Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФОРМИРОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ И ОСОБЕННОСТИ.»: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ВОДНОГО СТРЕССА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФОРМИРОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ И ОСОБЕННОСТИ.»: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ ВОДНОГО СТРЕССА"

А-3&389-

: МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

- * На правах рукописи АБДЕЛЬ ХАКИМ ЮНИС ЮСВОр АЛЛАМ

УДК 581.11.052 "

ФОРМИРОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ И ОСОБЕННОСТИ * ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ в УСЛОВИЯХ водного СТРЕССА

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Третьяков Н. Н.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Прусакова Л. Д., кандидат биологических наук Рыбакова М. И.

Ведущее учреждение — Всесоюзный сельскохозяйственный институт заочного образования.

Защита диссертации состоится «/^ » . ^. . . 1992 г. в «1^^>°часов на заседании специализированного ученого совета Д 120 35 07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, И-550, улица Тимирязевская, 48, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « » . . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

А. С. Лосева

' ' ОБЩАЯ ХАРАК1тСВ1КА РАБОЙ '

' Актуальность темы. Получение, гарантированных, и стабильных урожаев зерновых, крупяных И'зернобобовых культур, которые 'могут служить источником кормового и пищевого белка -первостепенная задача с аяьскохсэзяйственкого производства. Важная роль-при этом отводится яровому ячменю,, посевы которого,

• по данным ФЛО в петровом земледелии составляют 79,1 млн.га, что определяет четвертое место ого-посла пшеницы, риса и,кукурузы

■ при средней.урожайности - 23. ц/га.■Получение высоких и ста- " бильных. урожаев-этой-культуры невозможно без применения мине— . ральньк удобрений ; выведения отзывчивых на высокий агрофоя и ;устойчивых к неблагоприятным метеорологическим условиям сортов

> ■ , ..... ... I

Урожайность зерновых культур во многом зависит от количества осадков и равномерности их;распределения в течение вегетацион-. ного периода / Неттевич, 1987/. В настоящее время имеет место тенденция увеличения, засушливости климата на земном шаре, что усиливает негативное.влияние "северных" ранне-летних засух на продуктивность-зерновых культур /Шловская, 1990/. Высокая " урожайность новых сортов должна у них сочетаться с устойчи-. востыо ¿.биотическим и абиотическим факторам. Создание новых . ' сортов ячменя требует использования' в селекционной практике . всего полиморфиама рода Когйечлп изучение в исходном мате-

• риале не только, анатомо-морфологических признаков, но и показателей, определяющих биологическую и хозяйственную продуктивность/активность и мощность. фотосинтэтического аппарата, .

^ вариабельность, в накоплетгии и .перераспределении ассишлятов между .'производящими и потребляющими органами в контрастных

. ЦЕНТРАЛЬНАЯ • НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельсиохоз. академии им. 11. А. Чимиряеова

' инв. ж АЛоъШ

параметрах внешней среды/. Получение картины варьирования признаков продуктивности и интенсивности .физиологических. процессов - уроЕпя норм реакции у гибридов и линий является важным условием выведения.новых высокопродуктивных сортов гарантией получения стабялышх урожаев ярового ячменя.

В связи с недостаточностью информации по данным вопросам актуально лэучение влижшя различных факторов влагообеспечен-ности на формирование элементов продуктивности и динамику физиологических процессов, при действии'водного стресса в начале и в конце критического периода онтогенеза растений ярового ячменя раз дачного географического происхождения, а также диагностические критерии сортовой устойчивости этой культуры.

Работа выполнена в рамках плана научных исследований, кафедры физиологии растений по проблеме "Разработка структурно-физиологических основ устойчивости сельскохозяйственных >культур и приемов управления про.цукционным процессом" тема № 10 /№ Госрегистрации .0015826 /. ■'" ■''■':■

' Цель и задали исследование. Целью настоящих исследований явилось изучение кратковременного водного стресса, создавав-' мого в начале и конце критического периода, на•анатомо-мор- • фологичеекпе и физиологические 'характеристики сортов ячменя,. на реализации их потешщальной продуктивности и качество в е-, гетативиой и репродуктивной частей урбкая, а,такке определо-. ниа критериев устойчивости к стрессу растений в онтогенезе.!

• В раОото были поставлены следующие -задачи: .

' '1.. Изучить влияние нарастающей почвенной засухи в' разные сроки крктьчс'ского.периода ъа'рбстовко' процессы.

. 2. Осц'л налить характер изменения-показателей газообмена

во вре.'дгс засухи и в период репарации. , ..'-■'; ' ■■ 3.. Установить особоиностк формироватая и реализации элементов потенциальной продуктивности б зависимости от уровня ■ влагообеслеченностк,. времени наложения стрессового воздействия и'доз азота. ' - . ' . : • ■ : 4.' На'основании изменений.интенсивности физиологически, процессов,- количественных характеристик элементов продукткв-ности оценить устойчивость сортов ярового■ячменя различного географического происхождения и определить возможность ас-польаоианкя некоторых1 (^экологических- показателей в. качестве, •теста-,:?а ■ засухоустойчивость., растений -.ярового ячменя4

.., Научная.'Яовиэиа.' Впервые-всесторонне изучена -шрфсь-гя-зиолотаческая р.еактйя растений ярового• ячменя -различного географического происхождения. в. контрастных, условиях внешней, •среды на раннюю почвенкуто- засуху, р-критический-период онтогенеза.-/^ 5,- 8 этапы /.Уделено значительное, внимание не только ' периоду ■ действия' водного - стресса, но; и" репарации. Полученные -Жданные позволяют на основании комплексной , оценки /биологи- • ; чвеких и- агрономических.показателей/.систематизировать изучаемые сортами перспективные селекциошше образцы; -."- "Практическая значишеуь" работу. Результаты проведенных. исследований'и методические по дхоян. могут'; быть рекомендованы' для использования селекционерам при оценке перспективных образцов ярового ячмен.4 на устойчивость к ранней засухе, составлении физиологического,паспорта'сорта. - ' '

'■'. Апробация: работы. Основные яоложекия диссертационной работы-доложены-На'-научной конференции молодых ученых:';СХА .. . / 1990-/ и на Втором съезде ВОФР:/Минск, 1990/»" . • "•',.-

Публикации. По' материалам диссертации подготовлены и сданы в печать две работы. .. ■', : ..-

• Структура'и объем диссертации'. Диссертация состоит из ';.'•'•' введения,, обзора литературы, описания объекта и-методов иссле-.'. дований, экспериментальной части ¡ обсуждения.результатов, заключения и списка литературы / 25?. источник; .в том числе 56 '. иностранных/и приложения, '.'лтериал диссертации я злодеи на' 14Ь страницах машинописного текста и содержи 34 таблицы и 6 рисунков.-.' •■'' ■ ■ v: ■■■■.■''.-

• .'.' ' 2., .ЭКС1ШЖИ]ТА^НАЯ ЧАСТЬ \

.'• . ' 2.1. Объект и методы исследований /''*•'■.'. '

.■' . Объектом исследований' сл^гкили. сорта ярового, ячменя ■ .'- -f Horde um vulgare L: / различного .географического происхозде-ния:'¿hör'•. ' /Эфиопия/,; Донецкий-650, Зазерский-85;. Зерном ',, ; градский-385, !,Ьсковский-2,".Subärgöifia //.рак/, TCXA-ISl-rbi)* отличающиеся засухоустойчивостью."V ,"-.";'-> ■■ ■ ;'.'• .'; •'.-'; ■ '• • •..';.

• Методы исоледовашй^.Использовалюкмодельный,. вегетационный и. полевой* методы.-;исследований' /Доспехов1979 ; Дурбиц- ,

•кий, 1968/. " ';;.'• • Л';.' ^ >."7 '.•;- '^Ц:.' ^ -

■ -/ '' / ' " "Л'" • : Опыты /всего' 5./ приводили, в' фитотроне в вегетационном.

домике; лаборатории физиологии, растений и. на^опытнрм участке1..

метеорологической '.обсерваторий ТСХА шл.Михельсона в 1989-7'';

1990 гг, В, вегетационных опытах-1989 г;' в фитотроне Изучали,

сортовые'особевдостифюршрования урожая и-качества зерна, при,

создании водного.стресса на^У-УД и <УП-Ш. этапах .органогенеза^-.

»•'вегетационном опыте 1990'г.; действ^ вводного ^

•ди на этапах органогенеза с, использова1шем'разных.''доз

азота. В фитотроне круглосуточно поддержвалась температура <20-1°, световой период 18 ч. и 'освещенность 50 клк. Влагообес-печенность в'вегетационных опытах поддерживалась ежедневным поливом сосудов по весу. Водный стресс создавали путем снижения влажности субстрата с 7С$ до 12-14,1; ГО. "

1., Полевые опыта проводили на'дерново-подзолистой.почве суглинистой по механическому составу с. внесением удобрений , ,"/У90Р90К90; Норма,ъысева семян ячменя на метр составляла. • ' 300 шт/гл^.' В полевых .условиях использовали метод - засушмика: '.'.Проводили как принятые.в.растениеводстве наблюдения-и анализа, так и.физиологические.и биохимические исследования. Интенсивностьгазообмена'определяли. на ШЛ-Ю,".концентрацию . клеточного сока и" осмотический-- потенциал - на. рефантометре - V- ■ И1Л;. стабильность---листовой.; пластинки. тургометром,- электричес , вое .сопротивление-'тканей;л?ста'-. 7' прибором•• ЭС&ЛП,'. выход элек- •'' :тролитов ;'-* на-" самогощудам'/мйллиамперметре:И-37,.концентрацию ; Хлорофилла---, с'.помощью ^спектрофотометра- СФ-26,- - площадь.листьев

на фотопланимётре'<НШ-4,';-а содержание, белков и -углеводов:-■; ;на приборе- ?1пГгпрда"Л--УВНР/.' Полученные данные подвергались математической обработке /Доспехов1979/. '..*•

,.-.;,'- • 2*2;.Эффективность агрометеорологических факторов -- ..•-;.:,''.-'•"'-,влаго- и теплообеспеченностя опытов■ 19891990 гг. . ' •■- ..';' '

V,Внесение, удобрений проводили-перёд посевом. '- 1устоту .. стеблестоя растений- в:контрольных;и опытных вариантах определит, в -фазу трех листьев ¿и - перед 'уборкой.- Влажность почвы в . мое 0-40 см определяли1ежедекадно..Метеорологические-условия

.. . - 6 - : - ; . ■ '. ;. :: V ; . : ■ лет проведения опытов■отличались суммой осадков и температур. Наиболее -благоприятным по. влагообеспеченности был вегетационный период 1990 г. ■..'.• .'.-'■■

2.3. Влияние уровней влагообеспеченности и азотного '■ питания на физиологические. процессы и .. продуктивность ярового ячменя ■';'-.' .

2.3.1. Характер ростовых и Морфологических процессов

Рост и развитие растений - различные'стороны жизненного процесса. Рост - это увеличение размеров растения и последо-у вателыгоо возникновение'вегетативных органов.'Развитие,- это качественные изменения в растении, происходящие в течение его жизни / Шевелуха,' 1380/. Наиболее точное представление об ор-ганообразовательных процессах дает'морфофизиологический анализ' /Куперман, 1953, 1980/. Исследования показали, .что в пер-г вой половине вегетационного периода исследуемые сорта развивались почти одинаково.. Наибольшое опережение в' развитии.,имел * сорт. ЗаЪегвоХаа,' а'отставание-;- сорта. Зазерский-85: и АЬог - ;; , /Эфиопия/. В дальнейшему особенно в конце вегетации,', различия/, в контроле увеличивались. Одной из: причин-этого 'является,- ви- ■ ■ дамо, различие.в длительности периода между.цветением и саз-? 1 реванием, разная скорость побегообразования и их редукция;,';": реализация элементов пбтенциальной продуктивности /Иагев Нов' 31пз1в ■, 1972 ; Купершн и др.', ,1975/..'При этом действие'"поз» даевесе'нней" засухи не оказывало .значительного влияния- на'. ; прохождение фенофаз и этапов'органогенеза опытных-растений■за исключением сортов Зерноградский-385 и -ДЬот /Эфиопия/. Кра-?-ме того, водный■стресс, в•этот•период онтогенеза /У-УП этап/'

.вызывал остановку рос та растений,- деструкцию конуса нарастания .частичную редукцию;побегов- кущения,, сокращение площади'листьев количество.которых в'репарационный период восстанавливалось с. ':разной интенсивностью,-а.'у некоторых сортов превышало конт-.рольный уровень.,Влияние."ранне-летней";засухи^/УП-УШ/- оказывало меньшее.; депрессирующее. действие на морфо-физиологические показатели^ '..-. . . • .-•'.'"•• ' ' "

"■У; ДОполнитёльное'.внесение азота 'увеличило 'показатель'"•

■ рёализации"' у контрольных - растений, однако, в опыте снизило в: среднем по-сортам западноевропейской группы. у. ' • V-'

■ .Т» 2.3.2, Водообмен.-.растений- ярового ячменя в-вегетационных'' '.-.- .■■•.-'.■ " - г. 1 ..•■■ и полевых .опытах-,'.;-. V.

' Изменение показателей водообмена являлись ■ отражением ус-"' -ловийвлагообеспеченности и-биологии изучавшихся сортов,' их,'у. реакции на действие водного стресса. Сортоспецифичность в значительной мере Обусловлена условиями• формирования генотипа,;''-

его- географическим: происхождением., Основными суммирующими по-;

- '■.-'*. - - - . - - - - ; • у -у - .*■-.-*'.-. ~-

казателями; водообмена .можно-считать водопотребление, -транспи-

рационный .коэффициент'/ТК/; и пролртстившоть.'транспирадаупт/!

, Отмечены ..сортовые. особенности в реакции ;на;'время наступления 1-'

■ засухи,- ее продолжительность и в пертод..репарации.'чНа'основа-; -нии -'изучения "физиологических.- показателей,^ 'характеризуют. во-' -дооймен в - вегетационных к- полевых опытах,' можно высказать ряд -положений. 1 ■ 1 *¡у-,"--

•.-.« •* •' Наибольшей-ё^ективностью-водообмена---в";вегетационных опытах в' условиях "поздне-весенней" засухи этап/ отме- -

чались растения сортов западноевропейской группы /Зазерский- '

M/t

m ■

SSO' ¡OD'

too-

3

•.';•';:'' - 9 - ' - 85, :}1осковс;кйй-2/, а при "ранне-летней" засухе"/УП-УШ этапы/ растения' степной группы /Доцецкий-650,■ Зерноградскнй-385/. Это ' явилось следствием лучшей адаптации. их к водного стрессу и бо- ' лее-высокой репарационной способности /ряс, 1/. Сорта анато- . лийскЬ-зфиопской,' группы АНог и ЗчЪвгко1еа отличались более . "высокой .общей стибильностью.-водообмена. . -■'•-,- • . .-.'*•' В условиях-наложения?засухи -наТ-УП 'этапах- органогенеза - • ; /"поздне-веоенняя" засуха/'дополнительное внесение азота.уве-' личивало '.ТК'в период действия:стресса и.'снижало' его в период .'.репарации растений'сортов ^западноевропейской'группы. ;. < ;

V В;засушнике. /полевые'-опыты. 1969,и' 1990 гг./ были созданы / '.условия: водообёспеченности» ."соответствующие показателям позд-«' *не-вёсённей й ранне-летней - засух.- • Влажность' почвы снижалась - до ' уровня КЗ. " .'" •"V ■ */ '„' V''.; '■'•'■" • , '.'.'"..

',' ;'.' ■4 . В-полевых-условиях представители сортов запацноевропейс-•'/»ой группы по показателям водообмена в* условиях • водного; отрео-.ра.существенно различались: ■ Большую устойчивость к поздне-ве-; йенней засух е-, показал сорт-Зазерский-85,--у которого понижение ;коэффициента водопотребления в среднем за два года'составило 'по сравнении с контролем /у сорта Московский-2 -1&%/. ...

= : 2.3^3: Интенсивность газообмена..... .

.. В опытах: отмечен сложный характер . изменения фотосинтети-'; чеокого и дыхательного, газообмена изучаемых сортов.на действие ,кратковременной засухи в критические периоды, онтогенеза, сов-' падающие по времени с заложением и редукцией побегов растений■ и метамеров. колоса,. Сложность регуляций этих, связей определи-, ется одновременностью'процессов новообразования структур в ре-

\

рарационный период после водного стресса, и перераспределены- ' ем ассимилятов' в рюстеши. При действии стресса значительно . " увеличились различия'в интенсивности фотосинтеза между сортами. В условиях поздке-весенней засухи наибольшие различия показали сорта-западноевропейской /Московский-2/ и анатолийско-эфпопской /аьог ■ / групп, в условиях ранне-летней засухи -степной' /Донецкий-650/ и западноевропейской /Московский-2/. групп. В репарационный период восстановление функции до уровня контрольных растений-отмечено при действии "поздне-весен- • ней"засухи у представителей степной'/Зерноградский-385/■и западноевропейской /Московский-2/ групп /рис.2/. '

Под действием стресса отмечено увеличение темнового дыхания в: конце засухи при ■ "поздне-весеннем" ее наложении у сор-' тов ^ог /Эфиопия/, Суперголан и Донецкий-650.' При наложении» "ранне-летней", засухи большую устойчивость'дыхательной функции показали сорта •Донецкий-650-, Московский-2 и АН от в период стресса,- .а в репарационной.период.'-- Донецкий-650 «. Лог.; /Эфиопия/ /рис.2/. При.повышенной обеспеченности азотом ;ш-.' тенсивность фотосинтеза .у сортов Московский-2 и :ТСХА-21-8Э :. было существенно ниже, чем'на .обычном фоне,' эти же различия-.• ■■' имели место как во,время, действия'водного стресса, так и в ре- •>' парационный период,, что'связано возможно, с'большей листовой . " поверхностью растений этого варианта.. Показатели газообмена ' при соответствующей доработке аппаратуры могут быть использо- -ваны в качестве одного из дополнительных диагностических по--'. / казателей. устойчивости селекционных образцов к засухе.•..

2.3.4. Продуктивность растений. ярового ячме'ря

' / : ,"••'.■ • 11 -• - ■•■"• ' - ч" ..' ■ :

" л В условиях.вегетационных опытов относительно высокую би-■ологическую'и :агрономическую устойчивость к кратковременной - / засухе .на У-УП. этапах"из набора .сортов разного географического . происхождения показали сорта аьог /Эфиопия/и" !.1осковский-2, , сохрашвшие-близкую к: контролю /95 . и 83^/про.цуктивность, а : -•при ■ создании0засухи на..УП-У111 этапах, меньшее снижение урожая '.отмечено также -у сортов, льог, .'• Донецкий-650.' Группа сортов • западноевропейской селекции-в вегетационных, и полевых опытах , по уровню агрономической устойчивости не имела столь существенных различий'^ как.сорта других экологических групп . /табл.1,2/. ' _ -'-.' •', .-','■

; '. В полевых опытах, создаваемая искусственная .'засуха в сочетании, с метеорологическими-условиями ¡вегетационных периодов . выявили у: сортов.|Лосковский-2, Зазерский-85, и • ТСХА-21-89 . различный характер агрономической устойчивости, во'многом, также определяемой, сроками наступления^водного стресса, раз-Личными-возможностями сортов - их'адаптивными перестройками,.' ■ .выражавшимися в изменении элементов структуры урожая /табл.3/. • - Расчетный показатель, характеризующий особенности до-норно- акцепторных отношений4 у сортов ячменя при'наложении - * водного-стресса у опытных и контрольных растений, К^^ в по-.левых опытах, в пределах'грушш сортов, отмечался сравнительным постоянством. - Так,:' в .1989 г; Кходъ контроле и опыте бы--'лн соответственно: у сорта Московский-2 - 0,42-0^49 ;у.сорта; Зазерский-85 - 0,40-0,38 ; у сорта.ТСХА-21-89 - 0,38-0,36.■Это ;свидетельствует о. стабильном характере регуляции донорно-ак-цепторных 'отношений растений ярового, ячменя, относящихся к ..

ТаЗлща 1

Зерновая продуктивность /г/ сортов ячменя под в.таэтго;г засухи в разное периоды ... .. онтогенеза / опыты Л 1 и 2,'вегетационные, йптотрон, 1989 г. / ■

Группы. . . . ОПЫТ 1- : Опыт 2

сортов -.контроль *' :;ч' * опыт от . . ■ контроля .•контроль / опит : Ъ от ..контроля

- 1 . . . ' ^ ' 2,10 1,70 " 81,0 0,57. 0,42 43,2

. '. . А!осяовышЯ-2. :. . у 1,50 1,30. 83,'2 ,1,30 0,90 65,0

2 Донецкий-650 •.' . 1,80 '1,10' 61,7 ■ 1,70 1,30 .'74,1

-3орноградышй-335 2,30 . 1,10 ..■49,1 . 1,65 1,00 • 60,6 ■

3 ЛЬог , /Эфсошд/ ' . 1.70 : 1,60 , 25,2 ... . 0,73 . 0,58 79,4.'

, &иЬег£о1вл /Лрак/ • 1,70 1,20 71,7 1,66 : 1,10 . 72,0 .•■:

^0.05 0,21 ■,0,23 7 0,38 0,25

. Дшечеше: ■ згшадаоевролеЯская" 'труппа; ■ ' Опит ."1 - позднэ-весео-ад' засуха Г- : ,-":. - 2 — степаая группа; • .

. 73 анатоДийско-.эфпопская. • •' . ' Спит К2 - "газзс-леткяя засуха. "

"Таблица 2

':://. . Элементы структуры урожая сортов" ячменя в условиях кокграсяюй влагообеспечекности -Х/^; ...¡/вегетационные:опыты№ 1,2, флтотрсн, 1989 г../ •■. .'

Груттш ; . " ■ • " • • "■: Кустистость /шт./ ' • :0зер!1£нность :,Ьсса 1000

: : '.с о р т .:: ' Общая : Продукта внг. = : ко;; о с а, ИТ. • зерен -Г ■

: • • . . . . • - .. : -1 опыт: 2-опыт:1 опит :2 огшт :1 опн? :2 оякт 1 ОПКТ :2 опыт

•'.Зазерский-85 - -'; •; -; ■ 2.6 , • й- 2.3 • 14 • Ш ,'ШЗ, 56.8 оо, 53.9 ад

.¿¡осковский-2.. . . ■ ¿л . - - ■ Х7 14.6127? 15.6 ш аЩ -■ ЖА •■■

.2. ' У Донецкгй-650 .... 2.9 2Д 275 ■ £4 . 373 ■ иЛ ВД ■ 15.2 ' ■ Щ9,- 51.6 ЗО ' 424'' •2373 • ■

' Зерноградский-385 Ш .275. . к • к> 9 0 16.5 ПТБ 15.7 •1о,е 50.1" 1775 •

■ 3 "АЪдг < /Эфиопия/ • ■ ••' 1 о ъ. ■ 13.4 ' 1и,ь . 48.4 'ЗоД ■ . 40.5 .

БиЬегво1ав^рак/ ы ■Г/7 31.6 хо.ь ■ 22.5 т 56.1 3&75 52.2

Примечание,: , в. числителе - контроль ; в знаменателе -- опыт ; ошт Я 1 - поздне-весенняя засуха; ' опыт-Л 2 - ранне-летняя.засуха."

Таблица 3

Влияние кратковременной засухи на структуру урожая У" опыт № 4, полевой, 1990.г.

:Бас ' : ■ :4йсло-тяопя:Лоли-

.о! . З'.ренщол. ; •расте- .'ГЦ/- ,3 £ стеблей :ния : . • ;Ш, :; ••■' гшт/м* ;

• . • • »ПТФ ' • « - /

№ :

пп С орт

•жай- ', от '1-го,'™ - ■

Вариант гность,: к . :рас- г^^н-.обш,.- :про-.

: х^га : сГ ? ' ■ ^

• • X «

1. Московский-2 контроль 42,1 74,8 4,0 88,0 : 3,00 2,75 1,70 0,42' ЖдЛ ■тл: 818.

\ ■ • 16,3 28,9

'засуха 31,5,- 2,6 85,0 2,50 2,00 1,29- 0,49 17.0. 43.8 488'

- ( л 19,5 33.3

2. Зазерский-85 ..контроль 39,7 :з,5 88,0 3,50 2,00 1,40 0,40 17.5- 42.9 703 ;

4 * 15,5 .41,9

• .засуха , 31,2 .78,6 3,2 .79,0 3,50 2,50 1,23 0,38 'Ш 42Д 571' ■

13,8 39,8

3. ТСХА-21-89 контроль 34,5 3,6 85,3 3,70 3,30 1,39 0,38 19.5 -58.9' '740 •

■ • ... , 16,0 40,5

: засуха 29,7, /86,1 3,3 82,0 5 ,00 - ■2,00 1,18 0,36 .15,6 52.7- 508

' 14,5 32,4

' ^0,05 , 8,3

одной экологической группе сортов. Дополнительное внесение азота в питательную среду не изменило ранжировку сортов по показателю зерновой продуктивности.'Однако при этом имело место большее снижение продуктивности опытных' растений по сравнению с контролем.

Таким образом, итоговые показатели развития растений -элементы структуры урожая, определяющие во многом'продукцион--шй процесс,, могут служить критериями оценки и использоваться для диагностики устойчивости ярового ячменя к водному стрессу.

-2.3.5. Перераспределение ассимилятов

Уровень остаточного содержания в вегетативных органах белка и углеводов, перенесших засуху, характеризует донорно-. ■акцепторные отношения в системе зерновка - вегетативная масса. Очевидно растения и сорта с более сильной аграгирующей спо-. собностью генеративных органов, о менее поврежденным ассимиляционным аппаратом, адаптированным к.стрессу, более полно ись ;пользуют пластические вещества вегетативных органов на формирование зерна. ' : ' .. ... ;'.

: г Как отмечали многие исследователи /Генкель, 1977 ; Жолке-вич, Тврчевский и др;, 1989/ засуха нарушает азотный обмен ■ ^растений и-характер накопления и перераспределения азотсодер-•:'.жащйх-соединений в течение онтогенеза. При этом у уо'лпйчивых . г5орров.опытных, растений в условиях нарастающей засухи, как по--Ч^зали исследования Петинова' и др.,. 1934 ; Савицкой, 1956, ко-лличество' белка в стебле возрастало значительно меньше, чем у* ■:' неустойчивых.ч '-' • ^ V . ~ , '

'" •.:"" По нашему вдешю. сопоставление содержания белка в стебле

. ... Таблица 4

-/.' • -Влияние засухи на содержание белка и. углеводов' в. органах ярового'ячменя • '. • '.:Г; '•■ опыты № 3 и 4, полевые, 1989-1990 гг. '/в %/

№ • ' ' : Стебель ' Лист' ; 3 е р н 0

пп : С о.'р Т : ''Вариант . '"белок крах- :белок:кр!х- ■ '• ■ ' гп - БП

" мал '• : мал' :белок :крахмал белок отахгал ■

1» . Шсковский-2 • контроль 5.3 20.5 8.7 16.2 , ' 11.5 ' '57^ .12*2.' : 56.о' .;

, •. * ■ .. , - • - :Ю,7 21,2 18,1 11,8 ,16,1 49,9 16,91 48,0

> -. ^... - • - засуха 1 . 3.0 ' ■12Л 8.2 15.5 13.8 55.7 . ■ 13.9- ' ■ 55.9 :

> ••■ * 11,9 ,16,5 17,1 '7,7 16.4" 49,6 . 17,2 '. 47,4 •

' засуха 2 6.9 20.4 ЗД •' 1М 56.6 ' 12.1

. 2. Зазерский-85 контроль. ' б.з Ж£ ' 5.7 -: 16,1... • 1М; Дл9 ■ МхО "

710,3 17,4. 16,2 8,2 - ■ 12,8* « .-54,4 "13,4. " 52,1 '.

засуха 1-- 6.7 1М 10.0 14.5 13,4 . ■ 1-3.о ' 55,9-

■■ ■. - -■ 11", 6 17,0- .17,2 . 9,0 " '-. 15,6 ■ 50,4 16,2 " • 49,0 '

■' - ■ . *. . ■ засуха 2 20:2" ад Ш1 .' 1М' - 55.9 \ 56,4 :-

3.' ТСХА-21-89 : . ' контроль ■ - - ■ - • '■- ... г

7.7 .21,3 17,0 9,5 ■ .14,3 .53,0 15,0 ■ .50,0 .

засуха 1 . — . * , -- ^^^^^, • *** , . • *"* ■ " .

8,5 -1б;8 17.8 9.4 • 14.7 52,1 15.4 43,6.

Примечания:, в числителе -.полевой опыт 1989 г. • -'

в знаменателе .-/-"- • 1990 г. .-остальные обозначения--как в табл. ...

контрольных и опытных растений .при уборке может слукпть одним из показателей при ранжировке устойчивости сортов к засухе /табл.4/. При этом критерием является степень изменения содержания белка в стеблях растений опытного и контрольного вариантов.' Изучаемые в условиях фитотрона сорта по устойчивости к поздневесенней засухе /в' порядке снижения устойчивости/ распределяются следующим образом: jihor .Subergolan, Зерноград-ский-385,. Донецкий-650,'Зазерский-85 ; по отношению к ранне-летней:АЬог , Московский-2, ЕиЪег,то1ви ■ , Донецкип-бЬО,, Зер-ноградский-385, Зазерский-85..

. В.полевых опытах 1989-1990 гг. по накоплению белка в стебле наиболее устойчивым к поздневесенней 3¿cyxe был сорт Зазерский-85 в 1989 г. и сорт Московский-2 в 1990 г. К ранне-летней- засухе в.1989 г. наиболее устойчивым оказался сорт Московский-2.

; -Таким образом, использование выше упомянутого теста для. оценки устойчивости сортов и их ранжировки возможно только 'при учете, других физиолого-биохишческих показателей.. -. ' ■ •Чг 2.3.6..Характер диагностических показателей продуктивности ••'•' засухоустойчивости и их оценка. ■ • . ..

В наших 'экспериментах использовались 'различные методичес-;pie- 'подходы : для диагностики функционального состояния растений и хода'продукционного'Процесса. Как указывалось.ранее,' | важно использовать комплексную Ьценку.сортов по устойчивости. 1 Результаты:комплексного использования методов диагностики в -•полевом■ опыте 1990. года представлены в 'табл.5.' Данные приведены' в относительных. баллах и в процентах от контроля.' 11а осно-

- ■ - 1Ь.- '' ..... :;.

,-'. . Таблица-5- • .

•Оценка показателей■продуктивности и засухоустойчивости. . растений ярового ячменя /поздне-весенняя засуха,..полевой , . ■ - . ' опыт, 1990 г./ 1 • ' •- . • . ■ ' ■ "

Ну: ! ~~ г ■ : , ':% от контроля.; Шлл

1Ш: . II о к а з а т е л к • "• : •" сорт ' ': сорт '•

_ - - - • : 1 : 2:3 : -1 : 2 : 3

:! . Показатели - продуктивности - • . . . '

1. У рожа:'! ~ -.73 75 .ьй .2-1 3.

2. Высота растений ' • ч" "90'".- 96.. 98: : - 1. ■ > 2 \'3;

3. Прод. кустистость. . : 90- 60-: 73. '. 3 .'. 1, . 2

4.' Число прод.стеблей:. .-"■ •- - ••• ■ 91 ■' 60-;. ' 69-.-~. • 3 . 1.-2

5. % реализации ггатенц.-. контроль 54' "48' -57 '.- 2' 1 3, продуктивности - .' . . опыт: -■ .51 .48 . ■' 45, • . • 3.» , 2'" .1.

6. Масса 1000 зерен.--' ' 98.' ' 98 > 10Г-' . 2 . - 1- -'3:

7. ^Зотосинт. потенциал- /ФП/ • -." • ;'■ 79» ' 40,- ,-73 • 3- ■*: ..1- .:- 2-">

8. Сухая биомасса. . -' 91" -.90''--'67Ч " : 3 • ,■ -2■" 1" 9; Чистая продукт.фотосинтеза.УЧПФ/144'- 175206.^..' .1. -.' -' 2;" 3,'

• ," Показатели-физиологической устойчивости -

' 10.'Устойчивость'семян: '• ■■' •• '• '-3,2 . 5,3'4,Г/ ',.'1:'.- -' 3' -2 11. Листовой- индекс' в засуху • 48.' • 71-.-44 2 :*.'• 3•';.•'!..

12; ■ Концентарция..хлорофилла "а" ' 83 - 78 - • 63 . ■ .3 - . 2 ■ 1 13.. Электрическое с о против л, тканей • ■ ■-'.,*-

- . . . листа /ЭСТЛП/ - 92 . 182 179 .1 3 2

14;-Биоэлектрический ■■ колос ■■■ ■• 64., ЬЗ -58 ' • ' 3••• 1 -.2-• /потенциал; ■ стебель, , Ш .-'31 120 -.2. Т. .-.'3

15;- Коэффициент стабильности -.-•. -•"■--. .- .. - •■-. .-■-•. .

. ' листовой пластинки ••■• ..104-.96- 123 • 2. .-1" 3

16. Выход электролитов '■ ••• ■ . - 12 - 8 • •• 9 . ■ 1' '3 .'• 2

17. Концентрация клеточного сока- 119 170 227 '.• 1*.-. . 2 3

18. Осштичесшй^потенциал.' 122 '174- 227 ' -1 ,-.-2. ."3

19. Число устьикг ■ 1050 1050 480

20.: Число жилок"- 6,9 .7.8 6,6 • 2 3 1' 2Г.'Содержание белка ■ : 122 102 . 103 •• 3 2 ,22. .Содержание крахмала , 93 99 ,98 1,3 2

- Сумма баллов: • ■ . - ■ Щ Ш

Примечание:- 1 - сорт Зазерский-85 - 2 - сорт Московский-2 '.; V '.,-.-'. 3—• сорт ТСХА-21-89 .

- х;-.число'устьиц контрольного и опытного вариантов ,хх,—.число жилок -- "-" ..- .-,■ ■ - - --■ .-"— •'

Показатели:."число жилок".и "число устьиц"- являются генети-: .

:ЧеС1си-предопределенными.-,.■ . .;.,, . В числителе дроби—сумма баллов: по-показателям продуктйвнос--

в знаменателе - сумма баллов Физиологической, устойчивости.'";

•;. -19 -. .

вании'оценки'показателей продуктивности и засухоустойчивости изученных сортов ярового ячменя выявлено, что-показатели, определяющие продуктивность /Х- 1-9/ у опытных растений сортов Зазерский-85 и ТСХА-21-8Э имели в условиях стресса наименьшую амплитуду^ но наибольшую сумму баллов устойчивости.'У сорта. Московский-2 амплитуда изменения большинства показателей, определяющих продуктивность, была наибольшей, а бальноеть-наименьшей. Сорт ТСХА-21-89 занимал промежуточное положение. При этом параметры, определяющие напряженность физиолого-био-. химических процессов / № 10-23 / имели в среднем более высокие баллы, определяющие устойчивость у сорта Уосковсккй-2 / 28 баллов / и наименьшую у сорта Зазерский-85 / 23 /.

: . ; з а к л ю.ч е н и е

. - ■■ Устойчивость - способность растений противостоять воз- • действию экстремальных факторов среды. Это свойство выработано в процессе эволюции и генетически закреплено, у засухоус-' тойчивых растений. Однако, в'зонах с недостаточным увлажнением засуха представляет для.незасухоустойчивых сортов культурных растений наибольшую опасность. В физиологическом ас- -^ пекте засухоустойчивость - совокупность защитно-приспособительных реакций-растения, обусловленных как способностью удерживать- воду при засухе, так и сохранять высокий уровень .'метаболизма в условиях'частичного обезвоживания./Удовенко,' ' Кожушка, 1980 ; Алекаеев-, 1948/. Являясь .полкгенным признаком, ^свойство засухоустойчивости индивидуально для каждой группы -'растений, уязвимость которых'обусловлена отдельными критичес-' ними фазами их развития, тем более,-, что в процессе эволадгн

и селекции возник широкий спектр форм ячменя, отличакшдохся степенью приспособленности за счет тех или иных признаков или свойств переносить периоды засухи. В наиболее общем виде,4, засухоустойчивость сорта определяется как способность.растений за счет смены темпов роста и развития,'усиления или ослабления интенсивности физиолого-биохимич'еских процессов сохранять уровень метаболизма,.который позволил:завершить онтогенез формированием репродуктивных'органов при 'достаточно высокой про-■ дуктивности растений.и посева в целэм. Использование этих" принципов и подходов нашло подтверждение, и в наших исследова-■■" . ниях.. Следует, отметить,' что применительно, к культуре ячменя ' .*' в Нечерноземье исследовании по-'действию ранних заоух на физиологические функции растений ■ и • продутстивность районированных''.. -'. сортов очень мало. В'наших исследованиях представители запад- ' ноевропейской группы сорта Зазерский-85, Московский-2'и ТСХА--21-89 оказались более адаптированными к:условиям:"поздне-ве- '■ сенней" /У-УП этапы/ сорта, относящиеся к:."степной" группе:- .■■• .Донецкий-650 и.;Зерноградский-385 оказались более, устойчивыми; ' к '"ранне-летней" засухе- /УП-УШ - этапы/:' Сорта "анатолийско-1 ■ •эфиопской" группы отличались по реакции на засуху.- !Сорт. ,

проявил.более высокую устойчивость по сравнению-с сортом"Су-,'' перголан .как к поэдне-весбнней,' так и к ранне-летней•засухам* : Различия в. устойчивости • к - засухам;' наступающим на У-УП "и ; ■УП-УШ:этапах онтогенеза, определялись комплексом;анатомо-мор-фологических.и физиолого-биОхимических адаптивных процессов.;

! Наибольшие изменения в интенсивности таких физиологических процессов, как.рост, водопотребление,; дыхание и'фотоскн-

- 21 -

.тез;в парирд действия стресса /ранне-летней засухи/ имели место у сортов западноевропейской и степной групп, в меньшей -у сортов, анатолийско-эфиопской группы. При этом размах ашли-туды, показателей, характеризующих агрономическую устойчивость, изменялся в меньшей степени, чем показателей, определяющих биологическую устойчивость, особенно при'использовании повышенных доз азота. ; ' . •

. Полученные нами экспериментальные, материалы вегетационных и полевых , опытов подтверкдают кнение, что адагтшшо возмож-

ности растений, определяющие в конечном итоге уровень ого ус-, тойчивости, должны оцениваться по ряду■параметров, комплексом показателей. Наиболее' полно отражают степень устойчивости растительного ,организма' к стрессовому, фактору, те параметры, которые связаны с продукционным процессом и. формированием зерно-

• вой части урожая.. Суммарная бальная оценка,диагностических .показателей устойчивости:позволила достаточно точно провести 'раряйровку сортов ярового ячменя, местной селекции,'совпадающую с' многолетним?'данными Тоскошссш-по' сортоиспытанию. .">,' Для селекционного процесса, и совершенствования технологии' возделывания, сортов сельскохозяйственных' культур в конкретных почвенно-климатических зонах очень важно оценивать сорта по их.отношению к лимитирующим, продуктивность' факторам среды. "Поведенная'.нала! комплексная оценка показателей физиологической, биологической и•агрономической устойчивости разных генотипов ■ я _ сортов-'-ячменя применительно к водному стрессу,- имеющее'место'в Нечерноземье в поздне-весенний и ранне-летний ' периоды,';указала правомерность такого подхода, учитывая по-

лигеннссть к потенциальный•характер признака устойчивости.растений . Удобным для ранжирования сортов оказалось использование суют баллов, полученных по оценке показателей; характеризующих агрономическую," биологическую. и физиологическую-.устойчивость. ■ '. ■- - . ■".'"" ',.'.■'

. ' ■' ; выводы "'■*, " . г- ' - ■ ;

1. Кратковременные ."поздне-весенняя" /У-УП этапы/ и "ран--йе-лотняч" /УП-Ш этапы/ почвенные-засухи снижали' зерновую'-у,.-продуктивность'растений.сортов'ярового ячменя соответственно на 5-51 ц. на,21-573 в вегетационных*и'полевых-/засушник/ опытах. •.', -.. /,- "'.. У : ' ;*,- '

2. / Повышенную "агрономическую устойчивость - к. поздне-весен-; ней засухе, показали, сорта' Мэсковский-2'/западноевропейская экологическая группа/, к "ранне-летней" - Донецкий-650 /"степ-наД экологическая группа/. Реализация потенциальной продук- .-■;

. .тивности растений в условиях засух у названных сортов соста- ' вила от 37 до 57^./развитых колосков/. " ,* " ' -'. . ° . 3. В условиях экспериментов. ранние почвенные засухи в пе-Р10Д наложения водного стресса угнетали рост'растений ячменя:,. / снижение - площади листьев, ®Ш,'ЧПФ/,:. дифференциацию конуса - .. нарастания, вызывали редукцию побегов.кущения, сшсяали. содержание хлорофилла, интенсивность фотосинтеза и'дыхания.- Различия между изучавшимися сортами ячменя имели- только количественный характор." Интенсивность газообмена в .меньшей" степени -• % снижалась у сортов акатолийско-эфиопской группы /сорта льог и ЗиЬегк°1ап , в'большей - у сортов европейской группы/За-' зерский-85,.,ГЛэсковский-2 и ТСХА-21-89/, 'соответственно по .'

.группам на 8 и 47». : " --

4. Биологическая ц. зерновая продуктивность сортов ячменя во много:.! определялась характером и интенсивностью репарационных процессов после снятия водного стресса: интенсификация газообмена, снижение редукции метамзров колоса, новообразование побегов. Острое восстанавливали свои функции при поздно-весенней засухе сорта западноевропейской селекции.

' 5. ."Ранняя" почвешиш засуха существенно изменяла показа- ' тели водообмена растении сортов всех экологических групп ячш-' ня в вегетационных и полевых условиях ироведеи:н опытов. При . увеличении водного дефкцата. в вегетационных опытах сшлсаоись . трапепнрация и эвапотранспирация сортов соответственно на 22,5 • и,- 24,5%., Средний транспирациоНный коэффициент.за вегетацию ко- ' лебался от 167 до 347. В полевых опытах при "поздне-весенней" 'засухе суммарный расход воды в расчете на га в среднем по трем сортам составил при урожайности 30,6 ц/га - 1516 т/га. На контрольном варианте при урожайности 38,1; ц/га расход воды составил 1996 т/га. _ . ' • . * -. 6. Содержание белка-в зерне районированных а'Нечерноземье ■ сортов'ячменя под действием кратковременной" поздпе-весешшй" ц. "ранне-летней" . засух несколько возрастало /с 10,6-16!? до 12,0-16,4?;/, а крахмала снижалось -/главные побеги/. - 7.; Использованные диагностические , мето.ды и пока&атела • позволяют достаточно точно определить сортовые различия по устойчивости рас.тешй ячменя, к водному , стрессу пра. комплексном г их использовании в критический период онтогенеза. Сулена баллов,, .оцеш-.ваицих уото'лчивость-сортов ячменя к водно.-,ту стрессу в по-

- 24 - ■ ,

левых условиях была максимальной у сорта Зазерский-85, минимальной - у сорта Московский-2 ; сорт ТСХА-21-09 занял промежуточное положение. Эта оценка соответствует результатам полученным в системеЛ'осоортсети по Московской области. •

8. Учитывая значительное снижение урожайности ярового ячменя в центральных районах Нечерноземной зоны от действия ■ ранних засух, целесообразно проведение сравнительной оценки вновь селектируемых сортов к-действию почвенной-засухи с использованием диагностических метомдв, выявляющих физиологи--, ческуго к агрономическую устойчивость растений и посевов. Эти сведения:долглы включаться в физиологический паспорт сорта. "

МгОуг-Ш ^

Опыт ./;.;.,'; 1

. Опыт %

-1->-—-----

№ Ш. -Ш/ 2SJii iO.ll/l

ШМ Ш 2-2.fi 14Я 27.IV

-1.0-

/Л

4

рис. 2. Интенсивность видимого фотосинтеза.

—-Зазерстей85*;и;- — -Московский;^ -Донецкий К0Н5--- _ КОНТ »в

опыг—. опыт

от* ~ЗеРноградскиГ1(КОН5~'

/лгсофчк.

Опыт I

16.111 20М 24М' 30-1" 4./К

ж*

3.0

гр\ 1.0

Л* *¥

г

З.о

2.0

1,0

15,ш 20.Ш 2АМ 2ВШ 30-Ш 4

Опыт Я

ьж I6.IV 20* 22Я гиг 2J.IV

¿.IV ¿./г 2a.iV 22IV 24IV 27-1У

[ВМ ЮМ 24М 2S.UI 30.Ш

ВЫ 16М т 22.1У 27.IV

тас 3 Чнтспетвность тернового дыхания.

Обозначения: 1-зспадноевропейскиеД1-степн:1е,Ш-снатол11Йско-эф10пекис

'-Зазерскпй 77, -Дснзщшй ВЙЙ5'

Г-^ерноградскмГ^^- _ ^ КЙЙ? ^ -

ту

Объем 1'/г п л

Заказ 169

Тираж 100

Типография Московской с -х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 44

Бесплатно