствие 20,340,14 164,940,19 15,340,1 25,240,2 32,040,31

Наличие 20,2±0,15 151,040,20 15,540,1 23,440,2 27,540,28

2002 Огсугствие 20,4±0,80 168,840,60 14,940,4 26,640,2 31,540,14

Наличие 20,340,70 157,14.0,60 14,140,3 25,9+0,3 29,440,16

*- эрозия плавникового эпителия, некроз и атрофия жаберных лепестков, денатурация слизи

Данные материалы свидетельствуют об относительных потерях массы нагуливающихся рыб от установившегося загрязнения экосистемы дельты. Сравнение одноразмерных условно здоровых самок воблы (без симптомов) и особей с отчетливо выраженными симптомами влияния антропогенного загрязнения показало, что масса пораженных рыб на 8,5% меньше, их индивидуальная плодовитость ниже на 14%.

Судя по литературным сведениям (Шарова, 1999), потери промысловой ихтиомассы в аналогичных ситуациях достигали 11%. В начале 2000-х гг. в уловах ущерб по фитофильным рыбам от установившегося антропогенного загрязнения экосистемы дельты и сопредельных акваторий составлял 5-8 тыс. т, в котором доля воблы являлась одной из лидирующих (Попов, Саломатина, Коваленко, Чавычалова и др., 1999,2001).

Исследования показали, что загрязненность воды на полоях-нерестилищах может служить непосредственной причиной потерь ихтиопродукции в раннем онтогенезе рыб. Средние показатели гибели икры за период инкубации близки к 50%, что соответствует нормативам. Свойства загрязненной воды полоев служили непосредственной причиной гибели 14,3-23,4% выметанных и оплодотворенных икринок.

На особо загрязненных нерестилищах эти показатели были выше в 1,2-1,8 раза.

Последствия антропогенного воздействия на развитие эмбрионов, предличинок и личинок проявлялись в нарушении морфогенеза, результатом которого служили разнообразные уродства. К числу наиболее распространенных и явных аномалий развития относились: деформация желточного мешка, прогиб хвостового отдела хорды, перетяжка кишечника, водянка мозга и др.

Частота морфометрических нарушений варьировала в пределах 8,7 - 18,3%, число пораженных особей увеличивалось по мере роста личинок, повышения температуры воды и ухудшения кормовой базы нерестилищ, достигая максимума на мальковых стадиях развития (Попов, Саломатина, Чавычалова и др., 1999, 2001).

Средний суммарный показатель гибели икры и личинок фитофильных рыб от антропогенного воздействия в наблюдаемый период (1998 - 2002 гг.) снизился с 77,6 до 34,8% от количества икринок, выметанных и оплодотворенных на полоях-нерестилищах, что свидетельствует об улучшении экологической ситуации в дельте.

Следовательно, современное санитарное состояние нерестового фонда волжской дельты улучшается, но продолжает оставаться довольно напряженным, приводящим к снижению эффективности естественного воспроизводства воблы.

4.2. Характеристика кормовой базы и питания личинок и молоди воблы

Сравнивая развитие кормовой базы в разные периоды лет, можно отметить, что ранее (1972 г) основу зоопланктона на нерестилищах составляли коловратки (62%) и веслоногие ракообразные (30,3%) (Воробьева, 1976, 2001). В 2000-е гг. преобладающими планктерами стали ветвистоусые и веслоногие ракообразные, т.е. кормовые организмы, потребляемые только подросшими личинками рыб (Егоров, Ивлиева, Мироненко, 2003, 2004, 2006; Ивлиева, Пивоварова, 2005; Никитин, Воробьева, 2007) (рис. 5).

Доля коловраток (Rotatoria) - основной и необходимой пищи для личинок рыб при их переходе на экзогенное питание, стала значительно меньше. Эта тенденция прослеживается на всех нерестовых угодьях дельты и Волго - Ахтубинской поймы в последние пять лет.

(¡2005-2007 Восточная часть дельты

Волго-А\т>6инская пойма

■ Rotatoria EDCladocera ЕЗ Copepoda

Рисунок 5 - Соотношение основных групп зоопланктона на нерестилищах

дельты р. Волги

Анализ показателей кормовой базы нерестилищ в разные по водности годы показал, что динамика развития зоопланктонных организмов проявляется особенно отчетливо в зависимости от объема и срока начала половодья (рис.6).

Данные свидетельствуют, что биомасса зоопланктона в дельте достигала максимальных значений в многоводные годы и при раннем половодье -1447,4 мг/м3 (в среднем 761,5мг/м3), в средневодные снижалась до 587,4 мг/м3 (490,6 мг/м3), в маловодные и при позднем залитии ее показатели были минимальными - 72,0 мг/м3. Эта закономерность отмечена как в развитии мелких форм зоопланктона - коловраток (Rotatoria), стартового корма для вылупившихся личинок и определяющих их дальнейший рост и развитие, а также веслоногих (Copepoda) и ветвистоусых (Cladocera) ракообразных - необходимого корма молоди на более поздних этапах развития.

Многоводные (1999, Средневодные (2000, Маловодные (2006) 2001,2002,2005,2007) 2003,2004} Годы

г~ ] Биомасса, мг/мЗ —»—Начало половодья, дата

Рисунок 6 - Развитие Rotatoria в зависимости от начала половодья

Таким образом, обилие зоопланктона является одним из факторов, влияющих на формирование численности молоди и ее размерно-весовые показатели, что подтверждается результатами, представленными в предыдущей главе.

На нерестилищах нижней зоны Волго - Ахтубинский поймы в 2003 - 2007 гг. значения биомасс зоопланктона (1496,5 - 2121,1 мг/м3) превышали данные показатели на нерестилищах дельты: в 2007 г. - в 1,7 раза, в маловодном 2006 - в 30 раз. Величина биомассы формировалась за счет развития крупноразмерных форм ветвистоусых ракообразных (Scapholeberis, Simocephalus, Diaphanosoma, Leptodora Kindtii), которые ранее отмечались единично.

По степени накормленности нагуливающихся здесь личинок воблы (по данным Воробьевой A.A.) корма было явно недостаточно для удовлетворения их пищевых потребностей. Несмотря на высокие индексы наполнения кишечника на всех этапах развития, питание осуществлялось преимущественно ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, имеющими в своем составе крупные формы организмов, не соответствующие пищевым потребностям личинок.

Подобные условия питания личинок воблы складывались и на нерестилищах западной части дельты (табл.4).

С увеличением возраста личинок интенсивность питания снижается, особенно на покатных стадиях, что совпадает с сукцессионными процессами на нерестилищах и предопределяет развитие миграционных процессов на более продуктивные морские пастбища.

Таблица 4 - Индексы наполнения кишечников личинок воблы на разных этапах развития на нерестилищах дельты р. Волги, 7ооо___

Этапы развития Волго-Ахтубинская пойма Западная часть дельты Восточная часть дельты

В 12,04 1,1 23,8

С, 94,3 12,8 158,1

С-, 115,3 34,5 111,2

d, 171,4 68,8 159,6

d2 66,1 113,3 158,7

Е 86,7 90,4 64,2

F 44,2 38,2 23,1

4.3. Роль растительности в формировании продуктивности нерестилищ

Во всех временных водоемах (полоях) важную роль в формировании их продуктивности играет развитие высшей водной растительности. В литературе отсутствуют сведения о конкретных биомассах растительности, которые приводят к уменьшению рыбопродуктивности нерестилищ.

С целью уточнения данного показателя были выбраны два нерестилища (Чавычалова, Кушнаренко, 2008). Одно из них (площадь -70 га) относится, как показали наблюдения (Саломатина, Чавычалова, 2001), к категории быстрозарастающих. Уже во второй половине мая биомасса растительности в нем достигала 35 т/га, а площадь зарастания достигала 80%. Основу составляли такие растения, как осоковые (Сурегасеае), тростник обыкновенный (Pharagmitus communis Frin), рогоз широколистный (Typha lotifolia), рдест гребенчатый (Photomogeton pectinatus Z.), рдест пронзеннолистный (P. perfoliatus L.).

Во втором водоеме площадью 50 га, условно принятым в качестве нормы, до момента залитая преобладало луговое разнотравье.

Влаголюбивая растительность, характерная для первого нерестилища, занимала 10% площади. Биомасса растительности составляли 4 т/га.

Гидрохимический анализ показал, что биогенный фон воды в заросшем водоеме был беднее, чем во втором: содержание аммиачного азота и нитратов равнялась 0,05-0,2 и 0-0,03 мг/л против 0,1-0,5 и 0,03-0,05 мг/л соответственно. Количество легкоокисляющихся органических веществ, судя по агрессивной окисляемости, в первом водоеме также было меньше (14,9 -30,3 % против 35,3 - 60,0%). Данные различия вполне закономерные. Они свидетельствуют о том, что повышенная растительная биомасса способствовала седиментации взвесей и утилизации биогенных и органических веществ из водной массы.

Кислородный режим и активная реакция воды в обоих водоемах соответствовали рыбохозяйственным требованиям. Пониженным оно было в заросшем водоеме (6,1-7,4 мг/л против 7,6-9,3 мг/л), что объясняется его дополнительным расходом на окисление органического вещества. Данное различие не оказывало отрицательного влияния на рыб.

Различие биогенного фона в исследуемых нерестилищах существенно не отразилось на видовом составе фитопланктона, в котором были представлены основные таксоны, характерные для водоемов Нижней Волги (Еловенко, Михайлова, Чавычалова, 2005). Однако в количественном отношении развитие практически всех

групп водорослей в слабозаросшем водоеме происходило более интенсивно. В результате средняя биомасса фитопланктона в заросшем нерестилище оказалась на 62,7% меньше, чем в водоеме с нормальным развитием растительности.

В отличие от фитопланктона, видовой состав зоопланктона нерестилищ с разной степенью зарастания имел различия, которые наблюдались в каждой из трех основных групп организмов: коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, с преимуществом в 3,6 раза в слабозаросшем водоеме. При этом пиковые биомассы организмов в 9,6, а среднесезонные - в 3,6 раза также были выше.

Характер питания личинок воблы на обоих обследованных водоемах соответствовал возрастным их особенностям. В частности, состав пищи определялся размером потребляемых организмов и их доступностью личинкам. В целом характер питания характеризовался закономерной сменой доминирующих в нем групп: коловратки, молодь, а затем взрослые веслоногие и ветвистоусые ракообразные.

Сопоставимость общей накормленное™ рыб в данных водоемах поддерживалась благодаря высокой пищевой активности, характерной для ранней молоди. Анализ содержимого кишечников свидетельствует о том, что состав пищи сравниваемых групп рыб существенно различался. Достаточно четко особенности питания стали проявляться после достижения личинками массы 12-40 мг (этапы Дг-Е). С этого момента в составе пищи личинок в заросшем нерестилище преимущественным компонентом стал детрит, который продолжал составлять основу питания вплоть до момента ската личинок (8089% пищевого комка).

Преобладающим компонентом питания воблы во втором водоеме служила животная пища (86,5% пищевого комка), в том числе средняя доля ветвистоусых ракообразных, доминировавших в зоопланктоне данного нерестилища, составила 35,8%.

Из-за неодинаковой биохимической ценности общего рациона личинки к моменту ската в первом водоеме достигли средней массы 93,7 мг, а во втором - 136,4 мг, т.е. на

44,6 % больше. К этому следует добавить, что в конце полойного периода численность личинок в слабозаросшем нерестилище была на 25% выше, чем в первом.

Таким образом, видовой состав, биомассы и площади, занятые растительностью на обоих нерестилищах, характеризуют разные фазы одного и того же процесса: трансгрессии влаголюбивой растительности на земельных угодьях временных водоемах дельты.

В настоящее время, когда запасы полупроходных рыб Волго-Каспия снижаются, сохранение нерестового фонда фитофильных рыб в дельте приобретает особо важное значение. Чрезмерное его зарастание в первую очередь способствует ухудшению нагула и снижению численности личинок наиболее массового вида - воблы.

Глава 5. Размножение воблы

5.1. Краткая промыслово — биологическая характеристика

Каспийская вобла - полупроходной вид, обитает главным образом в северной части моря. Половой зрелости достигает в возрасте 2-5 лет. Размножается при температуре 8 С и выше. В среднем одна самка воблы выметывает около 35 тыс. икринок. На 1 своего веса самка дает 225 икринок (Терещенко, 1913).

Типичный фитофил откладывает икру па растительность. Нерест единовременный. Первые самки после нсреега скатываются в море, а самцы участвуют в нересте с другими подошедшими самками. Развитие икры проходит за 9-14 дней.

Плодовитость воблы с размером (возрастом) увеличивается с 14 (17 см) до 63,9 (23 см) тыс. шт. Средние значения ежегодной плодовитости не остаются постоянными (табл.5). В приведенных данных они изменялись в пределах от 30 до 43 тыс. шт. В 2001 г. этот показатель составил 34 тыс. шт., что очень близко к средней плодовитости, оцененной К.К. Терещенко в 1913 г. (35,0 тыс. шт.). Однако в последующие годы средний показатель плодовитости воблы сокращался из-за уменьшения ее размеров и влияния антропогенного загрязнения.

Таблица 5 - Абсолютная (индивидуальная) плодовитость воблы, тыс. шт.

Источник Годы Длина Tt.'L't, см

17 18 19 20 21 22 23

Струбалина Чернявский 1953,1975, 1978. 1987 21.0-27.0" 23,2 23.7-2 6.8 25,8 31.0-38.6 3-U 35.642.8 38,7 44.1-49.7 •15,9 5I.O-5J.3 52,9 58.6-59.2 63,9

СоСствен-ные данные 1999 13,9 16,3 16,9 22,8 27,5 30,3 46,2

2000 15,8 19,0 19,2 32,0 41,9 45.1 52,6

2001 25,5 26.3 28,7 32,5 42,8 57,9

2О02 - 26,0 27,3 30,7 31,9 36,8 -

Примечание: х/- в числителе данные за отдельные годы, в зьаменагеле- средкне значения

Глава 5.2. Нерестовый ход воблы в дельте Волги

За многолетнюю историю изучения этого вида было выяснено, что промысловые уловы воблы формировались под влиянием сначала колебания уровня моря, а затем и абиотических воздействий: зарегулирования стока р. Волги, загрязнения и слабо регулируемого изъятия (Чернявский, 1987, 1997). Последнее под воздействием стихийного браконьерства, сокрытия промысловых уловов стало в 5-6 раз превышать официальное, промысловое изъятие (Кушнаренко, 2005). Антропогенный пресс стал для популяции воблы слишком обременительным, в результате чего современные ресурсы воблы и ее промысловые уловы находятся в депрессивном состоянии (рис.7).

Изучение состава производителей на нерестовых массивах показало, что в период с 1999 по 2002 г. на полоях в сетных уловах производители воблы составляли 41,3%. В последующие годы это значение снижалось: в 2006 г. - до 22,2%; в 2007 г. - до 21,3%, в 2008 г. - до 6,6%.

В 2007 г. на нерестилищах в расчете на 1 сеть численность воблы составляла 19,1 экз. и была ниже в 2,2 раза, чем в 2001-2002 гг. Это свидетельствует о дефиците производителей воблы, участвующих в нересте.

Основная часть нерестовой популяции с начатом прогрева вод уходит в северную часть Каспийского моря для пополнения энергетических ресурсов, но уже через две недели начинают нерестовую миграцию по водотокам дельты. Как правило, первой начинает нерестовую миграцию наиболее зрелая, упитанная часть нерестового стада, которая еще с осени заходит в водотоки волжской дельты для заполнения отдаленных нерестилищ. Это крупные особи, достигающие 25 см и более. Последними мигрантами являются отставшие в росте, соответственно и в зрелости половых продуктов рыбы. Обычно это молодые рыбы, преимущественно самцы.

Рисунок 7 - Промысловые уловы воблы в Астраханской области

На протяжении всей нерестовой миграции не остается постоянным и половой состав косяков воблы. Первые косяки воблы представлены преимущественно самками, в середине нерестового хода половое соотношение выравнивается и количество самок и самцов становится почти равнозначным, но в конце нерестового хода количество самок в стаде заметно уменьшается. Но, несмотря на подобную динамику полового состава, в среднем количество самок и самцов в нерестовой части популяции воблы оказывается почти равнозначным.

Глава 6. Численность производителей н эффективность естественного воспроизводства

6.1. Динамика численности производителен воблы

Ранее работы по оценке эффективности естественного воспроизводства рыб сводились к выявлению продуктивности нерестовых массивов, т.е. определение плотности молоди на единицу площади.

Теперь возникла необходимость определения такого важного показателя в динамике численности нерестовой части популяции воблы, как остаток нерестового стада, полагая, что именно эта величина нерестовой популяции ежегодно пропускается на нерестилища.

С этой целью был проанализирован многолетний материал по динамике численности воблы (Кушнаренко, 2005, 2008; Белоголова, 2003, 2008; Фомичев, Сидорова, Белоголова и др., 2006; Фомичев, Сидорова, Ветлугина и др., 2006).

Используя имеющиеся сведения об общей убыли воблы (Кушнаренко, 2005,2008; Фомичев, Сидорова, Ветлугина и др., 2006), рассчитан ежегодный остаток в нерестовой популяции воблы, осуществлена оценка доли самок среди производителей, зашедших на нерестилища.

Анализ полученных данных свидетельствует о сложном характере динамики как общей численности популяции воблы, так и ежегодного остатка нерестовой популяции.

За 20-летний период численность нерестовой популяции воблы в целом характеризуется как убывающая. Если в первой половине периода она носила колебательный характер (в 1993 г. в популяции воблы насчитывалось 1,9 млрд. экз., в 1996 г. - 1,08 млрд. экз.), то в последние 10 лет численность нерестовой популяции

воблы стабилизировалась на низком уровне (565-886 млн. экз.), за исключением 2002 г., когда ее значение достигло 1,07 млн. экз.

6.2. Половой состав, лопуляциоиная плодовитость, оценка репродуктивного

уровня

Как правило, половой состав заходящих в реки нерестовых косяков воблы близок к равнозначному. Однако промысловый и браконьерский лова активно воздействуют на это соотношение путем отлова преимущественно самок (до 95%) (Кушнаренко, 1978). Поэтому принято, что из всех зашедших на нерестилища производителей, самки составляют не 50, как в начале хода, а только 40%. Учитывая долю зрелых рыб, определено, что на нерестилищах дельты Волги в нересте принимали участие в 2000 - х гг. от 214,6 (2003 г.) до 72,0 (2005 г) млн. самок воблы, что свидетельствует о значительном снижении ее репродуктивного уровня в этот период лет.

На протяжении длительного времени средняя величина индивидуальной плодовитости воблы принималась равной 35000 икринок (Терещенко, 1913; Монастырский, 1939; Казанчеев, 1981). В современный период (последнее десятилетие) по собственным данным и данным Т.А. Ветлугиной, она снизилась и составила в среднем 29,8 тыс. икринок, в отдельные годы - 22,6 тыс. (1998 г.) и 23,2 тыс. икринок (2003 г.), и указывает на снижение репродуктивного потенциала на 39%.

6.3. Динамика выживания икры и личинок воблы на нерестилищах

В литературных источниках имеются лишь отдельные сведения о величине оплодотворяемости икры воблы (Монастырский, 1939). В связи с этим были проведены исследования (Попов, Саломатина, Чавычалова и др., 2001) по изучению выживаемости икры воблы, взятой с двух нерестовых массивов, за период ее инкубации в различной воде (вода с нерестилищ, речная, фильтрованна?) с четырех кратным повторением. Гибель икры была неодинаковой.

В воде нерестилищ она колебалась от 30,5 до 41,7%, в речной воде - от 2,5 до 30,0%, в фильтрованной - варьировала от 1,0 до 42,5%. Высокий процент гибели икры за период инкубации (четверо суток) в воде с нерестилищ свидетельствует о сложности процесса эмбриогенеза и неблагоприятных экологических условиях. Для дальнейших расчетов был определен средний показатель гибели икры на нерестилищах, равный 37,0% (Попов, Саломатина, Чавычалова и др., 1999, 2001).

Поскольку сведения о гибели личинок воблы в период их нагула на нерестилищах отсутствуют, то принято допущение, что личинки в это время погибают в равной мере, как и эмбрионы. С учетом сделанного допущения и длительности нагульного периода выполнены расчеты численности молоди воблы (табл. 6).

Таблица 6 - Численность молоди воблы на нерестилищах дельты Волги

Годы Численностъпредличинок, млн. экз.* Продолжительность нагула, сутки Снижение численности личинок за период нагула в кратности (разы) Численность молоди, млн. экз.

1987 2657856 52 4,81 552569

1988 2525991 42 3,88 651029

1989 2679077 43 3,98 673135

1990 2440753 35 3,24 753319

1991 2737294 38 3,51 779856

1992 2636751 48 4,44 593863

1993 3122938 45 4,16 750706

1994 1760202 44 4,07 432482

1995 2017634 40 3,70 545307

1996 1647460 50 4,62 356593

1997 881588,9 48 4,44 198556

1998 1038756 50 4,62 224839

1999 884123,5 40 3,70 238952

2000 1103308 46 4,25 259602

2001 730793,4 46 4,25 171951

2002 792919,3 45 4,16 ¡90606

2003 ¡568178 50 4,62 339432

2004 739803,9 50 4,62 160131

2005 637549,3 49 4,53 140739

2006 1421658 61 5.64 252067

2007 1023273 48 4,44 230467

Примечание: при гибели икры за 4 суток - 37%

Анализируя динамику численности однодневных личинок и численность молоди воблы, достигших миграционной стадии в, отмечено, что количество ранней молоди за период нагула (в среднем 46,2 суток) заметно сократилось (в 4,1 раза). Это не случайно, поскольку основная гибель любых генераций живых существ происходит на первом году их жизни.

Мигрирующая молодь в возрасте 1 - 1,5 месяцев начинает вести более подвижный образ жизни и активнее избегать опасностей, их гибель в течение 2 -месячной миграции в Северный Каспий в значительной мере сократилась и составила в среднем за 21 летний период 88,7% (50,6 -98,4%). '

Уменьшение гибели молоди в 2001, 2002 и 2005 гг. свидетельствует об адаптивном увеличении выживаемости молоди, вызванной снижением репродуктивного потенциала под воздействием уменьшения численности производителей, генерировавших меньшее количество икры.

Данные о численности ранней молоди воблы свидетельствуют о том, что ее ( количество колебалось в границах от 779,8 (1991г.) до 140,7 (2005г.) и превосходило численность сеголеток (Белоголова, 1991, 2001; Фомичев, Тарадина, Белоголова, I Чавычалова, 2006), нагуливающихся в Северном Каспии, во много раз (рис. 8).

Годы

ЖЯН Молодь, учтенная прямым способом С—НЛ Молодь, учтенная по самкам —А— Сеголетки

Рисунок 8 - Динамика численности молоди воблы в дельте и ее сеголетков в

(

Северном Каспии

Для сравнения расчетных данных приводятся показатели прямого метода (с помощью мальковой 6-метровой волокуши) учета численности молоди воблы на нерестилищах волжской дельты, которые подтверждают характер ее многолетней динамики (Алехина, Финаева, 2001; Никитин, Васильченко, Авдеев, Чавычалова, 2007; Тарадина, Чавычалова, Власенко, Васильченко, Никитин, 2008). Данные прямого учета в первой половине исследуемого периода уступают в абсолютных показателях, но во второй половине периода в значительной мере сблизились с данными учета численности молоди по производителям, что указывает на снижение репродуктивного потенциала воблы в современный период, о чем уже упоминалось ранее.

6.4. Корреляционно-регрессионные связи и их анализ

Было отмечено, что формирование численности генераций рыб происходит под воздействием множества биотических и абиотических факторов. Однако не все воздействующие факторы имеют полное количественное выражение. В связи с этим выполнена попытка нахождения связей между тремя параметрами, характеризующими динамику численности молоди воблы (У) на различных стадиях ее развития (нерестилища и море), количественно оцененной разными способами (прямой - лов волокушей, по численности производителей и траловый лов) с различными факторами (X). Всего рассмотрено 35 парных связей.

Проведенный анализ позволил выделить их общие особенности и различия. Отметим некоторые из них. Оказалось, что в наибольшей степени проявилась связь между количеством самок воблы на нерестилищах и количеством молоди, учтенной биологическим способом (по самкам). Коэффициент корреляции (Я) при этом составил 0,91, а регрессионное уравнение приняло вид: У = - 55243,46 + 2328,99 • X + 9,85 • X2 + 0,022 ■ X3. В меньшей степени оказалась выраженной связь между количеством самок на нерестилищах и численностью молоди, учтенной с помощью орудия лова (прямой способ) (11=0,61), регрессионное уравнение также изменилось: У = 8305,22 + 3423 • X-9,44 • X2 + 0,006 ■ X3; между численностью молоди, учтенной по прямому методу, и продолжительностью половодья (11=0, 62), (У= 33391,16 + 8726,4 • X - 175,51 • X2 + 1,423 • X3); стоком реки Волги за II квартал при коэффициенте корреляции 0,65 (У= -576248,78 + 23563,19 ■ X - 248,56 • X2 + 0,921 • X3); биопродукционным стоком р. Волги при коэффициенте корреляции 0,68 (У= 119049,22 + 1844,18 • Х- 23,35 ■ X2 + 0,184 ■ X3); продолжительностью нагула молоди при коэффициенте корреляции 0,71 (У= 12965,99 + 13897,96 • X - 332,54 • X2 + 3,520 ■ X3).

Формирование численности воблы в речной и морской среде происходит в разных экологических условиях, что отражается на формировании выживания молоди воблы, поэтому связь между численностью молоди на нерестилищах, оцененной двумя способами, и количеством сеголеток в Северном Каспии, учтенных во время траловых съемок научно-исследовательскими судами КаспНИРХ, оказалась незначительной^ = 0,46-0,47).

Вышеприведенный анализ свидетельствует о том, что в данном случае механический (прямой) метод учета численности потомства в меньшей мере отражает сущность зависимости количества потомства от численности производителей, так как более низкий коэффициент корреляции связи между численностью молоди, оцененной по прямому методу, и количеством самок, участвующих в нересте, свидетельствует о многих неучтенных факторах, влияющих на достоверность данных. Достаточно

отметить, что элементарный несвоевременный учет (поздние сроки начала учетной съемки) может привести к значительному искажению результатов количественного учета молоди на нерестилищах, определяющих эффективность воспроизводства воблы.

Учет количества молоди по численности самок воблы, участвующих в нересте, полностью исключает воздействие на результат учета вышеупомянутый организационный момент. При этом учитывается воздействие других факторов -полового состава производителей, плодовитости самок в зависимости от их возраста или массы тела, а также абиотические факторы: режим половодья, температурный режим, влияющих на показатели выживания личинок воблы на ранних этапах онтогенеза.

Глава 7. Количественный учет молоди на нерестилищах

Количественный учет молоди осуществлялся в период стояния полых вод (как правило, перед наступлением или на пике половодья) на нерестовых массивах и в прибрежной зоне прилегающих водотоков волжской дельты и Волго - Ахтубинской поймы.

Оценка численности молоди (N) осуществляется с учетом среднеарифметического улова, получаемого из 200-250 ловов (q), суммарной обловленной площади (s), площади водоема (S) и коэффициента уловистости волокуши (к) по формуле:

S • к

Из - за неровностей рельефа местности вся нерестовая площадь делится на множество отдельных нерестовых массивов, которые в разной степени сохраняют связь с водотоками дельты. Все нерестовые массивы обследовать практически невозможно. Поэтому для учетных работ отобрана лишь часть нерестилищ (28), которая в целом отражает характеристики всех нерестовых массивов волжской дельты. Это первый шаг, направленный на выполнение основного статистического принципа подобных исследований - случайности отбора информации. Во-вторых, сохранена обязательность осуществления мониторинговых исследований на всех намеченных массивах. Поскольку таких мониторинговых водоемов достаточно много, в каждом из них осуществлялось минимальное необходимое количество обловов - не более 10 (5-10). Результаты приведены в таблице 7.

Таблица - 7' Численность молоди воблы на нерестилищах волжской дельты

Годы учетных работ Численность молоди воблы на нерестилищах, млрд. экз.

1975-1978 108,7

1979- 1985 335,1

1986-1990 401,8

1991- 1995 427,1

1996-2000 251,3

2001 384,9

2002 238,8

2003 150,4

2004 63,4

2005 151,5

2006 95,4

2007 103,8

В работе приводится статистическая оценка результатов учета молоди воблы на нерестилищах волжской дельты. При использовании общего среднеарифметического улова точность его составила 108,7% . Дифференцирование уловов на сходные плотности приводит к более приемлемым значениям: до 100 экз. - ± 20,5 экз., от 100 до 500 экз. - ± 66,5 экз., от 500 до 3000 экз. - ± 78 экз. и свыше 3000 экз. - ± 1061 экз. Поэтому в целях повышения уровня достоверности статистический ан&чиз необходимо осуществлять, используя логарифмический закон распределения уловов молоди волокушей на нерестилищах (Аксютина, 1968; Кушнаренко, 1970). В этом случае средний логарифмический улов молоди будет в большей степени отвечать его требованиям.

Заключение

Отмеченные изменения, происходящие под воздействием зарегулирования волжского стока и токсикологического фона в экосистеме Волго-Каспийского района, служат причиной установившейся в настоящее время тенденции к снижению запасов основных промысловых рыб, главным образом, воблы.

Современный гидрологический режим характеризуется неустойчивостью. За период 1978 - 2007 гг. многоводный сток Волги формировался 14 раз, средневодный - 9 раз, а маловодный - 5 раз. Вместе с тем, режим половодья не отвечает эколого-рыбохозяйственным требованиям. В зарегулированный период наблюдается асинхронность развития термического режима воды, при котором происходит запаздывание обводнения нерестилищ, сокращается общая площадь залития, период нагула молоди в полойной зоне.

В период с 1975 по 2002 гг. средняя численность молоди воблы в экстремально -маловодные годы составляла 152,5, в маловодные - 301,1 млрд. экз., в средневодные и многоводные происходило ее увеличение до 330,1 и 377,6 млрд. экз. соответственно.

В современный период (2003-2007 гг.) низкий уровень воспроизводства воблы наблюдался не только в маловодном 2006 г. (95,4 млрд. экз.), но и средние по водности 2003, 2004 и 2007 гг. (121,7 млрд. экз.), атакже в многоводном 2005 г. (151,5 млрд. экз.). Масштабы естественного воспроизводства воблы в дельте резко снизились, составив в среднем 122,4 млрд. экз.

Установившееся антропогенное загрязнение экосистемы дельты Волги служит причиной систематических потерь продукции ценных промысловых рыб. Производители воблы с отчетливо выраженными внешними признаками его влияния имели массу тела на 8,5% меньше, их индивидуальная плодовитость была ниже на 14%.

Свойства загрязненной полойной воды служили непосредственной причиной гибели выметанных и оплодотворенных икринок, показатели которой снизились до 14,3% (2002 г.), против 23,4% - в 1999 г. Общее количество нарушений морфогенеза у предличинок и личинок воблы достигало 22,3%. Частота встречаемости дефективных особей возрастала по мере роста личинок, повышения температуры воды и ухудшения кормовой базы полоев, достигая максимума на мальковых этапах развития.

В наблюдаемый период (1998 - 2002 гг.) на нерестилищах средний показатель гибели икры и личинок фитофильных рыб от антропогенного загрязнения снизился с 77,6 до 34,8% от количества выметанных икринок.

На рассматриваемых временных водоемах (полоях) происходят изменения структуры планктонных сообществ, выражающиеся не только в выпадении из состава зоопланктона обитателей чистой воды, но и замене в прошлом лидирующих групп

планктонных организмов. Отмечается преобладание крупноразмерных ракообразных, имеющих большой индивидуальный пес, не отвечающих трофологическим условиям откорма молоди воблы.

Одним из основных экологических факторов, определяющим состояние биоценозов экосистемы Волго — Каспия и их рыбопродуктивность, является развитие высшей водной растительности. Биотопы с высокой степенью зарастаемости (боле 50%) и при увеличении общей биомассы макрофитов более 25 т/га характеризуются низкой продуктивностью.

Численность нерестовой популяции воблы в период с 2003 по 2007 гг. сократилась в 3 раза. В 1993 г. она составляла 1,9 млрд. экз., в 1996 г. - 1,08 млрд. экз., в последние годы стабилизировалась на низком уровне - 565-886 млн. экз. Следовательно, в современных условиях естественное воспроизводство воблы в нерестовый период находится в кризисном состоянии, что определяет ее депрессивный уровень запасов. В 2007 г. урожайность воблы на нерестилищах дельты Волги составила 103,8 млн. экз., т.е. в 6,3 раза меньше, чем за период 1996 - 2000 гг. (654,3 млн. экз.).

Количественный учет молоди воблы на нерестилищах осуществляется при помощи орудия лова (мальковой волокуши). Предложен иной метод учета с использованием известных сведений о численности нерестовой популяции воблы и ее характеристик: полового состава заходящих производителей, степени их зрелости, средней плодовитости. Динамика численности молоди воблы на нерестилищах носит явно убывающий характер: гибель икры за время инкубации в воде нерестилищ достигает 37%, численность личинок и ранней молоди за период нагула на полоях сокращается более чем в 4 раза, гибель молоди за время миграции (около 2-х месяцев) достигает 50,6 - 98,4% (в среднем 88,7%).

Формирование численности генераций рыб происходит под воздействием множества биотических и абиотических факторов. В связи с этим осуществлен анализ парных корреляционных связей между численностью молоди воблы на нерестилищах и в Северном Каспии с различными факторами, влияющими на ее формирование (11 гидрологических характеристик). Всего было рассмотрено и проанализировано 35 парных связей.

Выводы

1. Формирование пополнения популяции воблы Волго-Каспийского района на ранних этапах ее жизни происходит в сложных гидрологических и экологических условиях.

2. Гидрологический режим в дельте р. Волги в целом не соответствует рыбохозяйственным требованиям; повышенная водность Волги не компенсирует потерь рыбного хозяйства от деформации попусков воды из Волгоградского водохранилища, что определило в последние пять лет (2003-2007 гг.) снижение эффективности естественного воспроизводства северокаспийской воблы в 2,6 раза.

3. В результате многофакторного антропогенного воздействия на водоемы ухудшаются экологические условия обитания рыб. Под влиянием хронического загрязнения замедляется темп роста, снижается воспроизводительная возможность, плодовитость и качество потомства. Гибель икры достигает 23,4%, личинок - 18,3% и молоди воблы - 37,0%.

4. Кормовая база нерестилищ дельты р. Волги и Волго - Ахтубинской поймы в последние годы характеризуется не только вы падением из состава зоопланктона

обитателей чистой воды, но и заменой в прошлом лидирующих групп планктонных организмов, которые доступны только крупным личинкам воблы.

5. Из-за отсутствия мелиоративных работ нерестилища полупроходных рыб утрачивают свое значение. Увеличивается площадь их зарастания, достигшая в последние годы до 50 тыс. га, что приводит к неполному использованию нерестовых площадей, уменьшению ареала нагула молоди и снижению продуктивности на 2040%.

6. В современный период состояние нерестовой части популяции воблы находится на стабильно низком уровне. Определено количество самок, пропущенных на нерестилища дельты Волги, численность которых в 2000 - х годах составляла 214,6 (2003 г.) - 72,0 (2005 г.) млн. экз. Репродуктивный потенциал воблы по плодовитости за период с 1998 по 2007 гг. снился на 39%, а по численности молоди, достигшей миграционной стадии на 87,3%, которая за период миграции уменьшится еще на 88,7%.

7. Сравнение количества молоди на нерестилищах, учтенных различными способами, позволит корректировать основной - прямой метод учета молоди по результатам уловов волокушей. Это приведет к более эффективному учету многочисленных ущербов рыбному хозяйству от негативных воздействий. Более значимыми станут масштабы мелиоративных работ на нерестилищах.

8. Получена достоверная связь между количеством самок воблы на нерестилищах и количеством молоди, учтенной биологическим способом (по самкам, И = 91,0); между численностью молоди, учтенной по прямому методу и продолжительностью половодья (Я = 0,62), стоком реки Волги за II квартал (Я = 0,65), биопродукционным стоком р. Волги (Я = 0,68), продолжительностью нагула молоди (И. = 0,71).

Научно-практическне рекомендации

1. Рекомендовать в целях повышения эффективности естественного размножения воблы сброс паводковых вод Волгоградским гидроузлом осуществлять в соответствие рыбохозяйственным требованиям.

2. Для увеличения численности заходящих на нерест производителей воблы интенсифицировать рыбоохранные мероприятия. Рационализировать промысел воблы. Сократить уровень ее неофициального изъятия на 30%.

3. Провести космическую съемку нерестилищ для оценки их качественного состояния с целью разработки комплексной программы проведения капитальных мелиоративных мероприятий в дельте р. Волги и Волго-Ахтубинской пойме.

Основные публикации по теме диссертации:

Попов О.П., Саломатина Т.В., Коваленко Л.С., Чавычадова Н.И., Сакетова К.Ш. Методические основы расчета рыбохозяйственного ущерба от систематического загрязнения дельты р. Волги на этапе размножения и раннем онтогенезе фитофильных рыб //«Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 1998 г. Астрахань: Изд. «КаспНИРХ». 1999 г.- С. 320 - 326.

Попов О.П., Саломатина Т.В., Коваленко Л.С., Чавычалова Н.И., Сакетова К.Ш. Методическая схема определения потерь промысловой биомассы фитофильных рыб от токсикологического загрязнения экосистемы дельты р. Волги //«Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2000 г. Астрахань. Изд. «КаспНИРХ». 2001 г.-С. 392-396.

Саломатина Т.В., Чавычалова Н.И., Экологические основы рациональной эксплуатации рыбопитомников Астраханской области. // Исследования по рыбоводству в регионе Сев. Прикаспия,- Астрахань, 2001.- С.179-189.

Субботин A.A., Никитин Э.В., Чавычалова Н.И. Эффективность размножения воблы в дельте р. Волги в 2003 г. // Материалы первой Международной научной конференции молодых ученых. Комплексные исследования биологических ресурсов Южных морей и рек. Астрахань: Изд. «КаспНИРХ». 2004 г.- С. 188-190.

Фомичев O.A., Алехина Р.П., Белоголова Л.А., Никитин Э.В., Чавычалова Н.И. Эффективность естественного воспроизводства полупроходных и речных рыб и численность их молоди в Волго- Каспийском районе //«Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд. «КаспНИРХ».

2004 г. - С. 442 - 459.

Еловенко В.Н., Михайлова М.В., Чавычалова Н.И. Озерно-прудовый нагульный фонд Астраханской области. / «Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2004г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. 2005г. - С. 535-539

Фомичев O.A., Тарадина Д.Г., Белоголова Л.А., Чавычалова Н.И., Хара Р. Особенности естественного воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго -Каспийском районе // « Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за 2004 г. Астрахань: Изд. «КаспНИРХ». 2005 г.- С. 358 - 373.

Фомичев O.A., Тарадина Д.Г., Белоголова J1.A., Чавычалова Н.И. Эффективность естественного воспроизводства полупроходных и речных рыб в Волго - Каспийском районе в 2005 г. // « Рыбохозяйственные исследования на Каспии». Результаты НИР за

2005 г. Астрахань: Изд. «КаспНИРХ». 2006 г.- С. 235 - 251.

Никитин Э.В., Васильченко О.М., Авдеев A.B., Чавычалова Н.И. Характеристика нереста промысловых рыб семейства карповых в Волго- Каспийском районе // Материалы Международной конференции. Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей ирек. Астрахань: Изд. «КаспНИРХ». 2007 г. - С.110- 113.

Чавычалова 11. И., Куитаренко А.И. Влияние зарастаемости нерестилищ макрофитами на эффективность естественного воспроизводства северокаспийской воблы // Журн. /«Юг России, экология, развитие». Изд..ООО Издательский Дом «Камертон», тип. «Алеф» Махачкала, 2008 г. Ks 4. - С. ¡15-121.

Тарадина Д.Г., Чавычалова Н.И., Власенко С.А., Васильченко О.В., Никитин Э.В. Эффективность и условия естественного воспроизводства воблы и леща на нерестилищах дельты р. Волги. //Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна. Материалы Междунар. конф. Астрахань, 13-16 октября. Астрахань, 2008 - С. 157-161.

Подписано в печать 25.02.09 г. Тираж 110 экз. Заказ 130 Типография ФГОУ ВГЮ «АГТУ», тел. 61-45-23 г. Астрахань, Татищева 16ж.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чавычалова, Наталья Ивановна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Влияние водного и термического режимов

1.2. Влияние биогенного стока и кормовой обеспеченности на рыбопродуктивность нерестилищ

1.3. Антропогенное воздействие на формирование рыбопродуктивности

1.4. Численность производителей и эффективность естественного воспроизводства полупроходных рыб

1.5. Оценка нерестового фонда

1.6. Количественный учет молоди на нерестилищах

Глава 2. Материал и методика

2.1. Изучение захода производителей, развития личинок и молоди воблы на нерестилищах

2.2. Оценка состояния нерестилищ и кормовой базы

2.3. Температура и уровень воды на нерестилищах

2.4. Оценка зарастаемости нерестилищ макрофитами

2.5. Антропогенное воздействие на формирование рыбопродуктивности

2.6. Количественный учет молоди на нерестилищах

2.7. Характеристика объема собранного материала

2.8. Статистическая и биологическая обработка материала

Глава 3. Гидрологический режим и формирование рыбопродуктивности нерестилищ

Глава 4. Влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения, кормовая база, питание молоди воблы и роль растительности в формировании продуктивности водоемов

4.1. Влияние антропогенного загрязнения на эффективность размножения воблы

4.2. Характеристика кормовой базы, питания личинок и молоди воблы

4.3. Роль растительности в формировании продуктивности нерестилищ

Глава 5. Размножение воблы в дельте р. Волги

5.1. Систематическое положение северокаспийской воблы и особенности речного периода ее жизни

5.2. Краткая промыслово-биологическая характеристика воблы

5.3. Нерестовый ход воблы в дельте Волги, морфометрия личинок и молоди

Глава 6. Численность производителей и эффективность естественного воспроизводства воблы

6.1. Динамика численности производителей воблы

6.2. Половой состав, популяционная плодовитость, оценка репродуктивного уровня

6.3. Динамика выживания икры и личинок воблы на нерестилищах

6.4. Корреляционно-регрессионные связи и их анализ

Глава 7. Количественный учет молоди на нерестилищах

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях"

Актуальность проблемы. Формирование промысловых запасов рыб в Волго-Каспийском бассейне происходит под влиянием естественных и антропогенных факторов. Это особенно проявилось в период зарегулированного стока р. Волги, когда гидрологический режим не соответствует интересам рыбного хозяйства (Катунин, Егоров и др., 2003, 2005, 2006). В результате их негативного воздействия происходят существенные изменения в различных звеньях воспроизводства рыб, что влияет на динамику численности рыбного населения: на сроки и продолжительность нереста, места размножения, условия развития икры и нагула молоди. Положение усугубилось интенсивным загрязнением водной среды нефтяными и хлорорганическими соединениями, токсичными металлами и фенолами. Поллютанты, попадая в воду, нарушают естественные биологические процессы (Катунин, Курочкина и др., 1998, 1999, 2001; Егоров, Ивлиева, Мироненко и др., 2003; Егоров, Рылина и др., 2006). Происходит их накопление в организмах гидробионтов, приводящее к снижению репродуктивной функции, а также потерям на этапах нереста, эмбриогенеза и нагула (Лукьяненко, 1987; Ласкорин, Лукьяненко, 1990; Попов, Саломатина, Чавычалова и др., 1999, 2001; Егоров, Хорошко и др., 2006).

Ухудшение состояния нерестилищ вследствие прекращения на них мелиоративных работ, массовое браконьерство и расхищение промысловых уловов (Строганов, 1962; Попов и др., 1996; Катунин и др., 1998; Катунин, Хрипунов, 1990; Чернявский, 1997; Кушнаренко, 2005) также способствовало снижению численности популяции рыб, особенно воблы.

В связи с этим возникла необходимость изучения влияния экологических и биологических факторов на формирование численности популяции воблы в раннем периоде ее жизни и рекомендовать меры по повышению эффективности ее естественного размножения.

- изучить влияние современного гидрологического режима на эффективность естественного воспроизводства воблы;

- определить численность заходящих на нерест производителей;

- изучить динамику выживаемости молоди воблы на ранних этапах ее жизни;

- оценить численность молоди воблы на нерестилищах, учтенных по количеству самок, участвующих в нересте, а таюке прямым способом — с помощью мальковой волокуши;

- проанализировать и дать оценку влияния ряда факторов на эффективность воспроизводства воблы.

Научная новизна. Оценено воздействие на масштабы воспроизводства воблы абиотических и антропогенных факторов в современных условиях. Впервые осуществлен учет молоди, достигшей миграционной стадии на основе оценки численности производителей воблы, зашедших на нерестилища волжской дельты, выживаемости молоди на разных этапах жизненного цикла. Произведено сравнение результатов количественного учета молоди - по количеству самок, участвующих в нересте, и прямым способом, на основе использования орудия лова, с численностью сеголетков в Северном Каспии.

Предложенный метод оценки численности молоди воблы по количеству самок, участвующих в нересте, позволит осуществлять ее в годы, неблагоприятные для проведения учета молоди традиционным методом на нерестилищах и прогнозировать урожайность поколений воблы в Северном Каспии. Данный метод имеет как теоретическое, так и практическое значение для совершенствования оценки многочисленных ущербов рыбному хозяйству от негативных воздействий.

Основные положения, выносимые на защиту:

- влияние абиотических факторов на естественное размножение воблы;

- роль антропогенных факторов в формировании пополнения ее популяции в раннем периоде жизни;

- оценка количества производителей воблы, заходящих на нерестилища;

- количественный учет молоди и его значение в определении эффективности воспроизводства.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертационной работы заслушаны и получили положительную оценку на производственных совещаниях КаспНИРХа (1987 - 2007 гг.); Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997); I-II Всероссийских научных конференциях, посвященных эколого-биологическим проблемам Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 1998, 1999); Международных конференциях, посвященных 105 и 110- летию КаспНИРХа (Астрахань, 2002, 2007); Международной конференции, посвященной юбилею г. Астрахани (Астрахань, 2008), на ежегодных отчетных сессиях КаспНИРХа.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 публикациях, в том числе одна по перечню ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Чавычалова, Наталья Ивановна

1. Несоответствие рыбохозяйственных требований гидрологического режима по объему, срокам и продолжительности половодья в дельте р. Волги в последние пять лет привело к сокращению масштабов естественного воспроизводства воблы в 2,6 раза.2. В результате многофакторного антропогенного воздействия на экосистему происходит снижение массы производителей воблы - на 8,5 %, абсолютной плодовитости - на 14,0%, наблюдается гибель икры - до 23,4 %, нарушение морфогенеза до 18,3 %.3. На нерестилищах дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы отмечено преобладание крупноразмерных форм зоопланктона (Skapholeberis, Simocephalus, Leptodora Kindtii и др.) с большой индивидуальной массой, не имеющих пищевой ценности для ранних личинок воблы, что обусловлено нарушением сроков начала залития нерестилищ.4. Высокая степень зарастаемости нерестовых массивов (более 50 %) высшей водной растительностью способствует ухудшению условий нагула молоди воблы, приводит к снижению массы - на 44,5 %, численности на

5. Численность нерестовой популяции воблы за 20-ти летний период сократилась более чем в 3 раза. С учетом показателей общей убыли, рассчитан ежегодный остаток популяции, определено количество самок, мигрирующих на нерестилища дельты, численность которых с начала 90-х г.сократилась в 1,6 раза. Отмечено снижение репродуктивной способности воблы на 39,0 %.6. Нарушения гидрологического режима, сокращение численности самок, ухудшение экологического состояния нерестилищ привели к снижению эффективности воспроизводства воблы. Средний показатель гибели икры и личинок в полойной воде составляет 37,0 %. Количество молоди в дельте за период нагула сокращается в 4 раза, число молоди, мигрирующей в северную часть Каспийского моря - на 88,7 %. Численность скатывающейся молоди воблы по сравнению с 90-ми г. снизилась в 5,5 раз.7. Наряду с традиционным методом учета численности молоди на нерестилищах при помощи орудия лова, осуществлен ее расчет новым методом с использованием данных о количестве самок, участвующих в нересте, их абсолютной и популяционной плодовитости, выживаемости икры и личинок. Предложенный метод позволяет оценить численность молоди воблы в годы, неблагоприятные для ее учета на нерестилищах (маловодные годы с низкой заливаемостью нерестовой площади, возрастанием скорости спада воды и др.) и корректировать результаты оценки численности молоди в случае несвоевременного проведения учетной съемки на нерестилищах.8. Получена достоверная связь между количеством самок воблы на нерестилищах и численностью молоди, учтенной новым расчетным методом (по самкам, г = 0,91); между численностью молоди, учтенной прямым методом и объемом стока реки Волги за II квартал (г=0,65), продолжительностью половодья (г= 0,62), продолжительностью нагула молоди (г = 0,71).Научно-практические рекомендации

1. Для повышения эффективности естественного размножения воблы обеспечить: объем стока р. Волги во II кв. 120-140 км3, попуски воды в соответствии с термическими условиями текущего года, плавный подъем и спад волны половодья, рыбохозяйственный попуск с расходами воды 19 тыс. 3/сек. не менее 20 суток, продолжительность половодья не менее 80-85 суток.2. В целях увеличения пропуска производителей на нерестилища в соответствие с «Правилами рыболовства для Волжско-Каспийского рыбохозяйственного бассейна» соблюдать сроки лова с 1 по 30 апреля, осуществлять работу вобельными неводами при строгом контроле вылова в пределах установленных величин общего допустимого улова (ОДУ).3. Применять рекомендуемый биологический (расчетный) метод учета молоди для определения ее численности на нерестилищах в годы, неблагоприятные для проведения учета молоди воблы традиционным методом.4. С целью разработки комплексной программы проведения капитальных мелиоративных мероприятий в дельте р. Волги и Волго Ахтубинской пойме, провести космическую съемку нерестилищ для оценки их качественного состояния.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чавычалова, Наталья Ивановна, Астрахань

1. Абезгауз Г.Ю., Тронь А.Д., Копенкин Ю.Н., Коровина И.А. Справочник по вероятностным расчетам // М.: Воен. изд-во Минобороны СССР,1970.- 536 с.

2. Аксютина З.М., Волкова А.И., Таманская Г.Г. Методика проведения бонитировочного учета молоди полупроходных рыб в кубанских и донских нерестово-выростных хозяйствах // М.: ВНИРО ОНТИ, 1967. Вып.35.-С.32.

3. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях //М.: Пищевая промышленность, 1968.- С.288.

4. Алехина Р.П. Сравнительная характеристика нереста воблы в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги в 1972 г. // Отчетная сессия КаспНИРХ по работам 1973 г.: Тез. докл. (май 1975г.). Астрахань, 1975. - С. 40-42.

5. Алехина Р.П. О влиянии режима половодья в дельте р. Волги на размножение основных промысловых рыб // Состояние и охрана биологических ресурсов Волгоградской области: Тез. докл. межотраслевой научн. конф. Волгоград, 1977.- С. 58-61.

6. Алехина Р.П. Об эффективности размножения рыб на отмелиорированных нерестилищах дельты Волги // Тр. ВНИРО М, 1977.- С. 81-85.

7. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Значение отдельных районов дельты р. Волги для воспроизводства полупроходных рыб. // Рыбохозяйственные основы территориального перераспределения водных ресурсов. М.: ВНИРО, 1981.-С. 65-67.

8. Алехина Р.П., Курапов А.А., Финаева В.Г. Режим весенних попусков и его влияние на ранний онтогенез полупроходных рыб Волго -Каспийского района // Тез. докл. 4-й Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу.- Мурманск, 1988. С. 16-18.

9. Алехина Р.П., Коротенко Г.Ф. Нерестовое значение Волго-Ахтубинской поймы и пути повышения ее рыбопродуктивности в сложившихся экологических условиях. // Экологические проблемы охраны живой природы.: Тез. докл. Всесоюзной конф.- Астрахань, 1990. С. 5-9.

10. Алехина Р.П. Динамика численности полупроходных рыб Волго-Каспийского района на ранних стадиях развития. // Тез. докл. 5-й Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу рыб (1-3 октября 1991г.). -Астрахань, 1991. С. 49-50.

11. Алехина Р.П. Особенности воспроизводства полупроходных рыб в дельте Волги.// Первый конгресс ихтиологов России.:Тез. докл. Астрахань, 1997.-С. 400-401.

12. Алехина Р.П., Финаева В.Г. Оценка эффективности размножения полупроходных рыб в д. Волги. // Экология молоди и проблемы воспроизводства Каспийских рыб. М. : Изд. ВНИРО, 2001.- С. 7-21.

13. Алехина Р.П. Условия воспроизводства полупроходных и речных рыб в дельте р. Волги. //Современные проблемы Каспия. МатериалыМеждународной конф., посвященной 105- летию КаспНИРХ.- Астрахань:: Изд. КаспНИРХ, 2002.- С. 19-20.

14. Алякринская И.О. Влияние нефти на выживаемость и темпы роста мальков кефали // Журн. «Рыбное хозяйство».- 1966,- № 3.- С. 16-18

15. Амелина Л.Г. Питание молоди карповых в полойных водоемах дельты р. Волги. // Тр. ВНИРО.- М.-Л.: Изд. Пищепромиздат, 1941.- Т.16.-Вып. 1,- С. 92-94.

16. Астахова Т.В., Катунин Д.Н. Требования рыбного хозяйства Каспия к водному режиму р. Волги. // Тр. КаспНИИРХ, Т. 26. -Астрахань,1971.-С. 3-10.

17. Байдин С.С. Процессы дельтообразования и гидрографическая сеть дельты Волги // Тр. ГОИН.- 1959. Вып. 45.- С. 5-11.

18. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических обоснованиях рыбного хозяйств //. Изв. отд. рыб-ва и научно промысловых исследований, 1918.-Т.1.- Вып.2,- С.81-128.

19. Бармин А.Н. О мониторинге растительности в дельте Волги.// Эколого- биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия.: Тез. докл.- Астрахань, 1996. С.17-18

20. Батурин В.П. Введение в геологию дельты Волги // Тр. Гос. Океанографического института-М., 1951. Вып. 18(30).-С. 12-19.

21. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги.// Тр. Астр. гос. заповедника. Астрахань, 1963.- Вып. 8. - С. 401-421.

22. Белевич Е.Ф. Геоморфологическая характеристика авндельты Волги // Тр. Астр. гос. заповедника. Астрахань, 1965. - Вып. 10. - С. 81-104.

23. Белевич Е.Ф. О причинах засоляемости дельты Волги.// Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. конф. -Астрахань,1972.-С. 45-46.

24. Белевич Е.Ф. Особенности формирования и. строения дельты Волги // Изв. Ан СССР. Сер. географическая. 1991. - № 3- С. 99-103.

25. Белоголова JI.А. Динамика численности и распределение молоди воблы Rutilus rutilus, леща Abramis brama и судака Stizostedion lucioperka в Северном Каспии // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. Вып. 6. - С. 924-935.

26. Белоголова JI.A. Биология и формирование численности молоди полупроходных рыб в Северном Каспии в условиях зарегулирования стока реки Волги // Автореф. дис. канд. биолог, наук. М.: ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии.- 1991.-25 с.

27. Белоголова JI.A., Бубликов Н.В., Миюшева М.В., Перестрибова Е.А. Динамика ареалов полупроходных рыб в Северном Каспии // Тез. докл. Итоговой научн. конф., Астрахань.: Изд. Астр, педагог, институт.- 1993.- С. 35-37.

28. Белоголова JT.A. Динамика численности и распределения молоди полупроходных рыб в Северном Каспии в период зарегулирования стока Волги // Сб. Экологии молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. -М.: ВНИРО.- 2001.- С. 37-58.

29. Белоголова JI.A. Численность и распределение молоди полупроходных рыб в Северном Каспии в 2002 г. //Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002г.- Астрахань: Изд. КаспНИРХ. 2003. С. 261-276.

30. Беляева В.Н. Предисловие к сборнику «Экология молоди и проблемы воспроизводства Каспийских рыб»//М.: Изд. ВНИРО. 2001.- С. 5-6.

31. Берг А.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. // 2-е издание АН СССР.- М.,1949,- С. 763-785.

32. Бердичевский JI.C. Биологическая рыбохозяйственная наука на новом этапе.// Зоолог, журнал., 1963,- Т. 42. Вып. 1.- С. 3-6.

33. Бивертон Р., Холт С. Динамика численности рыб. //М.: «Пищевая промышленность», 1969.- 248 с.

34. Бойко Е.Г., Макаров Э.В. Учет молоди в осетровых прудах путем облова// Рукопись АзНИИРХ,- Ростов, 1968.- С.64-72.

35. Бокова В.А Суточное потребление и усвоение корма воблой. // Тр. ВНИРО.- Т. 11. 1940.- С. 115-121.

36. Борзенко М.П. Современное состояние и прогноз изменений запасов севрюги в Каспийском море при зарегулированном стоке. // Тр. ВНИРО.- 1964.- Т. 52. С. 259-264.

37. Борисов В.М., Елизаров А.А., Нестеров В.Д. Роль нерестового запаса в формировании пополнения северо-восточной атлантической трески Gadus morua // Вопросы ихтиологии.: Изд-во «Наука».- 2006. -Т. 46.- №.1.- С. 77-86.

38. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации водных экосистем по уровню токсикологического загрязнения // Гидробиологический журнал.- 1985,- Т. 21.- Вып. 6.- С. 65-74.

39. Васецкий С.Г. О связи некоторых биологических показателей самок воблы и изменчивости величины икринок // Тр. Инст. Морфологии животных.- М.- 1962.- Вып. 42. С. 132-141.

40. Васнецов В.В. Возможные кормовые объекты леща, воблы, сазана и соотношение этих видов на почве питания на разных этапах развития// М.: Изд. Ан СССР, 1948. С. 206-209.

41. Васнецов В.В. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы, сазана на всех стадиях развития // М.: Изд. Ан СССР, 1948.-С. 209-213.

42. Вещев П.В. Оценка современного состояния эффективности размножения севрюги Acipenser stellatus в различных нерестовых зонах Нижней Волги // Экология. 2002. . N4. - С.293 - 298.

43. Винецкая Н.И. О повышении продуктивности рыбоводных хозяйств дельты Волги. // Тр. КаспНИИРХ.- Астрахань, 1968. -Т. 24 С. 71-77.

44. Вовк Ф.И. Пути интенсификации заводского разведения осетровых в приплотинных зонах ГЭС // Тр. Волгоградского отд. ГосНИОРХа. -Волгоград: Нижне-волжское книжное изд., 1972.- Т.6.- С. 125-159.

45. Водовская В.В. Размножение и состояние запасов проходной сельди Каспия. // Сб. науч. трудов: Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии. М.: ВНИРО, 1989. - С. 74-78.

46. Водовская В.В. Воспроизводство проходной сельди Каспия. // Сб. науч. трудов: Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО, 2001. С. 91-100.

47. Володин В.М. Влияние температуры на эмбриональное развитие ерша / В.М. Володин, В.И. Кияшко // Биология внутренних вод. Информ. бюллетень: сб. №5.- Л.: Наука.- 1982. - С. 39-42.

48. Воробьева А.А. Значение мелиорации для развития кормовой базы и питания личинок промысловых рыб. // В кн.: Рыбохозяйственные исследования Каспия в 1974г.- Астрахань, 1976.- С.21-22.

49. Воробьева А.А. Питание и кормовые ресурсы личинок частиковых рыб в различных нерестовых зонах Волжской дельты // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока Европейской части России.: Сб. научн. статей.- Волгоград, 2000. Ч. 2 .- С. 27-35.

50. Воробьева А.А. Кормовая база и питание личинок воблы и леща в полойной системе дельты Волги // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб.: Сб. научн. тр. КаспНИРХ.- М.: Изд. ВНИРО, 2001.- С. 100-107.

51. Гольдентрахт И.Н. Промыслово-биологические исследования в Волго-Ахтубинской пойме в 1959г. // Сб. статей по биологии. М.: Изд. Пищевая промышленность, 1966. - С. 6-11.

52. Головкин А. У. Вобла. // Материал к познанию русского рыболовства. СПБ, 1915.- Т. 4.- Вып. 10. - С. 53-61.

53. Головкин А.У. Вобла. // Естественные производительные силы России.- Т. 6.- Петроград, 1920.- С. 121-130.

54. Горбунов К.В., Косова А.А. Пищевые отношения молоди рыб на полое низовьев дельты Волги.// Тр. Астр, заповедника. Астрахань, 1961.-Вып. 5-С. 86-150.

55. Горбунов К. В. Влияние зарегулирования Волги на биологические прцессы в ее дельте и биосток. // М.: Наука, 1976.- С.216.

56. Горбунов К.В., Косова А.А. Трофическая основа воспроизводства рыбных запасов в водоемах дельты Волги. // Журн. «Рыбное хозяйство». М., 1980.- Вып. 10,- С. 38-41.

57. Горемыкин В.Я. Прирост края дельты Волги за период зарегулирования стока у Волгограда. // Известия Всесоюзного географического общества.- JL, 1970. Т. 102.- Вып. 2.- С. 59-63.

58. Гримм О.А. О влиянии температуры на прирост рыбы // Изв. Никольского рыбоводного завода.- 1904. № 9.- С.16-18.

59. Дементьева Т.Ф. Влияние условий паводка на величину прилова волжского леща. // Журн. «Рыбное хозяйство».- 1941.- № 1- С.6-7.

60. Дементьева Т.Ф. Рост рыб в связи с проблемой динамики численности. //Зоол. журн. 1952.- Вып. 4.-№ 31. С.45-49.

61. Детлафт Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых рыб в связи с вопросами их развития // М.: Изд. Ан СССР, 1954. С. 216-219.

62. Державин А.Н. Питание воблы. // Тр. Астр, ихтиологической лаборатории.- Астрахань, 1915. Т. 3.- Вып. 1.- С.87-92.

63. Егоров С.Н., Хорошко В.И., Эмирова Р.И. Содержание тяжелых металлов и углеводородов в тканях и органах воблы Северного Каспия // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2005г.-Астрахань: Изд. КаспНИРХ. 2006. С. 65-68.

64. Еловенко В.Н., Михайлова М.В., Чавычалова Н.И. Озерно-прудовый нагульный фонд Астраханской области. // Рыбохозяйственныеисследования на Каспии. Результаты НИР за 2004г. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. 2005. С. 535-539.

65. Ермолов В.И. Рыбохозяйственная мелиорация //Сб. « Перспективы естественного и искусственного воспроизводства и сохранения рыбных запасов Волго-Каспия». Астрахань, 1989. С.6-7

66. Живогляд А.Ф. Основные изменения растительности низовьев дельты Волги за последние 30 лет. // Тез. докл. 1-й конф. по изучению водоемов бассейна р. Волги. Тольятти, 1968. - С. 96-97.

67. Живогляд В.Ф. Динамика растительности полойных нерестилищ низовьев дельты Волги под влиянием антропогенных факторов. // Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. конф. 1973г.-Астрахань, 1972.-С.74-75.

68. Живогляд А.Ф. динамика структуры и продуктивности растительности авандельты // Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. Астрахань, 1992. С. 113-114.

69. Житенева Т.С. Пластические признаки молоди леща, обитающей в зоне влияния сбросных вод Канаковской ГРЭС // Журн. «Вопросы ихтиологии». 1971. - Т. 11. - Вып. 3 (68). - С. 536-540.

70. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.И. Проект системы комплексной оценки качества поверхностных пресных вод // Журн. «Водные ресурсы».- 1978.-№3.- С. 86-88.

71. Засосов А.В. Теоретические основы рыболовства // М.: Пищевая промышленность, 1970.- 291 с.

72. Земская К.А., Кузьмин А.Г. О закономерностях воспроизводства полупроходных рыб Каспия. // Тр. ВНИРО., 1972. -Т. 83- С. 54-71.

73. Зиновьев А.Ф. Планктон полоев и ильменей дельты р. Волги и его кормовое значение для молоди промысловых рыб.// Труды Волго-Каспийской научной рыбохозяйственной станции.- Астрахань, 1947. Т. 9-Вып.1. - С. 69-74

74. Зубарева М.Ю. Вокруг экологии Волжского бассейна. // Журн. «Природа».- 1994.- № 1- с. 37-39.

75. Иванов В.П., Власенко А.Д., Катунин Д.Н. Концепция устойчивого развития и рационального спользования биологических ресурсов Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1998г.- Астр.: Изд. КаспНИРХ, 1999. С. 387-402.

76. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря // Астрахань.: Изд. КаспНИРХ, 2000. 100 с.

77. Ивлев B.C. Тростниковые заросли в биологии и химическом режиме водоемов. // Тр. Всесоюзного Гидробиологического общества. -1950.-Т. 2.-С. 152-159.

78. Ионас В.А. Производительность трала //М.: Пищевая промышленность, 1967.- 50 с.

79. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря //М.: Легкая и пищевая промышленность, 1966. 110 с.

80. Казанчеев Е.Н. О полупроходных рыбах Северного Каспия // Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1971 года. Астрахань, 1972. - С. 915.

81. Казанчеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря // Определитель. М. -1981.-167с.

82. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов //М.: Изд. Пищепромиздат, 1952. -208 с.

83. Катунин Д.Н. Заливание Волжской дельты в условиях работы Волго Каспийского каскада гидроэлектростанций. // Тр. КаспНИИРХа,-Астрахань, 1971. - Т. 26- С. 35-42.

84. Катунин Д.Н. Формирование гидрологического и гидрохимического режима д. Волги. // Вопросы промысловой океанологии мирового океана. Тез. докл. 5-й Всесоюзной конференции 23 -25 сентября 1979 г.Калининград, 1979.- С. 56-62.

85. Катунин Д. Н., Хрипунов И. А. Требования рыбного хозяйства к водному режиму р. Волги. //Современные проблемы промысловой океанографии.: Тез. докл.8-й Всесоюзной конференции по промысловой океанологии. Л., 1990. - С. 257-264.

86. Катунин Д.Н., Беспорточный Н.Н., Хрипунов И.А. Особенности гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря. // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря.- М., 1998. С. 9-25.

87. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Основные особенности гидролого-гидрохимического режима Сев. Каспия. //Современные проблемы Каспия.: Материалы Международной конф., посвященной 105- летию КаспНИРХ,-Астрахань.: Изд. КаспНИРХ, 2002,- С. 141-143.

88. Катунин Д.Н., Егоров С.Н. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2002 г.- Астр. : Изд. КаспНИРХ, 2003.-С. 14-36.

89. Катунин Д.Н., Егоров С.Н. Основные особенности гидролого -гидрохимического режима нижнего течения р. Волги в 2004г. // Результаты НИР за 2004 г.: Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2005.-С. 15-20.

90. Кизина Л.П. Изменение распределения и численности промысловых рыб всвязи с динамикой экосистем низовьев р. Волги. // Природные экосистемы дельты Волги.- Л.: Изд. АН СССР, 1984. С. 81-92.

91. Кирпичников М.Э. «Флора СССР»- крупнейшее достижение советских систематик // «Биологический журнал». М.-1967.-Т.52.-№ 10.-С.1503-1529.

92. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб // 2-е издание, переработ, и дополн. -Л.: Наука.- Ленинград, 1987. 517 с.

93. Кисилевич К.А. Волго-Каспийский рыболовный район, его особенности и причины богатства рыбой //Астрахань.: Изд. Губполитпросвет, 1926. С. 48-54.

94. Книпович Н.М. Каспийское море и его промысел. //Берлин.: Госиздат, 1923. -87 с.

95. Коблицкая А.Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб// Вопр. ихтиологии. 1957. - Вып.4. - С. 236-242.

96. Коблицкая А.Ф. К вопросу о смещении нерестилищ в низовьях дельты Волги // Тр. Океанографическая Комис. АН СССР, 1959. Вып. 5.- С. 236-241.

97. Коблицкая А.Ф. Влияние изменений различных факторов среды на характер и эффективность нереста полупроходных рыб в низовьях дельты Волги. // Тр.совещания по динамике численности рыб.- М.: Изд. АН СССР,1961.- С. 74-78.

98. Коблицкая А.Ф. Изучение нерестилищ рыб (методическое пособие) // Изд-во «Волга».- Астрахань, 1963. 63 с.

99. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб // М.: Пищевая промышленность, 1966.- 109с.

100. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди рыб дельты Волги // М.: Наука, 1966.- 166с.

101. Коблицкая А.Ф. Естественное размножение рыб в д. Волги в условиях зарегулированного стока // Тез. докл. I конф. по изучению водоемов бассейна Волги.- Тольятти, 1968. С.36-37.

102. Коблицкая А.Ф. Влияние условий воспроизводства на численность промыслового стада северо-каспийской воблы // Тр. ВНИРО.- М., 1972. -Т.83- С.145-148.

103. Коблицкая А.Ф. Состояние и перспективы естественного воспроизводства промысловых рыб дельты Волги.// Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. конф. 26 февраля 1 марта, 1973г. - Астрахань, 1972. С. 101-103.

104. Коблицкая А.Ф. Естественное размножение рыб в дельте Волги. //В кн.: Волга 1. - Тр. Астрах. Заповедника. - 1975. - С. 293-298.

105. Коблицкая А.Ф. Сукцессия нерестовых сообществ дельты Волги. // Вопр. ихтиологии.- М., 1977. -Т. 17.- Вып. 4. С. 607-620.

106. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб // М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981.-116с.

107. Коблицкая А.Ф. Ильменно-полойные нерестилища дельты Волги и их значение в разных экологических условиях на примере нерестилищ нижней зоны дельты // Вопр. ихтиологии- 1984. Т.24.- Вып.4. - С. 587-596.

108. Коблицкая А.Ф. Влияние повышения уровня Каспийского моря на условия размножения и развития рыб разных экологических групп в дельте и авандельте Волги // Тез.докл. V Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу.-Астрахань , 1991.- С.51-52.

109. Коблицкая А.Ф., Алентьева Л.Е. Влияние природных и антропогенных факторов на продуктивность нерестилищ устьевой области р. Волги // Биол. ресурсы Каспийского моря : Тез. докл. Астрахань, 1992.- С. 170-172.

110. Коблицкая А.Ф. Нарушения морфологического строения рыб д.Волги, как результат антропогенного воздействия. // Экосистемы морейРоссии в условиях антропогенного пресса.: Тез. докл. Всесоюзной, конф. -Астрахань, 1994.-С.105-106.

111. Коблицкая А.Ф. Рост и развитие молоди рыб в дельте Волги в условиях антропогенного пресса. //Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб.- М.: Изд. ВНИРО, 2001.- С. 139 -145.

112. КожинН.И., Летичевский М.А. Нерестово-вырастные хозяйства // М.: Пищепромиздат. 1953. - 45 с.

113. Кондратьева Л.М. Вторичное загрязнение водных экосистем // Водные ресурсы.- 2000.- Т. 27,- №2.- С. 221-231.

114. Кононов В.А. Экология размножения леща и выживание молоди его в нерестово-вырастных хозяйствах // Тр. НИИ прудового озерно-речного рыбного хозяйства ( УкрНИРХ).- 1949.- №6.- С. 59-63.

115. Константинов Н.А. Значение паводкового периода в сезонной динамике биологических показателей некоторых видов рыб нижней Волги. // В кн. Труды совещания по динамике численности рыб. М., 1963. - С. 420423.

116. Косова А.А. Питание молоди рыб в култучной зоне и в авандельте Волги.// Тр. Астраханского заповедника.- Астрахань, 1965. -Вып. 10.- С. 9-11.

117. Косова А. А. Экологическая характеристика зоопланктона типичных водоемов дельты р. Волги.// Тез. докл. конференции по изучению водоемов бассейна р. Волги. В кн.: Волга 1,- Тольятти, 1968. - С. 113-114.

118. Кошелев Б.Н. Анализ особенностей воспроизводства у рыб с целью биоиндикаций водоемов, находящихся под разной антропогенной нагрузкой. // Тез. докл. 5-й Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу рыб.( 13 октября).-Астрахань, 1991.-С. 148-149.

119. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб.// Тр. Института морфологии животных (ИМЖ) АН СССР.- 1949. Вып. 1.- 332 с.

120. Кузнецова И.И., Идельсон М.С. Рыбопродуктивность водоемов дельты по урожаю молоди. // Тр. ВНИРО.- 1939. Т. 16. - С. 61-72.

121. Кузнецова И.И. Бонитировочный метод учета молоди рыб в дельте Волги //Рыбное хозяйство.- 1950.- №10.- С. 33-37.

122. Кузьмин А.Г., Милосердов В.Г., Юшков В.Н. Размещение нерестилищ полупроходных рыб в дельте р. Волги. // Тр. ВНИРО. -Т. 16.-1941.-С. 133-145.

123. Кушнаренко А.И. Бонитировочный учет молоди осетровых // Сб. "Биолог, обоснности и принципы размещения заводской молоди осетровых в водоемах".- Астрахань, 1968.- С.131-150.

124. Кушнаренко А.И. Инструкция по проведению бонитировочного учета молоди осетровых в прудах рыбоводных заводов // М.: ВНИРО ОНТИ, 1970-30 с.

125. Кушнаренко А.И. Уловистость малькового трала и факторы ее обуславливающие //. Материалы к объединенной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ.- Астрахань, 1971.- С.57-59.

126. Кушнаренко А.И., Лугарев Е.С. Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями //Вопросы ихтиологии.- 1983.- Т.23.- Вып.6.-С. 921-926.

127. Кушнаренко А.И. Экологические основы морского промысла каспийских сельдей //Вопросы ихтиологии. 1986.- Т.26.- Вып.1.- С.48-55.

128. Кушнаренко А.И., Сидорова М.А., Белоголова Л.А. Оценка абсолютной численности рыб в Северном Каспии // Биологические основы динамики численности и прогнозирование вылова рыб. М.: ВНИРО, 1989. -С. 156-163.

129. Кушнаренко А.И. Эколого-этологические основы количественного учета рыб Северного Каспия // Астрахань.: Изд. КаспНИРХ. 2003. -180 с.

130. Кушнаренко А.И. Вобла Rutilus rutilus kaspicus Северного Каспия. Проблемы и перспективы промысла. // Вопросы рыболовства. 2005. -Т.6. -№ 4 (24). - С. 687 - 696.

131. Кушнаренко А.И. К совершенствованию оценки промыслового запаса рыб Северного Каспия // Вопросы рыболовства. 2008. -Т. 9.- № 2(34).- С.307-318.

132. Ларцева Л.В., Катунин Д.Н. Микрофлора рыб биоиндикат санитарно-эпизоотического состояния Волго-Каспийского региона. // Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. 1-й Международной конф. (сентябрь 1992 г.) - Астрахань, 1992. - С. 227.

133. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. О качестве воды Волго -Каспийского бассейна.// Вест. АН СССР, 1990. № 10. - С. 14-17.

134. Лебедева О.А. Влияние антропогенных факторов на ранний онтогенез рыб. // Тез. докл. 5-й Всесоюзной конф. по раннему онтогенезу рыб (1-3 октября 1991г.).-Астрахань, 1991.-С. 149-150.

135. Летичевский М.А. Опыт учета сеголетков в нерестово вырастных хозяйствах дельты Волги при помощи орудий лова // Тр. ВНИРО. - М.: Пищепромиздат, 1951.- Т. 19.- С. 136-139.

136. Летичевский М.А., Рогаткин О.Д. Методы учета молоди полупроходных рыб // Рыбное хоз-во, 1968.- № 4.- С. 18-22.

137. Летичевский М.А., Рогаткин О.Д. Учет молоди полупроходных рыб в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги при помощи орудий лова//ТР. КаспНИРХ.- 1963. Т. 24. - С. 159-167.

138. Лукьяненко В.Н. Токсикология рыб //М.: Пищевая промышленность, 1967.- 216 с.

139. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология // Изд. 2-е, перераб.и доп. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. — 320 с.

140. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии //М.: ВО «Агропромиздат», 1987. 240 с.

141. Лукьяненко В.Н. Экология водоемов, охрана и рациональное использование рыбных запасов бассейна Волги.- Тольятти, 1993.- 30с.

142. Лупачева Л.И., Балдажи Р. А. Изучение высшей водной растительности водоема охладителя Мироновской ГРЭС.// Журн. «Рыбное хоз-во». - Киев, 1971. С.75-77.

143. Мазманиди Н.Д. К патоморфологии отравления рыб фосфором // Сб. Вопросы водной токсикологии. М., 1970.- с. 128 135.

144. Мазманиди Н.Д., Мазманиди, Г.И., Ковалева Н.Д. Действие растворенных нефтепродуктов на некоторые элементы углеводного обмена у рыб и беспозвоночных //. // Вопросы ихтиологии 1975. - Т. 15.- Вып. 5 (94). -С. 904-910.

145. Манькова Н.Ю. Формирование популяции северокаспийского судака в современных экологических условиях //Журн. «Естественные науки».- Астрахань, 2002. N 5. - С. 13-17.

146. Матвеева Р.П. Зоопланктон водоемов дельты Волги в первые годы зарегулирования стока. //Тр. КаспНИРО.- М.: Пищепромиздат, 1953. Т. 17.

147. Матей В.Е. Реакция гепоталамо гипофизарной нейросекреторной системы гуппи Lebistes reticulates Peters на изменение температуры окружающей среды // Вопросы ихтиологии. - 1975. - Т. 15. - Вып. 5(94).- С. 864-870.

148. Матей В.Е., Комов В.Т. Действие алюминия и низких значений рН воды на ультраструктуру жабр и содержание электролитов в плазме крови молоди семги Salmo salar // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. -1992. Т. 28.- № 5. - С. 596-604.

149. Месяцев И.И., Зуссер С.Г., Мартинсен Ю.В., Резник А.К. Запасы рыб и интенсивность промысла // Журн. «Рыбное хозяйство».-1935.- № 3.- С. 5-19.

150. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях // М.: Изд. «Наука». 1974.- 254 с.

151. Мещерякова О.В., Груздев А.И. Ферменты энергообмена у молоди семги при некрозе плавников // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах. С.-Петербург,- 1999. С. 72-73.

152. Монастырский Г.Н. Краткий обзор исследований воблы Северного Каспия. //Тр. ВНИРО.- 1939. Т. 10.- С.42-49.

153. Монастырский Г.Н. Нерестовый ход в реки, размножение и скат воблы. // Тр. ВНИРО.- 1940. Т.П.- Ч. 2.- С. - 25 - 48.

154. Монастырский Г.Н. Проблема динамики численности рыб // Дисс. д.б.н.- М., 1947.-362 с.

155. Морозов А.В. К методике расовых исследований рыб вообще и воблы в частности // Саратов.: Нижневолжское краевое изд-во.- 1932.- 75 с.

156. Москаленко А.В. Изменение гидрологического режима дельты в связи с зарегулированием стока реки Волги // Тез. докл. I конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. С. 45-46.

157. Москаленко А.В. Характеристика сезонных изменений уровенного режима водоемов д. Волги при зарегулированном стоке Волги. // Биологические ресурсы Каспийского моря.- Астрахань, 1972. С. 113-119.

158. Небольсина Т.К. Материалы по питанию мальков карповых в волжской авандельте. // Тр. КаспНИРО.- Астрахань, 1952. Т. 12,- С. 34-39.

159. Нейштадт М.И. Определитель растений // 6-е изд. переработанное и дополненное. М.: Учпедиздат.- 1963.- 639 с.

160. Николаева Р.В. Краткий обзор схем предложений по стабилизации и регулированию уровня Каспийского моря. // Тр. Океанографической комиссии.- Т. 5.- Проблемы Каспийского моря.- М.: Изд. Ак. наук СССР, 1959.- С. 92-96.

161. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб //М.: Пищевая промышленность, 1974.- 446 с.

162. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. // Тр. Томского университета, сер. биолог.- 1950. Т.108. С. 71-73.

163. Попова О.В., Хорошко В.И. Об условиях загрязненности вод Волго-Каспийского бассейна. // Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. 1-й Международной конф. (сентябрь 1992 г.) Астрахань, 1992. -С. 314.

164. Попов О.П., Саломатина Т.В., Коваленко Л.С. Эффективность нереста воблы на полоях д. Волги. // Эколого биологические проблемы Волжского региона и Сев. Прикаспия.: Тез. докл.научной конференции 3-4 октября 1996г.- Астрахань, 1996.-С. 54-55.

165. Правдин И.Ф. Описание некоторых форм русской плотвы // Астр, научно-промысловая экспедиция 1913 г. Материалы к изучению русского рыболовства. 1915.-Т.-4.- Вып. 9.- С. 1-9.

166. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб //Л.: Изд. Ленингр. гос. универс., 1939.- 245 с.

167. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб // М.: Изд. «Пищевая промышленность».-1966.- 42 с.

168. Ремез Я.А. Вобла. //Астрахань: Изд. Губполитпросвета.-1926.-26 с.

169. Решетников Ю.С. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России //М.: Наука.- 1998.- 219 с.

170. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпритация биологических показателей популяций рыб // М.: «Пищевая промышленность». -1979. -408 с.

171. Русаков Г.В. Влияние изменений гидрологического режима на растительность низовьев дельты Волги. //Журн. «Водные ресурсы».- Изд. Академия наук СССР, 1980. №4 - С.178-183.

172. Рустамова Ш.А., Касимов Р.Ю. Экспериментальные данные о влиянии нефти на рост и развитие некоторых видов рыб. // Биологические ресурсы Каспийского моря.: Тез. докл. конф. (26 февраля 1 марта). -Астрахань, 1972.-С. 75-76.

173. Сабанеев Л.Л. Жизнь и ловля (уженье) наших пресноводных рыб // Рыбы России. 2-е переделанное издание. Карцева А.А. М.- 1892,- 576 с.

174. Саломатина Т.В., Чавычалова Н.И., Экологические основы рациональной эксплуатации рыбопитомников Астраханской области. // Исследования по рыбоводству в регионе Сев. Прикаспия .- Астрахань, 2001.-С.179-189.

175. Сергеева А.И. Современный режим рыболовства и его воздействие на численность, и состав улова северо-каспийской воблы. // ТР. КаспНИИРХа.- Астрахань, 1971- Т. 26-С. 157-161.

176. Сечин Ю.Т. Методические рекомендации по использованию кадастровой информации для разработки прогноза уловов рыбы во внутренних водоемах// М.:ВНИРО, 1990.- 55 с.

177. Сидорова М.А., Кушнаренко А.И., Алехина Р.П., Белоголова JI.A., Водовская В.В., Кряжев А.И. Изучение полупроходных, туводных рыб, проходной сельди и белорыбицы // Рыбн. хоз-во.- 1997. № 5. - С. 22-24.

178. Сокольский А.Ф., Курашова Е.К., Степанова Т.Г. Атлас основных кормовых организмов рыб Нижней Волги и Каспийского моря // Астрахань: Изд. КаспНИРХ.- 2002.- 394 с.

179. Спановская В.Д., Григораш В.А., Лягина Т.Н. Структура нерестовой популяции и воспроизводительная способность плотвы при зарегулировании речного стока // Журн. «Вопросы ихтиологии».-1966,- Т. 6.-Вып. 4.- С. 648-655.

180. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб // М.: Изд. МГУ, 1962. -Т.1-441 с.

181. Струбалина Н.К., Чернявский В.И. Популяционная плодовитость северокаспийской воблы в современных условиях //Монография. Теоретическая экология. М.: Изд. МГУ,- 1987.- С. 181-186.

182. Таманская Г.Г. О количественной оценке урожая молоди судака в Кубанских лиманах // НТИ ВНИРО. 1957. - Т. 13.- С. 21-24.

183. Танасийчук B.C. Влияние изменения гидрологического режима Сев. Каспия и понижение уровня моря на распределении, и запасы полупроходных рыб. // Журн. «Рыбное хозяйство».- 1948.- №3. С. 19-20.

184. Танасийчук B.C. К вопросу о причинах колебания численности леща и воблы в Сев. Каспие. // Тр. ВНИРО.- 1952. Т. 21.- С. 195-212.

185. Танасийчук B.C. Изменения в составе и распределении ихтиофауны Сев. Каспия, происходящие в связи с уменьшением речного стока и понижением уровня моря. // Вопросы экологии. Изв. Киевского Гос. Университета, 1957. Т. 1. - С. 257-261.

186. Танасийчук B.C. Биология размножения и закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб в связи изменением водности Волги и Урала. //Автореф. дис. д -ра биолог, наук., 1958. 17 с.

187. Танасийчук B.C. Состояние запасов промысловых рыб Волго-Каспийского бассейна в связи с падением уровня моря. // Тр. Океанографической комиссии. 1959. - Т.5- С. 279-282.

188. Татарко К. И. Морфологические исследования аномальных брюшных плавников карпа.// Зоол. Журн.- 1963. Т. 42.- Вып. 11 - С. 16661678.

189. Терещенко К.К. Рост рыбы в ильменях и полоях, в дельте Волги // Материалы к познанию русского рыболовства,- 1913. — Т. 2.- Вып. 7 С. 8799.

190. Терещенко К.К. Вобла (Rutilus rutilus caspicus Jak.), ее рост и плодовитость // Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории. -Астрахань, 1927. Т. 3.- Вып. 2.- С. 127-135.

191. Тряпицина JI.H. Экология красноперки и густеры дельты Волги в условиях зарегулирования стока // М.: Наука, 1975. С. 77-124.

192. Флеров Б. А. Влияние малых концентраций фенола на двигательную, пищевую активность и прирост живого веса карасей // Вопросы ихтиологии 1965. - Т. 5. - Вып. 1 (34). - С. 164-167.

193. Флеров Б.А. Устойчивость гуппи фенольному воздействию // Сб. Вопросы водной токсикологии. М. - 1968. - С. 54-55.

194. Флеров Б.А. Исследование хронической фенольной интоксикации Lebistes reticulates P. // Сб. Вопросы водной токсикологии. М. - 1970. - С. 173-177.

195. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных // JL: Наука, 1989. С. 119-123 с.

196. Фортунатова К.Р. Некоторые данные по биологии питания хищных рыб дельты Волги // Зоол. ж урн. 1949. - № 5 - С. 453-456.

197. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги // М.: Наука, 1973.- 298 с.

198. Хилборн Р., Уолтере К. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика и неопределенность // СПб.: Политехника, 2001.225 с.

199. Хорошко В.И., Попова О.В., Эмирова Р.И., Каригина Н.В. //Материалы по эколого-токсикологическому мониторингу дельты Волги: Тез. докл. 1-го Конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997.- С. 464.

200. Чавычалова Н.И. Кушнаренко А.И. Влияние зарастаемости нерестилищ макрофитами на эффективность естественного воспроизводства северокаспийской воблы // Журн. « Юг России, экология, развитие».-Махачкала, 2008 г. №4.-С. 115-121.

201. Чернявский В.И., Струбалина Н.К. О продуктивности северокаспийской воблы // «Рыбное хоз-во».-М.: ВО Агропромиздат, 1989.-№ 12.- С.47-49.

202. Чернявский В.И. Влияние промысла на формирование нерестового запаса воблы в дельте Волги // I Конгресс ихтиологов России.: Тез. докл., Астрахань, сентябрь, 1997.- М.: ВНИРО, 1997. С. 17-18.

203. Чугунов H.JI. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района // Тр. Астр, научн. рыбохозяйственной станцию. -Астрахань, 1928. -Т. 6.- Вып. 4.- С. 282-293.

204. Чугунов Н.Л. Количественный учет годовых колебаний приплода промысловых рыб и отражение их на рыбных запасах в Северном Каспии. // Тр. I всекаспийской научной рыбохозяйственной научной конф. М.: Л., Пищепромиздат, 1936. -Т.1. С. 41-43.

205. Шарова Ю.Н. Особенности функционирования системы воспроизводства рыб Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения //Автореф. канд. дисс.- Петрозаводск, 1999. 26 с.

206. Шойбель Е.С. Экспериментальная среда для гидробиологических исследований. Общие аспекты, касающиеся природных поверхностных вод // Методы исследования токсичности на рыбах. М.: Агропромиздат. 1985.- С. 12-36.

207. Яковлев В.Е. Промысловые рыбы низовьев Волги // Природа. Кн. I.- 1875.- С. 205-219.

208. Яновский Э.Г. К вопросу прямого учета численности воблы в Северном Каспии//Тр. КаспНИРХ, 1971.-Т.26.-С.149-156.

209. Яновский Э.Г. О зависимости между гидрологическим режимом весеннего половодья в дельте Волги и урожаем молоди полупроходных рыб Сев. Каспия.// Отчетная сессия КаспНИРХа.: Тез. докл.- Астрахань, 1972. -С. 33-34.

210. Hathaway E.S. The relation of temperature to the quaintly of food consumed by fishes //Ecology.- 1927.- V 8,- P. 77-79.

211. Scheuring L. Beziehungen zwischen temperature und verdaungges chwindigkeit bei fischen. Zeitscher// F. Fischer.- 1928. -Bd. XXXI. P. 115-117.

212. Segerstrale C. Uber die jahrliche zuwachszonen der Schuppen und Beziehungen zwischen sommertemperatur und zuwachs bei Abramis brama // Acta Zoologica Fennica. -1932. P. 13-14.

213. Schilde W. Das wachstum der Plotze (Leuciscus rutilus) in norddeutschen seen. Zeitscher // F. Fischer.- 1936.- Bd. XXXIY.- P.85-88.

214. Fulton T.W. Rait jf growth of sea fishes 22 ann. Rep of the fish // Board for Scotland, 1904.- P. 63-64.

Информация о работе

Чавычалова, Наталья Ивановна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2009
ВАК 03.00.10

Диссертация

Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Формирование пополнения популяции северокаспийской воблы (Rutilus rutilus caspicus (Jakovlev, 1870)) в современных условиях - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы