Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность залежей правобережья р. Оби

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность залежей правобережья р. Оби"

На правах рукописи

Овчарова Наталья Владимировна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАЛЕЖЕЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ Р. ОБИ (АЛТАЙСКИЙ КРАЙ)

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005538431

1 4 НОП 2013

Уфа-2013

005538431

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет»

Научный руководитель: Терёхина Татьяна Александровна

доктор биологических наук, профессор

Официальные Баишева Эльвира Закирьяновна,

оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Султангареева Лилия Асфандияровна,

кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе Федерального государственного бюджетного учреждения «Национальный парк «Башкирия»

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет»

Защита диссертации состоится «05» декабря 2013 года в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет» по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332, факс (347)-273-67-78, e-mail: disbiobsu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Автореферат разослан «2$» октября 2013 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, ^¿■HfY Шарипова Марина Юрьевна

д.б.н., профессор /

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Нарушение человеком экосистем вызывает их ответную реакцию - вторичные автогенные сукцессии. Эти сукцессии разнообразны, как разнообразны и варианты нарушения экосистем человеком. Они могут быть пирогенными, восстановительными после рубок, постпастбищной демутацией и т.д. (Миркин, Наумова, 2012). Особый вариант таких сукцессий -восстановление растительности на заброшенных пашнях (залежах).

Основная часть площадей Алтайского края приходится на сельскохозяйственные угодья (16,8 млн. га, более 60%). При этом удельный вес пахотных земель составляет 41,2%, сенокосы занимают 11%, пастбища - 25% (Государственный доклад ..., 2011). В 1954 г. в Алтайском крае была распахана значительная территория - 2,3 млн. га целинных массивов на месте травяных экосистем - лугов и степей, что составляет около 30% всех посевных площадей края (Занин, Александрова, 1955; Орловский, 1955).

В настоящее время в связи с особенностями ведения сельского хозяйства происходят заметные изменения в структуре сельскохозяйственных угодий и выведение из оборота значительных площадей земель, которые превращаются в залежи. В последние 10-15 лет стало невыгодным засевать все пахотные угодья, особенно, малоплодородные и поэтому, как следствие рыночных механизмов, стали обычными незасеянные поля - так называемые «вынужденные» залежи, находящиеся на разных стадиях восстановительных сукцессий. В основном, они имеют молодой возраст. Некоторые поля были выведены из состава пашни более 15-20 лет назад и представляют относительно старовозрастные залежи. В 2010 г. на долю залежных земель приходится около 340,5 тыс. га (Алтай аграрный..., 2010).

Залежные сообщества были предметом исследований многих учёных (Александрова, 1969; Миркин, 1984; Лащинский, Седельников, 1992; Седельников, Намзалов, Ершова, 1992; Быков, 2004; Манасыпов, Минеева, 2007; Дымина, Ершова, 2009 и др.), однако специального изучения растительности современных залежей Алтайского края не проводилось. В то же время, именно многолетние наблюдения за последовательными сменами растительности на залежах имеют важное теоретическое и практическое значение. Они дают представление о направлении и возможных конечных результатах сукцессий, протекающих при разных экологических условиях и режимах, помогают выработать стратегию управления этими сукцессиями и систему природопользования в нарушенных местообитаниях.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучить особенности процесса восстановления растительности на залежах в равнинной части правобережья р. Оби.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. Выявить флористический состав сообществ залежей, провести систематический, экологический, фитоценотический анализ структуры флоры и анализ жизненных форм.

2. Выявить разнообразие растительных сообществ залежей и разработать их синтаксономию.

3. Провести анализ антропогенной динамики флоры и растительности залежей и «конструирование» восстановительных сукцессионных рядов непрямым

ординационным анализом (DCA-метод) синтаксонов.

4. Изучить динамику фитомассы на разных стадиях восстановительной сукцессии.

5. Оценить динамику видового и количественного состава почвенного банка семян.

Положения, выносимые на защиту.

1. Залежные сообщества правобережья р. Оби (в пределах Алтайского края) представлены небольшим числом синтаксонов ранга ассоциаций и сообществ, что связано с выравненностью условий расположения в северной лесостепи, однообразием их использования и климатическими особенностями.

2. На начальной стадии сукцессии в сообществе преобладают виды с R-стратегией, имеющие большие банки семян в почве, которые на последних стадиях сукцессии постепенно заменяются видами со вторичной стратегией-RC.

Научная новизна. Впервые проведено специальное изучение флоры и растительности залежей правобережья р. Оби на территории Алтайского края. Разработана синтаксономия растительности залежей, в ее составе 3 класса, 5 порядков, 5 союзов, 3 ассоциации и 11 безранговых сообществ. Выполнен анализ флоры залежных сообществ, которая включает 292 вида высших растений из 44 семейств. Впервые выявлены особенности антропогенной динамики растительности залежей правобережья р. Оби, выделены три сукцессионных ряда сообществ, различающихся по увлажнению местообитаний.

В работе показано, что залежные сообщества создают возможность расселения адвентивных растений, в числе которых встречаются карантинные и особо опасные инвазивные виды (Ambrosia artemisiifolia, Galium aparine, Cyclachaena xanthiifolia, Solidago canadensis, Solanum rostratum).

Практическая значимость работы. Полученные данные по фиторазнообразию и динамике растительности залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности юга Западной Сибири. Разработанная электронная база данных «Краткий атлас основных видов растений лугов и залежей правобережья р. Оби» может быть использована специалистами сельского хозяйства, сотрудниками государственных экологических служб и природоохранных организаций, научными сотрудниками. Собранный гербарий пополнил фонды Гербария ЮжноСибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (ALTB).

Данные по динамике растительности залежей позволят управлять восстановительными сукцессиями на залежах и разработать систему их рационального использования. Сведения о распространении карантинных видов растений могут быть использованы работниками ФГБУ «Центральная научно-производственная ветеринарная радиологическая лаборатория» для контроля численности опасных заносных растений.

Полученные результаты используются при чтении лекций, проведении практических занятий для студентов экологов и биологов Алтайского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов Алтайского госуниверситета (г. Барнаул, ежегодно с 2007 по 2011 гг.), международной научно-практической

конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2009), международной конференции «Интеллектуальный потенциал ученых России» (г. Барнаул, 2009), всероссийской конференции «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (г. Кемерово, 2010), XII городской научно-практической конференции «Молодежь - Барнаулу» (г. Барнаул, 2010), всероссийской научной конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт-Петербург, 2011), IV всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (г. Уфа, 2012), IV международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (г. Ижевск, 2012).

Декларация личного участия автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2007-2011 гг. осуществлены лично автором диссертации. Автором также выполнена самостоятельная проработка литературных источников по теме работы, анализ полевого материала, формулировка результатов и выводов, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций осуществлена самостоятельно или при активном участии автора диссертационной работы, результаты имеющихся совместных исследований опубликованы, права соавторов соблюдены.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОИ РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложений. Список литературы включает 420 источников, в том числе 100 на иностранных языках. Работа изложена на 265 страницах, содержит 12 таблиц и 17 рисунков, в приложении 20 таблиц и 4 рисунка.

ГЛАВА 1. ЗАЛЕЖНЫЕ СООБЩЕСТВА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗАЛЕЖЕЙ

АЛТАЙСКОГО КРАЯ

В главе излагается история изучения залежных сообществ на территории Алтайского края (Плотников, 1925; Баранов, 1927; Цицин, Войтонис, Приймак, 1939; Александрова, Гуричева, Иванина, 1958; Куминова, Вагина, Лапшина, 1963).

Значительное число работ посвящено результатам изучения залежей в других регионах нашей страны: в Южном Зауралье (Глумов, Красовский, 1961; Еремченко, Орлова, Кайгородов, 2004), Воронежской области (Парахневич, 2008), Красноярском крае (Зайченко, Хакимзянова, 1999; Шпедт, Чупрова, 2009), Курской области (Золотухин и др., 2000), Брянской области (Евстегнеев, 2001; Евстигнеев, Воеводин, 2011), Башкирском Зауралье (Хасанова, 2001), Новосибирской области (Дымина, 2010) России, а также в Витебской области (Парфёнов, Ким, Рыковский, 1985) Республики Беларусь и Костанайской области Республики Казахстан (Нурмухамбетова, 2000),

Динамика растительного покрова на разновозрастных залежах северного Казахстана была рассмотрена Б.Г. Шуровенковым (1956), в лесостепной зоне Среднего Поволжья России эти вопросы освящены в работах Л.А. Новиковой, М.О. Полозовой (2009), Центральной Тывы (Дубровский, Ооржак, Намзалов, 2009), Южной Даурии (Ткачук, Чимбуева, Сущих, 2004), на территории заповедника

«Аскания-Нова» в Украине (Веденьков, Дрогобыч, 1997), в Чувашской Республике (Дмитриев, 2000), Республике Хакасия (Воронина, 2002)

Дан обзор зарубежных исследований, в которых рассматриваются вопросы о влияние удобрений на вторичные сукцессии (Barret, Vanni, 1990; Carson, Picket, 1990), влияние сукцессий на свойства почв (Schafale, Christensen, 1986; Bornkamm, 1987; Austrheim, Gunilla, Olsson, 1999), изменение банка семян (Lavorel, Lebreton, 1992; Kiirikki, 1993; Kari, 2000).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования расположен в равнинной части правобережья реки Оби (в пределах Алтайского края) на Бийско-Чумышской возвышенности. В работе по литературным данным охарактеризованы геоморфология, почвы, климат и растительность региона (Александрова, Гуричева, Иванина, 1958; Сляднев, 1958; Базилевич, Шаврыгин, 1959; Кравцова, 1959; Розанов, 1959; Ронгинская, 1963; Малолетко, 1972; Зятькова, 1977; Демидова, Котляров, 1978; Винокуров, Коробкова, 1978; Бурлакова, 1988; Соколова, 2002; Ряховский, Мусохранова, 2007; Макунина, Королюк, Мальцева, 2010).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. 1. Характеристика ключевых участков

Изучение флоры и растительности залежных сообществ правобережья р. Оби (Алтайский край) проводилось рекогносцировочными, детальными маршрутными и полустационарными методами исследования в соответствии с общепринятыми подходами (Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974; Работнов, 1978; Миркин, Наумова, 2012).

В качестве ключевых участков были выбраны участки залежной растительности, на которых были проведены многолетние полустационарные исследования. По типу использования залежные сообщества делились на сенокосы, пастбища, залежи. Всего было заложено 11 ключевых участков в 5-ти районах равнинной части правобережья р. Об и в пределах Алтайского края (Косихинский, Троицкий, Зональный, Бийский, Целинный районы). Дополнительные исследования залежных сообществ проводились маршрутным методом.

3. 2. Методы исследования

В основу работы было положено 378 геоботанических описаний растительности за период полевых сезонов 2007-2011 гг., из которых 85 выполнено при маршрутных исследованиях и 293 - при полустационарных.

При полустационарном изучении растительности выбирались ключевые участки, на которых закладывались прямоугольные трансекты шириной 10 м. Общая длина трансекты - от пяти до десяти 10-метровых отрезков, которые располагались через 20-25 м. На каждом отрезке выполнялось геоботаническое описание. Количество отрезков устанавливалось в каждом конкретном случае в зависимости от особенностей изучаемого фитоценоза и ценозов, граничащих с ним (Понятовская, 1964). Всего было использовано (заложено) 11 трансект на однородных по составу участках залежной растительности.

Геоботанические описания выполнялись на площадках размером 10x10 м2. Участие видов в растительном покрове оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 2001): г - вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + -вид имеет проективное покрытие до 1%; 1 — вид имеет проективное покрытие от 1 до 5%; 2 - от 5 до 25%; 3 - от 25 до 50%; 4 - от 50 до 75%; 5 - выше 75%. Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Они послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995).

При обработке материала применен как классический синтаксономический анализ по методу Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 2012), так и неклассический синтаксономический анализ -«дедуктивный метод» классификации К. Копечки и С. Гейни (Kopecky, Hejny, 1974). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствие с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).

Для изучения продуктивности травостоя и почвенного банка семян в каждом

10-метровом отрезке трансекты закладывалась учетная площадка размерами 0,5 или 1 м2 в зависимости от однородности травостоя. Надземная фитомасса разбиралась по видам в свежем состоянии, выделялась ветошь (прошлогодние сухие побеги), которая по видам не разбиралась, высушивалась до воздушно-сухого состояния и взвешивалась отдельно для каждой учетной площадки (Быков, 1957; Программа и методика биогеоценологических исследований, 1966, 1974). Всего изучено 226 учетных площадок.

При определении банка семян залежных фитоценозов отбирали почвенные пробы в 5-10-ти-кратной повторное™ с одной исследуемой площади (Программа и методика ... , 1974). Всего была взята 61 почвенная проба. При определении семян использовали коллекционный материал, хранящийся на кафедре ботаники АлтГУ (более 500 видов семян высших растений). Также использовали определители семян: Доброхоров (1961), Москаленко, Юдин (1999), Броувер, Штелин (2010). Статический анализ провели в MS Excel 2007 при помощи пакета статистических программ Statistica 6,0 с использованием стандартных показателей (Доспехов, 1985; Зайцев, 1984; Лакин, 1990).

Флора изучалась маршрутным методом. Видовая принадлежность растений определялась по сводке "Флора Сибири" (1987-2004) и "Флора СССР" (1934-1964). Названия видов приведены по работе «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995). Анализ флоры был проведен по общепринятым методикам (Толмачев, 1986 и др.). Биоморфологическая структура флор анализировалась по И.Г. Серебрякову (1962). Всего было собрано и обработано 600 листов гербария.

Для экологического анализа закономерностей сукцессий травяной растительности была использована непрямая ординация методом Detrended correspondence analysis (DCA - ординация), реализованная в прикладном пакете программ CANOCO 4.5 (ter Braak, Smilauer, 2002). Ординировались синоптические описания выделенных сообществ. Возраст залежей был разбит на 4 класса, отражающий стадию восстановительной сукцессии: I класс возраста — менее 5 лет;

11-5-7 лет; III- 10-14 лет, IV - 15-20 лет.

При анализе сукцессии применялся также метод построения фитосоциологических спектров сообществ разных синтаксонов, т.е. определялось соотношение доли участия в составе ядра ценофлор (виды выше II класса постоянства) групп видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористической классификации (Миркин и др., 2012).

ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАЛЕЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

4. 1. Анализ флористического состава залежей

Флора залежных сообществ насчитывает 292 вида, 172 рода, 44 семейства высших растений. Ведущими семействами флоры являются: А$1егасеае (56 видов), Роасеае (32 вида), РаЬасеае (24 вида) (рис. 1).

□ А$1егасеае

□ Роасеае

¿¡шШ 56 ЕЗ РаЬасеае Э ВгаБвкасеае

г; 32 и Сагу ору Пас еае ЕЗ ЯоБасеае

Щьх г: □ Ьагшасеае

и СИ ЭсгорЬгйапасеае

15 15 16 Э Ар ¿ас еае 0 Вога§1пасеае ВЗ Остальные семейства

Рис. 1. Соотношение ведущих семейств флористического состава залежей (%)

Анализ экологического спектра флоры по отношению к увлажнению показал, что лидирующее место занимает группа мезофитов (61,3%) и ксеромезофитов (26,0%). Из жизненных форм преобладают многолетние травянистые растения (69,8%). Наиболее широко представлены короткокорневищные травянистые поликарпики (53 вида, 18,2%), стержнекорневые (47 видов, 16,2%) и длиннокорневищные (43 вида, 14,7%). Группа дерновинных многолетников составляет 21,9% и состоит в основном из представителей семейств злаковые и осоковые, что подчеркивает луговой характер флоры. Значительную долю -30,2% во флоре имеют одно-двулетние растения.

Ценотическая структура определяется явным преобладанием луговых растений (63,7%), в частности лугово-лесной группы (37,3%). Значительна доля видов сорно-луговой группы (100 видов, 34,2%), характерных для луговых участков с выраженным антропогенным воздействием.

Большинство видов залежных сообществ имеют широкие ареалы и относятся к евразиатской группе (174 вида, 59,6%). На втором месте в хорологической структуре находится голарктическая группа (16,4%). Космополиты составляют 12,3%. На долю северо-азиатской группы приходится 6,5%, наименее всего представлены южнозападно-сибирские (2,4%), определяющие специфику флористического состава залежей, и европейско-сибирские (2,8%) виды.

Для характеристики флористического состава залежных фитоценозов всё

видовое богатство было проанализировано по возрастным стадиям сукцессии: I -менее 5 лет; II -5-7 лет, III - 10-14 лет, IV - 15-20 лет (табл. 1).

Малое видовое богатство на I стадии сукцессии объясняется тем, что начальная стадия зарастания характеризуется бурьянистым перелогом и представлена простыми одновидовыми и многовидовыми группировками. На некоторых участках имеется стерня и солома на поверхности почвы. Эти залежи практически никак не используются, но иногда, особенно весной, на них выпасают скот. Переход от бурьянистой стадии к корневищной представлен сложными многовидовыми группировками, которые характеризуются непостоянным видовым составом и групповым расположением видов, что и объясняет увеличение видового богатства на последующих стадиях.

Таким образом, в ходе восстановительной сукцессии во флористическом составе сообществ залежей наблюдается возрастание общего числа видов, снижение доли одно-двулетников, апофитов и антропохоров. Доля видов естественных сообществ увеличивается с 51,9% до 78,5%. К ведущим родам относятся Artemisia, Vicia (по 5 видов), Galium, Plantago, Potentilla (по 4 вида). Нужно отметить, что род Artemisia имеет высокое постоянство видового многообразия на всех 4-х стадиях восстановительной сукцессии.

Таблица 1

Характеристика флористического разнообразия залежей разных стадий сукцессии

№ Флористические характеристики Стадия сукцессии*

I II III IV

1 Число семейств 10 28 25 33

2 Ведущие семейства (число видов / % от общего числа видов) Asleraceae (9 / 33,3%) Роасеае (8 / 29,6%) Fabaceae (2 / 7,4%) Scrophulariaceae (2 / 7,4%) Brassicaceae (1/3,7%) Asleraceae (28/21,2%) Fabaceae (19/14,4%) Poaceae (15/11,4%) Brassicaceae (10/7,6%) Apiaceae (7 / 5,3%) Asleraceae (27 / 19,0%) Fabaceae (16/11,3%) Poaceae (16/11,3%) Caryopyliaceae (12/8,5%) Rosaceae (11/7,7%) Asleraceae (32 / 20,2%) Fabaceae (18/11,4%) Poaceae (17/10,8%) Rosaceae (11/7,0%) Scrophulariaceae (10/6,3%)

3 Число видов 27 132 142 158

4 Число родов 22 91 87 104

5 Доля 1 -2 летников, % 60,0 31,7 29,6 20,9

6 Доля видов естественных местообитаний, % 51,9 71,2 74,6 78,5

7 Синантропная группа: — антропохоры - апофиты (число видов / % от общего числа видов) 9 / 33,3 4/14,8 23/17,4 15/11,4 21 / 14,8 15/10,6 19/12,0 15/9,5

* I — возраст сообществ менее 5 лет; II -5-7 лет, III - 10-14 лет, IV - 15-20 лет.

9

4.2. Адвентивный компонент как фактор синантропизацин естественной растительности

Под адвентивными следует понимать растения, появление которых в изучаемой области явилось следствием антропогенного влияния на флору и не связано с процессом естественного флорогенеза (Вынаев, Третьяков, 1979; Туганаев, Пузырев, 1988). Адвенты являются неотъемлемой частью любой флоры и играют большую роль в её формировании. Залежи, особенно начальные этапы восстановления залежных сообществ подходят для расселения адвентов. Адвентивная фракция залежных сообществ представлена большинством видов неагрессивных адвентов, но среди них встречаются и особо вредоносные адвентивные сорные растения. В связи с этим была выделена группа карантинных видов.

Адвентивная фракция флоры залежей включает 59 видов высших растений из 21 семейства. Наибольшее число видов в семействах: Asteraceae — 13, Brassicaceae - 8, Poaceae - 8, Fabaceae - 7. Для характеристики адвентивных видов использовалась классификация В.В. Туганаева и А.Н. Пузырёва (1988). По времени заноса установлено наличие археофитов (13 видов), неофитов (46 видов). По способу иммиграции: ксенофиты (47 видов), эргазиофигофиты (10 видов), аколютофиты (2 вида). По степени натурализации: агриофиты (17 видов), эфемерофиты (6 видов), эпекофиты (36 видов). В адвентивной флоре преобладают виды, непреднамеренно занесённые в результате хозяйственной деятельности человека (83,1%) и распространяющиеся по нарушенным местообитаниям (71,2%).

В ходе восстановительной сукцессии с I по IV стадии (табл. 1) наблюдается снижение доли одно-двулетников (с 60,0% до 20,9%), апофитов (с 14,8% до 9,5%), антропохоров (с 33,3% до 12,0%), при этом доля видов естественных местообитаний увеличивается (с 51,9% до 78,5%).

К наиболее агрессивным и вредоносным видам-адвентам следует относить Cyclachaena xanthiifolia, Galium aparine, Solidago canadensis и карантинные виды Ambrosia artemisiifolia, Solanum rostratum.

Впервые для района правобережья р. Оби («Приобские боры и Бийская лесостепь» по ботанико-географическому районированию М.М. Силантьевой (2006) отмечены виды: Ambrosia artemisiifolia L., Iva xanthifolia Nutt., Onopordum acanthium L., Solanum rostratum Dun., Vicia angustifolia L.

ГЛАВА 5. СИНТАКСОНОМИЯ СООБЩЕСТВ ЗАЛЕЖЕЙ

5.1. Продромус сообществ залежей

В результате синтаксономического анализа геоботанических описаний разновозрастных залежей были выделены 3 ассоциации и 11 безранговых сообществ, входящие в состав 3 классов, 5 порядков, 5 союзов. В продромусе представлены выделенные единицы и их положение в системе высших единиц, согласно продромусу растительности России (Ермаков, 2012). В скобках указаны стадии сукцессии - класс возраста сообществ, входящих в синтаксон.

Класс S TELL A RIE TEA MEDIAE R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 Порядок SISYMBRIETALIA J. Tx. ex Görs 1966

Союз Atriplicion Passarge 1978

1. Acc. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 (I)

Класс ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

Порядок AGROPYRETALIA REPENTIS Oberdorfer et al. ex Th. Müller et Görs 1969

2. Базальное сообщество Poa pratensis [Agropyretalia repentis] (II)

3. Базальное сообщество Agrosíis tenuis [.Agropyretalia repentis] (II) Союз Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1966

4. Acc. Convolvulo arvensis-Brometum inermis Felföldy 1943 (II) Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937

Порядок MOLINIE TA LIA Koch 1926

Союз Potentillion anserinae R. Tx. 1947

6. Сообщество Agrostis stolonifera (III) Порядок ARRHENATHERETALIA R. Tx. 1931

Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985

12. Ассоциация F estuco pratensis-Dactyletum glomeratae Dymina in Maltseva et Macunina 2008 (IV)

5. Сообщество Bromopsis inermis (II)

7. Сообщество Poa pratensis (III) 11. Сообщество Agrostis clavata (III)

9. Сообщество Agrostis tenuis (IV) Порядок GALIETALIA VERI Mirk. etNaumova 1986

Союз Trifolien montani Naumova 1986

8. Сообщество Poa angustifolia (III)

10. Сообщество Elytrigia repens (III)

13. Сообщество Noneapulla-Poa angustifolia (IV)

14. Сообщество Vicia amoena-Poa angustifolia (IV)

5. 2. Характеристика синтаксонов

В разделе дана полная характеристика всех выделенных синтаксонов травяной растительности. Подробно описана структура, физиономия, экологические особенности местообитаний и тип использования.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗАЛЕЖЕЙ В СВЯЗИ С РАЗНЫМИ ФАКТОРАМИ АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКИ

6. 1. Ординационныи и синтаксономнческии анализы восстановительных сукцессии травяной растительности правобережья р. Оби (Алтайский край)

Для «конструирования» сукцессионных рядов был проведен непрямой ординационный анализ (DCA-метод) синтаксонов, результаты которого представлены на рисунке 2.

Первая ось DCA - ординации включает 34% вариации, вторая - 15%. Первая ось интерпретирована как фактор возраста сообществ (стадия сукцессии), вторая -фактор увлажнения. Результаты синтаксономического и ординационного анализа позволяют выстроить три гипотетических ряда восстановительной сукцессии по

основным факторам - возрасту сообществ (стадией сукцессии) и характеру увлажнения местообитаний (рис. 2).

Рис. 2. Положение выделенных синтаксонов в пространстве главных осей БСА — ординации. Цифры соответствуют порядковым номерам синтаксонов в продромусе. Линиями показан предполагаемый ход восстановительной сукцессии по 3 экологическим рядам

Ряд 1 - «ксерофитный», представляет изменения сообществ в направлении формирования луговых степей и остепненных лугов. Ряд 2 - «мезофитный», представляет изменение сообществ в направлении формирования мезофитных лугов нормального увлажнения. Ряд 3 - «гигромезофитный» ряд сообществ на достаточно увлажненных местообитаниях в направлении формирования мезофитных и умеренно влажных лугов.

Выстроенные сукцессионные ряды позволяют выявить динамику видовой насыщенности сообществ (число видов на 100 м2). График ее изменения (рис. 3) показывает увеличение видовой насыщенности от 11 видов на первой стадии, до 20-21 вида - на последней. Как видно из рисунка кривая видовой насыщенности сходна у трех сукцессионных рядов и образует два пика - на II и IV стадии (рис. 3).

о

215

о

§5

— Ряд 1

--Ряд 2

.......Ряд 3

и ш

Стадии сукцессии

Рис. 3. сукцессии

Изменение видовой насыщенности по рядам восстановительной 12

Природу этого явления хорошо иллюстрирует динамика фитосоциологического спектра сообществ (рис. 4, 5, 6). В его анализе использованы виды аффинные следующим классам растительности: Stellarietea mediae R.Tx.et al. ex von Rochowl951 - рудеральные сообщества однолетников.

Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 — рудеральные сообщества дву- м н о гол етн и ков;

Polygone arenastri-Poetea аппиае Rivas-Martínez 1975 corr. Rivas-Martínez et al. 1991 - сильно сбитые луговые пастбища; Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 - степи; Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 - вторичные послелесные луга; Trifolio-Geranietea Th. Müller 1962 - ксеротермные опушки.

По трем рядам прослеживается общая схема сукцессии: «сообщества однолетних полевых сорняков - рудеральные сообщества дву-многолетников — естественные (квазинатуральные) травяные сообщества лугов и степей», которая вполне традиционна для восстановительных сукцессии (Luzuriaga. Escudero, 2008; Santana et al., 2010). Видно, что при увеличении стадии сукцессии во флористическом составе сообществ происходит замещение видов классов синантропной растительности (Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Polygono-Poetea), видами классов естественной растительности (Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Trifolio-Geranietea). Особенно интенсивно этот процесс происходит на второй стадии сукцессии при возрасте сообществ 5-7 лет, в результате чего резко повышается их видовая насыщенность.

В то же время смены видов происходят с разной скоростью по разным рядам сукцессии. Прослеживается закономерность, что чем выше увлажнение местообитаний, тем выше скорость сукцессии в сообществах. Быстрее формируются умеренно влажные луга (ряд 3). Здесь уже на второй стадии в ценофлоре сообществ лидирует группа луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. Значительно медленнее протекает сукцессия в направлении формирования луговых степей (ряд 1). В этом варианте сукцессии виды степей класса Festuco-Brometea только к четвертой стадии с возрастом сообществ 15-20 лет начинают играть активную роль во флористическом составе.

.......М-А

----F-B

--T-G

- ■ —S.m.

--A.v.

- - Р-Р

80

70

60

50

40

§ о 30

сс

20

10

0

II Ш

Стадия сукцессии

Рис. 4. Изменение фитосоциологического спектра сообществ в 1 ряду (ксерофитный)

Примечание. Здесь и в рис. 5, 6 сокращены классы: М-А - МоИп'ю-АггЬепаЛе^еа,

F-B - Festuco-Brometea, T-G - Trifolio-Geranietea, S.m. - Stellarietea mediae, A.v. Artemisietea vulgaris, P-P - Polygono-Poetea.

80 70 -60 50 -^40 -Л 30 20 -10 -О

\

\ / V

// V • ' ...-••••' \

II III

Стадия сукцессии

.......M-A

----F-B

--T-G

— ■ S.m.

--A.v.

— ■ p-p

Рис. 5. (мезофитный)

Изменение фитосоциологического спектра сообществ во 2 ряду

80 70 60 50 f 40 Н

§30

£

20 10 -о

\

\

V

\

II ш

Стадия сукцессии

IV

.......М-А

----F-B

- - T-G

— • S.m.

--A.v.

--P-P

Рис. 6. Изменение фитосоциологического спектра сообществ в 3 ряду (гигромезофитный)

6. 2. Почвенный банк семян

Анализ запаса семян в почве в ходе восстановительной сукцессии показал, что наибольший вклад на всех стадиях по числу семян на единицу площади вносят виды-эксплеренты: (2000-3700 шт. на 1 м2): Taraxacum officinale, Polygonum aviculare, Echium vulgare, Chenopodium album, Amoria repens, Rumex acetosella.

В ходе восстановительной сукцессии изменяется доля видов в почвенном банке семян. На начальной стадии сукцессии отмечается присутствие в почве семян большей части инициальных видов, пионеров сукцессивных серий, а на старовозрастных залежах - лугово-степных видов. Доля многолетних лугово-степных видов возрастает (с 58 до 70%), синантропных, одно-двулетних - снижается (с 42 до 30%). В почве накапливаются семена в основном травянистых растений, из древесных — отмечается Betulapendula, В. pubescens.

6.3. Динамика надземной фитомассы растительных сообществ залежей в ходе восстановительной сукцессии

Динамика продуктивности сообществ залежей в ходе восстановительной сукцессии представлена на рисунке 7. Видно, что надземная фитомасса возрастает с 15 ц/га до 24 ц/га к средним стадиям сукцессии, затем падает до 19 ц/га на заключительной. Это связано с изменением соотношения фитомассы разных хозяйственно-ценных групп, прежде всего - сорного разнотравья, которое преобладает в сообществах на всех стадиях сукцессии (рис. 8).

ri20 .'íglKfWe

'J

з is -■ i ■ -¿"».y-w,.■ ^

0 , 1 • " ¡Ш - -t 1 - <_ H ШШЁ

-1-ю I I ч,".. - , - . i -ч

1 5 К *ГЛ I О Ï

I II III IV

стадия сукцессии

Рис. 7. Динамика надземной фитомассы залежей (воздушно-сухая, ц/га) по стадиям восстановительной сукцессии

Асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae, представляющая i стадию сукцессии, имеет высокую долю злаков (30%), преимущественно одно-двулетних: Setaria pumilla, S. viridis, Panicum milleaceum. Avena fatua, Echinochloa crusgalli и др. Осоки отсутствуют, бобовые представлены в половину меньше, чем в последующих стадиях. Фитомасса данного сообщества составляет 15 ц/га в воздушно-сухом состоянии.

[[ стадия сукцессии представлена следующими сообществами: асс. Convolvulo arvensis-Brometum inermis, базальное сообщество Poa pratensis [Agropyretalia repentis], базальное сообщество Agrostis tenuis [Agropyretalia repentis], сообщество Bromopsis inermis. При увеличении стадии восстановительной сукцессии происходит повышение доли разнотравья до 75%, бобовых — до 14% (рис. 8). Фитомасса зелёных побегов составляет 24 ц/га.

100 80 60 1 40 20 о

Uli

«

s* злаки в осоки

бобовые шразнотравье

II III IV

стадия сукцессии

Рис. 8. Динамика надземной фитомассы (воздушно-сухая, ц/га) по хозяйственно-ценным группам растений (%)

Ha III стадии выделяются: сообщество Agrostis síolonifera, сообщество Роа pratensis, сообщество Agrostis clavata, сообщество Роа angustifolia, сообщество Elytrigia repens. IV стадия - асс. Festuco pratensis-Dactyletum glomeratae, сообщество Agrostis tenuis, сообщество Nonea pulla-Poa angustifolia, сообщество Vicia amoena-Poa angustifolia. На заключительных стадиях происходит увеличение роли злаков (14% на Ш стадии) и появление осок на IV стадии (3%). Доля участия разнотравья (74%) и бобовых (11%) на этих стадиях остаются неизменными. Фитомасса зелёных побегов на III стадии достигает 24 ц/га, на IV - происходит снижение продуктивности до 19 ц/га.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав залежных сообществ правобережья р. Оби (в пределах Алтайского края) включает 292 вида, 172 рода, 44 семейства. Ведущими по количеству видов семействами являются: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Экологическая структура по отношению к увлажнению определяется лидирующим положением мезофитов. Ареалогическая структура характеризуется преобладанием евразийских (59,6%) и голарктических (16,4%) видов, имеющие широкий ареал при выраженной роли космополитов (12,3%). Наиболее многочисленно представлены короткокорневищные и стержнекорневые травянистые поликарпики. Адвентивная фракция залежных фитоценозов включает 59 видов. Среди агрессивных и вредоносных видов-адвентов отмечаются: Cyclachaena xanthiifolia, Galium aparine, Solidago canadensis и карантинные виды: Ambrosia artemisiifolia, Solanum rostratum.

2. Синтаксономическое разнообразие залежных сообществ включает 3 ассоциации и 11 безранговых сообществ, входящие в состав 5 союзов, 5 порядков, 3 классов (Stellarietea media, Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenathereteá). В ходе восстановительной сукцессии в сообществах залежей происходит замещение видов классов синантропной растительности (Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Polygono-Poetea), видами классов естественной (квазинатуральной) растительности (Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Trifolio-Geranietea). Особенно интенсивно этот процесс происходит при возрасте сообществ 5-7 лет, в результате чего резко повышается их видовая насыщенность.

3. В ходе восстановительной сукцессии во флористическом составе сообществ залежей наблюдается возрастание общего числа видов, снижение доли одно-двулетников, антропохоров. Доля видов естественных местообитаний сообществ увеличивается (с 51,9% до 78,5%). По основным факторам - возрасту сообществ (стадией сукцессии) и характеру увлажнения местообитаний выстроены три гипотетических ряда восстановительной сукцессии: «ксерофитный», «мезофитный» и «гигромезофитный». Выявлена закономерность - чем выше увлажнение местообитаний, тем выше скорость сукцессии в сообществах. Быстрее формируются умеренно влажные луга, где уже на второй стадии в ценофлоре сообществ лидирует группа луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea.

4. В ходе восстановительной сукцессии в почвенном банке семян доля многолетних лугово-степных видов возрастает (с 58 до 70%), а синантропных, одно-двулетних снижается (с 42 до 30%). Наибольший вклад в почвенный банк по числу семян на всех стадиях восстановительной сукцессии вносят виды-эксплеренты

(2000-3700 семян на 1 м2): Taraxacum officinale, Polygonum aviculare, Echium vulgare, Chenopodium album, Amoria repens, Rumex acetosella.

5. В ходе восстановительной сукцессии надземная фитомасса возрастает на средних стадиях сукцессии с 15 ц/га до 24 ц/га за счет внедрения в сообщества представителей сорного разнотравья {Artemisia sieversiana, Arctium tomentosum, Amaranthus retroflexus), затем уменьшается до 19 ц/га на заключительных стадиях.

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А. Динамика луговой растительности на территории Косихинского района (Алтайский край) // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. Барнаул, 2009. Вып. 11 (61). С. 38-43.

2. Терёхина Т.А., Елесова Н.В., Овчарова Н.В., Копытина Т.М. Ботанико-экологическая характеристика залежных сообществ Бийско-Чумышской возвышенности (Алтайский край) // Известия Алтайского государственного университета. Барнаул, 2010. Вып. 3/2 (67). С. 69-74.

3. Терёхина Т.А., Елесова Н.В., Овчарова Н.В., Копытина Т.М. Сукцессии растительности антропогенно нарушенных сообществ Алтайского края // Вестник Алтайской науки. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2011. Вып. 1. С. 119-123.

4. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А., Параскун J1.E. Особенности восстановления растительности на залежных землях в условиях Присалаирской зоны и правобережья р. Оби (Алтайский край) // Известия Алтайского государственного университета. Барнаул, 2012. Вып. 3/1 (75). С. 55-59.

5. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А. Динамика восстановления растительных сообществ в условиях лесостепных ландшафтов юга Сибири // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Самара, 2012. Т. 14, № 1 (5). С. 1340-1343.

Публикации в других изданиях

6. Терёхина Т.А. Копытина Т.М., Овчарова Н.В. Флора и растительность заказника «Обской» (Алтайский край) // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2006. Т. 11. С. 98-107.

7. Овчарова Н.В. Флора и растительность Обского заказника // Труды молодых ученых Алтайского государственного университета: материалы XXXV научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2008. Вып. 5. С. 257-260.

8. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А. Суходольные луга Косихинского района Алтайского края // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VIII Международной научно-практической конференции (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). Барнаул, 2009. С. 237-241.

9. Овчарова Н.В. Системно-экологический подход к восстановлению растительного покрова после антропогенного воздействия // Интеллектуальный потенциал ученых России: сб. науч. трудов Сибирского института знаниеведения. Барнаул: Изд-во НИЛ ЗВ Алт. ун-та, 2009. С. 164-167.

10. Терёхина Т.А., Копытина Т.М., Овчарова Н.В. Восстановление растительности на залежах в лесостепной зоне Алтайского края // Флора и

растительность антропогенно нарушенных территорий: сборник научных трудов Кемеровского отделения РБО. Кемерово: «Ирбис», 2010. Вып. 6. С. 55-58.

11. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А. Изменение видового состава суходольных лугов при восстановительных сукцессиях // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: сборник научных трудов Кемеровского отделения РБО. Кемерово: «Ирбис», 2010. Вып. 6. С. 31-34.

12. Овчарова Н.В., Сперанская Н.Ю. Сравнимость результатов, полученных при разных вариантах обработки геоботанических данных // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IX Международной научно-практической конференции (25-27 октября 2010 г., Барнаул). Барнаул, 2010. С. 196-199.

13. Овчарова Н.В. Динамика восстановления растительного покрова равнинной части правобережья р. Оби // Труды молодых ученых Алтайского государственного университета: материалы XXXVII научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2010. Вып. 7. С. 165-167.

14. Овчарова Н.В., Терёхина Т.А. Динамика растительности на антропогенно нарушенных сообществах Алтайского края // Развитие геоботаники: история и современность: сборник материалов конференции. СПб., 2011. С. 87.

15. Овчарова Н.В. Восстановление растительного покрова на залежном участке в окрестностях с. Лебяжье Центрального района Барнаула // Молодежь-Барнаулу: материалы XII гор. науч.-практ. конф. молодых ученых (15-22 нояб. 2010 г.). Барнаул, 2010. Т. 2. С. 89-91.

16. Овчарова Н.В., Воронец А.Н., Терехина Т.А., Копытина Т.М., Елесова Н.В. Краткий атлас основных видов растений лугов и залежей правобережья р. Оби. Свидетельство РФ о государственной регистрации БД №2012620403 от 28.04.12. - Режим доступа: http://ssbg.asu.ru/plants_ atlas_obi.html свободный.

17. Терёхина Т.А., Овчарова Н.В. Краткие итоги изучения синантропной флоры Алтайского края // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: Материалы IV междунар. науч. конференции. М., Ижевск, 2012. С. 190-193.

Подписано в печать 21.10.2013 г. Формат 80x64 1/16. Бумага офсетная. Печать цифровая. Тираж 120 экз. Заказ 31 Гарнитура Times New Roman. Отпечатано в типографии ИП Филатов К.Н. Барнаул, ул. Интернациональная, 116

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Овчарова, Наталья Владимировна, Уфа

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет»

На правах рукописи

04201365029

ОВЧАРОВА НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАЛЕЖЕЙ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ Р. ОБИ

(АЛТАЙСКИЙ КРАЙ)

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н., профессор

Терёхина Татьяна Александровна

Уфа-2013

*

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...........................................................................

ГЛАВА 1. ЗАЛЕЖНЫЕ СООБЩЕСТВА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

ЗАЛЕЖЕЙ АЛТАЙСКОГО КРАЯ...............................................

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.....

2. 1. Рельеф и геология..........................................................

2. 2. Гидрология..................................................................

2. 3. Климат........................................................................

2. 4. Почвы.........................................................................

2. 5. Растительность.............................................................

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................

3.1. Характеристика ключевых участков..................................

3. 2. Методы исследования....................................................

ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАЛЕЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.....................................................................

4. 1. Анализ флористического состава залежей...........................

4.2. Адвентивный компонент как фактор синантропизации

естественной растительности....................................................

ГЛАВА 5. СИНТАКСОНОМИЯ СООБЩЕСТВ ЗАЛЕЖЕЙ...............

5. 1. Продромус сообществ залежей..........................................

5.2. Характеристика синтаксонов............................................

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ЗАЛЕЖЕЙ В СВЯЗИ С РАЗНЫМИ ФАКТОРАМИ АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКИ...........................

6. 1. Ординационный и синтаксономический анализы восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья р. Оби (Алтайский край)...........................................................

6. 2. Почвенный банк семян...................................................

6.3. Динамика надземной фитомассы растительных сообществ

залежей в ходе восстановительной сукцессии............................................................129

ВЫВОДЫ............................................................................................................................................................136

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК........................................................................................138

ПРИЛОЖЕНИЕ 1........................................................................................................................................179

ПРИЛОЖЕНИЕ 2......................................................................................................................224

ПРИЛОЖЕНИЕ 3........................................................................................................................................234

ПРИЛОЖЕНИЕ 4........................................................................................................................................254

ПРИЛОЖЕНИЕ 5........................................................................................................................................263

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Нарушение человеком экосистем вызывает их ответную реакцию - вторичные автогенные сукцессии. Эти сукцессии разнообразны, как разнообразны и варианты нарушения экосистем человеком. Они могут быть пирогенными, восстановительными после рубок, постпастбищной демутацией и т.д. (Миркин, Наумова, 2012). Особый вариант таких сукцессий - восстановление растительности на заброшенных пашнях (залежах).

Основная часть площадей Алтайского края приходится на сельскохозяйственные угодья (16,8 млн. га, более 60%). При этом удельный вес пахотных земель составляет 41,2%, сенокосы занимают 11 %, пастбища -25% (Государственный доклад ..., 2011). В 1954 г. в Алтайском крае была распахана значительная территория - 2,3 млн. га целинных массивов на месте травяных экосистем - лугов и степей, что составляет около 30% всех посевных площадей края (Занин, Александрова, 1955; Орловский, 1955).

В настоящее время в связи с особенностями ведения сельского хозяйства происходят заметные изменения в структуре сельскохозяйственных угодий и выведение из оборота значительных площадей земель, которые превращаются в залежи. В последние 10-15 лет стало невыгодным засевать все пахотные угодья, особенно, малоплодородные и поэтому, как следствие рыночных механизмов, стали обычными незасеянные поля - так называемые «вынужденные» залежи, находящиеся на разных стадиях восстановительных сукцессий. В основном, они имеют молодой возраст. Некоторые поля были выведены из состава пашни более 15-20 лет назад и представляют относительно старовозрастные залежи. В 2010 г. на долю залежных земель приходится около 340,5 тыс. га (Алтай аграрный..., 2010).

Залежные сообщества были предметом исследований многих учёных (Александрова, 1969; Миркин, 1984; Лащинский, Седельников, 1992; Седельников, Намзалов, Ершова, 1992; Быков, 2004; Манасыпов, Минеева,

2007; Дымина, Ершова, 2009 и др.), однако специального изучения растительности современных залежей Алтайского края не проводилось. В то же время, именно многолетние наблюдения за последовательными сменами растительности на залежах имеют важное теоретическое и практическое значение. Они дают представление о направлении и возможных конечных результатах сукцессий, протекающих при разных экологических условиях и режимах, помогают выработать стратегию управления этими сукцессиями и систему природопользования в нарушенных местообитаниях.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить особенности процесса восстановления растительности на залежах в равнинной части правобережья р. Оби.

Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. Выявить флористический состав сообществ залежей, провести систематический, экологический, фитоценотический анализ структуры флоры и анализ жизненных форм.

2. Выявить разнообразие растительных сообществ залежей и разработать их синтаксономию.

3. Провести анализ антропогенной динамики флоры и растительности залежей и «конструирование» восстановительных сукцессионных рядов непрямым ординационным анализом (БСА-метод) синтаксонов.

4. Изучить динамику фитомассы на разных стадиях восстановительной сукцессии.

5. Оценить динамику видового и количественного состава почвенного банка семян.

Положения, выносимые на защиту.

1. Залежные сообщества правобережья р. Оби (в пределах Алтайского края) представлены небольшим числом синтаксонов ранга ассоциаций и сообществ, что связано с выравненностью условий расположения в северной лесостепи, однообразием их использования и климатическими особенностями.

2. На начальной стадии сукцессии в сообществе преобладают виды с R-стратегией, имеющие большие банки семян в почве, которые на последних стадиях сукцессии постепенно заменяются видами со вторичной стратегией-RC.

Научная новизна. Впервые проведено специальное изучение флоры и растительности залежей правобережья р. Оби на территории Алтайского края. Разработана синтаксономия растительности залежей, в ее составе 3 класса, 5 порядков, 5 союзов, 3 ассоциации и 11 безранговых сообществ. Выполнен анализ флоры залежных сообществ, которая включает 292 вида высших растений из 44 семейств. Впервые выявлены особенности антропогенной динамики растительности залежей правобережья р. Оби, выделены три сукцессионных ряда сообществ, различающихся по увлажнению местообитаний.

В работе показано, что залежные сообщества создают возможность расселения адвентивных растений, в числе которых встречаются карантинные и особо опасные инвазивные виды {Ambrosia artemisiifolia, Galium aparine, Cyclachaena xanthiifolia, Solidago canadensis, Solanum rostratum).

Практическая значимость работы. Полученные данные по фиторазнообразию и динамике растительности залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности юга Западной Сибири. Разработанная электронная база данных «Краткий атлас основных видов растений лугов и залежей правобережья р. Оби» может быть использована специалистами сельского хозяйства, сотрудниками государственных экологических служб и природоохранных организаций, научными сотрудниками. Собранный гербарий пополнил фонды Гербария Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (ALTB).

Данные по динамике растительности залежей позволят управлять восстановительными сукцессиями на залежах и разработать систему их

рационального использования. Сведения о распространении карантинных видов растений могут быть использованы работниками ФГБУ «Центральная научно-производственная ветеринарная радиологическая лаборатория» для контроля численности опасных заносных растений.

Полученные результаты используются при чтении лекций, проведении практических занятий для студентов экологов и биологов Алтайского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов Алтайского госуниверситета (г. Барнаул, ежегодно с 2007 по 2011 гг.), международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2009), международной конференции «Интеллектуальный потенциал ученых России» (г. Барнаул, 2009), всероссийской конференции «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (г. Кемерово, 2010), XII городской научно-практической конференции «Молодежь - Барнаулу» (г. Барнаул, 2010), всероссийской научной конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (г. Санкт-Петербург, 2011), IV всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (г. Уфа, 2012), IV международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (г. Ижевск, 2012).

Декларация личного участия автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2007-2011 гг. осуществлены лично автором диссертации. Автором также выполнена самостоятельная проработка литературных источников по теме работы, анализ полевого материала, формулировка результатов и выводов, написание и оформление диссертационной работы. Подготовка публикаций осуществлена самостоятельно или при активном участии автора диссертационной работы, результаты имеющихся совместных исследований опубликованы, права соавторов соблюдены.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложений. Список литературы включает 420 источников, в том числе 100 на иностранных языках. Работа изложена на 265 страницах, содержит 12 таблиц и 17 рисунков, в приложении 20 таблиц и 4 рисунка.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Татьяне Александровне Терёхиной за научное руководство и помощь в работе над диссертацией.

Благодарю за ценные советы д.б.н., проф. Марину Михайловну Силантьеву, к.б.н., доц. Наталью Владимировну Елесову, к.б.н., доц. Татьяну Михайловну Копытину и всех сотрудников кафедры ботаники Алтайского государственного университета.

Выражаю огромную признательность за консультации и методическую помощь: к.б.н., сотруднику кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ Татьяне Васильевне Астаховой, к.б.н., с.н.с. лаборатории растительности степной зоны БИН РАН Борису Константиновичу Ганнибалу, д.б.н., профессору, заведующей лабораторией дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений БСИ УНЦ РАН Ларисе Михайловне Абрамовой, к.б.н., м.н.с. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений БСИ УНЦ РАН Ярославу Михайловичу Голованову.

Особая благодарность за методическую помощь в разработке синтаксономии и анализе динамики растительности д.б.н., в.н.с. лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений БСИ УНЦ РАН Сергею Маратовичу Ямалову.

ГЛАВА 1. ЗАЛЕЖНЫЕ СООБЩЕСТВА И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗАЛЕЖЕЙ АЛТАЙСКОГО КРАЯ

Понятие «залежные земли» трактуется в научной литературе на основе различных подходов по-разному (Люри и др., 2010):

1. Официальный подход, принятый в земельной статистике: ранее пахотные земли, выведенные из сельскохозяйственного оборота и переведенные в земельной статистике в категорию залежей. Часто (особенно сейчас) залежи могут зарасти не только лугом, но и лесом, однако в «государственных книгах» они продолжают считаться сельскохозяйственным угодьем, но не пашней.

2. Неофициальный статистический подход: земля продолжает считаться пашней, но из-за кризиса сельского хозяйства выведена из оборота, и на ней происходит восстановление природных экосистем. Такого рода ситуация возникает из-за того, что переучет сельскохозяйственных земель происходит раз в несколько лет. Кроме того, многие предприятия заинтересованы в сохранении этих земель как пашни в надежде, что по выходе из кризиса они их будут использовать по назначению, хотя часто на таких «пашнях» уже выросли молодые леса.

3. Геоботанический подход, согласно которому залежь - это природная экосистема, которая когда-то (более года назад) использовалась для возделывания сельскохозяйственных культур, но с тех пор выведена из оборота, и сейчас на ней происходит восстановление природных экосистем посредством естественных сукцессионных процессов или в результате искусственной рекультивации.

Согласно определению Б.А. Быкова (1973) под залежью, перелогом понимается поле, оставленное без обработки более чем на год. На залежи происходит постепенное восстановление естественной растительности (в порядке демутации), свойственное данному ландшафту.

По мнению А.Р. Ишбирдина и Б.М. Миркина (1988), залежи относятся к рудеральным экотопам, нарушенных и созданных человеком местообитаний, к числу которых были причислены пустыри, вытаптываемые площадки, перемещённые почвы, отвалы, вырубки, а также некоторые естественные экотопы - речные наносы, осыпи, гари.

Восстановление растительного покрова после распашки - традиционный объект геоботанических исследований (Владимиров, 1914; Александрова, 1964; Monk, 1983; Dangeia, Lieon, Facelli, 1986; Telahigue, Floret, Floch, 1987; Гаращенко, 1991; Chenghua, Heping, 1992; Лебедева, 1993; Inouye, 1998; Austrheim, Gunilla, Olsson, 1999; Зайченко, Хакимзянова, 1999; Хасанова, Абрамова, 2000; Маханова, 2001; Рябинина, 2003; Ткачук, Чимбуева, Сущих, 2004; Никулин, Кирик, Олейникова, 2006; Марынич, Рачковская, 2008; Ямалов, Хасанова, 2008; Luzuriaga, Escudero, 2008; Казанцева, Бобровская, Тищенко, 2010; Santana et al., 2010; Sonnier, Shipley, Navas, 2010; Болонева, Афанасьева, 2011; Кандалова, 2011; Горяинова, Леонова, Феодоритов, 2012). Как отечественными, так и зарубежными исследователями затрагиваются вопросы влияния удобрений на вторичные сукцессии (Barret, Vanni, 1990; Carson, Picket, 1990), влияние сукцессий на свойства почв (Schafale, Christensen, 1986; Bornkamm, 1987; Austrheim, Gunilla, Olsson, 1999), изменение банка семян (Lavorel, Lebreton, 1992; Kiirikki, 1993).

Значительное количество работ посвящено изучению почв залежей (в основном лесным почвам Европейской территории России): Герцык, 1965; Апарин, Васильев, 1981; Скворцова, Баранова, Нумеров, 1987; Баранова, Нумеров, Строганова, 1989; Сорокина, Ахмалишев, 2007; Кузнецова, Тихонравова, Бондарев, 2009; Токавчук, Сорокина, 2009; Русанов, Тесля, Саягфарова, 2011; Ледовский, Абаимов, Ходячих, 2012. При этом изучалась динамика углерода и питательных веществ в почвах (Максимова, 1987; Литвинович, Павлова, Чернов, 2002; Курганова и др., 2006; Литвинович и др., 2006; Романовская, 2006), многолетний мониторинг динамики почвенного гумуса (Курганова и др., 2007) и органического вещества на

залежах (Richter et al., 1999; Markewitz, Sartori, Craft, 2002; Vesterdal, Ritter, Gundersen, 2002; Hooker, Compton, 2003; Paul et al., 2003; Degryze et al., 2004; Falkengren-Grerup, Brink, Brunet, 2005; Владыченский, Телеснина, Иванько, 2006; Morris et al., 2007; Владыченский, Телеснина, 2008; Smal, Olszewska, 2008).

Впервые в литературе описания залежной растительности появились в середине 18 века, когда выяснилось, что на юге Европейской России большие площади перепаханных степей превратились в бурьянистые или пырейные заросли. Это явилось следствием господствовавшей в то время «залежной системы земледелия». По распаханным залежам возделывали наиболее ценные сельскохозяйственные культуры, чаще всего пшеницу, а оставленные под залежи участки использовались в качестве пастбищ и сенокосов.

Залежная система земледелия была широко распространена в XVIII и XIX вв. и даже в начале XX века в лесостепной и степной полосах Европейской России. К середине XIX в., когда большая часть целинных степей на юге Европейской России оказалась уже распаханной, обширные пространства залежей или перелогов являлись наиболее ценными сенокосными и пастбищными угодьями (Семенова-Тян-Шанская, 1953).

В 1865 г. один из первых исследователей JI.B. Черняев дал краткое описание закономерностям восстановления травяного покрова залежей. Им было выделено 4 этапа смены растительности: бурьянистый этап, пырейный, период господства дерновинных злаков, степное разнотравье. Л.В. Черняев допускал значительные отклонения от этой схемы, в зависимости от природных условий районов и особенностей сельскохозяйственного и