Флора среднеюрского местонахождения Пески (Московская область)

Горденко, Наталья Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Флора среднеюрского местонахождения Пески (Московская область)
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Флора среднеюрского местонахождения Пески (Московская область)"

На правах рукописи

Горденко

Наталья Владиславовна

ФЛОРА СРЕДНЕЮРСКОГО МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ (МОСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)

25.00.02. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова и в Палеонтологическом институте РАЯ.

Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук

профессор А.Л. Юрина доктор геолого-минералогических наук профессор В.А. Красилов

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук

М.П. Долуденко (Геологический институт РАН) кандидат геолого-минералогических наук А.Г. Олферьев (Палеонтологический институт РАН)

Ведущая организация: Институт геологии и разработки горючих ископаемых. Москва

Защита диссертации состоится 20 мая 2005 г. в час. ЗС мин. на заседании диссертационного совета Д.501.001.87. по защите диссертаций при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992 Москва, Воробьевы Горы, МГУ, геологический факультет, ауд. £Л9.

С диссертацией можно ознакомиться в Библиотеке геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан 19 апреля 2005 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просьба направлять по адресу: 119992 Москва, Воробьевы Горы, МГУ, геологический факультет, кафедра палеонтологии, ученому секретарю.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат геолого-минералогических наук

Т.В. Кузнецова

Ч<оЧ1

р. ■ ■ / 3 6 <3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Работа посвящена изучению среднеюрской флоры местонахождения Пески (Московская область), ее анализу в таксономическом, стратиграфическом, палеоэкологическом и палеофитогеографичес-ком аспектах. Рассматриваются систематический состав данной флоры, ее возраст, условия захоронения растительного материала, синэкологические связи некоторых растений и реконструкция растительного сообщества, а также значение флоры местонахождения Пески для палеофитогеографии. Предлагаются подходы для решения проблем, возникших в систематике мезозойских голосеменных формального семейства Мшмасеае Возе е1 Мапит. Для уточнения систематического положения данного семейства мы привлекаем, кроме материалов из Песков, некоторые находки из недавно открытого нами местонахождения батской флоры Михайловский рудник (г. Железно-горек, Курская область).

Среднеюрские отложения Центрально-Европейской части России - это } классический объект исследования стратиграфов и палеонтологов, начиная с первой половины XIX века. Интерес исследователей был в основном сосредоточен на изучении морских отложений, поскольку они содержат богатую фауну беспозвоночных.

Кроме морских отложений средней юры, имеющих преимущественно келловейский возраст, на территории центральных областей России развиты и континентальные, накопившиеся перед началом келловейской трансгрессии. Эти отложения палеонтологически плохо охарактеризованы. По спо-рово-пыльцевым спектрам их возраст датируется байосом - верхним батом (Волкова, 1952; Олферьев, 1986). В публикациях, посвященных литологии этих отложений, содержатся лишь краткие сообщения о растительных остатках. Палеофлористический комплекс, пригодный для сравнения с наиболее полно представленными близлежащими комплексами, ранее в этих отложениях выделить не удавалось. В результате сведений о среднеюрской флоре на территории Центра Европейской части России практически не было. Оставалось невыясненным, какого типа растительные сообщества здесь произрастали. Поскольку сведения о флоре практически отсутствовали, граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористически-ми областями по В.А. Вахрамееву (биомов умеренного летневлажного и субтропического зимневлажного климата по В.А. Красилову) для среднеюрского времени была проведена на этом участке гипотетически. Недавно открытое среднеюрское местонахождение Пески позволило впервые выделить палеофлористический комплекс, реконструировать растительность и уточнить положение границы между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской областями на территории Восточной Европы.

Важность местонахождения Пески заключается также в том, что растительный материал представлен фитолеймами с кутикулами хорошей сохранности, что позволяет применить в нашем исследовании эпидермально-кутику-лярный анализ. В ряде случаев сохранилось анатомическое строение листьев.

В последнее время особую остроту приобрела классификация линейных паралдельнонервных листьев голосеменных с одной, двумя и более устьичными полосами и несколькими смоляными ходами. Листья с такой

РОС НАЦИОНАЛЬНА» БИБЛИОТЕКА

С.ШетфрпШл

морфологией встречаются как у современных и ископаемых представителей порядка Piñales, так и у ископаемых Ginkgoales. Существует проблема их систематики. Особо сложная ситуация сложилась с семейством Miroviaceae, выделенным только на основе морфологии и эпидермального строения листьев. Микроморфологические признаки до сих пор не были в полной мере использованы для решения таксономических проблем, связанных с разграничением гинкговых и хвойных, а также отдельных семейств последних на ископаемом материале. Исключительная сохранность растительных остатков из местонахождений Пески и Михайловский рудник позволила нам не только детально рассмотреть эпидермальное строение листьев родов Triíaenia Magdefrau et Rudolf и Oswaldheeria Bose et Manum, относимых к формальному семейству Miroviaceae, но и впервые изучить их анатомию. Полученные данные позволили уточнить положение семейства Miroviaceae в системе голосеменных.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в выявлении таксономического состава флоры местонахождения Пески с использованием эпидермально-кутикулярного анализа, определении возраста выделенного флористического комплекса, реконструкции условий формирования захоронений, реконструкции растительного сообщества, а также определении фитогеографического положения рассматриваемой флоры. Важно также установить систематическую принадлежность семейства Miroviaceae, положение которого до сих пор оставалось спорным.

Для достижения перечисленных целей были поставлены следующие задачи:

1) Определить таксономический состав флоры местонахождения Пески.

2) Установить возраст палеофлористического комплекса этого местонахождения.

3) Изучить анатомию и особенности эпидермального строения листьев Tritaenia и Oswaldheeria, и на основе полученных данных для уточнения их систематического положения сравнить эти роды с другими мезозойскими и современными голосеменными, имеющими сходную морфологию листовой пластинки.

4) Изучить условия формирования тафоценозов местонахождения Пески.

5) Реконструировать растительное сообщество. При помощи эпидермально-кутикулярного анализа определить условия произрастания беннет-титов этого местонахождения. На основе тафономического и эпидермально-кутикулярного анализов, а также выявленных синэкологических связей, реконструировать растительные ассоциации и катениальную последовательность.

6) Сравнить выделенный нами палеофлористический комплекс с близлежащими одновозрастными комплексами с целью установления фитогеографического положения флоры Песков. Внести уточнения в существующие палеофитогеографические схемы для средней юры Европы.

ны 34 таксона, из них новых для науки семь: Stachypteris psammiîica Gordenko, Sagenopteris rossica sp. nov., Ptilophyllum riparium GovâQnko,Otozamitesparadoxus sp. nov., Nilssoniopteris infera sp. nov., Tritaenia glabra Gordenko и T. striata Gordenko. Для папоротника рода Stachypteris Pomeî впервые реконструирована жизненная форма и установлена его синэкологическая связь с кейтониями. На основе эпидермально-кутикулярного анализа и данных тафономического анализа сделана реконструкция растительного сообщества. Показано, что в этом местонахождении имеются два аллохтонных комплекса, отвечающих двум растительным ассоциациям, выделяемым впервые.

Получены предварительные данные о флоре местонахождения Михайловский рудник (Курская область), имеющего батский возраст. Определен состав флоры этого местонахождения на родовом и отчасти видовом уровне. Здесь установлены один род но древесине (IPodocarpoxylon Gothan) и четыре рода по листьям (Pachypteris Brongniart, Ginkgoites Seward, Pagiophyllum Heer, и Oswaldheeria). Выделен новый вид - Oswaldheeria eximia sp. nov. Род Oswaldheeria впервые отмечен в среднеюрских отложениях России.

Установлено, что сообщества с Tritaenia являются экологическим аналогом сообществ с Pseudotorellia Florin, распространенных в Сибирской палеофлористической области. Сравнение флоры местонахождения Пески с близлежащими одновозрастными флорами позволило внести некоторые уточнения в существующие фитогеографические схемы, составленные для средней юры Евразии.

Впервые изучена анатомия листьев родов Tritaenia и Oswaldheeria из формального семейства Miroviaceae. Полученные данные по анатомии впервые применены для решения вопросов систематики рассматриваемого семейства. Показано, что формальное семейство Miroviaceae относится к хвойным, а не к гинкговым. При этом оно представляет собой хорошо обособленную группу, по морфологии листовой пластинки демонстрирующую наибольшее родство с подокарповыми.

Защищаемые положения.

1. Впервые в среднеюрских отложениях Центра Европейской части России выделен палеофлористический комплекс, имеющий верхнебатский возраст.

2. Микроморфологический анализ листьев беннеттитов применен для реконструкции условий их произрастания. На основе микроморфологического и тафономического анализов выделены две новые растительные ассоциации.

3. Показано, что формальное семейство Miroviaceae относится к хвойным (Pinales), а не к гинкговым (Ginkgoales) и по морфологии листовой пластинки обнаруживает наибольшую степень родства с семейством Podocarpaceae Neger. В рамках данного семейства мы рассматриваем род Tritaenia, который не является младшим синонимом рода Pseudotorellia (Ginkgoales). -

4. Для уточнения границы между зонами теплого и тепло-умеренного климата впервые использованы данные по распространению' растений группы "Miroviaceae". Предложено рассматривать наличие представителей этой группы во флористических комплексах как индикатор экотонной зоны. Подтверждено, что эта граница проходила по Европейской части России не

субширотно, а отклонялась на северо-запад. Установлено, что она проходила севернее, чем было принято считать, под острым углом к нынешней 50-й параллели северной широты.

Теоретическая и практическая ценность работы. Палеофлористи-ческий комплекс местонахождения Пески может быть использован при корреляции стратонов. Монографическое описание растений может использоваться как определитель среднеюрской флоры Московской области. Кроме того, благодаря изучению флоры местонахождения Пески с привлечением данных о флоре из местонахождения Михайловский рудник уточнена граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористическими областями на территории Восточной Европы, разделенными широкой экотонной зоной.

Результаты исследования в области систематики формального семейства Miroviaceae уточняют положение этого семейства в системе голосеменных. Выявлены критерии, по которым представители этого семейства отличаются от гинкговых семейства Pseudotorelliaceae Krassilov, имеющих сходную морфологию листовой пластинки.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференциях молодых палеонтологов МОИП (ПИН РАН 1998, 2002, 2003), на VII конференции молодых ботаников (БИН РАН им. В. Л. Комарова, 2000), на чтениях памяти В.А. Вахрамеева (ГИН РАН, 2001), на чтениях памяти С.В. Мейена (ГИН РАН, 2002), на VI Европейской палинологическо-палео-ботанической конференции (Греция, 2002), на конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (биофак МГУ, 2004), на VII международной конференции палеоботанического общества (Аргентина, 2004), на I Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (ПИН РАН, 2004), на V чтениях памяти А.Н. Криштофовича (БИН РАН им. В. JI. Комарова, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 8 тезисов.

Материал и методика. Материалом для данной работы послужила коллекция ископаемых растений из среднеюрских континентальных отложений карьера Пески, в двух километрах от станции Пески (Московская область). Привлекаются также материалы из местонахождения Михайловский рудник (Курская область). В коллекции насчитывается около 500 экземпляров. Растительные остатки представлены фрагментами листьев и древесины, семенами, а также дисперсными спорангиями и кутикулами.

Сбор материала проводился в течение пяти полевых сезонов автором, а также сотрудниками лаборатории палеоботаники ПИН РАН С. А. Афониным, Н.Е. Завьяловой, В. А. Красиловым и Н.П. Масловой, сотрудниками лаборатории низших тетрапод ПИН РАН М.Б. Ефимовым и А.Г. Сенниковым, сотрудником лаборатории рыб и рыбообразных O.A. Лебедевым, сотрудницей лаборатории членистоногих И.Д. Сукачевой, а также A.A. Канюкиным (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова), Е. Брагиной и С.В. Молошниковым, за что автор выражает им благодарность.

ское строение листьев (например, мезофилл и проводящие пучки). Вместе с тем, практически весь растительный материал, за редким исключением, представлен довольно мелким детритом, что в ряде случаев затрудняло определение таксономической принадлежности. Результативное изучение данного материала стало возможным именно благодаря хорошей сохранности кутикул. Л--

Методика обработки ископаемого материала, включала препаровку, объемную мацерацию в воде< и плавиковой кислоте для извлечения мезо-фоссилий-- дисперсных кутикул и спорангиев, измерение и описание растительных ¡макроостатков под бинокулярным микроскопом МБС-9, фотографирование под микроскопом CITOVAL. Листовые кутикулы подвергались мацерации по стандартной методике и были изучены при помощи светового микроскопа AXIOPLAN-2 и сканирующего электронного микроскопа CAMSCAN.

В сравнительном плане исследованы микроморфологические признаки листьев Tritaenia linkii Mägdefrau et Rudolf и T. scotica (Van Der Burg et Van Konijnenburg-Van Cittert) Wilde из типовых местонахождений (материалы Й. Ван Конийненбург-Ван Циттерт), Pseudotoreîlia cmgustifolia Doludenko из типового местонахождения (материалы В.А. Красилова), а также современных представителей семейств Ginkgoaceae Engler et Prantl, Podocarpaceae, Sciadopityaceae Hayata (материалы, собранные автором в оранжерее БИН РАН им. B.JI. Комарова с разрешения куратора отдела субтропических растений БИН РАН H.H. Арнаутова). Впервые для систематики родов Tritaenia и Oswaldheeria использованы такие признаки как количество проводящих пучков и их соотношение сустьичными полосами и смоляными ходами.

Хрупкость древесины не позволила изготовить шлифы или срезы для изучения под световым микроскопом. Поэтому были сделаны поперечные и продольные сколы фрагментов древесины для изучения при помощи СЭМ.

В работе автор придерживается систематики C.B. Мейена (Меуеп, 1986). При описании кутикул использовалась терминология, разработанная Красиловым (1969) и Мейеном (1986); древесин - терминология, принятая в работах A.A. Яценко-Хмелевского (1954), П. Грегуша (Greguss, 1955) и Е.С. Чавчавадзе (1965).

Методика реконструкции растительности базируется на исследованиях Красилова (1972, 2003) и Б. Спайсера (Spicer, 1989).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и приложения. Работа изложена на/^-f страницах машинописного текста и содержит 14 текстовых рисунков, 5 текстовых таблиц и 6В фототаблиц. Структура автореферата соответствует структуре диссертационной работы.

Благодарности. Работа выполнена на кафедре палеонтологии МГУ им. М.В. Ломоносова и в лаборатории палеоботаники Палеонтологического института РАН. Я выражаю ис.креннкло благодарность своим научным руководителям А.Л. Юриной и В.А. Красилову за ценные указания и помощь при написании диссертации. Кроме того, я сердечно благодарю сотрудников лаборатории ^палеоботаники ПИН РАН за помощь и моральную поддержку, без которой работа не продвигалась бы успешно. Выражаю свою .призна-

тельность Й. Ван Конийненбург-Ван Циттерт (Утрехтский университет) за предоставленные экземпляры Tritaenia linkii и Т. scotica из типовых местонахождений, куратору отдела субтропических растений БИН РАН им. Л. И. Комарова H.H. Арнаутову за предоставленную возможность собрать растительный материал в оранжерее БИН РАН, Н.И. Блохиной (БПИ ДВО РАН) за консультации в области ксилологии, Б.Т. Янину (кафедра палеонтологии МГУ) за консультации в области палеоэкологии, Л.Т. Протасевичу и A.B. Кравцеву (ПИН РАН) за помощь при работе на электронном сканирующем микроскопе, а также A.B. Мазину (ПИН РАН) за изготовление фотографий и М.К. Емельяновой (ПИН РАН) за создание макета автореферата.

Глава I. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ВОЗРАСТ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ Стратиграфический очерк среднеюрских континентальных отложений Центрально-Европейской части России

Наиболее древние юрские отложения на территории Центрально-Европейской части России имеют континентальное происхождение и датируются верхним батом - нижним келловеем, хотя в самом основании могли сохраниться и нижнеюрские отложения (Волкова, 1952).

Изучение среднеюрских континентальных отложений Центрально-Европейской части России началось еще в первой половине XIX в. Их описанию уделяли внимание М.А. Максимович (1824), ЕЕ. Щуровский (1866), С.Н. Никитин (1884), Б.М. Даныпин (1927,1947), Н.Т. Зонов (1937), В.А. Жуков и А.Э. Константинович (1951), А.Н. Волкова (1952). Н.Т. Сазонов (1953, 1957), П.А. Герасимов (1955, 1958, 1969), С.И. Гольц (1962) и А.Г. Олферьев (1986). Несмотря на долгую историю изучения, имеется довольно мало сведений об этих отложениях, поскольку они по большей части бедны как растительными, так и животными остатками.

Область распространения среднеюрских отложений в Центрально-Европейской части России приурочена, в основном, к Московской синекли-зе, Рязано-Саратовскому прогибу и северной части Воронежской антеклизы. Континентальные отложения залегают на каменноугольных - триасовых отложениях и перекрываются морским келловеем (Волкова, 1952).

Олферьев (1986) предложил региональную стратиграфическую схему юрских отложений Московской синеклизы, в пределах которой он выделил шесть районов: Ярославско-Кинешемское Поволжье, Костромское Заволжье, Клине ко-Дмитровская гряда и Теплостанская возвышенность, Владимирско-Юрьевское Ополье и Мещерская низменность, Северный склон Среднерусской возвышенности, Северная часть Окско-Донской низины. Для каждого из районов в составе юрских отложений были выделены свиты и толщи с географическими названиями. Совокупности одновозрастных свит и толщ соответствуют горизонтам региональной шкалы.

Описание разрезов среднеюрских континентальных отложений местонахождения Пески

В этом разделе приводится подробное описание разрезов среднеюрских континентальных отложений местонахождения Пески. В северной стенке карьера в результате взрывных работ обнаружены четыре обнажения (рис. 1). 6

, Они с прилеганием заполняют впадины рельефа известняков московского яруса среднего карбона и карстовые полости, образовавшиеся в них предположительно в доюрское время. Сверху каменноугольные известняки и заполняющие неровности доюрского рельефа среднеюрские континентальные отложения перекрываются трансгрессивно залегающими отложениями келловея.

Обоснование возраста юрских континентальных отложении карьера Пески

Возрастной интервал рассматриваемых отложений ограничивается тем, что они подстилаются отложениями среднего карбона. Верхний возрастной предел описываемых отложений ограничивается началом келловейской трансгрессии (ранним келловеем).

Установлено, что растительные остатки изученных разрезов составляют единый флористический комплекс, который характеризуется наличием типичных для мезозоя родов: Stachypteris, Clathropteris Brongmart, Cladophlebis Broxigniart, Sagenopteris Presl, Ptilophyllum Morris, Otozamites Braun, Nilsso-niopteris Nathorst, Anomozamites Schimper, Oswaldheeria, Tritaenia и др. Одновременное присутствие родов Stachypteris, Clathropteris и Oswaldheeria указывает на среднеюрский возраст комплекса. Эндемизм рассматриваемого комплекса на видовом уровне довольно высок. Так, в местонахождении Пески род Stachypteris представлен эндемичным видом psammitica Gordenko, Sagenopteris - новым видом S. rossica sp. nov., Ptilophyllum - новым видом P. riparium Gordenko, Otozamites - новым видом О. paradoxus sp. nov., Tritaenia - двумя новыми видами Т. glabra Gordenko и Т. striata Gordenko. Кроме уже известных видов рода Nilssoniopteris присутствует один новый —N. infera sp. nov. Сопоставление эндемичных видов возможно по такому критерию как сходство особенностей морфологии эпидермиса. Ptilophyllum riparium по эпидермаль-ным признакам обнаруживает близкое родство с другими видами этого рода, которые М.П. Долуденко и Ц.И. Сванидзе (1964) объединяют по эпидермаль-ному строению в одну группу. Все виды этой группы распространены только в средней юре (с байоса по келдовей). Otozamites paradoxus sp. nov. по морфологии эпидермиса наиболее близок к О. pulcher Barnard et Miller из нижне-среднеюрских отложений Ирана и, по-видимому, находится с ним в близком родстве. В отложениях других регионов представители рода Otozamites с подобным эпидермальным строением встречены не были. Nilssoniopteris infera sp. nov. по эпидермальным признакам обнаруживает близкое родство с К-vulgaris Doludenko, N. angustifolia Doludenko и Ц. muchlensis Doludenko из нижнего келловея Грузии. Следовательно, данные по беннеттитам также свидетельствуют в пользу среднеюрского возраста отложений местонахождения Пески.

Сопоставление с типовыми флорами ааленского (карахская свита Дагестана), байосского (Йоркшир, Англия), батского (Ткварчельский угленосный бассейн, Западная Грузия) и келловейского ярусов указывает на наибольшее сходство с батским и келловейским комплексами. Поскольку наибольшее сходство наблюдается с батским и келловейским'комплексами, но нет широкого распространения хвойных с чешуевидными листьями (таких как Brachyphyllum Brongniart и Pagiophyllum), которое характерно именно для келловея, то мы по флористическим данным датируем отложения местонахождения Пески поздним батом. По палинологическим данным возраст отложений первого разреза

Условные обозначения:

Известняки С2ш

Мергели Сггп

Апевритистые пески J2bt

Апевритистые глины Алевриты ^Ы

Осыпь Ом

Конкреции пирита Растительные

остатки

Костные остатки рыб

^ Костные остатки

тетрапод 1 -10 номера слоев

3 1 м ^

масштаб

Разрез № 1 (лето, 1998)

Условные обозначения:

Известняки Сгт 3

Морские глины

¿2С\2

Глины ^Ы

Апевритистые пески ЛгМ

Пески ¿2 М

Глиняные окатыши ЛгЫ Слои, богатые органикой

Осыпь Ол/

Растительные

остатки о" о л^-Чк/ Костные остатки о

^рыб о 1-8 номера слоев шсштаб

Разрез № 3(лето, 1999)

определяется как позднебатский (критерием для определения возраста служит низкое (не более 4%) содержание пыльцы С1аз5ороШ.5 зр.; Алексеев и др., 2001).

Комплекс тетрапод из местонахождения Пески, несмотря на существенную архаичность большинства его представителей, в целом дает указание на юрский возраст рассматриваемых отложений (Алифанов, Сенников, 2001). 8

Условные обозначения

Известняки Сгт Алевритистые пески J2bt

Глины

Голубые глины с карбонатной примесью

Осыпь С№/

V Конкреции пирита

-(к Растительные :Г остатки

1-6 номера слоев

1м

масштаб

Разрез № 2 {лето, 1998)

Условные обозначения:

лЧ/ Костные остатки ^^ рыб

1-3 номера слоев

масштаб

Разрез № 4 (лето, 2000)

Рис. 1. Схематические изображения разрезов среднеюрских континентальных отложений карьера Пески.

С учетом сказанного выше мы полагаем, что рассматриваемые отложения имеют позднебатский, хотя не исключается возможность их раннекелло-вейскго возраста.

Глава II. ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ Здесь приведен список ископаемых растений, описанных в настоящей работе. Практически все рассматриваемые растительные остатки происходят из среднеюрских отложений местонахождения Пески, и только два таксона ('Oswaldheeria eximia sp. nov. и IPodocarpoxylon sp. 2) - из одновозрастного местонахождения Михайловский рудник.

Отдел Pteridophyta Класс Polypodiopsida Порядок Polypodiales Семейство Schizaeaceae Martius, 1834 Род Stachypteris Pomel, 1849

1. Stachypteris psammitica Gordenko, 2000 Семейство Dipteriaaceae Seward et Dale, 1907

Род Clathropteris Brongniart, 1828

2. Clathropteris cf. obovata Oishi, 1932 Семейство Matoniaceae PresI, 1848

Род Selenocarpus Schenk, 1867

3. Selenocarpus sp. Семейство Dicksoniaceac Presl, 1836

Род Coniopteris Brongniart, 1849

4. IConiopteris sp. Папоротники, относимые к формальным родам

Род Cladophlebis Brongniart, 1849

5. Cladophlebis denticulata (Brongniart) Fontaine, 1889

6. Cladophlebis sp.

Отдел Pinophyta Класс Ginkgoopsida Порядок Caytoniales Род Sagenopteris Presl, 1838

7. Sagenopteris rossica sp. nov. Класс Cycadopslda

Порядок Cycadales Род Paracycas Harris,1964

8. Paracycas sp. Порядок Bennettitales

Семейство Williamsoniaceae Carruthers, 1870 Род Ptilophyllum Morris, 1840

9. Ptilophyllum riparium Gordenko, 1999 Род OtozamitesBraun, 1842

10. Otozamites paradoxus sp. nov.

11. Otozamites sp.

Род Anomozamites Schimper, 1870

12. Anomozamites aff. minor (Brongniart) Nathorst, 1878 Род Nilssoniopteris Nathorst, 1909

13. Nilssoniopteris vittata (Brongniart) Florin, 1933

14. N. infera sp.nov.

15. Nilssoniopteris sp. Род Williamsonia Carruthwer, 1870

16. Williamsonia sp.

Класс Pinopsida Порядок Piñales л Семейство Miroviaceae Bose et Manum, 1990

Род Tritaenia Mägdefrau et Rudolf, 1969

17. Tritaenia striata Gordenko, 2004

18. T. glabra Gordenko, 2004

19. Tritaenia sp. '

Род Oswaldheeria Bose et Manum, 1990

20. Oswaldheeria eximia sp.nov.

21. O. aff. macrophylla (Florin) Bose et Manum, 1990 Семейство Taxaceae Lindley, 1836

Vo]\Marskea Florin, 1958

22. Marskea sp. Семейство Cephalotaxaceae Neger, 1907

Род Cephalotaxopsis Fontaine, 1899

23. ?Cephalotaxopsis sp.

Формальные роды хвойных, установленные по листьям Род Brachyphylliim Brongniart, 1828

24. Brachyphyllum sp. Род Elatocladus Halle, 1913

25. Elatocladus sp.

Формальные роды хвойных, установленные по древесинам VoilAraucarioxylon Kraus, 1870

26. Araucarioxylon sp. Род Podocarpoxylon Gothan, 1904

27. ? Podocarpoxylon sp.l

28. ?Podocarpoxylon sp. 2

Древесины, для которых родовая принадлежность не установлена

29.' Тахасеае gen. índet.

Голосеменные ближе неустановленного систематического положения Род Carpolithes Sternberg, 1825

30. Carpolithes sp. 1

31. Carpolithes sp. 2

33. Carpolithes sp. 3

35. Carpolithes sp. 5

36. Carpolithes sp. 6

34. Carpolithes sp. 4

Глава III. О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ГОЛОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ ФОРМАЛЬНОГО СЕМЕЙСТВА

MIROVIACEAE

Хвойные родов Tritaenia и Oswaldheeria впервые найдены в Европейской части России. В среднеюрском местонахождении Пески они представлены двумя новыми видами Tritaenia striata и Т. glabra, а также листовыми фрагментами Oswaldheeria aff. macrophylla. В одновозрастном местонахождении Михайловский рудник найдены листья Oswaldheeria eximia sp. nov. с прекрасно сохранившимися деталями анатомии. Новые находки расширяют географический ареал и видовое разнообразие родов Tritaenia и Oswaldheeria. Уникальная сохранность материала позволила провести не только детальное изучение кутикулярно-эпидермальных признаков, но и пролить свет на особенности анатомии листовой пластинки этих растений. -

Проблема разграничения родов Tritaenia и PseudotoreUia

Хотя PseudotoreUia с одной стороны, и Tritaenia вместе с Oswaldheeria с другой стороны, относятся к различным порядкам голосеменных растений (соответственно гинкговым из семейства Pseudotorelliaceae и хвойным из группы "Miroviaceae"), проблема разграничения этих групп чрезвычайно остра из-за значительного морфологического сходства листьев. Только род Oswaldheeria и другие представители группы "Miroviaceae", имеющие одну устьичную полосу, идентифицируются без особых затруднений. Проблема разграничения родов Tritaenia и PseudotoreUia усугубляется тем, что остатки PseudotoreUia в отдельных случаях могли быть описаны как Tritaenia, и наоборот (Manum et al., 2000). Исследование бурейнского материала, с учетом диагностических признаков типового вида PseudotoreUia nordenskioldii Florin (Florin, 1936) и близких видов (Бугдаева, 1999) показало, что пригодными для разграничения этих двух родов являются следующие признаки:

1) Степень выраженности жилкования на поверхностях листовой пластинки (у рода PseudotoreUia на обеих сторонах, у рода Tritaenia только на верхней).

2) Характер жилкования (у рода PseudotoreUia отчетливая дихотомия, у рода Tritaenia дихотомия не набжодается).

3) Степень дифференциации покровных клеток устьичных полос (у рода PseudotoreUia покровные клетки устьичных зон по форме и размерам не отличаются от таковых безустьичных зон, тогда как у рода Tritaenia покровные клетки устьичных зон значителньно мельче и короче, чем в безустьичных зонах).

4) Строение устьичных аппаратов (у рода PseudotoreUia устьичные аппараты моноциклические, реже неполно амфициклические, у рода Tritaenia они неполно амфициклические, реже амфициклические либо моноциклические, причем все три варианта обнаруживаются на одной листовой пластинке).

По совокупности перечисленных признаков возможно достоверное разграничение этих доминирующих групп мезозойской флоры. Однако для этого необходима ревизия ранее описанных материалов.

Возможное положение мировиевых в системе хвойных на основе морфологии родов Tritaenia и Oswaldheeria

Выделение Tritaenia и близких по морфологии родов в особое семейство Miroviaceae представляется малообоснованным, поскольку репродуктивные органы этих растений не изучены, а классификация хвойных на уровне семейств осуществляется на основании признаков репродуктивной сферы. Мы предпочитаем говорить о группе "Miroviaceae".

В литературе за мировиевыми утвердилось обозначение "Sciadopitys-подобные хвойные". Ныне живущий род Sciadopitys Siebold et Zukkarini принадлежит монотипному семейству Sciadopityaceae, обычно сближаемому с таксодиевыми, хотя существуют и другие варианты, в частности, предполагающие родственные связи между сциадопитиевыми и подокарповыми (Peirce, 1936). Еще до выделения рода Tritaenia остатки хвойных этого типа из нижнемеловых отложений Южного Приморья были отнесены Красиловым (1967) к ныне живущему роду Podocarpus L'Heritier на основании морфологии устьиц. Дж. Ватсон и H.À. Гаррисон, в свою очередь, сопоставляют типовые экземпляры Tritaenia linkii, описанные ими как PseudotoreUia linkii,

с араукариевыми (Watson, Harrison, 1998). В связи с вышесказанным представляется целесообразным провести детальное сопоставление группы "Miroviaceae" со сциадопитиевыми, араукариевыми и подокарповыми по эпидермально-кутикулярным признакам. Для анализа использовались следующие группы признаков: 1) топография устьичных полос и их соотношение с проводящими пучками; 2) наличие и расположение смоляных ходов; 3) ориентировка и степень погруженности устьиц; 4) специализация побочных клеток и развитие венечных клеток; 5) характер кутинизации замыкающих клеток.

Сравнение с подокарповыми обнаружило много общего в эпидермаль-ном строении с Tritaenia и Oswaldheeria, хотя есть и некоторые отличия. Такие признаки как наличие нескольких проводящих пучков, погруженные в типичном случае неполно-амфициклические устьичные аппараты, аномальные поперечные деления замыкающих клеток, распространяющиеся на побочные клетки (как у подокарповых), полярные окончания замыкающих клеток в виде ласточкиного хвоста дают основания для сопоставления Tritaenia с подокарповыми.

Выборочное исследование эпидермальных признаков хвойных из других семейств - тиссовых, аментотаксовых, сосновых - позволяет говорить лишь об их отдаленном сходстве с Tritaenia и Oswaldheeria. Необходимо также отметить, что у Tritaenia glabra и Т. striata отсутствуют гиподермаль-ные тяжи. Для других тритений характер сохранности не позволяет определить отсутствие или наличие гиподермальных тяжей. У Oswaldheeria гипо-дермальная ткань имеется, но она сложена довольно крупными прямоугольными клетками, не образующими гиподермальных тяжей. У современного вида Ginkgo biloba L. и у большинства современных хвойных (в частности, у подокарповых, араукариевых и сциадопитиевых) имеются гиподермальные тяжи. Такие тяжи не развиты у некоторых тиссовых, но при этом у них не развиты и смоляные ходы.

Детальное сопоставление по эпидермально-кутикулярным признакам и особенностям анатомии показало, что мировиевые - это хорошо обособленная группа, в целом демонстрирующая мозаичность признаков, но по ряду признаков сближаемая с подокарповыми.

Глава IV. УСЛОВИЯ НАКОПЛЕНИЯ ОТЛОЖЕНИЙ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ

ЗАХОРОНЕНИЙ ОСТАТКОВ РАСТЕНИЙ И ПОЗВОНОЧНЫХ

Изученные отложения заполняют четыре карстовые полости в известняках каменноугольного возраста.

Рассмотрев особенности осадконакопления в изученных разрезах, мы можем проследить историю формирования тафоценозов, в которой можно выделить три фазы, отражающие смену условий осадконакопления.

Захоронения черепах и рыб относятся, преимущественно, к первой фазе. К ней же относится захоронение растительных остатков в первом слое третьего разреза. Климат был сезонно засушливым (зимневлажным) уже во время первой фазы, на что указывают ширина годичных колец в древесных фрагментах, ксероморфизм листьев, а также заморные слои в четвертом разрезе.

Во вторую фазу образовались захоронения растений в первом и втором разрезах.

В третью фазу накапливались плохо отсортированные алевритистые пески с фрагментами древесины и разрозненными костями позвоночных. Эта фаза связана, скорее всего, со значительным сокращением водоема, причиной которого могла быть усиливающаяся аридизация климата.

Комплекс позвоночных местонахождения Пески напоминает таковые из других местонахождений юрского возраста. В частности, имеется сходство с комплексами из верхней юры Монголии и Ферганской впадины. Фации Монголии, в которых встречаются подобные комплексы, рассматриваются как о зерно-болотные либо лагунные, а ферганские - как фации опресненных лагун или лиманов (Лесов, Казнышкин, 1985; Кругогаа, 1994; Ефимов, 1997).

С использованием данных Волковой (1952) и Олферьева (1986) мы предлагаем для местонахождения Пески следующую реконструкцию ландшафта. Скорее всего, это был крупный водоем, в который впадало несколько небольших рёк с заболоченными верховьями. Во время засушливого периода водоем мелел, а реки частично пересыхали и распадались на цепи небольших водоемов. Перед самым началом морской келловейской трансгрессии аридизация усилилась.

Глава V. РЕКОНСТРУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Поскольку сведения о растительности Центрально-Европейской части России и, в частности, Подмосковного региона фактически отсутствовали, нам представляется весьма важным восполнить существующий пробел.

Реконструкция жизненной формы папоротника Stachypteris psammitica

Пыльца кейтониевых обычно встречается в палинологических спектрах в весьма небольших количествах (Красилов, 1972). Нахождение на одном из спорангиев Stachypteris psammitica пятнадцати пыльцевых зерен свидетельствует о том, что синангии кейтонии с созревшей пыльцой находились в непосредственной близости от этого спорангия. В большой концентрации пыльца кейтоний была обнаружена нами также непосредственно на листьях Sagenopteris, что свидетельствует в пользу произрастания этого папоротника в непосредственной близости с кейтонией. Кейтонии были деревьями, о чем свидетельствуют находки их стволов (Harris, 1964). По аналогии с современным родом Ginkgo L. можно предположить, что они начинали продуцировать пыльцу, только когда достигали значительных размеров.

Наши исследования (Горденко, 2000) строения спорангиев Stachypteris дтвердили, что ро

к которому относится и листовая лиана Lygodium Swartz. Фертильные части Lygodium по морфологии схожи с таковыми у Stachypteris и также обЬсоблены от стерильной части листа. В пользу реконструкции Stachypteris psammitica как листовой лианы свидетельствует наличие сосудов в проводящих пучках перышек этого папоротника. Сосуды характерны в основном для покрытосеменных, нб в последнее время их все чаще обнаруживают у некоторых современных папоротников и плауновидных. Было установлено, что у этих растений образование сосудов непосредственно связано с дефицитом воды (Schneider, Crolquist, 1997,2000). Поскольку S. psammitica произрастал в том же местообитании, что 14

и влаголюбивые растения кейтонии (Красилов, 1972), водный дефицит не мог быть вызван недостатком воды в почве. По нашему мнению, он и связанное с ним появление сосудов вызваны именно тем, что этот папоротник, по-видимому, был листовой лианой.

Таким образом, мы предлагаем реконструировать S. psammiîica как листовую лиану, взбиравшуюся по стволам кейтонии (Горденко, 2000) (рис. 2). Подчеркнем, что речь не идет об устойчивой синэкологической связи Stachypîeris - Caytonia H. Thomas.

Эпидермально-кутикулярный анализ как инструмент для реконструкции условий произрастания (на примере бенпеттитов) Микроморфологические признаки обычно интересуют палеоботаников с точки зрения палеоклиматологии (Spicer, 1989; Barale, 1997), но их можно использовать и при реконструкции условий произрастания. Для классификаций совокупностей этих признаков мы предлагаем термин микроморфотип - понятие, отображающее общие особенности микроструктуры эпидермиса, связанные с условиями произрастания. Он не имеет жесткой привязки к систематической классификации растений (к одному микроморфотипу можно относить не только эпидермально-кутикулярные признаки разных видов, но : и разных родов, а также семейств и т. д.).

Беннеттиты - группа, удобная для микроморфологического анализа, поскольку отличается высоким разнообразием эпи дермально-кутикулярных признаков. В изученном нами местонахождении имеются два ориктоценоза, отличающиеся по составу беннеттитов. Анализ микроморфологии их листьев помогает понять причину различия этих ориктоценозов.

При анализе учитываются следующие признаки: наличие или отсутствие подразделения на устьичные и безустьичные зоны; ориентировка ус-тьичных аппаратов; степень кутинизации покровных клеток; наличие различных трихом и др. По сочетанию перечисленных выше признаков для беннеттитов из Песков выделено четыре микроморфотипа. В результате проведенного анализа установлено, что среди беннеттитов рассматриваемого местонахождения были гигрофиты (первый микроморфотип), мезофиты (второй микроморфотип) и ксерофиты (третий и четвертый микроморфоти-пы). Для ориктоценозов первого и второго разреза характерны беннеттиты с ксероморфными признаками, тогда как для второго - гигрофиты и мезофиты. Гигрофиты и мезофиты расселялись вдоль рек и на заболоченных низинах, а также по лесным опушкам. Ксерофиты Ptilophyllum и Otozamites были более неприхотливыми, приспособленными к более разнообразным условиям произрастания. В Подмосковном регионе они могли заселять верховые болота, а также возвышенные склоны и пустоши.

Реконструкция растительных ассоциаций и палеокатены

Общепринятую классификацию фитоценозов разработал французский ботаник Й. Браун-Бланке (1918). Эта классификация основана на присутствии в фитоценозах определенных видов растений, которые называют характерными видами. Низшей единицей классификации является ассоциация.

Реконструкция растительного покрова прошлого невозможна без реконструкции палеофитоценозов. Подробную методику реконструкции пале-офитоценозов разработал Красилов (Красилов, 1971, 1972; Krassilov, 2003).

Рис. 2. Реконструкция папоротника Зшскур1еп5 рваттШса, взбирающегося по ветви Саугота (уменьшено в четыре раза). • •

Данная методика основана на изучении ориктоценоза с выявлением в нем автохтонной и аллохтонной составляющих, восполнении потерь информации и снятии искажения информации (Красилов, 1971). В качестве классификационных единиц палеофитоценозов Красилов принял ассоциацию, союз (формация) и класс (геофлора).

В местонахождении Пески весь растительный материал аллохтонный, а фации, представленные в разрезах, не отличаются особым разнообразием (табл. 1). Это обстоятельство налагает ограничения на применение методики реконструкции палеофитоценозов. Поэтому мы прибегли к некоторым дополнительным приемам. О заболоченности верховий рек свидетельствуют угольные пласты болотного генезиса в междуречье рек Нары и Протвы, в которых присутствуют растительные остатки (Волкова, 1952). Следовательно, в разрезах местонахождения Пески должны преобладать остатки растений, принадлежавших двум типам растительности (верховых болот и речных берегов), что также подтверждается данными микроморфологического анализа бениеттитов.

Ориктоценозы первого и второго разрезов сходны между собой как по таксономическому составу, так и по степени сохранности растительного материала. Листья с толстыми кутикулами сохранились преимущественно в виде мелкого детрита, что свидетельствует об их существенной транспортировке. Общие виды для данных ориктоценозов: Sagenopteris rossica sp. nov., Otozamites paradoxus sp. nov. и Tritaenia glabra. Эти растения, по-видимому, входили в одну и ту же ассоциацию. Поскольку установлена синэколо-гическая связь между Sagenopteris rossica sp. nov. и Stachypteris psammitica, последний также должен быть включен в эту ассоциацию. Кроме того, по данным эпидермально-кутикулярного анализа Otozamites paradoxus sp. nov. и Ptilophyllum riparium занимали сходные местообитания, и, следовательно, P. riparium также мог входить в нее. Paracycas sp., Brachyphyllum sp., Marskea sp. и Elatocladus sp. - по-видимому, аллохтонные элементы.

Ориктоценозы третьего разреза существенно отличаются от таковых первого и второго разрезов по таксономическому составу и степени сохранности материала. Общий вид с первым и вторым разрезами - только Sagenopteris rossica sp. nov. Листовые фрагменты здесь в несколько раз крупнее. Фации, к которым приурочены растительные остатки третьего разреза, более песчаные, а фрагменты принадлежат преимущественно растениям с тонкой кутикулой. Это говорит о том, что данный растительный материал испытал меньшую транспортировку, чем таковой первого разреза. Исключение составляет Oswaldheeria äff. macrophylla, которая имеет толстую кутикулу, но при этом сохранилась в виде мелких фрагментов и дисперсных кутикул. Очевидно, она является инородным элементом. Остальные растения этого ориктоценоза входили в единую ассоциацию.

На основе тафономического анализа, выявленных синэкологических связей и выделенных микроморфотипов беннеттитов мы выделяем в местонахождении Пески две растительные ассоциации:

Ассоциация Ptilophyllo - Tritaenietum Gordenko ass. nov.

Номенклатурный тип: местонахождение Пески, разрез № 2, слои 3, 4.

Сообщества, распространенные в верховьях рек и на верховых боло-

Таблица 1. Оржтоценозы местонахождения Пески

№ разреза ,\Г<! СЛОЯ Мощность Слоистость Литологический состав слоя

№1 №9 30 см линзо-видная Переслаивание коричневатых алевритистых песков, белых карбонатных песков и голубоватых алевритистых глин, содержащие линзу детрита, мощностью до 15 мм, латерально замещающуюся костеносной линзой.

№2 №3 47 см горизонтальная Глины темно-серые, с тонкими линзочками лимонита.

№4 69 см горизонтальная Глины черные, с прослойками лимонита.

№3 №1 40 см не выражена Глины черные, алевритистые, с прослойками, обогащенными карбонатным материалом и светлыми песчанистыми линзами.

№4 90 см линзо-видная Песчаники алевритистые, коричневатые, с частыми линзами кварцевых плохо окатанных песков.

. №4 №1 150 см горизонтальная Переслаивание черных глин (заморные слои) с голубоватыми карбонатными глинами.

Ка2 170 см линзо-видная Глины темные, алевритистые, с песчаными линзами, содержащими глиняные окатыши.

Генезис Тафоценоз Видовой состав

Отложения небольшого то ускоряющегося, то сильно замедляющегося потока. Филло-каулоценоз. Растительные остатки преимущественно в виде детрита. Листовые фрагменты, кусочки древесины, семена, дисперсные кутикулы. Сохранность в виде фитолейм. Sagenopteris rossica, Paracycas sp., Ptilophyllum riparium, Otozamitesparadoxus, Tr¿taenia glabra, Tritaenia sp., Elatocladus sp., Brachyphyllum sp., Carpolithes sp. 2, Carpolithes sp. 3, Carpolithes sp. 4, Carpolithes sp. 5, Carpolithes sp. 6., IPodocarpoxylon sp. 1

Отложения медленного потока Филло-каулоценоз. Растительные остатки фрагментарные (детрит). Листовые фрагменты, кусочки древесины, дисперсные кутикулы. Сохранность в виде фитолейм. Stachypteris psammitica, Sagenopteris rossica, Otozamites paradoxus, Tritaenia glabra

Отложения медленного потока Филло-каулоценоз. Растительные остатки фрагментарные (детрит). Листовые фрагменты, кусочки древесины, дисперсные кутикулы, фрагменты стерильных брактей. Сохранность в виде фитолейм. Sagenopteris rossica, Otozamites paradoxus, Otozamites sp., Williamsonia sp., Tritaenia glabra

Отложения быстрого водного потока Филло-каулоценоз. Крупные и мелкие листовые фрагменты, кусочки древесины, а также дисперсные кутикулы. Сохранность в виде фитолейм. Clathropteris cf. obovata, Selenocarp-us sp., Cladophlebis denticulata, Cladophlebis sp., Sagenopteris rossica, Nilssoniopteris vittata, Nilssoniopteris sp., Anomozamites aff. minor, Tritaenia striata, Oswaldheeria aff. macrophylla, Cephalotaxopsis sp., Podocarpoxylon sp.l

Отложения небольшого водного потока Филлоценоз. Фрагменты листьев и дисперсные кутикулы. Sagenopteris rossica, Nilssoniopteris infera, Anomozamites aff. minor

Отложения краевой зоны сезонно мелеюшего водоема Каулоценоз. Фрагменты древесных стволов. Araucarioxylon sp., Taxaceae gen. indet.

Отложения быстрого потока Филло-каулоценоз. Мелкий листовой детрит, дисперсные кутикулы, семена и мелкие фрагменты древесины. Oswaldheeria aff. macrophylla, Carpolithes sp.l

тах. Соответствуют среднему звену катены. Основные древесные формы -Tritae nia glabra и Caytonia (Sagenopteris rossica sp. no v.), кустарниковые формы - Otozamites sp., O. paradoxus sp. nov. и Ptilophyllum riparium, травянистые растения представляет листовая лиана Stachypteris psammitica. Лес, судя по наличию беннеттитов, был разреженным. Ассоциации с Tri taenia, как, впрочем, и с другими мировиевыми, на данный момент плохо изучены, но основная, характерная черта таких ассоциаций - низкое видовое разнообразие. Обычно листья мировиевых образуют моновидовые скопления.

Ассоциация Nilssoniopteridi-Cephalotaxopsietum Gordenko ass. nov.

Номенклатурный тип: местонахождение Пески, разрез № 3, слой 1.

Сообщества затопляемых пойм и низин. Соответствуют нижнему звену катены.

Древесные формы - в основном ICephalotaxopsis sp. и Caytonia, редко встречается Tritaenia striata, кустарники представлены беннеттитами Nilssoniopteris sp.,.//. vittata, N. infera sp. nov. и Anomozamites äff. minor, древо-¿идные папоротники - Cladophlebis sp. и С. denticulata, травянистые папоротники - Clathropteris cf. obovata и Selenocarpus sp.

Эта ассоциация обнаруживает сходство с ассоциацией Nilssoniopteridi -Pitiophylletum, выделенной Красиловым (1971).

Глава VI. ЗНАЧЕНИЕ ФЛОРЫ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ ДЛЯ ПАЛЕОФИТОГЕОГРАФИИ

До настоящего времени более или менее полные данные о среднеюр-ской флоре центральных областей Европейской части России отсутствовали. Поэтому для данного региона оставались нерешенными некоторые вопросы палеофитогеографии.

Впервые предположение о наличии климатической зональности в мезозое высказал А.Н. Криштофович (1933). Дальнейшими исследованиями в об-. ласти фитогеографии и климатической зональности юрского периода занимались отечественные палеоботаники В.Д. Принада (1944), В.А. Вахрамеев (1957, 1964, 1970, 1988, 1990), В.А. Красилов (1972, 1994; Krassilov, 2003), А.И. Киричкова и М.П. Долуденко (Киричкова, Долуденко, 1996).

Вахрамеев выделил Европейско-Синийскую, Экваториальную и Нотальную (Австральную) области. Он отождествлял фитогеографичес-кие области с климатическими поясами. Сибирско-Канадская фитогео-графическая область, по его представлениям, соответствовала поясу умеренно-теплого климата, Европейско-Синийская - поясу субтропического климата Северного полушария, Экваториальная - поясу тропического климата, а Австральная - поясу субтропического климата Южного полушария (Вахрамеев, 1985). Красилов (1972) отметил, что граница между Сибирской (Сибирско-Канадской) и Индо-Европейской (Европейско-Синийской) областями на самом деле не является границей между фитохориями, поскольку по его данным между типичными сибирскими и европейскими флорами прослеживаются экотонные зоны. Наличие экотонных зон указывает именно на смену растительности, а не на смену фитохорий. Исходя из того, что, в сущности, наблюдается смена одного типа растительности другим, Красилов выделил три крупные геофлоры: геофлора с Phoenicopsis (соответствует

Сибирско-Канадской области), геофлора с Cycadeoidea (приблизительно равна Европейско-Синийской обла-сти) и геофлора с Pentaxylon (соответствует Экваториальной и Нотальной областям). По-видимому, смена провинций на самом деле также отражает смену типов растительности.

Граница Сибирско-Канадской и Европейско-Синийской областей по Вахрамееву (1985) (биомов умеренного летневлажного и субтропического зимневлажного климата по Красилову (Krassilov, 1972, 2003)) определяется доминированием гинкговых и чекановскиевых в первой и беннеттитов Zamites Brongniart, Ptilophyllum, Otozamites в сочетании с кейтониевыми и термофильными папоротниками (Stachypteris, Phlebopteris Brongniart и др.) во второй. В то время как в Азии эта граница обоснована многочисленными местонахождениями юрских растений, по Русской платформе она была проведена путем экстраполяции между ближайшими центрально-азиатскими и северо-западными европейскими местонахождениями, поскольку данные о среднеюрской флоре центральных областей России были весьма обрывочными. Ближайшие одновозрастные местонахождения, из которых были описаны остатки среднеюрских ископаемых растений - это Самарская Лу ка (Прина да, 1927) и бассейн р. Северной Двины (Вахрамеев, 1968). Малочисленность описанных растительных остатков не позволяла выделить репрезентативный флористический комплекс, на основе которого было бы возможно определить принадлежность флоры Центральных областей России к той или иной области. Обнаружение во флоре местонахождения Пески родов-индикаторов субтропического климата (Stachypteris, Ptilophyllum и Otozamites в сочетании с кейтонией), на фоне отсутствия листьев гинкговых, чекановскиевых и подо-замитовых, позволяет отнести флору этого местонахождения к Европейско-Синийской области и соответственно к геофлоре с Cycadeoidea (биому субтропического зимневлажного климата). Это определяет положение границы в данном регионе севернее 50 градуса северной широты (в современных координатах).

Сравнение с наиболее важными одновозрастными флорами из местонахождений Донбасса и Львовской области, Западная Украина (Долуденко, 1963 а, б), Прикаспийской впадины, Казахстан (Баранова, Киричкова, Зауер, 1975), Кавказа,^Грузия (Делле, 1960, 1962, 1967; Сванидзе, 1960, 1961; Долуденко, 1966) и Йоркшира, Англия (Harris, 1963, 1964, 1969 а; Harris, Millington, Miller, 1974) показало, что наибольшее сходство обнаруживается с флорой Западной Украины. По-видимому, флоры Подмосковья и Западной Украины отвечают растительности одного и того же типа. В частности, сходство заключается в присутствии в этих двух флорах хвойных представителей формального семейства Miroviaceae. В батское время эти растения играли существенную роль в растительных сообществах на территории Центрально-Европейской части России, где, по-видимому, существовал достаточно большой массив суши. Южная граница ареала представителей данного семейства, появившегося в средней юре и достигшего широкого распространения в раннем мелу, не опускалась ниже 40-й параллели северной широты (в современных координатах). Некоторые мировиевые, возможно, были экологическим аналогом гинкговых, псевдотореллиевых и чекановскиевых, поскольку для них также характерно образование листовых матов. Таким об-

разом, присутствие родов Tritaenia и Oswaldheeria в местонахождении Пески можно рассматривать как индикатор экотонной зоны.

Подтверждено, что граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Кана декой областями на территории Восточной Европы проходила не суб-широтно. Показано, что она находилась севернее, чем принято было считать, и отклонялась к северо-западу от нынешней 50-й параллели Северной широты (рис. 3). Экотонная зона при этом была растянутой, начинаясь в районе 40-й (?) - 50-й параллели и продолжаясь, как минимум, до 60-й.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенных нами исследований получены следующие результаты:

1. Установлен таксономический состав флоры местонахождения Пески. В отложениях этого местонахождения выявлены 34 такона, относящиеся к двум отделам высших растений - Pteridophy ta и Pinophy ta. Установлено шесть новых видов по листьям: папоротник из семейства Schizaeaceae - Stachypteris psammitica\ беннеттиты из семейства Williamsoniaceae - Otozamitesparadoxus sp. nov., Ptilophyllum riparium и Nilssoniopteris infera sp. nov., хвойные из формального семейства Miroviaceae - Tritaenia glabra и Т. striata. Ранее достоверные представители рода Tritaenia были известны из отложений верхней юры (начиная с Оксфорда) и мела Западной Европы, из средней юры Восточной Европы этот род описывается впервые.

Получены предварительные данные о флоре местонахождения Михайловский рудник, имеющего батский возраст. Определен состав флоры этого местонахождения на родовом и, отчасти, видовом уровне. Здесь установлены один род по древесине (IPodocarpoxylon) и четыре рода по листьям (.Pachypteris, Ginkgoites, Pagiophyllum, и Oswaldheeria). Выделен новый вид - Oswaldheeria eximia sp. nov. Род Oswaldheeria впервые отмечен в среднеюр-ских отложениях России.

2. Впервые для Центральных областей России выделен среднеюрский палеофлористический комплекс. На основе сравнения с типовыми комплексами ярусов средней юры установлено, что данный комплекс имеет верхне-батский возраст.

3. На ископаемом материале и по литературным данным проведено исследование морфологии, микроморфологии и анатомии листьев голосеменных, относимых к формальному семейству Miroviaceae с целью уточнения его систематического положения. Впервые изучено анатомическое строение листьев родов Tritaenia и Oswaldheeria, из этого семейства. Установлено, что в листовых пластинках этих растений имеется не менее двух жилок, причем количество жилок коррелирует с количеством смоляных ходов. Для систематики родов Tritaenia и Oswaldheeria использованы такие признаки, как количество проводящих пучков и их соотношение с устьичными полосами и смоляными ходами. В результате исследования особенностей морфологии и эгшдермальных признаков листьев Т. linkii, Т. scoticá, Т. glabra, Т. striata, Oswaldheeria eximia sp. nov. и Pseudotorellia angustifolia, а также листьев современных представителей семейств Ginkgoaceae, Podocarpaceae, Sciadopytiaceae установлено, что формальное семейство Miroviaceae (группа

"Miroviaceae") относится к хвойным, а не к гинкговым. Представителей данного формального семейства можно считать вполне обособленной группой, которая, однако, обнаруживает наибольшую степень родства с семейством Podocarpaceae.

Решена проблема разграничения листьев родов Pseudotorellia и Tritaenia. Для разграничения этих родов нами предлагаются следующие признаки: степень выраженности жилкования на поверхностях листовой пластинки: характер жилкования; степень дифференциации покровных клеток устьичных зон; строение устьичных аппаратов.

4. Установлено, что во время накопления отложений местонахождения Пески климат был сезонно засушливым.

5. Для папоротника Stachypteris psammitica реконструирована жизненная форма (листовая лиана) и установлена его синэкологическая связь с кей-тониями.

6. На основе эпидермально-кутикулярного анализа для листьев беннет-титов из местонахождения Пески выявлены четыре микроморфотипа, отражающие условия произрастания этих растений. Первый микроморфотип соответствует условиям произрастания на сильно обводненных почвах, которые периодически могли подвергаться затоплению (пойменные и низинные условия). К нему относятся листья Nilssoniopteris vittata и N. infera sp. nov. Второй микроморфотип отвечает влажным местообитаниям на более возвышенных участках. К нему относятся листья Nilssoniopteris sp. и Ánomozamites äff. minor. Третий демонстрирует ксероморфизм листьев и соответствует условиям произрастания на возвышенностях, в сообществах, не образующих сомкнутого полога, а также на верховых болотах. Четвертый отличается наиболее высоким ксероморфизмом и отвечает условиям произрастания на возвышенных пустошах.

7. На основе выявленных синэкологических связей, анализа условий произрастания беннеттитов и тафономического анализа реконструировано растительное сообщество местонахождения Пески. Показано, что в данном местонахождении представлены две растительные ассоциации, выделяемые нами впервые: PtilophylloTritaenietum ass. nov. (была распространена в верховьях рек, а также могла проникать на болота) и Nilssoniopteridi-Cephalotaxopsietum ass. nov. (соответствует растительности низин и затопляемых пойм). Brachyphylhim, Marskea и Elatocladus sp. - аллохтонные элементы, которые не удалось связать с выделенными нами ассоциациями. Brachyphyllum и Marskea - представители растительности водоразделов, не затронутых заболачиванием, тогда как Elatocladus sp. является элементом болотной растительности.

8. На основе сравнения флоры местонахождения Пески с близлежащими одновозрастными флорами выявлено, что палеофлористический комплекс этого местонахождения своеобразен и по составу видов не обнаруживает существенного сходства с близлежащими одновозрастными комплексами. По составу родов наибольшее сходство наблюдается с флористическим комплексом Западной Украины. В частности, в последнем присутствуют мировиевые. В среднегорское время представители этой группы играли существенную роль в растительных сообществах на территории Центрально-Европейской

части России и еще не были распространены в Западной Европе (за исключением Северной Норвегии). Они, по-видимому, были экологическим аналогом гинкговых, псевдотореллиевых и чекановскиевых, характерных для Сибирско-Канадской области.

Для уточнения границы между зонами теплого и тепло-у меренного климата впервые использованы данные по распространению растений группы "Miroviaceae". Мы предлагаем рассматривать наличие представителей этого семейства во флористических комплексах как индикатор экотонной зоны (Горденко, 2004 г). Показано, что граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской областями на территории Восточной Европы проходила севернее, чем было принято считать, и отклонялась к северо-западу под острым углом к нынешней 50-й параллели северной широты.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Горденко Н.В. Новый вид Ptilophyllum Morris (Bennettitales) из юрского местона-

хождения Пески // Палеонтол. журн, 1999. № 4. С. 126-130.

2. Горденко Н.В. О новом виде папоротника из среднеюрского местонахождения

Пески (Московская область) // VII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге. 2000. Тезисы докладов. С. 256.

3. Gordenko N.V. Stachypteris Pomel (Schizaeaceae, Filicales) with spores in situ from

the Jurassic locality Peski, Moscow Region // Paleont. Joura. 2000. V. 34. Suppl. 1.

4. Горденко Н.В. (в соавторстве с Алексеевым А.С., Агаджаняном А.К., Арешиным

А.В. и др.). Открытие уникального местонахождения среднеюрской фауны и флоры в Подмосковье // ДАН. 2001. Т. 377. № 3. С. 359-362.

5. Gordenko N.V. Early Callovian flora of Peski, Moscow Region (some stratigraphical,

paleoecological and phytogeographical aspects) // 6® European Paleobotany-Palynology Conference, Athens, 2002. Abstracts. P. 87-88.

6. Горденко Н.В. Хвойные юрского местонахождения Пески (Подмосковье) // Бюлл.

МОИП. Отд. геол. 2003. Т. 78. Вып. 1. Тезисы докладов. С. 80-81.

7. Горденко Н.В. Новые данные по палеоэкологии юрских растений местонахождения

Пески (Московская область) // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: Геос, 2002. Тезисы докладов. С. 158.

8. Горденко И. В. Ископаемые растения в батских континентальных отложениях ка-

рьера Михайловский рудник (Курская область) и граница между субтропической и умеренной зонами в Восточной Европе. // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: конф., пос-вящ. 200-летию каф. высших растений МГУ. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2004 а. Тезисы докладов. С. 159-160.

9. Gordenko N.V. New species of Tritaenia - Oswaldheeria group from Central Russia and

their taxonomic affinities 11 7th International Organization of Paleobotany conference. Bachia Blanka, Argentina. Abstracts. 2004. P. 44. 10 Горденко Н.В. Новые данные по морфологии и систематической принадлежности листьев мезозойских Tritaenia Mâgdefrau et Rudolf и Oswaldheeria Bose et Manum (Miroviaceae) Il Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Первая Всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов (совместно с XLIV конференцией молодых палеонтологов МОИП). Тезисы докладов. 2004 б. С. 19-20.

11. Горденко Н.В. Новые виды и проблемы систематики рода Tritaenia Màgdefrau et

Rudolf (Coniferales) // Палеонтол. журн. 2004 в. № 6. С. 96-105.

12. Горденко Н.В. Флора среднеюрского местонахождения Пески и ее фитогеогра-

; фическое положение И V чтения памяти А.Н. Криштофовича. 2004 г. (Санкт-Петербург). Тезисы докладов. С. 18-19.

Р. 35-39.

областьг

Зз

ПП6

Рис. 3. Схема палеофлористического районирования Евразии в среднеюрскую эпоху (по В. А. Вахрамееву, 1957, с изменениями).

Условные обозначения: 1 - местонахождения флоры; 2 - граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористическими областями (по Вахрамееву, 1957); 3 - граница, уточненная А.И. Киричковой и М.П. Долуденко (1996); 4 - уточненная нами граница; 5 - граница палеосунш; 6 - экотонная зона.

Цифрынасхеме:!-Йоркшир (Англия); 2-Польша; З-Западная Украина; 4-Железногорск; 5 - Донбасс; 6 - Северная Норвегия; 7 - Вычегда; 8 - Самарская Лука; 9 - Закавказье; 10 -Север Прикаспийской впадины; 11 - Гиссарский хребет; 13 - Фан-Ягноб; 14 - Афганистан.

Тираж 100 экземпляров

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института РАБ 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123

РНБ Русский фонд

2006-4 4641

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Горденко, Наталья Владиславовна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. Глава I. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ВОЗРАСТ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ

1 а. Стратиграфический очерк среднеюрских континентальных отложений

Центрально-Европейской части России.

1 б. Описание разрезов среднеюрских континентальных отложений местонахождения Пески.

1 в. Обоснование возраста юрских континентальных отложений карьера Пески.

3. Глава II. ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ.

Глава III. О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ГОЛОСЕМЕННЫХ

РАСТЕНИЙ ФОРМАЛЬНОГО СЕМЕЙСТВА М1ЯОУ1АСЕАЕ БОБЕ ЕТ МАЫиМ.

5. Глава IV. УСЛОВИЯ НАКОПЛЕНИЯ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ В СВЯЗИ С ФОРМИРОВАНИЕМ ЗАХОРОНЕНИЙ ОСТАТКОВ РАСТЕНИЙ И ПОЗВОНОЧНЫХ.

6. Глава V. РЕКОНСТРУКЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

5 а. Реконструкция жизненной формы папоротника Б(асИур(ет рзаттШса.

5 б. Эпидермально-кутикулярный анализ как инструмент для реконструкции условий произрастания (на примере беннеттитов).

5 в. Реконструкция растительных ассоциаций и палеокатены.

7. Глава VI. ЗНАЧЕНИЕ ФЛОРЫ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПЕСКИ ДЛЯ ПЕЛЕОФИТОГЕОГРАФИИ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Флора среднеюрского местонахождения Пески (Московская область)"

Актуальность темы. Работа посвящена изучению среднеюрской флоры местонахождения Пески (Московская область), ее анализу в таксономическом, стратиграфическом, палеоэкологическом и палеофитогеографическом аспектах. Рассматриваются систематический состав данной флоры, ее возраст, условия захоронения растительного материала, синэкологические связи некоторых растений и реконструкция растительного сообщества, а также значение флоры местонахождения Пески для палеофитогеографии. Предлагаются подходы для решения проблем, возникших в систематике мезозойских голосеменных формального семейства Мкоу1асеае ВоБе е1 Мапиш. Для уточнения систематического положения данного семейства мы привлекаем, кроме материалов из Песков, некоторые находки из недавно открытого нами местонахождения батской флоры Михайловский рудник (г. Железногорск, Курская область).

Среднеюрские отложения Центрально-Европейской части России - это классический объект исследования стратиграфов и палеонтологов, начиная с первой половины XIX века. Интерес исследователей был в основном сосредоточен на изучении морских отложений, поскольку они содержат богатую фауну беспозвоночных.

Кроме морских отложений средней юры, имеющих преимущественно келловейский возраст, на территории центральных областей России развиты и континентальные, накопившиеся перед началом келловейской трансгрессии. Эти отложения палеонтологически плохо охарактеризованы. По спорово-пыльцевым спектрам их возраст датируется байосом - верхним батом (Волкова, 1952; Олферьев, 1986). В публикациях, посвященных литологии этих отложений, содержатся лишь краткие сообщения о растительных остатках. Палеофлористический комплекс, пригодный для сравнения с наиболее полно представленными близлежащими комплексами, ранее в этих отложениях выделить не удавалось. В результате сведений о среднеюрской флоре на территории Центра Европейской части России практически не было. Оставалось невыясненным, какого типа растительные сообщества здесь произрастали. Поскольку сведения о флоре практически отсутствовали, граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористическими областями по В.А. Вахрамееву (биомов умеренного летневлажного и субтропического зимневлажного климата по В.А. Красилову) для среднеюрского времени была проведена на этом участке гипотетически. Недавно открытое среднеюрское местонахождение Пески позволило впервые выделить палеофлористический комплекс, реконструировать растительность и уточнить положение границы между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской областями на территории Восточной Европы.

Важность местонахождения Пески заключается также в том, что растительный материал представлен фитолеймами с кутикулами хорошей сохранности, что позволяет применить в нашем исследовании эпидермально-кутикулярный анализ. В ряде случаев сохранилось анатомическое строение листьев.

В последнее время особую остроту приобрела классификация линейных параллельнонервных листьев голосеменных с одной, двумя и более устьичными полосами и несколькими смоляными ходами. Листья с такой морфологией встречаются как у современных и ископаемых представителей порядка Piñales, так и у ископаемых Ginkgoales. Существует проблема их систематики. Особо сложная ситуация сложилась с семейством Miroviaceae, выделенным только на основе морфологии и эпидермального строения листьев. Микроморфологические признаки до сих пор не были в полной мере использованы для решения таксономических проблем, связанных с разграничением гинкговых и хвойных, а также отдельных семейств последних на ископаемом материале. Исключительная сохранность растительных остатков из местонахождений Пески и Михайловский рудник позволила нам не только детально рассмотреть эпидермальное строение листьев родов Tritaenia Màgdefrau et Rudolf и Oswaldheeria Bose et Manum, относимых к формальному семейству Miroviaceae, но и впервые изучить их анатомию. Полученные данные позволили уточнить положение семейства Miroviaceae в системе голосеменных.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования заключается в выявлении таксономического состава флоры местонахождения Пески с использованием эпидермально-кутикулярного анализа, определении возраста выделенного флористического комплекса, реконструкции условий формирования захоронений, реконструкции растительного сообщества, а также, определении фитогеографического положения рассматриваемой флоры. Важно также установить систематическую принадлежность семейства Miroviaceae, положение которого до сих пор оставалось спорным.

Для достижения перечисленных целей были поставлены следующие задачи:

1) Определить таксономический состав флоры местонахождения Пески.

2) Установить возраст палеофлористического комплекса этого местонахождения.

4) Изучить условия формирования тафоценозов местонахождения Пески.

5) Реконструировать растительное сообщество. При помощи эпидермально-кутикулярного анализа определить условия произрастания беннеттитов этого местонахождения. На основе тафономического и эпидермально-кутикулярного анализов, а также выявленных синэкологических связей, реконструировать растительные ассоциации и катениальную последовательность.

Научная новизна. Впервые изучена и монографически описана флора местонахождения Пески и выделен среднеюрский палеофлористический комплекс для Центральных областей Европейской части России. В ней установлено 34 таксона, из них новых для науки семь: Stachypteris psammitica Gordenko, Sagenopteris rossica sp. nov., Ptilophyllum riparium Gordenko, Otozamites paradoxus sp. nov., Nilssoniopteris infera sp. nov., Tritaenia glabra Gordenko и T. striata Gordenko. Для папоротника рода Stachypteris Pomel впервые реконструирована жизненная форма и установлена его синэкологическая связь с кейтониями. На основе эпидермально-кутикулярного анализа и данных тафономического анализа сделана реконструкция растительного сообщества. Показано, что в этом местонахождении имеется два аллохтонных комплекса, отвечающих двум растительным ассоциациям, выделяемым впервые.

Получены предварительные данные о флоре местонахождения Михайловский рудник (Курская область), имеющего батский возраст. Определен состав флоры этого местонахождения на родовом и отчасти видовом уровне. Здесь установлены один род по древесине (IPodocarpoxylon Gothan) и четыре рода по листьям (Pachypteris Brongniart, Ginkgoites Seward, Pagiophyllum Heer, и Oswaldheeria), Выделен новый вид - Oswaldheeria eximia sp. nov. Род Oswaldheeria впервые отмечен в среднеюрских отложениях России.

Защищаемые положения.

3. Показано, что формальное семейство Miroviaceae относится к хвойным (Pinales), а не к гинкговым (Ginkgoales) и по морфологии листовой пластинки обнаруживает наибольшую степень родства с семейством Podocaipaceae Neger. В рамках данного семейства мы рассматриваем род Tritaenia, который не является младшим синонимом рода Pseudotorellia (Ginkgoales).

4. Для уточнения границы между зонами теплого и тепло-умеренного климата впервые использованы данные по распространению растений группы "Miroviaceae". Предложено рассматривать наличие представителей этой группы во флористических комплексах как индикатор экотонной зоны. Подтверждено, что эта граница проходила по Европейской части России не субширотно, а отклонялась на северо-запад. Установлено, что она проходила севернее, чем было принято считать, под острым углом к нынешней 50-й параллели Северной широты.

Теоретическая и практическая ценность работы. Палеофлористический комплекс местонахождения Пески может быть использован при корреляции стратонов. Монографическое описание растений может использоваться как определитель среднеюрской флоры Московской области. Кроме того, благодаря изучению флоры местонахождения Пески с привлечением данных о флоре из местонахождения Михайловский рудник уточнена граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской палеофлористическими областями на территории Восточной Европы, разделенными широкой экотонной зоной.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на конференциях молодых палеонтологов МОИП (ПИН РАН 1998, 2002, 2003), на VII конференции молодых ботаников (БИН РАН им. В.Л. Комарова, 2000), на чтениях памяти В.А. Вахрамеева (ГИН РАН, 2001), на чтениях памяти C.B. Мейена (ГИН РАН, 2002), на VI Европейской палинологическо-палеоботанической конференции (Греция, 2002), на конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (биофак МГУ, 2004), на VII международной конференции палеоботанического общества (Аргентина, 2004), на I всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (ПИН РАН, 2004), на V чтениях памяти А.Н. Криштофовича (БИН РАН им. В.Л. Комарова, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 8 тезисов.

Материал и методика. Материалом для данной работы послужила коллекция ископаемых растений из среднеюрских континентальных отложений карьера Пески, в двух километрах от станции Пески (Московская область). Привлекаются, также, материалы из местонахождения Михайловский рудник (Курская область). В коллекции насчитывается около 500 экземпляров. Растительные остатки представлены фрагментами листьев и древесины, семенами, а также дисперсными спорангиями и кутикулами.

Сбор материала проводился в течение пяти полевых сезонов автором, а также сотрудниками лаборатории палеоботаники ПИН РАН С.А. Афониным, Н.Е. Завьяловой, В.А. Красиловым и Н.П. Масловой, сотрудниками лаборатории низших тетрапод ПИН РАН М.Б. Ефимовым и А.Г. Сенниковым, сотрудником лаборатории рыб и рыбообразных O.A. Лебедевым, сотрудницей лаборатории членистоногих И.Д. Сукачевой, а также A.A. Канюкиным (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова), Е. Братиной и C.B. Молошниковым, за что автор выражает им благодарность.

Сохранность растительного материала заслуживает особого внимания. Листовые фрагменты и семена представлены фитолеймами с хорошо сохранившимися кутикулами. В ряде случаев хорошо сохранилось анатомическое строение листьев (например, мезофилл и проводящие пучки). Вместе с тем, практически весь растительный материал, за редким исключением, представлен довольно мелким детритом, что в ряде случаев затрудняло определение таксономической принадлежности. Результативное изучение данного материала стало возможным именно благодаря хорошей сохранности кутикул.

Методика обработки ископаемого материала включала препаровку, объемную мацерацию в воде и плавиковой кислоте для извлечения мезофоссилий - дисперсных кутикул и спорангиев, измерение и описание растительных макроостатков под бинокулярным микроскопом МБС-9, фотографирование под микроскопом CITOVAL.

Листовые кутикулы подвергались мацерации по стандартной методике и были изучены при помощи светового микроскопа AXIOPLAN-2 и сканирующего электронного микроскопа CAMSCAN.

В сравнительном плане исследованы микроморфологические признаки листьев Tritaenia linkii Mägdefrau et Rudolf и T. scotica (Van Der Burg et Van Konijnenburg-Van Cittert) Wilde из типовых местонахождений (материалы Й. Ван Конийненбург-Ван Циттерт), Pseudotorellia angustifolia Doludenko из типового местонахождения (материалы В.А. Красилова), а также современных представителей семейств Ginkgoaceae Engler et Prantl, Podocarpaceae, Sciadopityaceae Hayata (материалы, собранные автором в оранжерее БИН РАН им. B.JI. Комарова с разрешения куратора отдела субтропических растений БИН РАН H.H. Арнаутова). Впервые для систематики родов Tritaenia и Oswaldheeria использованы такие признаки, как количество проводящих пучков и их соотношение с устьичными полосами и смоляными ходами.

В работе автор придерживается систематики C.B. Мейена (Меуеп, 1986). При описании кутикул использовалась терминология, разработанная Красиловым (1969) и Мейеном (1986); древесин - терминология принятая в работах A.A. Яценко-Хмелевского (1954), П. Грегуша (Greguss, 1955) и Е.С. Чавчавадзе (1965).

Методика реконструкции растительности базируется на исследованиях Красилова (1972,1977,2003) и Б. Спайсера (Spicer, 1989).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и приложения. Работа изложена на 1Ь1 страницах машинописного текста и содержит 14 текстовых рисунков, 5 текстовых таблиц и 68 фототаблиц.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Горденко, Наталья Владиславовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе проведенных нами исследований получены следующие результаты:

1. Установлен таксономический состав флоры местонахождения Пески. В отложениях этого местонахождения выявлены 34 такона, относящихся к двум отделам высших растений - Pteridophyta и Pinophyta. Установлено шесть новых видов по листьям: папоротник из семейства Schizaeaceae - Stachypteris psammitica; беннеттиты из семейства Williamsoniaceae - Otozamiters paradoxus sp. nov., Ptilophyllum riparium и Nilssoniopteris infera sp. nov., хвойные из формального семейства Miroviaceae - Tritaenia glabra и Т. striata. Ранее достоверные представители рода Tritaenia были известны из отложений верхней юры (начиная с оксфорда) и мела Западной Европы, из средней юры Восточной Европы этот род описывается впервые.

Получены предварительные данные о флоре местонахождения Михайловский рудник, имеющего батский возраст. Определен состав флоры этого местонахождения на родовом и, отчасти, видовом уровне. Здесь установлены один род по древесине ('IPodocarpoxylon) и четыре рода по листьям (Pachypteris, Ginkgoites, Pagiophyllum, и Oswaldheeria). Выделен новый вид - Oswaldheeria eximia sp. nov. Род Oswaldheeria впервые отмечен в среднеюрских отложениях России.

3. На ископаемом материале и по литературным данным проведено исследование морфологии, микроморфологии и анатомии листьев голосеменных, относимых к формальному семейству Miroviaceae с целью уточнения его систематического положения. Впервые изучено анатомическое строение листьев родов Tritaenia и Oswaldheeria, из этого семейства. Установлено, что в листовых пластинках этих растений имеется не менее двух жилок, причем количество жилок коррелирует с количеством смоляных ходов. Для систематики родов Tritaenia и Oswaldheeria использованы такие признаки, как количество проводящих пучков и их соотношение с устьичными полосами и смоляными ходами. В результате исследования особенностей морфологии и эпидермальных признаков листьев Т. linkii, Т. scotica, Т. glabra, Т. striata, Oswaldheeria eximia sp. nov. и Pseudotorellia angustifolia, а также листьев современных представителей семейств Ginkgoaceae, Podocarpaceae, Sciadopytiaceae установлено, что формальное семейство Miroviaceae (группа "Miroviaceae") относится к хвойным, а не к гинкговым. Представителей данного формального семейства можно считать вполне обособленной группой, которая, однако, обнаруживает наибольшую степень родства с семейством Podocarpaceae.

Решена проблема разграничения листьев родов Pseudotorellia и Tritaenia. Для разграничения этих родов нами предлагаются следующие признаки: степень выраженности жилкования на поверхностях листовой пластинки: характер жилкования: степень дифференциации покровных клеток устьичных зон: строение устьичных аппаратов.

4. Установлено, что во время накопления отложений местонахождения Пески климат был сезонно засушливым.

5. Для папоротника Stachypteris psammitica реконструирована жизненная форма (листовая лиана) и установлена его синэкологическая связь с кейтониями.

6. На основе эпидермально-кутикулярного анализа для листьев беннеттитов из местонахождения Пески выявлены четыре микроморфотипа, отражающие условия произрастания этих растений. Первый микроморфотип соответствует условиям произрастания на сильно обводненных почвах, которые периодически могли подвергаться затоплению (пойменные и низинные условия). К нему относятся листья Nilssoniopteris vittata и N. infera sp. nov. Второй микроморфотип отвечает влажным местообитаниям на более возвышенных участках. К нему относятся листья Nilssoniopteris sp. и Anomozamites äff. minor. Третий демонстрирует ксероморфизм листьев и соответствует условиям произрастания на возвышенностях, в сообществах не образующих сомкнутого полога, а также на верховых болотах. Четвертый отличается наиболее высоким ксероморфизмом и отвечает условиям произрастания на возвышенных пустошах.

7. На основе выявленных синэкологических связей, анализа условий произрастания беннеттитов и тафономического анализа реконструировано растительное сообщество местонахождения Пески. Показано, что в данном местонахождении представлены две растительные ассоциации, выделяемые нами впервые: Ptilophyllo-Tritaenietum ass. nov. (была распространена в верховьях рек, а также могла проникать на болота) и Nilssoniopteridi-Cephalotaxopsietum ass. nov. (соответствует растительности низин и затопляемых пойм). Brachyphyllum, Marskea и Elatocladus sp. - аллохтонные элементы, которые не удалось связать с выделенными нами ассоциациями. Brachyphyllum и Marskea - представители растительности водоразделов, не затронутых заболачиванием, тогда как Elatocladus sp. является элементом болотной растительности.

8. На основе сравнения флоры местонахождения Пески с близлежащими одновозрастными флорами выявлено, что палеофлористический комплекс этого местонахождения своеобразен и по составу видов не обнаруживает существенного сходства с близлежащими одновозрастными комплексами. По составу родов наибольшее сходство наблюдается с флористическим комплексом Западной Украины. В частности, в последнем присутствуют мировиевые. В среднеюрское время представители этой группы играли существенную роль в растительных сообществах на территории Центрально-Европейской части России и еще не были распространены в Западной Европе (за исключением Северной Норвегии). Они, по-видимому, были экологическим аналогом гинкговых, псевдотореллиевых и чекановскиевых, характерных для Сибирско-Канадской области.

Для уточнения границы между зонами теплого и тепло-умеренного климата впервые использованы данные по распространению растений группы "Мкоу1асеае". Мы предлагаем рассматривать наличие представителей этого семейства во флористических комплексах как индикатор экотонной зоны (Горденко, 2004 г). Показано, что граница между Европейско-Синийской и Сибирско-Канадской областями на территории Восточной Европы проходила севернее, чем было принято считать, и отклонялась к северо-западу под острым углом к нынешней 50-й параллели с. ш.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Горденко, Наталья Владиславовна, Москва

1. Алексеев A.C., Агаджанян А.К., Арешин A.B., Барсков И.С., Горденко Н.В., Ефимов М.Б, Кабанов П.Б., Красилов В.А., Красников Н.М. и др. Открытие уникального местонахождения среднеюрской фауны и флоры в Подмосковье // ДАН. 2001. Т. 377. № 3. С. 359-362.

2. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М; Изд-во Моск. ун-та, 1974.299 с.

3. Али фанов В.Р., Сенников А.Г. Об открытии остатков динозавров в Подмосковье // Доклады Академии Наук. 2001. Т. 376. №1. С. 73 75.

4. Бугдаева Е.В. История рода Pseudotorellia Florin (Pseudotorelliaceae, Ginkgoales) // Палеонтол. журн. 1999. № 5. С. 94 104.

5. Баранова З.Е. и др. Стратиграфия и флора юрских отложений востока Прикаспийской впадины. Л.: Недра, 1975.190 с.

6. Вахрамеев В. А. Развитие ботанико-географических областей в течение палеозоя и мезозоя на территории Евразии и их значение для стратиграфии // Изв. АН СССР. Сер. геол.1957. № 11. С. 82-102.

7. Вахрамеев В.А. Юрские флоры южных районов СССР и Индии, их соотношение и возраст вмещающих отложений / Гондвана. М.: Наука, 1964. С. 101 110.

8. Вахрамеев В.А. Новые мезозойские папоротники / Растения мезозоя. Тр. ГИН РАН. 1968. Вып. 191. С. 7 16.

9. Вахрамеев В.А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988.135с.

10. Вахрамеев В.А. Проблемы стратиграфии мезозоя. М.: Наука, 1989.235 с.

11. Вахрамеев В.А. Палеофлористика, фитогеография и климаты мезозоя. М.: Наука, 1990.290 с.

12. Вахрамеев В.А. и др. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. М.: Наука, 1970.424 с.

13. Вахрамеев В.А., Долуденко М.П. Верхнеюрская и нижнемеловая флора Буреинского бассейна и ее значение для стратиграфии. М.: Изд. АН СССР, 1961.135 с.

14. Волкова А.Н. Юрские континентальные отложения Подмосковья // Вестник Московского университета. 1952. № 3. С. 83 99.

15. Волкова А.Н. и др. Бокситы в карсте Подмосковья // Литол. и пол. иск. 1964. № 6. С. 108-112.

16. Герасимов П.А. Руководящие ископаемые мезозоя центральных областей Европейской части СССР. Ч. 1. М.: Госгеолтехиздат, 1955. 380 с.

17. Герасимов П.А. К истории изучения отложений центральных частей Русской платформы // Мат. по геол. и пол. иск. центр, р-нов СССР. 1958. Вып. 1. С. 45 53.

18. Герасимов П.А. Юрская сиситема. Геология СССР. Т. 4. Центр европейской части СССР. / Леоненко И.Н., Шик С.Н. (ред.). М.: Недра, 1971. С. 373 416.

19. Гольц С.И. Новые данные о доюрском рельефе западной части Мещерской низменности // Мат. по геол. и пол. иск. центр, районов Европ. части СССР. 1962. Вып. 5. С. 185-186.

20. Гомолицкий Н.П. Новые юрские цикадофиты из Ангрена (Узбекская ССР) // Ботан. журн. 1974. № 8, т. 59. С. 1199 1203.

21. Гомолицкий Н.П. Podocarpophyllum новый род хвойных из юрских угленосных отложений Ангрена в Средней Азии // Ботан. журн. 1962. Т. 47. № 2. С. 1029 -1032.

22. Горденко Н.В. Новый вид Ptilophyllum Morris (Bennettitales) из юрского местонахождения Пески // Палеонтол. журн. 1999. № 4. С. 126 130.

23. Горденко Н.В. О новом виде папоротника из среднеюрского местонахождения Пески (Московская область) / VII молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге. 2000. Тезисы докладов. С. 256.

24. Горденко Н.В. Новые данные по палеоэкологии юрских растений местонахождения Пески (Московская область) // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: Геос, 2002. Тезисы докладов. С. 158.

25. Горденко Н.В. Хвойные юрского местонахождения Пески (Подмосковье) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2003. Т. 78. Вып. 1. Тезисы докладов. С. 80 81.

26. Горденко Н.В. Флора среднеюрского местонахождения Пески и ее фитогеографическое положение / V чтения памяти А.Н. Криштофовича. 2004 в (Санкт-Петербург). Тезисы докладов. С. 18-19.

27. Горденко Н.В. Новые виды и проблемы систематики рода Tritaenia Mâgdefau et Rudolf (Coniferales) // Палеонтол. журн. 2004 г. № 6. С. 96 105.

28. Делле Г.В. Новые данные о юрской флоре Ткварчели // Докл. АН СССР. 1960. Вып. 133. №5. С. 1150- 1153.

29. Делле Г.В. 1 Материалы к юрской флоре Азербайджана // Ботан. журн. 1962. Вып. 47. №5. С. 690-693.

30. Делле Г.В. Среднеюрская флора Ткварчельского угленосного бассейна (Закавказье) // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. 1967. Вып. 6. С. 51 -132.

31. Долуденко М.П. Новые виды Ptilophyllum из юры Западной Украины // Ботан. журн. 1963 а. №6. Т. 48. С. 796 805.

32. Долуденко М.П. Новый вид Sciadopitytes из юрских отложений Западной Украины // Палеонтол. журн. 1963 б. №1. С. 123 126.

33. Долуденко М. П., Орловская Е.Р. Юрская флора Каратау. М.: Наука, 1976. 259с.

34. Долуденко М.П., Сванидзе Ц.И. Некоторые юрские Ptilophyllum Украины и Грузии и их связь с индийскими видами этого рода // Международный геологический конгресс, XXII сессия, 1964. С. 111 121.

35. Долуденко М.П. О строении эпидермиса листьев некоторых Podozamites // Палеонтоло. журн. 1966. №2. С. 133 136.

36. Долуденко М.П., Сванидзе Ц.И. Позднеюрская флора Грузии. М.: Наука, 1969.116 с.

37. Зонов Н.Т. Стратиграфия юрских и низов неокомских отложений центральных частей Восточно-Европейской платформы / труды Науч. ин-та по удобр. и инсект. 1937. С. 34-45.

38. Киричкова А.И., Долуденко М.П. Новые данные по фитостратиграфии юрских отложений Казахстана// Страт, геол. корр. 1996. Т. 4. № 5. С. 35 52.

39. Красилов В.А Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии. М: Наука, 1967. 364 с.

40. Красилов В.А. О классификации устьичных аппаратов // Палеонтол. журн. 1968.1. I.e. 102-109.

41. Красилов B.A. К методике реконструкций древних растительных сообществ // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1971. Т. XLVI. Вып. 5. С. 87 105.

42. Красилов В.А. Мезозойская флора реки Бурей (Ginkgoales и Czecanowskiales). М.: Наука, 1972 а. 151 с.

43. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений (основные принципы и методы). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972 б. 208 с.

44. Криштофович А.Н. Байкальские, или континетальные, мезозойские отложения СССР //Тр. XVII Мевдунар. геолол. конгр. Москава, 1939. Т.1. С. 377 385.

45. Крупина Н.И. Первые находки дипной (Ceratodontida) из Монголии // Палеонтол. журн. 1994. № 2.С. 75 80.

46. Крупина Н.И. Первая находка юрских цератордонтид (Dipnoi) в Московской области / Палеонотол. журн. 1995. №1 .С. 129 -131.

47. Кэррол Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Том 1. М.: Мир, 1992. 279с.

48. JIapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

49. Максимович Г.А. Основы карстоведения. Пермь: Пермское книжное издательство, 1963.440 с.

50. Маркович Е.М. Юрская флора и растительность Орь-Илекского района. Л.: Наука, 1971.126 с.

51. Муравьева O.A., Борхвардт B.C. Семейство подокарповые или ногоплодниковые (Podocarpaceae) / Жизнь растений. Том 4. М.: Просвещение, 1978. С. 398 -399.

52. Несов Jl.A., Казнышкин М.Н. Двоякодышащая рыба и черепахи из поздней юры Северной Ферганы (Киргизская ССР) // Вестн. зоологии. 1985. № 1. С. 33 39.

53. Никитин С.Н. Общая геологическая карта России / Труды геол. ком. Т. 1.1884.

54. Носова Н.В. Голосеменные юрской флоры Ангрена (Узбекистан) / Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб., 1998. 18 с.

55. Носова Н.В. Юрская флора Ангрена (Узбекистан) // Палеонтол. журн. 1998. №6. С. 78 86.

56. Носова Н.В. Первые находки рода Oswaldheeria (Miroviaceae, Pinopsida) в нижнемеловых отложениях Северной Азии // Палеонтол. журн. 2001. № 4. С. 106 109.

57. Олферьев А.Г. Стратиграфия юрских отложений Московской синеклизы / Л.: ВНИГРИ, 1986. С. 48-61.

58. Принада В.Д. О растительных остатках из мезозойских отложений Самарской луки // Изв. геол. ком. 1927. Т.46. №8. С. 965 978.

59. Принада В.Д. О мезозойской флоре Сибири. Иркутск: Иркутск, обл. издат., 1944.44 с.

60. Просвирякова З.П. Юрская флора Мангышлака и ее значение для стратиграфии. М.- Л.: Наука, 1966.

61. Сазонов Н.Т. Юрские отложения Центральных областей Русской платформы. Л.: Гостоптехиздат, 1957.155 с.

62. Сазонов Н.Т. Сазонова И.Г. Палеогеография Русской платформы в юрское и раннемеловое время / Труды ВНИГНИ.1967. Вып. 62.261 с.

63. Самылина В.А. Новые данные о нижнемеловой флоре Южного Приморья // Ботан. журн. 1961. № 5. Т. 46. С. 634.

64. Самылина В.А. Мезозойская флора нижнего течения Алдана / Труды БИН АН СССР им. Комарова. М. Л.: Издат. АН СССР, 1963. С. 59 139.

65. Самылина В.А. Мезозойская флора левобережья Р. Колымы (Зырянский угленосный бассейн). Часть 1 / Труды БИН АН СССР им Комарова. М. Л.: Наука, 1964. С. 41-79.

66. Самылина В.А. Находка представителя рода Marskea (семейство Тахасеае) в юрских отложениях Сибири // Палеонт. журн. 1994. № 2. С. 137 140.

67. Свешникова И.Н. Новый ископаемый род Sciadopityoides (Pinopsida) // Ботан. журн. 1981. Т. 66. № 12. С. 1721 1728.

68. Станиславский Ф.А. Ископаемая флора батско-келловейских отложений Донецкого бассейна Днепрово-Донецкой впадины / Киев: АН УССР, 1957.129 с.

69. Тахтаджан А.Л. Флористические деления суши / Жизнь растнений. Том 1. М.: Просвещение, 1974. С. 117-153.

70. Турутанова Кетова А. И. Первая находка папоротника Stachypteris в юрских отложениях Туркестана// Изв. АН СССР. 1929. №1. С. 139 - 146.

71. Фролов В.Т. Литология. Книга 2. М.: МГУ, 1993.430 с.

72. Фролов В.Т. Литология. Книга 3. М.: МГУ, 1995.352 с.

73. Хваль A.B. К систематике мезозойских и кайнозойских представителей семейства Sciadopytiaceae (Pinopsida) // Ботан. журн. 1997. Т. 82. № 8. С. 97 114.

74. Худайбердыев Р. и др. Материалы к юрской флоре Южной Ферганы / Палеоботаника Узбекистана. Т. 2. Ташкент: Фан, 1971. С. 3 61.

75. Щуровский Г.Е. История геологии Московского бассейна // Извенстия о-ва любителей естествознанаия. Т. 1. Вып. 1,2.1866.137 с.

76. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.: Изд-во АН СССР.

77. Barale G. La Palßoflore jurassiqe du Jura Framais: fttude systömatique, aspects stratigraphiques et palftoftcologiques. Lyon: Docum. Lab. Giiol. Lyon, 1981.467 p.

78. Barale G. Les strategies adaptatives de quelques végétaux du Jurassique Crétacé inférieur de la Province européenne II Geobios. 1997. V. 21. P. 17 - 22.

79. Barbacka M. The Liassic seed ferns of the Mestek Mountains (S-Hungary) / Kovar-Eder J. edit. Palaeovegetational development in Europe. Proc. Of the Pan-European Palaeobotanical conference, Vienna, 12-23 September 1991. P. 257 261.

80. Bose M.N. Sciadopitytes variabilis n. sp. from the Arctic of Canada // Norsk geologisk tidsskrift. 1955. b. 35. P. 53 68.

81. Bose M.N., Dev S. A new species of Ptilophyllum from Bansa, South Rewa Gondwana Basin // The Palaeobotanist. 1957. V. 6. № 1. P. 12 15.

82. Bose M.N., Manum S.B. Mesozoic conifer leaves with 'Sciadopytis-like' stomatal distribution. A re-evaluation based on fossils from Spitsbergen, Greenland and Baffin Island // Norsk Polarinstitut, Skrifter 192. 1990. P. 1 81.

83. Brongniart A. Histuare de végétaux fossile on recherches botaniques et géologiques, sur les végétaux renfermés dans les divers couches du globe. Pris, 1828 137. V. 1.

84. Florin R. Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales. K. Uppsala: Svenska vetensk. akad. Handl., 1931. V. 10. № 1. 566 p.

85. Florin R. Die Nilssoniopteris grandulosa n.sp., eine Bennettitaceae aus der Juraformation Bornholms // Ark. bot.Bd. 25 A. 1933. № 20. S. 1 19.

86. Florin R. Die Fossilen Ginkgophyten von Franz-Joseph-Land. I. Spezieller Teil, 1936.173 p.

87. Fontaine W.M. Potomac or yonger Mesozoic flora / Monogr. U.S. Geol.Surv. 1889. V. 15. 377 p.

88. Gambarian P.P. Averianov A.O. Femur of a morganucodontid mammal from the Middle Jurrasic of Centra Russia // Acta Paleontol. Polonica. 2001. V. 46. № 1. P. 99 112.

89. Gomez B. A new spesies of Mirovia (Coniferales, Miroviaceae) from the Lower Cretaceous of the Iberian Ranges (Spain) H Cretaceous Research. 2002. V. 23. P. 761 773.

90. Gordenko N.V. Stachypteris Pomel (Schizaeaceae, Filicales) with spores in situ from the Jurassic locality Peski, Moscow Region // Paleont. Journ. 2000. V. 34. Suppl. 1. P. 35 39.

91. Gordenko N.V. Early Callovian flora of Peski, Moscow Region (some stratigraphical, paleoecological and phytogeographical aspects) // 6th European Paleobotany-Palinology Conference, Athens, 2002. Abstracts. P. 87 88.

92. Gordenko N.V. New species of Tritaenia Oswaldheeria group from Central Russia and their taxonomic affinities I 17th International Organization of Paleobotany conference. Bachia Blanka, Argentina. Abstracts. 2004. P. 44.

93. Greguss P. Identification of living Gymnosperms on the basis of xylotomy. Budapest: Akademiai Kiadö, 1955.263 p.

94. Grigg G.C. Studues on the Queensland Lungfish, Neoceratodus forsten (Krefft). II. Thermall acclimation // Austral. Journ. of Zoology. V. 13. №3.1965. P. 407 412.

95. Grigg G.C. Studues on the Queensland Lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft). III. Aeral respiration in relation to habits // Austral. Journ. of Zoology. V. 13. №3. 1965. P. 413 -422.

96. Halle T.G. On the Swedish species of Sagenopteris Presl and on Hydropterangium nov. gen. // K. swenska Vetensk.Acad. Handl. 1910. V. 45. no 7. P. 1 16.

97. Harris T.M. The fossil flora of Scoresby Sound, East Greenland, 2. // Medd. Gnanland. 1932. V. 85. no 3. P. 1 112.

98. Harris T.M. The Yorkshire Jurassic flora, I. London: Brit. Mus. (Nat. Hist.), 1961.186 p.

99. Harris T.M. The Yorkshire Jurassic flora, I. London: Mus. (Natur. Hist.), 1963. 1861. P

100. Harris, T.M., 1964. The fossil Yorkshire Jurassic flora, II: Caytoniales, Cycadales and Pteridosperms. London: Brit. Mus. (Nat. Hist.). 191 p.

101. Harris T.M. The Yorkshire Jurassic flora, III. London: Mus. (Natur. Hist.), 1969.186 p.

102. Hill S.H., Carpenter J.C. Evolution of Acmopyle and Dacrycarpus (Podocarpaceae) foliage as inferred from macrofossils in Southeastern Australia // Aust. Syst. Bot. V. 4. 1991. P. 449-479.

103. Kimura T., Ocuba A., Miyabashi H. Cuticular study of Ptilophyllum leaves from the Lower Cretaceous Choshi Group, in the Outer Zone of Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. 1991.V. 17. №4. P. 132-136.

104. Krassilov V.A. Phytogeographical classification of Mesozoic floras and their bearing on continental drift // Nature. 1972. V. 237. P. 49 50.

105. Krassilov V.A. On the Siberian "Endemic" Cycadophytes with some phytogeographical implications // Symposium on morphological and stratigraphical paleobotany. 1974. P. 28 33.

106. Krassilov, V.A., Contributions to the knowledge of the Caytoniales // Rev. Palaeobot. Palynol. 1977. V. 24, P. 155 178.

107. Krassilov V.A. Reflection on the relationship between phytogeography, climate and evolution // Review of Palaeobot. and. Palinol. 1994. V. 83. P. 131 136.

108. Krassilov V.A. Terrestrial palaeoecology and clobal change. Sophia Moscow: Pensoft, 2003.464 p.

109. Mägdefrau K., Rudolf H. Morphologie und Histologie der Nadel der Conifere Abietites linkii (Roem.) Dunk, aus dem Wealdendes Hils // N. Jahrb. Geol. Palaeontol. Monats. 1969. V. 5. P. 288-298.

110. Manum S.B. et all. The Jurassic flora of Andoya, Northern Norway / Rev. paleobot. Palynol. 1991. V. 68. P. 233-256.

111. Manum S.B. et all. Tritaenia Maegdefrau et Rudolf, Mesozoic 'Sciadopytis-like' leaves in mass accumulations // Rev. Palaeobot. Palynol. 2000. V. 109. P. 255 269.

112. Meyen S. V. Fundamentals of paleobotany. London New York: Chapman and Hall, 1987.432 p.

113. Morgans H.S. Lower and Middle Jurassic woods of the Cleveland Basin (North Yorkshire), England // Palaeontology. 1999. V. 42. Part. 2. P. 303 328.

114. Morgans H.S. et al. The seasonal climat of the early-middle Jurassic, Clevelend basin, England // Palaios. 1999. V. 14. № 3. P. 261 272.

115. Novikov I.V., Lebedev O.A., Alifanov V.R. New Mesozoic vertebrate fossil sites of Russia // In: J.M.L. Jagt et all. (eds.), Third European Workshop on Vertebrate Paleontology, Maastricht, 1998. P. 58.

116. Oishi S. The Reatic plants from the Nariwa district, prov. Butchu (Okayama prefecture) // Japan Fas. Sei. Hokkaido Imp. Univ. 1932. S. 4. V. № 3,4.

117. Peirce A. S. Anatomical interrelationships of the Taxodiaceae // Trop. Woods. V. 46.1936. P. 1 15.

118. Reymanöwna M. Mirovia szaferi gen. et sp. nov. (Ginkgoales) from the Jurassic of the Krakow region, Poland / Acta palaeobotanica. 1985. V. 25. № 1,2. P. 3 12.

119. Schenk A. Die fossileFlora de Gmzschichten des Keupers und Lias Frankens // Wiesbaden, 1867. Teil. 4. S. 97 128; Teil. 5, 6. S. 129 - 192.

120. Schneider E.L., Carlquist S. SEM studies on vessels in ferns. III. Phlebodium and Polystichum. Int. J. Plant Sei. 1997. V. 158. № 3. P.343-349.

121. Schneider E.L., Carlquist S. SEM studies on vessels of the homophyllous species of Selaginella II Int. J. Plant Sei. 2000. V. 161. № 6. P. 967-974.

122. Schweitzer H.-J., Kirchner M. Die rhäto-jurassischen Floren des Iran und Afghanistans/ 13. Cycadophyta III. Bennettitales // Palaeontogr. Abt. B. 2003. Bd 264. P. 1 -166.

123. Seward A.C. The Jurassic flora. I. The Jorkshire Coast / in: Catalogue of the Mesozoic Plants in Department og Geology. London: Brit. Mus. (Nat. Hist.), 1900. Part 3.

124. Shenghui D. Early cretaceous flora of Huolinhe Basin, Inner Mongolia, Northeast China. Beijing: Geological Publishing House, 1995.125 p.

125. Shenghui D. et al. Early cretaceous flora of Hailar, Inner Mongolia, China. Beijing: Geological Publishing House, 1997.116 p.

126. Spicer R.A. Physiological characteristics of land plants in relation to environment through time // Transactions of The Royal Soc. of Edinburgh: Earth Sei. 1989.V.80. P. 321 -329.

127. Spicer R.A. The formation and interpretation of plant fossil assemblages // Advances in botanical research. 1989. V. 16. P. 95 191.

128. Stokey R.A., Ko H., Woltz P. Cuticle micromorphology of Parasitaxus De Laubenfels (Podocarpaceae) // Int. J. Plant Sci. V. 156. № 5.1995. P. 723 730.

129. Stokey R.A., Frevel B.F. Cuticle micromorophology of Prumnopitys Philippy (Podocarpaceae)//Int. J.Plant Sci. V. 158.№2.1997. P. 198-221.

130. Thomas H.H. 1911. The Jurassic flora of Kamenka in the district of Isium. Mem. Com. Geol. St-Petersb. (n. s.). V. 71. P. 1 95.

131. Uemura K. A note on Tertiary Sciadopitys (Coniferopsida) from Japan // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. Ser. C. V.12. №. 2. P. 53 59.

132. Watson J. A revision of the English Wealden flora, I. Charales Ginkgoales // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Geol.). 1969, V. 17. P. 207 - 254.

133. Watson J., Harrison N.A. Abietites linkii (Romer) and Pseudotorellia heterophylla Watson: coniferous or ginkgoalean? // Cretaceous Research. 1998. V. 19. P. 239 278.

134. Watson J., Harrison N.A., Lidon S. J. A revision of the English Wealden Flora, III: Czekanowskiales, Ginkgoales and allied Coniferales // Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Geol.).V. 57. №1.P. 29-82.

135. Watson J., Sincock C.A. Bennettitales of the English Wealden. London: The Paleontogr. Soc., 1992.228 p.

136. Zhou Z. Jurassic flora. In: Li X. (Ed.) Fossil floras of China through the geological ages / Guangzhou: Guangdong Sci. Ttechn. Press, 1994. P. 343 410.

Информация о работе

Горденко, Наталья Владиславовна
кандидата геолого-минералогических наук
Москва, 2005
ВАК 25.00.02

Диссертация

Флора среднеюрского местонахождения Пески (Московская область) - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы