Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора Карельского перешейка (Ленинградская обл.) и ее анализ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Карельского перешейка (Ленинградская обл.) и ее анализ"



САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ДОРОНИНА Анна Юрьевна

ФЛОРА КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА (ЛЕНИНГРАДСКАЯ ОБЛ.) И ЕЕ АНАЛИЗ

Специальность 03.00 05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель

член-ксрреспондерггРАН, доктор биологических наук, профессор Рудольф Владимирович Камелии

Официальные оппоненты

Ведущее учреждение

доктор биологических наук, профессор Николай Иванович Науменко, кандидат биологических наук Алексей Васильевич Кравченко

Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И Вавилова

Зашита состоится «3» 2005 г в 16 час. Оо мин.

V ....... " ' <

на заседании диссертационного совета Л 212.232.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени дрктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, кафедра ботаники, аудитория Б-1 (факс (812)-3289703).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М Горького Санкт-Петербургского государственного университета ' •

Автореферат разослан «3» ОЯЛчЯбйуй* 2005 г

л ">

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212 232.32, доктор биологических наук

В.Н. Никитина

* jmsss?

Введение

Актуальность темы. Территория Карельского перешейка с середины XIX в. привлекала внимание многих зарубежных и отечественных ботаников, но до настоящего времени сведения о видовом составе сосудистых растений этой территории оставались неполными. Это объясняется историческими причинами (большая часть перешейка до 1940 г входила в состав Финляндии и обширные гербарные коллекции, также как и многие статьи о находках редких видов до недавнего времени находились вне поля зрения отечественных исследователей). Монография I Hiitonen (1946) подвела итог исследованию флоры Карельского перешейка ко второй половине XX в, однако многие виды нарушенных местообитаний уже найденные к тому времени, не вошли даже в список. В последующие годы был найден ряд новых для этой территории и для Северо-Запада России в целом видов, обнаружено много новых местонахождений редких и очень редких видов. Это позволило составить значительно более полную картину о распространении сосудистых растений на территории перешейка.

Цель и задачи исследования. Основная цель - всесторонний анализ флоры Карельского перешейка и его флористическое районирование. Для выполнения цели были поставлены задачи: I) инвентаризация видового состава и составление «Конспекта сосудистых растений Карельского перешейка» на основе собственных полевых исследований, критического просмотра и систематизации материалов всех доступных гербарных коллекций, а таю te всех публикаций, содержащих сведения о флоре перешейка; 2) анализ аборигенной фракции флоры (таксономический, географический, фитоценотический, жизненных форм); 3) анализ адвентивной фракции (таксономический, по типам осваиваемых местообитаний, времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации видов, анализ жизненных форм); 4) анализ флоры по способам распространения диаспор; 5) исследование видового состава локальных флор и их сравнение с привлечением математических методов; 6) проведение флористического районирования; 7) выявление основных тенденций изменения видового состава; 8) характеристика подлежащих охране и хозяйственно ценных видов; 9) составление карт распространения видов.

Материалы. Первичными материалами послужили собственные гербарные сборы и полевые наблюдения (1994-2004 гг.), осуществлявшиеся маршрутным методом и методом локальных флор; коллекции, хранящиеся в гербариях Финляндии (Н, HEL, HSI, KUO, OULU, TMP, TUR, TURA), России (LE, LECB, WIR), Швеции (S), а также критический просмотр архивных материалов (архив Ботанического музея университета Хельсинки) и литературы, касающейся информации о флористических находках на Карельском перешейке.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведены полная детальная инвентаризация флоры Карельского перешейка и ее анализ; предложена схема флористического районирования. Составлены точечные карты распространения 464 видов сосудистых растений. «Конспект» может быть использован для составления различных региональных «Флор» и «Определителей растений», учебных пособий, а также для проведения летних полевых практик. Гербарный материал (свыше 10000 листов) значительно пополнил фонды гербария LECB; часть материалов передана в LE.

Защищаемые положения: 1) оригинальный «КфШИИМ шмдпстии растений Карельского

-- и н НАЦИвНА,

перешейка»; 2) анализ аборигенной и адвентивной

.„НАЦИОНАЛЬНАЯ]

)ракцивдвдавы-^3). оригинальная схема

C.nttt»<tof /V, J

о» wo Т

34ñ\

флористического районирования, 4) тенденции изменения видовою состава флоры; 5) карты распространения видов

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XVII Международном ботаническом конгрессе «XVII International Botanical Congress» (Вена, Австрия, 2005), на международных конференциях «Research and conservation of biological diversity in Baltic region» (Даугавпилс, Латвия, 2005) и «Изучение флоры Восточной Европы достижения и перспективы» (С -Петербург, 2005), на Седьмой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), на международных семинарах «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды- биотическая регуляция окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), «Flora investigations seminar» (Хельсинки, Финляндия, 2004), на семинаре «Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга» (С -Петербург, 2003), на Третьей межвузовской конференции молодых ботаников (С -Петербург, 1998), на межвузовской конференции молодых ученых «Растение, микроорганизмы и среда» (С -Петербург, 2000) Опубликованы сообщения в материалах Второго Всероссийского научно-производственного совещания «Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия» (Голицыне, 2000), Четырнадцатой Коми Республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2000), международной конференции «Проблемы изучения адвективной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Москва-Тула, 2003) Материалы исследования использованы при подготовке «Красной книги природы Ленинградской области (растения и грибы)» (2000) и готовящегося к печати «Иллюстрированного определителя сосудистых растений Ленинградской области». По материалам диссертации опубликована 21 работа.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав, заключения, списка литературы (287-наименований, из них 1 на иностранных языках); изложена на 610 страницах машинописного текста, содержт- 21 таблицу и 5 рисунков В Приложении, состоящем из 466 страниц, приведено 464 карты распространения сосудистых растений

Глава 1. Физико-географические условия Карельского перешейка

Карельский перешеек расположен в северо-западной части Восточной Европы На северо-западе граничит с Финляндией, на северо-востоке - с Карелией, с запада омывается водами Финского зал., с востока - Ладожского оз., с юга ограничен акваторией р Нева Общая площадь - около 15 ООО км1 Территория перешейка расположена на стыке Балтийского кристаллического щита и ВосточноЕвропейской плиты Главная роль в формировании климата принадлежит физико-географическим условиям- крупным водоемам и характеру поверхности самого перешейка Характерная особенность-обилие поверхностных, а в южной части также грунтовых и подземных вод, большое число рек и озер Почвенный покров отличается сложностью и мозаичностью

Глава 2. Характеристика растительности Карельского перешейка

Карельский перешеек расположен в зоне тайги и на его территории проходит граница подзон средней и южной тайги. Однако вплоть до настоящего времени спорным остаётся вопрос о месте прохождения этой границы (Цинзерлинг, 1932; Ниценко, 1958, 1959; Геоботаническое районирование . , 1989; Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993; Василевич, 1999 и др ).

Леса покрывают около 70% площади перешейка, причем сосновые леса занимают 51%, еловые леса - 29%, березняки - 16% от всей лесопокрытой площади перешейка (Разработка.. , 1996). Небольшие участки лесов с участием широколиственных пород: Quercus robur, Ulmus glabra, U. laevis, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Tilia cordata, Corylus avellana чаще произрастают по берегам Финского залива и Ладожского оз, реже - в центральной части перешейка Луга составляют примерно 10-11% (преобладают разновозрастные луга залежи), болота - около 5% Значительные площади на нарушенных участках заняты рудеральной растительностью.

Глава 3. Истории исследования флоры Карельского перешейка

Начало изучения флоры перешейка связано как с началом исследования флоры Петербургской губернии русскими ботаниками, так и с началом обследования финляндскими ботаниками флоры Финляндии. В конце XIX в. - первой четверти XX в. в южной и юго-западной части перешейка работали И Ф Шмальгаузен, С С Ганешин, Н И Пуринг, Ю Д Цинзерлинг и др. Систематическое изучение флоры зарубежными ботаниками было начато A. Malmberg в 1866 г. Большое значение в исследование внес I. Hiitonen, в 1946 г опубликовавший монографию «Kaijalan kannas kasvien vaellustienS lajien nykylevinneisyyden vallosa», V Erkamo, а также H Lindberg, К J Valle, L Fagerstrom, O.H. Porkka и др. В послевоенное время ряд флористических находок был сделан Н.А. Миняевым, Н.Н Цвелевым, Г.Ю. Конечной. С 1994 г и по настоящее время флора перешейка изучается автором Маршрутами была охвачена практически вся его территория. Детально исследованы локальные флоры в окрестностях Лсмболово, Невской Дубровки, Морье, Лесогорского, Бородинского, Приморска В гербариях Финляндии обнаружены многочисленные ранее не опубликованные данные о местонахождениях редких видов, в т. ч. новых для Северо-Запада европейской части России, Ленинградской области и Карельского перешейка.

Глава 4. Конспект сосудистых растений Карельского перешейка

В основе «Конспекта» лежит система А. Энглера. Виды в пределах родов расположены в алфавитном порядке Для дикорастущих видов (в т ч устойчивых гибридов), а также семейств и родов, содержащих эти виды, приводится сквозная нумерация Для каждого отдела, класса, семейства, рода и вида даны латинское и русское названия (за исключением некоторых спонтанных гибридов). Для всех видов приводится номенклатурная цитата, все возможные типы местообитаний в пределах Карельского перешейка; указаны сроки цветения (или спероношения) Для нотовидов после латинского названия приводятся названия родительских видов Для всех видов аборигенной фракции флоры указан тип жизненной формы, способ распространения диаспор (для покрытосеменных растений), фитоценотическая группа, тип ареала Для видов адвентивной фракции флоры - принадлежность к выделяемым группам по типам осваиваемых местообитаний, времени и способам иммиграции, степени натурализации; для всех видов адвентивной фракции флоры, за исключением эргазиофитов, приводятся типы жизненных форм и способы распространения диаспор. Для каждого вида указано распространение по флористическим районам; встречаемость приведена по 7 бальной шкале: единственное местонахождение, очень редко, редко, довольно редко, довольно часто, часто, очень часто. Для видов, имеющих неравномерное распределение местонахождений, указана встречаемость во флористических районах (если вид имеет неравномерное распространение в пределах районов, приводится указание на местонахождения в той или иной их части). Для дичающих из культуры и культурных видов приведена встречаемость с

использованием градации повсеместно, часто, иногда, редко, единственное местонахождение Для некоторых исчезнувших, очень редких и редких видов в хронологической последовательности приводятся конкретные местонахождения с данными гербарных этикеток Если вид охраняется, то указаны «Красные книги», в которые он включен с указанием статусов Для видов, которые возможно использовать в хозяйственной деятельности, указано их хозяйственное значение.

Глава S. Анализ аборигенной фракции флоры Карельского перешейка 5.1. Таксономический состав и систематическая структура

На территории Карельского перешейка произрастает 817 видов аборигенной фракции флоры, относящиеся к 341 роду и 110 семействам. Соотношение отделов и классов по числу семейств, родов и видов, а также показатели систематического разнообразия флоры характерны для голарктических флор (Толмачев, 1974) В отделе Polypodiophyta содержится 23 вида (2,8%), Equisetophyta - 7 (0,9%), Lycopodiophyta - 9 (1,1%), Pinophyta - 3 (0,5%), Magnoliophyta - 774 (94%, в т ч в классе Liliopsida 243 вида (29,7%), Magnoliopsida - 531 (65,0%))

Наиболее крупными по числу видов являются семейства Asteraceae - 97 (11,9%), Cyperaceae - 79 (9,7%), Poaceae - 67 (8,2%), Rosaceae - 43 (5,3%), Ranunculaceae - 35 (4,3%), Scrophulariaceae - 33 (4,0%), Caryophyllaceae - 32 (3,9%), Orchidaceae - 22 (2,7%), Polygonaceae и Brassicaceae - no 21 виду (2,6%) В целом, в составе аборигемной фракции преобладают семейства с небольшим числом видов по I виду содержится в 42 семействах, по 2 вида - в 15 семействах Шестьдесят восемь семейств представлены I родом Это указывает на относительную молодость флоры и ее миграционный характер

Наибольшее число видов содержится в родах Сагех (59) и Hieracium (42) или 7,2 и 5,1% соответственно Наличие большого числа видов рода Hieracium является следствием принадлежности северной части Карельского перешейка к территории Фенноскандии, во флоре которой апомиктные виды этого рода занимают одно из ведущих мест (Retkeilykasvio, 1998, Кравченко и др, 2000, Кучеров и др, 2000, Глазкова, 2001) Далее, с большим разрывом следуют рода Alchemilla (17), Potamogeton и Juncus - по 16 видов Ненамного уступают рода Salix и Ranunculus (по 12 видов), Viola (11), Galium (10), Роа и Veronica (по 9 видов), Festuca, Rumex, Stellaria и Batrachium (по 8 видов) Значительная представленность видов в родах Сагех, Salix, Rumex, Viola, Ranunculus и Stellaria свидетельствует о бореальном характере флоры Большое количество водоемов является причиной большого количество видов в родах Potamogeton, Sparganium, Juncus и Batrachium

Таким образом, флора Карельского перешейка является бореально-умеренной голарктической флорой (Толмачёв, 1970, 1974, 1986) с фенноскандскими связями 5.2. Географический анализ

При классификации географических элементов использовался хориономический подход, основанный на привязке ареалов видов к определенным ботанико-географическим или флористическим выделам Все виды аборигенной фракции были классифицированы по типам ареалов, выявлены виды, находящиеся на Карельском перешейке на границах или вблизи границ ареалов При рассмотрении ареалов видов была применена иерархическая схема хориономического подхода (Юрцев, Камелин, 1991) все виды распределены по географическим элементам В составе 6 элементов выделены субэлементы, типы ареалов (иногда подтипы ареалов) Так как Карельский перешеек расположен в пределах Европы виды,

относящиеся к европейскому элементу, рассматриваются более дробно Соотношение видов, относящихся к различным элементам, субэлементам, типам и подтипам ареалов представлено в Таблице I

Таблица I Число % от видов общего

Название элемент, субэлемента, типа ареала, подтипа ареала числа

видов

1. Плюрирегиональный элемент 2. Голарктический элемент Голарктический тип ареала Голарктический дизъюнктивный тип ареала Североевропейско-азиатско-североамериканский тип ареала Восточноевропейско-азиатско-североамериканский тип ареала Атлангнко-североевропейско-азиатско-североамериканский тип ареала Центрально-восточноевропейско-азиатско-североамериканский тип ареала 3. Европейско-североамериканский элемент 4. Амфиатлантичсский элемент 5. Европейско-азиатский элемент Европейско-азиатский субэлемент Европейско-азиатский тип ареала Европейско-азиатский дизъюнктивный тип ареала Североевропейско-азиатский тип ареала Восточноевропейско-азиатский тип ареала Северо-восточноевропейско-азиатский тип ареала Центрально-восточноевропейско-азиатский тип ареала Центрально-северо-восточноевропейско-азиатский тип ареала Центрально-северо-восточноевропейско-азиатский дизъюнктивный тип ареала Атлантико-восточноевропейско-азиатский дизъюнктивный тип ареала Европейско-западноазиатский субэлемент Европейско-западноазиатский тип ареала Европейско-западноазиатский дизъюнктивный тип ареала Центрально-восточноевропейско-западноазиатский тип ареала Восточноевропейско-западноазиатский тип ареала Европейско-сибирский субэлемент Европейско-сибирский тип ареала Европейско-сибирский дизъюнктивный тип ареала Ценгрально-восточноевропейско-сибирский тип ареала Североевропейско-сибирский тип ареала Восточноевропейско-сибирский тип ареала

30 3,7

188 23,0

129

33

10

11

3

2

4 03

4 0,5

397 48,6

158

129

13

2

7

2

I

1 1 1

58 53 3 1 1

116 41

2 2 1 1

Северо-восточноевропейско-сибирский тип ареала I

Европейско-западносибирский гип ареала 51

Европейско-западносибирский дизъюнктивный гип ареала 5

Постомиоепропейско западносибирский гип ареала 5

Центрально-восточноевропейско западносибирский тип ареала 6

Центрально-северо восточноевропсйско-западносибирскнй >ип ареала I

Европеш ко-азиатско-древнесредшемноморский субэлемент 20

Европейско-сибирско-древнесредиземноморский тип ареала 7

Ееропейско-западносибирско-древнесредиземноморский тип ареала 11

Европейско-западноалиатско-древнесредиземноморский тип ареала I

Европейско-азиатски-средиземноморский субэлемент 41

Европейско-азиатско-средиземноморский тип ареала 24

Европейско-азиатско-средиземноморский дизъюнктивный тип ареала 1

Европейско-западноазиатско-средиземноморскнй тип ареала I

Европейско-сибирско-средиземноморский тип ареала 4

Европейско-западносибирско-средиземноморский тип ареала 9

Европейско-дретесредюемноморский субмемент б

6. Европейский злемеит 191 23,4

Европейский субэлемент 136

Паневропейский тип ареала 15

Североевропейский тип ареала 6

Североевропейско-фенноскандско-балтийский тип ареала 5

Североевропейско-фенноскандский тип ареала 2

Фенноскандско-балтийский тип ареала 11

Фенноскандско-балтийский подтип ареала 10

Восточнофенноскандско-балтийский подтип ареала 1

Североевропейско-балтийский тип ареала 3

Фенноскандский тип ареала 16

Фенноскандский подтип ареала 6

Восточнофенноскандский подтип ареала 10

Восточноевропейский тип ареала 2

Ссверо-восточноевропейский тип ареала 5

Северо-восточноевропейский дизъюнктивный тип ареала 1

Атлантический тип ареала 5

Атлантико-североевропейскийтип ареала 5

Балтийский тип ареала 14

Центральноевропейский тип ареала 8

Центральноевропейский дизъюнктивный тип ареала 1

Центрально-североевропейский тип ареала 2

Центрально-североевропейский дизъюнктивный тип ареала 3

Центрально-северо-восточноевропейский тип ареала 4

Центрально-восточноевропейский тип ареала IО

Западно-центрально-североевропейский тип ареала I

Атлангико-центральноевропейский тип ареала 4

Атлантико-центральноевропейский дизъюнктивный тип ареала 2

Атлантико-центрально-североевропейский тип ареала 6

Атлантико-центрально-североевропейский дизъюнктивный тип ареала 2

Атлантико-центрально-восточноевропейский тип ареала 3

Европейско-средиземноморский субэлемент 55

Европейско-средиземноморский тип ареала 30

Европейско-средиземноморский дизъюнктивный тип ареала 3

Атлантико-средиземноморский тип ареала I

Центрально-восточноевропейско-средиземноморский тип ареала 3

Центральноевропейско-средиземноморский тип ареала I

Атлангико-центральноевропейско-средиземноморский тип ареала 12

Атлантико-центрально-восточноевропейско-средиземноморский тип ареала 5

Вилы с неясным ареалом 3 0,4

Таким образом, численно преобладают широко распространенные виды, относящиеся к европейско-азиатскому (48,7%) и голарктическому (23,0%) элементам Многие из них принимают активное участие в сложении разнообразных растительных сообществ Плюрирегиональный элемент составляет 3,7%, европейско-североамериканский и амфиатлантический - по 0,5% Т е виды с обширными ареалами составляют более трех четвертей или 76,4% Наличие амфиатлантического элемента (4 вида - Rhynchospora fusca, Myrica gale, Drosera intermedia, Lobelia dortmanna) указывает на трансатлантические связи исследованной флоры Почти четверть, или 23,3%, составляют виды европейского элемента

Специфику флоры Карельского перешейка определяют, прежде всего, европейские узкоареальные виды балтийского (Alisma wahlenbergii, Eleocharis fennica, Batrachium marinum, Cakile baltica, Lotus ruprechtii, Tripletirospermum maritimum и др), фенноскандского и фенноскандско-балтийского, а также атлантического (Carex arenaria, Atriplex calotheca, Salsola kali, Centaurium littorale, Odontites litoralis и др ), центральноевропейского (Hierochloä australis, Carex brizoides, C. lepidocarpa, Galium hercynicum, Pulsatilla pratensis и др.) и центральноевропейского дизъюнктивного (Pulsatilla vernalis) типов ареала

Наличие видов атлантико-средиземноморского, центрально-восточноевропейско-средиземноморского, центральноевропейско-средиземноморского, атлантико-центральноевропейско-средиземноморского и атлантико-центрально-восточноевропейско-средиземноморского типов ареалов указывает на южные связи флоры Карельского перешейка Связь с более южными флорами подчёркивает также наличие европейско-азиатско-древнесредиземноморского, европейско-азиатско-

средиземноморского, европейско-дрсвнесредиземноморского и европейско-средиземноморского географических субэлементов

На территории перешейка (или в непосредственной близости от нее) проходят границы ареалов некоторых видов В целом преобладают виды, находящиеся на северной - 43 и вблизи северной границы ареала - 37, на южной границе ареала произрастает - 17 видов, вблизи южной 13, на восточной - 36, вблизи восточной - 6, на западной 3, вблизи западной - 1, на северо-восточной - 26, вблизи северовосточной - 7, на северо-западной - 1, вблизи северо-западной - 1, на юго-восточной 3, вблизи юго-восточной - 2, на юго-западной - 4, вблизи юго-западной - I Общее число таких видов составляет 201 или почти Va (24,6%) от общего числа видов аборигенной фракции флоры

На основании географического анализа можно сделать вывод о принадлежности флоры Карельского перешейка к центрально-восточноевропейскому типу голарктических флор с субэндемичными балтийскими, фенноскандско-балтийскими и восточно-фенноскандскими видами, а также с атлантико-центрально-средиземноморскими и некоторыми другими более южными элементами

5-3. Фитоценотическнй анализ

В зависимости от того, в каких местообитаниях преимущественно встречается тот или иной вид, все виды аборигенной фракции фпоры условно отнесены к одной из 18 фитоценотических групп Наиболее полно представлены виды, связанные с лесами собственно лесных видов 149 (18,2%), опушечно-лесных -115 (14,1%), далее следуют виды, связанные с лугами' опушечно-луговых - 96 (11,8%), собственно луговых

- 93 (11,4%), болотных - 61 (7,5%), водных - 60 (7,3%), прибрежных - 66 (8,1%) Остальные группы представлены меньшим числом видов Своеобразие флоры перешейка определяют приморские - 37 (4,5%) (в т ч приморские псаммофктные - 7 (0,9%) - Atnplex calotheca, A longipes, Salsola kali, Cakile baltica, Isatis tinctoria и др и приморские галофильные - 16 (2,0%) - Triglochin maritimum, Botboshoenus maritimus, Blysmus rufus, Eleocharis parvula, Carex glareosa, С mackenziei, Atriplex littoralis, Spergularia marina, Glaux maritima, Centaurium littorale, С pulchellum, Plantago maritima, Tnpolium vulgare и др ), скальные - 10 (1,2%)

- Woodsia ilvensis, Asplenium septentrionale, A trichomanes, Silene rupestris, Viscaria alpina и др и водные галофильные виды -8(1,0%) - Ruppia brachypus, Najas marina, Caulinia tenuissima, Batrachium marinum и др

5.4. Жизненные формы

Анализ жизненных форм проведен по системе С Raunkiaer Преобладают гемикриптофиты - 485 видов, криптофитов - 267, терофитов - 104, хамефитов - 56, фанерофитов - 43 Биологический спектр видов Ph5,3+Ch6,9+H59,4+Cr32,7+Thl2,7 Таким образом, флора Карельского перешейка является флорой умеренно-бореального типа, или флорой «климата гемикриптофитов»

Глава 6. Анализ адвентивной фракции флоры Карельского перешейка

На территории перешейка к настоящему времени зарегистрировано 573 вида адвентивной фракции флоры, относящихся к 314 родам и 63 семействам Десять наиболее крупных семейств (Asteraceae - 80, Роасеае - 66, Brassicaceae - 62, Rosaceae - 49, Fabaceae - 46, Lamiaceae - 30, Chenopodiaceae - 23, Apiaceae и Polygonaceae - no 21 виду, Boraginaceae - 19 видов) включают 417 видов адвентивных растений, что составляет 72,8% от общего числа видов адвективной фракции флоры Высокое положение семейства Rosaceae объясняется значительным количеством видов рода Rosa, ранее широко культивировавшихся в местах финских поселений За основу анализа видов адвентивной фракции флоры взята система Рикпи -Теллунга

По типам осваиваемых местообитаний виды разделены на 6 групп преобладают рудеральные виды

- 267 (46,6%) (163 вида к настоящему времени исчезли), сегетальных видов 19 (3 3%), сегетальных и рудеральных - 74 (12,9%), дичающих из культуры - 201 (35,1%), пасквальных - 1 (0,2%) неопределенных

- II (1,9%) Среди дичающих из культуры преобладают виды семейств Rosaceae и Asteraceae При выделении археофитов и неофитов мы основывались в основном на данных, полученных по сопредельной территории южной Финляндии (HSmet-Ahti, Suominen, 1986; Suominen, Hamet-Ahti, 1993, Retkeilykasvio, 1998)" виды, появившиеся во флоре до начала XVII в, отнесены к археофитам, а с начала XVII в - к неофитам На территории Карельского перешейка встречается 57 археофитов (9,9%) и 516 неофитов (90,1%) По способам иммиграции преобладают ксенофиты - 372 вида (64,9%) эргазиофиты представлены 201 видом (35,1%), в т ч эргазиолипофитов 65 (11,3%), эргазиофигофитов 68 (11,9%), в группе эргазиолипофитов и эргазиофигофитов 68 (11,9%) видов По степени натурализации преобладают эфемерофиты - 284 вида (49,6%), далее следуют колонофиты - 138 (24,1%), эпекофиты - 78 (13,6%) и агриофиты - 73 (12,7%)

Глава 7. Анализ флоры Карельского перешейка по способам распространения диаспор

В анализ включено 1145 видов - все виды покрытосеменных растений, относящиеся к аборигенной фракции (за исключением Elodea canadensis) и ксенофиты Многие виды растений являются диплохорами 333 (29,1%) или полихорами 106 (9,3%), поэтому суммарное число видов превышает 1145, а процентное соотношение - показатель 100% Во флоре перешейка преобладают автохоры (42,7%), значительная освоенность территории определяет присутствие большого числа антропохоров (35,1%), далее следуют анемохоры - 32,6%, гидрохоры - 13,5%, зоохоры - 23,9% (в т ч эпизоохоры - 12,8%) Богатство флоры Карельского перешейка определяется в том числе наличием большого числа диплохоров и полихоров

Глава 8. Флористическое районирование Карельского перешейка

8.1. Локальные флоры Карельского перешейка

Составлены видовые списки 12 локальных флор (ЛФ) (всего 1003 вила или 84,4% от общего числа видов), равномерно распределенных по территории Карельского перешейка и охватывающих все его ландшафтные районы Среднее число видов в ЛФ равняется 622, что согласуется с выводом о численности видов в типичных бореапьных флорах (Толмачев, 1970) Наиболее богатой является ЛФ «Зеленогорск» 7% видов (604 аборигенных) При сравнении ЛФ коэффициент Жаккара изменяется от 0,72 до 0,87 Наибольшее сходство обнаруживается между ЛФ «Бородинское» и «Возрождение» (0,87): наименее близки ЛФ «Бородинское» и «Зеленогорск», «Возрождение» и «Зеленогорск» (0,72) Сравнительный анализ ЛФ позволил объединить их в 3 группы «Лесогорский», «Бородинское», «Возрождение», «Кузнечное» расположены на Балтийском кристаллическом щите, «Заостровье», «Жнтково», «Большое Поле» и «Приморск» - занимают приморское положение; «Лемболово», «Морье», «Невская Дубровка» и «Зеленогорск» расположены на Восточно-Европейской плите

8.2. Флористические районы

Основываясь на составленных картах распространения видов, географическом анализе флоры, с привлечением данных, полученных при сравнении ЛФ, нами было выделено 3 фчористических района' Западный, Северный и Южный Наиболее флористически богатым является Западный флористический район, включающий побережье Финского зал , прилегающие к нему острова и материковые территории, на

которые распространяется влияние залива На северо-западе Западный флористический район продолжается на сопредельную территорию Финляндии Восточная граница района проходит чуть западнее границы Приморского климатического района Карельского перешейка, который является самым теплым районом перешейка Столь благоприятные условия определили произрастание только в Западном районе таких южных видов как Mélica picta, Dentaria bulbifera, Mercurialis perennis, Sanícula europaea Здесь зарегистрировано наибольшее число дифференциальных видов - 69 Alisma wahlenbergti, Leersia oryzoides, Carex caryophyllea, С hartmanii, Asarum europaeum, Ranunculus bulbosus, Senecio paludosus и др Большинство дифференциальных видов Западного района произрастает непосредственно на побережье Финского зал, но некоторые отмечены также восточнее Dentaria bulbifera, Leersia oryzoides, Festuca polesica, Carex caryophyllea, Ranunculus bulbosus. Только для Западного флористического района характерно присутствие балтийских видов, атлантического вида Ccntaurium littorale, а также североевропейско-балтийского вида Sonchus humilis и атлантико-североевропейского вида Atriplex longipes.

Северный флористический район на западе ограничен Западным флористическим районом, на юге и востоке Южным флористическим районом, на северо-востоке - Ладожским оз На севере Северный район продолжается на сопредельные территории Финляндии и Карелии На востоке на климат района влияет Ладожское оз Характерно наименьшее число дифференциальных видов - 11 Equisetum variegatum, Hierochloë australis, Coeloglossum viride, Nymphaea tetragona, Melampyrum cristatum, Eupatorium cannabinum и др Ряд видов, находящихся на северной и северо-восточной или вблизи северной границы ареала, не встречается в Северном районе (Carex bnzoides, С sylvatica, Mélica picta, Sieglingia decumbens, Juncus capitatus, Allium oleraceum, Platanthera chlorantha, Ranunculus bulbosus, Dentaria bulbifera, Filipéndula vulgaris, Sanícula europaea, Lathraea squamaria, Cirsium oleraceum, Senecio paludosus, Scorzonera humilis и др )

Южный флористический район включает самую возвышенную часть перешейка, климат здесь наиболее континентален, на востоке на климат оказывает влияние Ладожское оз Исключительно в Южном районе зарегистрировано 30 видов' Diplazium sibiricum, Botrychium simplex, В virginianum, Selaginella selaginoides, Carex paniculata, Aconitum lycoctonum, Pulsatilla patens, Ranunculus subborealis, Corydalis intermedia, Oxytropis sórdida, Chaerophyllum aromaticum, Hottonia palustris, Centaurium erythraea и др

Глава 9. Краткая история развития флоры Карельского перешейка в послеледниковый

период

Первыми видами, проникшими на территорию перешейка, в начале голоцена (конец пребореального периода), вероятно, были виды, связанные с прибрежными местообитаниями Agrostis straminea, Festuca arenaria, Puccinellia pulvinata, Carex glareosa, С mackenziei, Empetrum hermaphroditum и др., а также виды, связанные в своем распространении с выходами кристаллических горных пород -Woodsia ilvensis, Cystoptens fragilis, Asplenium septentrionale, Polypodium vulgare, Saxífraga cespitosa, Silène rupestris, Visearía alpina, Draba incana С началом развития лесной растительности (березовых, а затем и сосновых лесов), проникли Rubus arcticus, R chamaemorus, Selaginella selaginoides, Salix phylicifolia, Betula nana, Astragalus subpolaris, Oxytropis sórdida и др , а также типичные таежные виды с востока (с Picea obovata) Diplazium sibiricum, Cinna latifolia. Calypso bulbosa, Aconitum lycoctonum, Ranunculus subborealis, Viola selkirkii, Cirsium oleraceum В бореальный период на территорию Карельского перешейка с юга начала проникать Picea abies со своими спутниками Типичные бореально-таежные и североборовые виды -

/

Vaccimum myrtillus, Linnaea boreahs, Pyrola rotundifolia, P minor, P media, P chlorantha, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea и др могли проникать и с эти видом, и раньше - с Picea obovata В конце бореального или в атлантический период с потеплением климата на перешеек проникли широколиственные породы - Quercus robur. Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Ulmus glabra, U laevis и их травянистые спутники - Dentaria bulbifera, Asarum europaeum, Mélica picta, Milium effusum, Lathyrus vemus, Mercunalis perenms, Galeobdolon luteum, Sanícula europaea. В это же время, по-видимому, проникли европейские южноборовые виды - Pulsatilla pratensis, Dianthus arenarius, Gypsophila fastigiata и др Продолжилось продвижение вдоль побережья Финского зал приморских видов (Glaux maritima, Plantago maritima, Centaurium littorale и др ), в т ч прибрежных псаммофитных видов (Leymus arenarius, Lathyrus maritimus, Honckenya peploides и др ), а также амфиатлантических видов (Rhynchospora fusca, Myrica gale, Drosera intermedia) С окончанием атлантического периода и постепенным похолоданием климата произошло сокращение площадей, занимаемых ранее широколиственными породами, но на довольно богатых почвах, главным образом, по берегам Финского зал и Ладожского оз, сохранились небольшие фрагменты еловых лесов с участием широколиственных пород и широколиственных лесов

В целом и после атлантического периода продолжилось обогащение флоры в основном уже за счет антропогенных изменений В XVIII в были занесены Berteroa incana. Bunias orientalis, Chaenorhinum minus, Lepidium ruderale, Sisymbrium officinale и др.; в XIX в - Pamcum miliaceum, Alliaria petiolata, Camelina microcarpa, Chrysaspis campestris, Asperugo procumbens, Scrophularia vemalis, Veronica spicata и др В XIX в. - начале XX в появились виды, семена которых содержались в составе западноевропейских травосмесей для парков и газонов (Роа chaixii, Luzula luzuloides, Hieracium ochrostylum и др )

В первой половине XX в впервые были найдены Aegilops cylindrica, Eragrostis minor, Eremopyrum triticeum. Allium waldsteinii, Polycnemum arvense, Dianthus polymorphus, Descurainia sophoides, Erysimum repandum,, Lathyrus aphaca, Medicago arabica, Vicia grandiflora, Bupleurum rotundifolium, Abutilón theophrasti, Collomia linearis, Valerianella dentata, Carduus acanthoides, Centaurea solstitialis, Grindelia squarrosa и др.

Во второй половине XX в впервые отмечены Elymus sibiricus, Erysimum canescens, Sisymbrium orientale, Potentilla ruthenica, Veronica prostrata, Artemisia austriaca, а в последнее время новые для Северо-Запада (Lupinaster albus, Asperula cynanchica, Euphorbia segueriana, Linaria genistifolia, Ajuga chamaepytis, Jurinea arachnoidea) и для перешейка виды (Koeleria glauca, Lepidium latifolium, Medicago romanica, Vicia biennis, Verbascum phoeniceum, Stachys recta, Acroptilon repens, Pyrethrum corymbosum и др )

В связи с усовершенствованием очистки семян культурных растений и резким сокращением посевных площадей полностью исчезли Bromus secalinus, Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Spergula maxima Резко сократили свою численность Avena fatua, A strigosa, Consolida regalis, Centaurea cyanus Из-за прекращения выращивания льна исчезли Lolium remotum, Camelina alyssum, Cuscuta epilinum Наоборот, другие виды к настоящему времени широко расселились на перешейке - Berteroa mcana, Lepidium ruderale, Convolvulus arvensis и др или проявляют тенденцию к расселению в настоящее время - Echtnochloa crusgalli, Setaria viridis, Amaranthus retroflexus, Lathyrus tuberosus, Lactuca tatanca и др

Нарушение естественных природных сообществ привело к полному исчезновению некоторых видов естественных местообитаний - Selaginella selaginoides, Carex caryophyllea, С Hartmann, Juncus capitatus, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Pinguicula vulgaris, Ligularia lydiae

Глава 10. Хозяйственное зиачеиие дикорастущих сосудистых растений Карельского перешейка

На территории Карельского перешейка произрастает большое число видов дикорастущих сосудистых растений, которые используются или могут использоваться как лекарственные, пищевые, кормовые, медоносные, технические и декоративные Зарегистрировано 85 видов, разрешенных к использованию в научной медицине, из которых 50 возможно заготавливать в промышленных масштабах Глава 11. Виды растений, подлежащие охране

На перешейке зарегистрировано большое число видов, внесенных в «Красные книги» в «Красную книгу РСФСР» (1988) - 19, в «Красную книгу природы Ленинградской области (растения и грибы)» (2000) - 99, что составляет чуть менее половины от общего числа видов сосудистых растений (201), включенных в «Красную книгу природы Ленинградской области»; в «Red Data Book of East Fennoscandia» (1998) - 229, в «Red Data Book of the Baltic Region» (1993) - 165; в «Красную книгу природы Санкт-Петербурга» (2004) -37 С целью сохранения этих видов для территории Карельского перешейка для каждого из них мной определен свой статус

Заключение (основные результаты и выводы)

1 «Конспект сосудистых растений Карельского перешейка» включает 1189 видов дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 469 родам и ! 14 семействам В «Конспект» без номеров включены также виды, способные дичать из культуры (201), относящиеся к адвентивной фракции флоры, и наиболее часто культивируемые виды, или, напротив, редко, но достоверно культивируемые на перешейке виды

2 На основании данных «Конспекта» можно сделать вывод об относительном богатстве исследованной флоры, причинами которого является своеобразное географическое положение перешейка (пограничное положение с крупными водоемами, наличие выхода кристаллических пород, различные климатические условия в разных частях перешейка, многообразие типов естественных и искусственных местообитаний), наличие большого числа диплохоров и полихоров

3. Аборигенная фракция флоры представлена 817 видами, относящимися к 341 роду и 110 семействам На основании анализа таксономического состава и систематической структуры аборигенной фракции можно сделать вывод о том, что флора Карельского перешейка является бореально-умеренной голарктической флорой с фенноскандскими связями Это же подтвердил и анализ жизненных форм 4 Географический анализ флоры показал, что ядро флоры перешейка составляют широко распространенные виды, относящиеся к европейско-азиатскому и голарктическому элементам Плюрирегиональный элемент составляет 3,7%, европейско-североамериканский и ачфиатлантический -по 0,5%, т е виды с обширными ареалами составляют более трёх четвертей от анализируемых видов аборигенной фракции флоры (76,4%) Наличие амфиатлаитического элемента указывает на трансатлантические связи исследованной флоры Почти четверть, или 23,3% составляют виды европейского элемента Специфику флоры перешейка определяют, прежде всего, европейские узкоареальные виды фенноскандского, балтийского и фенноскандско-балтийского, а также атлантического, центральноевропейского и центральноевропейского дизъюнктивного типов ареала Почти 'А от общего числа видов (или 201 вид) аборигенной фракции флоры находится на перешейке на

границах или вблизи границ ареалов Преобладают виды, находящиеся на северной или вблизи северной границы ареала.

5 Географический анализ показал принадлежность флоры Карельского перешейка к центрально-восточноевропейскому типу голарктических флор с субэндемичными балтийскими, фенноскандско-балтийскими и восточно-фенноскандскими видами, а также с атлантико-центрально-средиземноморскими и некоторыми другими более южными элементами

6 Фитоценотический анализ показал, что на Карельском перешейке наиболее полно представлены виды, связанные с лесами и лугами. Своеобразие флоры определяют приморские (в т ч приморские псаммофитные и приморские галофильные), скальные и водные галофильные виды

7 Адвентивная фракция флоры представлена 573 видами, относящимися к 314 родам и 63 семействам По типам осваиваемых местообитаний преобладают рудерапьные виды, по времени иммиграции -неофиты, по способам иммиграции - ксенофиты; по степени натурализации - эфемерофиты

8 Сравнительный анализ 12 ЛФ показал, что эти флоры можно разбить на 3 группы «Лесогорский», «Бородинское», «Возрождение», «Кузнечное», «Заостровье», «Житкове»; «Большое Поле» и «Приморск»; «Лемболово», «Морье», «Зеленогорск» и «Невская Дубровка»

9 На основании географического анализа аборигенной фракции флоры, составленных карг распространения видов сосудистых растений на территории перешейка, с привлечением данных, полученных при сравнении ЛФ, определено 3 флористических района Западный, Северный и Южный

10. Первыми видами, проникшими на территорию перешейка, в начале голоцена, вероятно, были виды, связанные с прибрежными местообитаниями и с выходами кристаллических пород В конце бореального или в атлантический период продвинулись широколиственные породы и их травянистые спутники, а также европейские южноборовые виды, продолжилось продвижение вдоль побережья Финского зал приморских видов, а также амфиатлантических видов С окончанием атлантического периода площади, занимаемые ранее широколиственными породами сократились и в настоящее время занимают очень ограниченные площади После атлантического периода продолжилось обогащение флоры в основном уже за счет антропогенных изменений

И В составе флоры Карельского перешейка выявлено значительное число хозяйственно ценных видов (85 из которых разрешены для применения в научной медицине) и видов, подлежащих охране - 19 видов включено в «Красную книгу РСФСР (растения)», 99 видов - в «Красную книгу природы Ленинградской области (растения и грибы)», 229 видов - в «Red Data Book of the East Fennoscandia», 165 видов - в «Red Data Book of the Baltic Region» и 37 видов в «Красную книгу природы Санкт-Петербурга» Публикации по теме диссертации

1 Доронина А Ю Новые виды цветковых растений для территории Северо-Запада европейской части России и Карельского перешейка//Вести С-Петербург ун-та 1997 Сер 3 Вып 4 N24 С 114-117

2 Доронина А Ю , Баранова Е В , Сорокина И А Флора Карельского перешейка и вопросы ее охраны // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды биотическая регуляция окружающей среды Гатчина, 1998 С 274-276

3 Доронина А Ю Флора Лемболовской возвышенности // Материалы Третьей межвузовской конференции молодых ботаников СПб, 1998 С 28-29

4. Доронина А.Ю. Флора Центральной возвышенности Карельского перешейка // Тр. победителей конкурса грантов 1998 г для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербурга Направление «Биология». СПб., 1998 С. 78-79

5. Доронина А Ю , Баранова Е В Флора Лемболовской возвышенности (Карельский перешеек) // Вестн С.-Петербург, ун-та. 1999 Сер. 3 Вып. 2. N 10. С. 23-34

6 Доронина А.Ю Материалы к изучению засоренности посевов сельскохозяйственных культур на территории Карельского перешейка (Всеволожский район, Ленинградская область) // Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия. Голицыно, 2000 С 14 -19.

7. Доронина А Ю Материалы к изучению флоры окрестностей г Приморска (Ленинградская область, Карельский перешеек) // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге СПб, 2000. С. 16-17.

8. Доронина А.Ю. О некоторых редких видах растений Центральной возвышенности Карельского перешейка // Растение, микроорганизмы и среда. СПб, 2000 С 27.

9 Доронина А.Ю. О флоре Центральной возвышенности Карельского перешейка // Тезисы Четырнадцатой Коми Республиканской молодежной научной конференции Т 2 Сыктывкар, 2000. С 60.

10. Доронина А.Ю. Флористические находки на Карельском перешейке (Ленинградская обл) // Ботан журн. 2001. Т. 86 N 1.С. 148-150

И. Доронина А.Ю Засоренность важнейших сельскохозяйственных культур на территории Карельского перешейка (Ленинградская область) в 1999-2001 годах //Вестн. С.-Петербург, ун-та. 2002. Сер 3. Вып. 1. N 3. С. 46-53.

12 Доронина А.Ю. Новые местонахождения редких видов цветковых растений на Карельском перешейке (Ленинградская область) // Вестн. С -Петербург, ун-та 2002. Сер. 3. Вып. 2. N 11 С 27-29.

13 Доронина А Ю. Видовой состав адвентивных растений и его изменение на Карельском перешейке (Ленинградская область) за последние 100 лет // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. М.; Тула, 2003 С. 37-38.

14 Доронина А Ю Материалы к исследованию флоры и растительности проектируемого заказника «Плавни Лисьего Носа» // Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий Санкт-Петербурга (сборник материалов). СПб , 2003. С 63-66.

15. Доронина А Ю Новые местонахождения редких видов сосудистых растений на Карельском перешейке (Ленинградская область) в 2002 г.//Вестн. С-Петербург ун-та 2003 Сер 3 Вып 2 N 11 С. 16-19.

16 Доронина А Ю Флора сосудистых растений // Природная среда побережья и акватории Финского залива (район порта «Приморск»). СПб., 2003. С. 55-68.

17. Иовченко Н П , Доронина А Ю , Счастная Л С. Плавни Лисьего Носа // Красная книга природы Санкт-Петербурга. СПб., 2004 С 52-54.

18. Носков Г А , Доронина А.Ю Парк «Осиновая роща» // Красная киш а природы Санкт-Петербурга СПб., 2004. С. 48-50.

19 Доронина АЮ Особенности флоры Карельского перешейка (Ленинградская обл, Россия) как территории, пограничной с Балтийским морем // Research and conservation of biological diversity in Baltic region. Daugavpils, 2005 P 147-148

20 Доронина А Ю Флора Карельского перешейка (Ленинградская обл) // Изучение флоры Восточной Европы'достижения и перспективы СПб, 2005 С 28

21 Doronma A J Change of composition of the flora Karelian Isthmus (Leningrad region) // XVII International Botanical Congress Absaracts Vienna, 2005 P. 621

Отпечатано копировально-множительным участком отдела обслуживания учебного процесса физического факультета СПбГУ. Приказ № 571/1 от 14.05.Q3. Подписано в печать 16.08.05 с оригинал-макета заказчика. Ф-т 30x42/4, Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз., Заказ № 243/с 198504, СПб, Ст. Петергоф, ул. Ульяновская, д. 3, тел. 428-43-00.

»16589

РНБ Русский фонд

2006-4 10939