Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири

Чепинога, Виктор Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири"

На правах рукописи

Чепинога Виктор Владимирович

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ ЮГА ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск 2013

1 а СЕН 2013

005533190

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Иркутский государственный университет» на кафедре ботаники и в федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН в лаборатории биогеографии

Официальные оппоненты:

Лнтнпова Екатерина Михайловна, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Красноярский государственный педагогический университет имени В.П. Астафьева», кафедра биологии и экологии, профессор

Пяк Андрей Ильич, доктор биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра ботаники, профессор кафедры

Черосов Михаил Михайлович, доктор биологических наук, федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН», лаборатория биологии луговых растений, в.н.с.

Ведущая организация: федеральное государственное бюджетное учреждение науки

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (пос. Борок, Ярославская обл.)

Защита состоится «17» октября 2013 г. в 14— часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (Главный корпус).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан « Ь » сентября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Середина Валентина Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Водоемы, водотоки, водно-болотные угодья (ветланды - wetlands) представлены огромным разнообразием типов местообитаний (экотопов) (Gopal et al., 1990); содержат значительную часть биоразнообразия той или иной территории и множество редких, реликтовых и нуждающихся в охране видов (Hails, 1996; Gopal, 2009); влияют на биоразнообразие окружающих элементов ландшафта, а в аридных условиях являются центрами, к которым привязана большая часть биоты, особенно ее животное население: птицы, млекопитающие, динамика популяций которых зависит от цикличности изменения обводненности водоемов и водотоков (Kirilyuk et al., 2012). При этом понятие ветландов неразрывно связано с их растительной составляющей, без которой это просто почва, грунт и вода (Kadlec, Wallace, 2009). Кроме этого, антропогенное влияние, выпас и занесение экзотических видов (адвентов) влияет на биоразнообразие ветландов сильнее, чем на другие экосистемы (Keddy, 2000).

Территориально юг Восточной Сибири, в принятом в данной работе объеме, совпадает с границами Предбайкалья и Забайкалья в географии (Герасимов, 1965) и Байкальской Сибири в понимании Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984; Пешкова, 1985). Указанные термины используются в работе как синонимы. Рассматриваемый регион объединяет территорию Иркутской области, Республики Бурятия и Забайкальского края (бывшая Читинская область). Часть территории этих субъектов охватывает водосборный бассейн оз. Байкал в пределах Российской Федерации.

Водная и прибрежно-водная (гидрофильная) флора юга Восточной Сибири к началу собственных исследований уже была выявлена достаточно хорошо. Однако плотность флористической информации была невысокой - при весьма полном совокупном списке видов, изученность отдельных районов оставалась на очень низком уровне. Исключение представляло лишь оз. Байкал и некоторые озера Прибайкалья (территории, примыкающие к Байкалу), которым уделялось основное внимание исследователей.

Растительность водоемов и водотоков была изучена слабее. Подавляющее большинство работ выполнялось в соответствии с эколого-фитоценотическим направлением классификации растительности, развивавшимся в СССР. Вследствие отсутствия традиции приводить исходные данные геоботанических описаний, многие работы оказались малоинформативными. А за счет того, что маловидовые сообщества водных растений обычно классифицируются на доминантной основе, в некоторых случаях флористические работы, где отмечались скопления водных растений, позиционировались уже как работы, посвященные растительности.

Учитывая имевшуюся к началу исследований информацию, соответственно были сформулированы следующие цель и задачи.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить разнообразие и закономерности флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть основные факторы среды, определяющие специфику водных условий местообитания, и природные условия регионального уровня, влияющие на разнообразие флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.

2. Провести инвентаризацию состава и распространения гидрофильных растений на территории Предбайкалья и Забайкалья.

3. Провести анализ таксономической, кариотаксономической, географической и эколого-биологической структуры гидрофильной флоры региона; выявить нуждающиеся в охране виды.

4. Изучить ценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности региона с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке.

5. Выявить структуру пространственной неоднородности ландшафтных комплексов флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.

Защищаемые положения. 1. Состав гидрофильной флоры юга Восточной Сибири предопределяется ландшафтной структурой территории; основные черты флоры выражаются в комплексности состава географических элементов, наличии кариологических рас, присутствии видов, специфичных экотопам с экстремальными условиями местообитания.

2. Растительность водоемов и водотоков Предбайкалья и Забайкалья содержит в целом не менее 105 растительных ассоциаций; ее разнообразие также определяется сложностью природной дифференциации территории; в пределах региона фитоценотическое разнообразие снижается в направлении с запада на восток.

3. Экотопологический анализ, реализованный в предложенном ландшафтном походе, позволяет отразить структуру пространственной неоднородости гидрофильной флоры и растительности на разных уровнях территориальной организации.

Материалы в методы. Полевые исследования проводились, в основном, в южной части Предбайкалья и Забайкалья на всем протяжении региона с запада на восток. С 1994 по 2012 гг. собрано не менее 12 тыс. листов гербария растений, непосредственно связанных с водоемами и водотоками. Учтены фонды основных отечественных гербариев, содержащих сборы с территории юга Восточной Сибири: IRK, IRKU, LE, МНА, MW, NS, NSK, ТК, UUH. Выполнено более 2600 полных геоботанических описаний (из них 1781 описание использовано при анализе гидрофильных локальных флор). Около 200 описаний заимствованы из публикаций других исследователей (Коновалов, 1930; Савич, 1967; Chytry et al., 1993, 1995; Kaplan, 1995; Аненхо-нов, 2003). Для картографического отображения информации на сеточной основе использована программа DMAPW (A. Morton; http://www.dmap.co.uk/). Кластерный анализ выполнен в программе PAST versión 1.58 (Hammer et al., 2001, 2006).

Для кариологических исследований материал фиксировался в поле, либо при проращивании семян в чашках Петри по методу Кларка (упрощенный Карнуа). Окраска проводилась ацетогематоксилином по методу Смирнова с приготовлением давленых препаратов (Барыкина и др., 2004). На местном материале получено 643 хромосомных числа для 379 видов, из которых не менее 233 чисел и 116 видов относятся к гидрофильной флоре Байкальской Сибири. Кариологический анализ флоры проводился также с использованием базы данных «Index to plant chromosome numbers» (IPCN; Goldblatt, Johnson, 1979+) и литературных данных (более 80 источников).

Обработка данных по флоре и растительности проводилась с использованием пакета программ IBIS (Зверев, 2007). Для классификации растительности использован эколого-флористический подход в соответствии с традициями подхода Ж. Браун-Бланке. Для выявления и тестирования диагностических, константных и доминантных видов, применены количественные методы, реализованные в программе Juice (Tichy, 2002) и алгоритмы, разработанные чешскими геоботаниками (Chytry et al., 2002; Tichy, Chytry, 2006; Chytry, 2007, 2009,2011).

В соответствии с предложенным ландшафтным подходом в гидроботанике, исследовано семь гидрофильных локальных флор (ГЛФ). ГЛФ имеют площадь от 5 до 7,5 тыс. км2 и располагаются на равнинных участках бассейнов рек Бирюса, Ия, Ока, Белая, Хилок, Ингода и Онон в виде профиля на протяжении Байкальской Сибири с запада на восток. В пределах каждой ГЛФ выполнялись геоботанические описания на всех типах водоемов и водотоков (мезоэкото-пах) и, по возможности, на всех участках водно-наземного градиента (микроэкотопах). При обследовании преследовалась цель получить репрезентативную выборку, отражающую экото-пическое и ценотическое разнообразие водных объектов. На всем профиле обследовано 208 мезоэкотопов, представляющих восемь типов водоемов и водотоков.

Научная новизна работы. Впервые проведена полная инвентаризация водной и при-брежно-водной растительности юга Восточной Сибири с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке. Проведена инвентаризация гидрофильной флоры региона с указанием распространения видов по 46 районам разработанного рабочего районирования (Чепинога, 2009).

Проведенные исследования позволили выявить ряд новых видов и гибридов для территории Сибири: Brasenia schreberi J.F. Gmel., Stuckenia xboítnica (Hagstr.) Holub, Caulinía tenuissima (A. Braun ex Magnus) Tzvelev, Utricularia macrorhiza Leconte. Для Байкальской Сибири ранее не отмечались: Eleocharis (uvinica Bubnova, Persicaria foliosa (Lindb. fil.) Kitag., Potamogetón xnitens Weber, P. *salicifolius Wolfg., Sagitíaria sagitíifolia L. По многим видам уточнено и/или детализировано распространение в пределах региона.

Описана новая разновидность урути колосистой, характерная для глубоководий открытого Байкала - Myriophyllum spicatum var. baicalense Czepinoga. Выполнено четыре номенклатурных комбинации: Potamogeton fdiformis var. misírosibiricus (Kaschina) Czepinoga, Sparganium emersum var. beckmannii A. V. Grebenjuk et Czepinoga, Stuckenia fdiformis var. austrosibiricus (Kaschina) Chepinoga, S. pectinata var. interrupta (Kit.) Chepinoga.

Впервые для региона приведено 32 типа сообществ, не упоминавшихся ранее в публикациях других исследователей. Описано 11 новых ассоциаций (Utricularietum macrorhizae, Myriophyllo spicati-Potametum compressi, Potametum maackiani, Potametum vaginati, Lemno trisulcae-Sparganietum graminei, Potametum bottnici, Potametum salicifolii, Lemno turioniferae-Thacletum natantis, Eleocharitetum mamillatae, Scirpetum orientalis, Cariceum pseudocuraicae) и 1 порядок (Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae).

Восемь названий лектотипифицировано (Lemno-Spirodeletum polyrhizae, Nymphaeetum tetragonae, Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Hydrilletum verticillatae, Ranunculo circinati-Potametum friesii, Fontinalietum antipyreticae, Menyanthetum trifoliatae, Glycerietum spiculosae). Для 3 типов сообществ обнаружены приоритетные валидные названия (Ranunculo circinati-Potametum friesii Weber-OIdecop 1977, Glycerietum spiculosae Savich 1967, Menyanthetum trifoliatae Savich 1967). Одно название предложено для исправления (Tephroseridetum palustris Mirkin et al. 1985).

В Информационной системе IBIS (Зверев, 2007) создана база данных растительности ветландов Байкальской Сибири (Wetland Vegetation Database of Baikal Sibera - WETBS), зарегистрированная в международной системе GIVD (Global Index of Vegetation-Plot Databases; ID: AS-RU-001; Chepinoga, 2012).

На основе методов экогопологического направления сравнительной флористики разработан ландшафтный подход в гидроботанике. Подход связан с последовательным применением учения о флоре как системе: экотопологическом анализе однородной в ландшафтном отношении территории, изучении парциальных флор гидроморфных экотопов различного уровня. Ландшафтный подход позволяет отразить пространственную неоднородность гидрофильной флоры и растительности на разных уровнях территориальной организации.

Практическая значимость работы. Впервые составлен определитель водных растений оз. Байкал (Азовский, Чепинога, 2007). Материалы исследований использованы при составлении Красной книги Иркутской области (Гайкова, 2010): написано 4 очерка (Чепинога, 2010а, 20106, 2010в, 2010г); в ряд очерков, составленных другими авторами, добавлена информация о распространении видов, полученная в ходе выполнения данной работы. С использованием материалов исследований создана информационная система по Флоре Байкальской Сибири (электронный ресурс; URL: http://www.flora.baikal.ru). Результаты исследований используются при чтении университетского лекционного курса «География растений» и проведении Большого практикума по систематике растений.

Ряд видов сосудистых растений рекомендован к включению в региональные Красные книги, в том числе: для Иркутской области - 5 видов, для Республики Бурятия - 13 видов, для Забайкальского края - 13 видов. На основе анализа фитоценотического разнообразия с фито-созологических позиций предложены к охране редкие типы растительных сообществ водной и прибрежно-водиой растительности юга Восточной Сибири.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийском симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1999); Всероссийских конференциях по водным растениям «Гидроботаника 2000», «Гидроботаника 2005» (Борок, 2000, 2005); VII и IX Молодежных конференциях молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2000, 2006); III Международном симпозиуме «Видообразование в древних озерах (SIAL-4)» (Иркутск, 2002); XI и XII съездах Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008); Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); Международной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока (Владивосток, 2004); Всероссийской палинологической конференции «Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений» (Санкт-Петербург, 2005); Научном семинаре стипендиатов

программы «Михаил Ломоносов-2005/2006» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Барнаул, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научном молодежи» (Улан-Удэ, 2007); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Билатеральном российско-китайском симпозиуме «Responces of forest-steppe transitional vegetation to climate change and human disturbance» (Пекин, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы этноэкологии и традиционного природопользования» (Улан-Удэ, 2011); Всероссийской конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ, в том числе 4 авторские и коллективные монографии и 20 статей в журналах, включенных в список ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, списка литературы (820 наименований, в том числе 217 на иностранных языках). Текст работы изложен на 467 страницах машинописного текста, содержит 46 таблиц и 59 рисунков.

Благодарности. Выражаю глубокую признательность за консультации и советы методического и методологического плана, повлиявшие на мое мировоззрение: к.б.н. O.A. Аненхонову (Улан-Удэ), д.г.н. A.B. Белову (Иркутск), к.б.н. И.Б. Кучерову (Санкт-Петербург), д.б.н. Л.И. Малышеву (Новосибирск), д,б.н. A.C. Плешанову (Иркутск), д.б.н. Н.С. Пробатовой (Владивосток), Prof. M. Chytry (Чехия), Prof P.L. Nimis (Италия); за участие в полевых исследованиях: A.A. Гнутикову, H.A. Дулеповой, И.В. Енущенко, П.И. Любогощинскому, С.А. Росбаху, K.M. Fleckenstein (Германия), В. Voges (Германия) и др.; за помощь и участие в карилогических исследованиях: д.б.н. Н.С. Пробатовой и A.A. Гнутикову; за консультации по отдельным таксонам растений: к.б.н. М.Г. Азовскому (Иркутск), к.б.н. A.A. Боброву (Борок), д.б.н. C.B. Овчинниковой (Новосибирск), д.б.н. H.H. Цвелеву (Санкт-Петербург), PhD. Z. Kaplan (Чехия), Prof. J. Kirshner (Чехия) и др.; за консультации, касающиеся синтаксономии растительности: к.б.н. A.A. Боброву (Борок), к.б.н. Г.С. Тарану (Новосибирск), Prof. Е. Bergmeier (Германия), Prof. M. Chytry (Чехия), Dr. К. Sumberová (Чехия) и др.; за помощь в статистической обработке данных: к.б.н. A.A. Звереву (Томск). Я глубоко благодарен своему первому научному руководителю к.б.н. A.M. Зарубину и всей кафедре ботаники Иркутского государственного университета за всестороннюю поддержку и понимание, без чего выполнение данной работы было бы невозможно. Я выражаю признательность кураторам указанных выше гербариев, предоставивших возможность работы в коллекционных фондах.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ 05-05-64061-а, РФФИ 06-04-39012-ГФЕН-а, РФФИ 10-04-91159-ГФЕН-а; ФЦП «Развитие научного потенциала высшей школы»: РНП.2.2.3.1.4647, РНП.2.2.1.1.7334; фонда CRDF BRHE Mini-grant Program (США) № BG0117; DAAD-2012 № А/12/00729; программы «Михаил Ломоносов» № 71638; программы Erasmus Mundus Ext. Coop. Window 5, EU № TRIPLEI2010364.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Факторы среды, определяющие специфику водных местообитаний

Водная среда сама по себе уже является специфическим местообитанием для сосудистых растений. Менее 1 % цветковых растений и 2 % папоротникообразных адаптировались к жизни в воде в погруженном состоянии (Wetzel, 1988). На распределение растений в водоеме влияет целый ряд факторов. В главе кратко рассмотрены некоторые из них: доступность и количество света, гидростатическое давление, донные грунты и осадки, температура, минерализация воды, активная реакция воды (pH), гидрологический режим в зоне затопления/осушения, течение и водные завихрения (турбуленция).

В итоге сделан вывод, что специфичность водной среды определяет то, что большинство водных и прибрежно-водных растений стараются избегать экстремальных значений гидрохи-

мических и гидродинамических показателей, и занимают сравнительно узкий диапазон их действия. Экстремальные условия (быстрое течение, высокая минерализация, низкие значения трофности, высокие или низкие значения рН и т.п.) приводят к жесткому отбору среди растений. Те немногие виды, которые способны выживать в подобных условиях, оказываются узкоспецифичными для тех или иных типов местообитаний и водоемов, где наблюдаются экстремальные значения какого-либо из факторов.

Глава 2. Природные условия юга Восточной Сибири

2.1. Орография

Рассматриваемая территория охватывает площадь 1 500 700 км2 и имеет сложное орографическое строение. Северо-запад региона занимает часть Среднесибирского плоскогорья с отметками 200-1465 м над ур. м. На северо-востоке располагаются Северо-Байкальское и Па-томское нагорья; центральную часть составляет тянущийся в виде гигантской буквы «Э» пояс высоких гор (а. в. до 3000-3491 м) Восточного Саяна, горного обрамления оз. Байкал и Станового нагорья. К юго-востоку от него лежат средневысокие горы Забайкалья, редко превышающие 1600-1800 м над ур. м. Особое место среди этих гор занимает заходящее с юга высокое горное Хэнтэй-Чикойское нагорье (а. в. до 2500 м). Сложное орографическое строение территории юга Восточной Сибири предопределяет большое ландшафтное разнообразие региона и разнообразие типов гидроморфных экотопов.

2.2. Климат

На формирование климата юга Восточной Сибири оказывают влияние положение этой территории в поясе умеренных широт, горно-котловинный рельеф значительной части региона и удаленность от основных водных бассейнов. В основных чертах климат региона характеризуется как континентальный (от умеренно континентального в Предбайкалье, резко континентального в Забайкалье, до ультраконтинентального в котловинах Северного Забайкалья) с длительной холодной зимой, короткой засушливой и ветреной весной, жарким и влажным во второй половине летом, прохладной, обычно ясной, осенью. Преобладает западно-восточный перенос атлантических воздушных масс, но немаловажное значение в Забайкалье имеет и встречный перенос влаги, связанный в определенной степени с тихоокеанскими муссонами. В целом континентальный климат Байкальской Сибири, накладываясь на горный, сильно пересеченный рельеф, создает пеструю гамму местных микроклиматов, варьирующую в довольно широких пределах.

2.3. Гидрография и гидрология

Через территорию Байкальской Сибири проходит мировой водораздел между бассейнами Северного Ледовитого и Тихого океанов. С 84 % площади региона сток направляется в Северный Ледовитый океан, без малого 16 % - в Тихий океан и около 0,3 % поверхности (Улдза-Торейская равнина) относится к бессточным областям Центральной Азии (Арефьева и др., 1965). В Байкальской Сибири сосредоточены верховья многих крупнейших рек Сибири - Лены, Нижней и Подкаменной Тунгусок, Ангары, Амура, и очень мало транзитных рек - только Селенга и Аргунь.

Характерной особенностью большей части рек, особенно Забайкалья, является неравномерное распределение стока по сезонам. Весной и летом реки многоводны за счет стока талых снеговых вод или обильных дождей муссонного характера, нередко вызывающих даже катастрофические паводки, а зимой многие, даже крупные реки промерзают до дна на несколько месяцев (Гармаев, 2010). На этом фоне выделяется Ангара, сток которой отличается исключительным постоянством.

В площадном отношении Байкальская Сибирь характеризуется относительно небольшой озерностью. В размещении озер проявляется тесная связь с рельефом, и подавляющая их часть приурочена к наиболее молодым поверхностям. Озера наиболее многочисленны в котловинах байкальского типа и в высокогорном поясе Саяно-Байкальского станового нагорья. Совершенно особое место занимает среди них Байкал - глубочайшее проточное ультраолиготроф-

ное озеро с уникальным биологическим и гидрохимическим режимом (Kozhova, Silow, 1998; Скляров, 2012). Большая часть малых и средних озер таежной зоны, горнотаежного и высокогорного поясов обладает пресными гидрокарбонатными водами. В условиях недостаточного увлажнения степных и сухостепных районов юго-восточного Забайкалья, Селенгинского среднегорья, Еаргузинской котловины распространены минерализованные озера с колебаниями химического состава воды в соответствии с сезонными изменениями гидротермических условий (Арефьева и др., 1965; Жудцыбина, 2010).

Днища межгорных понижений Забайкалья и широкие долины левобережных притоков Ангары (Китой, Белая, Ока, Ия) в местах выхода рек с Восточного Саяна на предгорные котловины, как правило, заболочены. Благоприятные условия для заболачивания создает близость мерзлоты, а также замедленное течение рек, дробящихся на рукава и протоки.

2.4. Природное районирование и поясно-зональная дифференциация

Неоднородность природных условий юга Восточной Сибири проявляется в сложной по-ясно-зональной дифференциации территории. В ее пределах располагаются участки четырех физико-географических областей, в которых выделяется до 14 провинций (Михеев, Ряшин, 1977). На равнинной части региона представлены три подзоны зоны тайги (средняя, южная и подтайга), а в Юго-Восточное Забайкалье заходит также степная зона. На преобладающей части Байкальской Сибири распространены территории с выраженной высотной поясностью. Их разнообразие представлено 23 типами поясности и их географическими вариантами (Огуреева, 1999).

Глава 3. История изучения флоры и растительности водоемов юга Восточной Сибири

Ботанические исследования Сибири начались в первой половине XVIII в. с исследований натуралиста Мессершмидта (Малышев, 1999). Уже в первой флористической сводке по Байка-ло-Даурии (Turczaninow, 1842-1845, 1856) приводилось больше половины видов, которые отмечаются в настоящее время в Байкальской Сибири в числе водных и прибрежно-водных. Процесс дальнейшего выявления флоры имел постепенный характер (Прейн, 1882; Попов, 1951, 1955; Водопьянова, 1979а; Ляхова, 1989; Аненхонов, 2001а; и др.). Многим находкам не отводились специальные статьи. Они публиковались в очередных флористических сводках (Малышев, Пешкова, 1979; Малышев и др., 1987-2003; и др.).

С почвенно-ботанических экспедиций Переселенческого управления 1908-1914 гг. начинается интенсивное накопление информации о растительности, в том числе это коснулось и растительности водоемов. Специальное изучение водных растений и их сообществ на Байкале проводилось в 1970-1980-е гг. коллективом лаборатории геоботаники и дендрохронологии Лимнологического института (теперь ЛИН СО РАН) (Гагарин, 1977, 1981; Гагарин, Галкина, 1994; Галазий, 1992; Гранина, 1974, 1981а; и др.). Наибольший вклад в изучение водной растительности Прибайкалья внесли Б.И. Дулепова (1957, 19626, 1962в, 1962г; и др.) и М.Г. Азовский (в ранних работах - М.Г. Галимулин) (Галимулин, 1979; Азовский, 1981а, 1983а, 1986, 1988, 2000а, 2006, 2007; и др.), работавшие в регионе как специалисты-гидроботаники. Растительность и флора водоемов восточной части Забайкалья изучалась, главным образом, силами сотрудников Читинского ин-та природных ресурсов (ныне ИПРЭК СО РАН) (Базарова, 2000; Золотарева, Базарова, 2000; и др.) и Читинского пед. ин-та (ныне ЗабГУ) (Дулепова, 1966; Золотарева, 1975, 1981, 1996; Буянова, 1984; Золотарева, Горлачев, 1984; и др.).

Описание водной и околоводной растительности Восточного Прибайкалья с позиций подхода Ж. Браун-Бланке осуществлено в работах чешских ботаников, работавших в 19911993 гг. совместно с O.A. Аненхоновым (г. Улан-Удэ) на восточном побережье оз. Байкал (Chytry et al. 1993, 1995; Kaplan, 1995).

Единственной работой, обобщающей известное к середине 1980-х гг. разнообразие водных сообществ растений Байкальской Сибири, является обзор Б.И. Дулеповой, включенный в монографию Г.А. Пешковой «Растительность Сибири. Предбайкалье и Забайкалье» (Пешкова, 1985). Таким образом, к началу собственных исследований водная и прибрежно-водная флора Байкальской Сибири была выявлена достаточно хорошо, тогда как по растительности имелась

весьма отрывочная информация, в основном, в виде списков названий сообществ и указания для некоторых из них общих экологических особенностей. Основное внимание исследователи уделяли озеру Байкал и озерам Прибайкалья. Подавляющее большинство работ выполнялось в соответствии с эколого-фитоценотическим направлением классификации растительности, развивавшимся в СССР.

Глава 4. Материалы и методы исследования

4.1. Методы анализа флоры

В разделе кратко излагаются: основные понятия сравнительной флористики (СФ), отечественного направления географии растений, возникновение которого связано с работами А.И. Толмачева (1931, 1932, 1974); представление о флоре как территориальной системе местных популяций видов растений (Юрцев, 1982, 1987а; Юрцев, Камелин, 1991); основные положения экотопологического направления СФ, связанного с выделением парциальных флор (ПФ) (Юрцев, 1975, 1982; Юрцев, Семкин, 1980); и т.д. Особое внимание уделяется вопросам истории применения методов СФ, а собственно, метода парциальных флор (ПФ) в гидроботанике (Краснова, 1996, 1999; Кузьмичев, Краснова, 2001; Крюкова, 1999, 2000; Мочалова, 2000, 2006; и др.).

Объясняются принципы ландшафтного метода в гидроботанике, предлагаемого для выявления пространственной неоднородности флоры и растительности водоемов и водотоков какой-либо территории. С позиций экотопологической флористики, парциальными флорами являются флоры отдельных водоемов, либо участков литорали и прибрежий. Для описания флоры водоемов и водотоков требуется два уровня ПФ, соответствующих флорам гидроморфных микро- и мезоэкотопов (Чепинога, 2003а, 20036, 2005, 2006).

ПФ микроэкотопов являются флоры участков литорально-прибрежной зоны, расположенных вдоль градиента фактора снижения обводненности (зависимости от водной среды). Выделяется 7 типов микроэкотопов, которым соответствуют: ПФ1 - глубины более 1 м; ПФ2 -глубины менее 1 м; ПФЗ - урезы воды; ПФ4 - полоса прибоя; ПФ5 - отмели; ПФ6 - избыточно увлажненные берега; ПФ7 - сплавины (Чепинога, 20036, 2005).

Под гидроморфными мезоэкотопами понимаются небольшие водоемы и водотоки и более или менее цельные участки крупных водоемов (заливы, бухты) и водотоков различного происхождения и режима (Чепинога, 20036). Строго говоря, ПФ гидроморфных мезоэкотопов являются частью полных флор мезоэкотопов (урочищ) ландшафтов. Небольшие водные объекты принимаются в качестве мезоэкотопов условно. Система экотопов включает 14 основных типов, условно подразделенных на две группы - естественные и искусственные (трансформированные) водоемы (Чепинога, 20036, 2005).

На региональном уровне, т.е. на уровне конкретной или локальной флоры (ЛФ), флора водоемов и водотоков складывается из видов растений, встречающихся на всем разнообразии водных объектов в пределах территории ЛФ. Полная территориальная совокупность видов растений (ПТСВР) гидроморфных экотопов в пределах локальной флоры называется гидрофильной локальной флорой (ГЛФ) и является подсистемой региональной естественной флоры (Чепинога, 2003а, 2004, 2005). Подход к изучению флоры водоемов и водотоков с использованием методов экотопологического направления СФ называется ландшафтным подходом (Чепинога, 2003а, 20066).

Разнообразие видов растений, встречающихся в воде и близ водоемов и водотоков (флора гидроморфных экотопов - Чепинога, 20036; флора водоемов - Папченков и др., 2003), можно разделить на пять типологических групп верности видов водным местообитаниям, отражающих, какая часть популяций вида связана с обитанием в водной и избыточно-увлажненной среде (Чепинога, 2005, 2006). I группа - исключительно (облигатно) водные; все популяции видов этой группы приурочены к водной среде обитания (Elodea canadensis и др.). II группа — пластично водные (амфибийные); растения могут существовать как в водной, так и наземной (полуназемной) жизненной форме (Persicaria ampibia и др.). III группа - прибрежные; растения, достигающие оптимального развития на избыточно увлажненных местообита-

ниях, но часть популяций встречается также в более сухих условиях (Eleocharispalustris и др.). IV группа - влаголюбивые; большая часть популяций видов этой группы приурочены к наземным местообитаниям, непосредственно с водой связана меньшая их часть (Alopecurus aequalis и др.). V группа - случайные; виды ксеро- или мезофильной природы, более или менее случайно попавшие в избыточно увлажненные местообитания (Carduus nutans и др.). Первые три группы (I-III) составляют водное ядро флоры (Щербаков, Тихомиров, 1994). Группы с I по IV представляют гидрофильную флору (Кузьмичев, 1992; и др.). Виды V группы в состав гидрофильной флоры региона не входят, но встречаются в геоботанических описаниях и ПФ.

Для характеристики распространения растений на территории Байкальской Сибири разработано рабочее районирование (рис. 1; Чепинога, 2009). За основу взяты районирования, использованные в сводках «Флора Центральной Сибири» (Малышев, Пешкова, 1979) и «Флора Сибири» (Малышев и др., 1987-2003). Выделы обоих районировании совмещены с незначительной корректировкой прохождения границ. Районы С, Сб, Нб, Б, Не и Не Флоры Центральной Сибири, оказавшиеся в пределах двух соседних административных субъектов, разделены на участки по границе между субъектами. Большинство выделов дополнительно поделено на 2-3 района по физико-географическим, либо иным природным рубежам, проходящим через выдел. Итоговая схема районирования имеет иерархическую структуру: 6 выделов первого уровня, 15 - второго и 46 - третьего. Иерархичность позволяет регулировать необходимую степень детальности представления информации.

96Е 102Е J08E 114Е 120Е

Рис. 1. Карта-схема районирования территории Байкальской Сибири для характеристики распространения сосудистых растений (по: Чепинога, 2009). Иркутская область. АН - Ангаро-Саянский флористический р-н. Пз - Плато западное (Среднесибирское плоскогорье на западе Иркутской обл.): 1 - окраина Мурской низины и Канско-Рыбинской равнины; 2 - Бирюсинское пла-

то и Ангарский кряж; 3 - юж. окраина Ангарского кряжа в подзоне подтайги. Пю — Плато южное (Среднесибирское плоскогорье на юге Иркутской обл.): 4 - Предсаянская депрессия; 5 - возвыш. часть Предсаянской депрессии; 6 - юж. отроги Лено-Ангарского плато и Предбайкальской впадины. Сб - Саяно-Байкальский р-н: 7 - Приморский хр. и большая часть Онотской возвыш.; 8 - Хр. Хамар-Дабан в пределах Иркутской обл. Сс - Вост. Саян в пределах Иркутской обл.: 9 - Тофала-рия; 10 - Передовой хр. ПР - Приленско-Катангский флористический р-н. Пв - Плато восточное (Среднесибирское плоскогорье на востоке Иркутской обл.): 11 - Лено-Ангарское плато; 12 -Предбайкальская впадина (вкл. зап. предгорья Байкальского хр.). Пс - Плато северное (Среднесибирское плоскогорье на севере Иркутской обл.): 13 - Ербогаченская равнина; 14 - Приленское плато. Нб - Северобайкальское нагорье: 15 - Байкальский хр. в пределах Иркутской обл.; 16 - Северобайкальское нагорье собственно; 17 - Делюн-Уранский хр. Не - восточная (собственная) часть Станового нагорья: 18 - район хр. Кодар (Витимский заповед., оз. Орон). Нп - Патомское нагорье и сев. часть Северобайкальского нагорья: 19 - сев. часть Северобайкальского нагорья (вкл. низ. рек Бол. Чуя, Мама, Мамакан); 20 — Патомское нагорье собственно.

Республика Бурятия. СЕ - Северобурятский флористический р-н. Не - Нагорье Витим-ское: 21 - Витимское нагорье собственно в пределах Бурятии (вкл. Ципинскую котл. и Икат-ский хр.). Нб - Нагорье Байкальское: 22 - Байкальский хр. на территории Бурятии; 23 - юж. часть Северобайкальского нагорья (вкл. хр.: Верхнеангарский, Сынныр); 24 - Верхнеангарская котл.; 25 - Северо- и Южномуйский хр. (вкл. Муйско-Куандинскую котл.); 26 - Баргузинский хр.; 27 - Баргузинская долина. ЮЖ - Южнобурятский флористический р-н. Сс - Вост. Саян: 28 - Вост. Саян в пределах Бурятии. Сб - Саяно-Байкальский р-н: 29 - Джидинское нагорье (вкл. Тункинскую долину, хр.: Малый Хамар-Дабан, Хангарульский); 30 - хр. Хамар-Дабан; 31 - хр. Улан-Бургасы (вкл. хр.: Голондинский, Курбинский, сев.-вост. окраину хр. Хамар-Дабан). Бю - Южная Бурятия: 32 - Селенгинская Даурия (вкл. низ. р. Селенга, хр.: Боргой-ский, Худунский, западные части хр.: Мадханского, Заганского, Цаган-Дабан). Не - Нагорье Витимское: 33 - юж. часть Витимского нагорья (вкл. Еравнинские озера).

Забайкальский край (Читинская область). КА - Каларский флористический р-н. Не - Нагорье Витимское: 34 - вост. окраина Витимского плоскогорья (в осн. басс. р. Каренга, р. Юмурчен (лев. приток р. Витим); 35 — Олекминский Становик. Не - Нагорье Становое: 36 -собственно Становое нагорье (Верхнечарская котл., хр.: Кодар, Каларский, Удокан, Янкан). Нп — Нагорье Патомское: 37 — юго-вост. участок Патомского нагорья (вкл. оз. Ничатка). ШИ -Шилко-Аргунский флористический р-н (Даурия). Ею - Южная Бурятия (в пределах Забайкальского кр.): 38 - вост. окраина Селенгинской Даурии. Дя - Даурия яблоневая: 39 - Хэнтей-Чикойское нагорье; 40- басс. р. Ингода (хр.: Яблоновый, Черского, Даурский, Могойтуйский). Да - Даурия аргунская: 41 - левобережье р. Шилка (хр.: Алеурский, Шилкинский, Амазар-ский); 42 - правобережье р. Шилка (хр.: Борщовочный, Газимурский, Урюмканский). До -Даурия ононская: 43 - верх. р. Онон в пределах России (вкл. хр. Эрмана); 44 - басс. ниж. теч. р. Онон (равнинная степная часть); 45 - верх. р. Борзя и басс. р. Урулюнгуй (хр.: Кукульбей, Нерчинский, Кличкинский). Дю - Даурия южная: 46 - Юго-Восточная Даурия (Торейские озера, хр. Аргунский).

4.2. Методы классификации растительности

Для классификации растительности использован эколого-флористический подход в соответствии с традициями подхода Ж. Браун-Бланке, основные принципы которого описаны в зарубежной и отечественной литературе (Braun-Blanquet, 1928, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, van den Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998, 2012; и др.). Водные, а часто и прибрежно-водные сообщества, как правило, бедны видами, обычно с одним выраженным доминантом. По этой причине ассоциации таких типов сообществ выделяются почти исключительно по признаку доминирования одного вида (см. напр.: Chytry, 2011). Указанная специфика водных и околоводных сообществ сближает процесс их классификации с эколого-фитоценотическим подходом, преобладавшим в отечественной геоботанике. По мере того, как мы отходим от открытой части водоема, сообщества становятся все более и более сложными и многовидовыми. Сообщества влажных лугов уже возможно классифицировать только на основе комбинаций диагностических видов. Ряд рас-

тений (Carex lasiocarpa, С. rostrata, Menyanthes trifoliata и др.), доминирующих на болотистых лугах (класс Phragmito-Magno-Caricetea), являются также диагностическими видами болотных сообществ класса Scheuchzerio palustris-Caricetea nigrae, где активное участие в формировании сообществ играют мохообразные.

Обработка данных и классификация проводилась с использованием пакета программ IBIS (Зверев, 2007). При помощи количественных методов, реализованных в программе Juice (Tichy, 2002) и алгоритмов, разработанных чешскими геоботаниками (Chytry, 2007, 2009, 2011), выявлялись и тестировались диагностические, константные (постоянные) и доминантные виды синтаксонов. Верность (fidelity) видов оценивалась путем расчета phi-коэффициента (Chytry et al., 2002). Если для синтаксона количественными методами ни один из видов не может быть определен как диагностический, данный синтаксон принят в качестве центрального (Dierschke, 1981, 1994).

4.3. Методика полевых исследований и объем материала

Флористические изыскания проводились как в ходе геоботанических экспедиций, так и в виде самостоятельных исследований маршрутным методом и методом конкретных (локальных) флор (Чепинога, 20006; Прудникова, Чепинога, 2003, 2007, 2012). Результаты собственных исследований обобщены за период с 1994 по 2012 г. За этот период полевые исследования охватили основную часть юга Байкальской Сибири. Собрано более 30 тыс. листов гербария, из которого не менее 12 тыс. непосредственно связаны с флорой водоемов и водотоков. Основная часть собранных материалов хранится в Гербарии им. проф. В.И. Смирнова (IRKU). Учтены также материалы основных гербарных хранилищ России: IRK, IRKU, LE, МНА, MW, NS, NSK, TK, UUH. По ряду таксонов водных и прибрежно-водных растений материалы были критически пересмотрены. Дополнительно были учтены научные публикации, в которых цитируются местонахождения растений гидрофильной флоры.

Исследования растительных сообществ водоемов и водотоков Байкальской Сибири проводились с 2002 по 2012 гг., главным образом, в южной части региона. В общей сложности выполнено более 2600 полных геоботанических описаний (из них 1781 - относится к серии ГЛФ). Кроме этого, около 200 описаний заимствованы из публикаций (Коновалов, 1930; Са-вич, 1967; Chytry et al., 1993, 1995; Kaplan, 1995; Аненхонов, 2003).

Геоботанические описания выполнялись в поле на стандартных площадях в 100 м2 в случае достаточного размера сообщества. В остальных случаях контур ограничивался размерами сообщества, но не менее 1 м2 для сообществ классов Lemnetea и Littorelletea uniflorae, и не менее 6 м2 для остальных классов. В полевых условиях проективное покрытие оценивалось в процентах. Позже, при обработке данных, проценты переводились в баллы по шкале Ж. Браун-Бланке: г - 0,01 %, + - 0,1-1,0 %, 1 - 2-5 %, 2 - 6-25 %, 3 - 26-50 %, 4 - 51-75 %, 5-76100 %. В качестве экотопологической информации по сообществам определялась средняя глубина воды, характер донного грунта, скорость течения.

В соответствии с разработанным ландшафтным подходом в гидроботанике, на территории Байкальской Сибири на всем протяжении региона с запада на восток было заложено семь гидрофильных локальных флор (ГЛФ) в равнинных участках бассейнов рек Предбайкалья -Бирюса, Ия, Ока, Белая; и Забайкалья - Хилок, Ингода, Онон (рис. 2). ГЛФ Ингода и Онон относятся к водосборному бассейну Тихого океана (басс. р. Амур); остальные - к водосборному бассейну Северного Ледовитого океана (басс. р. Ангара).

Обобщенная природная характеристика территорий, относящихся к ГЛФ, представлена в табл. 1. В пределах каждой ГЛФ выполнялись геоботанические описания на всех типах водоемов и, по возможности, на всех участках водно-наземного градиента. При обследовании преследовалась цель получить репрезентативную выборку, отражающую экотопическое и цено-тическое разнообразие водоемов и водотоков в пределах ГЛФ.

На всем профиле обследовано 208 различных мезоэкотопов восьми типов (табл. 2). В каждой отдельной ГЛФ обследовано от 21 до 40 мезоэкотопов. Совокупное количество отдельных мезоэкотопов разных типов варьирует от 7-9 (искусственные озера и естественные эфемерные водоемы) до 56 (пойменные озера).

Рис. 2. Обследованные ГЛФ территории Байкальской Сибири. Обозначения: 1 - Бирюса, 2 - Ия, 3 - Ока, 4 - Белая, 5 - Хилок, 6 - Ингода, 7 - Онон.

В анализ включены только растительные сообщества, относящиеся к классам растительности, рассматриваемым в данном исследовании: ЬегшШеа, Ро1ате1еа, ГлиогеПйеа итАогае, Р1и^гш1о-Ма§по-Сапсе1еа, В1с1еШ:е1еа йграПНае. Таким образом, анализируемые далее парциальные флоры (ПФ) ограничены ценофлорами указанных классов. На профиле ГЛФ выполнено в общей сложности 1781 геоботаническое описание; в каждой из ГЛФ - от 231 до 289 описаний, охватывающих все доступное разнообразие мезоэкотопов (табл. 3).

На территории изученных ГЛФ сообщества описаны на шести из семи выделенных типов микроэкотопов (табл. 4). Микроэкотоп «полоса прибоя» не встречен на профиле, поскольку характерен для крупных водоемов (напр.:, оз. Байкал), отсутствующих в ГЛФ.

В целом, изученные ГЛФ характеризуются сравнимыми природными условиями, имеют схожую степень изученности и могут быть использованы для анализа пространственной неоднородности состава флоры и растительности водоемов и водотоков Байкальской Сибири на западно-восточном градиенте.

Таблица 1. Природная характеристика обследованных ГЛФ

Характеристика Гидрос шльные локальные флоры (ГЛФ)

Бирюса Ия Ока Белая Хилок Ингода Онон

~ ~ ——____Метеостанции * Параметры —■—____ Шиткино Икей Зулумай Инга Бичура Чита Агинское

Среднегодовая температура, °С Средняя температура июля, °С Среднегодовое количество осадков, мм -1,4 18,7 492 -2,2 16,8 506 -2,2 17,1 514 -3 16,5 521 -1,7 18,3 341 -2,5 17,8 336 -1,9 18,4 341

Тип ландшафта Площадь ГЛФ, км2 Средняя высота над ур. м., м Средняя широта, с. ш. Средняядолгота, в. д. 6 000 230 56°20' 98°10' Подт 5 000 500 54°20' 100а30' айга 5 000 500 53°40' 101°40' 5 000 460 52°50' 102°45' Лесос 5 000 580 50°50' 107е!0* тепь 5 500 700 51°20' 112°30' Степь 7 500 600 50°45' 115°15'

* Данные метеостанций даны по: Научно-прикладной..., 1989; Беркин и др., 1993.

Таблица 2. Число различных типов мезоэкотопов, исследованных в ГЛФ

Типы мезоэкотопов Гидрофильные локальные флоры

Бирюса Ия Ока Белая Хилок Ингода Онон Всего

I. Естественные водоемы/водотоки (Е)

Русла и мелкие заводи водотоков (Е1) 7 6 9 5 4 6 9 46

Пойменные озера (Е2) 7 11 8 9 5 6 10 56

Бессточные озера (ЕЗ) 5 4 19 28

Естественные эфемерные водоемы (Е4) 2 6 1 9

И. Искусственные и трансформированные

водоемы и водотоки (И)

Нарушенные ручьи и речки (И1) 2 5 2 1 2 1 13

Пруды (И2) 6 3 2 3 3 7 24

Искусственные озера (ИЗ) 1 1 2 1 2 7

Нарушенные эфемерные водоемы (И4) 6 8 9 2 25

ВСЕГО 28 34 33 28 21 24 40 208

Таблица 3. Количество геоботанических описаний, выполненных на мезоэкотопах ГЛФ

Типы мезоэкотопов Гидро( жльные локальные флоры (ГЛФ)

Бирюса Ия Ока Белая Хилок Ингода Онон Всего

I. Естественные водоемы/водотоки (Е) 147 126 177 125 187 170 281 1213

Русла и мелкие заводи водотоков (Е1) 36 26 76 45 49 59 88 379

Пойменные озера (Е2) 111 100 96 66 92 92 90 647

Бессточные озера (ЕЗ) 45 19 103 167

Естественные эфемерные водоемы (Е4) 5 14 1 20

II. Искусственные водоемы/водотоки (И) 88 116 112 106 54 87 4 567

Нарушенные ручьи и речки (И1) 10 32 16 7 9 4 78

Пруды (И2) 66 56 51 66 32 83 354

Искусственные озера (ИЗ) 8 9 29 13 4 63

Нарушенные эфемерные водоемы (И4) 12 20 36 4 72

ВСЕГО 235 242 289 231 242 257 285 1781

Таблица 4. Количество геоботанических описаний, выполненных на микроэкотопах ГЛФ

Типы микроэкотопов Гидпос зильиые локальные флоры (ГЛФ)

Бирюса Ия Ока Белая Хилок Ингода Онон Всего

Глубины 1 м и более (ПФ1) 59 31 16 31 8 21 40 206

Глубины менее 1 м (ПФ2) 80 123 184 126 134 109 120 876

Урезы воды (ПФЗ) 1 3 4

Отмели (ПФ5) 3 7 4 16 7 37

Избыточно увлажненные берега (ПФ6) 73 68 61 64 87 111 118 582

Сплавины (ПФ7) 19 20 21 6 10 76

ВСЕГО 235 242 289 231 242 257 285 1781

Глава 5. Гидрофильная флора юга Восточной Сибири

В конспект гидрофильной флоры включены водные и прибрежно-водные растения юга Восточной Сибири. Охвачено полностью водное ядро флоры (с I по III группы верности водной среде) и большинство представителей IV группы (влаголюбивые), соответствующих экологическим группам мезогигрофитов и гигромезофитов. Границу, проведенную через градиент перехода от гидрофильных к «негидрофильным» растениям, следует считать условной. В список включено 380 видов из 110 родов и 57 семейств, а также семь межвидовых гибридов. Для 12 видов отмечены разновидности.

5.1. Аннотированный список видов

В аннотированном списке семейства приведены в порядке общей схемы системы А. Энг-лера, с корректировкой по Флоре Сибири (Малышев и др., 1987-2003). Для видов указаны основные синонимы. Для всех принятых названий и большинства синонимов приводятся библиографические цитаты. Указывается экологическая приуроченность и высотное распределение видов в регионе; отмечены виды, являющиеся диагностическими (д. в.) в ассоциациях водной и прибрежно-водной растительности; отмечены адвентивные виды; приводятся числа хромосом, подсчитанные на местном материале. Распространение видов указано по 46 районам рабочего районирования (Чепинога, 2009).

5.2. Таксономическая структура

Гидрофильная флора (ГФ) представлена 380 видами, что составляет 13,1 % от флоры сосудистых растений региона в целом. Ведущие десять семейств ГФ охватывают 262 вида, или 69 % всей выборки (табл. 5). Крупнейшему семейству Сурегасеае принадлежит 30 % всей ГФ. Семейство Сурегасеае, а также Капипси1асеае, Роасеае, Вгаззшасеае, Ьагшасеае, Лз1егасеае входят также в десятку ведущих семейств полной флоры сосудистых растений Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).

Таблица 5. Ведущие семейства ГФ Байкальской Сибири

№ Семейства ГФ Флора Байкальской Сибири

Число родов Число видов Всего видов Доля в ГФ, %

1 Сурегасеае 11 112 200 56,0

2 Ranunculaceae 4 23 139 16,5

3 Роасеае 11 26 311 8,4

4 Juncaceae 1 20 35 57,1

5 Potamogetonaceae 2 19 19 100,0

6 Salicaceae 1 16 60 26,7

7 Brassicaceae 4 13 133 9,8

8 Polygonaceae 3 12 67 17,9

9 Lamiaceae 4 11 71 15,5

10 Asteraceae 5 10 344 2,9

Всего 46 262 1379

Плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные представлены в ГФ только пятью видами. Однодольные растения вносят больший вклад в выборку по сравнению с двудольными. На них приходится 60 % ГФ. Велика роль малых семейств. К примеру, 1-2 видами представлено 25 семейств из 57, что составляет 43,9 %. Это некоторые ведущие для флоры региона в целом (Fabaceae, Rosaceae), но большинство (15 семейств, или 60,0 %) 1-2-видовых семейств не имеют во флоре Байкальской Сибири других видов, кроме тех, что включены в ГФ.

Ведущие роды с числом видов 5 и более, также сложены в первую очередь однодольными растениями (табл. 6). Именно для родов однодольных характерен охват гидрофильными видами всего разнообразия рода (Eleocharis, Potamogetón, Sparganium и др.). Из двудольных в этом отношении выделяются только роды Rorippa (100 %) и Persicaria (71 %).

Одним видом в ГФ представлено 49, а двумя видами - 20 родов. Вместе это 63 % всего количества родов, слагающих ГФ. Из одновидовых родов 84 %, а из двувидовых - 65 % не имеют во флоре региона иных представителей, чем те, что включены в ГФ. Таким образом, прослеживается закономерность, отмеченная, в частности, А.И. Кузьмичевым (1992) для юго-запада Русской равнины и характерная, по-видимому, для всех бореальных флор: родовое, как и семейственное разнообразие ГФ в значительной степени представлено семействами и родами, занимающими изолированное положение в классификационной системе.

Выявленность видов ГФ в 46 районах рабочего районирования Байкальской Сибири очень неравномерна (рис. 3). Тем не менее, в большинстве районов отмечено более 100 видов, что позволяет оценить встречаемость видов в регионе.

Таблица 6. Ведущие роды ГФ Байкальской Сибири

№ Роды ГФ Флора Байкальской Сибири

Число видов Всего видов Доля в ГФ, %

1 Сагех 72 152 47,4

2 Juncus 20 25 80,0

3-4 Ranunculus 16 34 47,1

3-4 Salix 16 56 28,6

5 Potamogeton 15 15 100,0

6 Eleocharis 12 12 100,0

7 Eriophorum 9 9 100,0

8 Sparganium 8 8 100,0

9-11 Calamagrostis 6 22 27,3

9-11 Glyceria 6 6 100,0

9-11 Rumex 6 18 33,3

12 Rorippa 7 7 100,0

13 Persicaria 5 7 71,4

Всего 198 371

Видов, отмеченных во всех 46 районах, нет. Самым распространенным является Eleocharis palustris, зафиксированный в 40 районах из 46. К числу наиболее распространенных отнесены виды, отмеченные в 31 и более районах. Таких видов 45, или 12 % всей ГФ. Именно эти растения создают впечатление одинаковости того, что растет в водоемах. Более половины обычных видов относятся к группе влаголюбивых (IV группа верности водной среде). Водное ядро флоры представлено только 18 видами: Carex rhynchophysa, С. rostrata, Cicuta virosa, Comarum palustre, Eleocharis acicularis, E. palustris, Equisetum fluviatile, Glyceria triflora, Myriophyllum sibiricum, Potamogeton alpinus, P. gramineus, P. perfoliatus, Ranunculus gmelinii, R. trichophyllus, Sagittaria natans, Schoenoplectus tabernaemontani, Triglochin palustre, Utricularia macrorhiza.

2 3 4 5 6 7

9 10111213141516171819 202122 2324252627 282930 313233 3435363738 3340414243444546

Рабочие районы территории Байкальской Сибири

Рис. 3. Число видов ГФ, выявленных в рабочих районах Байкальской Сибири (см. рис. 1).

Число видов, встречающихся в 6-10, 11-15, 16-20, 21-25 и 26-30 районах более или менее выровнено в пределах 40-52 видов. По сравнению с ними резко выделяются редкие виды, отмеченные лишь в 1-5 районах. Их насчитывается 91 вид, или 24 % всей ГФ. Это те растения, которые придают особенности флоре того или иного региона. Наибольшим богатством (11-19 видов) редкими видами отличается ряд равнинных и низкогорных районов юга Байкальской Сибири: возвышенная часть Предсаянской депрессии (район 5-19 видов), Селенгинская Дау-рия (район 32, - 12 видов) и районы Аргунской и Ононской Даурии (район 41-16 видов, 42 -13, 44 - 12 и район 45 - 12 видов). Из северной части региона богатым редкими растениями оказался только Баргузинский хр. с прилегающим побережьем оз. Байкал, полуостровом Святой Нос и Чивыркуйским заливом (район 26 - 11 видов).

Для того, чтобы определить, как меняется состав ГФ в пространстве, проведен кластерный анализ повидовых списков районов. Районы с плохо выявленными флорами и мелкокон-

турные выделы, делящие единый природный регион по административному принципу, были объединены: 2+3, 5+6, 8+30, 15+22, 16+17+23+25, 18+36, 19+20+37, 21+24+35, 32+38, 43+44, 45+46. В итоге число районов сократились до 31, которые и подверглись анализу (программа PAST, связывание по методу Уорда).

При уровне различия (distance) в 17 единиц, ГФ районов разбиваются на восемь кластеров (рис. 4), которые хорошо отражают ландшафтно-природные регионы Байкальской Сибири. Первые два кластера (I и II) отделяются от остальной территории на первом уровне ветвления и включают флоры Витимского плоскогорья, Олекминского Становика и Хэнтей-Чикойского нагорья (I кластер) и даурских флор Юго-Восточного Забайкалья (II кластер). В основном районами II кластера ограничивается бассейн р. Амур в регионе. Горные флоры Станового и Па-томского нагорий (III кластер), а также флоры Вост. Саяна и южного макросклона хр. Хамар-Дабан (IV кластер) отделяются от остальных флор на втором порядке ветвления (distance 35). После чего отделяются (distance 27) степные флоры Селенгинской Даурии и Баргузинской котл. (V кластер) и флоры Байкальского горного обрамления (VI кластер) от равнинных и всхолмленных территорий Среднесибирского плоскогорья (кластеры VII и VIII). При этом в отдельные кластеры попали флоры южной тайги и подтайги (кластер VII) и флоры Лено-Ангарского плато и более северных территорий Иркутской обл. (кластер VIII).

Отдельно проведен кластерный анализ водного ядра флоры. Уровень сходства флор здесь существенно выше, чем полной ГФ. Сравниваемые районы также скомбинировались в соответствии с ландшафтно-природной структурой территории, однако, число основных кластеров здесь меньше - шесть. Объединились в единые кластеры большинство флор Среднесибирского плоскогорья, а флоры Станового нагорья вошли в одни кластер с Вигимским плоскогорьем. В то же время районы Юго-Восточного Забайкалья разбились на два кластера, объединяющих центральную и западную часть в одном случае и крайний восток (Даурии аргунская, ононская и южная) в другом.

Результаты кластерного анализа показывают, что ландшафтная структура местности оказывает существенное влияние на состав даже такой азональной флоры, как флора водоемов и водотоков. Хорошо выделяются флоры степного и лесостепного юга Забайкалья и Среднесибирского плоскогорья. Горные флоры всегда образуют самостоятельные кластеры, причем, юго-западные (Вост. Саян, Хамар-Дабан) и северо-восточные (Становое нагорье в широком смысле) горные массивы всегда оказываются в разных кластерах. Хребты горного обрамления оз. Байкал отличаются своеобразием, в первую очередь, богатством флоры, и всегда отделяются в самостоятельный кластер.

5.3. Кариотаксономическая структура

Из 380 видов ГФ хромосомные числа (ХЧ) известны для 315 видов (82,9 % всей ГФ); из них почти для половины (146 видов; 38,4 %) числа получены на местном материале.

Плоидность видов ГФ Байкальской Сибири варьирует от 2х (Typha latifolia, Sagittaria natans и др.) до 24* (Equisetum ßuviatile). Из изученных на местном материале наивысшей плоидностью обладает Caltha crenata (2п = 120; 15*). Для 64 видов плоидность определить не удалось, поскольку не известно базовое число. Базовые числа варьируют от х = 3 (Callitriche) до х = 29 (Eriophorum). Для некоторых родов характерно ди- (Callitriche - х = 3, 5) или полиба-зическое (Persicaria - х = 10, 11, 12) состояние. Для таких родов как Carex, Eleocharis, Juncus базовое число, а, следовательно, и уровень плоидности видов, часто определить невозможно по причине агматоплоидии (увеличение числа хромосом за счет их фрагментации).

Для 143 видов известно лишь одно число (рис. 5). Количество видов имеющих две и три хромосомные расы закономерно уменьшается. Более трех ХЧ имеет 50 видов.

В ГФ преобладают диплоидные и тетраплоидные виды и расы (рис. 6). Высокоплоидные расы (6п и более) встречаются закономерно реже. Основное их количество приходится на влаголюбивые виды (IV группа). Большинство видов с неопределенным уровнем плоидности (Хл) также относятся к IV группе (в основном, виды семейства Сурегасеае). Возможно, высокая плоидность и нестабильные ХЧ (анеуплоиды) являются проявлением адаптационной реакции

прибрежных растений на неустойчивость экотопических условий на границе между водной и наземной средами обитания.

III

VII (VIII

96Е 102Е 108Е 114Е 120Е

Рис. 4. Кластерный анализ ГФ Байкальской Сибири (а) и районирование территории (б) на его основе (пояснения см. в тексте).

100

68 50

■ И

1 число 2 числа 3 числа >3 чисел

Рис. 5. Количество видов ГФ с одним, двумя, тремя и более известными ХЧ.

Из 146 видов, изученных на местном материале, для 97 видов (67 %) были подтверждены уже известные для них ХЧ, либо получены наиболее часто встречающиеся расы. Например, стабильное и единственное ХЧ имеют: Beckmannia syzigachne (2л = 14), Cicuta virosa (2п = 22), Nuphar lutea (2n = 34), Sagittaria natans (2n = 22), Tephroseris palustris (2n = 48), Tripolium vulgare (2n = 18), Typha lalifolia (2rt = 30) и др.

Для 12 видов ХЧ известны только для растений с территории Байкальской Сибири: Caltha crenata, Carex enervis, С. reptabunda, С. vesicata, Dactylorhiza salina, Deschampsia turczanmowii, Glyceria lithuanica, Megadenia bardunovii, Rumex prolraclus, Salix rorida, Scheuchzeria palustris, Trapa sibirica. Это, в основном, виды, распространение которых ограничено Азией (Rumex protractus, Salix rorida), или даже Южной Сибирью (Caltha crenata, Deschampsia turczaninowii, Megadenia bardunovii).

160

6n 8n >8n * Xn

Уровни плоидности

Рис. 6. Представленность видов разного уровня плоидности в ГФ. * - анеуплоиды.

Для некоторых видов найдены низкоплоидные расы, что указывает на то, что Байкальская Сибирь относится к более древней части ареала этих видов, а в ряде случаев, возможно, что наши растения относятся к самостоятельным видам. Примерами таких рас являются: Acorus calamus (2n = 24; Пробатова и др., 2008; Чепинога и др., 2010), Calla palustris (2n = 36; Пробатова и др., 2008), Comarum palustre (2п = 28; Пробатова и др., 2008), Myosotis caespitosa (2n = 48; Чепинога и др., 2010 ), М. palustris (2п = 22; Чепинога и др., 2010), Myriophyllum sibiricum (2п = 28; Пробатова и др., 2008; Chepinoga et al., 2012а), M. verticiUatum (2n = 14; Chepinoga et al., 2012a).

5.4. Географическая структура

Географическая структура ГФ Байкальской Сибири проанализирована в системе трех биогеографических координат. В соответствии с биогеографическим районированием Meusel et al. (1965) по принципу пределов выделено 18 широтных элементов (рис. 7).

Подавляющее большинство (80%) видов ГФ ограничиваются двумя (166 видов), либо тремя (138 видов) зонами. На собственно полизональные растения, с ареалами, охватывающими от 4 до 6 биогеографических зон, приходится лишь 15 % всей ГФ. Треть (32,1 %) видов ГФ ограничена бореальной и температной зонами, в пределах которых расположена Байкальская Сибирь. В Арктику заходит 58 видов, или 15,3 %. Спускаются на юг до соседней субмеридиональной зоны еще 64 вида (16,8 %). Южнее количество общих с Байкальской Сибирью видов

стремительно падает: меридиональная зона - 70 видов, субтропическая - 23, тропическая - 9. До тропиков доходят, либо наборот, заходят в Байкальскую Сибирь из тропиков Acorus calamus, Brasenia schreberi, Hydrilla verticillata, Oenanthe javanica, Phragmites australis, Potamogeton crispus, Pycreus nilagiricus, Ruppia maritima, Spiranlhes sinensis. Четыре наиболее термофильных вида имеют северный предел распространения в субмеридиональной зоне и отмечаются в Байкальской Сибири лишь единично, обычно по югу Забайкалья (Calamagrostis salina, Oenanthe javanica, Potamogeton wríghtii), либо севернее, на термальных источниках {Pycreus nilagiricus).

АРКТ Р 1 А.

■ ■ 1Щ HÜ Ulf

БОР ■ И III

ТЕМП 1 1 1

СМЕР ..........1..........1

МЕР 1

СТРОП ¡Ш ...

ТРОП

> 1 ,0£ Б.

I 78

i ■ 55 ..............

40 1 Я ■ i

> gig ; I 1 ¿i .. i 19

! s- 1 ¿ 4 5 я i 1 5 4 ■ ■ Ш 8 3 1 1 2

J / / / / J* <f i? <t "У дГ ■ s

Рис. 7. Количественное соотношение видового богатства широтных элементов ГФ Байкальской Сибири. А. Охват широтными элементами биогеографических зон. Б. Видовое богатство широтных элементов. Биогеографические зоны (по: Meusel et al., 1965): АРКТ - арктический, БОР - бореальный, ТЕМП - температный, СМЕР - субмеридиональный, МЕР - меридиональный, СТРОП - субтропический, ТРОП - тропический.

Для выделения долготных географических элементов использована с некоторыми изменениями система хорологических групп Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984). Из 15 долготных групп ГФ, четыре являются дизъюнктивными и/или биполярными вариантами (рис. 8).

Широкие циркумполярные ареалы имеет 159 видов, или 41,9 % всей ГФ. Многие из них дизъюнктивные: Catabrosa aquatica, Isoetes echinospora, Veronica scutellata и др. Ареалы 11 видов охватывают также Южное полушарие (биполярный ареал): Carex canescens, С. diandra, Elodea canadensis, Hydrilla verticillata, Juncus bufonius, J. ranarius, Persicaria amphibia, Potamogeton crispus, P. perfoliatus, Schoenoplectus tabernaemontani, Stuckenia pectinata. Эти виды можно считать космополитами. Ареал четырех циркумполярных биполярных видов (Brasenia schreberi, Elatine triandra, Ruppia maritima, Zannichellia pedunculata) является одновременно дизъюнктивным. Все они крайне редки не только в Байкальской Сибири, но и в Сев. Азии в целом.

Связь Азиатского субконтинента с Сев. Америкой подчеркивают азиатско-американские виды. В ГФ их насчитывается 21, или 5,5 %. В основном, это растения, распространенные от Арктики до температной зоны (Carex vesicata, Juncus leucochlamys и др.). Некоторые заходят и в субмеридиональную зону (Beckmannia syzigachne, Sium suave). В целом же, с Сев. Америкой флористические связи очень сильные (за счет циркумполярных видов). Из числа ГФ Байкальской Сибири там произрастает 180 видов, или 47,4 %.

Собственно евразиатских насчитывается 38 видов, из которых 7 имеют дизъюнктивные ареалы (Najas major, Persicaria foliosa и др.). Не достигают Дальнего Востока 42 евросибир-ских вида. Восточный предел их распространения проходит через Байкальскую Сибирь (Carex vesicaria, Nuphar lútea и др.). Оставшиеся 120 видов (31,6 % всей ГФ) не выходят за пределы

Азии. Из них наиболее широкие ареалы имеют общеазиатские (4 вида: Sagittaria trifolio и др.) и североазиатские (30 видов: Chrysosplenium sibiricum, Glyceria triflora и др.) растения.

ЦК ЕА ЕС АА СА OA ВА ЮС ЮС-ВА ЮС-М ЮС-ЦА Долготные элементы

Рис. 8. Видовое богатство долготных элементов ГФ Байкальской Сибири. ЦК - Циркумполярный, ЕА - Евразиатский, ЕС - Евросибирский, АА - Азиатско-(северо)американский, СА - Североазиатский, OA - Общеазиатский, ВА - Восточноазиатский, ЮС - Южносибирский, ЮС-ВА - Южносибирско-восточноазиатский, ЮС-М - Южносибир-ско-монгольский, ЮС-ЦА - Южносибирско-центральноазиатский.

С флорами Восточной Азии ГФ Байкальской Сибири связывают 53 вида, составляющие почти 14 % всей флоры (Carex pseudocuraica, Potamogeton maackianus, Scutellaria dependens и др.). Оригинальность флоре придают южносибирские и сопряженные с ними географические элементы: южносибирско-восточноазиатские, южносибирско-монгольские, южносибирско-центральноазиатские. Вместе они составляют 33 вида, или 8,7 %. В число южносибирских эндемиков входят такие виды как: Caltha crenata, Carex altaica, С. erawinensis, Deschampsia lurczanino-wii, Eleocharis tuvinica, Megadenia bardunovii, Pedicularis wlassowiana.

Третья биогеографическая координата - распределение растений по высоте над уровнем моря. Для ГФ Байкальской Сибири выделено шесть типологических групп (рис. 9). Общая гористость рельефа предопределила то, что 73 % видов так или иначе связаны в своем распространении с горами. Исключительно равнинными территориями ограничено 104 вида (Hydrocharis morsus-ranae, ZannicheUia repens и др.). Не появляются на равнинах - 59 видов (15,5 %; Carex ensifolia, Eriophorum humile, Juncus castaneus и др.). Из них 8 видов встречаются только в высокогорьях. Это представители рода Carex (С. altaica, С. melanocephala, С. orbicularis, С. pamirica, С. stans, С. williamsii) и Juncus (J. stygius, J. triglumis).

ГА; 34; 9% A; 8; 2%

Рис. 9. Абсолютное и относительное количество видов высотных групп ГФ Байкальской Сибири (Р - равнинные, РГ - горно-равнинные, РГА - горно-равнинно-альпийские, Г - горные, ГА - горно-альпийские, А - альпийские).

Почти половина (48 %) встречается как на равнине, так и в горах, однако в высокогорья не поднимаются. Лишь 33 вида (9 %) распространены на всем диапазоне высот от равнин до высокогорий. Это такие виды, как Chrysosplenium sibiricum, Eriophorum angustifolium, Saxífraga hirculus и др.; а также ряд видов осок: Carex capitaía, С. canescens, С. pauciflora и др.

Адвентивная фракция ГФ представлена 14 видами неофитов (3,7 % ГФ), попавших в регион после 1850 г. Typha laxmannii - относится к адвентивным только в Предбайкалье; в Забайкалье это вид естественной флоры. Больше всего неофитов отмечено на территории Иркутской обл. - 10 видов; семь видов - для Бурятии и лишь два вида - для Забайкальского края (.Lycopus exaltatus, Persicaria foliosa). Путь проникновения всех видов, очевидно, связан с непреднамеренным заносом. Динамика появления водных и прибрежно-водных неофитов достаточно стабильна на протяжении последних 100 лет. Каждое десятилетие появлялось 1-2 вида. Инвазивный статус у большинства неофитов (8 из 14) зафиксировался на позиции «натурализовавшийся». Один вид (Elodea canadensis) является инвазивным, успешно размножающимся вегетативно и продолжающим активную экспансию территории Байкальской Сибири. Пять видов относятся к нерегулярно встречающимся (casual) которые известны из одной точки и более не собирались: Glyceria fluilans, Lycopus exaltatus, виды рода Rorippa. Большинство неофитов (79 %) имеют исходно европейский, либо европейско-западносибирский ареал. Они сложены как случайными, так и натурализовавшимися растениями. Североамериканские адвенты представлены двумя видами - инвазивным Elodea canadensis и натурализовавшимся Juncus tenuis.

5.5. Эколого-биологическая структура

Как было сказано выше, в состав видов ГФ Байкальской Сибири были отобраны виды растений, относящиеся к четырем группам (из пяти) верности водной среде. Более половины (64 %) видов выборки относятся к группе влаголюбивых (IV). Водное ядро представлено 137 видами, или 36 % всей ГФ: I группа - 13 %, II группа - 5 %, III - 18 %.

Тесно связанным с группами верности водной среде является разделение на типологические группы по отношению к фактору увлажнения. Принципиальная разница этих двух типологий заключается в меньшем значении связи растений с открытой водой в последнем случае. По фактору увлажнения ГФ представлена также четырьмя группами. Наиболее представительны группы переходные между гигрофитами и мезофитами: мезогигрофиты (33 %) и гиг-ромезофиты (35 %). Вместе они охватывают 68 % всей ГФ и включают, в первую очередь, группу влаголюбивых (IV группа верности водной среде) видов. Водное ядро представлено гидрофитами (16 %) и гигрофитами (16 %).

Другим важным фактором, определяющим состав видов, является подвижность водной среды. По степени предпочтения растениями присутствия течения, либо его отсутствия, виды разделены на три группы. Большинство видов ГФ попали в группу индифферентных - их насчитывается 235 видов или 62 %. Лентические виды, избегающие течения, представляют треть (36 %) всей ГФ. Это разнообразные растения, но основу составляют болотные виды: Сагех lasiocarpa, Scheuchzeria palustris, Utricularia intermedia и др. Наименьшей является группа ло-тических, или реофильных растений, специфичных для речных течений и перекатов. Она включает только 7 облигатных реофилов (Ranunculus kaujfmannii и др.).

Большинство видов (75,2 %) по экологической шкале богатства-засоления (Королюк, 2006) относятся к предпочитающим довольно богатые по трофности условия. К диапазону олиготрофных относится 6,1 % (Drosera anglica, Sparganium angustifolium и др.); в основном, это болотные растения. Виды, предпочитающие высокую трофность, переходящую в засоленность, составляют 17,8 %. Это достаточно разнообразная группа растений, наиболее специфичные из них встречаются на солоноватых озерах Забайкалья (Eleocharis uniglumis, Juncus salsuginosus и др.). Два вида (Triglochin maritimum, Zannichellia pedunculata) достигают слабо-солончаковатых условий.

В составе ГФ выделены виды семи основных типов жизненных форм по системе К. Ра-ункиера. Наиболее многочисленными, почти равными по количеству видов, являются группы гемикриптофитов (31 %) и геофитов (33 %) (рис. 10). К ним относится большинство многолет-

них прибрежно-водных растений, чьи почки возобновления располагаются на уровне почвы или под землей. Следующая по величине - группа гидрофитов (19 %), чьи почки возобновления зимуют под водой. Достаточно обширна группа однолетних терофитов (12%), переживающих неблагоприятные условия в виде покоящихся семян. Почти две трети их представлены влаголюбивыми растениями (IV группа верности), многие из которых сорничают: Persicaria hydropiper, Ranunculus sceleratus и др. Группа хамефитов, невысоких кустарников и кустарничков, включает 3 вида (Salix fuscescens и др.). Нанофанерофиты (кустарники) представлены 10 видами (3 %). Все они относятся к роду Salix: S. brachypoda, S. kochiana и др. Собственно деревья (макрофанерофиты) представлены 6 видами (2 %), из которых только для одного, Betula pubescens, эта жизненная форма является единственной.

Рис. 10. Соотношение числа видов ГФ основных жизненных форм по системе К. Раун-

киера.

В связи с тем, что в ряде случаев виды ГФ могут существовать в нескольких (по крайней мере, двух) жизненных формах, выделено также 12 переходных групп. Одна из жизненных форм при этом принята за основную. К примеру, большинство древесных видов может существовать и в форме кустарника, и в форме одноствольного дерева. Ряд видов-гидрофитов в определенных условиях могут существовать также в форме геофитов (Hippuris vulgaris), гемик-риптофитов (Thacla natans), терофитов (Callitriche paluslris) и даже хамефитов (Сотагит palustre). В целом до 23 % гидрофитов могут менять свою жизненную форму.

По способу питания большинство (97 %) видов ГФ относятся к автотрофным растениям. Лишь шесть видов (2 %) являются насекомоядными: Drosera anglica, D. x-obovata, D. rotundifolia, Utricularia intermedia, U. macrorhiza, U. minor, и четыре вида (1 %) - полупаразиты: Pedicularis grandiflora, P. karoi, P. sceptrum-carolinum, P. wlassowiana.

Почти половина (47 %) видов ГФ - антропофобы, отрицательно реагирующие на появление и деятельность человека. Как правило, эти виды встречаются в районах со слабо нарушенным растительным покровом. Это виды олиготрофных водоемов (Isoetes echinospora, Sparganium gramineum и др.), растения поздних сукцессионных стадий развития водной растительности (Thelypterispaluslris и др.), растения болот (Carex capitata, Rhynchospora alba и др.), виды специфичные для высокоминерализованных вод (Ruppia marítima, Zannichellia pedunculata) и т.д. Немногим меньше (43 %) представлена группа антропотолерантов, которые относительно устойчивы в действию антропогенных факторов. Это растения, которые могут произрастать в фитоценозах различной степени нарушенное™: Equisetum fluviatile, Ranunculus trichophyllus и др. К числу антропофилов относится лишь 38 видов (10%). Встречаются эти виды, обычно, вблизи жилья, на нарушенных водоемах и водотоках. К ним относятся диагностические виды класса Bidentetea tripartitae (Bidens radiatus, Persicaria hydropiper и др.) и адвентивные растения.

НФф-

МФф-

Гф - геоф| 33%

5.6. Нуждающиеся в охране виды растений

Из числа ГФ 37 видов, или 9,7 %, включены в ту или иную региональную Красную книгу. Виды водного ядра флоры составляют 65 % всех охраняемых растений. Более трети (38 %) охраняемых растений являются гидрофитами. Пятнадцать видов имеют дизъюнктивный циркумполярный, либо евразиатский ареал. Пять видов относятся к евросибирской группе, и восемь - к восточно-азиатской. Южно-сибирский элемент представлен четырьмя видами: Calamagrostis salina, Deschampsia turczaninowii, Iris laevigata, Megadenia bardunovii. Восемь видов ГФ Байкальской Сибири внесены также в федеральную Красную книгу (Трутнев, 2008): Isoëtes echinospora, Caulinia ßexilis, С. tenuissima, Deschampsia turczaninowii, Brasenia schreberi, Megadenia bardunovii, Tillaea aquatica.

Лучше всего ГФ представлена в Красной книге Иркутской обл. (Гайкова, 2010) - к числу нуждающихся в охране отнесено 24 вида. Меньше всего - в Красной книге по территории Забайкальского кр. (Островский, 2002) - только 13 видов. В Красную книгу Респ. Бурятия внесено 19 видов из числа ГФ (2002). Дополнительно рекомендуются к включению в Красную книгу Иркутской обл. - 5 видов, Респ. Бурятии - 13 видов, Забайкальского кр. - 13 видов.

Глава 6. Растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири

Проведенная инвентаризация растительности водоемов и водотоков выявила 105 ассоциаций и 12 вариантов, относящихся к 19 союзам, 11 порядкам и 5 классам.

6.1. Продромус растительности Класс Lemnetea de Bolos et Masclans 1955

Порядок Lemnetalia de Bolos et Masclans 1955 Союз Lemnion minoris de Bolos et Masclans 1955 Acc. Lemnetum trisulcae denHartog 1963 Acc. Lemnetum minoris von Soó 1927 Acc. Lemno-Spirodeletum polyrhizae Koch 1954

Acc. Lemno minoris-Riccietum fluitantis Sumberová et Chytry in Chytry 2011 Acc. Ricciocarpetum natantis Tüxen 1974 Порядок Utricularietalia den Hartog et Segal 1964 Союз Utricularion vulgaris Passarge 1964 Acc. Utricularietum macrorhizae Chepinoga et Rosbakh 2012 Порядок Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae Chepinoga et Rosbakh 2012 Союз Ilydrocharition morsus-ranae (Passarge 1964) Westhoff et den Held 1969 ♦Acc. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Acc. Ceratophylletum demersi Corillion 1957 Класс Potametea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Potametalia W. Koch 1926

Союз Nymphaeion albae Oberdorfer 1957 Acc. Potametum natantis Hild 1959

*Acc. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowiñski 1927 nom. mut. prop.

*Acc. Nymphaeetum candidae Miljan 1958

*Acc. Nymphaeetum tetragonae Ito et Umezawa 1970

*Acc. Nupha return pumilae Miljan 1958

•Acc. Nymphoidetum peltatae Bellot 1951 nom. mut. prop.

Acc. Potamo natantis-Polygonetum natantis Knapp et Stoffers 1962

вариант Persicaria amphibia var. natans

вариант Persicaria amphibia var. terrestre

Acc. Lemno trisulcae-Sagittarietum natantis Taran et Tyurin 2006 *Acc. Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae Okuda in Miyawaki 1983 *Acc. Trapetum natantis Kárpáti 1963 Союз Potamion Miljan 1933 Acc. Elodeetum canadensis Nedelcu 1967

Acc. Myriophylletum sibirici Taran 1998

Acc. Hydrilletum verticillatae Tomaszewicz 1979

*Acc. Potamo pectinati-Myriophylletum spicati Rivas Goday 1964

вариант Myriophyllum spicatum var. spicatum

вариант Myriophyllum spicatum var. baikalense

Acc. Myriophylletum verticillati Gaudet ex Sumberovä in Chytry 2011

Acc. Potametum tenuifolii Kipriyanova et Lashchinsky 2000

Acc. Potametum pusilli von Soo 1927

Acc. Potametum berchtoldii Krasovskaja 1959

Acc. Myriophyllo spicati-Potametum compressi Chepinoga et al. 2013

Acc. Potametum graminei Lang 1967

Acc. Ranunculo circinati-Potametum friesii Weber-Oldecop 1977

Acc. Potametum crispi von Soo 1927

Acc. Potametum lucentis Hueck 1931

*Acc. Potametum maackiani Chepinoga et al. 2013

Acc. Potametum praelongi Hild 1959

Acc. Potametum perfoliati Miljan 1933

вариант typicum

вариант Butomus umbellatus var. vallisneriifolius-Sparganium emersum var. emersum Acc. Potametum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971

Acc. Charo asperae-Potametum filiformis Spence 1964 nom. invers. propos вариант Stuckenia filiformis var. filiformis вариант Stuckenia filiformis var. auslrosibiricus *Acc. Potametum vaginati Chepinoga et al. 2013 *Acc. Zannichellietum palustris Nordhagen 1954 *Acc. Lemno trisulcae-Sparganietum graminei Chepinoga et al. 2013 *Acc. Potametum crispo-obtusifolii Sauer 1937 Союз Ruppion maritimae Braun-Blanquet ex Soö 1947 *Acc. Parvo-Potamo-Zannichellietum pedicellatae de Soö 1947 Порядок Fontinalietalia antipyreticae von Hübschmarmn 1957 Союз Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936 Acc. Fontinali-Batrachietum kauflmannii Boborov 2001 Acc. Fontinalietum antipyreticae Greter 1936 Acc. Potametum bottnici Chepinoga et al. 2013 Acc. Potametum nitentis W. Koch 1926 Acc. Potametum salicifolii Chepinoga et al. 2013 Союз Ranunculion aquatilis Passarge 1964 Acc. Potamo perfoliati-Ranunculetum circinati Sauer 1937 Acc. Potamo crispi-Ranunculetum trichophylli Imchenetzky 1926 Acc. Callitrichetum hermaphraditicae Ccrnohous etHusäk 1986 Класс Littorelletea uniflorae Br.-Bl. et Tüxen ex Westhoff et al. 1946 Порядок Littorelletalia uniflorae Koch ex Tüxen 1937 Союз Littorellion uniflorae Koch ex Tüxen 1937

*Acc. Isoetetum echinosporae Koch ex Oberdorfer 1957 nom. mut. prop. *Acc. Callitricho-Subularietum aquaticae de Molenaar 1976 prov. Союз Eleocharition acicularis Pietsch ex Dierßen 1975

Acc. Limosello aquaticae-Eleocharitetum acicularis Wendelberger-Zelinka 1952 nom. mut. prop. Acc. Leptodictyo riparii-Ranunculetum gmelinii Sinelnikova et Taran 2006 Acc. Subulario-Ranunculetum reptantis Hadaö 1971 Acc. Lemno turioniferae-Thacletum natantis Chepinoga, ass. nov. prov. Acc. Lemno-Callitrichetum palustris А. A. Bobrov et Chemeris 2006 Союз Deschampsion litoralis Oberdorfer et Dierßen in Dierßen 1975 ♦Acc. Deschampsio turczaninowii-Caricetum junceilae Chytry, Peäout et Anenchonov 1993

Порядок Utricularietalia intermedio-minoris Pietsch 1965 Союз Sphagno-IJtricularion Müller et Görs 1960 Acc. Sparganio minimi-Utricularietum intermediae Tüxen 1937 Класс Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Noväk 1941 Порядок Phragmitetalia australis Koch 1926

Союз Phragmition australis Koch 1926 nom. mut. prop. Acc. Phragmitetum australis Savich 1926 nom. mut. prop. Acc. Acoretum calami Dagys 1932

Acc. Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930 nom. mut. prop. Acc. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953 Acc. Typhetum latifoliae Nowinski 1930 Acc. Glycerietum triflorae Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985 Acc. Scolochloetum festucaceae Rejewski 1977 ♦Acc. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 nom. mut. prop. Acc. Schoenoplectetum tabernaemontani De Soö 1947 Союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 Acc. Butometum umbellati Philippi 1973 вариант Butomus umbellatus var. umbellatus вариант Butomus umbellatus var. vallisneriifolius Acc. Sparganietum emersi Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985 вариант Sparganium emersum var. emersum вариант Sparganium emersum var. beckmannii

♦Acc. Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi Tüxen 1953 nom. mut. prop. Acc. Eleocharitetum palustris Savich 1926 nom. mut. prop. Acc. Eleocharitetum mamillatae Chepinoga, ass. nov. prov. Acc. Eleocharito palustris-Hippuridetum vulgaris Passarge 1964 Acc. Scirpetum radicantis Nowinski 1930

Союз Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi Hroudovä et al. 2009 Acc. Bolboschoenetum planiculmis Kiprianova 2005 Acc. Typhetum laxmannii Nedelcu 1969

Acc. Eleocharitetum uniglumis Almquist 1929 nom. conserv. propos. Порядок Nasturtio officinalis-GIycerietalia fluitantis Pignatti 1953 Союз Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Sissingh inBoer 1942 ♦Acc. Catabrosetum aquaticae Lang 1967

♦Acc. Polygono hydropiperis-Veronicetum anagallidis-aquaticae (Zonneveld 1960) Schaminee et Weeda 1995 Порядок Magno-Caricetalia Pignatti 1953

Союз Carici-Rumicion hydrolapathi Passarge 1964 Acc. Calletum palustris Vanden Berghen 1952 Acc. Comaretum palustris Markov et al. 1955 Acc. Menyanthetum trifoliatae Savich 1967 Acc. Caricetum atherodis Taran 1995

Acc. Cicuto virosae-Caricetum pseudocyperi Boer et Sissingh in Boer 1942 ♦Acc. Thelypterido palustris-Phragmitetum australis Kuiper ex van Donselaar et al. 1961 Союз Magno-Caricion elatae Koch 1926 Acc. Caricetum gracilis Savich 1926

Acc. Equiseto fluviatilis-Caricetum rostratae Zumpfe 1929

Acc. Caricetum rhynchophysae Miyawaki et Fujiwara 1970

Acc. Caricetum vesicariae Chouard 1924

Acc. Caricetum vesicatae Mirkin et al. 1987

Acc. Glycerietum spiculosae Savich 1967

Acc. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931

Acc. Scirpetum sylvatici Raiski 1931

Acc. Scirpetum «mentalis Chepinoga, ass. nov. prov. Acc. Cariceum pseudocuraicae Chepinoga, ass. nov. prov.

Acc. Peucedano palustris-Caricetum lasiocarpae Tiixen ex Balätovä-Tuläökovä 1972 Acc. Caricetum diandrae Jonas 1933 Acc. Caricetum juncellae Mirkin et al. 1985 Класс Bidentetea tripartitae Tiixen et al. ex von Rochow 1951

Порядок Bidentetalia tripartitae Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hada6 1944 Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadaö 1944 Acc. Rumici maritimi-Ranunculetum scelerati Oberdorfer 1957 Acc. Bidentetum tripartitae Miljan 1933 Acc. Bidentetum cernuae Slavnic 1951 Acc. Corrigiolo littoralis-Bidentetum radiatae Lericq 197 J Acc. Polygonetum hydropiperis Passarge 1965 Acc. Alopecuretum aequalis T. Müller 1975 Acc. Tephroseridetum palustris Mirkin et al. 1985 nom. mut. prop.

ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ Разделы 6.2-6.6. содержат характеристику синтаксонов, для которых приводятся принятое название и основные синонимы. Приводятся синоптические характеризующие таблицы с указанием (в процентах) постоянства (частоты) видов в ассоциациях. При описании синтаксонов приведены диагностические (д. в.), константные (конст. в.) и доминантные (дом. в.) виды. Высокодиагностические, высококонстантные и высокодоминантные виды выделены (подчеркнуты). В текстовую характеристику синтаксонов входит название сообществ на русском языке, информация по структуре, экологии и распространению на юге Восточной Сибири. При необходимости даются номенклатурные, таксономические и синтаксономические комментарии. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Международным кодексом фито-социологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

6.7. Основные черты состава растительности

Количественные параметры классов водной и прибрежно-водной растительности юга Восточной Сибири приведены в табл. 7.

Таблица 7. Количество синтаксонов водной и прибрежно-водной растительности юга Восточной Сибири

Классы Количество

порядков союзов ассоциаций (+вариантов)

Lemnetea 3 3 8

Potametea Littorelletea uniflorae 2 2 5 4 41 (+8) 9

Phragmito-Magno-Caricetea Bidentetea tripartitae 3 1 6 1 40(+4) 7

Итого 11 19 105(+12)

Выявленность разнообразия сообществ водоемов и водотоков, в целом, достаточно высокая. Класс Potametea, содержащий основное разнообразие водной растительности, можно использовать в качестве модельного для того, чтобы оценить, насколько выбрано потенциальное фитоценотическое разнообразие региона, и в какой степени в нем представлено разнообразие более крупных территорий. В Байкальской Сибири этот класс представлен 41 ассоциацией. Это составляет 80 % всего потенциального разнообразия сообществ класса в Байкальской Сибири. Оставшиеся 10 потенциальных диагностических видов экстремально редки в регионе: Caulinia flexilis, С. minor, С. tenuissima, Najas major, Potamogeton xcognatus, P. sibiricus, P. wrightii. Ranunculus mongolicus, Ruppia maritima, Stuckenia macrocarpa, а предпоследний, возможно, даже выпал из состава флоры. О существовании сообществ Caulinia flexilis в озерах верхнего течения р. Баргузин известно из литературы (Азовский, 1986). В целом, водная рас-

тительность класса Potametea Байкальской Сибири содержит, по крайней мере, 40 % разнообразия этих сообществ Сев. Евразии и 67 % Сев. Азии (Chepinoga et al., 2013).

Если рассматривать территорию Сев. Азии, по оригинальности состава флоры гидрофитов особняком стоит южная часть Российского Дальнего Востока. Около 20 видов водных растений в своем распространении ограничены югом Приморья и Приамурья (Чепинога, Росбах, 2012; Chepinoga et al., 2013). Поэтому в растительном покрове этого региона можно найти ряд уникальных растительных сообществ, большинство из которых еще не описано не только на Дальнем Востоке, но и в науке (Chepinoga et al., 2013).

Сейчас рано анализировать разнообразие растительности отдельных районов юга Восточной Сибири - плотность информации еще очень низка. Однако в первом приближении можно рассмотреть разнообразие сообществ основных регионов Предбайкалья и Забайкалья (табл. 8). По таблице видно, что разнообразие сообществ снижается с запада на восток. Это происходит за счет различной степени выявленное™ редких типов сообществ, а также за счет смены состава растительности. Полтора десятка ассоциаций находятся в Байкальской Сибири на восточном пределе распространения. Рубежи одних проходят по Предбайкалью (Hydrocharitetum morsus-ranae, Hydrilletum verticillatae, Typhetum angustifoliae и др.), других -по Байкальской рифтовой зоне (Nymphaeo albae-Nupharetum luteae, Nymphaeetum candidae, Schoenoplectetum lacustris и др.). Некоторые ассоциации доходят до верхней части бассейна р. Амур (Scolochloetum festucaceae, Polygono hydropiperis-Veronicetum anagallis-aquaticae). Изменение доли сообществ на западном рубеже распространения выражено не так четко. Ценозо-образующие виды некоторых из них имеют в Байкальской Сибири не абсолютный рубеж распространения, а резкое снижение активности и частоты встречаемости (напр., Nymphoides peltata, Stuckenia Vagimid). Другие проникают на запад до Енисея, который также является важным биогеографическим рубежом (напр., Glyceria spiculosa, Thacla natans).

Таблица 8. Разнообразие сообществ водной и прибрежно-водной растительности регио-

Количество типов сообществ

Регионы всего на восточном пределе распространения на западном пределе распространения рекомендуемые в охране

абсолют. % абсолют. % абсолют. %

Иркутская область Республика Бурятия Забайкальский край 99 80 56 13 9 2 13,1 11,3 3,6 10 6 9 10,1 7,5 16,1 21 15 8 21,2 18,8 14,3

Всего 105 15 14,3 10 9,5 23 21,9

Группы типов сообществ, имеющих южную, либо северную границу распространения выделить пока не представляется возможным из-за недостатка данных из северной части Байкальской Сибири. Можно только отметить лишь некоторые из них. Так, южный предел распространения в регионе проходит, очевидно, у асс. Lemno trisulcae-Sparganietum graminei, Potametum crispo-obtusifolii, Isoetetum echinosporae и Callitricho-Subularietum aquaticae. На северном пределе распространения находятся асс. Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Zannichellietum palustris и Parvo-Potamo-Zannichellietum pedicellatae.

Вопросы охраны сообществ водоемов и водотоков Сибири решены еще весьма слабо. В существующей «Зеленой книге Сибири» (Коропачинский, 1996) водная и прибрежно-водная растительность не учтена. В обзорах редких фитоценозов территории Байкальской Сибири (Бойков 1999 2005) в обзор включены сообщества с доминированием Typha laxmannu. Iris laevigata, Nymphaea Candida, Trapa natans, Hydrilla verticillata, Nuphar lulea. По материалам данной работы для юга Восточной Сибири выделено 23 ассоциации, рекомендуемые к охране (в продромусе отмечены звездочкой). Из них в 16 ассоциациях ценозообразующими растениями являются виды, внесенные в те или иные региональные Красные книги. Три вида-ценозообразователя ассоциаций Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Isoetetum

echinosporae и Deschampsio turczaninowii-Caricetum juncellae включены также в Красную книгу Российской Федерации (Трутнев, 2008).

Глава 7. Пространственная неоднородность флоры и растительности в серии гидрофильных локальных флор (ГЛФ)

На изученных семи ГЛФ описано 1781 сообщество, относящихся к 95 ассоциациям пяти классов растительности, рассмотренных выше. Это составляет 91 % всего выявленного фито-ценотического разнообразия. Объединенная ценофлора всех ГЛФ включает 424 таксона пяти групп верности водной среде (рис. 11). Наиболее многочисленными являются группы влаголюбивых (IV) и случайных (V) растений. Водное ядро (I—III) представлено 120 видами, что со-

» % водного ядра всей ГФ Байкальской Сибири.

150

Рис. 11. Количество видов в группах верности водной среде объединенной ценофлоры семи ГЛФ.

I - водные,

II - амфибийные,

III - прибрежные,

IV - влаголюбивые,

V - случайные.

II III IV

Группы верности водной среде

7.1. Мнкроэкотопологический уровень

Состав видов ПФ микроэкотопов различается достаточно сильно (рис. 12). На дендро-грамме видно, что ПФЗ (урезы воды) кардинально отличается от остальных. Однако причиной тому является малое количество материала по данному экотопу. Из остальных ПФ наиболее оригинальный флористический состав (коэфф. сходства - 0,2) имеют глубоководья (ПФ1). Наиболее близки по составу видов мелководья (ПФ2) и избыточно увлажненные берега (ПФ6). Они объединяются в один кластер при значении коэффициента сходства равного 0,44.

Рис. 12. Кластерный анализ

-2 5 й -2 ° 8 -3 5 8 (коэфф. Жаккара, парное связы-

вание) ПФ микроэкотопов. ПФ 1 - глубины 1 м и более,

-п«.з ПФ2 - глубины менее 1 м,

ПФЗ - урезы воды,

_ям ПФ5 - отмели,

ПФ6 - избыточно увлажненные берега,

--- Л«6 Г

ПФ7 - сплавины.

- ПФ1

Флористическое различие ПФ микроэкотопов определяется, в частности, наличием в них видов разных групп верности водной среде и разной степенью засоренности случайными видами (рис. 13). Очевидно, что экотопы, занимающие экотонное положение между открытой водой и берегом (ПФ6), имеют и большее количество видов, которые даже если и регулярно встречаются на берегах, но в воде могут оказаться только в результате воздействия каких-либо

катастрофических для событий, к примеру, наводнения. Наибольшее разнообразие видов водного ядра отмечено на мелководьях (ПФ2), характеризующихся наиболее подходящими условиями для этой группы растений. 350

300

100

- случайные

■ IV - влаголюбивые

■ III - прибрежные НИ - амфибийные □ I - водные

ПФ1

ПФ2 ПФЗ ПФ5 ПФб

Парциальные флоры микроэкотопов

Рис. 13. Богатство видов ПФ микроэкотопов с разделением их на группы верности водной среде. Обозначения см. рис. 13.

Наибольшее количество ассоциаций также встречается на мелководьях (ПФ2 - 78 %) и избыточно увлажненных берегах (ПФ6 - 45 %) (рис. 14). На глубинах более 1 м отмечено 38 ассоциаций, или 40 % всего фитоценотического разнообразия серии ГЛФ. Большинство сообществ ПФ1 встречаются также на мелководьях. Исключение составляют несколько ассоциаций, описанных только на глубинах более 1 м: НлссюсагреШт па1апПз, ТгареШт па1апНз, Ро1ашо ресЦпаП-МупорЬуПеШт вркаП, РйатеШт 1исепП5, РйатеШт praelong¡. Все они представлены небольшим количеством описаний, и новые данные наверняка позволят отметить эти типы сообществ и на мелководьях.

......... И 16

12 в ятт ......-i т на

ПФ2

ПФ7

ПФЗ ПФ5 ПФб

Типы микроэкотопов

Рис. 14. Количество ассоциаций, описанных на различных типах микроэкотопов. Обозначения см. рис. 13.

Только на мелководьях отмечено 13 ассоциаций (14 %). Некоторые из них специфичны для ПФ2: Lemno trisulcae-Sagittarietum natantis, Charo asperae-Potametum filiformis, Fontinalietum antipyreticae, Leptodictyo riparii-Ranunculetum gmelinii. На избыточно увлажненных берегах (ПФб), втором по фитоценотическому богатству экотопе, зарегистрировано семь специфичных ассоциаций. Это такие ассоциации класса Phragmito-Magno-Caricetea, как Bolboschoenetum planiculmis, Phalaridetum arundinaceae, Scirpetum sylvatici и др. Только на сплавинах (ПФ7) описано две ассоциации: Thelypterido palustris-Phragmitetum australis и Peucedano palustris-Caricetum lasiocarpae. Обе эти ассоциации имеют четкую связь с болотной растительностью.

Около 30 % ассоциаций встречаются только на одном типе микроэкотопов. Два микро-экотопа освоили 45 % ассоциаций. При этом обычно комбинируются глубоководья (ПФ1) и мелководья (ПФ2), либо мелководья и избыточно-увлажненные берега (ПФ6). В первом случае преобладают ассоциации класса Ро1ате1еа, а во втором - класса РЫ^тПо-К^по-Сапсе1еа. Ассоциации, отмеченные на трех типах микроэкотопах, как правило, встречаются на сплавинах. Два других освоенных экотопа могут быть либо ПФ1 и ПФ2, либо ПФ2 и ПФ6, соответственно. В качестве четвертого типа микроэкотопа к ассоциациям с широкой экологической амплитудой добавляются либо урезы воды (ПФЗ), либо отмели (ПФ5).

7.2. Мезоэкотопологический уровень

В пределах изученных ГЛФ описаны сообщества на восьми типах водоемов и водотоков (гидроморфных мезоэкотопах). Четыре из них являются естественными (Е), и четыре искусственными и трансформированными (И) (см. табл. 2). На естественных водоемах выполнено 68 % всех геоботанических описаний. Количество описаний по отдельным типам мезоэкото-пов колеблется от 20 (Е4) до 647 (Е2). Относительное количество описаний отражает примерную встречаемость соответствующих типов водоемов (рис. 15). Так видно, что наиболее обычными типами мезоэкотопов являются русла рек, пойменные озера и соответствующие им среди трансформированных, - пруды. Несколько реже встречаются (приурочены к степным и лесостепным ландшафтам) бессточные степные озера (ЕЗ).

Е1 Е2 ЕЗ Е4 И1 И2 ИЗ И4

Типы мезоэкотопов

Рис. 15. Количество описаний растительных сообществ, выполненных на различных типах мезоэкотопов. Обозначения см. табл. 2.

Для наиболее обычных типов водоемов отмечено и набольшее количество видов (рис. 16). На бессточных озерах (ЕЗ) встречено почти такое же количество видов (117 против 116), как и на нарушенных эфемерных водоемах (И4), хотя по последним имеется в два с лишним раза меньше описаний. Меньше всего видов зафиксировано на естественных эфемерных водо-| емах (Е4), по которым имеется немного материала.

Сходство видового состава ПФ гидромофрных мезоэкотопов можно видеть на рис. 17, где представлены результаты кластерного анализа. Наиболее обособлена по составу видов ПФ бессточных (степных) озер (ЕЗ). Ее сходство с остальными Г1Ф составляет менее 0,2 значения коэфф. Жаккара. Затем на уровне коэфф. 0,3 от остального массива ПФ отделяются в самостоятельные кластеры ПФ искусственных (карьерных) озер (ИЗ) и естественные эфемерные водоемы (Е4). Пойменные озера (Е2) и пруды (И2) ожидаемо оказались наиболее схожи по флористическому составу (коэфф. 0,52). Здесь же близко к ним располагается ПФ рек и ручьев (Е1). Нарушенные ручьи (И1) и эфемерные водоемы (И4), представленные придорожными канавами, лужами на дорогах и т. п., на уровне сходства коэфф. 0,38 формируют самостоятельный кластер.

100

V - случайные IV - влаголюбивые III - прибрежные II - амфибийные □ I - водные

ЕЗ Е4 И1 И2 ИЗ

Парциальные флоры типы мезоэкотопов

Рис. 16. Богатство видов ПФ мезоэкотопов с разделением их на группы верности водной среде. Обозначения см. табл. 2.

Почти на каждом типе водоемов наиболее богатой группой являются влаголюбивые растения (группа IV). Наибольшая доля (44 %) случайных видов V группы отмечается на бессточных степных озерах (ЕЗ), На этом же типе водоемов прибрежные растения (группа III) составляет лишь 8 % от всей флоры, тогда как на остальных типах водоемов это второй по участию комплекс видов, охватывающий от 14 до 28 %. Это связано с жестким отбором видов, способных произрастать в условиях повышенной минерализации воды. Растения водного ядра флоры составляют в среднем 37-45 % общей ПФ. Наибольшую долю (54 %) водное ядро составляет на нарушенных руслах рек и ручьев (И1). В число наиболее активных видов на пяти типах водоемов входят Eleocharis palustris и Equisetum ßuviatile. Пятнадцать видов входят в число наиболее активных только на искусственных и трансформированных водоемах. Лидерами из них являются Typha latifolia и Lemna turionifera.

Рис. 17. Кластерный анализ = о = - (коэфф. Жаккара, парное связы-~~ t 'Г 7 Т ? 'Г V вание) ПФ мезоэкотопов. Обозна-

чения см. табл. 2.

Фитоценотическое богатство типов водоемов и водотоков можно видеть на рис. 18. 80

I I:

.Iii 1

ЕЗ

И2

ИЗ

И4

Е4 И1

Типы мезоэкотопов

Рис. 18. Число ассоциаций, описанных на различных типах мезоэкотопов. Обозначения см. в табл. 2.

Три наиболее обычных типа мезоэкотопов (русла рек, пойменные озера и пруды) содержат и наиболее разнообразную растительность, охватывающую от 55 до 76 % всего количества ассоциаций. Почти равное количество ассоциаций - 24-26, отмечено на трех других, кроме прудов, типах искусственных и трансформированных водоемов. На редко встречающихся естественных эфемерных водоемах выполнено лишь 20 описаний сообществ, но при этом выявлено 13 ассоциаций. Весьма контрастно с ними выглядят бессточные озера, где описано 14 ассоциаций, и это при массиве данных в 167 геоботанических описаний.

Экотопический дапазон 22 ассоциаций (23 %) ограничен одним типом водоемов. Большинство из них - это редко встречающиеся типы сообществ, описанные на наиболее богатых пойменных озерах (Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Trapelrim natantis и др.), либо узкоспецифичные для речных перекатов сообщества союза Fontinalion antipyreticae (асс. Fontinali-Batrachietum kauffmannii, Fontinalietum antipyreticae, Potametum bottnici, Potametum nitentis).

Антропогенное воздействие существенно влияет на флористическое и ценотическое разнообразие водоемов и водотоков (табл. 9). Объединенная ПФ естественных водоемов и водотоков содержит 89,6 % флористического и 94,7 % фитоценотического разнообразия совокупной ГЛФ Байкальской Сибири. В то же время, на искусственных и трансформированных водоемах и водотоках отмечено 57,9 % видов и 72,6 % типов растительных сообществ. Сходство видового состава двух ПФ составляет 0,48 коэфф. Жаккара. На искусственных водоемах отмечено 5 ассоциаций, не найденных на естественных. В основном, это сообщества, относящиеся к рудеральному классу Bidentetea tripartitae: Bidentetum cernuae, Corrigiolo littoralis-Bidentetum radiatae, Tephroseridetum palustris. Уникальных ценозов для естественных водоемов насчитывается 26. Многие из них являются редкими для юга Восточной Сибири в целом.

Таблица 9, Общее флористическое и фитоценотическое разнообразие ПФ водоемов и водотоков

Объединенные ПФ Число видов Число ассоциаций

водоемов и водотоков абсолютное % абсолютное %

Естественные (Е) 371 89,6 90 94,7

Искусственные и трансформированные (И) Совокупная ГЛФ 240 414 57,9 100,0 69 95 72,6 100,0

7.3. Ландшафтный уровень

На ландшафтном (региональном) уровне каждая из ГЛФ представлена различными наборами мезоэкотопов, каждый из которых в свою очередь состоит из комплекса микроэкотопов. Чтобы оценить, как сильно различаются комплексы видов и типов сообществ, проведен обобщенный кластерный анализ. Оказалось, что дендрограммы сходства видового состава и растительности ГЛФ почти идентичны. Четко выделяются два кластера, расходящихся при значении коэффициента сходства 0,32 и 0,36. Это Предбайкальские подтаежные ГЛФ: Бирюса, Ия, Ока, Белая и Забайкальские лесостепные и степные ГЛФ: Хилок, Ингода, Онон. Очевидно, разница определяется тем, что различные типы водоемов вносят разный вклад в биоразнообразие ГЛФ.

По причине более аридного климата на забайкальских ГЛФ почти полностью отсутствуют данные с эфемерных водоемов (Е4 и И4). Однако эти типы мезоэкотопов имеют низкую оригинальность состава флоры и растительных сообществ. В Предбайкальских ГЛФ, напротив, отсутствуют бессточные озера, которые наиболее оригинальны и по составу видов, и по набору растительных ассоциаций в сравнении с другими типами мезоэкотопов. Это означает, что именно специфический для лесостепных и степных ландшафтов тип водоема, минерализованные бессточные озера, является основным дифференцирующим объектом комплексов ГЛФ. В серии ГЛФ с запада на восток изменяется фитоценотическое разнообразие (табл. 10).

Таблица 10. Фитоценотическое разнообразие изученных ГЛФ

Фитоценотическое разнообразие Гидрофильные локальные ( шоры

Бирюса Ия Ока Белая Хилок Ингода Онон

Всего ассоциаций 48 54 59 53 37 42 38

Число «нередких» ассоциаций 9 7 8 8 10 10 6

Отмечены только в одной ГЛФ 2 5 1 4 0 2 3

Для Прибайкалья в пределах каждой ГЛФ отмечено от 48 до 59 ассоциаций растительности. Для Забайкалья эти значения существенно ниже: от 37 до 42. Число «нередких» ассоциаций, определенных экспертным путем с учетом встречаемости сообществ на разных типах мезоэкотопов, варьирует, как правило, от 8 до 10. Лишь для Онона «нередких» ассоциаций выделено лишь шесть. Три из них характерны для пресноводных водоемов и водотоков -Glycerietum triflorae, Eleocharitetum palustris, Myriophylletum sibirici; две имеют широкую экологическую амплитуду (Potametum pectinati, Phragmitetum australis), встречаясь как на пресноводных, так и минерализованных водоемах; и одна (Eleocharitetum uniglumis) типична для степных минерализованных озер.

Более богатые Предбайкальские ГЛФ содержат и большее количество уникальных для какой-либо из ГЛФ ассоциаций. Больше всего таких типов сообществ отмечено для ГЛФ Ия: Lemno minoris-Riccietum fluitantis, Ricciocarpetum natantis, Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Potametum lucentis, Fontinalietum antipyreticae. Большинство из них перестанут быть таковыми при увеличении плотности информации о растительности региона.

В целом, в составе растительности серии ГЛФ наблюдаются закономерности отмеченные при общем анализе разнообразия водной и прибрежно-водной растительности Байкальской Сибири. В направлении с запада на восток происходит обеднение евросибирской растительности. При переходе к Западному Забайкалью (ГЛФ Хилок) выпадают из растительного покрова ассоциации Potametum natantis, Nymphaeo albae-Nupharetum luteae, Ranunculo circinati-Potametum friesii, Charo asperae-Potametum filiformis, Calletum palustris. В ряде случаев это связано с выпадением из флоры самих видов-ценозообразователей. Некоторые ассоциации в Забайкалье появляются в растительности, но таких типов сообществ немного: Nymphoidetum peltatae, Eleocharitetum uniglumis.

Заметно, что в растительности происходит более быстрое исчезновение евросибирских элементов, че'м появление восточно-азиатских. Это связано, очевидно, с тем, что восточноази-атский центр разнообразия захватывает ниже расположенную часть водосборного бассейна р. Амур (Chepinoga et al., 2013).

выводы

1. Сложное орографическое строение и поясно-зональная дифференциация территории юга Восточной Сибири предопределяет высокое типологическое разнообразие водоемов и водотоков. Характерными особенностями большей части рек является их горный характер, неравномерное распределение стока по сезонам и сравнительно низкая минерализация. Среди озер абсолютно преобладают мелкие, площадью менее 10 га. В гидрохимическом отношении озера очень разнообразны, охватывая весь диапазон: от олиготрофных до эвтрофных и от пресных до соленых. Особняком стоит уникальное ультраолиготрофное озеро Байкал, крупнейший резервуар пресной воды.

2. Конспект гидрофильной флоры (ГФ) юга Восточной Сибири представлен 380 видами из 110 родов и 57 семейств, что составляет 13,1 % всей флоры региона. Проведена критическая ревизия состава видов; выявлено их распространение по 46 районам рабочего районирования региона. Впервые для территории Сибири выявлено четыре вида; для Байкальской Сибири -пять видов. Описана новая разновидность урути (Myriophyllum spicatum var. baikalense Czepinoga), эндемичная для оз. Байкал. Без малого пятая часть (18,9 %) состава ГФ относится к роду Сагех. Одним-двумя видами представлено 63 % родов и 44 % семейств. Широко распространенные в регионе виды составляют 12 % ГФ; 24 % видов весьма редки (отмечены в 15 районах).

3. Состав ГФ отдельных районов региона хорошо коррелирует с ландшафтными особенностями территории. В ГФ преобладают ди- и тетраплоиды; на местном материале изучено 146 видов (38,4 %), из которых для 12 хромосомные числа известны только с изученной территории, а для ряда видов обнаружены низкоплоидные и неизвестные ранее кариологические расы. Распространение 80 % видов ГФ ограничено двумя и тремя природными зонами. С Арктикой связано 15,3 %, а с субтропиками и тропиками — 8,4 % видов ГФ. Широкие циркумполярные ареалы имеет 42% видов; Азией ограничено 31,6 %. Семь видов (2 %) являются эндемами Южной Сибири. С гористыми районами региона связано 73 % ГФ, из которых 15,5 % на равнины не выходят. Адвентивная фракция представлена 14 видами-неофитами (3,8 %), которые проникли из европейской и европейско-западносибирской флоры и, в основном, натурализовались в регионе за последние 100 лет; один вид (Elodea canadensis) относится к инвазивным.

4. ГФ сложена в первую очередь автотрофными гемикриптофитами (31 %) и геофитами (33 %); несколько меньше доля гидрофитов (15 %) и терофитов (12 %). По отношению к фактору увлажнения преобладают мезогигрофиты и гигромезофиты, на них приходится 68 % ГФ. Водное ядро составляет 36 % всей ГФ. Большинство видов (62 %) индифферентны к наличию течения; облигатные реофилы составляют лишь 2 %. Также большинство видов предпочитают пресные воды достаточно высокой трофности. Почти половина (47 %) видов являются антро-пофобами; антропофилы составляют лишь 10% ГФ. В Красные книги включено 37 видов (9,7 %). Дополнительно рекомендовано к включению в Красные книги Иркутской области - 5 видов, Республики Бурятия и Забайкальского края - по 13 видов.

5. Растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири представлена 105 ассоциа-цями и 12 вариантами, относящиамися к 19 союзам, II порядкам и 5 классам эколого-флористической классфикации (подход Ж. Браун-Бланке). Впервые для региона приведено 32 типа сообществ; описано 11 новых для науки ассоциаций и 1 порядок; восемь названий лекто-типифицировано; для трех синтаксонов обнаружены приоритетные названия; одно название предложено для исправления. В пределах обследованной территории фитоценотическое разнообразие уменьшается с запада на восток: уменьшается количество евросибирских ассоциаций, а пополнение восточно-азиатскими сообществами происходит медленно. В целом, растительность выявлена достаточно полно и хорошо отражает разнообразие водных и прибрежно-водных сообществ континентальной части Северной Азии. Выделено 23 ассоциации, объединяющие сообщества, рекомендуемые к охране.

6. В серии из семи гидрофильных локальных флор (ГЛФ) юга Восточной Сибири описано 1781 растительное сообщество, относящееся к 95 ассоциациям растительности (91 % ценоти-ческого разнообразия региона). Объединенная флора изученных ГЛФ включает 424 таксона,

содержащая 292 вида ГФ и 132 вида группы случайных видов. На уровне микроэкотопов основное флористическое и фитоценотическое разнообразие приурочено к мелководьям (ПФ2) и избыточно-увлажненным берегам (ПФ6); для последнего экотопа характерно также наибольшее абсолютное и долевое количество случайных видов (V группа).

7. На уровне мезоэкотопов наибольшее флористическое и фитоценотическое разнообразие выявлено по руслам рек (El) и пойменным озерам (Е2). Среди трансформированных и искусственных водоемов по богатству лидируют пруды (И2). Максимальным своеобразием отличаются бессточные озера (ЕЗ). Антропогенное влияние снижает разнообразие флоры в среднем на 30 %, а разнообразие растительности - на 20 % по сравнению с естественными водоемами и водотоками.

8. На региональном уровне важное влияние на оригинальность флоры и растительности оказывает ландшафтная ситуация, выражающаяся в появлении принципиально новых типов водоемов. Для подтаежных ГЛФ Предбайкалья специфичны эфемерные водоемы (Е4 и И4), имеющие низкую оригинальность состава флоры и растительности. Для лесостепных и степных ГЛФ Забайкалья своеобразие определяют бессточные озера (ЕЗ), наиболее оригинальные по составу видов и сообществ. Повышенная минерализация воды, характерная для этих озер, приводит к формированию принципиально иного пула видов и ценозообразователей.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1. Прудникова А.Ю., Чепинога В.В. Флора бассейна реки Тойсук (предгорья Восточного Саяна, Иркутская область). Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2012. 189 с. (Серия «Флора Байкальской Сибири»)

2. Чепинога В.В., Степанцова Н.В., Гребенюк A.B., Верхозина A.B., Виньковская О.П., Гнутиков A.A., Дулепова H.A., Енущенко И.В., Зарубин A.M., Казановский С.Г., Коновалов A.C., Коробков A.A., Луферов А.Н., Росбах С.А. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения). Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. 328 с.

3. Азовский М.Г., Чепинога В.В. Флора высших растений озера Байкал. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2007. 157 с.

4. Зарубин A.M., Ляхова И.Г., Турута А.Е., Барицкая В.А., Косович-Андерсон Е.И., Янчук Т.М., Чепинога В.В., Рогова М.М., Казановский С.Г. Киселева A.A. Конспект флоры сосудистых растений Прибайкальского национального парка. Иркутск: Изд-во Иркут. унта, 2005. 494 с.

Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК

5. Чепинога B.B. Brasenia schreberi (Cabombaceae) - новый вид для флоры Сибири // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 6. С. 144-147.

6. Чепинога В.В., Верхозина A.B., Енущенко И.В., Прудникова А.Ю. Флористические находки в Южной Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2007. Т. 112, № 6. С. 48-50.

7. Пробатова Н.С., Гнутиков A.A., Рудыка Э.Г., Чепинога В.В. Числа хромосом видов растений из Байкальской Сибири//Ботанический журнал. 2008. Т. 93, № 1. С. 162-181.

8. Чепинога В.В., Гнутиков A.A., Енущенко И.В. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений флоры Байкальской Сибири // Ботанический журнал. 2008. Т. 93, № 8. 1286-1295.

9. Чепинога В.В., Чепинога A.B., Гнутиков A.A., Тимофеев М.А. Обзор кариологическои изученности флоры Байкальского региона // Известия Самарского научного центра РАН. 2008. Т. 10. № 5/1. С. 68-73.

10. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Enushchenko I.V., Chepinoga A.V. IAPT/IOPB chromosome data 6 // Taxon. 2008. V. 57, No 4. P. 1267-1268; E1-E4.

11. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Enushchenko I.V., Rosbakh S.A. 2009. 1АРТДОРВ chromosome data 8 //Taxon. 2009. V. 58, No 4. P. 1281-1282; E1-E3.

12. Барицкая В.А., Зарубин A.M., Чепинога В.В., Янчук Т.М. Сосудистые растения Красной книги в Иркутске и его окрестностях // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2010. Т. 3, № 4. С. 19-30.

13. Чепинога В.В., Гнутиков A.A., Енущенко И.В. Числа хромосом некоторых видов растений из южной части Восточной Сибири//Ботанический журнал. 2010. Т 95 №1 С 129139.

14. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Enushchenko I.V. IAPT/IOPB chromosome data 9 // Taxon 2010. V. 59, No 4. P. 1298-1299; E1-E5.

15. Чепинога B.B., Росбах C.A., Паздникова H.M., Коновалов A.C., Любогощинский П.И., Исайкина М.М. Флористические находки в Забайкалье // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2011. Т. 116, вып. 3. С. 73-76.

16. Чепинога В.В., Росбах С.А. Водная растительность класса Lemnetea на территории Байкальской Сибири//Растительность России. 2012.№21. С. 106-123.

17. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Lubogoschinsky P.I., Fleckenstein K.M. IAPT/IOPB chromosome data 13 //Taxon. 2012. V. 61, No4. P. 889-891; E5-E10.

18. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Lubogoschinsky P.I., Isaikina M.M., Konovalov A.S. IAPT/IOPB chromosome data 13 // Taxon. 2012. V. 61, No 4. P.891-892; E10-E12.

19. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Moriz R.S., Lubogoschinsky P.I., Sergeyeva A.S. IAPT/IOPB chromosome data 13 // Taxon. 2012. V. 61, No 4. P. 892- 893; E13-EI6.

20. Chepinoga V.V., Zverev V.E., Zvereva E.L., Kozlov M.V. Vascular plants on the islands and peninsulas of Maloe More (Lake Baikal): patterns of diversity and species turnover // Boreal Environmental Research. 2012. V. 17, No 3-4. P. 219-236.

21. Паздникова H.M., Чепинога B.B. Конспект флоры сосудистых растений центральной части Даурии Ононской (Юго-Восточное Забайкалье, Россия) // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2013. Т. 6, № 1. С. 32-60.

22. Чепинога В.В., Дементьева М.К., Лиштва A.B. Флористические находки в верхнем течении бассейна реки Лены (Иркутская область) Сибири // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2013. Т. 6, № 1. С. 102-109.

23. Чепинога В.В., Дударева Н.В. Новые данные о распространении водных печеночников из семейства Ricciaceae (Marchantiophyta) на территории Сибири // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2013. Т. 6, № 1. С. 127-130.

24. Chepinoga V.V., Bergmeier Е., Rosbakh S.A., Fleckenstein K.M. Classification of aquatic Vegetation (Potametea) in Baikal Siberia, Russia, and its diversity in a North Eurasian context // Phytocoenologia. 2013. V. 42, No 1-2. P. 127-167.

Статьи в прочих изданиях

25. Зарубин A.M., Чепинога В.В., Шумкин П.В. Новые и редкие растения в Иркутской области//Turczaninowia. 1999. Т. 2, вып. 1. С. 31-39.

26. Чепипога В.В. Флора долины р. Горхон (правобережье р. Ия, Восточный Саян) // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны природных экосистем Прибайкалья: Сб. статей к 80-летию каф. ботаники и генетики ИГУ. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та 2000 С 86-102.

27. Зарубин A.M., Чепинога В.В., Шумкин П.В. Флора сосудистых растений междуречья Онота и Китоя (Китойские гольцы, Восточный Саян) // Флора и растительность Алтая. Тр. Южно-Сибирского бот. сада. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. Т. 7, вып. 1 С 87110.

28. Chepinoga V.V., Galkin A.N., Timoshkin O.A. Myriophyllum spicatum L. of open Bajkal // Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history: Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation in Ancient Lakes (SIAL-3). Novosibirsk: Nauka, 2002. P. 36-37.

29. Чепинога B.B. Ландшафтный подход в гидроботанике // Ботанические исследования в Азиатской России: Мат. XI съезда Рус. бот. об-ва. Барнаул, 2003. Т. 2. С. 474-475.

30. Чепииога B.B. Система гидроморфных экотопов для изучения парциальных флор водных и прибрежно-водных растений на примере ландшафтов Южного Предбайкалья // Растительный покров Байкальской Сибири: Сб. статей, посвящ. 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. Иркутск, 2003. С. 146-153.

31. Прудникова А.Ю., Чепииога В.В. Флора бассейна р. Тойсук (Иркутская область) как модель для сравнительно-флористических исследований // Растительный покров Байкальской Сибири: Сб. статей, посвящ. 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. Иркутск,

2003. С. 110-113.

32. Инешина М.Е., Чепииога В.В. Сравнительный анализ флоры некоторых карьерных озер Черемховского угольного разреза (Иркутская область) // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Мат. Всерос. научн. конф. с междунар. участием (7-10 сент. 2004, Улан-Удэ). Часть 1. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. С. 140-142.

33. Чепииога В.В. Структура водно-прибрежной флоры Иркутско-Ангарского регионального ландшафта (Иркутская область) // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии: Мат. Всерос. научн. конф. с междунар. участием (7-10 сент.

2004. Улан-Удэ). Часть 1. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. С. 199-201.

34. Чепинога В.В. К проблеме изучения структуры флоры континентальных водоемов и водотоков // Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока: Мат. междунар. науч. конф. (12-16 окт. 2004, Владивосток). Владивосток, 2005. С. 167174.

35. Чепинога В.В., Чепинога A.B. Кариологические исследования флоры Байкальской Сибири // Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений: Тез. докл. и стенд, сообщ. V Междунар. совещ. и шк. молодых ученых по кариологии, кариосистема-тике и молекулярной систематике растений (12-15 окт. 2005, Санкт-Петербург). СПб.,

2005. С. 104-105.

36. Чепинога В.В. К вопросу определения активности видов флоры водоемов и водотоков // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Мат. V Междунар. науч.-практ. конф. (21-23 ноя. 2006, Барнаул). Барнаул: АзБука, 2006. С. 298-302.

37. Чепинога В.В. Ландшафтный подход в гидроботанике // Гидрофильный компонент в науке о растительности: Мат. Всерос. теор. семинара (8-10 авг. 2005, заповед. "Галичья гора"). Воронеж, Изд-во Воронеж, ун-та, 2006. С. 34-41.

38. Чепинога В.В., Росбах С.А. Экотопическая структура флоры водоемов и водотоков в условиях подтаежного ландшафта Южного Предбайкалья // Мат. 1(1Х) Междунар. конф. молод, ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб.: Изд-во ТЭТУ, 2006. С. 61.

39. Chepinoga V.V. Die Materialien zur ökologisch-floristischen Klassifikation der Wasser- und Ufervegetation der Westbaikalregion Sibirien II Materialien zum wissenschaftlichen Seminar der Stipendiaten des "Michail Lomonosov"-Programms. 2005/06 (24-25 April 2006 Moskau). Moskau, 2006. S. 22-24.

40. Зарубин A.M., Чепинога B.B., Верхозина A.B., Барицкая В.А., Прудникова А.Ю. 2007. Новые данные по адвентивным растениям в Байкальской Сибири // Материалы к флоре Байкальской Сибири. Вып. 1. Иркутск, Изд-во Иркут. ун-та, 2007. С. 130-140.

41. Прудникова А.Ю., Чепинога В.В. Конспект флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) II Материалы к флоре Байкальской Сибири. Вып. 1. Иркутск, Изд-во Иркут. ун-та, 2007. С. 85-129.

42. Чепинога В.В. Географическая структура водной фракции флоры Байкальского региона // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Мат. Всерос. конф. молод, ученых (24-27 апр. 2007, Улан-Удэ). Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. С. 230231.

43. Чепинога В.В., Росбах С.А. "Водяная чума" (Elodea canadensis, Hydrocharitaceae) в Байкальской Сибири II Синантропизация растений и животных: Мат. Всерос. конф. с междунар. участием (21-25 мая 2007, Иркутск). Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. С. 240-243.

44. Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Кожевникова В.В., Кожевников А.Е., Баркалов В.Ю., Ша-тохина A.B., Чепинога В.В., Гнутиков A.A., Селедец В.П. Основные итоги изучения чисел хромосом у видов Дальнего Востока и Восточной Сибири в 2006-2008 гг. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат. Всерос. конф. (XII съезд Рус. бот. об-ва). Ч. 3. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2008. С. 65-68.

45. Чепинога В.В. Растительность водоемов и водотоков Южного Предбайкалья (Иркутская область, Россия) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат. Всерос. конф. (XII съезд Рус. бот. об-ва). Ч. 5. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2008. С. 334-336.

46. Чепинога В.В., Бобров A.A. Речная растительность подтаёжной подзоны юга Иркутской области // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Лекции и материалы докл. Всерос. шк.-конф. (18-21 нояб. 2008, Борок). Борок, Принтхаус, 2008. С. 331-334.

47. Чепинога В.В., Росбах С.А. Активность различных видов водной флоры Иркутско-Черемховской равнины // География и природные ресурсы. 2008. № 1. С. 97-104.

48. Чепинога В.В. Рабочее районирование территории Байкальской Сибири для характеристики распространения сосудистых растений // Известия Иркутского государственного университета. Серия Биология. Экология. 2009. Т. 2, № 2. С. 3-7.

49. Чепинога В.В. Бразения Шребера - Brasenia schreberi J.F. Gmel. // Гайкова О.Ю. (ред.) Красная книга Иркутской области. Иркутск: Время странствий, 2010а. С. 194.

50. Чепинога В.В. Рдест Маака - Poíamogeton maackianus A. Benn. // Гайкова О.Ю. (ред.) Красная книга Иркутской области. Иркутск: Время странствий, 20106. С. 140.

51. Чепинога В.В. Стрелолист стрелолистный - Sagiltaria sagittifolia L. // Гайкова О.Ю. (ред.) Красная книга Иркутской области. Иркутск: Время странствий, 2010в. С. 144.

52. Чепинога В.В. Стрелолист трилистный - Sagittaria trifolía L. // Гайкова О.Ю. (ред.) Красная книга Иркутской области. Иркутск: Время странствий, 2010г. С. 145.

53. Аненхонов O.A., Тубанова Д.Я., Чепинога В.В. Падь «Ботыйская яма» на юге Бурятии -борео-неморальный флористический рефугиум и участок рекреационно-культового значения // Современные проблемы этноэкологии и традиционного природопользования: Мат. Всерос. науч.-практ. конф. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2011. С. 12-16.

54. Чепинога В.В. Разнообразие сообществ класса Potamogetonetea в водоемах Байкальской Сибири // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всерос. конф. с междунар. участием (20-24 сенг. 2011, Санкт-Петербург). Т. 1. СПб., 2011. С. 296-298.

55. Чепинога В.В. Синтаксономический обзор водной и околоводной растительности Байкальской Сибири // Актуальные проблемы геоботаники: Сб. статей и лекций IV Всерос. шк.-конф. (1-7 окт. 2012, Уфа). Уфа: МедиаПринт, 2012. С. 319-323.

56. Chepinoga V.V. Wetland vegetation database of Baikal Siberia (WETBS) // In: Dengler J., Oldeland J., Jansen F. etc. (eds.) Vegetation databases for the 21st century // Biodiversity & Ecology. 2012. V. 4. P. 311.

57. Chepinoga V.V., Gnutikov A.A., Lubogoschinsky P.I. Chromosome numbers of some vascular plant species from the south of Baikal Siberia // Botanica Pacifica. 2012. V. 1, No 1. P. 127— 132.

58. Чепинога В.В. Новые комбинации в роде Stuckenia Börner (Potamogetonaceae) // Новости сист. высш. раст. 2013. Т. 45. С. 144.

Подписано к печати 05.06.2013 г. Формат 60*84/16. Объем 2,3 п л. Тираж 150 экз. Заказ № 596. Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 664033 г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 1.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Чепинога, Виктор Владимирович, Иркутск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ ИМ. В.Б. СОЧАВЫ ;

СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

05201351897

на правах рукописи

ЧЕПИНОГА Виктор Владимирович

Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск, 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение...........................................................................................5

Принятые сокращения........................................................................ 11

Глава 1. Факторы среды, определяющие специфику водных местообитаний......... 13

Глава 2. Природные условия юга Восточной Сибири......................................... 18

2.1. Орография....................................................................................... 18

2.2. Климат............................................................................................21

2.3. Гидрография и гидрология...................................................................25

2.3.1. Реки........................................................................................ 27

2.3.2. Озера...................................................................................... 31

2.3.3. Озеро Байкал............................................................................ 33

2.4. Природное районирование и поясно-зональная дифференциация.................. 34

Глава 3. История изучения флоры и растительности водоемов юга Восточной

Сибири.............................................................................................. 40

Глава 4. Материалы и методы исследования.................................................... 52

4.1. Методы анализа флоры...................................................................... 52

4.1.1. Основные понятия сравнительной флористики................................. 52

4.1.2. Методы сравнительной флористики и ландшафтный подход

в гидроботанике................................................................................61

4.1.3. Объем вида и элементы флоры водоемов и водотоков......................... 67

4.1.4. Хромосомные числа................................................................... 76

4.1.5. Рабочее районирование территории исследования и методы

сравнения флор................................................................................ 83

4.2. Методы классификации растительности................................................. 87

4.2.1. Концепция ассоциации и номенклатура........................................... 87

4.2.2. Использование количественных методов классификации.................... 90

4.3. Методика полевых исследований и объем материала.................................91

4.3.1. Флористические исследования...................................................... 91

4.3.2. Описание растительных сообществ.................................................92

4.3.3. Гидрофильные локальные флоры (ГЛФ)......................................... 93

Глава 5. Гидрофильная флора юга Восточной Сибири........................................97

5.1. Аннотированный список видов............................................................. 98

5.2. Таксономическая структура.................................................................215

5.3. Кариотаксономическая структура......................................................... 223

5.4. Географическая структура................................................................... 237

5.5. Эколого-биологическая структура......................................................... 245

5.6. Нуждающиеся в охране виды растений...................................................251

Глава 6. Растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири................ 257

6.1. Продромус растительности..................................................................257

6.2. Класс Lemnetea................................................................................. 262

6.2.1. Союз Lemnion minoris................................................................. 264

6.2.2. Союз Utricularion vulgaris.............................................................268

6.2.3. Союз Hydrocharition morsus-ranae.................................................. 269

6.3. Класс Potametea................................................................................ 271

6.3.1. Союз Nymphaeion albae............................................................... 272

6.3.2. Союз Potamion.......................................................................... 281

6.3.3. Союз Ruppion maritimae.............................................................. 300

6.3.4. Союз Fontinalion antipyreticae........................................................302

6.3.5. Союз Ranunculion aquatilis........................................................... 306

6.4. Класс Littorelletea uniflorae.................................................................. 308

6.4.1. Союз Littorellion uniflorae............................................................. 311

6.4.2. Союз Eleocharition acicularis.......................................................... 313

6.4.3. Союз Deschampsion litoralis.......................................................... 318

6.4.4. Союз Sphagno-Utricularion............................................................ 319

6.5. Класс Phragmito-Magno-Caricetea.......................................................... 321

6.5.1. Союз Phragmition australis............................................................ 321

6.5.2. Союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae................................ 330

6.5.3. Союз Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi................................... 339

6.5.4. Союз Glycerio-Sparganion............................................................. 341

6.5.5. Союз Carici-Rumicion hydrolapathi..................................................346

6.5.6. Союз Magno-Caricion elatae.......................................................... 351

6.6. Класс Bidentetea tripartitae................................................................... 368

6.6.1. Союз Bidention tripartitae..............................................................371

6.7. Основные черты состава растительности................................................ 376

Глава 7. Пространственная неоднородность флоры и растительности в серии

гидрофильных локальных флор (ГЛФ)................................................... 382

7.1. Микроэкотопологический уровень........................................................ 382

7.2. Мезоэкотопологический уровень.......................................................... 391

7.3. Ландшафтный уровень....................................................................... 401

Выводы............................................................................................. 410

Литература........................................................................................ 413

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Водоемы, водотоки, водно-болотные угодья (ветланды - wetlands) представлены огромным разнообразием типов местообитаний (экотопов) (Gopal et al., 1990); содержат значительную часть биоразнообразия той или иной территории и множество редких, реликтовых и нуждающихся в охране видов (Hails, 1996; Gopal, 2009); влияют на биоразнообразие окружающих элементов ландшафта, а в аридных условиях являются центрами к которым привязана большая часть биоты, особенно ее животное население: птицы, млекопитающие, динамика популяций которых зависит от цикличности изменения обводненности водоемов и водотоков (Кирилюк и др., 2012; Kirilyuk et al., 2012). При этом понятие ветландов неразрывно связано с их растительной составляющей, без которой это просто почва, грунт и вода (Kadlec, Wallace, 2009). Кроме этого, антропогенное влияние, выпас и занесение экзотических видов (адвентов) влияет на биоразнообразие ветландов сильнее, чем на другие экосистемы (Keddy, 2000).

Территориально юг Восточной Сибири, в принятом в данной работе объеме, совпадает с границами Предбайкалья и Забайкалья, принятыми в географии (Герасимов, 1965), и Байкальской Сибири в понимании Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 1985). Далее в тексте указанные термины используются как равнозначные. Рассматриваемый регион объединяет территорию Иркутской области, Республики Бурятия и Забайкальского края (бывшая Читинская область). Часть территории этих субъектов охватывает водосборный бассейн оз. Байкал в пределах Российской Федерации. Озеро Байкал и окружающая его рифтовая зона являются своеобразным биогеографическим узлом, оказывающим прямое и косвенное влияние на растительный покров значительной части территории Байкальской Сибири.

Растительность водоемов и водотоков изучена гораздо слабее. Подавляющее большинство работ выполнялось в соответствии с эколого-фитоценотическим направлением классификации растительности, развивавшимся в СССР. Вследствие отсутствия традиции приводить исходные данные геоботанических описаний, многие работы оказались малоинформативными. А за счет того, что маловидовые сообщества водных растений обычно клас-

сифицируются на доминантной основе, в некоторых случаях флористические работы, где отмечается обилие видов, позиционировались уже как работы, посвященные растительным сообществам.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - выявить разнообразие и закономерности флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.

Задачи исследования:

3. Провести анализ таксономической, кариотаксономической, географической и эко-лого-биологической структуры гидрофильной флоры региона; выявить нуждающиеся в охране виды.

4. Изучить ценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности региона с позиций эколого-флористического эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке.

Защищаемые положения.

1. Состав гидрофильной флоры юга Восточной Сибири предопределяется ландшафтной структурой территории; основные черты флоры выражаются в комплексности состава географических элементов, наличии кариологических рас, присутствии видов, специфичных экотопам с экстремальными условиями местообитания.

Научная новизна работы. Впервые проведена полная инвентаризация водной и при-брежно-водной растительности юга Восточной Сибири с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке. Проведена инвентаризация гидрофильной флоры региона с указанием особенностей распространения видов по 46 районам разработанного рабочего районирования (Чепинога, 2009).

Проведенные исследования позволили выявить ряд новых видов и гибридов для территории Сибири: Brasenia schreberi J.F. Gmel., Stuckenia xbottnica (Hagstr.) Holub, Caulinia tenuissima (A. Braun ex Magnus) Tzvelev, Utricularia macrorhiza Leconte. Для Байкальской Сибири ранее не отмечались: Eleocharis tuvinica Bubnova, Persicaria foliosa (Lindb. fil.) Kitag., Potamogeton xnitens Weber, P. xsalicifolius Wolfg., Sagittaria sagittifolia L. По многим видам уточнено или детализировано распространение в пределах региона.

Описана новая разновидность урути колосистой, характерная для глубоководий открытого Байкала - Myriophyllum spicatum var. baicalense Czepinoga. Выполнено четыре номенклатурных комбинации: Potamogeton filiformis var. austrosibiricus (Kaschina) Czepinoga, Sparganium emersum var. beckmannii А. V. Grebenjuk et Czepinoga, Stuckenia filiformis var. austrosibiricus (Kaschina) Chepinoga, S. pectinata var. interrupta (Kit.) Chepinoga.

Восемь названий (лекто)типифицировано (Lemno-Spirodeletum polyrhizae, Nymphaeetum tetragonae, Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Hydrilletum verticillatae, Ranunculo circinati-Potametum friesii, Fontinalietum antipyreticae, Menyanthetum trifoliatae, Glycerietum spiculosae). Для 3 типов сообществ обнаружены приоритетные валидные названия (Ranunculo circinati-Potametum friesii Weber-Oldecop 1977, Glycerietum spiculosae Savich 1967, Menyanthetum trifoliatae Savich 1967). Одно название предложено для исправления (Tephroseridetum palustris Mirkin et al. 1985).

На основе Информационной системы IBIS (Зверев, 2007) создана база данных растительности ветландов Байкальской Сибири (Wetland Vegetation Database of Baikal Sibera -WETBS), зарегистрированная в международной системе (GIVD Database ID: AS-RU-001; Chepinoga, 2012).

На основе методов экотопологического направления сравнительной флористики разработан ландшафтный подход в гидроботанике. Подход связан с последовательным приме-

нением учения о флоре как системе: экото по логическом анализе однородной в ландшафтном отношении территории, изучении парциальных флор гидромофрных экотопов различного уровня. Ландшафтный подход позволяет отразить пространственную неоднородность гидрофильной флоры и растительности на разных уровнях территориальной организации.

Практическая значимость работы. Впервые составлен определитель водных растений оз. Байкал (Азовский, Чепинога, 2007). Материалы исследований использованы при составлении Красной книги Иркутской области (Гайкова, 2010): написано 4 очерка (Чепинога, 2010а, 20106, 2010в, 20 Юг); в ряд очерков, написанных другими составителями, добавлена информация о распространении видов, полученная в ходе выполнения настоящей диссертации. С использованием материалов исследований создана информационная система по Флоре Байкальской Сибири (электронный ресурс; URL: http://www.flora.baikal.ru). Результаты исследований используются при чтении университетского лекционного курса «География растений» и проведении Большого практикума по систематике растений.

Ряд видов сосудистых растений рекомендован к включению в региональные Красные книги, в том числе: для Иркутской области - 5 видов, для Республики Бурятия — 13 видов, для Забайкальского края — 13 видов. На основе анализа фитоценотического разнообразия растительности водоемов и водотоков с фитосозологических позиций, предложены к охране редкие типы растительных сообществ водной и прибрежно-водной растительности юга Восточной Сибири.

2005); VII и IX Молодежных конференциях молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2000,

2006); III Международном симпозиуме «Видообразование в древних озерах (SIAL-4)» (Иркутск, 2002); XI и XII съездах Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008); Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); Международной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока (Владивосток, 2004); Всероссийской палинологической конференции «Кариология, кариоси-стематика и молекулярная филогения растений» (Санкт-Петербург, 2005); Научном семинаре стипендиатов программы «Михаил Ломоносов-2005/2006» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Барнаул, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научном молодежи» (Улан-Удэ, 2007); Всероссийской

школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Билатеральном российско-китайском симпозиуме «Responces of forest-steppe transitional vegetation to climate change and human disturbance» (Пекин, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы этноэкологии и традиционного природопользования» (Улан-Удэ, 2011); Всероссийской конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).

за консультации и советы методического и методологического плана, повлиявшие на мое мировоззрение: канд. биол. наук О.А. Аненхонову (Улан-Удэ), докт. геогр. наук А.В. Белову (Иркутск), канд. биол. наук И.Б. Кучерову (Санкт-Петербург), докт. биол. наук Л.И. Малышеву (Новосибирск), докт. биол. наук А.С. Плешанову (Иркутск), докт. биол. наук Н.С. Пробатовой (Владивосток), Prof. М. Chytry (Брно, Чехия), Prof. P.L. Nimis (Триест, Италия);

за участие в полевых исследованиях: О.А. Аненхоновау Е.Г. Ведерниковой, А.В. Верхозиной, А.А. Гнутикову, Н.А. Дулеповой, И.В. Енущенко, М.Е. Инешиной, М.М. Исайкиной, А.С. Коновалову, П.И. Любогощинскому, В.Ю. Малышевой, Р.С. Морицу, Н.М. Паздниковой, А.Ю. Прудниковой, С.А. Росбаху, В.О. Саловарову, А.С. Сергеевой, И.С. Соловарову, А.В. Третьяковой, А.О. Фролову, К.М. Fl

Информация о работе

Чепинога, Виктор Владимирович
доктора биологических наук
Иркутск, 2013
ВАК 03.02.01

Диссертация

Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Чепинога, Виктор Владимирович, Иркутск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника