Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Формирование и реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Формирование и реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края"

На правах рукописи

ЕСАУЛКО НАТАЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ФОРМИРОВАНИЕ И РЕАЛИЗАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ГЛАВНОГО КОЛОСА СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СТЕПНОГО И ЛЕСОСТЕПНОГО ЭКОТИПОВ НА ВЫЩЕЛОЧЕННЫХ ЧЕРНОЗЕМАХ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ

06.01.09 - Растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ставрополь - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет на кафедре селекции, семеноводства и технологии хранения продукции растениеводства

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Войсковой Александр Иванович

Официальные оппоненты:доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Гребенников Вадим Гусейнович

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Панков Юрий Анатольевич

Ведущая организация: ГНУ Ставропольский научно-исследовательский

институт сельского хозяйства

Защита состоится «_5_» _июля_ 2006 г. в 10~ часов на заседании диссертационного совета Д 220.062.03 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу: 355014, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет.

Автореферат разослан «_2_» июня 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Н. Журавлева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сорта озимой мягкой пшеницы различных экотипов характеризуются специфическим, закрепленным в филогенезе на геноти-пическом уровне, биоритмом, определяющим формирование его урожайности. В новой эконише происходит нарушение совпадения биоритма сорта и ритма изменений абиотических факторов, что сказывается на реализации генетического потенциала продуктивности. Морфофизиологический метод позволяет на ранних этапах органогенеза колоса оценить потенциал его продуктивности в условиях новой экониши и проследить динамику его реализации в онтогенезе. В Ставропольском крае рекомендовано к возделыванию более 30 сортов озимой мягкой пшеницы. Около 95% из них — это сорта селекции Краснодарского НИИСХ (южного лесостепного экотипа) и ВНИИСЗК. — г. Зерноград (южного степного экотипа). В связи с решением проблемы стабилизации урожайности зерна озимой мягкой пшеницы актуально выявление особенностей формирования и реализации потенциальной зерновой продуктивности главного колоса у сортов степного и лесостепного экотипов в условиях выщелоченных черноземов Ставропольского края.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.

В задачу исследований входило:

— провести сравнительное изучение изменения количества элементов потенциальной продуктивности: колосков и цветков главного колоса на одноименных и разных этапах органогенеза в одинаковых и разных условиях роста и развития растений (годы);

— установить взаимоотношение между показателями потенциальной продуктивности главного колоса (колоски, цветки) на одноименных этапах органогенеза и в динамике на VI, VIII и XII этапах;

— выявить особенности реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков главного колоса в онтогенезе;

— оценить сорта озимой мягкой пшеницы по урожайности зерна;

— определить взаимоотношение между показателями потенциальной и реальной продуктивности главного колоса и урожайностью.

Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ СтГАУ.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые на выщелоченных черноземах Ставропольского края проведено сравнительное изучение формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы южного степного и южного лесостепного экотипов в онтогенезе с VI по XII этапы органогенеза. Установлен адаптивный характер морфофизиологических процессов развития в онтогенезе архи-

тектоники главного колоса. Выявлены взаимоотношения между показателями потенциальной продуктивности главного колоса и с урожайностью у сортов степного и лесостепного экотипов. Показана адаптивная ценность сортов степного и лесостепного экотипов. Сравнительная морфофизиоло-гическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы может быть использована при обосновании микрорайонирования, разработке элементов сортовой агротехники и подборе родительских компонентов в селекции.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены: на

1 Международной научной конференции «Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия» (Ставрополь, 2001 г.), Международной научно-практической конференции «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2002 г.), Всероссийской научной конференции «Перспектива — 2002» (Нальчик, 2002 г.), Всероссийской конференции Совета молодых ученых и специалистов аграрных образовательных учреждений «Молодые ученые — агропромышленному комплексу России» (Москва, 2004 г.), Международной научной конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005 г.), Международной научно-практической конференции «Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях» (Ставрополь, 2005 г.), ежегодных научно-практических конференциях Ставропольского государственного аграрного университета «Актуальные проблемы растениеводства Юга России» (Ставрополь, 2001—2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных статей.

Положения, выносимые на защиту:

1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов. Состояние колоса главного побега на VIII этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов.

2. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе органогенеза и взаимоотношение между показателями продуктивности (колоски, цветки) главного колоса в динамике в онтогенезе между VI, VIII и XII этапами органогенеза.

3. Реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза.

4. Урожайность, ее связь с элементами потенциальной продуктивности и озерненности главного колоса. Адаптивная ценность сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов в условиях выщелоченных черноземов Ставропольского края.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 251 странице машинописного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений производству. Содержит 34 таблицы, 30 рисунков, 33 приложения, список литературы из 300 наименований, в том числе 58 иностранных авторов.

1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИИ

Полевые опыты проводились на опытной станции Ставропольского государственного аграрного университета в 2000—2003 гг. Климат теплый умеренно-континентальный. ГТК= 1,1—1,3, сумма активных температур 2800— 3200 °С, сумма осадков за год 536 мм.

Почва опытного участка — чернозем выщелоченный мощный малогумус-ный тяжелосуглинистый. Содержание: гумус — 5,2—5,9% (среднее), нитрифи-кационная способность — 16—30 мг/кг, подвижный фосфор — 18—28 мг/кг (по Мачигину), обменный калий — 240...290 мг/кг (повышенное). Реакция почвенного раствора в верхних горизонтах почвы нейтральная (рН 6,4...6,7). Общего азота содержится 0,25, общего фосфора — 0,13—0,15, общего калия — 2,3%.

Различные погодные условия в годы опытов позволили провести дифференцированную оценку сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов по формированию продуктивности главного колоса на разных этапах органогенеза. Погодные условия в 2000—2001 с.-х. году были благоприятны для роста и развития озимой пшеницы и близки к средней многолетней норме. Наиболее благоприятные условия сложились в 2001— 2002 с.-х. году, который характеризовался повышенным температурным режимом, хорошей влагообеспеченностью, ранними сроками возобновления весенней вегетации. Условия этого года приближались к южной лесостепной эконише. Условия 2002—2003 с.-х. года были наименее благоприятны для роста и развития озимой пшеницы. Низкая температура воздуха и засуха в весенний период замедлили рост и развитие растений озимой пшеницы, а наступившее в конце апреля резкое потепление привело к быстрому их развитию и сокращению продолжительности V и VI периодов органогенеза. Весенне-летний период 2003 г. соответствовал южной степной эконише. Сорта, изучавшиеся в опыте, входят или ранее входили в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, в том числе в Ставропольском крае.

Материалом исследования явились сорта озимой мягкой пшеницы степного экотипа (11): Степная 7(1) селекции СтГАУ и Дон 93 (2), Дар Зерно-града (3), Донская юбилейная (4), Дон 95 (5) — селекции ВНИИСЗК им. И. Г. Калиненко, и лесостепного экотипа (12): Безостая 1 (6), Сфера (7), Руфа (8), Скифянка (9), Эхо (10) — селекции Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко (нумерация сортов и экотипов использована в обозначении рисунков). Основой диссертационной работы явились полевой опыт, наблюдения, лабораторные исследования. В 2000—2003 с.-х. гг. по предшественнику черный пар был заложен однофакторный полевой опыт в трехкратной повторности. Посев проводился в оптимальные сроки, норма высева 4,5 млн всхожих семян на гектар, учетная площадь делянки 50 м2, расположение вариантов систематическое. Учет урожайности сортов проводился методом сплошного обмолота. Урожай приведен к 14% влажности. Морфологический

анализ главного колоса для установления потенциальной продуктивности и ее реализации проводили на 15 одновозрастных главных колосьях по каждому сорту по методике Ф. М. Куперман (19В0). Реализация потенциальной продуктивности определялась процентным отношением реальной к потенциальной продуктивности. Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась методами дисперсионного (опыт без стандарта) и корреляционного анализа (Доспехов, 1985). Результаты статистической обработки представлены в виде НСР или обозначений звездочками: * — существенно при уровне вероятности 0,95, ** — 0,99, *** — 0,999.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза

В среднем за три года опытов к VI этапу сорта степного и лесостепного экотипов закладывали в конусе нарастания главного побега 19,3 колоска. Изменчивость количества колосков на VI этапе определялась различиями погодных условий весенней вегетации до фазы выхода в трубку. Наибольшее среднее значение показателя для всех сортов отмечалось в 2002 году: 20,3 шт., или +5,2%, к среднему значению за три года. Наименьшее количество колосков заложилось в 2003 г.: 17,3 шт., или 8,3%, к среднему значению затри года. В 2001 г. значение показателя (19,9 шт.) хотя и было близким к величине, отмечавшейся в 2002 году, но отличие от средней было меньше (+3,1%).

В среднем реакция озимой мягкой пшеницы обоих экотипов на сложившиеся в годы исследований условия роста и развития растений была сходной. У сортов степного экотипа насчитывалось от 20,3 (2001, 2002 гг.) до 17,9 (2003 г.) колоска. Сорта лесостепного экотипа формировали меньше колосков (19,5 шт. в 2001 г., 17,5 шт. в 2003 г.), за исключением 2002 года (20,4 шт.).

Сумма существенных отклонений средней арифметической величины количества заложившихся колосков на VI этапе органогенеза в конусе нарастания главного побега растений сорта от среднеарифметических для остальных сортов в опыте интегрально отражает характер ростовых процессов вплоть до перехода растений к фазе выхода в трубку и рейтинг сортов по способности приспосабливаться к конкретной экологической ситуации. Характер варьирования этого показателя у сорта Безостая 1 соответствует адаптивному интенсивному типу, у сорта Сфера определяет его пластичность, у сорта Эхо — способность использовать благоприятные экологические условия для заложения многоколоскового колоса, что характеризует его отзывчивость на улучшение условий среды. Сорт Руфа проявил устойчивость в засушливых условиях. Характер изменчивости показателя у этого сорта ближе к сортам степного экотипа. Возможно, этим объясняется производственный опыт его успешного возделывания в засушливой зоне Ставропольского края (Бобрышев и др., 2003).

Сорта степного экотипа, в основном, проявили характер изменчивости признака, демонстрирующий их приспособленность к засушливым и типич-

ным для экониши условиям и меньшую степень интенсивности по сравнению с лесостепными сортами. Наибольшей адаптивностью к условиям экониши характеризовался сорт Степная 7. Отсутствие значимых корреляционных связей между значениями признака в разные по условиям весенней вегетации 2001—2002 и 2002—2003 годы у сортов степного и лесостепного экотипов (г = —0,13-5-0,27) подтверждает, что генетический контроль этого признака находится под значительным влиянием генотип-средового взаимодействия. Высокие значения коэффициента корреляции между значениями признака в 2001 году, типичном для условий выщелоченных черноземов Ставропольского края, и средними за три года: 0,70 — для степных, 0,91* — лесостепных, 0,86** — всех сортов, дают представление об устойчивости филетичес-ких морфогс! готических связей, детерминирующих дифференциацию конуса нарастания главного побега к VI этапу органогенеза. Это свидетельствует о генетической близости сортов этих экотипов, устойчивости их онтогенеза в эконише и предполагает успешность отбора адаптивных генотипов среди обоих экотипов. В среднем по количеству цветков на VI этапе различия между степным и лесостепным экотипами также были невелики (табл. 1).

Таблица 1 — Количество заложившихся в конусе нарастания к VI этапу органогенеза цветков главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов, шт.

Сорт 2001 г. 2002 г. 2003 г. Среднее за три года

Степной экотип

Степная 7 86,5 90,0 88,5 88,3

Дон 93 86,9 67,6 79,4 77,9

Дар Зернограда 94,0 82,0 74,8 83,6

Донская юбилейная 79,1 91,3 75,6 82,0

Дон 95 88,1 96,0 74,3 86,1

Среднее по экотипу 86,9 85,4 78,5 83,6

Лесостепной экотип

Безостая 1 96,9 113,3 85,0 98,4

Сфера 102,4 88,0 97,6 96,0

Скифянка 74,2 77,2 63,4 71,6

Руфа 84,6 71,3 79,2 78,3

Эхо 76,4 90,1 68,0 78,2

Среднее по экотипу 86,9 87,9 78,6 84,5

Среднее для всех сортов 86,9 86,7 78,6 84,1

НСР05, шт. 4,4 6,6 6,4

Максимальные отклонения среднего за год показателя, по сравнению со средней для всех сортов за три года (84,1 шт.), отмечались для лесостепного экотипа в 2002 г. (+4,5%) и для обоих экотипов в 2003 г. (—6,6%). Следовательно, число цветков в конусе нарастания главного побега растений

озимой мягкой пшеницы обоих экотипов на VI этапе органогенеза в условиях экониши, как и число колосков, является достаточно стабильным признаком. При отсутствии различий в среднем между экотипами, в пределах каждого экотипа наблюдались сортовые различия. Наибольшей стабильностью в формировании цветков выделился сорт Степная 7. В разные по условиям годы рейтинг сортов изменялся, но сорта степного экотипа, в основном, формировали количество цветков, близкое к среднему значению для всех сортов. Они меньше уклонялись от средней по опыту, как в положительную, так и, что особенно важно, в отрицательную сторону, следовательно, в большей степени приближались к адаптивной норме в условиях экониши. В изменяющихся экологических условиях сорта лесостепного экотипа характеризовались большей вариацией признака. У степного экотипа различия по величине суммы существенных межсортовых отклонений одного и того же сорта в разные годы и в условиях одного года опытов были меньше, чем у лесостепных сортов.

Вместе с тем, у сортов степного экотипа была сильнее выражена генотипи-ческая поливариантность признака, которая обусловливает специфическую реакцию отдельных сортов в разные годы. Реакция сортов лесостепного экотипа в условиях разных лет была канализирована: сорта Безостая 1 и Сфера входили в лидирующую группу, а Скифянка и Эхо стабильно занимали последние места в рейтинге сортов. Нелинейный характер зависимости величины показателя у степных сортов в разных условиях весенней вегетации (г = —0,07...—0,25) обусловлен генотип-средовым взаимодействием, вследствие которого сорта при формировании архитектоники растения и колоса главного побега по-разному реагировали на складывающиеся условия среды. Между числом колосков и цветков в конусе нарастания главного побега на VI этапе у сортов степного экотипа проявлялась тенденция средней связи (г = 0,34...0,53).

Сорта лесостепного экотипа устойчиво формировали сильную положительную корреляцию (г = 0,87*...0,98**). Из анализа эмпирических зависимостей количества цветков от количества колосков у сортов степного экотипа следует, что нарушение линейного характера зависимости было вызвано сортами с более интенсивной дифференциацией цветочных бугорков колоска: Дар Зер-нограда (2001 г.), Дон 95 (2002 г.), Степная 7 (2003 г.) Исключение из анализа этих сортов обусловило восстановление линейной корреляции у степного экотипа. Следовательно, сорта обоих экотипов на VI этапе органогенеза на выщелоченных черноземах Ставропольского края характеризовались положительной линейной зависимостью между количеством колосков и цветков.

2.2. Состояние колоса главного побега на VIII этапе органогенеза

В результате нарушения синхронного ритма формирования колоса озимой мягкой пшеницы происходит редукция заложившихся на ранних этапах органогенеза цветков и колосков. Характер редукции колосков и цвет-

ков, отмечаемый на VIII этапе, определялся генотипическими особенностями сортов и влиянием абиотических факторов среды. На VIII этапе у лесостепных сортов, в среднем, снижение показателя было несколько меньше (—0,9...—0,3 шт.), чему степных (—1,1...0,4 шт.). У сортов обоих эко-типов наибольшая редукция колосков между VI и VIII этапами была в 2001 году, а наименьшая — в 2003 году, что объясняется особенностями формирования архитектоники главного колоса растения.

В среднем за три года в колосе сортов степного экотипа на VIII этапе насчитывалось 18,8 колоска, у лесостепных сортов — 18,6 колоска. Абсолютные значения сумм как всех, так и существенных разниц между средними арифметическими значениями у сортов степного и лесостепного экотипов были меньше, чем на VI этапе, что отражает уменьшение экотипических различий между степными и лесостепными сортами в фазу выхода в трубку. Наибольшей величиной и стабильностью величины сумм межсортовых отклонений в годы опытов в фазу колошения отличались степной сорт Степная 7 и лесостепной — Безостая 1. Особенность формирования признака у сортов степного экотипа состояла в том, что сорта, сформировавшие в благоприятных условиях 2002 года наибольшее число колосков, в засушливых условиях 2003 года в большей степени снизили величину показателя, чем те, которые в благоприятных условиях характеризовались меньшим числом колосков главного колоса (г = —0,46). Следовательно, стабильность морфогенетических процессов, определяющих формирование колосков главного колоса у степных сортов, находится в противоречии с интенсивным типом развития признака, способностью значительно увеличивать в благоприятных условиях интенсивность всех метаболических процессов, приводящих, в конечном итоге, к наибольшему увеличению продуктивности главного колоса.

Сортам лесостепного экотипа свойственен интенсивный тип формирования продуктивности главного колоса. Компенсаторные механизмы морфогенеза главного колоса в фазу выхода в трубку у каждого из лесостепных сортов обеспечивались за счет специфических особенностей генотип-сре-дового взаимодействия каждого сорта. Этим объясняется полное несовпадение рейтинга лесостепных сортов по числу сформировавшихся к VIII этапу органогенеза колосков главного колоса в благоприятных (2002 г.) и засушливых (2003 г.) условиях (г = —0,06). В типичных для экониши условиях (2001 г.) при формировании потенциальной продуктивности колосков сорта обоих экотипов (г = 0,83* — у степного и г = 0,92* — у лесостепного) в наибольшей степени приближались к средовой норме. Между числом колосков, заложившихся в конусе нарастания главного побега на VI этапе органогенеза, и числом сохранившихся на VIII этапе была установлена сильная прямолинейная корреляция для степных (г = 0,88*...0,92*), лесостепных (г= 0,94*...0,98**) и всех сортов (г= 0,91***...0,96**).

К VIII.3Tany органогенеза количество цветков в главном колосе, по сравнению с VI этапом, уменьшилось у сортов обоих экотипов. В среднем за три года опытов в главном колосе насчитывалось 61,1 цветка. У сортов степного

экотипа их было меньше (60,1 шт.), чем у лесостепных сортов (62,1 шт.), что было обусловлено большим значением показателя у лесостепного экотипа в условиях 2002 г. (69,4 шт.), чем у степного экотипа (62,3 шт.). На VIH этапе преимущество степных сортов проявилось не только в засушливых условиях 2003 г., но и в 2001 г., когда сумма существенных межсортовых отклонений у степного экотипа была положительной (15,1 шт.), а у лесостепного — отрицательной. В благоприятных условиях 2002 г. преимущество лесостепного экотипа усилилось. У сортов обоих экотипов усилилась генотипическая вариабельность признака за счет генотип-средового взаимодействия, его доля в детерминации признака у степного экотипа (г = —0,01...0,06) была больше, чем у лесостепного (г = 0,26...0,38). Во все годы опытов между числом цветков, заложившихся на VI этапе, и их числом на VIII этапе установлена сильная линейная корреляция для степных (г = 0,88*...0,99***), лесостепных (г = 0,96**...0,99***) и всех сортов (г = 0,94***...0,96***), что подтверждает устойчивость в онтогенезе частных морфогенетических зависимостей формирования продуктивности цветков.

2.3. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе органогенеза

На XII этапе число фертильных колосков, то есть тех, в которых формировалась хотя бы одна зерновка, было меньше, чем число развитых на VIII этапе, их редукция была невелика и составила 0,4 шт. В среднем за три года опытов в колосе сформировалось 18,3 фертильных колоска, различия между экотипами были малы, что свидетельствует о приближении признака сортов озимой мягкой пшеницы к видовой норме в условиях экониши на данном уровне селекции. На уровне сортов обоих экотипов различия в годы опытов были выражены сильнее. Коэффициент вариации числа фертильных колосков составил у сортов степного и лесостепного экотипов: в 2001 г. — 5,4 и 7,9%, в 2002 г. — 6,1 и 8,5%, в 2003 г. — 4,4 и 6,9%. Это свидетельствует о большей стабильности признака в одинаковых условиях вегетации у сортов степного экотипа, чем у лесостепных сортов. Способность формировать многоколосковый колос проявили сорта степного экотипа Дон 95 (18,9 шт.), Степная 7 (18,6 шт.) и лесостепного — Безостая 1 (19,4 шт.), Сфера (19,5 шт.). Между числом колосков на VI и VIII этапах и числом продуктивных колосков главного колоса на XII этапе во все годы опытов отмечалась сильная положительная корреляционная зависимость (г = 0,66...0,99***). Погодные условия в годы опытов имели значительные различия, поэтому стабильно высокие значения коэффициента корреляции у сортов обоих экотипов подтверждают устойчивость в онтогенезе частных морфологических зависимостей формирования продуктивности колосков главного колоса и предполагают в условиях выщелоченных черноземов Ставропольского края на ранних этапах органогенеза надежный прогноз формирования на XII этапе органогенеза продуктивности колосков главного колоса.

Озерненность главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы на XII этапе органогенеза интегрально определяется потенциальной продуктивностью цветков, заложившихся в конусе нарастания главного побега на VI этапе органогенеза, и характером их редукции в онтогенезе. Число зерен в главном колосе у сортов озимой мягкой пшеницы в среднем на

33.2 шт. было меньше, чем число заложившихся на VI этапе цветков, и на

10.3 шт., чем их сформировалось на VIII этапе. Следовательно, основная редукция цветков в онтогенезе произошла между VI и VIII этапами (табл. 2).

В среднем за три года опытов озерненность главного колоса на XII этапе составила 50,8 шт., при этом различия между степным (50,9 шт.) и лесостепным (50,7 шт.) экотипами отсутствовали.

Таблица 2 — Озерненность главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на XII этапе органогенеза, шт.

Сорт 2001 г. 2002 г. 2003 г. Среднее за три года

Степной экотип

Степная 7 55,8 58,5 66,2 60,2

Дон 93 47,8 40,5 48,5 45,6

Дар Зернограда 50,8 47,0 47,0 48,3

Донская юбилейная 42,3 58,9 44,9 48,7

Дон 95 48,4 61,7 45,7 51,9

Среднее по экотипу 49,0 53,3 50,5 50,9

Лесостепной экотип

Безостая 1 50,5 70,2 54,9 58,5

Сфера 53,6 57,0 60,2 56,9

Скифянка 43,5 52,2 35,7 43,8

Руфа 47,6 45,8 51,9 48,4

Эхо 36,7 63,3 38,1 46,0

Среднее по экотипу 46,4 57,7 48,1 50,7

Среднее для всех сортов 47,7 55,5 49,3 50,8

НСР05,шт. 3,4 4,8 4,6

Незначительное преимущество лесостепного экотипа по количеству заложившихся на VI и VIII этапах цветков, по сравнению со степными сортами, нивелировалось. Это объясняется несколько большей редукцией цветков у лесостепных сортов во время цветения, оплодотворения и формирования зерновки, то есть между VIII и XII этапами органогенеза. Особенности редукционного процесса в разных условиях онтогенеза оказали влияние на характер формирования озерненности главного колоса сортов обоих экотипов. Большая озерненность колоса в засушливых условиях (2003 г.), по сравнению с типичным для экониши 2001 г., объясняется особенностями архитектоники растений. Меньшая продуктивная кустистость в 2003 г. обусловила

более благоприятное для главного колоса перераспределение пластических веществ и соответствовала меньшей редукции цветков.

Наметившаяся тенденция увеличения различий между сортами в онтогенезе в период между VI и VIII этапами в период между VIII и XII этапами значительно усилилась. В типичных для экониши условиях 2001 г. и в засушливом 2003 г. на XII этапе сумма всех и существенных межсортовых отклонений по числу зерен в главном колосе у сортов степного экотипа была положительной, а у лесостепного экотипа — отрицательный, но по абсолютной величине она была значительно больше, чем на VIII этапе органогенеза. Следовательно, преимущество сортов степного экотипа усилилось. Сумма всех межсортовых отклонений в благоприятных условиях формирования зерновой продуктивности в 2002 г. на XII этапе, как и на VI, VIII этапах, была положительной у сортов лесостепного экотипа и отрицательной у степных сортов, но абсолютная ее величина уменьшилась. Причиной этого явилась стабилизация редукционных процессов в формировании озерненности главного колоса у сортов степного экотипа после фазы колошения (рис. 1). шт.

200

■ 2001 г. И 2002 г. И 2003 г.

-200

Рисунок 1 — Сумма межсортовых отклонений по числу зерен к XII этапу органогенеза главного колоса в разные годы у сортов озимой мягкой пшеницы

В годы опытов сумма существенных межсортовых отклонений на XII этапе, по сравнению с VIII этапом, возросла у сортов степного экотипа в 11 случаях из 15, а у сортов лесостепного экотипа уменьшилась в 10 случаях из 15. Уменьшение суммы существенных межсортовых отклонений в период между VIII и XII этапами органогенеза отмечалось у степных сортов: Дар Зернограда во все годы опытов и Дон 95 в условиях 2002 г. У степных сортов: Степная 7, Дон 93, Донская юбилейная — она увеличивалась во все годы, а у Дон 95 — в 2001 г. и 2003 г. Из лесостепных сортов сумма существенных межсортовых отклонений

увеличилась: у Сферы в 2002 г., Скифянки в 2001 г. и только у Руфы в каждом из трех лет опытов, у остальных сортов она уменьшалась во все годы.

Мерой адаптивности сорта может служить его рейтинг в соответствии с величиной суммы существенных межсортовых отклонений по числу зерен в главном колосе: увеличение этой суммы на XIJ этапе характеризует стабилизационные процессы в морфогенезе продуктивности цветков главного колоса на основе заложившегося на VI этапе потенциала и минима-лизации его редукции в онтогенезе. Лучшим по озерненности главного колоса, в среднем за три года опытов, был степной сорт Степная 7, у которого сумма существенных межсортовых отклонений за три года опытов была наибольшей (279,6 шт.). Высокий уровень потенциальной продуктивности цветков главного колоса у лесостепных сортов Безостая 1, Сфера, Эхо позволил им в отдельные годы сформировать большую озер-ненность главного колоса. Сорта Безостая 1 (223,7 шт.) и Сфера (187,2 шт.) характеризовались наибольшими положительными суммами среди лесостепных сортов.

В зависимости от характера изменчивости признака в разных условиях роста и развития среди сортов обоих экотипов можно выделить три группы. Сорта первой группы: Дон 95, Донская юбилейная степного и Безостая 1, Эхо, Скифянка лесостепного экотипов — наибольшую озерненность главного колоса сформировали в благоприятных условиях 2002 г., а в 2001 г. и 2003 г. характеризовались ее наибольшим снижением. Сорта второй группы: Степная 7, Дон 93 степного и Сфера, Руфа лесостепного экотипов — наибольшую озерненность главного колоса формировали в засушливых условиях 2003 г. Третью группу составил только степной сорт Дар Зернограда, проявивший наибольшую стабильность числа зерен в разных условиях. Из сравнения величин коэффициента корреляции между числом фертильных колосков и зерен главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы в разные годы следует, что в детерминации морфогенеза элементов продуктивности цветков главного колоса на XII этапе, как и на более ранних (VI, VIII) этапах органогенеза, превалировало генотип-средовое взаимодействие, обуслоаливающее специфическую реакцию сортов и экотипов в разных условиях роста и развития растений озимой мягкой пшеницы (табл. 3).

Из сравнения изменчивости озерненности у сортов в 2001 и 2003 гг. установлена сильная линейная корреляционная зависимость и у степных (г = 0,82*), и улесостепных (г = 0,90*) сортов. Но если у лесостепного эко-типа изменение величины коэффициента корреляции, по сравнению с VI и VIII этапами, было невелико, то у степного экотипа она увеличилась значительно. Следовательно, у степных сортов в онтогенезе произошла стабилизация морфогенетических процессов формирования озерненности главного колоса в условиях среды, близких степной эконише, обусловливающая однотипную, в пределах нормы степного экотипа, реакцию их генотипов в формировании зерновой продуктивности цветков главного колоса в период между VIII и XII этапами органогенеза.

Таблица 3 — Коэффициенты корреляции между показателями реальной продуктивности (колоски, зерна) главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на XII этапе органогенеза в разные годы

Экотнп Годы

2001-2002 2001-2003 2002-2003 2001 -среднее за три года 2002-среднее за три года 2003-среднее за три года

колоски

Степной -0,13 0,43 -0,86 0,86 0,31 0,14

Лесостепной 0,24 0,90* -0,07 0,92* 0,60 0,74

Все сорта 0,10 0,75* -0,33 0,88*** 0,51* 0,61

зерна

Степной -0,02 0,82* 0,18 0,53 0,73* 0,79*

Лесостепной -0,03 0,90* 0,11 0,80* 0,53 0,89*

Все сорта -0,08 0,86** 0,10 0,70** 0,57* 0.85**

Между числом заложившихся на VI этапе органогенеза цветков в конусе нарастания главного побега и озерненностью главного колоса у сортов обоих экотипов была установлена сильная положительная линейная корреляционная зависимость. И только в условиях 2001 г., вследствие влияния генотип-средового взаимодействия, у степного экотипа корреляционная зависимость была средней (г = 0,59) и несущественной при Р = 0,95. Нарушение линейного характера зависимости определялось особенностями редукционного процесса. Сорта Дар Зернограда и Дон 95 заложили на VI этапе наибольшее количество цветков, но из-за большой их редукции между VI и XII этапами эти сорта сформировали меньшую озерненность главного колоса, чем сорт Степная 7, у которого заложилось меньше цветков, но за счет небольшой их редукции сложилась наилучшая озерненность главного колоса.

Между количеством цветков, сформировавшихся в главном колосе на VIII этапе, и его озерненностью на XII этапе у сортов обоих экотипов корреляционная линейная связь была сильной во все годы опытов. Условия роста и развития растений сортов озимой мягкой пшеницы в годы опытов были различными, поэтому стабильно высокие значения коэффициентов корреляции у сортов степного и лесостепного экотипов в годы опытов подтверждают устойчивость в онтогенезе сложившихся на ранних этапах органогенеза частных морфогенетических зависимостей формирования продуктивности цветков, как и колосков, главного колоса.

Таким образом, у сортов озимой мягкой пшеницы уже на ранних этапах (VI, VIII) органогенеза можно прогнозировать величину озерненности главного колоса на XII этапе. При формировании зерновой продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов проявляется генетически детерминированная положительная кор-

реляционная зависимость между числом колосков и цветков как на ранних этапах, так и между числом фертильных колосков и зерен на завершающих этапах органогенеза. Вместе с тем, поливариантность развития элементов продуктивности главного колоса у сортов степного экотипа, осуществляемая под влиянием специфического генотип-средового взаимодействия, не исключает нелинейных морфогенетических зависимостей, обусловленных более интенсивной дифференциацией колосков на VI и VIII этапах органогенеза и большей озерненностью колоска на XII этапе.

2.4. Реализация потенциальной продуктивности

колосков главного колоса

В среднем за три года число фертильных колосков главного колоса на XII этапе у всех сортов озимой мягкой пшеницы составило 95,0% от числа заложенных на VI этапе. Различия между степным (94,3%) и лесостепным (95,6%) экотипами практически отсутствовали. Невелики были различия у обоих экотипов и между величинами реализации потенциачьной продуктивности колосков главного колоса в разные годы. Проявилась тенденция ее увеличения в условиях засушливого 2003 г., по сравнению с 2001 г. и 2002 г. Сорта различались по характеру реализации в онтогенезе потенциальной продуктивности заложившихся к VI этапу органогенеза колосков главного колоса.

В среднем за три года исследований редукция колосков главного колоса за счет нарушения синхронизации их дифференциации между VI и VIII этапами органогенеза превалировала у степных сортов Дон 93, Дар Зерногра-да, Донская юбилейная и лесостепных сортов Сфера, Руфа, а за счет проявления стерильности цветков колоса после VIII этапа органогенеза — у степных сортов Степная 7, Дон 95 и лесостепного сорта Безостая 1. У сортов лесостепного экотипа Скифянка и Эхо наблюдалась равномерная редукция колосков главного колоса как до, так и после колошения. Различия между средними значениями у сортов были невелики (+3%). Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса между VI и VIII этапами органогенеза в среднем для всех сортов составила 97%, а между VIII и XII этапами была выражена меньше (97,9%). В условиях выщелоченных черноземов Ставропольского края в разные годы большая стабильность процесса реализации потенциальной продуктивности колосков главного колоса прослеживается у сортов степного экотипа (т)2 = 21,0%), чем у лесостепных сортов (ц2 = 40,0%).

2.5. Реализация потенциальной продуктивности

цветков главного колоса

В среднем за три года изучения число зерен в главном колосе на XII этапе у всех сортов составило 60,4% от числа заложенных на VI этапе. Различия по величине реализации потенциальной продуктивности цветков в период

между VI и XII этапами органогенеза, между степным (60,8%) и лесостепным (60,0%), как и колосков, практически отсутствовали. Но в разные годы некоторое преимущество имел тот или иной экотип. Преимущество степного экотипа проявилось в типичных для экониши (2001 г.) и засушливых (2003 г.) условиях, когда величина реализации потенциальной продуктивности цветков у степного и лесостепного экотипов составила 56,4 и 53,5%, а также 63,9 и 60,8%, соответственно.

В условиях, приближающихся к лесостепной эконише (2002 г.), преимущество имел лесостепной экотип (62,2 и 65,8% соответственно у степного и лесостепного экотипов). Изменчивость реализации потенциальной продуктивности цветков главного колоса между VI и XII этапами у сортов обоих экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края носила нелинейный характер. Величина показателя в засушливых условиях (62,4%) мало отличалась от ее значения в наиболее благоприятном 2002 г. (64,0%). Наименьшим уровень реализации потенциальной продуктивности цветков главного колоса в опыте был в достаточно благоприятных условиях 2001 г. (54,9%). Эта тенденция проявилась как у степного, так и у лесостепного экотипов.

В среднем за три года у сортов обоих экотипов превалировала редукция цветков до колошения, когда осуществлялось развитие генеративной части цветков. Реализация потенциальной продуктивности цветков главного колоса в период между VI и VIII этапами у степного экотипа составила 71,6%, а у лесостепного экотипа — 73,3%. Редукция за счет нарушения процессов опыления, оплодотворения и формирования зерновок в период между VIII и XII этапами в меньшей степени была выражена у степных (85,9%), чем у лесостепных (81,9%) сортов. Таким образом, при достижении одинакового уровня реализации потенциальной продуктивности цветков главного колоса в период между VI и XII этапами органогенеза степной и лесостепной экотипы различались по характеру морфогенетических процессов ее формирования в онтогенезе. Отмеченные на уровне экотипов тенденции формирования зерновой продуктивности главного колоса, в основном, проявились и у сортов как степного, так и лесостепного экотипов.

В среднем за три года изучения сорта обоих экотипов, за исключением сорта Степная 7, характеризовались близкими значениями величины реализации потенциальной продуктивности цветков главного колоса в целом между VI и XII этапами. Она изменялась от 58,1 до 62,0%, а у сорта Степная 7 достигла 68,1%, что на 7,7% было больше, чем в среднем для всех сортов в опыте. Сорта обоих экотипов различались по величине редукции цветков как в период между VI—VIII, так и между VIII—XII этапами. Сорта степного экотипа (79,0...88,2%) характеризовались более высоким уровнем реализации потенциальной продуктивности цветков главного колоса в период между VIII и XII этапами, чем лесостепные (76,2...87,0%). Стабильно высоким значением показателя характеризовался сорт Степная 7. Следова-

тельно на выщелоченных черноземах Ставропольского края сорта озимой мягкой пшеницы степного экотипа отличались большей стабильностью генеративной сферы цветка, чем лесостепного экотипа. Между величиной реализации реальной продуктивности цветков главного колоса в период между VI—XII этапами и числом заложенных на VI этапе цветков в 2001—2003 гг. у сортов степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края была установлена сильная положительная корреляция (г =0,80*). Уравнение регрессии имеет вид: У=0,62х — 1,42, вух= 0,62±0,08, $ух= 5,11 (рис. 2). Из 30 дат 25 вошли в доверительную зону регрессии при 68%, а 29 дат — при 95% уровне вероятности.

Число заложенных на VI этапе органогенеза цветков главного колоса, шт.

Рисунок 2 — Точечный график и теоретическая линия регрессии при прямолинейной корреляции между озерненностью и числом цветков, заложенных в главном колосе на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного

экотипов (2001-2003 гг.)

Установленная закономерность формирования зерновой продуктивности главного колоса у сортов озимой пшеницы степного и лесостепного экотипов в условиях экониши выщелоченных черноземов Ставропольского края позволяет обосновать высокую надежность прогноза озернен-ности главного колоса уже на раннем этапе органогенеза. Эффективность прогнозирования будет выше у сортов озимой мягкой пшеницы степного экотипа.

При анализе 5 дат, не вошедших в 68%-ную доверительную зону регрессии, оказалось, что четыре из них были представлены сортами лесостепного экотипа: Безостая 1 (2001 г.), Сфера (2001 г.), Эхо (2001 г., 2002 г.), и только одна — степным сортом Степная 7 (2003 г.), который в условиях этого года выделился наибольшей величиной реализации потенциальной продуктивности цветков в период между VI и XII этапами органогенеза и озерненности главного колоса.

Характер факториального влияния на величину реализации потенциальной продуктивности цветков главного колоса подтвердил большую стабильность ее формирования в разных условиях среды (год) у сортов степного, чем лесостепного экотипа. Доля влияния условий года составила 34 и 67%, соответственно у сортов степного и лесостепного экотипов. При этом у степных сортов доля влияния генотипа сорта (г)г = 48%) была значительно выше, чем у лесостепных сортов (г|2 = 5%). Таким образом, формирование морфогенетических процессов, обеспечивающих реализацию потенциальной продуктивности цветков главного колоса у степных сортов детерминировалась генотипом сорта, а у лесостепных сортов — специфическим гено-тип-средовым взаимодействием, что свидетельствует о большей адаптивности репродуктивной сферы степных сортов озимой мягкой пшеницы на выщелоченных черноземах Ставропольского края.

2.6. Формирование архитектоники главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов

Архитектоника главного колоса растения сорта озимой мягкой пшеницы интегрально отражает динамику заложения и реализации его зерновой продуктивности в изменяющихся условиях среды в онтогенезе с VI по XII этапы органогенеза. Формирующее влияние на архитектонику колоса главного побега сортов озимой мягкой пшеницы оказывает синхронность процессов заложения (IV—VI этапы органогенеза), дифференциации (VI— VII этапы органогенеза) колосков и цветков и реализации их продуктивности (VIII—XII этапы органогенеза) (рис. 3).

Сорта степного и лесостепного экотипов отличались специфическим ритмом развития генеративной сферы, что сказалось на формировании архитектоники колоса главного побега пшеничного растения в условиях экониши. Сорта обоих экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края характеризовались достаточно высокой зерновой продуктивностью главного колоса, но в разные годы, условия которых различались по температурному режиму и влагообеспеченности, преимущество имели разные сорта и экотипы в целом.

Наибольшей стабильностью реализации потенциальной продуктивности главного колоса отличался степной сорт Степная 7 селекции Ставропольского ГАУ, для которого характерно формирование крупного, многоцветкового, с хорошо озерненной средней и нижней частями, но выраженной веретеновидностью верхней части главного колоса. В условиях повышенного температурного режима и недостаточной влагообеспеченности (2003 г.) зерновая продуктивность главного колоса компенсировалась за счет формирования компактного колоса цилиндрической формы, в котором осуществлялось синхронное заложение цветков в колосках, обусловившее высокий уровень реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков, а следовательно, высокую их озерненность.

23

у íf \ \

1 1 4 ; 1 i? 13 11 е 'г

Л i i 1 '«Л. V ' а-:'

б Q * а ■ в 2 ■4 а в

в' .в;.: .."4:' ' 2 в; в •••в.

: 2 -:4-. -'в

9 в. *.: :'о': '* в

л.

7?

А

?S

'V

в Ч. 4 а' О 2 ••'А

I/Í

\

/

2001 г.

I

\

ъ

%

X

2002 г.

\

г

к

2003 г.

Рисунок 3 — Архитектоника главного колоса: А — сорт Степная 7, Б — сорт Дон 93, В — сорт Безостая 1 на VI, VIII и XII этапах органогенеза

Архитектоника главного колоса стенного сорта Дон 93 в наибольшей степени соответствует представлениям о формировании зерновой продуктивности главного колоса у озимой мягкой пшеницы степного зкотипа: колос крупный, веретеновидный, с невысокой озерненностью колоска. Формирование архитектоники главного колоса сорта Дон 93 в наибольшей степени, по сравнению с другими сортами степного экотипа, определялось особенностями становления архитектоники растения в целом. Среди сортов озимой мягкой пшеницы лесостепного экотипа наибольшей потенциальной и реальной продуктивностью главного колоса выделились сорта Безостая 1 и Сфера. Но в наибольшей степени представлениям о формировании продуктивности главного колоса сортами лесостепного экотипа соответствовала архитектоника главного колоса сорта Безостая 1.

Сорт Безостая 1 отличался на VI этапе органогенеза наиболее мощным колосом, в котором насчитывалось наибольшее число колосков и цветков. Колос имел выраженную цилиндрическую, но учитывая характер развития периферических частей колоса, даже призматическую форму.

За исключением колосков верхней части колоса и первых трех нижних колосков, в колосках формировалось до 7 цветков. Высокую потенциальную продуктивность имели и колоски периферических зон колоса. Высокой была реализация потенциальной продуктивности колосков и цветков главного колоса в период между VI и VIII и между VIII и XII этапами органогенеза, в результате на XII этапе органогенеза формировался крупный колос цилиндрической формы.

2.7. Урожайность сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов и ее связь с элементами продуктивности главного колоса

Урожай зерна является итоговым результатом взаимодействия генотипа сорта и условий его вегетации, который интегрально характеризует его адаптивные возможности в условиях конкретной экониши. Сорта разных экотипов по-разному реагировали на складывающиеся условия вегетации (табл. 4).

Средняя для всех изучавшихся сортов урожайность зерна составила 4,71 т/га в условиях 2002 г. — наиболее благоприятного для формирования урожая зерна озимой пшеницы, который по своим характеристикам приближался к южной лесостепной эконише. Среднюю величину по опыту превысили: степной сорт Дон 95 (4,92 т/га) и лесостепные сорта Скифянка (4,94 т/га), Эхо (5,04 т/га), различия были существенны при 5%-ном уровне значимости (НСР05 = 0,18 т/га). Сорт степного экотипа Дон 93 (4,05*т/га) и сорт лесостепного экотипа Руфа (4,46*т/га) уступили средней величине по опыту. Остальные сорта: Степная 7, Дар Зернограда, Донская юбилейная — степного и Безостая 1, Сфера — лесостепного экотипов сформировали урожай зерна на уровне средней по опыту. В целом, преимущество имели сорта лесостепного экотипа.

Таблица 4 — Урожайность зерна сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов в разные годы (т/га)

Сорт 2001г. 2002 г. 2003 г. Среднее за три года

Степной экотип

Степная 7 4,43* 4,66 4,16* 4,42

Дон 93 4,17 4,05* 4,28* 4,17

Дар Зернограда 4,31 4,78 4,09 4,39

Донская юбилейная 3,89* 4,84 3,69 4,14

Дон 95 4,28 4,92* 3,85 4,35

Среднее по экотипу 4,22 4,65 4.01 4,29

Лесостепной экотип

Безостая 1 4,24 4,72 3,82 4,26

Сфера 4,48* 4,69 3,94 4,37

Скифянка 4,02 4,94* 3,65* 4,20

Руфа 4,21 4,46* 4,02 4,23

Эхо 3,96* 5,04* 3,50* 4,17

Среднее по экотипу 4,18 4,77 3,79 4,25

Среднее для всех сортов 4,20 4,71 3,90 4,27

НСР0?, т/га 0,21 0,18 0,22

В условиях 2001 г., типичных для экониши выщелоченных черноземов Ставропольского края, наметилось незначительное преимущество степных сортов. Существенные отклонения от средней урожайности в опыте имели: степной сорт Степная 7 (4,43 т/га) и лесостепной сорт Сфера (4,48 т/га), которые превысили среднее значение в опыте на существенную величину, НСР03 = 0,21 т/га. Степной сорт Донская юбилейная (3,89 т/га) и лесостепной сорт Эхо (3,96 т/га) уступили ей. Урожайность остальных сортов была на уровне средней урожайности для этого года. В засушливых условиях 2003 г. урожайность сортов обоих экотипов снизилась (3,90 т/га). Различие по урожайности зерна между экотипами проявилось в наибольшей степени и составило 5,4% от средней в этом году урожайности для всех сортов. Преимущество степных сортов подтверждалось и характером изменчивости признака в пределах сортов степного и лесостепного экотипов.

В среднем за три года наибольшей урожайностью характеризовались три степных сорта Степная 7 (4,42 т/га, или +3,5% к средней), Дар Зернограда (4,39 т/га, или +2,8% к средней), Дон 95 (4,35 т/га, или +1,9% к средней) и только один лесостепной сорт Сфера (4,37 т/га, или +2,3% к средней). Остальные сорта сформировали урожай зерна ниже средней для всех сортов. Сорт Степная 7 во все годы опытов стабильно формировал высокую урожайность зерна, что подтверждает сделанное ранее заключение об адаптивности этого сорта в условиях экониши.

Между элементами продуктивности главного колоса на VI и VIII этапах, а также озерненностью главного колоса на XII этапе и урожайностью

зерна в условиях экониши формировалась линейная корреляционная зависимость сильной и средней степени связи, что позволяет осуществлять прогноз урожайности сорта в фазы выхода в трубку и колошения. Проявление нелинейности этих связей в онтогенезе, за счет особенностей архитектоники растения, подтверждает необходимость учитывать особенности формирования потенциальной продуктивности главного колоса при разработке сортовой агротехники и прецизионных агротехнических мер дая сортов в условиях экониши.

2.8. Экономическая эффективность возделывания сортов

озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов

Возделывание высокоурожайных сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды на выщелоченных черноземах Ставропольского края, экономически выгодно (табл. 5). По уровню рентабельности из степных сортов выделились сорта Степная 7 и Дар Зернограда (122,1%), а из лесостепных — Сфера (121,9%) и Безостая 1 (120,02%). Рациональный подбор из числа рекомендованного к возделыванию сортимента сортов озимой мягкой пшеницы, как степного, так и лесостепного экотипов, позволит стабилизировать рентабельность производства зерна этой культуры.

Таблица 5 — Экономическая эффективность производства зерна сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов, 2001-2003 гг.

Сорт Показатель

урожайность, т/га прибыль, руб. производственные затраты на 1 га, руб. уровень рентабельности, %

Степной экотип

Степная 7 4,42 8018 6568 122,1

Дон 93 4,17 7440 6321 117,7

Дар Зернограда 4,39 7964 6523 122,1

Донская юбилейная 4,13 7331 6298 116,4

Дон 95 4,35 7870 6485 121,4

Лесостепной экотип

Безостая 1 4,26 7673 6385 120,1

Сфера 4,37 7922 6499 121,9

Скифянка 4,20 7520 6340 118,6

Руфа 4,23 7579 6380 118,8

Эхо 4,17 7426 6335 117,2

выводы

1. Сорта озимой мягкой пшеницы на VI этапе органогенеза на выщелоченных черноземах Ставропольского края формировали в конусе нарастания главного побега 19,5 (степной экотип)...19,1 (лесостепной экотип) колоска, насчитывающего соответственно 83,6...84,5 цветков. В среднем различия между экотипами были невелики, но сортовые различия были значительны. Варьирование признака было сильнее выражено у лесостепных, чем у степных сортов.

2. На выщелоченных черноземах Ставропольского края сорта озимой мягкой пшеницы лесостепного экотипа характеризовались закрепленным на экотипическом уровне сходным характером формирования потенциальной и реальной продуктивности колосков и цветков главного колоса в онтогенезе. Нарушение линейного характера этих зависимостей у сортов степного экотипа обусловлено поливариантностью их развития в разных условиях среды (год), обусловленной генотип-средовым взаимодействием.

3. Озерненность главного колоса сортов на XII этапе органогенеза определялась величиной потенциальной продуктивности, заложившейся на VI этапе, и уровнем ее редукции в онтогенезе. В среднем за три года различия по озер-ненности главного колоса у сортов степного (50,9 шт.) и лесостепного (50,7 шт.) экотипов озимой мягкой пшеницы были невелики. Более полное совпадение ритмов роста и развития растений и изменения характеристик абиотических факторов среды в условиях 2003 г. (близких к южной степи) и 2001 г. (типичных для экониши) позволило степным сортам полнее реализовать потенциальную продуктивность главного колоса. Преимущество лесостепных сортов проявилось в условиях 2002 г. (близких к южной лесостепи). Различия между сортами обусловлены специфическим генотип-средовым взаимодействием, характер которого имел экотипические особенности.

4. Мерой адаптивной реакции сортов степного и лесостепного экотипов в формировании элементов продуктивности главного колоса является величина их редукции в онтогенезе. Основная редукция у сортов обоих экотипов осуществлялась между VI и VIII этапами органогенеза. Сорта обоих экотипов различались по ее реализации как до, так и после фазы колошения. Преимущество степных сортов обеспечивалось большей устойчивостью генеративной сферы (меньшая редукция цветков главного колоса в фазы цветения, оплодотворения и формирования зерновки).

5. Высокая озерненность главного колоса у степного сорта Степная 7 явилась результатом оптимального сочетания высокого потенциала продуктивности элементов его на ранних этапах органогенеза и небольшой их редукцией в онтогенезе. Вместе с тем, высокий уровень потенциальной продуктивности на VI этапе органогенеза у лесостепных сортов Безостая 1, Сфера и Эхо позволил им, несмотря на значительную редукцию цветков между VI и XII этапами, формировать большую озерненность главного колоса.

6. Между озерненностью главного колоса и числом заложенных на VI этапе цветков у сортов озимой мягкой пшеницы была установлена сильная по-

ложительная существенная корреляционная зависимость (г = 0,80*). Уравнение регрессии имеет вид: У=0,б2х — 1,42, вух= 0,62+0,08, sy = 5,11. Стабильность в онтогенезе сложившихся на ранних этапах органогенеза (VI) морфогенетических зависимостей формирования элементов в колосе главного побега колосков и цветков обеспечивает в фазу выхода в трубку надежный прогноз его озерненности у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на XII этапе органогенеза.

7. Из особенностей архитектоники главного колоса следует, что сорта степного экотипа отличаются большей устойчивостью репродуктивных процессов, что обеспечивает их преимущество в годы с поздним возобновлением весенней вегетации и быстрым нарастанием температуры воздуха в сочетании с засухой; во влагообеспеченные годы с ранним возобновлением весенней вегетации, оптимальным температурным режимом проявляется преимущество лесостепных сортов, обладающих большим потенциалом зерновой продуктивности главного колоса, а также степных сортов интенсивного типа Дон 95, Донская юбилейная, Степная 7.

8. В среднем на выщелоченных черноземах Ставропольского края различия по урожайности зерна между степным и лесостепным экотипами озимой мягкой пшеницы невелики. Это свидетельствует о генетической близости сортов этих экотипов, устойчивости их онтогенеза в эконише и предполагает успешность отбора адаптивных генотипов среди обоих экотипов. В засушливых условиях проявляется преимущество степного экотипа, а в более влажных с повышенным температурным режимом — лесостепного. В разных условиях в группу наиболее урожайных сортов входили как сорта степного, так и лесостепного экотипов. Таким образом, подбор высокоурожайных, адаптивных к условиям сортов возможен в пределах как степного, так и лесостепного экотипов.

9. Между атементами продуктивности главного колоса на VI и VIII этапах органогенеза, а также озерненностью главного колоса на XII этапе и урожайностью зерна формировалась сильная и средняя линейная корреляция, что позволяет осуществлять прогноз урожайности зерна в фазы выхода в трубку и колошения. Проявление нелинейности этих связей в онтогенезе, за счет особенностей архитектоники растения, подтверждает необходимость учитывать особенности формирования потенциальной продуктивности главного колоса при разработке сортовой агротехники и прецизионных агротехнических мер для сортов в условиях экониши и микрорайонировании.

10. Возделывание высокоурожайных сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды на выщелоченных черноземах Ставропольского края, экономически выгодно. По уровню рентабельности из степных сортов выделились сорта Степная 7 и Дар Зернограда (122,1 %), а из лесостепных — Сфера (121,9%) и Безостая 1 (120,2%). Рациональный подбор из числа рекомендованного к возделыванию сортимента сортов озимой мягкой пшеницы как степного, так и лесостепного экотипов позволит стабилизировать рентабельность производства зерна этой культуры.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При разработке элементов сортовой агротехники озимой мягкой пшеницы следует учитывать возможность повышения продуктивности главного колоса в ранневесенний период, в фазу начала выхода в трубку за счет усиления дифференциации конуса нарастания главного побега при заложении колосковых и цветочных бугорков (IV—VI этапы) и оптимизации их редукции в фазу выхода в трубку (V—VII этапы органогенеза).

2. Состояние конуса нарастания главного побега на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы необходимо учитывать при планировании весенней подкормки азотными удобрениями для определения биологически окупаемой дозы.

3. Особенности формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса сортами озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов необходимо принимать во внимание для обоснования рационального подбора сортов при микрорайонировании, разработке прецизионных элементов сортовой агротехники, а также при их использовании в селекционных программах.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Есаулко, Н. А. Сорт и сортовая агротехника в условиях агроландшафт-ного земледелия / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко, Л. В. За-тонская // 1 Международная научная конференция «Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия». — Ставрополь, 2001. — С. 51-52 (соискатель 40%).

2. Есаулко, Н. А. Стабильность признака урожайности зерна сортов озимой мягкой пшеницы в условиях обыкновенного чернозема / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко, Л. В. Затонская // Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в современных условиях: сб. на-учн. трудов. — Ставрополь, 2001. — С. 86—91 (соискатель 50%).

3. Есаулко, Н. А. Формирование продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы различного эколого-генетического происхождения при разных нормах высева на выщелоченных глубокомицелярных карбонатных черноземах / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А, Есаулко, А. А. Алтухов// Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства: материалы международной научно-практической конференции. Т. 1. — Пенза, 2002. — С. 111-113 (соискатель 60%).

4. Есаулко, Н. А. Формирование продуктивности главного колоса у современных сортов озимой мягкой пшеницы / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко, А. А. Алтухов // Материалы международной научной конференции «Повестка дня на XXI век: программа действий — экологи-

ческая безопасность и устойчивое развитие». — Ставрополь, 2002. — С. 67—68 (соискатель 60%).

5. Есаулко, Н. А. Использование морфофизиологического анализа потенциальной продуктивности главного колоса для оптимизации микрорайонирования современных сортов озимой мягкой пшеницы / А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко, А. А. Алтухов // II Международная научная конференция «Эволюция и деградация почвенного покрова». — Ставрополь, 2002. — С. 371— 372 (соискатель 80%).

6. Есаулко, Н. А. Реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы различного эколого-генетического происхождения в условиях Центрального Предкавказья / Н. А. Есаулко, А. А, Алтухов // Материалы Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива — 2002». Т. V. — Нальчик, 2000. — С. 121-123 (соискатель 80%).

7. Есаулко, Н. А. Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко, А. А. Алтухов // Проблемы современного растениеводства : материалы Международной интернет-конференции, посвященной 100-летию со дня рождения выдающихся ученых А. И. Державина и А. А. Докучаева. — Ставрополь, 2002. — С. 34—36 (соискатель 60%).

8. Есаулко, Н. А. Реализация потенциальной продуктивности цветков главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко, А. А. Алтухов // Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в современных условиях: сб. научн. тр. СтГАУ. — Ставрополь, 2003. — С. 38— 40 (соискатель 70%).

9. Есаулко, Н. А. Морфогенетические особенности реализации потенциальной продуктивности главного колоса сортами озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов / А И. Войсковой, А. А. Кривенко, А Е. Зубов, Н. А. Есаулко //Актуальные проблемы растениеводства Юга России : сб. науч. тр. / СтГАУ. — Ставрополь, 2003. — С. 75-82 (соискатель 70%).

10. Есаулко, Н. А. Формирование и редукция элементов продуктивности колоса озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко // Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях : матер. Международной науч.-практ. конф. — Ставрополь, 2005. — С. 280—287 (соискатель 60%).

11. Есаулко, Н. А. Формирование на ранних этапах органогенеза колосков главного колоса озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов в условиях выщелоченного чернозема Ставропольского края / А. И. Войсковой, А. А. Кривенко, Н. А. Есаулко // Актуальные вопросы экологии и природопользования : сб. научн. трудов по матер. Международной науч. конф. — Ставрополь, 2005. — С. 482-488 (соискатель 80%).

Подписано в печать 31.05.2006. Формат 60x841/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ №335.

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г.Ставрополь, ул. Мира, 302.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Есаулко, Наталия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Значение сорта в стабилизации урожая зерна озимой пшеницы

1.2. Биологические особенности формирования продуктивности озимой мягкой пшеницы в онтогенезе

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатическне условия места проведения исследований

2.2. Материал и методика исследований

3. ФОРМИРОВАНИЕ И РЕДУКЦИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ГЛАВНОГО КОЛОСА СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СТЕПНОГО И ЛЕСОСТЕПНОГО ЭКОТИПОВ

3.1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза

3.1.1. Заложение и развитие колосков главного колоса

3.1.2. Заложение и развитие цветков главного колоса

3.2. Состояние колоса главного побега на VIII этапе органогенеза

3.2.1. Формирование продуктивности колосков колоса главного побега

3.2.2. Формирование продуктивности цветков колоса главного побега

3.3. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе органогенеза

3.3.1. Продуктивность колосков главного колоса

3.3.2. Озерненность главного колоса

4. РЕАЛИЗАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ГЛАВНОГО КОЛОСА У СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СТЕПНОГО И ЛЕСОСТЕПНОГО ЭКОТИПОВ

4.1. Реализация потенциальной продуктивности колосков главного колоса

4.2. Реализация потенциальной продуктивности цветков главного колоса

4.3. Формирование архитектоники главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов

5. УРОЖАЙНОСТЬ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СТЕПНОГО И ЛЕСОСТЕПНОГО ЭКОТИПА И ЕЕ СВЯЗЬ С ЭЛЕМЕНТАМИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГЛАВНОГО КОЛОСА

6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СТЕПНОГО

И ЛЕСОСТЕПНОГО ЭКОТИПОВ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Формирование и реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края"

Стабилизация производства зерна озимой мягкой пшеницы в районах, почвенно-климатические условия которых благоприятны для получения высоких урожаев этой культуры, является важной задачей растениеводства. В современных условиях урожайность зернового производства должна достигаться не столько техногенными факторами, сколько за счет полного использования генетического потенциала сорта в эконише. В Ставропольском крае, как и в Северо-Кавказском регионе в целом, озимая мягкая пшеница занимает ведущее место среди других зерновых культур. Селекцией создано большое число ценных сортов озимой мягкой пшеницы, различающихся между собой по комплексу биологических и хозяйственно-полезных признаков. При таком разнообразии высокопродуктивных сортов возрастает значение выбора сорта озимой мягкой пшеницы, наиболее приспособленного к агроклиматическим условиям экониши. При правильном выборе сорта осуществляется возможность использования биотических факторов. Повышение сборов зерна обеспечивается наиболее полным использованием потенциала его продуктивности, обусловленным совпадением ритмов роста и развития растений сорта и изменения абиотических факторов среды, то есть большей эффективностью биоэнергетических процессов метаболизма. Однако, успешное решение этой задачи возможно только на базе комплексной сравнительной агробиологической оценки сортов, которая позволит осуществить рациональное микрорайонирование рекомендованного к использованию в регионе сортимента озимой мягкой пшеницы, разработку элементов сортовой агротехники, обосновать подбор родительских компонентов в трансгрессивной селекции.

Актуальность темы. Сорта озимой мягкой пшеницы различных эко-типов характеризуются специфическим, закрепленным в филогенезе на гено-типическом уровне, биоритмом, определяющим формирование его урожайности. В новой эконише происходит нарушение совпадения биоритма сорта и ритма изменений абиотических факторов, что сказывается на реализации генетического потенциала продуктивности. Морфофизиологический метод позволяет на ранних этапах органогенеза колоса оценить потенциал его продуктивности в условиях новой экониши и проследить динамику его реализации в онтогенезе. В Ставропольском крае рекомендовано к возделыванию более 30 сортов озимой мягкой пшеницы. Около 95% из них - это сорта селекции Краснодарского НИИСХ (южного лесостепного экотипа) и ВНИИСЗК — г. Зерноград (южного степного экотипа). В связи с решением проблемы стабилизации урожайности зерна озимой мягкой пшеницы актуально выявление особенностей формирования и реализации потенциальной зерновой продуктивности главного колоса у сортов степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение особенностей формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.

В задачу исследований входило:

- провести сравнительное изучение изменения количества элементов потенциальной продуктивности: колосков и цветков главного колоса на одноименных и разных этапах органогенеза в одинаковых и разных условиях роста и развития растений (годы);

- установить взаимоотношение между показателями потенциальной продуктивности главного колоса (колоски, цветки) на одноименных этапах органогенеза и в динамике на VI, VIII и XII этапах;

- выявить особенности реализации потенциальной продуктивности колосков и цветков главного колоса в онтогенезе;

- оценить сорта озимой мягкой пшеницы по урожайности зерна;

- определить взаимоотношение между показателями потенциальной и реальной продуктивности главного колоса и урожайностью.

Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ СтГАУ.

Научная новизиа и практическая значимость. Впервые на выщелоченных черноземах Ставропольского края проведено сравнительное изучение формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса у сортов озимой мягкой пшеницы южного степного и южного лесостепного экотипов в онтогенезе с VI по XII этапы органогенеза. Установлен адаптивный характер морфофизиологических процессов развития в онтогенезе архитектоники главного колоса. Выявлены взаимоотношения между показателями потенциальной продуктивности главного колоса и с урожайностью у сортов степного и лесостепного экотипов. Показана адаптивная ценность сортов степного и лесостепного экотипов. Сравнительная морфофизиологическая оценка сортов озимой мягкой пшеницы может быть использована при обосновании микрорайонирования, разработке элементов сортовой агротехники и подборе родительских компонентов в селекции.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на: I Международной научной конференции «Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия» (Ставрополь, 2001), Международной научно-практической конференции «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства» (г. Пенза, 2002 г.), Всероссийской научной конференции «Перспектива 2002» (г. Нальчик, 2002 г.), Всероссийской конференции Совета молодых ученых и специалистов аграрных образовательных учреждений «Молодые ученые - агропромышленному комплексу России» (Москва, 2004 г.), Международной научной конференции «Актуальные вопросы экологии и природопользования» (Ставрополь, 2005г.), Международной научно-практической конференции «Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях» (Ставрополь, 2005 г.), ежегодных научно-практических конференциях Ставропольского Государственного Аграрного Университета «Актуальные проблемы растениеводства Юга России» (Ставрополь, 2001-2005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных статей.

Положения, выносимые на защиту:

1. Заложение и развитие элементов продуктивности главного колоса на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов. Состояние колоса главного побега на VIII этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов.

2. Продуктивность колоса главного побега на XII этапе органогенеза и взаимоотношение между показателями продуктивности (колоски, цветки) главного колоса в динамике в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза и на XII этапе.

3. Реализация потенциальной продуктивности главного колоса сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов в онтогенезе между VI и XII этапами органогенеза.

4. Урожайность, ее связь с элементами потенциальной продуктивности и озерненности главного колоса. Адаптивная ценность сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на выщелоченных черноземах Ставропольского края.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 251 страницах машинописного текста. Состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений производству. Содержит 34 таблицы, 30 рисунков, 33 приложения, список литературы из 300 наименований, в том числе 58 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Есаулко, Наталия Александровна

217 ВЫВОДЫ

1. Сорта озимой мягкой пшеницы на VI этапе органогенеза на выщелоченных черноземах Ставропольского края формировали в конусе нарастания главного побега 19,5 (степной экотип).19,1 (лесостепной экотип) колоска, насчитывающего соответственно 83,6.84,5 цветков. В среднем различия между экотипами были невелики, но сортовые различия были значительны. Варьирование признака было сильнее выражено у лесостепных, чем у степных сортов.

2. На выщелоченных черноземах Ставропольского края сорта озимой мягкой пшеницы лесостепного экотипа характеризовались закрепленным на эко-типическом уровне сходным характером формирования потенциальной и реальной продуктивности колосков и цветков главного колоса в онтогенезе. Нарушение линейного характера этих зависимостей у сортов степного экотипа обусловлено поливариантностью их развития в разных условиях среды (год), обусловленной генотип-средовым взаимодействием.

3. Озерненность главного колоса сортов на XII этапе органогенеза определялась величиной потенциальной продуктивности, заложившейся на VI этапе и уровнем ее редукции в онтогенезе. В среднем за три года различия по озерненности главного колоса у сортов степного (50,9 шт.) и лесостепного (50,7 шт.) экотипов озимой мягкой пшеницы были невелики. Более полное совпадение ритмов роста и развития растений и изменения характеристик абиотических факторов среды в условиях 2003 г. (близких к южной степи) и 2001 г. (типичных для экониши) позволило степным сортам полнее реализовать потенциальную продуктивность главного колоса. Преимущество лесостепных сортов проявилось в условиях 2002 г. (близких к южной лесостепи). Различия между сортами обусловлены специфическим генотип-средовым взаимодействием, характер которого имел экотипические особенности.

4. Мерой адаптивной реакции сортов степного и лесостепного экотипов в формировании элементов продуктивности главного колоса является величина их редукции в онтогенезе. Основная редукция у сортов обоих экотипов осуществлялась между VI и VIII этапами органогенеза. Сорта обоих экотипов различались по ее реализации, как до, так и после фазы колошения. Преимущество степных сортов обеспечивалось большей устойчивостью генеративной сферы (меньшая редукция цветков главного колоса в фазы цветения, оплодотворения и формирования зерновки).

5. Высокая озерненность главного колоса у степного сорта Степная 7 явилась результатом оптимального сочетания высокого потенциала продуктивности элементов его на ранних этапах органогенеза и небольшой их редукцией в онтогенезе. Вместе с тем, высокий уровень потенциальной продуктивности на VI этапе органогенеза у лесостепных сортов Безостая 1, Сфера и Эхо позволил им, несмотря на значительную редукцию цветков между VI и XII этапами, формировать большую озерненность главного колоса.

6. Между озерненностыо главного колоса и числом заложенных на VI этапе цветков у сортов озимой мягкой пшеницы была установлена сильная положительная существенная корреляционная зависимость (г=0,80*). Уравнение регрессии имеет вид: У=0,62х - 1,42, вух= 0,62±0,08, syx= 5,11. Стабильность в онтогенезе сложившихся на ранних этапах органогенеза (VI) морфогенетических зависимостей формирования элементов в колосе главного побега колосков и цветков обеспечивает в фазу выхода в трубку надежный прогноз его озерненности у сортов озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов на XII этапе органогенеза.

7. Из особенностей архитектоники главного колоса следует, что сорта степного экотипа отличаются большей устойчивостью репродуктивных процессов, что обеспечивает их преимущество в годы с поздним возобновлением весенней вегетации и быстрым нарастанием температуры воздуха в сочетании с засухой; во влагообеспеченные годы с ранним возобновлением весенней вегетации, оптимальным температурным режимом проявляется преимущество лесостепных сортов, обладающих большим потенциалом зерновой продуктивности главного колоса, а так же степных сортов интенсивного типа Дон 95, Донская юбилейная, Степная 7.

8. В среднем на выщелоченных черноземах Ставропольского края различия по урожайности зерна между степным и лесостепным экотипами озимой мягкой пшеницы невелики. Это свидетельствует о генетической близости сортов этих экотипов, устойчивости их онтогенеза в эконише и предполагает успешность отбора адаптивных генотипов среди обоих экотипов. В засушливых условиях проявляется преимущество степного экотипа, а в более влажных с повышенным температурным режимом - лесостепного. В разных условиях в группу наиболее урожайных сортов входили, как сорта степного, так и лесостепного экотипов. Таким образом, подбор высокоурожайных, адаптивных к условиям сортов возможен в пределах, как степного, так и лесостепного экотипов.

9. Между элементами продуктивности главного колоса на VI и VIII этапах органогенеза, а также озерненностью главного колоса на XII этапе и урожайностью зерна формировалась сильная и средняя линейная корреляция, что позволяет осуществлять прогноз урожайности зерна в фазы выхода в трубку и колошения. Проявление нелинейности этих связей в онтогенезе, за счет особенностей архитектоники растения, подтверждает необходимость учитывать особенности формирования потенциальной продуктивности главного колоса при разработке сортовой агротехники и прецизионных агротехнических мер для сортов в условиях экониши и микрорайонировании.

10.Возделывание высокоурожайных сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды на выщелоченных черноземах Ставропольского края -экономически выгодно. По уровню рентабельности из степных сортов выделились сорта Степная 7 и Дар Зернограда (122,1%),а из лесостепных - Сфера (121,9%) и Безостая 1 (120,2%). Рациональный подбор из числа рекомендованного к возделыванию сортимента сортов озимой мягкой пшеницы, как степного, так и лесостепного экотипов, позволит стабилизировать рентабельность производства зерна этой культуры.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. При разработке элементов сортовой агротехники озимой мягкой пшеницы следует учитывать возможность повышения продуктивности главного колоса в ранневесенний период, в фазу начала выхода в трубку за счет усиления дифференциации конуса нарастания главного побега при заложении колосковых и цветочных бугорков (IV-VI этапы) и оптимизации их редукции в фазу выхода в трубку (V-VII этапы органогенеза).

2. Состояние конуса нарастания главного побега на VI этапе органогенеза у сортов озимой мягкой пшеницы необходимо учитывать при планировании весенней подкормки азотными удобрениями для определения биологически окупаемой дозы.

3. Особенности формирования и реализации потенциальной продуктивности главного колоса сортами озимой мягкой пшеницы степного и лесостепного экотипов необходимо принимать во внимание для обоснования рационального подбора сортов при микрорайонировании, разработке прецизионных элементов сортовой агротехники, а также при их использовании в селекционных программах.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Есаулко, Наталия Александровна, Ставрополь

1. Абрамова, З.В. Особенности цветения пшеницы в условиях Ленинградской области / З.В. Абрамова // Записки ЛСХИ. Л., 1956. - Вып. II-III. -С.48-49.

2. Абрамова, З.В. Цветение, оплодотворение и формирование зерновки пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания / З.В.Абрамова. Ав-тореф. дисс. д-ра с.-х. наук.-Л., 1965.-32 с.

3. Агеев, А.Н. Качество семян озимой мягкой пшеницы в зависимости от характера цветения растения / А.Н.Агеев, К.Т.Агеева // Приемы повышения урожайности с.-х. культур. Персиановка: Донской СХИ, 1978. - T.XIII. -Вып. 1.-С. 104-106.

4. Агеев, В.В. Корневое питание сельскохозяйственных растений: уч. пособие для ВУЗов агрономических специальностей / В.В. Агеев — Ставроп. ГСХА Ставрополь, 1996. - 134 с.

5. Алабушев, А.В. Предложения по оптимизации структуры посевных площадей зерновых культур / А.В. Алабушев, // Вестник РАСХН, 2003. -№3.

6. Аладова, А.П. Биология цветения и череззерница яровой пшеницы / А.П. Аладова // Сб. работ аспирантов и молодых науч. сотруд. Л.: ВИР, 1958.-Вып. 1.-С. 18-20,28-31.

7. Аладова, А.П. Биология цветения яровой пшеницы / А.П. Аладова // Бюл. науч.-техн. информ. Сиб. НИИ с.-х. - 1958. -№2. - С.24-27.

8. Алекперов, С.А. Динамика формирования зачаточного колоса в связи со стадийностью развития растений / С.А. Алекперов // Сб. докл. на науч. пр. конфер. Баку, 1939. - 57 с.

9. Ю.Алпатьева, Н.В. Биотипный состав стародавних пшениц при репродукции и всхожесть семян отдельных биотипов при искусственном старении / Н.В. Алпатьева, Н.К. Губарева // Селекция и семеноводство.- 2002.- №3. -С. 2-5.

10. Альтергот, В.Ф. Нарушение структуры колоса в результате теплового повреждения конуса нарастания пшеницы/ В.Ф. Альтергот, С.С. Модкович, С.Ф. Коваль// Физиология и биохимия культурных растений. Т.6. - №6.1974. - С.580-586.

11. Амелин, А.В. Биология цветения и чреззерница / А.В. Амелин // Сб. трудов аспирантов и молодых науч. сотр. ВИРа. JL, 1968. - Вып. 9. -С. 101-104.

12. Ананьева, JI.B. Морфофизиологическая характеристика потенциальной и реальной продуктивности озимой пшеницы / Л.В.Ананьева // Доклады ВАСХНИЛ. 1979. - №7. с.42-44.

13. Ананьева, Л.В. Морфофизиологическая характеристика продуктивности сортов озимой пшеницы в условиях южной степи Украины / Л.В.Ананьева // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1983. -23 с.

14. Бабаджанян, Г.А. Цветение, опыление и оплодотворение пшеницы / Г.А. Бабаджанян. Ереван, 1955. - 86 с.

15. Бабенко, В.И. Темпы генеративного органогенеза и характер физиолого-биохимических процессов у пшеницы и ячменя в зависимости от длины дня/ В.И.Бабенко, С.В.Бирюков, О.А.Никифоров// Науч. тр. ВСОИ. Т. 10. -1973. - С.172-180.

16. Бадина, Г.В. Влияние метеорологических условий на развитие и урожайность сортов озимой пшеницы / Г.В. Бадина, З.Д. Ярцева, С.В. Горбаток. // Методы селекции и семеноводства зерновых культур. Л., 1982. - С. 3-10.

17. Батыгина, Т.Б. Эмбриология пшеницы / Т.Б.Батыгина. JI. : Колос, 1974. -206 с.

18. Белозерцев, А.Г. Зерновое хозяйство России: историческо-экономиче-ский очерк (1865-1997 гг.) / А.Г. Белозерцев М., 1998.-224с.

19. Бельтюков, Л.П. Агротехнические условия высокой продуктивности сортов озимой пшеницы интенсивного типа / Л.П. Бельтюков // Сб. науч. тр. / Дон. Селекцентр. Зерноград, 1987. - С. 133-141.

20. Бельтюков, Л.П. Применение удобрений под зерновые культуры на Дону / Л.П. Бельтюков, А.А. Гриценко: Монография Зерноград, 1993. — 226 с.

21. Бельтюков, Л.П. Технология возделывания новых сортов озимой пшеницы / Л.П. Бельтюков, Н.Г. Янковский, Г.В. Овсянникова // Сб. докл. на науч. пр. конфер. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко» Зерно-град, 2001.-С. 59-62.

22. Бернукова, Н.С. Технологические свойства пшеницы и качество продуктов ее переработки / Н.С. Бернукова, И.А. Швецова. — М.: Колос, 1984. -221 с.

23. Бобрышев, Ф. И. Озимая пшеница в Ставропольском крае / Ф. И. Бобрышев, А.И. Войсковой, В.В. Дубина, Г.Р. Дорожко, Г.П. Полоус,- Ставрополь: Изд-во Ст. ГАУ «Агрус», 2003. 307 с.

24. Бобрышев, Ф. И. Продуктивность и элементы структуры урожая гибридных линий озимой твердой пшеницы / Ф. И. Бобрышев, А.Ю. Крыловский,

25. A.А. Браилко // Актуальные проблемы растениеводства юга России: сб. науч. тр. / СтГАУ.- Ставрополь, 2003. С. 48-52.

26. Бондаренко, В.И. Рост и развитие растений в книге Пшеница /

27. B.И.Бондаренко, Н.А.Федорова, Е.М.Лебедев, А.Д.Артюх. Киев: Урожай, 1977.-С.7-25.

28. Бороевич, С.М. Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы / С.М. Бороевич // С.-х. биология. 1968. — Т.З. — № 2.1. C. 285-299.

29. Бороевич, С.М. Принципы и методы селекции растений: / Перев. с сербохорв. В.В.Иноземцева; под ред. Федорова. М. : Колос, 1984. -344 с.

30. Бояджиева, Д. Корреляционни зависимости между елементите на продуктивное в F2 и добива от единица плошт в F3 в хибриди на Triticum aestivum L.-Генетика и селекция (София) т.7, №12.- 1974.- С. 100-106.

31. Бурдун, A.M. Микроэволюция пшеницы в условиях интенсивного селекционного процесса. Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. Немчиновка, Московская область, 1992.-48 с.

32. Вавилов, Н.И. Пшеница / Н.И. Вавилов. М.-Л., «Наука», 1964. — 123 с.

33. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения / Н.И.Вавилов. М., Наука, 1966. -452 с.

34. Валкоун, Я. Повышение генетического потенциала озимой пшеницы в ЧССР /Я. Валкоун //Вопросы селекции и генетики зерновых культур, Прага, 1987. №3.-С. 307-316.

35. Ван дер Планк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням. / Я.Е. Ван дер Планк. -М.: Колос, 1972.-253 с.

36. Василенко, И.И. Особенности фотосинтетической продуктивности и формирования урожая озимой пшеницы сортов интенсивного типа / И.И. Василенко. А.К. Москвина // Вестн. с.-х. науки. 1978. - №7. - С. 18-26.

37. Василенко, И.И. Повышение урожайности и качества пшеницы / И.И. Василенко.- М.: Знание, 1986. 64 с.

38. Васин, В.Г. Пшеница мягкая озимая / В.Г.Васин, А.В. Васин, О.Д. Ласкин // Сорта и гибриды полевых культур Самарской области и Среднего Поволжья. — Кинель, 2001. С. 31-36.

39. Веденеева, М.Л. Перспективы селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Защита и карантин растений.- 2002.- №11. С. 15-16.

40. Веденеева, М.Л. Особенности селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Главный агроном. 2004. - - №2. - С. 58-60.

41. Войсковой, А.И. Агробиологические основы повышения урожайности озимой пшеницы в ставропольском крае : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Войсковой Александр Иванович. Нальчик, 2003. - 50 с.

42. Войсковой, А.И. Урожайность в государственном сортоиспытании и посевные площади сортов озимой пшеницы в производстве / А.И. Войсковой, Ф.И Бобрышев., В.В. Дубина // Зерновое хозяйство. 2003. - №8. - С. 2-3.

43. Войсковой, А.И. Динамика посевных площадей и урожайности сортов озимой пшеницы в государственном сортоиспытании и производстве / А.И. Войсковой, Ф.И Бобрышев, В.В. Дубина // Вестник РАСХН. 2004. - №1. -С. 50-52.

44. Горин, А.П. Цветение пшеницы / А.П. Горин // Известия ТСХА. — вып. 1. 1955.-С. 39-54.

45. Губанов, Я.В. Озимая пшеница / Я.В. Губанов, Н.Н. Иванов: Монография М.: Агропромиздат, 1988. -303 с.

46. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.

47. Гусманов, У.Г. Рост производства зерна на основе селекции, семеноводства / У.Г. Гусманов, Ш.Я. Гелязетдинов, А.З. Камалов, Р.У. Гусманов // Зерновое хозяйство. 2004. — №2. - С. 2-5.

48. Данилов, А.Г. Формирование качества зерна озимой пшеницы и борьба с потерями урожая / А.Г. Данилов. Учеб. Пособие. Харьков: ХСХИ, 1985. -73 с.

49. Дмитриев, А.П. Оценка степени выносливости к болезням растений пшеницы и ржи посредством отсечения листьев / А.П. Дмитриев, Т.Ю. Гагкаева // С.-х. биология. 2001. - №5. - С. 88-94.

50. Долгушин, Д.А. Мировая коллекция пшениц на фоне яровизации / Д.А.Долгушин. М.: 1935.- 110 с.

51. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира: Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал / В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удагин, Л.В.Семенова и др. Л.: Агропропромиздат, 1987. - 559 с.

52. Жерновой, В.А. В. Зерновое хозяйство Ставропольского края / В.А Жерновой, В. И. Немашкалов. // АПК: экономика и управление.- 2001. №10. -С. 5-8.

53. Животков, А. А. Пшеница / А.А. Животков, С.В. Бирюков, А.Я. Степанен-ко и др., — Киев.: Урожай. 1989.— 320 с.

54. Животков, Л.А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю / Л.А. Животков, З.А. Морозова, Л.И. Секатуева // Селекция и семеноводство. 1994.- №2.-С. 3-6.

55. Жогин, А.Ф. О новых подходах к улучшению качества зерна озимой пшеницы: Обзор иностр. лит-ры / А.Ф. Жогин // С-х биолог. 1991. - № 3. -С. 192-198.

56. Жуков, В.И. Биология цветения пшениц в условиях Дагестана / В.И.Жуков // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Д., 1969. - 24 с.

57. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, ре-комбиногенез, агробиоценоз): НИИ орошаемого земледелия и овощеводства /

58. A.А. Жученко Кишинев: Штиница, 1980. - 586 с.

59. Жученко, А.А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / А.А. Жученко // Селекция и семеноводство. 1999. -№4.-С. 5-16.

60. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические аспекты): Монография в 2т. T.l. -М.: РУДН, 2001. 780с.

61. Захаров, В.Н. Диагностика посевов озимой пшеницы / В.Н. Захаров // Земледелие. 1993. - № 9. - С. 14-15.

62. Зверева, Е.А. Расчет норм фосфорных удобрений по методу доведения содержания фосфора в почве до оптимального на планируемый урожай культур / Е.А. Зверева // Программирование урожаев сельскохозяйственных культур, Казань, 1984. - С. 62-67.

63. Зеленский, Н.А. Урожай и качество зерна озимой пшеницы на эродированных черноземах Ростовской области / Н.А. Зеленский, Г.М. Зеленская,

64. B.П. Ляхов, Г.А. Титов // Зерновые культуры. 1999. - № 5. - С. 20-24.

65. Зорунько, В.И. Особенности цветения озимой мягкой пшеницы в зависимости от плодородия и влагообеспеченности почвы / В.И.Зорунько,

66. A.А.Албул // Биологические и агротехнические основы выращивания зерновых и зернобобовых культур на юге Украины. Одесса: ЩСХИ, 1984. -С. 15-19.

67. Зорунько, В.И. Взаимосвязь высоты растений с биологическими и хозяйственно полезными признаками у сортов озимой мягкой и твердой пшениц /

68. B.И.Зорунько. Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. - Одесса. - 1988. - 16 с.

69. Зыкин, В.А. Роль отдаленной гибридизации в создании высококачественных сортов пшеницы / В.А. Зыкин, Ю.В. Колмаков, И.А. Белан // Вестник РАСХН. 2004. - №1. - С. 47-49.

70. Казарцева, А.Т. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы по качеству зерна / А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева, Ф.А. Колекников, Н.В. Сокол//Вестник с.-х. науки. 1989.-№ 11. - С. 149-151.

71. Казарцева, А.Т. Качество зерна новых сортов озимой пшеницы селекции КНИИСХ / А.Т. Казарцева, Ю.М. Пучков, Ф.А. Колесников и др. // Вестн. Рос. Академии с-х. наук. 1993. - № 2. - С. 25-26.

72. Калиненко, И.Г. Селекция мягкой озимой пшеницы в селекцентре НПО «Дон» / И.Г. Калиненко, С.Н. Прищепов, П.Г. Зима // Селекция семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы: сб. науч.тр. -М.: ВО «Агропромиздат», 1989. С. 19-28.

73. Калиненко, И.Г. Новое в агротехнике (технологии) возделывания озимой пшеницы в засушливых условиях Ростовской области / И.Г. Калиненко -Ростов-на-Дону: НИИ Терра, 1999. 39 с.

74. Кириченко, Ф.Г. Влияние повышенных температур на формирование репродуктивных органов и урожай пшеницы/ Ф.Г. Кириченко, Д.Ф.Проценко, Н.Н.Мусиенко, П.С.Славный// Вестник с.-х. наук. Т.23. - №2. - 19751. C.13-17.

75. Кириченко, Ф.Г. Селекция озимой мягкой пшеницы на юге Украины/ Ф.Г. Кириченко, А.В. Нефедов, Н.А.Литвиненко// Науч.тр. ВАСХНИЛ: Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос, 1979. -С. 29-42.

76. Кириченко, Ф.Г. Технология производства озимой твердой пшеницы на Украине и Северном Кавказе / Ф.Г. Кириченко, В.Н.Гармашов, В.М.Пыльнев. М., 1983. - 39 с.

77. Кирьян, М.В. Глубина залегания узла кущения озимой пшеницы как признак зимостойкости / М.В. Кирьян // Сб. научн. тр. Мироновского НИИССП. 1978. - Вып. 3.- С. 35-36.

78. Кирьян, М.В. Глубина залегания узла кущения и зимостойкость образцов озимой пшеницы колекции ВИР. / М.В. Кирьян, М.М. Якубцинер // Тр. по пр. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства им. Вавилова, 1980, т. 68, вып. 1,-С. 79-82.

79. Княгиничев, М.И. Биохимия пшеницы качество зерна в зависимости от сорта и условий возделывания / М.И. Княгиничев. - М.-Л. Сельхозгиз. -1951.-388 с.

80. Князев, Б.М. Урожайность и технологические свойства зерна озимой мягкой пшеницы в зависимости от уровня минерального питания / Б.М. Князев, Д.А. Дзагова // Зерновое хозяйство. 2004. - №4. - С. 8-9.

81. Ковтун, И.И. Оптимизация условий возделывания озимой пшеницы по интенсивной технологии / И.И. Ковтун, Н.И. Гойса, В.А. Митрофанов. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.-287 с.

82. Ковтун, В.И. Селекция озимой пшеницы на продуктивность и качество / В.И. Ковтун, О.В. Скрипка // Сборник докладов на научно-практической конференции. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко». Зерноград, 2001.-С. 101-106.

83. Ковтун, В.И. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии возделывания в засушливых условиях юга России. / В.И. Ковтун. Ростов-на-Дону, 2002. - 319 с.

84. Коновалов, Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. М.: Колос, 1999. - 136 с.

85. Кошкин, В.А. Исследование ультраскороспелости и создание скороспелых продуктивных линий мягкой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью / В.А. Кошкин, Б.В. Ригин, И.И. Матвиенко // Доклады РАСХН. 2003.- №2. - С. 3-5.

86. Кривенко, А.А. Биология цветения и адаптивная изменчивость пшеницы и тритикале : автореф. дис. . канд. биол. наук / Кривенко Алла Александровна. Харьков, 1986. - 16 с.

87. Крупнов, В.А. особенности цветения пшениц в Поволжье / В.А. Крупнов // Вестник с.-х. наук, 1970. -№11.- С.51-55.

88. Крупнов, В.А. О Создании изогенных линий твердой и мягкой пшеницы, адаптированных к условиям Поволжья / В.А. Крупнов // С.-х. биология. -1995.- №5.-С. 31-37.

89. Кудряшов, И.П. Оценка реакции сортов озимой пшеницы на уровень агрофона/ И.П. Кудряшов, J1.A. Беспалова, С.О. Конопкин //Сб. науч. тр. посвященный 100-летию В.А. Невинных / КНИИСХ. Краснодар, 2000. - С. 130-135.

90. Кудряшов, И.Н. Сорт, как фактор повышения и стабилизации производства зерна озимой пшеницы / И.Н. Кудряшов // Селекция озимой пшеницы: Сб. докл. на науч. практ. конф. «Научное наследие академика И.Г. Калинен-ко». Зерноград, 2001. - С. 138-144.

91. Кулешов, Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна пшеницы в зависимости от условий произрастания / Н.Н. Кулешов // «Записки Харьковского с.-х. ин-та», т. 7, 1951. 256 с.

92. Кудряшов, И.Н. Посевная мозаика/ И.Н. Кудряшов // Агробизнес. -2003.-№5.- С. 15-16.

93. Кулешов, Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна пшеницы в зависимости от условий произрастания / Н.Н. Кулешов // «Записки Харьковского с.-х. ин-та», т. 7, 1951. 256 с.

94. Кумаков, В.А. Анализ накопления и распределения биомассы растений/ В.А. Кумаков, А.П. Игошин, В.М. Синяк // Метод, указ. По определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизуче-нии: Метод, рук.- М., 1982. С. 3-6.

95. Кумаков, В.А. Физиологическое основание моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 268 с.

96. Кумаков, В.А. Оценка засухоустойчивости по коэффициентам реализации потенциальной продуктивности колоса / В.А. Кумаков, А.П. Игошин // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Метод, рук.-Л., 1988.-С. 30-35.

97. Куперман, Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. / Ф.М. Куперман / Морфофизиологические приемы исследования видов пшеницы. -ч.З. Изд. Московского ун-та, 1953. — 279 с.

98. Куперман, Ф.М. Этапы формирования органов плодоношения злаков / Ф.М. Куперман. -М., 1955.-Т. 1.

99. Куперман, Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы/ Ф.М. Куперман. М. : Изд.МГУ. - 1956. - T.III. - 278 с.

100. Куперман, Ф.М. Биологический контроль за развитием и ростом яровых культур / Ф.М. Куперман, З.А.Морозова // Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. 1957. -№ 5. - С. 15-18.

101. Куперман, Ф.М. Биология развития растений / Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова. М.: Высшая школа, 1963. - 122 с.

102. Куперман, Ф.М. Морфология растений / Ф.М. Куперман. М. : Высшая школа, 1968. - 254 с.

103. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ формирования элементов потенциальной и реальной продуктивности колоса яровой пшеницы/ Ф.М.Куперман, Р.Н.Меремкулова, В.В.Мурашев// Доклады ВАСХИЛ. 1974. -№4. - С.7-8.

104. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности мироновских озимых пшениц/ Ф.М. Куперман,

105. B.Н.Ремесло, Н.А.Кришевич// Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - №9. - С.8-10.

106. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический анализ формирования элементов продуктивности колоса озимой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны/ Ф.М. Куперман, В.В. Мурашев// Доклады ВАСХНИЛ. 1976. - №4.1. C.7-8.

107. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений.- М.: Высшая школа. -1977.-288 с.

108. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман М.: Колос,1980,- 158 с.

109. Куперман, Ф.М. О биологическом обосновании сроков посева сортов пшеницы интенсивного типа/ Ф.М.Куперман // Селекция и семеноводство.1981. -№1. С. 17-19.

110. Латыпов, А.З. Биология цветения и опыления пшеницы / А.З. Ла-тыпов // Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Горки, 1975. - 48 с.

111. Лелли, Я. Селекция пшеницы Теория и практика / Я. Лелли. М. : Колос, 1984,-344 с.

112. Лоза, А.К. Совершенствование технологии возделывания озимой пшеницы / А.К. Лоза, В.И. Казанкова. Краснодар: Кн. Изд-во, 1990. - 112 с.

113. Лукин, С.В. Влияние удобрений и погодных условий на урожайность озимой пшеницы / С.В. Лукин, В.П. Сушков // Зерновое хозяйство. — 2004. — №3. С. 2-4.

114. Лукъяненко, П.П. Результаты работ по селекции ржавчиноустойчивых сортов озимой пшеницы / П.П. Лукъяненко // Селекция и семеноводство. — 1936.-№3.

115. Лукъяненко, П.П. Сортовое семеноводство озимой пшеницы на Кубани / П.П. Лукъяненко //Озимая пшеница: Сб. статей. М.: Сельхозгиз, 1957.-С. 295-335.

116. Лукьяненко, П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция самоопыляющихся культур. М. - Колос. - 1969. - С. 9-21.

117. Лукьяненко, П.П. Создание низкостебельных сортов / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1971.- №2.-С. 12-19.

118. Лукьяненко, П.П. Селекция низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения / П.П. Лукьяненко // Вестник с.-х. науки. 1973. -№12. - С. 8-15.

119. Лукьяненко, П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция самоопыляющихся культур. -М- Колос.- 1979.-С. 9-21.

120. Лукьяненко, П.П. Избранные труды. / П.П.Лукьяненко, М.: Агропромиздат.- 1990.-428 с.

121. Лухменев, В.П. Главные направления производства высококачественного зерна пшеницы в регионе / В.П. Лухменев // Зерновое хозяйство. 2004. -№4.-С. 2-5 .

122. Лысенко, Т.Д. Управлять развитием растений / Т.Д. Лысенко // Стадийное развитие растений М.-Л.: Сельхозгиз, 1952. 78 с.

123. Лыфенко, С.Ф. Хозяйственно-биологические особенности сортов озимой пшеницы в условиях орошения / С.Ф. Лыфенко // Селекция семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы: сб. науч. тр. — М.: ВО «Агропромиздат», 1989. С. 48-57.

124. Максимов, И.Л. Повышение качества зерна пшеницы / И.Л. Максимов, В.И. Пономарев. М.: Колос, 1981. - 67 с.

125. Малюга, Н.Г. Озимая сильная пшеница на Кубани / Н.Г. Малюга.: Монография. Краснодар, 1992. - 239 с.

126. Маркелова, Т.С. Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням / Т.С. Маркелова, М.Л. Веденеева, Т.В. Кириллова // Вестник защиты растений. 2004. - №2. - С. 25-30.

127. Мартьянова, А.И. Оценка технологических свойств товарных партий пшеницы / А.И. Мартьянова, Б.Е.Кравцова, Т.В. Васюсина, Г.Е. Гришина. -М.: Агропромиздат, 1986. 152 с.

128. Мединец, В.Д. Весеннее развитие и продуктивность озимых хлебов / В.Д. Мединец. М.: Колос, 1982. - 173 с.

129. Мережко, А.Ф. О создании генетической коллекции пшеницы / А. Ф. Мережко // Селекция и семеноводство. 1996. - № 3-4. - С. 2-9.

130. Минеев, В.Г. О структуре урожая / В.Г. Минеев // Сельские зори. -1970. -№ 11. С.24-26.

131. Минеев, В.Г. Агрохимические основы повышения качества зерна озимой пшеницы / В.Г. Минеев, А.Н. Павлов М.: Колос, 1981. - 288 с.

132. Мироненко, A.M. Создание сортов озимой пшеницы для центральной степи УССР / А.М.Мироненко // Науч.тр. ВАСНИЛ: Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М. : Колос, 1979. - С. 79-91.

133. Митрополенко, А.И. Погодные условия, продуктивность, качество/ А.И.Митрополенко// Зерновое хозяйство. 1985. - №6. - С.17-18.

134. Митрополенко, А.И. Биологические особенности сортов озимых культур, их зимостойкость и продуктивность / А.И. Митрополенко, // Возделывание озимой пшеницы по интенсивной технологии в степи УССР. -Днепропетровск. 1988. - С. 65-73.

135. Митрополенко, А.И. Зимостойкость и урожайность озимой пшеницы в связи с условиями произрастания / А.И. Митрополенко // Зерновые культуры. 1993.- № i. С. 32-34.

136. Молчан, И.М. и современное семеноводство/ И.М. Молчан, П.И. Лисицын // Развитие научных идей академика Петра Ивановича Лисицина: Сб. тр. / МТСХА. М.: Роосольхозакпдгмия, 2004. С. 147-165.

137. Морозова, З.А. Этапы органогенеза и их связь с элементами продуктивности / З.А.Морозова // Тезисы докладов конференции молодых ученых ин-та генетики АН СССР, посвященной 40-летию Великой Октябрьской со-циолиситческой революции. -М., 1957.

138. Морозова, З.А. Последствие короткого дня на морфогенез у пшеницы/ З.А.Морозова//Вестник с.-х. наук. №7. - 1958. - С. 139-140.

139. Морозова, З.А. О существенных признаках этапов органогенеза, связанных с продуктивностью / З.А.Морозова. Тезисы докладов совещания по морфогенезу растений, 1959. — ч. И. — 100 с.

140. Морозова, З.А. О существенных признаках этапов органогенеза, связанных с продуктивностью / З.А.Морозова. Тезисы докладов совещания по морфогенезу растений, 1961. —т. 1. - С. 321-324.

141. Морозова, З.А. Этапы органогенеза у пшеницы и их связь с элементами продуктивности / З.А.Морозова. Тр. ин-та генетики АН СССР, 1962. -№ 26. - С. 25-30.

142. Морозова, З.А. Характеристика этапов органогенеза как критерий при морфофизиологическом анализе растений/ З.А.Морозова. — В кн.: Экспериментальный морфогенез. М., 1963. — С.400-406.

143. Морозова, З.А. Новое в оценке продуктивности сортов озимой пшеницы/ З.А.Морозова, М.И.Рыбакова// Селекция и семеноводство, №3. 1968. -С.52-57.

144. Морозова, З.А. Морфогенетический анализ в селекции пшеницы / З.А.Морозова. М., 1983. - 77 с.

145. Морозова, З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значения для селекции/ З.А.Морозова. М. : изд-во Моск. ун-та, 1986. -164 с.

146. Морозова, З.А. Принципы и возможности метода морфофизиологи-ческого анализа культурных злаков / З.А. Морозова // Проблемы современного растениеводства: материалы междунар. науч. интернет конф.(Ставрополь 2002 г.) / СГАУ.- Ставрополь, 2002. С. 128-130.

147. Мурашев, В.В. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности Tr. monococcum L. Tr. Aestivum L./ В.В.Мурашев, Ф.М.Куперман// Биологические науки. 1976. - №5. - С.86-89.

148. Мурашев, В.В. Зависимость продуктивности колоса озимой пшеницы от числа формирующихся в нем колосков и цветков/ В.В.Мурашев, Л.В.Ананьева// Научные доклады высшей школы/ Биологические науки. -1987. -№6. С.95-101.

149. Мурашев, В.В. О биологических основах растениеводства / В.В. Мурашев // Проблемы современного растениеводства: материалы междунар. науч. интернет конф.(Ставрополь 2002 г.) / СГАУ. Ставрополь, 2002. -С. 52-55.

150. Мусич, В.И. Фотопериодическая чувствительность и адаптивность сортов озимой пшеницы / В.И. Мусич, В.В. Пыльнев, А.В. Нефедов, С.В. Рабинович // Известия ТСХА. 1996. - Вып. 2. - С. 77-86.

151. Натрова, 3. Продуктивность колоса зерновых культур/ З.Натрова, Я.Смочек. М.: Колос, 1983. - 45 с.

152. Нетис, И.Т. Время возобновления вегетации озимой пшеницы и урожайность / И.Т. Нетис // Зерновые культуры. 1989. - № 1. - С. 32-33.

153. Нетис, И.Т. Повышение эффективности использования ресурсов при выращивании озимой пшеницы / И.Т. Нетис // Зерновые культуры. — 2000. — № 3. С. 10-11.

154. Неттевич, Э.Д. Проблемные вопросы селекции зерновых. Характеристика допущенных к использованию и проходящих Государственное сортоиспытание сортов озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого тритикале: Рекомендации. Краснодар, 2001. - 42 с.

155. Неттевич, Э.Д. Итоги селекции основных зерновых культур к началу 3-го тысячелетия (аналитический обзор Госреестра селекционных достижений за 2000 год). М: РИЦ МГИУ, 2002. - 45с.

156. Никифоров, О.Я. Яровизация растений озимой пшеницы при разных условиях температуры и освещения. Агробиология. - № 1. - 1962. -С.24-32.

157. Новиков, В.А. Критический период в отношении к интенсивности света у яровой пшеницы / В.А. Новиков, А.В. Филатов // ДАН, LXXII. 1950. -Вып. 2. - 76 с.

158. Новиков, В.А. Третья и четвертая стадии развития растений / В.А.Новиков // Записки Ленинградского сельхозинститута. — Т.109. -1956.-С. 60-69.

159. Носатовский, А.И. Пшеница (биология) / А.И. Носатовский: Монография М.: Колос, 1965. - 568 с.

160. Образцов, А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений / А.С. Образцов. М.: ФГНУ Росинформагротех, 2001. - С. 34-38.

161. Овчинников, Н.Н. К вопросу о цветении пшеницы / Н.Н. Овчинников // Селекция и семеноводство. — 1948. — №4. С. 23-25.

162. Павлюк, Н.Т. Продуктивность и качество зерна сортов озимой пшеницы интенсивного типа / Н.Т. Павлюк, М.Х. Бунеева // Биологические основы и методы селекции и семеноводства культурных растений. Сб. науч. тр. /Воронеж ГАУ. - Воронеж, 1997. - С. 8-11.

163. Пасечнюк, А.Д. Озимая пшеница / А.Д. Пасечнюк // Погода и полегание зерновых культур. J1. : 1990. - С. 127-133.

164. Пахомеев, О.В. Морфолого-анатомическая структура растений ко-роткостебельных сортов и форм мягкой озимой пшеницы как показатель их хозяйственно-ценных признаков и свойств / О.В.Пахомеев // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1982. - 25 с.

165. Пенчуков, В.М. Системы земледелия Ставропольского края / В.М. Пенчуков, П.Н. Петрова, Б.Н. Гончаров, О.Г. Ангелеев и др. Ставрополь.: Кн. Изд-во, 1983.- 271 с.

166. Пенчуков, В.М. Руководство по интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы / В.М. Пенчуков, JI.H. Петрова, Б.П. Гончаров и др. Ставрополь.: Кн. Изд-во, 1986. - 64 с.

167. Пермякова, Н.Н. Выращивание высококачественного зерна озимой пшеницы в Нечерноземье / Н.Н. Пермякова // Зерновые культуры. 1994.3.- С. 8-10.

168. Петров, Г.И. Влияние агрометеорологических условий на формирование урожая оз. пшеницы в сухостепной полосе Ставрополья / Г.И. Петров. Ставропольский НИИСХ.: Изд-во Прикумье. - 1996.- 343 с.

169. Петров, Д.Ф. Генетические основы апомиксиса / Д.Ф.Петров // Новосибирск.: Наука, 1979. 275 с.

170. Поддубная-Арнольди, В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В.А.Поддубная-Арнольди. М. : Наука, 1976. - 538 с.

171. Понайотов, И. Основные результаты селекции пшеницы в Болгарии / И. Понайотов, И. Тодоров, Н. Цепов и др. // Вестник РАСХН. 1992. - №7-12.-С. 62-68.

172. Попова, Г.М. Частная селекция полевых культур / Г.М. Попова, М. : Сельхозгиз. 1951. - 236 с.

173. Придворов, Н.И. О зимостойкости озимой пшеницы в ЦЧЗ / Н.И. Придворев // Земледелие. 1994. - № 6. - С. 19-21.

174. Пруцков, Ф.М. Озимая пшеница / Ф.М. Пруцков. М. : Колос, 1976. -352 с.

175. Пыльнев, В.М. О размерах естественной гибридизации озимой пшеницы на юге УССР / В.М. Пыльнев, А.И. Синкевич // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. -Одесса, 1970. С. 36-41.

176. Пыльнев, В.М. Хазмогамия и продуктивность колоса озимой мягкой пшеницы / В.М. Пыльнев, А.А. Кривенко // Биологические и агротехнические основы выращивания зерновых и зернобобовых на юге Украины: сб. науч. тр. / Одесский СХИ. Одесса, 1984. - С. 3-11.

177. Пыльнев, В.В. Потенциальная и реальная продуктивность колоса у сортов озимой пшеницы различных периодов сортосмены / В.В.Пыльнев // Изв. ТСХА. 1987. - Вып. 5. - С. 66-69.

178. Разумов, В.И. Среда и развитие растений. М. - JI. : 1961.- 128 с.

179. Ремесло, В.Н. / В.Н.Ремесло, И.И.Ковтун // Зимостойкость и продуктивность озимой пшеницы. — Международный сельскохозяйственный журнал. 1968. - №6.-С. 12-18.

180. Ремесло, В.Н. Морфофизиологический анализ потенциальной продуктивности пшеницы в сортоиспытании / В.Н.Ремесло, И.В.Мороз, В.В.Ремесло, Ф.М.Куперман, Л.В.Ананьева // Вестник с.-х. науки. №7. -1976.- С.21-27.

181. Ремесло, В.Н. Селекция озимой пшеницы на повышение качества зерна / В.Н. Ремесло, Н.И. Блохин // Проблема повышения качества зерна. М.- «Колос».- 1977.- 303 с.

182. Ремесло, В.Н. Селекция семеноводство и сортовая агротехника пшеницы / В.Н. Ремесло. М.: «Колос», 1977.- 351 с.

183. Ремесло, В.Н. Урожай и качество озимой пшеницы в зависимости от сорта, норм высева и доз удобрений/ В.Н.ремесло, В.Ф.Сайко, А.И.Шевченко// Вестник с.-х. наук, 1978. -№10. С.65-69.

184. Ремесло, В.Н. Селекция и сортовая агротехника пшеницы интенсивного типа / В.Н. Ремесло, Ф.М. Куперман, Л.А. Животнов. М.: Колос, 1982.- 303 с.

185. Ржанова, Е И. Особенности формирования органов плодоношения озимой пшеницы в связи с различными условиями прохождения стадий развития / Е И. Ржанова. — «Бюлл. Московского о-ва испытателей природы». -1951.-№6.-С. 43-48.

186. Ржанова, Е И. Биологические основы культуры многолетних злаков / Е И. Ржанова. М., 1957.

187. Романенко, Г.А. Производству зерна приоритетное значение / Г.А. Ро-маненко // Агропромышленный комплекс России. - 1990 - №8. - С. 13-16.

188. Рубец, B.C. Изменение потенциальной продуктивности колоса яро-^ вой пшеницы в онтогенезе в связи с формированием числа и крупности зерен/ В.С.Рубец.- Автореф. дис. канд.биол.наук. -М. 1997. - 15 с.

189. Рыбалкин, П.Н. О мерах дальнейшего повышения производства и заготовок высококачественного зерна озимой пшеницы / П.Н. Рыбалкин // Возделывание зерновых культур. Интенсивные технологии. М., 1988. — С. 47-52.

190. Рыбалкин, П.Н. Повышение эффективности производства зерна / П.Н. Рыбалкин. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

191. Рыжеева, О.И. Цветение пшеницы степного и лесостепного экотипов на # юге Украины / О.И.Рыжеева, В.М.Пыльнев, А.А.Кривенко // Приемы и методыповышения урожайности полевых культур: сб. науч. тр. МНИИССП. Белая Церковь, 1981. - С. 46-47.

192. Рыжей, И.П. Продуктивность цветков колоса в зависимости от времени цветения / И.П.Рыжей // Доклады ВАСХНИЛ. Вып. 1. - 1958. - С. 41-46.

193. Рябов, Е.И. Влияние неблагоприятных погодных условий на урожай и земельные ресурсы Ставропольского края / Е.И. Рябов.- Ставрополь: Кн. Изд-во 2001.- 319 с.

194. Саар, Л. Зависимость дифференциации эмбрионального колоса ячменя от метеорологических условий 1969 года/ Л.Саар// Ежегодник общества естествоисп., Тарту. т.62. - 1973.— С.145-151.

195. Сапега, В.А. Взаимодействие генотип-среда и параметры экологической пластичности / В.А. Сапега, Г.Ш. Турсумбеков // Зерновые культуры. -М.: Агропромиздат, 1999. №1. - 25 с.

196. Сапегин, А.А. Ход развития колоса пшеницы / А.А. Сапегин / ДАН СССР, XXIII.-4.-1939.

197. Саранин, К.И. Озимая пшеница / К.И. Саранин: Монография. М.: Московский рабочий, 1973. - 152 с.

198. Свисюк, И.В. Погода и урожай озимой пшеницы на Северном Кавказе и Нижнем Поволжье / И.В. Свисюк — JL: Гидрометеоиздат, 1980. 208 с.

199. Свисюк, И.В. Погода, интенсивная технология и урожай озимой пшеницы / И.В. Свисюк: Монография Д.: Гидрометеоиздат, 1989.-226 с.

200. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т.И.Серебрякова. М., 1971. - С. 358.

201. Сказкин, Ф.Д. О влиянии недостатка воды в почве на формирование женского гаметофита у некоторых злаков в связи с их развитием/ Ф.Д.Сказкин, К.А.Лукомская// Докл.акад.наук СССР. Т. 6. - 1962. -С. 1449-1451.

202. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве / Ф.Д. Сказкин. JI. : Наука, 1971. - 112 с.

203. Смирнова, B.C. Влияние низких температур на форм, эл-тов продуктивности у озимой пшеницы / B.C. Смирнова // Сб. науч. тр./ ВИР. 1984. -С. 25-33.

204. Смола, Е.А. Морфофизиологический анализ потенциальной и реальной продуктивности сортов яровой пшеницы / Е.А.Смола // Приемы и методы повышения урожайности полевых культур: сб. науч. тр. МНИИССП / Белая Церковь. 1981. - С. 95-96.

205. Созинов, А.А. Повышение качества зерна оз. Пшеницы / А.А. Созинов, В.Г. Козлов. М. : Колос, 1970. - 135 с.

206. Созинов, А.А. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы /А.А. Созинов, Г.П. Жемела. -М. : Колос, 1983. 270 с.

207. Стаценко, А.П. Влияние основной обработки почвы на формирование морозостойкости озимой пшеницы / А.П. Стаценко, А.А. Орлов // Зерновое хозяйство. 2004.- №1.-С. 15-16.

208. Сторчевой, А.А. Защита урожая озимой пшеницы от вредителей, болезней и сорняков / А.А. Сторчевой. Ставропольское кн. изд-во. - 1969. -11 с.

209. Суднов, П.Е. Агротехнические приемы повышения качества зерна пшеницы/П.Е. Суднов.-М. : Колос, 1965.- 191 с.

210. Суднов, П.Е. Повышение качества зерна пшеницы / П.Е. Суднов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 126 с.

211. Тарасенко, Н.Д. Качество зерна озимой пшеницы на Кубани / Под. ред. Лукьяненко П.П. Краен. Кн. Изд. 1973. - 128 с.

212. Ткаченко, Т.Т. О возможности использования полбы Triticum dicoccum (Schrank Schuebl) как исходного материала в селекции пшеницы / Т.Т. Ткаченко, И.К. Ткаченко // С.-х. биология. 2000. - №3. - С. 50-54.

213. Торинов, В.Е. Продуктивность и качество сортов озимой пшеницы на Брянщине / В.Е. Торинов, О.В. Мельникова, А.П. Прудников // Зерновое хозяйство. 2001. - №2. - С. 23-24.

214. Тупицын, Н.В. Селекция пшеницы на потенциальную урожайность // Н.В Тупицын // Аграрная наука. 1997. - №5. - С. 31-32.

215. Фегри, К. Основы экологии опыления / К.Фегри, Л. Пейл . М. : Мир, 1982.-337 с.

216. Федорова, Н.А. Зимостойкють \ вражайнють озимой пшенищ / Н.А.Федорова / Урожай, 1972. 158 с.

217. Федосеев, А.П. Погода и эффективность удобрений / А.П. Федосеев,- JL: Гидрометеоиздат, 1985. 144 с.

218. Чекуров, В.М. Влияние пониженной температуры на озерненность яровой пшеницы/ В.М.Чекуров, Б.И.Тепляков, В.П.Максименко// Селекция и семеноводство. 1974. - №2. - С.69-70.

219. Шевелуха, B.C. Закономерности и пути управления формированием зерна злаков / B.C. Шевелуха, З.А. Морозова // ВНИИТЭИСХ. М., 1986. - 52 с.

220. Шевелуха, B.C. Проблемы и задачи селекции сельскохозяйственных растений / B.C. Шевелуха // Селекция и семеноводство.- 1989. № 5. -С. 2-8.

221. Щербина, И.П. Потенциальная и реальная продуктивность сортов Сиете Церрос 66 и Краснозерная в условиях Нечерноземной зоны / И.П.Щербина, Е.Е.Садовникова // Доклады ВАСХНИЛ. 1979. -№ 7. - С. 6-8.

222. Эристова, Р.Х. Морфофизиологическая характеристика мягкой пшеницы (Tr.aestivum L.)/ Р.Х.Эристова. Автореф. дисс. канд.биол.наук. -М., 1981. -20 с.

223. Юрцев, Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники. В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. Труды МОИП, 1976. -Т.42. - С.9-43.

224. Ablova, I.B. Problems associated with breeding winter wheat for head scab resistance/ I.B. Ablova, A.N. Slusarenko //Fusarium head scab Global Status and future prospects. Mexico: CIMMYT, 1996. - P. 93-97.

225. Avila, A. Inheritance of gluten quality in wheat.-Proceedings of the Second International wheat Genetics Symposium / A. Avila, E.A. Favret // Lund, Sweden, 1983

226. Boiling, H. Zur Bewertung von Qualitatsweizen-Backergebnisse der Weizensorte aus der Ernte 1994 und ihre Beziehungen zu indirekten Methoden / H.Bolling, F. Springer // Getreide und Mehl. №5, 1996.

227. Bommer, D. Uber Zeitpunkt und Verlauf der Blutendifferenzierung bei perennierenden Grasern. Zeitschr. - Acker-Pflanzendau, 1959. - B. 109. - №1. -S. 95-118.

228. Bonnet, O.T. The development of the wheat spike. J. - Res., 1936, vol. 53.-№6.-p. 445-451.

229. Briggle, L.W. Hybrid wheat what it means to wheat production / L.W. Briggle // Cereal Science Today, 3, 1994.

230. Cooper, J.P. Studies an growth and development in Loliun. Il.Pattern of bud development of the shoot apex and its ecological significance. J. Ecol., 1951. - vol. 39. - № 2. - p. 228-270.

231. Davidson, J.L. Some effects of leaf area control on the yield of wheat/ J. L. Davidson. Austr. J. Agric, Res., 16, 721-731, 1965.

232. De Vries, A.Ph. Flowering biology of wheat, particularly in viewof hybrid seed production a review/ A. Ph. D e Vries.- Euphytica. 20, 152-170, 1971.

233. Dimitrijevic, D. Proucavanje uticaja nedostatka vode u pojedinim fenoloskim fazama psenice na neke morfo-fizioloske pokazatelje i na prinos/ D.

234. Dimitrijevic, M. Saric. Zbornik radava, Novi Sad, 3, 61-75, 1965.

235. Donald, C.M. The breeding of crop ideotypes / C.M. Donald // Euphytica. 1970. - V. 17. - P. 385-403.

236. Ephart, J. Some ideas about wheat breeding for higher yields after the green revolution breakthrough/ J. Ephart. -Z. Pflanzenz., 72, 1, 39-45, 1974.

237. D. J. С. Friend. BKH. Milthorpe and Inins /ed. The growth of cereals and grasses, 181-199, 1966, London, Butterworth.

238. Foltyn, J. Ideotyp psenice a volba rodicovskych paru (metodicka cast)/ J. Foltyn. UGS VURV Praha-Ruzyne, Dilci'zprava, Praha, 1976.

239. Gill, K.S. Twenty-five years of research on varietal improvement / K.S. Gill // Punjab agricultural university. Ludhiana, 1977. - P.4-10.

240. Halse, N.J. Effects of temperature on spikelet number of wheat/ N.J. Halse, R.R. Weir- Austr. J. Agric. Res., 25, 5, 681-695, 1975.

241. Hansel, J. Physiologic der Ertragsbildung und die Zlichtung auf Ertrag dei Gerteide. Z. Pflanzenz., 54, 2, 97-100, 1965.

242. Hlynka, V. Wheat, Chemistry and Technology / V. Hlynka // st. Paul, Minnesota, USA, 1984.

243. Holmes, D. P. Inflorescence development of semidwarf and standard heigth wheat cultivars in different photoperion and nitrogen treatments/ D. P. Holmes. Canad. J. Bot., 51,5, 941-956, 1973.

244. Hsu, P. The inheritance of morphological and agronomic Characters in spring wheat/ P. Hsu, D. P.Walton. Euphytica. 19. 54-60, 1970.

245. Iwanejko, M. Badania potencjalnej produktiwnosci odmian pszenicy ja-rej/ M. Iwanejko, J. Mazurek. Zroznicowanie pfanowania odmian pszenicy jarej pod wplywem nawozenia azotem. Biul. IHAR, № 1-2, 17-21, 1974.

246. Jain, R.F. Path coefficient analysis in wheat (Triticum aestivum L.)/ R.F. Jain, K.B. Singh, R.S. Malhotra. Cereal Res. Com., 3, 2, 121-126, 1975.

247. Kirby, E. J. M. Ear development in spring wheat/ E. J. M. Kirby. J. Agric. Sci., 82, 437-447, 1974.

248. Knoit, D.R. Modern concepts of disense resistance in whet / D.R. Knoit // 4th FAO Rockefeler wheat seminar, 1974, p. 140-146.

249. Langer, R.H.M. A study of floret development in wheat (Triticum aestivum L.)/ R.H.M. Langer, M.A. Hanif. Ann. Bot., 37, 152, 743-752, 1973.

250. Langer, R.H.M. Effects of varying nitrogen supply at different stages of the reproductive phose on spikelet and grain production and on grain nitrogen inwheat/ R.H.M. Langer, F.K.Y. Liew. Austr. J. Agric Res., 24, 5, 647-656, 1973.

251. Lussard, G.C. Wheat breeding for scab resistance/ G.C. Lussard //Proceeding of the international Symposium. Mexico, 1984.-P. 174-181.

252. Mangels, C.E. Correlation of testweight per bushel with flour and other factor of quality / C.E. Mangels, T. Sanderson // Cereal Chem., №2, 1984. p. -12-14.

253. Mirznski, P. Rano prognoziraje prinosa ozime psenice / P.Mirznski // Pose-ban otisak casopisa "Savremena poloprivreda". Novisad, 1964. - broj. 12. - S. 907-920.

254. Nicholls, P.B. Interrelationship between meristematic regions of developing inglorescences of four cereal species/P.B. Nichol Is. Ann. Bot., 38, 157, 827-837, 1974.

255. Pa leg, L.G. Effects of daylength and light intensity on growth of barley/ L.G. Pa leg, D. Aspinal V. Response by plants in the field to night interruption. Austr. J. Biol. Sci., 19, 719-731, 1966.r

256. Petr, J. Nektera hlediska tvorby vynosu obilovin/ J. Petr. Sb. UVTI-Genetica a slechtenf, 7,1, pnloha I-XII, 1971.

257. Pratt, D. Criteria of flour Quality.- Wheat Chemistry and Technology / D. Pratt // st. Paul, Minnesota, USA, 1974. 154 p.

258. Puckridge, D.W. Cimpetition for light and its effect on leaf and spikelet development of wheat plants/ D.W. Puckridge. Austr. J. Agric. Res., 19, 191201, 1968.

259. Rahman, M.S. A case for closely studying spikelet number and its possible determinants for increasing grain yield in wheat / M.S. Rahman // Journ. Austral. Inst. Agr. Sci. 1980. - V. 46. - № 4. p. 229-232.

260. Rajkine, C.E. A nemesfteben hasznalt buzafajtak nyitva es zarva virag-zasa/C.E. Rajkine. Novenytermeles, 9,4,309-318. 1960.

261. Rawson, H.M. The pattern of grain growth within the ear of wheat / H.M. Rawson, L.T. Evans. Austr. J. Biol. Sci., 23, 4, 753-764, 1970.

262. Rawson, H.M. The contribution of stem reserves to grain development in a range of wheat cultivars of different height/ H.M. Rawson, L.T. Evans. Austr. J. Agric. Res., 22, 851-863, 1971.

263. Rawson, H.M. An upper limit for spikelet number per ear in wheat, as controlled by photoperiod/ H.M. Rawson. Austr. J. Agric. Res., 22, 537-546, 1971.

264. Robins, J.S. Moisture and nitrogen effects on irrigated spring wheat/ J.S. Robins, С. E. Domingo. Agron. J., 54,135-138, 1962.

265. Saulescu, N.N. Noi soiuri romanesti de griu comun de toamna si extin-derea lor in productie / Saulescu N.N., Popa S., Pacurar T. // Prod. veg. Cereale si plante tehn. 1980. -№ 8.-P. 3-12.

266. Sears, R.G. Strategies for improving wheat grain yield/ R.G. Sears // Wheat: Prospects for Global Improvement: Proceeding of the 5th International Wheat Conference, 10-14 June, 1996, Ankara, Turkey. P. 17-21.

267. Single, W.V. The ingluence of nitrogen supply on the fertility of the wheat eat/ W.V. Single. Austr. J. Exp. Agric. Anim. Husb., 4, 165-168, 1964.

268. Spaldon, E. Morphophysiological study of winter wheat during cryp-tovegetation / E.Spaldon, J.Repka, M.Benkova // Ydava teistvo slovenskej academic vied. Bratislava, 1770. - 69 s.

269. Spirova, M. Inheritance of open flowering in wheat. Доклад Болгарской академии наук. - София, 1980. - Т.ЗЗ. - № 3. - С.417-419.

270. Srivastava, K.N. A study on correlation and parth-coefficient analysis between yield and yield attributing components in a high yielding wheat variety / K.N.Srivastava, A.K.Thakur, T.D.Sinha // Indian Journal Agron. 1971. - V. 16. -№4.-P. 227.

271. Swaminathan, M.S. A century of Mendelian breeding: impacton wheat / M.S. Swaminathan // Wheat in Global Environment: Abstracts of oral and poster presentaitions 6th international wheat conference. 5-9 June 2000, Budapest, Hungary. P. 20.

272. Thome, G.N. Growth, development and yield of spring wheat in artificial climates/ G.N. Thome, M.A. Ford, D.J. Watson. Ann. Bot., 32, 425-446, 1968.

273. Vyas, M.M., Modhwadia, V.D.Khanpra 1964

274. Wall, P.C. Effects of photoperiod, temperature and vernalisation on the phenology and spikelet numbers of spring wheats/ P.C. Wall, P.M. Cartwright. -Ann. Appl. Biol., 76,3, 299-309, 1974.

275. Wardlaw, I.F. The early stages of grain development in wheat: Response to water stress in a single variety/ I. F. Wardlaw. Austr. J. Biol. Sci., 24, 10471055, 1971.

276. Williams, R. F. The physiology of growth in the wheat plant/ R. F. Williams. III. Growth of the primary shoot and inglorescence. Austr. J. Biol. Sci., 19, 949-966, 1966.

277. Williams, R.F. The physiology of growth in the wheat plant/ R.F. Wil liams, C.N. Williams. IV. Effects of daylength and light-energy level. Austr. J.Biol. Sci., 21,835-854, 1968.

278. Zeven, A.C. Meiosis and seed set of Pugsley's "sterile" wheat / A.C.Zeven // Eyphytica. 1970. - V. 19. - P. 334-337.