Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность копаней Ярославской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность копаней Ярославской области"
На правах рукописи
Гарин Эдуард Витальевич
ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КОПАНЕЙ ЯРОСЛАВСКОЙ ОБЛАСТИ
03.00.05-ботаника
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Саранск 2004
89 9 Иг'
Работа выполнена в 1996—2003 гг. в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук
Папченков Владимир Гаврилович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Сирин Андрей Артурович кандидат биологических наук Чугунов Геннадий Геннадьевич
Ведущая организация:
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Защита диссертации состоится 26 мая 2004 г. в_часов на заседании специализированного совета К 212.117.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук при Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарёва по адресу: 430032, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68, МГУ, биофак.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва.
Автореферат разослан 23 апреля 2004 года.
Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Т. Б. Силаева
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Систематического исследования флоры и растительности копаней — малых искусственных водоёмов, являющихся одними из самых распространённых водных объектов, ранее не проводилось. Вместе с тем, изучение растительного покрова копаных водоёмов интересно как в теоретическом, так и в практическом отношениях, поскольку копани — это удобная модель для выявления процессов заселения гидрофитами новых экотопов изучения активности видов, их биоморфологических особенностей. На примере копаней за короткий промежуток времени можно проследить все этапы становления и стабилизации флоры и растительности малого водоёма в природных условиях.
Цель и задачи исследования. Цель работы — выявление специфики растительного покрова копаней, изучение его флористического и фитоценотического состава, исследование процесса формирования флоры и растительности копаней. Для достижения поставленной цели необходимо было: 1) выявить флористический и фитоценотический состав растительного покрова копаных водоёмов; 2) составить конспект их флоры и продромус растительности; 3) установить и проанализировать структуру флоры и синтаксономический состав растительности копаней; 4) выявить особенности растительного покрова копаней разных типов по режиму эксплуатации, возрасту, степени закустаренности; 5) сравнить флору копаней с флорами других типов водных объектов.
Защищаемые положения.
1. Флора копаней своеобразна и имеет низкую степень сходства с флорами других водных объектов.
2. Каждый тип копаней имеет свою флористическую и синтаксономическую специфику, связанную с возрастом водоёма, режимом его эксплуатации и степенью закустаренности берегов
Научная новизна.
1. Вводится в научный оборот новый термин «копань», необходимость использования которого объясняется целым рядом характерных черт данной группы водоёмов.
2. Впервые дано описание флоры и растительности копаней — нового для гидроботаники объекта, ранее самостоятельно не изучавшегося. Составлен конспект их флоры и продромус растительности; проведён анализ структуры флоры и синтаксономического состава растительности копаней. Показана специфика растительного покрова данного типа водоёмов в зависимости от режима их эксплуатации, возраста, степени закустаренности берегов. Дано сравнение флоры копаней с флорами других типов водных объектов.
3. Вводятся понятия флористического шума, коэффициента долевого участия и поправочного коэффициента, номиналистского и парциального подходов к оценке роли тех или иных групп во флоре изучаемого объекта. Предложена, и на примере копаней Ярославской области опробована, методика поиска оптимального количества описаний флористических объектов и парциальный подход с использованием коэффициента долевого участия и поправочного коэффициента.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в процессе проведённого исследования данные являются теоретической и практической основой при построении модели формирования и динамики растительного покрова искусственных водных объектов с разным режимом эксплуатации. Наблюдение за популяциями и фитоценозами в условиях нового водного объекта позволит расширить представления об экологии видов и сообществ, ранее наблюдавшихся в других условиях. Выявление флористического состава и особенностей процесса зарастания копаней необходимо для практики рыбоводных хозяйств, ландшафтного строитель-
РОС НАЦИОНАЛ! БИБЛИОТЕК) СПтрвЬг 09 ПО %гг
ства, цветоводства и других сфер человеческой деятельности, связанных с устройством и эксплуатацией малых искусственных водоёмов.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на 8 конференциях: Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI вв. (Санкт-Петербург, 1998), Международная конференция «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999), конференция «Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги» (Ярославль, 1999), II (XXV) Международная конференция «Проблемы Белого моря и внутренних водоёмов Севера России» (Петрозаводск, 1999), V Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000), Юбилейная научная конференция, посвященная 30-летию Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова «Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века: Биология. Химия» (Ярославль, 2000), Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Десятой молодёжной научной конференции (Сыктывкар, 2003), Школа по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». (Борок, 2003). Материалы диссертационной работы были доложены также на 5 студенческих конференциях и на 2 конференциях молодых учёных.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 278 наименований, в том числе 18 на иностранных языках. Работа изложена на 205 стр. машинописного текста, включает 61 таблицу и 8 рисунков.
Исследование выполнено в рамках комплексного изучения ветландов Верхнего Поволжья по теме: «Состав, структура и динамика растительного покрова водных и ветландных экосистем, биология, экология и разнообразие высших водных и прибрежных растений» (№ г/р 0120.0012277).
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
К настоящему времени имеются многочисленные исследования флоры и растительности различных водных объектов. Среди них заметное место занимают материалы по искусственным водоёмам. Данные о растительных ресурсах крупных водохранилищ стали появляться с 40—50-е годов по мере развития гидростроительства (Павлинова, 1939; Евтюхова, 1941; Генералова, 1947; Пашков, 1948; Экзерцев, 1963; Лукина, 1968; Довбня, 1979; Довбня, Экзерцев, 1979; Пидопличко, 1985; Папченков, 2001; и др.). Однако заметно менее изученным является растительный покров более мелких антропогенных водоёмов— запруд и копаней. Малые искусственные водоёмы на первых порах, как правило, были объектом флористических исследований альгологов. К наиболее ранним работам, посвященным макрофитам прудов, можно отнести работы Н. Любичанковского (1910, 1912), опубликовавшего отчёт по обследованию прудов Московской губернии и работу К.В. Доброхотовой, собравшей сведения о макрофитах десятков пойменных прудов (Жадин, 1930). К настоящему времени накоплены данные о флоре и растительности прудов отдельных регионов нашей страны; влиянию тех или иных экологических факторов на растительный покров прудов, а также растительного покрова на те или иные характеристики водоёма. Большое внимание исследователей было уделено процессам зарастания и возможности использования водной растительности рыбоводных прудов. В последнем издании библиографического указателя гидроботанической литературы (Кузьмичёв, 2002) приводятся 2950 библиографических цитат, однако работ, посвященных прудам, упоминается только 33, что составляет 1,1% от всех упомянутых в сборнике работ.
Таким образом, достаточно полные материалы флористического и фитоценологического на-
правления имеются в основном по крупным естественным и искусственным водоёмам и водотокам. Публикаций же о малых искусственных водоёмах и естественных процессах, протекающих в них, явно недостаточно, а работы по флоре и растительности собственно копаней практически отсутствуют.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Предлагаемая к защите работа является результатом исследований автора в 1996—2003 гг. Исследовано 149 малых копаных водоёмов Некоузского и Рыбинского районов. Сбор материала производился методом сплошного обследования. Собрано около 850 листов гербария, выполнено 167 геоботанических описаний. Картирование растительности осуществлялось по стандартным методикам (Белавская, 1979; Катанская, 1981). При выделении синтаксонов использована доминантно-детерминантная система В.Г. Папченкова (2001,2003) с небольшими изменениями. Для определения необходимого количества водных объектов для описания была использована оригинальная методика (Гарин, 2003). При анализе флоры копаней расчёт выделяемых групп производился как по традиционной методике (отношение количества видов данной группы к общему числу видов во флоре изучаемого объекта), так и с учётом их долевого участия (отношение количества находок видов данной группы к количеству находок всех видов флоры). Для установления степени сходства флор копаней разных типов использован коэффициент Жаккара и коэффициент сходства флор с учётом долевого участия видов; сходство исследованной флоры с флорами других водных объектов рассчитано только с использованием коэффициента Жакка-ра. Дендрограммы сходства флор разных водных объектов и сходства флор копаней разных типов построены с помощью программы Statistica 6.0 на основе сравнения флор по коэффициенту сходства Жаккара и по коэффициенту сходства флор с использованием долевого участия каждого вида; последний рассчитан по формуле:
^a+b-c'
где с — сумма количества находок общих видов; а и b — сумма количества находок в 1-й и во 2-й группе копаней, соответственно.
ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Территория исследования расположена на северо-западе Ярославской области в пределах Рыбинского и Некоузского административных районов, в центральной части ВосточноЕвропейской равнины. По геоморфологическому районированию район исследования находится в западном и центральном районах равнины основной морены. Западный район характеризуется спокойным, полого-волнистым или плоским рельефом и наличием обширных болот; поверхностные отложения представлены пылеватыми супесями и безвалунными суглинками жёлто-коричневого цвета. Центральный район холмистый; холмы сложены глинистой мореной. Четвертичные отложения плоскоравнинного рельефа здесь представлены песчаной и глинистой мореной с валунами, гравием и др. (Новский, 1959). С точки зрения ландшафтного районирования, территория исследования, относится к подзоне южной тайги. Северные части Некоузского и Рыбинского районов характеризуются господством ландшафта сосновых лесов с небольшим включением лесов берёзовых, осиновых и еловых, и входят в состав Брейтово-Рыбинского ландшафтного района (Дегтяревский, 1959). Питание малых копаных водоёмов, как правило, только атмосферное, несмотря на то, что фунтовые воды находятся близко к поверхности, на глубине 4—5 метров (Крайнер, Студенов, 1959).
ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ
В данном разделе даётся описание видов растений, выявленных в водоёмах в период исследования, по следующей схеме: 1) латинское название вида; 2) принадлежность к экологической группе (по: Папченков, 1999); 3) географическое распространение; 4) жизненная форма по Раун-киеру (Вальтер, 1982; Миркин и др., 2001); 5) длительность жизни; 6) встречаемость вида на территории региона исследования; 7) частота встречаемости в копанях; 8) комментарий к приведённому виду.
ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ФЛОРЫ КОПАНЕЙ
5.1. Структурный анализ флоры копаней как особого типа водных объектов 5.1.1. Систематическая структура
На исследованных нами 149 копаных водоёмах выявлено 250 видов и гибридов макрофитов из 139 родов 60 семейств. В их числе 2 вида харовых водорослей (Chora Jragilis Desv. и Nitella flexilis (L.) С. Agardh), 11 видов мохообразных, относящихся к 9 родам из 7 семейств, и 237 видов и гибридов сосудистых растений, принадлежащих к 128 родам из 51 семейства (далее гибриды включаются в число видов). Среди последних — 4 вида хвощей и 233 вида цветковых растений, из которых 148 видов из 91 рода и 37 семейств относится к классу двудольных и 85 видов из 36 родов и 13 семейств— к классу однодольных. Такое преобладание двудольных (62% от списка флоры сосудистых), свойственное больше флоре наземных, нежели водных местообитаний, обусловлено большой долей береговых растений (167 видов, или 70% от числа сосудистых), доля которых, например, в речной и водохранилищной флорах составляет около 55—60% (Лисицына, 1990; Бобров, 2000), а во флоре водораздельных озёр—48% (Кузьмичёв и др., 1990).
При изучении флоры копаней были найдены 4 гибрида: Salix х rubens Schrank (S. alba L. х S. Jragilis L.), Nymphaea x borealis E. Camus. (N. alba L. х N. Candida J. PresI), Potamogeton x babing-tonii A. Benn. (P. lucens L. x P. praelongus Wulf.) и Potamogeton x zizii Koch ex Roth. (P. gramineus L. x p. lucens L.). Такой уровень гибридной составляющей флоры копаней (1,6%) является очень низким.
Наибольшим числом видовых таксонов среди сосудистых растений во флоре копаней, выделяются семейства Poaceae— 26 видов, Cyрeгаceаe— 21, Asteraceae— 18, Polygonaceae— 16, Potamogetonaceae— 13, Salicaceae— 12, Fabaceae— 10, Juncaceae— 8, Lamiaceae и Rosaceae— 7 видов. Семейств, представленных лишь 1—5 видами — 39, из них только одним видом — 18.
Роль двух самых многочисленных семейств Poaceae и Cyрeгaceae, а также самого «водного» семейства Potamogetonaceae в процентном отношении во флоре копаней существенно ниже, чем в любом из сравниваемых типов водных объектов. Типично водное семейство Potamogetonaceae занимающее третье место на малых водотоках и в озёрах Ярославской области и четвёртое во флоре Рыбинского водохранилища, во флоре копаней оказывается лишь на пятом. Третье по обилию во флоре копаней семейство Asteraceae, наоборот, имеет существенно большее значение чем во флоре других типов водных объектов. Семейства Polygonaceae и Salicaceae (соответственно, 4-ое и 6-ое места в исследуемой флоре), которые мы бы назвали семействами, соответственно, обнажений и сырых мест по их роли во флоре наших объектов вполне сопоставимы со значением этих семейств на других водных объектах. Таким образом, из анализа роли 6 наиболее крупных семейств исследуемой флоры видно, что она заметно отличается от флор типично водных объектов и несёт в себе черты флоры сухопутных местообитаний, имеющих существенные по площади периодически возникающие участки обнажений.
Всего в 10 ведущих семействах флоры копаней насчитывается 138 видов (55,2% от общего списка флоры и 59,2% всех цветковых). Это значение в процентном отношении заметно больше, чем число видов в первых 10 семействах флор малых водотоков Верхнего Поволжья и озёр Ярославской обл., что может быть свидетельством несформированности флоры копаней. Однако надо отметить, что во флоре прудов Среднего Поволжья и во флоре Рыбинского водохранилища с которыми копани сходны по гидрологическому режиму (сильное колебание уровня воды в течение вегетационного сезона и пр.), процент 10 ведущих семейств даже несколько превышает значение такового для флоры копаней.
Наиболее крупными родами по числу представленных видов являются: Сатех— 15 видов; Potamogeton— 13; Salix— 11; Juncus— 8; Persicaria и Rumex— по 6 видов. Родов представленных 1—5 видами —122, из них 1 видом — 88.
Анализ 6 наиболее крупных родов показывает, что во флоре копаней их роль меньше, чем во флоре прудов Среднего Поволжья и незначительно уступает флоре Рыбинского водохранилища. Общее количество родов флоры копаней заметно больше, чем количество родов во флорах других типов водных объектов (на других типах водных объектов их 82—115).
Указанные особенности таксономического состава говорят о явной несформированности флоры копаней как флоры водных объектов, её нестабильности и большом количестве в ней случайных видов, которыми являются для водной среды подавляющее большинство представителей семейства Asteraceae. Это же можно отметить как своеобразие флоры копаней, имеющих по сравнению с флорами естественных водоёмов и водотоков значительно меньшую историю и несравненно меньшую возможность получения диаспор водных растений.
5.1.2. Экологическая структура
Анализ экологического состава флоры показал преобладание на копанях гигромезо- и мезофитов (95 таксонов, или 40,1% от флоры сосудистых растений копаней) и гигрофитов (74 таксона, или 31,2%). Доля этих двух групп растений на копанях в процентном отношении значительно больше, чем на других типах водных объектов за счёт большого разнообразия гигромезо- и мезофитов. В то же время типично водные растения — гидрофиты — представлены во флоре копаней лишь 30 видами (12,7%), что в процентном отношении заметно меньше, чем во флоре других водных объектов. Остальные виды распределились по экологическим группам следующим образом: гелофиты представлены 12 видами (5,1%), гигрогелофиты—26 видами (11,0%).
По экологической структуре флора копаней ближе всего к флоре прудов Среднего Поволжья а также флоре Рыбинского водохранилища и флоре малых водотоков Верхнего Поволжья; у последних структуры совпадают между собой, различаясь лишь на доли процента. Такое распределение экологического состава обусловлено наличием на данных типах водоёмов больших периодически обсыхающих участков дна, что ведёт к значительному обогащению флоры копа-ней, прудов и Рыбинского водохранилища береговыми, нехарактерными для водной среды видами.-
Наименьшее сходство флоры копаней с флорой озёр объясняется наличием хорошо сформированного на озёрах, препятствующего проникновению на мелководья случайных видов, пояса прибрежной растительности, который практически отсутствует на большинстве копаней, особенно на наиболее молодых из них.
При использовании парциального подхода распределение экологических групп следующее: гидрофитов— 12,0%, гелофитов— 9,1% гигрогелофитов—14,0%, гигрофитов— 44,3%, гиг-ромезо- и мезофитов — 20,6% При таком подходе хорошо видно, что по количеству видов основную массу случайных и редко встречающихся видов во флоре копаней составляют гигроме-
зо- и мезофиты — доля растений этой экологической группы уменьшается почти в 2 раза. В то же время гигрофиты отличаются значительно большим постоянством во флоре копаней по сравнению с растениями других групп — доля гигрофитов в копанях при парциальном подходе увеличивается на треть. Ещё большим постоянством отличаются гелофиты — их доля при парциальном подходе увеличивается более чем в 1,8 раз; в первую очередь это происходит за счёт таких видов, какAlismaplantago-aquatica и Турка 1аИ/оНа, которые отмечены на 58,4% и 52,3% обследованных копаней, соответственно.
5.1.3. Структура флоры по жизненным формам
Анализ жизненных форм сосудистых растений исследуемой флоры выявил преобладание на копанях криптофитов (139 таксонов видового ранга, или 58,6% от списка флоры сосудистых растений) и наличие, хотя и небольшое, хамефитов (3 вида, или 1,3%)— полукустарничков и кустарничков, более свойственных наземным, нежели водным местообитаниям. Другие жизненные формы представлены следующим числом видов: фанерофиты — 21 вид (8,9%), гемикрип-тофиты — 33 вида (13,9%), терофиты—41 вид (173%).
Применение парциального подхода показывает, что наибольшим постоянством во флоре копаней обладают криптофиты — их доля при парциальном подходе на 8,6% больше, чем при традиционном. Все остальные жизненные формы наоборот, имеют меньшую долю во флоре копаней при применении парциального подхода, чем при применении номиналистского; при этом сильнее прочих снижают процент своего участия терофиты — именно среди них больше случайных и редких для флоры копаней видов, немалая часть которых — это растения, появляющиеся на обсохшем дне копаней.
Использование парциального подхода также подтверждает, что более прочные позиции во флоре копаней занимают многолетние травы. Наибольшее же количество случайных и редко встречающихся растений приходится на долю однолетников— именно у них наблюдается большее уменьшение доли во флоре копаней при переходе к парциальному расчёту. Однолетние травы развиваются в копанях в основном лишь на обсыхающем дне, в то время как многолетние растут вдоль линии уреза воды и на мелководьях, образуя густые заросли, в которых однолетники встречаются достаточно редко.
5.1.4. Географическая структура
Для географической структуры флоры копаней свойственно преобладание в зональном распределении бореальных (133 вида, 56,1% от списка флоры сосудистых растений) и плюризо-нальных видов (79 видов, 333%). При этом роль бореального элемента во флоре копаней несколько выше, чем, например, во флоре малых водотоков Верхнего Поволжья (Бобров, 2000), где их отмечено лишь 47,4%. В региональном распределении преобладают голарктические и евразиатские (по 73 вида, или по 30,8%) виды. Здесь также роль указанных групп растений выше чем во флоре малых водотоков, где их соответственно 26,9% и 20,1%. Самая многочисленная, таким образом, группа—это бореальные евроазиатские виды (51 вид, или 21,5% от числа сосудистых растений).
При применении парциального подхода мы видим, что в зональном отношении бореальные (51,2%) и плюризональные (39,9%) виды сохраняют своё ведущее значение, однако, если плю-ризональные заметно укрепляют свои позиции, то бореальные их теряют. Вместе с тем, и без того представленные небольшим числом таксонов арктобореальные и гибридные с неопределённым ареалом виды при парциальном подходе имеют в 5—8 раз меньшее значение, составляя в сумме 03%.
В региональном отношении при парциальном подходе, как и при традиционном, ведущими
6
оказываются голарктические (36,6%) и евроазиатские (24,8%) виды. Как и в случае зонального распределения, в региональном отношении одна из групп (голарктические) укрепляет свои позиции, другая (евроазиатские) — ослабляет.
Консервативность водной среды создаёт условия для заселения водоёмов широко распространёнными, плюризональными видами. А положение исследуемых нами водоёмов на северо-западе Ярославской области определяет существенное смещение географического спектра в сторону голарктических и евразиатских бореальных видов. Такое преобладание во флоре копа-ней бореальных и широко распространённых видов говорит об отсутствии в этой флоре географических элементов, индицирующих природно-климатические условия данного региона.
5.1.5. Анализ частоты встречаемости
По частоте встречаемости сосудистые растения флоры копаней нами разбиты на 6 групп:
1) очень часто встречающиеся (отмечены больше чем на 75% копаней) — отсутствуют;
2) часто встречающиеся (51—75% копаней)— 8 видов, или 3,4% списка флоры. Это: Lysi-machia vulgaris— отмечена на 65,8% всех копаней, Bidens tripartite (59,1%), Alismaplantago-aquatica (58,4%), Salix cinerea (57,0%), Lemna minor (55,7%), Glyceriajluitans (53,7%), Ranunculus repens (53,0%), Typha latifolia (523%);
3) умеренно встречающиеся (26—50% копаней) — 24 вида, или 10,1% {Equisetum arvense, E. Jluviatile, Persicaria amphibia, Agrostis stolonifera,Carexnigra идр.);
4) изредка встречающиеся (11—25%) — 43 вида, или 18,1% (Equisetum palustre, Lycopus eu-ropaeus, Elodea canadensis,Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Carexacuta идр.);
5) редко встречающиеся (до 10%)— 162 вида и гибрида, или 68,4% от флоры сосудистых растений копаней. Редкие виды можно разбить на 2 группы: а) растения, не характерные для обводнённых местообитаний, но изредка заходящие в воду, в том числе широко распространенные представители местной флоры (Sorbus aucuparia, Betula pendula, виды рода.5з/£г, многие гигрофильные травы, характерные для берегов водоёмов и водотоков) и б) растения редкие для водоёмов территории Ярославской области в целом, то есть, истинно редкие. Таких видов во флоре копаней 12: Acorus calamus, Carexriparia, Potamogeton lacunatus, Potamogeton sturrokii и др.
6) единично встречающихся виды— во флоре копаней они составляют 42 таксона, или 17,7% списка флоры сосудистых.
Сопоставление с флорами других водных объектов Верхнего Поволжья показало, что флора копаней выделяется самой высокой долей (86,5%) видов редких и изредка встречающихся в водной среде и отсутствием группы очень часто встречающихся макрофитов. Указанная особенность также свидетельствует о начальных этапах формирования флоры копаней и большом количестве в ней сорных, неводных видов, поселяющихся на обсыхающем дне.
Более 81% всех отмеченных видов являются обычными для района исследования, но их значение во флоре копаней достаточно велико — парциальный коэффициент равен 94,8%. Значение же остальных видов составляет всего 5,2%. Это ещё раз подтверждает высказанное ранее нами положение о тривиальности флоры копаней.
5.1.6. Сходство флор различных типов водных объектов -
По количеству видов сосудистых растений список флоры копаней незначительно уступает лишь списку флоры малых рек, отличаясь от последнего на 2 вида. Такое большое флористическое разнообразие растительного покрова копаней обусловлено как большим разнообразием изучаемых нами водоёмов, так и большим количеством случайных, неводных видов, заходящих в водоём или поселяющихся на периодически обсыхающем дне. Анализ сходства флористиче-
7
ских списков 5 типов водных объектов по коэффициенту Жаккара показал, что среди всех приведённых сочетаний больше всего общих видов имеют пары флор копаней и малых рек (151 вид и флор Рыбинского водохранилища и копаней (140 видов). Наибольшее же сходство наблюдается у флоры копаней с флорой Рыбинского водохранилища (50,0%), что обусловлено большими площадями обсыхающих мелководий, образующихся вследствие сильного колебания уровня воды на этих искусственных водоёмах. Сравнительно высок коэффициент сходства у флоры копаней также с флорой малых рек Верхнего Поволжья (46,9%), столь же разнообразными по своему характеру (Бобров, 1999).
Наименьшее сходство наблюдается в паре: флора копаней — флора озёр, что обусловлено, с одной стороны, наличием на озёрах сформированной водной и прибрежно-водной растительности и отсутствием таковой в большинстве случаев на копанях, и, с другой, относительно большими площадями обсыхающего дна на копанях, на котором поселяется много случайных видов, и отсутствием таких территорий на озёрах, не имеющих столь существенного перепада уровня воды в течение вегетационного сезона.
Однако, хотя флора копаней и имеет немалое сходство с другими водными объектами, в целом, как видно при кластерном анализе, она по флористическому составу существенно отличается от всех остальных водных объектов, образуя отдельный кластер.
5.1.7. Гидрофильная составляющая флоры копаней
Гидрофильная составляющая флоры копаней представлена 77 видами из 48 родов, относящихся к 30 семействам. При этом отдел СИагорИу1а представлен 2 видами, ВгуорИу1а— 6 видами, БдшзйорИ^а— 1, Magnoliophyta— 68 (двудольных — 23 вида, однодольных— 45). Наиболее крупные семейства: Potamogetonaceae (13 видов и гибридов), Сурегасеае (11 видов), Ат-blystegiaceae и Роасеае (по 5 видов); менее чем 5 видами представлены 26 семейств, 1 видом — 13 семейств. Крупнейшие рода: Potamogeton— 13 видов и гибридов, Сагех—5 видов; 46 родов представлены менее чем 4 видами, из них 34 рода—только 1 видом.
Представители гидрофильной составляющей флоры отмечены на всех 149 изученных водоёмах, из них мохообразные встречены на 56 копанях (37,6% исследованных водоёмов), хвоще-образные — на 43 (28,9%), двудольные — на 116 (77,9%), однодольные — на всех 149 копанях.
Количество видов гидрофильной составляющей на копанях разных режимов эксплуатации колеблется незначительно: в дачных и деревенских копанях их по 46 видов (сосудистых — по 41 виду), на выгонных— 44 вида (сосудистых— 43 вида), в экспериментальных— 45 (сосудистых — 41 вид), в рекреационных—37 видов.
В водной составляющей флоры копаней одно- и двулетних трав — 5 видов (7,2% списка сосудистых гидрофильной флоры), многолетних трав— 64 вида (92,8%). По принадлежности к жизненным формам растения копаней распределились следующим образом: хамефитов— 1 вид (1,4%), гемикриптофитов — 2 (2,9%), криптофитов — 61 (88,4%) и терофитов — 5 видов (7,2%).
В зональном отношении гидрофильная составляющая флоры копаней имеет: бореальных видов— 26 (37,7%), бореонеморальных— 4 (5,8%), гипоарктобореальных— 1 (1,4%), плюри-зональных— 36 (52,2%). В региональном отношении: восточноевропейских видов— 1 (1,4%), голарктических—26 (37,7%), евразиатских— 10 (14,5%), европейских — 3 (43%), европейско-западносибирских— 4 (5,8%), европейско-североамериканских— 1 (1,4%), евросибирских — 10 (14,5%), евросибирско-североамериканских— 1 (1,4%), североамериканских— 1 (1,4%), плюрирегиональных— 10 (14,5%). Видов с неустановленной зональной и региональной принадлежностью (гибриды) — 2 (2,9%). Таким образом, явное преобладание по числу видов имеют бореальные и плюризональные, а также голарктические виды, причём наиболее распростра-
нены голарктические плюризональные виды (17 видов; 24,6%).
Гидрофильная составляющая — это в основном обычные для территории региона исследования растения, представленные 50 видами (72,5%); изредка встречающихся видов — 11 (15,9%) редко встречающихся — 8 (11,6%). По частоте встречаемости на копанях: часто встречающихся — 4 вида (5,8%), умеренно — 8(11,6%), изредка —13(18,8%), редко—44 вида (63,8%).
5.2. Структурный анализ флоры по группам копаней 5.2.1. Зависимость флоры копаней от режима эксплуатации
Режим эксплуатации водоёма—это, на наш взгляд наиболее важный критерий для разделение копаней на группы. По этому параметру мы выделяем следующие группы копаней: дачные, деревенские, выгонные, рекреационные, рыбоводные. Наибольшим количеством видов высших растений характеризуется группа дачных копаней— 165 видов, наименьшим — рекреационные копани (96 видов) и экспериментальные пруды (108 видов). Такое флористическое разнообразие на дачных копанях объясняется сильным колебанием уровня воды на этих водоёмах, позволяющим поселяться на периодически обсыхающем дне большому количеству случайных для флоры водоёма видов; здесь же мы наблюдаем весьма заметное преобладание двудольных над однодольными (в 1,6 раза), обусловленное, в немалой степени, обилием «сорных» видов. Во флоре копаней имеется 79 видов, отмеченных только на каком-то одном из эксплуатационных типов копаней. При этом наибольшим количеством таких видов (28, или 16,5% списка флоры сосудистых растений) обладают дачные копани, наименьшим — рекреационные (6 видов, 6,3%).
На дачных копанях, отмечено наименьшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 24,0% от списка флоры сосудистых этой групп водоёмов. Дачные копани имеют наибольшее количество редких видов (отмеченных меньше, чем на 10% изученных водоёмов данной группы) — 95 таксонов видового ранга, или 57,6% сосудистых растений этой группы. На водоёмах этой группы самый высокий процент однолетников — 35 видов, или 21,2% сосудистых этой группы (на других типах 9,3—14,0%). На дачных копанях наименьшее количество гелофитов (7 видов; 4,2% сосудистых этой группы) и гигрогелофитов (17; 10,3%). Только в дачных копанях мы отмечали такие виды, как Polygonum calcatum, P. neglectum Rumex acetosella, Chenopodium album, Ch. glaucum, Ch. polyspermum и др. (всего 28 видов), и только в водоёмах этой группы отсутствуют такие два вида, как Sium latifolium и Butomus umbel-latus.
Во флоре деревенских копаней нами отмечено наибольшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 36,5% от списка сосудистых этой группы копаней Деревенские копани имеют наибольшее количество часто встречающихся растений, отмеченных на 51—75% водоемов данной группы, — 14 видов, или 9,5% всех сосудистых этой группы, но при этом здесь же мы наблюдаем наименьшее количество очень часто встречающихся видов — 1 вид, или 0,7% списка сосудистых этой группы. На этих водоёмах самое большое количество фанерофитов— 16 видов, или 10,9% сосудистых растений, а также самое высокое количество гемикриптофитов (22 вида; 15%), совпадающее в процентном отношении с таковым на выгонных копанях. Только в деревенских копанях отмечены Geranium palustre, Calystegiasepium Myosotis arvensis, Stachyssylvatica, Potamogeton lacunatus и др. (всего 16 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствует Juncus compressas.
Выгонные копани отличаются большей стабильностью флористического списка по сравнению с другими типами копаней: здесь всего 38 редких видов, или 29,9% всех сосудистых этой группы (на других типах 49,1—57,6%), здесь же мы наблюдаем и наибольшее число очень часто встречающихся видов, отмеченных более, чем на 75% водоёмов группы, — 4 вида, или 3,1% (на
др гих типах 0—2,8%). В выгонных копанях мы также находим и наибольшее число обычных для региона исследования видов— 115, или 90,6% от списка сосудистых растений выгонных копаней. Постоянное вытаптывание скотом берегов обусловливает наименьшее количество фа-нерофитов (7 видов, или 5,5% от списка сосудистых выгонных копаней), а регулярное взмучивание воды — наименьшее количество гидрофитов (11; 8,7%), на этих водоёмах отмечено также наибольшее количество гелофитов (9; 7,1%) и гигрогелофитов (21, 16,5%). Только в выгонных копанях нами найдены Rumexconfertus, Veronica anagallis-aquatica, Glyceriamaxima и др. (всего 10 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Salix pentandra, Amoria repens, Lysima-chia n ummularia и Calamagrostis epigeios.
Во флоре экспериментальных прудов нами отмечено наименьшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 23,9% (так же мало, как и во флоре дачных копаней). Здесь же найдено наименьшее количество видов, обычных для региона исследования— 93, или 86,1% списка их флоры сосудистых растений данной группы водоёмов. Ввиду наличия хорошо сложившегося пояса травянистых растений по берегам экспериментальных прудов, в них наблюдается наименьшее количество однолетних растений, терофитов,— 10 видов (9,3%) и наибольшее— многолетних трав (91, или 84,3% списка их флоры сосудистых растений). По этой же причине здесь много гигромезо- и мезофитов (39 видов, или 36,1% списка флоры сосудистых), но мало гигрофитов (29 видов, 26,9%). Прозрачная вода, несмотря на то, что ежегодно по осени производится ее спуск из водоёма, создаёт оптимальные условия для развития настоящих водных растений, или гидрофитов— их здесь отмечено 16 видов (14,8%). Количество криптофитов на экспериментальных прудах наибольшее среди всех типов копаней, выделяемых нами по режиму эксплуатации — 77 видов, или 71,3% списка флоры сосудистых растений этой группы водоёмов. Только в экспериментальных копанях найдены Batrachium tricho-phyllum, Elatinehydropiper, Potamogeton x babingtonii, P. x zizii, Medicagofalcata и др. (всего 19 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis Bidenscernua, B. tripartita, Persicarialapathifoliaидр. (всего 18 видов).
Рекреационные водоёмы в этом разделе мы подробно не рассматриваем, т.к. для корректного анализа флоры их описано слишком мало. Однако можно сказать, что только в рекреационных водоёмах найдены такие виды, как Coccygantheflos-cuculi, Myriophyllum spicatum, Fraxirtus excelsior, Melampyrum nemorosum, Potamogetonfriesii, Calamagrostis arundinacea.
Интересно отметить, что все типы копаней в географическом отношении имеют постоянный состав по ведущим географическим группам. Так в зональном отношении бореальные виды составляют 55,6—57,5% списка сосудистых каждой из этих групп, плюризональные — 34,5 — 35,2%; в региональном отношении разброс значений несколько больше: евразиатских видов — 25,2—29,2% (только в экспериментальных их 35,2%), а голарктических— 31,5—34,4% (только на выгонных копанях их 37,0%).
Сравнение флор разных типов копаней по коэффициенту Жаккара показало, что наиболее сходны между собой дачные и деревенские копани — коэффициент их сходства составил 57,2% при номиналистском подходе и 88,9%— при парциальном. Высокое сходство имеют также флоры деревенских и выгонных копаней — соответственно, 56,9% и 86,5%. Меньше всего сходна флора экспериментальных прудов с флорами других типов копаней и, особенно, с флорой рекреационных водоёмов — 35,7% при номиналистском подходе и 57,5% — при парциальном.
5.2.2. Зависимость флоры копаней от возраста водоёма
Возраст водоёма является важной его характеристикой, позволяющей проследить изменение его флоры во времени. По возрасту мы разделили копани на 5 групп: моложе 5 лет, от 5 до 20, от
20 до 30, от 30 до 50, старше 50 лет.
Во флоре копаней имеется 59 видов, которые отмечены только на одном из типов копаней, выделяемых по возрасту, при этом наибольшим количеством видов, установленных только для данной группы водоёмов, обладают копани 5—20-летнего возраста (27 видов сосудистых растений, или 15,3% списка флоры водоёмов этой группы). Это говорит о том, что на водоёмах данного возраста происходит смена состава флоры, при этом ещё встречаются виды, поселяющиеся на обнажениях, и, в то же время, уже появляются растения, которые будут здесь доминировать позднее.
Во флоре самых молодых копаней отмечено наибольшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 44,1% от списка сосудистых этой группы копаней Здесь же найдено наибольшее количество одно- и двулетников — 25,0% (в водоёмах других возрастных группах 8,8—19,9%); эти копани имеют и наименьшее количество многолетних трав — 67,6% (в водоёмах других возрастных группах 72,5—833%)- В самых молодых водоёмах отмечено наименьшее количество гидрофитов (5,6%) и гигрогелофитов (8,3%), и наибольшее — гигромезо- и мезофитов — 39,8%. В этих копанях нами отмечено наименьшее количество гемикриптофитов — 57,5%. Только в водоёмах до 5 лет мы нашли такие виды, как Rumex acetosella, Psammophiliella muralis, Androsacefiliformis и др. (всего 7 видов) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Stellaria palustris, Ceratophyllum demersum, Lysimachia nummularia, Staurogeton trisulcus и др. (всего 16 видов).
Во флоре водоёмов 5—20 лет наименьшее количество макрофитов, найденных только на одной-единственной копани — 273%- Здесь же отмечено наименьшее количество обычных для территории региона исследования видов — 87,1% от списка флоры сосудистых этой группы копаней. Только в водоёмах 5—20 лет мы находим Rumexconfertus, Rorippa amphibia, Stachys sylvatica, Veronica beccabunga и др. (всего 27 видов); при этом в водоёмах этой группы есть все виды, найденные в водоёмах иных возрастных групп.
Во флоре водоёмов 20—30 лет отмечено наибольшее количество деревьев и кустарников — 12,9% списка сосудистых водоёмов этой группы. Только в этих водоёмах мы находим такие виды, YS&Persicaria maculata, Armoracia rusticana, Fragaria vesca, Sorbus aucuparia, Echinocystis lobata и только в водоёмах этой группы мы не находим Amoria repens, Plantago major, Deschampsia cespitosa, Festucapratensis, Poa anrma.
В водоёмах 30—50-летнего возраста нами отмечено наименьшее количество одно- и двулетников— 8,8% списка флоры водоёмов этой группы (в водоёмах других возрастных группах 10,2—25,0%). Только в этих водоёмах мы находим такие виды, как Geraniumpalustre, Myosotis arvensis, Veronicaanagallis-aquatica, Potamogeton lacunatusидр. (всего 10 видов) и только в них не находим Persicaria lapath ifo lia, P. m inor, Rumexm aritim us и др. (всего 8 видов).
В самых старых водоёмах (старше 50 лет) отмечено наибольшее количество многолетних трав — 83,3% списка сосудистых этой группы водоёмов; здесь же наименьшее количество деревьев и кустарников — 6,5%. Во флоре водоёмов этого возраста найдено наибольшее количество обычных для территории региона исследования видов— 89,9%, наибольшее количество гидрофитов (14,8%) и гемикриптофитов (69,9%). Только в водоёмах старше 50 лет мы находим Myriophyllumspicatum, Potamogetonfiiesii,P. lucens, P. pectinatusидр. (всего 10 видов) и здесь не находим Salixmyrsinifolia, Rumexcrispus, Ranunculusflammula, Phragmites australis идр. (всего 10 видов).
Анализируя сходство флор копаней разного возраста по коэффициенту Жаккара, можно отметить, что, наибольшим сходством во флористическом отношении при любом подходе обладают копани третьей (20—30 лет) и четвёртой (30—50 лет) групп, а наименьшим — копани пер-
вой (<5 лет) и пятой (> 50 лет) групп. Следующей парой наиболее схожих во флористическом отношении копаней по наличию одних и тех же видов (т.е. при номиналистском подходе) является пара первой (<5 лет) и второй (5—20 лет) групп копаней. Таким образом, по списку видов выделяются три возрастные группы: молодые копани (первая и вторая группы — до 20 лет), копани среднего возраста (третья и четвёртая группы — 20—50 лет) и старые копани (пятая группа— старше 50 лет). Однако, если мы будем учитывать долевое участие каждого вида (парциальный подход), то второе и третье место по схожести флор займут, соответственно, пары второй и третьей, второй и четвёртой возрастных групп. При этом можно выделить также три возрастные группы копаней с учётом долевого участия: молодые копани (первая группа— моложе 5 лет), копани среднего возраста (вторая, третья и четвёртая группы — 5—50 лет) и старые копани (пятая группа—старше 50 лет).
На вновь образованных копанях флора в первые годы жизни водоёма меняется более существенно, чем при более зрелом возрасте, что разносит первую (до 5 лет) и вторую (5—20 лет) группу копаней заметно сильнее, чем третью (20—30 лет) и четвёртую (30—50 лет). Самые старые копани (более 50 лет) во флористическом отношении, как того можно было ожидать, всё же ближе к водоёмам среднего возраста, чем к наиболее молодым. При парциальном подсчёте сходства флор водоёмы первой группы оказываются ещё дальше отстоящими от копаней второй-четвёртой групп, на которых процессы стабилизации флоры идут дальше.
5.2.3. Зависимость флоры копаней от степени закустаренности берегов
Степень закустаренности берегов копаней влияет на световой режим водоёма, его прогреваемость и, как следствие, на флористический и фитоценологический состав растительного покрова копаней, на его продукцию и т.п. Изученные копани мы разделили на 5 групп по степени закустаренности их берегов от незакустаренных до очень сильно закустаренных.
Во флоре копаней имеется 76 видов, которые отмечены только на одном из типов копаней, выделяемых по степени закустаренности, при этом наибольшим количеством таких видов обладают незакустаренные копани (41 вид сосудистых растений, или 21,7% списка флоры водоёмов этой группы), а наименьшим — средне закустаренные копани (1 вид; 0,9%). Большое флористическое разнообразие незакустаренных копаней и наличие на них видов более нигде на встречающихся объясняется большой разнородностью водоёмов, составляющих данную группу — это большая часть деревенских и дачных, большая часть выгонных копаней и все экспериментальные водоёмы.
Во флоре незакустаренных копаней наблюдается наименьшее количество обычных для территории исследования видов (83,1% списка флоры сосудистых этой группы копаней), а также наименьшее видовое разнообразие деревьев и кустарников (4,9%). В этих копанях мы находим наибольшее количество гидрофитов (12,6%), гигромезо- и мезофитов (36,1%) и наименьшее — гигрофитов (31,1%). Только во флоре незакустаренных копаней мы находим такие виды, как Psammophiliella muralis, Callitriche hermaphroditica, Stachys sylvatica, Veronica anagallis-aquatica и др. (всего 41 вид) и только в водоёмах этой группы отсутствуют Alnus incana, Thyseliumpalustre, Utricularia vulgaris и Carex elongata.
В слабо закустаренных копанях больше всего одно- и двулетников (20,2% списка флоры сосудистых этой группы копаней). В водоёмах этой группы отмечается наименьшее количество многолетних трав (70,2%). Только во флоре слабо закустаренных копаней мы находим Poly-
и др. (всего 19 видов) и только в таких
водоёмах мы не находим Cardaminedentata.
В средне закустаренных копанях отмечается наибольшее количество обычных для региона
исследования видов (94,2% списка флоры сосудистых этой группы копаней). В этих водоёмах наименьшее количество одно- и двулетников (11,6%) и наибольшее количество многолетних трав (82,6%). В водоёмах этой группы самое высокое разнообразие деревьев и кустарников (13,5%). Только в средне закустаренных копанях мы находим Frangula alms и только здесь отсутствуют Ranunculussceleratus, Lythrumsalicaria, Sagittariasagittifolia идр. (всего 8видов).
В сильно закустаренных копанях отмечено наибольшее количество криптофитов (66,9%). Только в сильно закустаренных копанях мы находим Coccyganthejlos-cuculi, Myriophyllum spica-tum, Melampyrum nemorosum, Potamogetonfriesii, Calamagrostis arundinacea и только в водоёмах этой группы мы не находим Stellariagraminea, Stachyspalustris, Artemisia vulgaris, Phragmites australis.
Во флоре очень сильно закустаренных копаней меньше всего гидрофитов (9,1% списка флоры сосудистых этой группы копаней) и наибольшее количество гигрофитов (45,5%). Только в таких копанях мы находим Salix x rubens, Sorbus aucuparia, Potamogeton lacunatus идр. (всего 10 видов) и только в водоёмах этой группы мы не находим Equisetum palustre, Callitriche palustris, Veronicascutellata, Tussilagofarfara,Eleocharisacicularis, Juncusbufonius.
Анализ коэффициента сходства флор копаней в зависимости от степени их закустаренности показал, что при номиналистском подсчёте наибольшим сходством по флористическому составу обладают средне закустаренные и очень сильно закустаренные (коэффициент сходства 57,9%), слабо и сильно закустаренные (57,6%), а также незакустаренные и слабо закустаренные копани (573%). Однако, если учитывать долевое участие каждого вида, то наибольшим сходством будут обладать незакустаренные и слабо закустаренные копани (коэффициент сходства 88,8%).
При номиналистском подходе группы копаней по степени закустаренности образуют три кластера: незакустаренные; слабо и сильно закустаренные; средне и очень сильно закустаренные копани. Такое объединение групп копаней в кластеры нам кажется парадоксальным. Гораздо более чёткую картину мы получаем при подсчёте коэффициента сходства с учётом долевого участия. При таком подходе группы копаней по степени закустаренности также объединяются в три кластера, но совершенно иначе: в первом кластере оказываются незакустаренные и слабо-закустаренные копани, во втором — средне закустаренные, в третьем — сильно и очень сильно закустаренные. Высокая степень сходства копаней незакустаренных и слабо закустаренных, связана с тем, что к ним относится значительная часть копаней 5—20-летнего возраста и большая часть недавно образованных водоёмов с возрастом до 5 лет.
ГЛАВА 6. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КОПАНЕЙ
6.1. Общие замечания
6.1.1. Вьщеление геоботанических площадок
Говорится о специфике изучаемых нами водных объектов, которая состоит в том, что копани могут иметь размеры не намного превышающие 10 м2. Поэтому нам пришлось делать описания в контуре, а размер площадки составлял от 1,5 м2 для сообщества Hypnomuscetum до 32 м2 для сообщества Hypnomusceto-Phragmitetum australis.
6.1.2. Выделение растительных ассоциаций
Даётся краткое перечисление существующих подходов к классификации растительности; объясняются причины выбора доминантно-детерминантной системы.
6.1.3. Наименование синтаксонов и расположение их в систему
Объясняются принципы выделения синтаксонов и их классификация, а также принципы
создания названий.
6.2. Состав и структура растительных сообществ
6.2.1. Продромус растительности копаней-
I. Группа формаций свободноплавающих в толще воды гидрофитов—Aquiphytosa
genuin;) demersa natans
Формация гипновых мхов — Hypnomusceta *
Асе. гипновыхмхов—Hypnomuscetum Формация риччии плавающей — Riccieta Iluitantis
Асе. риччииплавающей—Riccietumfluitantis Формация трёхдольницы трёхбороздчатой — Staurogetoneta trisulci Асе. трёхдольницы трёхбороздчатой—Staurogetonetum trisulci
Асе. трёхдольницы трёхбороздчатой с гипновымимхами—HypnomuscetoStaurogetonetum trisulci
Формация пузырчатки обыкновенной — Utricularieta vulgaris Асе. пузырчатки обыкновенной — Utricularietum vulgaris
Асе. пузырчатки обыкновенной сриччией плавающей—Riccia-Utricularietum vulgaris П. Группа формаций факультативно прикреплённых к грунту гидрофитов—Aquiherbosa hydrophyta substrate adhaerens facultative
Формация роголистника погружённого — Ceratophylleta demersi Асе. роголистника погружённого—Ceratophylletum demersi Асе. роголистникапогружённого срясковыми—Lemna-Ceratophylletum demersi Асе. роголистника погружённого сэлодеей канадской—Elodea-Ceratophylletum demersi Формация элодеи канадской — Elodeeta canadensis. Асе. элодеи канадской—Elodeetum canadensis Ш. Группа формаций укореняющихся погружённых в воду гидрофитов — Aquiherbosa <
genuina submersa radicans Формация рдеста Бабингтона—Potameta babingtonii
Асе. рдеста Бабингтона с гипновымимхами—Hypnomusceto-Potametum babingtonii Формация рдеста гребенчатого — Potameta pectinati
Асе. рдеста гребенчатого срдестом пронзённолистным—Potametumperfoliato-pectinati IV. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями—Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus Формация болотника—Callitricheta Асе. болотника—Callitrichetum Формация рдеста злакового — Potameta graminei Асе. рдеста злакового—Potametumgraminei
Асе. рдеста злакового с гипновымимхами—Hypnomusceto-Potametumgraminei Формация рдеста плавающего — Potameta natantis
Асе. рдеста плавающего с элодеей канадской—Elodea-Potametum natantis Асе. рдеста плавающего с пузырчаткой обыкновенной — Utricularia-Potametum natantis V. Группа формаций свободноплавающих на поверхности воды гидрофитов — Aquiherbosa genuina natans Формация ряски малой — Lemneta minoris Асе. ряски малой—Lemnetum minoris
Асе. ряской малой с трёхдольницей трёхбороздчатой—Staurogeton-Lemnetum minoris
Формация многокоренника обыкновенного — Spirodeleta polyrrhizae Асе. многокоренника обыкновенного—Spirodeletwnpolyrrhizae
Асе. многокоренника обыкновенного сряскоймалой—Lemna-Spirodeletumpolyrrhizae VI. Группа формаций высокотравных гелофитов—Aquiherbosa helophyta procera •
Формация манника большого — Glycerieta maximae
Асе. манника большого—Glycerietum maximae Формация тростника южного — Phragmiteta australis Асе. тростника южного—Phragmitetum australis
Асе. тростника южного с гипновымимхами—Hypnomusceto-Phragmitetum australis Формация рогоза узколистного—Typheta anguslifoliae
Асе. рогозаузколистного с белокрыльником болотным—Callapalustri-Typhetum. angustifoliae
Формация рогоза широколистного — Typheta latifoliae Асе. рогоза широколистного—Typhetum latifoliae
Асе. рогоза широколистного с гипновымимхами—Hypnomusceto-Typhetum latifoliae Асе. рогоза широколистного с осокойудлинённой—Cariceto elongata-Typhetum latifoliae Асе. рогоза широколистного сэлодеей канадской—Elodea-Typhetum latifoliae Асе. рогоза широколистного срдестамзлаковым—Potametogramino-Typhetum latifoliae VIL Группа формаций низкотравных гелофитов—Aquiherbosa helophyta humilis -Формация частухи подорожниковой — Alismeta plantago-aquaticae Асе.частухиподорожниковой —AUsmetumplantago-aquaticae Формация стрелолиста обыкновенного — Sagittarieta sagiUil'oliae Асе. стрелолиста обыкновенного—Sagittarietumsagittifoliae Асе. стрелолиста обыкновенного сряскоймалой—LemnaSagittarietumsagittifoliae Формация ежеголовника всплывшего — Sparganieta emersi
Асе. ежеголовника всплывшего сряскоймалой—LemnaSparganietum emersi Формация ежеголовника мелкоплодного — Sparganieta microcarpi
Асе. ежеголовникамелкоплодногосряскоймалой—LemnaSparganietum microcarpi Асе. ежеголовникамелкоплодного с осокой вздутой—Carice rostrata-Sparganietum microcarpi
Асе. ежеголовникамелкоплодного с полевицей побегообразующей—AgrostideSparganietum microcarpi
Асе. ежеголовникамелкоплодного сэлодеей канадской—Elodea-Sparganietum microcarpi? VIII. Группа формаций гигрогелофитов—Aquiherbosa hygrohelophyta
Формация полевицы побегообразующей—Agrostideta stoloniferae Асе. полевицы побегообразующей —Agrostidetumstoloniferae
Асе. полевицы побегообразующей с гипновымимхами—Hypnomuscoso-Agrostidetum < stoloniferae
Формация белокрыльника болотного — Calleta palustris Асе. белокрыльника болотного—Ca Uetumpalustris Формация осоки острой — Cariceta acutae Асе. осоки острой — Caricetum acutae
Асе. осоки острой с белокрыльникам болотным—Calla-Caricetum acutae Формация осоки вздутой — Cariceta rostratae Асе. осоки вздутой—Caricetum rostratae
Асе. осоки вздутой с гипновымимхами—Hypnomuscoso-Caricetum rostratae
Формация осоки пузырчатой — Cariceta vesicariae Асе. осоки пузырчатой—Caricetum vesicariae Формация сабельника болотного — Comareta palustris Асе. сабельника болотного—Comaretumpalustris
Асе. сабельника болотного с гипновымимхами—Hypnomuscoso-Comaretumpalustris Формация ситняга болотного — Eleochariteta palustris Асе. ситняга болотного—Eleocharitetumpalustris Формация манника наплывающего — Gtycerieta Iluilanlis Асе. манника наплывающего—Glycerietumfluitantis
Асе. манника наплывающего с гипновымимхами—Hypnoherboso-Glycerietumfluitantis Асе. манника наплывающего срдестам Берхтольда—Potameto berchtoldio-Glycerietum fluitantis
Формация омежника водного — Oenantheta aquaticae Асе. омежника водного—Oenanthetum aquaticae
Асе. омежника водного срдестам Берхтольда—Potameto berchtoldio-Oenanthetum aquaticae
DC Группа формаций гигрофитов—Aquiherbosa hygrophyta
Формация двукисточника тростниковидного — Phalaroideta arundinaceae Асе. двукисточника тростниковидного—Phalaroidetum arundinaceae Формация камыша лесного — Scirpeta sylvatici Асе. камышалесного—Scirpetumsylvatici
6.22. Характеристика синтаксонов
В работе приведена характеристика выделяемых синтаксонов, относящихся к рангам ассоциации, формации и группы формаций. В описаниях ассоциаций приводятся данные об общем проективном покрытии, проективном покрытии доминирующих видов и другие сведения (размер пробной площадки, глубина воды, количество видов в описании), распространение и встречаемость на исследованных водоёмах. Для каждой формации (или ассоциации, когда описаний много) приводятся сводные таблицы описаний сообществ.
6.3. Анализ растительности
Растительный покров копаней сложен фитоценозами, принадлежащими к 9 группам формаций, 32 формациям и 56 ассоциациям. Больше половины ассоциаций (33 из 56) отмечены с единственной копани каждая. Лишь весьма небольшое количество ассоциаций могут быть названы обычными на копанях. Среди наиболее распространённых ассоциация полевицы побего-образующей— Agrostidetum stoloniferae (описана с 9 копаней) и ассоциация элодеи канадской — Elodeetum canadensis (описана с 8 копаней); обе встречены на водоёмах всех возрастных групп. Достаточно распространённой является также ассоциации ряски малой— Lemnetum minoris и рогоза широколистного — Typhetum latifoliae, описанные с 7 копаней каждая, и ассоциация осоки пузырчатой — Caricetum vesicariae, описанная с 5 копаней.
Отмечено большое значение гипновых мхов в образовании растительных сообществ копаней. Так, нами была описана одна ассоциация Hypnomuscetum, выделяемая в отдельную формацию Hypnomusceta, а также ещё 9 ассоциаций из других формаций, в образовании которых важную роль играли гипновые мхи: Hypnomusceto-Staurogetonetum tiisulci, Hypnomusceto-Potametum babingtonii, Hypnomusceto-Potametum graminei, Hypnomusceto-Phragmitetum australis, Hypnomusceto-Typhetum latifoliae, Hypnomuscoso-Agrostidetum stoloniferae, Hypnomuscoso-
16
Caricetum rostratae, Hypnomuscoso-Comaretum palustris, Hypnoheiboso-Glyceiietum fluitantis.
В общих чертах процесс зарастания копаней можно охарактеризовать следующим образом. В первые годы существования водоёма в нём появляются одиночные растения, характерные для сырых обнажений. Первые настоящие водные растения интенсивно разрастаются, не встречая конкуренции, и образуют чистые клоны, которые затем, сливаясь, формируют монодоминантные сообщества. К образованию на копанях чистых, практически одновидовых сообществ наиболее склонен такой вид, как Elodea canadensis. Ассоциация Elodeetum canadensis, состоящая из одного доминанта, занимающего обширное пространство (растения цвели) была нами отмечена на территории г. Рыбинска.
Если водоём вырыт в сыром месте, то к урезу воды, а позднее и на воду, уже в первые годы может «выйти» Agrostis stolonifera с образованием ассоциации Agrostidetum stoloniferae. Стоит также отметить, что сообщества Elodeetum canadensis и Agrostidetum stoloniferae мы отмечали не только на молодых водоёмах, но и на копанях всех остальных возрастных групп.
Количество сообществ, появляющихся на копанях в последующие годы быстро нарастает. Так, если на недавно вырытых копанях (возраст до 5 лет) отмечено всего две выше приведённые ассоциации, то на 5—20-летних водоёмах уже выделено 20 ассоциаций, т.е. на порядок больше. К ранее появившимся ассоциациям, сообщества которых продолжают разрастаться, добавляются новые. В это время в копанях начинают развиваться ценозы свободно плавающих в толще воды гидрофитов — гипновых мхов и трёхдольницы трёхбороздчатой. Отдельные фронды ряски малой, отмечаемые на более молодых водоёмах, увеличивают свою численность и входят важным компонентом в сообщества с трёхдольницей (Staurogeton-Lemnetum minoris). Также становится всё более заметным многокоренник, образующий ценозы, где он является доминан-том (Spirodeletum polyrrhizae). В это же время появляется роголистник, образующий сообщества ассоциации Ceratophylletum demersi. Рдест плавающий и пузырчатка обыкновенная, начиная с этого возраста, формируют сообщества ассоциации Utricularia-Potametum natantis. Для водоёмов 5—20 лет уже становятся характерными ценозы тростника южного (Phragmitetum australis) и рогоза широколистного (Typhetum latifoliae). На первых порах это почти чистые сообщества, позже в них внедряются плавающие и погруженные виды. Вместе с гелофитами на копанях этого возраста появляются также почти чистые ценозы гигрогелофитов: осоки острой (Caricetum acutae), осоки вздутой (Caricetum rostratae), ситняга болотного (Eleocharitetum palustris), манника наплывающего (Glycerietum fluitantis) и омежника водного (Oenanthetum aquaticae). Элодея, отмечаемая и на более молодых водоёмах, в 5—20-летних копанях в качестве содоминанта входит в состав сообществ рогоза широколистного (Elodea-Typhetum latifoliae). Рдест Берхтольда, который, за редким исключением, мы отмечаем в копанях именно этого возраста, содоминирует в сообществах таких гигрогелофитов, как манник наплывающий (Potameto berchtoldii-Glycerietum fluitantis) и омежник водный (Potameto berchtoldii-Oenanthetum aquaticae). Ряска малая, с течением времени усиливающая свои позиции в копанях, слагает сообщества с начинающим осваивать эти водоёмы стрелолистом (Lemna-Sagittarietum sagittifoliae).
В копанях следующей возрастной группы (20—30 лет) количество сообществ не становится больше — для них выделено 19 ассоциаций. Однако, это уже несколько иной набор сообществ. В этот период активно включается в формирование сообществ риччия плавающая, встречаемая на водоёмах младших возрастных групп в незначительных количествах. Она образует чистые ценозы (Riccietum fluitantis) и сочетается с пузырчаткой (Riccia-Utricularietum vulgaris). Ряска малая становится более многочисленной и способной образовывать обширные чистые (Lemnetum minoris) и смешанные с мнопжоренником (Lemna-Spirodeletum polyrrhizae) сообщества. В ценозы рогоза широколистного внедряются мхи (Hypnomusceto-Typhetum latifoliae) и
осоки (Cariceto elongatoso-Typhetum latifoliae). Ежеголовник всплывший, появившийся ещё на водоёмах предыдущей возрастной группы, образует сообщества с ряской (Lemna-Sparganietum emersi), а ежеголовник мелкоплодный, ещё только появляющийся в водоёмах, создает сообщества с полевицей побегообразующей (Agrostide-Spaiganietum microcarpi). Обозначаются ценозы сабельника болотного, как чистые (Comaretum palustris), так и с гипновыми мхами (Hypnomuscoso-Comaretum palustris). Широкое распространение последних в водоёмах 20—30-летнего возраста свидетельствует о начинающихся процессах заболачивания.
В водоёмах следующей возрастной группы (30—50 лет) разнообразие сообществ растений снижается (14 ассоциаций). Из новых, раннее не отмеченных, можно назвать ценозы манника большого (Glycerietum maximae) и белокрыльника болотного (Calletum palustris, Typheto angustifolioso-Calletum palustris, Calla-Caricetum acutae). Однако, это достаточно редкие для растительного покрова копаней сообщества, играющие в его сложении заметную роль только на самых старых, сильно заболоченных водоёмах. Преобладают же ценозы, в которых доминируют осоки и мхи, не редки и сообщества других выше отмеченных гигрогелофитов.
В целом, можно сказать, что к 30—50-летнему возрасту возможности увеличения разнообразия растительных сообществ копаней исчерпываются; ценозы становятся более однообразными и всё более характерными для низинных болот.
Растительность каждого типа копаней имеет ряд характерных черт. Большое влияние на растительность оказывает режим эксплуатационной нагрузки. Для дачных водоёмов характерно сравнительно большое количество ассоциаций (всего их здесь отмечено 18), в числе которых все 6 описанных на копанях ассоциаций, относящихся к группе формаций свободноплавающих в толще воды. Здесь же чистыми ассоциациями роголистника погружённого (Ceratophylletum demersi) и элодеи канадской (Elodeetum canadensis) представлена и группа формаций факультативно прикреплённых к грунту гидрофитов, которые также отмечаются и на других типах копа-ней, за исключением экспериментальных.
Деревенские копани выделяются тем, что ни на одной из них не отмечено формаций низкотравных гелофитов и укореняющихся погружённых в воду гидрофитов, а группа формаций высокотравных гелофитов представлена лишь ассоциациями тростника южного (Phragmitetum australis) и рогоза широколистного (Typhetum latifoliae и Hypnomusceto-Typhetum latifoliae). Син-таксономическое разнообразие деревенских копаней (27 ассоциаций), заметно больше, чем дачных. Отмечается большое разнообразие формаций гигрогелофитов (6 из 9 описанных для копаней).
Растительность выгонных копаней также разнообразна (21 ассоциация), однако большинство из сделанных нами описаний относится к мало посещаемым скотом водоёмам, либо к расположенной у крутого берега приурезовой части мелководий интенсивно посещаемых водоёмов. Надо отметить, что пологие края выгонных копаней обычно сильно сбиты скотом, заходящим на водопой, тогда как крутые, мало подвержены вытаптыванию. Ряд выгонных копаней скот начинает со временем обходить и тогда и пологое прибрежье затягивается растительностью, представленной сообществами иных ассоциаций, чем у крутого берега. Этим и объясняется такое разнообразие растительности на выгонных копанях. Вдоль крутого берега нередко образуется узкий пояс осок, сложенный сообществами осоки острой (Caricetum acutae) и осоки вздутой (Caricetum rostratae), либо одиночно торчащими кочками разных видов осок. На пологом берегу мало посещаемых водоёмов отмечаются сообщества манника наплывающего (Glycerietum fluitantis), частухи подорожниковой (Alismetum plantago-aquaticae). В целом, для выгонных копа-ней характерно такое же большое разнообразие формаций гигрогелофитов как и на деревенских копанях.
Растительность рекреационных копаных водоёмах представлена небольшим числом ассоциаций. Она достаточно стабильна, так как на этих, обычно имеющих большой возраст водоёмах нет сильных перепадов уровня воды. В сложении растительности прослеживается поясность: глубокая часть мелководий в той или иной степени бывает занята сообществами рдестов и элодеи, у берегов располагаются сообщества рогоза (ГурИеШш 1аШы>1ке), а по урезу воды — сообщества осоки вздутой (СапсеШт гы«1га1ае), осоки пузырчатой (СапсеШт уевюапае), камыша лесного ^спреШш 8у1уайа).
Экспериментальные пруды, почти полностью спускаемые на зиму и имеющие проточное водоснабжение, представляют собой водоёмы с сильно переменным уровнем наполнения, прозрачной водой и крутыми берегами, густо поросшими осоками. Всё это позволяет формироваться в экспериментальных прудах весьма своеобразной для копанных водоёмов растительности. Только на этих водоёмах отмечены такие ассоциации группы формаций укореняющихся погружённых в воду гидрофитов, как Нурпытшсейы-Ры^теШт ЬаЫщЪыт и РыЛатеШт рейЫ^ы-ресИпаИ Здесь же слагает обширные по площади сообщества рдест злаковый (РыЛатеШт ^атте1 и Нурпытик^ы-РыЛатеШт ^атте1). На экспериментальных прудах, мало вычищаемых последнее время, формируются сообщества тростника южного (Phragmitetum аи^гаШ), которым в отдельных случаях бывает покрыта целиком вся чаша пруда, двукисточника тростнико-видного (Pha1aгыidetum агиМтасеае) и рогоза широколистного с рдестом злаковым — (РыЛате&> gIaminыsы-Гyphetum 1atifы1iae).
Немалое влияние на растительность копаней оказывает закустаренность водоёма. Наиболее разнообразны растительные группировки копаней с незакустаренными берегами. Больше всего ассоциаций (29) нами описано именно с этого типа водоёмов. При этом, однако, на незакуста-ренных копанях не отмечено сообществ из группы формаций гидрофитов, свободноплавающих в толще воды. Количество ассоциаций на слабо закустаренных копанях уже заметно меньше — 21. Ещё на одну треть меньше их отмечено на средне закустаренных копанях—14. На водоёмах сильно закустаренных встречены сообщества всего 5 ассоциаций (Ьетпа-8ра^атеШт етеш, Agгыstidetum йы1ыт&гае, СапсеШт гыstгatae, СапсеШт уевюапае и 8сиреШт 5у1уайс1). А вот на самых закустаренных копанях, полностью скрытых в зарослях ив, разнообразие типов сообществ вновь увеличивается — для этих водоёмов нами отмечено 14 ассоциаций. Всё это заброшенные, давно не испытывающие антропогенной нагрузки копани, в зарастании которых начинают играть заметную роль гидрофиты. Из всех описанных ассоциаций только ассоциация полевицы побегообразующей (Agгыstidetum 8йы1ып1(егае) отмечена на копанях всех классов степени закустаренности.
Таким образом, наибольшее разнообразие сообществ растений имеют 5—20-летние деревенские копани с незакустаренными берегами. Наименее разнообразен синтаксономический состав растительного покрова молодых (возрастом до 5 лет), выгонных, открытых копаней. По достижении 30—50-летнего возраста на копанях активно развивается болотообразовательный процесс.
ВЫВОДЫ
1. Особенности структуры флоры эксплуатируемых копаней говорят о её явной несформи-рованности и нестабильности, о большом количестве в ней случайных видов, что отличает данную флору от флор других водных объектов.
2. Разнообразие растительного покрова копаных водоёмов региона исследований определяется их возрастом, режимом эксплуатации и степенью закустаренности берегов. Без специального ухода через 30—50 лет копань заболачивается.
3. К флоре 149 изученных копаней относится 250 видов (включая 4 гибрида) макрофитов из 139 родов 60 семейств; сосудистые растения представлены 233 видами из 128 родов и 51 семейства; уровень гибридной составляющей (1,6%) низкий.
4. Более 58% видов сосудистых растений принадлежит 10 семействам: Роасеае—26 видов, Сурегасеае—21, Asteraceae — 18, Polygonaceae — 16, Potamogetonaceae — 13, Salicaceae — 12, Fabaceae — 10, Juncaceae — 8, Lamiaceae и Rosaceae — 7 видов. Около 25 % видов относятся к 6 наиболее крупным родам: Сагех— 15 видов; Potamogeton— 13; Salix— 11; Juncus— 8; Persicaria и Rumex — no 6 видов.
5. Среди экологических групп, слагающих флору, преобладают мезофиты (95 видов) и гигрофиты (74 вида), суммарная доля которых равна 71,3%. Настоящие водные растения, или гидрофиты, представлены только 30 видами (12,7%).
6. В спектре жизненных форм преобладают криптофиты— 139 видов, или 58,6% списка флоры сосудистых растений копаней; ведущую роль играют травянистые многолетники— 172 вида (72,6%).
7. Для географической структуры всей флоры копаней свойственно преобладание бореаль-ных евроазиатских растений, а для гидрофильной ее составляющей — голарктических плюри-зональных.
8. Во флоре копаней отсутствуют виды с частотой встречаемости более 75%. Наиболее обычны 8 видов—Lemnaminor,Alismaplantago-aquatica, Typhalatifolia, Glyceriafluitans,Bidens tripartita, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens и Salixcinerea— они отмечены на более чем половине исследованных копаней. Основная часть видов встречается редко и единично— 162 таксона, или 68,4%.
9. Флора копаней имеет высокий уровень своеобразия—рассчитанный по формуле Жаккара -коэффициент ее сходства с флорами других водных объектов не превышает 50%. Наиболее близка она к флоре Рыбинского водохранилища (50,0%) и флоре малых рек Верхнего Поволжья (46,9%); наименее сходна—с флорой озёр Ярославской области (35,6%).
10. Каждый тип копаней имеет свою флористическую специфику — коэффициенты сходства флор копаней разных типов варьируют в пределах от 35,7 до 57,9%%.
11. Синтаксономический состав растительности достаточно разнообразен — 56 ассоциаций, относящихся 32 формациям, но большинство сообществ слабо сформированы и обычно имеют зарослевый характер.
12. Разнообразие сообществ имеет существенные различия по типам копаней— наиболее велико оно у 5—20-летних деревенских копаней с незакустаренными берегами, крайне мало — у молодых (возрастом до 5 лет), выгонных, открытых копаней.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Гарин Э.В. О флоре копаней Ярославской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VI молодёж. науч. конф. Сыктывкар, 14—16 апреля 1999 г. Сыктывкар, 1999. С 35.
Гарин Э.В. Флора копаней Ярославской области // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги: Сб. научн. трудов/ Под ред. В.П. Семерного. Г. Ярославль, 27—28 мая 1999 г. Ярославль: Ярославский госуниверситет, 1999. С. 72—76.
Гарин Э.В. Флора копаней северо-запада Ярославской области // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии: Тез. докл. межд. конф. Г. Москва, 21—23 апреля 1999 г. Москва, 2000. С. 52—54.
Гарин Э.В. Флора копаней разных режимов эксплуатации // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 10—13 октября 2000 г. Борок, 2000. С. 121-122.
Гарин Э.В. Выгонные копани и их флора// Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат. докл. Десятой молодёж. науч. конф. Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15—17 апреля 2003 г. Сыктывкар, 2003. С. 53—54.
Гарин Э.В. Поиск оптимального количества флористических описаний и нивелирование флористического шума// Школа по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». Борок, 8—12 апреля 2003 г. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. С. 160—162.
Гарин Э.В., Папченков В.Г. О флоре копаней северо-запада Ярославской области // Проб, ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского бот. общ-ва (26—29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Том 2. СПб.: Бот. ин-т РАН, 1998. С. 222.
Гарин Э.В., Чапас Р.В. Предварительные заметки о флоре прудов экспериментальной базы Сунога// Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем: Тез. докл. XI Всерос. конф. молодых учёных. Борок, 14—16 сентября 1999 г. Борок, 1999. С. 5—6.
Папченков В.Г., Бобров АА, Гарин Э.В. О некоторых флористических находках в Тверской и Ярославской областях// Бот. журнал. 1998. Т. 83. № 7. С. 142—145.
Папченков В.Г., Гарин Э.В. Флористические находки в бассейне Верхней Волги // Бот. журнал. 2000. Т. 85. № 12. С. 97—101.
Папченков В.Г., Бобров АА, Чемерис Е.В., Борисова М А, Гарин Э.В. Флористические находки в Верхнем Поволжье // Бот. журнал. 1997. Т. 82. № 3. С. 153—157.
Подписано в печать 20.04.2004. Тираж 160 экз. Формат 60x90/, Отпечатано в ЦМКТ ИБВВ РАН 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гарин, Эдуард Витальевич
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Краткий обзор гидроботанических исследований.
1.2. Флористические и фитоценотические исследования растительного покрова малых искусственных водоёмов.
Глава 2. Объекты и методы исследования.
2.1. Классификация водных объектов.
2.2. Характеристика копаней как особого типа водных объектов.
2.2.1. О термине «копань».
2.2.2. Классификация копаней.
2.3. Методы исследования.
2.3.1. Общие вопросы.
2.3.2. Обработка материала.
2.3.3. Выбор количества копаней для описания. Коэффициент долевого участия и парциальный подход.
Глава 3. Природные условия территории исследования.
Глава 4. Конспект флоры.
Глава 5. Анализ флоры копаней.
5.1. Структурный анализ флоры копаней как особого типа водных объектов.
5.1.1. Систематическая структура.
5.1.2. Экологическая структура.
5.1.3. Структура флоры по жизненным формам.
5.1.4. Географическая структура.
5.1.5. Анализ частоты встречаемости.
5.1.6. Сходство флор различных типов водных объектов.
5.1.8. Гидрофильная составляющая флоры копаней.
5.2. Структурный анализ флоры по группам копаней.
5.2.1. Зависимость флоры копаней от режима эксплуатации.
5.2.2. Зависимость флоры копаней от возраста водоёма.
5.2.3. Зависимость флоры копаней от степени закустаренности берегов.
Глава 6. Растительность копаней.
6.1. Общие замечания.
6.1.1. Выделение геоботанических площадок.
6.1.2. Выделение растительных ассоциаций.
6.1.3. Наименование синтаксонов и расположение их в систему
6.2. Состав и структура растительных сообществ.
6.2.1. Продромус растительности копаней.
6.2.2. Характеристика синтаксонов.
6.3. Анализ растительности.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность копаней Ярославской области"
Первые искусственные водоёмы были созданы на нашей планете человеком тысячи лет назад (Вендров и др., 1968), а копаные водоёмы наравне с каналами широко использовались ещё в Южной Месопотамии — на юге Шумерского государства (Емельянов, 2001), на севере Древней Индии и в других регионах планеты, где возникали первые государства. В последующий период человеческой истории количество искусственных водоёмов становится всё больше, их значение в жизни человека возрастает.
В связи с развитием рыбоводства, мелиоративного и сельского хозяйства, ландшафтного строительства всё большее распространение получают разнообразные антропогенные аквальные системы — водохранилища, каналы, карьеры, арыки, пруды. Об интенсивности развития прудового хозяйства говорят следующие цифры: с 1932 по середину сороковых годов на территории бывшего СССР, несмотря на военное лихолетье, выстроено и заново реконструировано свыше 70 прудовых рыбоводных хозяйств, производящих более 80 млн. штук молоди карпа и около 200 тысяч центнеров товарной рыбы. Только за один 1940 год в СССР построено 20 000 новых и отремонтировано около 25 000 старых колхозных прудов (Исаев, Дорохов, 1946). К началу 1960-х годов, по данным Министерства сельского хозяйства БССР, в колхозах и совхозах этой республики было 1042 пруда общей площадью 3020 га; к 1965 г. планировалось увеличить зарыбляемую прудовую площадь в колхозах и совхозах до 5100 га (Леоненко, 1962). В первой половине 1960-х на территории Куйбышевской области количество только колхозных и совхозных прудов достигало двух тысяч (Калачихин, 1966). К началу 1970-х годов на территории Украинской ССР создано более 200 малых и средних водохранилищ и около 22 000 прудов с общей площадью свыше 2 300 км2 (Филь, 1971). Таким образом, к середине 80-х годов XX века на территории СССР создано около 4 000 водохранилищ объёмом более 1 млн. м3 каждое и около 150 тысяч прудов суммарной площадью более 500 тысяч га (Авакян и др., 1987). 4
Проблема рационального использования природных и, в частности, водных ресурсов с каждым годом становится всё острее. «Анализ и прогноз режима существующих и проектируемых искусственных водоёмов — одна из важнейших проблем их изучения. Первый этап исследований — систематизация сведений о существующих водохранилищах и прудах» (Филь, 1971: 218). Создание и использование искусственных водоёмов требует знания особенностей эксплуатации этих объектов и их влияния на окружающую среду. Поэтому уже с конца XIX века появляются работы, посвящённые естественным малым водоёмам, а к середине XX века— искусственным. Однако, как показывает анализ обширной литературы по гидроботанике, основное внимание большинством исследователей уделяется изучению флоры и растительности одних типов водных объектов (водохранилищ, озёр, рек и болот), тогда как другие типы водоёмов выпадают из поля зрения водных ботаников. В частности, до настоящего времени чрезвычайно слабо изученными в гидроботаническом отношении остаются копани— искусственные копаные водоёмы, имеющие широкое распространение на обжитых человеком территориях.
Копаные водоёмы были и до сего времени остаются непременным компонентом практически любого сельскохозяйственного и городского ландшафта. Их назначение чрезвычайно разнообразно. Ими являются водопойные, бытовые и пожарные копани, пруды для разведения рыб и водоплавающих птиц, рекреационные водоёмы; среди последних— парковые, купальные и ландшафтные пруды. В ряде регионов, нашей страны они являются преобладающими по количеству и суммарной поверхности водного зеркала водоёмами. Так, на территории региона нашего исследования только Рыбинское водохранилище, площадь которого 4 580 км2 и объём воды 25,4 км3, однозначно имеет большую, нежели копани поверхность водного зеркала.
У копаней как особой группы водных объектов необходимо отметить наличие двух весьма существенных достоинств.
Во-первых, копани, являясь небольшими по размеру водоёмами, не оказывают тех негативных влияний на окружающую среду, которыми отличаются такие крупные искусственные водоёмы, как водохранилища. Многолетняя практика показала, что в отличие от копаней, создание водохранилищ «обуславливает разнообразные неблагоприятные изменения, такие как затопление и заболачивание больших площадей земель, засоление почв и нарушение естественного растительного покрова» (Соловьёва, 1995:
4).
Во-вторых, копани, благодаря их небольшим размерам, можно создать в тех местах, где нет поблизости рек и ручьёв, пригодных для перепруживания, где нет оврагов и балок для сбора воды посредством возведения на них дамбы. При этом имеется возможность создания цепочек копаней по ходу следования скота как вне зависимости от направления протекающих рядом рек, так и независимо от их наличия вообще. Поливные и пожарные копани в необходимом количестве можно иметь в каждой деревне и садоводческом товариществе.
С другой стороны, будучи открытыми системами, находящимися в центре человеческой деятельности, копани испытывают интенсивное воздействие со стороны человека, оказывая, в свою очередь, воздействие и на самого человека, и сельскохозяйственных животных. Любой водоём или водоток, находящийся вблизи агроценозов, оказывается под воздействием смываемых с полей удобрений и гербицидов. Однако, в отличие от водотоков и проточных водоёмов, копани, как бессточные системы, аккумулируют в себе токсические вещества: минеральные удобрения, трудноразлагаемые синтетические вещества-ксенобиотики. Прогоняемый через копани скот, вследствие дефекации, повышает содержание в водоёме органического вещества, что создаёт условия для развития в водной среде патогенных микроорганизмов; кроме того, водоёмы являются средой обитания промежуточных стадий ряда гельминтов на их пути от крупного рогатого скота к человеку.
Таким образом, имея весьма широкое распространение и разнообразное практическое применение, копани представляют собой объекты, интересные как в теоретическом, так и в практическом отношении. Как отмечает В.В. Соловьёва (1995: 4), «изучение процесса возникновения и развития неоландшафтных аквальных экосистем представляет большой научный интерес, поскольку создаёт возможность проследить все этапы их фактического становления и стабилизации непосредственно в природных условиях». На их примере за короткий промежуток времени можно проследить становление флоры и растительности малого водоёма, а небольшие размеры и повсеместное распространение данного типа водоёмов дают возможность иметь достаточную выборку при сборе и анализе собранного материала.
Копани — удобная модель выявления процессов заселения гидрофитами новых экотопов, изучения активности видов, их биоморфологических особенностей. При региональном подходе изучение флоры копаней позволяет не только выявить её специфику, но и расширить представления об общей флоре территории, на которой проводится исследование. Кроме того, региональная компонента углубляет наши знания об экологии водных и прибрежно-водных растений с точки зрения их роли и участия в структуре гидрофильной флоры и растительности.
Поскольку копани являются обособленными водными объектами, т.е. «небольшими по площади и непроточными искусственными водоёмами, не имеющими гидравлической связи с другими поверхностными водными объектами» (Водный кодекс Российской Федерации, ст. 1), они «могут принадлежать на праве собственности муниципальным образованиям, гражданам и юридическим лицам» (там же, ст. 34), причём последние имеют право «использовать водные объекты для собственных нужд либо для осуществления предпринимательской деятельности» (там же, ст. 27). Однако копани являются природно-антропогенными комплексами, и после своего создания становятся местами обитания водных и прибрежно-водных растений и животных, некоторые из которых редки на данной территории и нуждаются в охране. 7
Таким образом, изучение флоры и растительности копаней может являться базой для внесения правок в законодательные акты с целью увеличения эффективности природоохранных мер.
В ряде работ по флоре водоёмов исследователи объединяют копани с озёрами (Голубева, Шпак, 1977; Яковлев, 2000 и др.) или рассматривают их в составе прудов (Свиренко, 1922; Матвеев, Зотов, 1977а; Соловьёва, Матвеев, 1990; Папченков, Соловьёва, 1995; Папченков, 2001а; и др.), но специальных исследований флоры и растительности именно копаней до настоящего времени не проводилось.
В свете сказанного очевидна актуальность изучения копаней: их флоры и растительности, динамики их зарастания.
Цель и задачи исследования
Целью диссертационной работы было выявление специфики растительного покрова копаней — типа водоёмов, малоизученных гидроботаниками, а также изучение его флористического и фитоценотического состава, исследование процесса формирования флоры и растительности копаней, являющихся экосистемами природно-антропогенного происхождения. Для достижения поставленной цели необходимо было:
1) выявить флористический и фитоценотический состав растительного покрова копаных водоёмов;
2) составить конспект их флоры и продромус растительности;
3) установить и проанализировать структуру флоры и синтаксономиче-ский состав растительности копаней;
4) выявить особенности растительного покрова копаней разных типов по режиму эксплуатации, возрасту, степени закустаренности;
5) сравнить флору копаней с флорами других типов водных объектов.
Защищаемые положения
1. Флора копаней своеобразна и. имеет низкую степень сходства с флорами других водных объектов.
2. Каждый тип копаней имеет свою флористическую и синтаксономиче-скую специфику, связанную с возрастом водоёма, режимом его эксплуатации и степенью закустаренности берегов.
Научная новизна работы
1. Вводится в научный оборот новый термин «копань», необходимость использования которого объясняется целым рядом характерных черт данной группы водоёмов, рассмотренных в настоящей диссертации (подраздел «О термине «копань»», стр. 24).
2. Впервые дано описание флоры и растительности копаней — нового в гидроботанике объекта, ранее самостоятельно не изучавшегося. Составлен конспект их флоры и продромус растительности; проведён анализ структуры флоры и синтаксономического состава растительности копаней. Показана специфика растительного покрова данного типа водоёмов в зависимости от режима их эксплуатации, возраста, степени закустаренности берегов. Дано сравнение флоры копаней с флорами других типов водных объектов.
3. Вводятся понятия флористического шума, коэффициента' долевого участия и поправочного коэффициента, номиналистского и парциального подходов к оценке ро^ч тех или иных групп во флоре изучаемого объекта. Предложена, и на примере копаней Ярославской области опробована, методика поиска оптимального количества описаний флористических объектов и парциальный подход с использованием коэффициента долевого участия и поправочного коэффициента.
Теоретическая и практическая значимость работы
Полученные в процессе проведённого исследования данные могут быть использованы при построении модели формирования и динамики растительного покрова искусственных водных объектов с разным режимом эксплуатации. Наблюдение за популяциями и фитоценозами в условиях нового водного объекта позволит расширить представления об экологии видов и сообществ, ранее наблюдавшихся в других условиях. Выявление флористического состава и особенностей процесса зарастания копаней необходимо для 9 практики рыбоводных хозяйств, ландшафтного строительства, цветоводства и других сфер человеческой деятельности, связанных с устройством и эксплуатацией малых искусственных водоёмов.
Апробация работы
Материалы диссертационной работы доложены на 8 конференциях:
Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков. Санкт-Петербург, 26— 29 мая 1998 г.
Международная конференция «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии». Москва, 21—23 апреля 1999 г.
Конференция «Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги». Ярославль, 27—28 мая 1999 г.
II (XXV) Международная конференция «Проблемы Белого моря и внутренних водоёмов Севера России». Петрозаводск, 22—26 ноября 1999 г.
V Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника 2000». Борок, 10—13 октября 2000 г.
Юбилейная научная конференция, посвящённая 30-летию Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова «Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века: Биология: Химия». Ярославль, 2000 г.
Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов Десятой молодёжной научной конференции. Сыктывкар, 15—17 апреля 2003 г.
Школа по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». Борок, 8—12 апреля 2003 г.
Материалы диссертационной работы были доложены также на 5 студенческих конференциях и на 2 конференциях молодых учёных. По материалам диссертации в течение 1998—2000 гг. опубликовано 8 тезисов докладов и 4 статьи (Гарин, 1998, 1999а, б, в, 2000а, б, в, г, 2003а, б; Гарин, Папченков, 1998; Гарин, Чапас, 1999); 1 статья находится в печати.
Благодарности
За помощь в работе над диссертацией выражаю благодарность заведующему лабораторией высшей водной растительности ИБВВ РАН д.б.н. В.Г. Папченкову и к.б.н. Л.И. Лисицыной; за определение мохообразных — Е.В. Чемерис.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гарин, Эдуард Витальевич
Выводы
1. Особенности структуры флоры эксплуатируемых копаней говорят о её явной несформированности и нестабильности, о большом количестве в ней случайных видов, что отличает данную флору от флор других водных объектов.
2. Разнообразие растительного покрова копаных водоёмов региона исследований определяется их возрастом, режимом эксплуатации и степенью закустаренности берегов. Без специального ухода через 30—50 лет копань заболачивается.
3. К флоре 149 изученных копаней относится 250 видов (включая 4 гибрида) макрофитов из 139 родов и 60 семейств; сосудистые растения представлены 233 видами из 128 родов и 51 семейства; уровень гибридной составляющей низкий — 1,6%.
4. Более 58% видов сосудистых растений принадлежит 10 семействам: Роасеае— 26 видов, Сурегасеае — 21, Asteraceae— 18, Polygonaceae— 16, Potamogetonaceae— 13, Salicaceae— 12, Fabaceae— 10, Juncaceae— 8, Lamiaceae и Rosaceae — 7 видов. Около 25% видов относятся к 6 наиболее крупным родам: Сагех— 15 видов; Potamogeton — 13; Salix— 11; Juncus — 8; Persicaria и Rumex — по 6 видов.
5. Среди экологических групп, слагающих флору, преобладают мезофиты (95 видов) и гигрофиты (74 вида), суммарная доля которых равна 71,3%. Настоящие водные растения, или гидрофиты, представлены только 30 видами (12,7%).
6. В спектре жизненных форм преобладают криптофиты— 139 видов, или 58,6% списка флоры сосудистых растений копаней; ведущую роль играют травянистые многолетники — 172 вида (72,6%).
7. Для географической структуры флоры копаней свойственно преобладание бореальных евроазиатских растений — 51 вид, или 21,5%.
8. Во флоре копаней отсутствуют виды с частотой встречаемости более 75%. Наиболее обычны 8 видов — Lemna minor, Alisma plantago-aquatica, Typha latifolia, Glyceria fluitans, Bidens tripartita, Lysimachia vulgaris, Ranunculus repens и Salix cinerea — они отмечены на более чем половине исследованных копаней. Основная часть видов встречается редко и единично — 162 таксона, или 68,4%.
9. Флора копаней имеет высокий уровень своеобразия — рассчитанный по формуле Жаккара коэффициент её сходства с флорами других водных объектов не превышает 50%. Наиболее близка она к флоре Рыбинского водохранилища (50,0%) и флоре малых рек Верхнего Поволжья (46,9%); наименее сходна — с флорой озёр Ярославской области (35,6%).
10. Каждый тип копаней имеет свою флористическую специфику— коэффициенты сходства флор копаней разных типов варьируют в пределах от 35,7 до 57,9%%.
11. Синтаксономический состав растительности достаточно разнообразен— 56 ассоциаций, относящихся 32 формациям, но большинство сообществ слабо сформированы и обычно имеют зарослевый характер.
12. Разнообразие сообществ имеет существенные различия по типам копаней — наиболее велико оно у 5—20-летних деревенских копаней с неза-кустаренными берегами, крайне мало — у молодых (возрастом до 5 лет) и у сильно закустаренных копаней.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гарин, Эдуард Витальевич, п. Борок
1. Абрамов И.И., Абрамова АЛ. Класс печеночники, или печеночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 60—75.
2. Абрамова Т.Г. Высшая водная растительность некоторых водоёмов Карелии// Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Геология, география, 1966. Вып. 2. № 12. С. 61—72.
3. Авакян А.Б., Салтанкнн В.П., Шарапов В.А. Водохранилища// Природа мира. М.: Мысль, 1987. 325 с.
4. Алиев Д.А. Зарастание рек в Ленкоранской низменности // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1965. № 1. С. 25—28.
5. Аренкова Р.Л. Водная растительность рыбоводных прудов западных областей Украинской ССР// Растительные ресурсы. М.: Наука, 1972. Т. 8. Вып. 2. С. 229—235.
6. Барановский Б.А. Геоботаническое районирование Запорожского водохранилища// II Всесоюзная конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 68—69.
7. Барсегян A.M. Основные этапы истории развития водно-болотной флоры и растительности Армении// Сб. науч. тр. Арм. отд. ВБО, 1981. Т. 7. С. 62—81.
8. Басов Г.Ф., Данилов А.Д. Устройство и озеленение прудов. Воронеж: Воронежское обл. кн-во, 1948. 48 с.
9. Баходирова З.А. О флоре и растительности рыбоводных прудов Ташкентского рыбопитомника// Узб. биол. журн. Ташкент, 1982. №3. С. 33—35.
10. Баходирова З.А. Флора и растительность выростных (мальковых) рыбоводных прудов Ташкентской области УзССР и рациональные пути их использования в прудовом рыбоводстве. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1989. 21 с.
11. Баходирова З.А. Использование макрофитов в повышении рыбопродуктивности выростных прудов // Водн. растит, внутр. водоёмов и качество их вод. Петрозаводск, 1993. С. 26—27.
12. Белавская А.П. Береговая и водная растительность Куйбышевского водохранилища в первый год после его наполнения // Бюлл. ИБВВ АН СССР. 1958. №2. С. 7—10.
13. Белавская А.П. Ботанические наблюдения с вертолёта и самолёта на Рыбинском водохранилище // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 1. С. 107—108.
14. Белавская А.П. К исследованию высшей водной растительности как компонента водного биогеоценоза// Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. № 1. С. 31—36.
15. Белавская А.П. К методике изучения водной растительности// Бот. журн. 1979. Т. 64. № 1. с. 32—41.
16. Белавская А.П. Основные проблемы изучения водной растительности в СССР // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 10. С. 1313—1321.
17. Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (прежде входивших в СССР). СПб, 1994. 64 с.
18. Белавская А.П., Кутова Т.Н. Растительность зоны временного затопления Рыбинского водохранилища// Растит. Волжских водохранилищ: Тр. ИБВВ АН СССР. M.,-J1.: Наука, 1966. Вып. 11 (14). С. 162—189.
19. Белоконь Г.С. Основные черты формирования и продукции высшей водной растительности каналов юга Украины// Гидробиология каналов СССР и биол. помехи в их эксплуатации. Киев: Наук, думка, 1976. С. 260— 278.
20. Белоконь Г.С. Флористический состав и ценологическая характеристика растительности каналов юга Украины// Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тез. докл. Борок, 1977. С. 30—32.
21. Белоконь Г.С. Водные растения открытых бассейнов Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина Киевского университета // Охр., изуч. и обогащ. растит, мира. Киев, 1984. Вып. 11. С. 40—46.181
22. Блиновский К.В. Опыт культуры лотоса. Ботанический сад Академии наук Туркменской ССР// Бюл. Главн. ботан. сада. М., 1952. Вып. 14. С. 89—92.
23. Бобров А.А. О гибридных рдестах притоков Рыбинского водохранилища// Биол. исслед. в ЯрГУ: Юбилейный сб. тез. конф. (29 ноября 1996 г.) Яросл. гос. ун-т Ярославль, 1997. С. 30—31.
24. Бобров А.А. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья // Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999. 20 с.
25. Бобров А.А. Конспект и общая характеристика флоры ручьёв и рек бассейна Верхней Волги// Бюл. МОИП. Отд. биол., 2000. Т. 105. Вып. 3. С. 37—44.
26. Бобров А.А., Чемерис Е.В. Новые и редкие виды сосудистых растений для флоры Ярославской области// Бот. журн., 2001. Т. 86. №11. 151— 153.
27. Богачёв В.В., Борисова М.А. О нахождении новых и редких растений в Ярославской области// Флора Центральной России: Матер. Российск. конф. М., 1995. С. 43—46.
28. Богачёв, В.В., Давиденко С.И. Ценотическая характеристика р. Солоницы // Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 71—72.
29. Борисова М.А., Гарин Э.В., Папченков В.Г. Флористические находки на транспортных путях Ярославской области // Бот. журн., 2001. Т. 86. №2. С. 111—115.
30. Вальтер Г. Общая геоботаника / Пер с нем. М.: Мир, 1982. 264 с.
31. Василевич В.И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Школа по гидроботанике «Гидроботаника:182методология, методы». Борок, 8—12 апреля 2003 г. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 20036. С. 118—125.
32. Вендров СЛ., Авакян А.Б., Дьяконов K.HJ, Ретеюм А.Ю. Роль водохранилищ в изменении природных условий. М.: Знание, 1968. 46 с.
33. Водный кодекс Российской Федерации. Принят Государственной Думой 18 октября 1995 года (с изм., внесёнными Федеральными законами от 30.12.2001 № 194-ФЗ, от 24.12.2002 № 176-ФЗ).
34. Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоёмов. М.,-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 410 с.
35. Воронков Н.В. Планктон пресных вод. Москва, 1913.
36. Воронков, Новиков, Удальцов. Очерки прудов окрестностей Глубокого озера // Труды Гидроб. ст. на Глубоком озере. 1907. Т. 2.
37. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. С. 383.
38. Гарин Э.В. Флора копаней северо-запада Ярославской области // Конф. молодых учёных и специалистов «Экология-98»: Тез. докл. Архангельск, 23—25 июня 1998 г. Архангельск, 1998. С. 73.
39. Гарин Э.В. О флоре копаней Ярославской области// Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VI мол одёж. науч. конф. Сыктывкар, 14—16 апреля 1999 г. Сыктывкар, 1999а. С. 35.
40. Гарин Э.В. Флора копаней северо-запада Ярославской области // Проблемы Белого моря и внутренних водоёмов Севера России: Мат. II (XXV) Межд. конф., Петрозаводск, 22—26 ноября 1999 г. Петрозаводск, 1999в. С. 117—119.
41. Гарин Э.В. Флора копаней северо-запада Ярославской области// Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии: Тез. докл. межд. конф. Г. Москва, 21—23 апреля 1999 г. Москва, 2000а. С. 52—54.
42. Гарин Э.В. Флора копаней Ярославской области// XIV Коми рес-публ. молод, науч. конф.: «Актуальные проблемы биологии и экологии». Г. Сыктывкар, 18—20 апреля 2000 г. Т. 2. Сыктывкар, 2000в. С. 44.
43. Гарин Э.В. Флора копаней разных режимов эксплуатации // V Все-рос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 10—13 октября 2000 г. Борок, 2000г. С. 121—122.
44. Гарин Э.В. Выгонные копани и их флора// Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат. докл. X молодёж. науч. конф. Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15—17 апреля 2003 г. Сыктывкар, 2003а. С. 53—54.
45. Гарин Э.В. Поиск оптимального количества флористических описаний и нивелирование флористического шума// Школа по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы». Борок, 8—12 апреля 2003 г. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 20036. С. 160—162.
46. Генералова В.Н. Материалы по гидрофлоре водоёмов зоны затопления Фархадского водохранилища// Бюлл. АН Узб. ССР, 1947. Т. 12. С. 33— 36.
47. Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак Г.Л. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Ч. I—II. Казань, 1990. 127 с.
48. Голубева И.Д., Шпак T.JI. Флора и растительность озёр Татарской АССР // Первая всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежноводным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 8—10.
49. Горбачёв В.М. Растительность прудов (Кормовое значение) // Докл. ВАСХНИЛ. М., 1950а. Вып. 11. С. 25—30.
50. Горбачёв В.М. Растительность прудов— кормовая база комбинированного рыбо-утинного хозяйства// Докл. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. Вып. 12. 19506. С. 73—78.
51. Горбачёв В.М. Растительность прудов, водоёмов и её кормовое значение (кормление уток) // Изв. Тимирязев, с.-х. академии. М., 1953. Вып. 2. С. 27—40.
52. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. общ. естествоиспыт. при Казанском университете. 1900. Т. 34, 3.
53. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. общ. естествоиспыт. при Казанском университете. 1901. Т. 35, 2.
54. Гуляевъ С.И. О сибирскихъ водяныхъ opkxaxb (Trapa natans) // Тр.
55. Импер. Вольного Экон. О-ва. 1853. Т. II. Отд. III. С. 22—23.
56. Гусев Ю.Д. О появлении новых растений в Ярославской и Костромской областях// Нов. сист. высш. раст. 1977. Т. 14. С. 227—230.
57. Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка. В 4-ёх т. Т. 2. М.: Русский язык, 1979. 779 с.
58. Дегтяревский В.К. Районы преобладающих природных ландшафтов // Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославское кн. изд-во, 1959. С. 175—190.
59. Дексбах Н.К. Пруды окрестностей Косино // Тр. Лимнол. ст. в Коси-но. 1931. Вып. 12. С. 7—121.
60. Довбня И.В. Фнтомасса гидрофильной растительности Волжских водохранилищ// Труды Института биологии внутренних вод АН СССР, 1979. Вып. 42 (45). С. 140—154.
61. Довбня И.В. Сезонная динамика фитомассы Butomus umbel'latus L. и зависимость её от глубины // Водная растит, внутр. водоёмов и качество их вод: Мат. III конф. (Петрозаводск, сентябрь 1992). Петрозаводск, 1993. С. 36—37.
62. Довбня И.В., Экзерцев В.А. Продукция растительности мелководий и её изменения в последние десятилетия// Биол. внутр. вод: Инф. бюлл. №41. Л.: Наука, 1979. С. 35—39.
63. Доценко О.Н., Распопов И.М. Зарастание озера Ильмень. // Биология внутренних вод. Л., 1983. № 58. С. 21—25.
64. Долгов Г.И. Морфология водохранилища как фактор зарастания макрофитами и цветения воды// Памяти акад. С.А. Зернова. М.,-Л., 1948. С. 115—131.
65. Дорохов С.М., Пахомов С.П., Поляков Г.Д. Прудовое рыбоводство: Учебник для сел. проф.-техн. училищ.и подгот. рабочих на пр-ве. Изд. 3-е, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1981. 240 е., ил.
66. Евтюхова М.А. Растительность Учинского водохранилища // Труды ЗИН АН СССР. М.,-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 7. С. 122—128.
67. Емельянов В.В. Древний Шумер. Очерки культуры. СПб: Петербургское востоковедение, 2001. 368 с.
68. Ермолаева Л.М. Альгофлора копаных водоёмов Омской области в связи с вопросом о рациональном их использовании // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1962. № 3. С. 105—108.
69. Жадин В.И. Окская биологическая станция, её десятилетний путь и современное состояние// Работы Окской биол. ст. в Нижнем Новгороде. 1930. Т. VI. Вып. 1—3. С. 5—27.
70. Жадин В.И., Иванова М.В. Обзор мировой литературы о водохранилищах // Совещание по проблемам биологии внутренних вод 6. JI. Борок, 1957. 660 с.
71. Жакова JI.B., Мингазова Н.М., Палагушкина О.В. Макрофиты со-лоноватоводных карстовых озёр Среднего Поволжья // Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озёр Среднего Поволжья. Казань: Изд-во Казанск. гос. ун-та, 2001. С. 121—141.
72. Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. 447 с.
73. Жизнь растений: В 6 т. / Под. ред. проф. A.JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. Ч. 1. 430 с.
74. Жизнь растений. В 6 т. / Под. ред. проф. A.JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. Т. 5. Ч. 2. 512 с.
75. Жизнь растений. В 6 т. / Под. ред. проф. A.JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. 543 с.
76. Захаренков И.С. К вопросу о влиянии зарастаемости прудов на гидрохимические условия водной среды // Труды биол. станции на оз. Нарочь. Минск, 1958. № 1. С. 209—221.
77. Зеров К.К. Зарастание водоёмов нижнего Днепра и возможное изменение их растительности в связи с созданием Каховского водохранилища // Прогноз биорежима Каховского водохранилища и низовьев Днепра. Киев: 1953. С. 15—32.
78. Зеров К.К. Формирование растительности и зарастание водохранилищ Днепровского каскада. Киев: Наукова думка, 1976. 141 с.
79. Зотов, A.M. Флора и растительность прудов Михайло-Овсянского рыбопитомника// Науч. тр. Куйбышев, гос. пед. ин-та. Куйбышев, 1977. Вып. 207. С. 77—83.
80. Иванова Н.Г. Некоторые закономерности распределения растительности на реках Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин, 1988. С. 98—105.
81. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa — Бриологический журнал, М., 1992. Том 1 (1—2). С. 1—85.
82. Илюхина В.М. 30 великолепных водоёмов: Практическое пособие. Изд-во «Олма-Пресс», 2002. 64 стр. (Серия: Практическое пособие).
83. Исаев А.И., Дорохов С.М. Рыбоводство в колхозах. М.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1946. 179 с.
84. Калачихин НО. Водные ресурсы и их охрана: Берегите и умножайте богатства нашей природы. М., 1966. С. 32—39.
85. Калнозолс П.А. Борьба с зарастанием рыбоводных прудов // Научная конференция по изучению внутренних водоёмов Прибалтики, 13-ая. Таллин, 1966: Тез. докл. конф. Тарту, 1966. С. 71—72.
86. Камышёв Н.С. Флора и растительность прудов Каменной степи// Бюлл. общества естествоиспытателей Воронежского госуниверситета, 1961. Т. 12. С. 11—16.
87. Карзинкин Г.С., Карзинкин С.Г. Удобрение прудов водной растительностью. М.: Птицепромиздат, 1955.
88. Карзинкин Г.С., Кузнецов С.И. Использование жёсткой растительности в рыбоводных хозяйствах дельты Волги в качестве зелёного удобрения // Тр. ВНИРО. 1956. Т. 32.
89. Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых озёр Карельского перешейка // Труды лаборатории озёроведения АН СССР. Т. И. 1960. С. 151—177.
90. Катанская В.М. Зарастание пруда Поливного в различные по водности годы // Озёра семиаридной зоны СССР. Л.: Наука, 1970. С. 232—252.
91. Катанская В.М. Растительность водохранилищ-охладителей СССР // Всесоюз. конф. по высш. водн. и прибреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 64—65.
92. Катанская ВМ. Растительность водохранилищ-охладителей тепловых электростанций Советского Союза. Л.: Наука, 1979. 277 с.
93. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР: Методы изучения. JL: Наука, 1981. 187 е., ил.
94. Кельдибеков С.О. Флора и растительность рыбоводных прудов Чир-чек-Ангренского бассейна и рациональные пути их использования. Автореф. дис. на соиск. учён. степ, к.б.н. Ташкент, 1973. 34 с.
95. Кельдибеков С.О. Флора и растительность рыбоводных прудов Ташкентской области // Физиолого-биохимические аспекты культивирования водорослей и высших водных растений в Узбекистане. Ташкент, 1976. С. 145—162.
96. Кельдибеков С.О. Флора и растительность рыбоводных прудов Чир-чек-Ангренского бассейна. Ташкент: Фан, 1981. 114 с.
97. Кельдибеков С.О. О флоре и растительности коллекторов Голодной степи // II Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тезис докладов. Борок, 1988. С. 81—82.
98. Клокина Е.А. Высшая водная растительность некоторых озёр бассейна р. Шуи // Охрана и использование водных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 248—268.
99. Коган Ш.И., Чиннова Г.А. О взаимоотношениях Ceratophyllum demersum с некоторыми синезелёными водорослями // Гидробиол. журн. 1972. Т. 8. № 5. С. 21—27.
100. Козина С.Я. К вопросу о формировании растительности Каневского водохранилища// Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тезис докладов. Борок, 1977. С. 70—73.
101. Колбовский Е.Ю. Зарастание малых и средних рек Ярославского Поволжья как результат антропогенного воздействия на ландшафты речных долин. Реферат диссертации. Вестник МГУ. География. М., 1985. 9 с.189
102. Кононов В.А., Просяный B.C. Водная растительность и её использование в прудовом рыбном хозяйстве. Киев: Сельхозлит УССР, 1949. 30 с.
103. Константинов JI.C. Общая гидробиология. Л., 1967. 432 с.
104. Копылова Т.В. Влияние минеральных удобрений и зарыбления на развитие высшей водной растительности в прудах // Тр. Белорус. НИИ рыб. хоз-ва. 1974. 10. С. 51—58.
105. Корелякова И.Л. Краткая характеристика мелководий и их растительного покрова в Кременчукском водохранилище // Гидробиол. журн., 1975. Т. И. №2. С. 12—17.
106. Корелякова И.Л. Растительность Кременчукского водохранилища. Киев: Наукова думка, 1977. 198 с.
107. Котова И.Н. Растительность прудов Воронежской области и перспектива борьбы с их зарастанием. Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1952. 19 с.
108. Кох Е.К., Фурсаев А.Д. Растительность прудов Саратовской области// Уч. зап. Сарат. госпедин-та, фак-т естествознания, каф. ботаники, 1957. Т. 27. С. 126—158.
109. Кох Е.К., Фурсаев А.Д. Растительность прудов Саратовской; области// Научн. ежегодник (Саратовский гос. ун-т). Отд. 4. Биолого-почвовед, фак-т, 1955 (1958). С. 15—16.
110. Крайнер Н.П., Студенов Н.С. Реки и озёра// Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярославское книжное изд-во, 1959. С. 215—250.
111. Кузьмичёв А.И. Генезис и эволюция вводно-болотной флоры юго-запада Русской равнины. Автореф. диссдокт. биол. наук. СПб., 1992. 31 с.
112. Кузьмичёв А.И. Гидрофильные растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Ретроспективный указатель научной литературы (1853—2001 гг.). Изд. 2-е, доп. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2002. 272 с.
113. Кузьмичёв А.И., Краснова А.Н:, Карасёва В.М. Высшие водные и прибрежно-водные растения: Библиографический указатель. М., 1992. 208 с.
114. Кузьмичёв А.И., Экзерцев В.А., Лисицына Л.И. и др. Флора и растительность озёр Ярославской области // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 50—94.
115. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: Высшая школа, 1973. 343 е., ил.
116. Ламперт К. Жизнь пресных вод. С.-Петербург, 1900. 917 с.
117. Леоненко Е.П. Перспективы зарыбления колхозного и совхозного прудового рыбоводства в Белоруссии// Гидробиол. исслед. Т. 3. Тарту, 1962. С. 328—329.
118. Лепилова Г.К. Инструкция для полевого исследования высшей водной растительности // Инструкция по биологическим исследованиям вод. Л., 1934. Ч. 2., раздел А. Вып. 5. С. 1—48.
119. Лисицына Л.И. Флора водоёмов Верхнего Поволжья// Флора и растительность водоёмов верхней Волги. Рыбинск, 1979. С. 109—136.
120. Лисицына Л.И. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища// Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990а. С. 110—119.
121. Лисицына Л.И. Флора волжских водохранилищ// Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоёмов бассейна Волги. Л.: Наука, 19906. С. 3—49.
122. Лисицына Л.И., Бобров А.А. Флора памятника природы— парка посёлка Борок (Ярославская обл.) // Бот. журн., 2003. Т. 88. № 3. 5. 124—132.
123. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артёменко В.И. Флора водоёмов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений. С-Пб.: Гидрометео-издат, 1993. 220 е., ил.
124. Лукина Г.А. Влияние грунта на развитие семенных растений сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.) // Четвёртая Всерос. конф. по водн. раст.: Тез. докл. (Борок, 1995). Борок, 1995. С. 52—53.
125. Лукина Г.А., Папченков В.Г. О репродуктивной биологии Butomus umbellatus (Butomaceae) // Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 3. С. 40—46.
126. Лукина Г.А., Папченков В.Г. Цветение Butomus umbellatus (Butomaceae) и его зависимость от условий произрастания // Ботан. журн. 1999. Т. 84. №5. С. 101—105.
127. Лукина Е.В. Динамика растительности мелководий Горьковского водохранилища в первые 10 лет его существования (Доклады на межвузовской конференции в сентябре 1968 г.) // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 203—205.
128. Любичанковский Н. К биологии прудов// Труды гидробиол. ст. на Глубоком озере. Т. 3. 1910. С. 97—125.
129. Любичанковский Н. Предварительный отчёт по обследованию прудов Московской губернии// Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком озере. М., 1912. Т. 4. С. 133—162.
130. Ляхнович В.П. К вопросу о трофической классификации рыбоводных прудов Белоруссии // Гидробиол. исслед. Т. 3. Тарту, 1962. С. 331—332.
131. Ляшенко Г.Ф. Водная растительность р. Сутки // Биология внутренних вод: Информационный бюллетень. № 81. Л.: Наука, 1989. С. 40—43.
132. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд., испр. и доп. Л.: Колос, 1964. 880 с.
133. Мак-Кой Питер. Альпинарии и водоёмы. Изд-во «Росмэн-Издат», 2001. 96 е., ил.
134. Марченко A.M. Растения водных садов// В мире растений. №6. 2001а. С. 18—21, ил.
135. Марченко A.M. Растения водных садов// В мире растений. №7. 20016.
136. Марченко A.M. Растения водных садов// В мире растений. №9. 2001 в. С. 22—29, ил.
137. Матвеев В.И. Динамика растительности водоёмов бассейна Средней Волги. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 192 с.
138. Матвеев В.И. Растительность естественных водоёмов бассейна Средней Волги // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова: Науч. тр. Куйбышев, педин-та, Куйбышев, 1973. Вып. 3. Т. 119. С. 3—62.
139. Матвеев В.И., Бирюкова Е.Г., Симакова Н.С., Зотов А.М. Некоторые закономерности в формировании флоры прудов, созданных в долинах малых рек// Науч. тр. Куйбышев, гос. пед. ин-та. Куйбышев, 1977. Вып. 207. С. 13—39.
140. Матвеев В.И., Зотов A.M. Флора прудов Куйбышевской области // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование: Межвузовский сборник. Куйбышев: Куйбышевский гоуниверситет, 1977а. С. 62— 68.
141. Матвеев В.И., Зотов A.M. Формирование флоры прудов некоторых малых рек Куйбышевского Заволжья // Всесоюз. конф. по высш. вод. и при-бреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 19776. С. 23—25.
142. Матвеев В.И., Новоженин Ю.Х. Формирование флоры и растительности Куйбышевского обводнительно-оросительного канала // Охрана растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: Госун-т, 1984. С. 59—63.
143. Матвиенко А.М., Догадина Т.В., Ильченко Н.И. и др. Гидрофлора городских прудов как показатель их санитарно-биологического состояния // Гидробиол. журн. 1980. Т. 16. № 4. С. 57—61.
144. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. 264 е., ил.
145. Мулдашева Г.М. К изучению прибрежно-водной растительности Халилова пруда // Материалы по флоре и растительности Северного Прикас-пия, АН СССР, Географ, общ. Ч. 1. Л., 1972. Вып. 6. С. 129—136.
146. Мурзаев Э.М. Словарь народных географических терминов. М.: Мысль, 1984. 653 е., ил.
147. Неронов Ю.В., Майстренко С.Г. К вопросу о редком цветении элодеи канадской // Тез. докл. 8 съезда Гидробиологич. об-ва РАН, Калининград, 16—23 сентября 2001 г. Т. 2. Калининград, 2001. С. 87.
148. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 23—37.
149. Нешатаев Ю.Н. Проект Всероссийского кодекса фитоценологиче-ской номенклатуры // Растительность России, 2001. № 1. С. 62—70.
150. Никаноров A.M., Жулидов А.В., Емец В.М. Тяжёлые металлы в организмах ветландов России. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 294 с.
151. Никитин В.В., Мещеряков А.А. Водная и прибрежная растительность Мургабских водохранилищ// Пустыни СССР и их освоение. М.,-Л., 1954. Вып. 2. С. 414—429.
152. Новский В.А. Рельеф// Природа и хозяйство Ярославской области. Ч. 1. Природа. Ярославль: Ярославское кн. изд-во, 1959. С. 142—173.
153. Обитатели прудов и аквариумов: исследуем подводный мир / Пер. М.А. Авдонина. М.: ЭКСМО-Пресс, 2000. 96 е., ил.
154. Определитель высших растений Ярославской области/ Под общ. ред. В.К. Богачёва. Ярославль. Книжное издательство, 1961. 497 с.
155. Определитель высших растений Ярославской области/ Под ред. В.Н. Тихомирова. Ярославль: Верх.-Волж. книжное издательство, 1986. 182 с.
156. Павлинова P.M. К вопросу о зарастании водохранилищ на примере водохранилища Горьковской энергетической станции // Бюлл. МОИП.— Отдел биологии, 1939. Т. 48. Вып. 4. С. 46—50.
157. Папченков В.Г. Характеристика высшей водной растительности рек Среднего Поволжья: Автореф. дис. кандидата биологических наук. Свердловск, 1982. 20 с.
158. Папченков В.Г. К изучению сезонной динамики накопления растительной массы гелофитов // Ботан. журн. 1985а. Т. 70. № 2. С. 208—214.
159. Папченков В.Г. О классификации макрофитов водоёмов и водной растительности // Экология. 19856. № 6. С. 8—12.
160. Папченков В.Г. О динамике зарастания мелководий в верховьях Куйбышевского водохранилища// Вторая Всесоюзная конференция по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Тезисы докладов. Борок, 1988. С. 105—107.
161. Папченков В.Г. Речная флора Среднего Поволжья // Флористические исследования в Поволжье и на Среднем Урале. Самара, 1993. С. 16—33.
162. Папченков В.Г. Гидроботаника России сегодня// Четвёртая всероссийская конференция по водным растениям. Тезисы докладов. Борок, 1995а. С. 2—4.
163. Папченков В.Г. О ветландах и их классификации// Четвёртая Все-рос. конф. по водн. раст.: Тез. докл. (Борок, 1995). Борок, 19956. С. 60—62.
164. Папченков В.Г. Ветланды— пограничная зона между водой и сушей // Проблемы изуч. краевых структурных биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара. Саратов, 16—17 сент., 1997 г. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997а. С. 6—7.
165. Папченков В.Г. О границах ветландов и их индикации// Проблемы изуч. краевых структурных биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара. Саратов, 16—17 сент., 1997 г. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 19976. С. 20—21.
166. Папченков В.Г. Ветланды и их исследование в России // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 10—13 окт. 2000 г.): Тез. докл. Борок, 2000а. С. 202—203.
167. Папченков В.Г. Список флоры сосудистых растений водоёмов и водотоков бассейна Верхней и Средней Волги // Каталог растений и животных водоёмов бассейна Волги/ Отв. ред. В.Н. Яковлев. Ярославль, 20006. С. 134—165.
168. Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001а. 214 с.
169. Папченков В.Г. О роли гибридов во флоре водоёмов и водотоков Верхнего и Среднего Поволжья // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Мат. науч. совещ. (Рязань, 29—31 января 2001 г.). М., 20016. С. 103—105.
170. Папченков В.Г. Гибридная составляющая флоры как показатель степени воздействия человека на природу // Актуальные проблемы экологии Ярославской области: Матер. Второй научно-практич. конф. Ярославль, июнь. Ярославль, 2002. Вып. 2. Т. 2. С. 109—113.
171. Папченков В.Г. Доминантно-детерминантная классификация водной растительности// Гидроботаника: Методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8—12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003а. С. 126—131.
172. Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: Методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8—12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 20036. С. 82—91, ил.
173. Папченков В.Г., Бобров А.А., Богачёв В.В., Чемерис Е.В. Флористические находки в Ярославской области // Бот. журнал. 1996. Т. 81. № 4. С. 109—118.
174. Папченков В.Г., Бобров А.А., Гарин Э.В. О некоторых флористических находках в Тверской и Ярославской областях// Бот. журнал. 1998. Т. 83. № 7. С. 140—143.
175. Папченков В.Г., Бобров А.А., Чемерис Е.В., Борисова М.А., Гарин
176. Э.В. Флористические находки в Верхнем Поволжье// Бот. журнал. 1997. Т. 82. №3. С. 153—157.
177. Папченков В.Г., Гарин Э.В. Флористические находки в бассейне Верхней Волги // Бот. журн., 2000. Т. 85. № 12. С. 97—101.
178. Папченков В.Г., Лисицына Л.И. О флористических находках в Верхнем Поволжье // Бот. журнал. 1992. Т. 77. № 6. С. 94—98.
179. Папченков В.Г., Лисицына Л.И. Флористические находки в Верхнем Поволжье // Бот. журнал. 1993. Т. 78. № 7. С. 87—90.
180. Папченков В.Г., Соловьёва В.В. Флора прудов Среднего Поволжья // Самарская Лука: Бюллетень. 1993 (1994). № 4. С. 172—190.
181. Папченков В.Г., Соловьёва В.В. Анализ флоры прудов Среднего Поволжья // Бот. журн., 1995. Т. 80. № 7. С. 59—67.
182. Папченков В.Г., Соловьёва В.В. Флора прудов Чувашии// Экол. вестник Чувашии. Чебоксары, 1996. Вып. 15. С. 64—65.
183. Пашков Г.Д. Водная и водноприбрежная растительность Веселов-ского водохранилища// Учён. зап. Ростов-на-Дону ун-та, 1948. № 12. С. 85— 99.
184. Пашков Г.Д., Круглова В.М., Маловицкая Л.М. Особенности формирования водной растительности в Веселовском водохранилище // Труды VI Совещания по проблемам биологии внутренних вод. 1959. С. 418— 425.
185. Пидопличко В.А. Зарастание искусственных водоёмов (на примере Белоруссии)// Вестник Белорусского университета, 1985. Сер. 2. № 1. С. 65—69.
186. Плавильщиков Н. Жизнь пруда. М.: Детгиз, 1952. 128 с.
187. Полячек И. Маленький пруд в саду: Планировка; Закладка; Уход; Содержание / Пер. с нем. Т.М. Клевенской. М: Интербук-бизнес, 1997. 136 с.
188. Потапов А.А. Распределение водной растительности в заливах Иваньковского и Истринского Водохранилищ в зависимости от химического состава воды и характера донных отложений // Строительство водохранилищ и проблема малярии. М.: 1954. С. 40—46.
189. Потапов А.А. Начальные стадии зарастания верховьев Цимлянского водохранилища// Мед. паразитология и параз. болезни. М.: 1955. №3. С. 232—237.
190. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938.
191. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.
192. Распопов И.М. Водная и прибрежная растительность прудов верхней половины бассейна р. Бузулук// Тр. Лаб. озероведения. М.,-Л.: 1960а. Т. 9. С. 94—127.
193. Распопов И.М. Характер зарастания пруда Поливного в зависимости от изменений водности// Труды лабор. озёроведения, М.,-Л., АН СССР, 19606. Т. 9. С. 300—308.
194. Распопов И.М. Высшая водная растительность Ладожского озера// Растительные ресурсы Ладожского озера. Л., 1968. С. 16—72.
195. Распопов И.М. Сравнительная характеристика зарастания Онежского и Ладожского озёр // Биология озёр. Вильнюс, 1970. С. 116—124.
196. Распопов И.М. Развитие гидроботаники в Советском Союзе // Гид-робиол. журн. 1987. Т. 23. С. 13—25.
197. Распопов И.М. Особенности зарастания больших озёр при усилении антропогенного пресса // Водные ресурсы, 1992. № 2. С. 100—105.
198. Рошкован Д.М. Роль водных растений в защите прудов от заиления растительными остатками// Природа и хоз-во Молдавии. Кишинёв, 1977. С. 58—88.
199. Рышковская Н.Р. Продукция водной растительности искусственных водоёмов Донбасса. Донецк: Б.и., 1981 (обл. ВИНИТИ, 1982). 14 с.
200. Рышковская Н.Р. Растительность искусственных водоёмов Донбасса. Донецк: Донецкий гос. ун-т, 1980. 14 с.
201. Самарин Н.И. Опыт культивирования водной растительности в прудах и других водоёхмах // Новые исследования по экологии и разведению растительноядных рыб. М., 1968.
202. Свиренко Д.О. Микрофлора стоячих водоёмов. Часть I. Микрофлора заселившихся прудов. Харьгав—Катеринослав: Державне Видавництво Укра'ши, 1922. 202 с.
203. Свиренко Д.О. О закономерностях в жизни стоячего водоёма// Журн. научно-исслед. кафедры в Одессе. 1924, авг.—окт. Т. 1. № 10—11.
204. Сербина Е.Н. Водоёмы в саду. Изд-во «ОЛМА-ПРЕСС Гранд», 2002. 32 стр., ил. (Серия: Золотые рецепты сада).
205. Синицына Е.М. К изучению флоры и растительности рыбоводных прудов// Флора степ, и полупуст, на примере Нижн. Поволжья. Волгоград, 1982. С. 63—68.
206. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М., Наука, 1977. 199 с.
207. Смирнова О.Г., Семёнов Д.В. Водоёмы в саду. М.: ЗАО «Фитон+», 2003. 160 е., ил. (Серия «Живой мир вокруг нас»).
208. Соловьёва В.В. Флора и растительность прудов города Куйбышева // Всесоюз. конф. по высш. вод. и прибреж.-вод. растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 49—50.
209. Соловьёва В.В. Закономерности формирования покрова малых искусственных водоёмов Самарской области под влиянием природных и антропогенных факторов / Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Самара, 1995. 248 с.
210. Соловьёва В.В., Дашутин А.П. Динамика флоры прудов города Самары за последние 20 лет // Взаимодействие человека и природы на границе Европы и Азии: Тез. докл. научн.-практич. конф. (18—20 дек. 1996 г.). Самара, 1996. С. 101—103.
211. Соловьёва В.В., Папченков В.Г. Генезис и антропогенное воздействие как факторы формирования флоры прудов Среднего Поволжья // V Все-рос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 10—13 окт. 2000 г. Борок, 2000. С. 215—217.
212. Таубаев Т.Т. Флора и растительность сбросовых водоёмов Узбекистана// I Всес. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 30—33.
213. Тимофеев В.Е., Калинина А.А. Реакция растительных сообществ положительных элементов рельефа поймы Волги на подтопление водами Саратовского водохранилища // Вопросы морфологии и динамики растительного покрова. Науч. тр. Куйбышев, педин-та, 1973.
214. Томилина Т.Б. Динамика растительности зоны временного затопления Рыбинского водохранилища в районе станции «Борок» // Ботанический журнал, 1959. Т. 44 № 2. С. 220—225.
215. Усачёв П.И. Очерк флоры водорослей Вельтминского пруда Нижегородской губернии// Работы Окской биол. станции в Муроме. 1928. Т. 5. С. 17—25.
216. Федченко Б.А., Флерова А.В. Водяныя растешя Средней Россш: Иллюстрированный определитель водяныхъ растенш, дикорастущихъ въ
217. Средней Россш. М.: Изд-во автор., 1897. 63 с.
218. Филин В.Р. Отдел хвощевидные (Equisetophyta) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 131—146.
219. Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб.: Мир и Семья-95, 1996. 471 с.
220. Флора Европейской части СССР. Т. 1—8. JI.: Наука, 1974—1989.
221. Флора СССР / Под ред. В.А. Комарова (Т. I—XIII), Б.К. Шишкина (Т. XIII—XXX). M.,-JI.: Изд-во АН СССР. 1934—1964. Т. I—XXX.
222. Форель. Руководство по озероведению. Петроград, 1912.
223. Фрейдлинг А.В. Зарастание и продукция макрофитов ряда малых озёр Южной Карелии // Ботанический журнал, 1985. Т. 20. № 7. С. 957—964.
224. Фурсаев А.Д. Растительность прудов Саратовской области // Науч. ежегодник Саратовского ун-та. 1958. С. 15—16.
225. Хаген П. Искусственные водоёмы в саду. Создание. Техническое оснащение. Оформление / Пер. с нем. Е. Болдырева. М.: Аквариум ЛТД, К.: ГИППВ, 2002. 288 е., ил.
226. Хессайон Д.Г. Всё об альпинарии и водоёме в саду. 1997.
227. Хессайон Д.Г. Всё об альпинарии и водоёме в саду. Изд-ва: «Кладезь-Букс, Expert Books», 1999. 128 е., ил.
228. Цаплина Е.Н. Высшая водная растительность канала Днепр-Донбас // II Всес. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1988. С. 127—129.
229. Цвелёв Н.Н. Заметка о роде Najas L. в СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1976. Т. 13. С. 15—20.
230. Цвелёв Н.Н. О роде Zannichelia L. в СССР // Новости систематики высших растений. Л., (1978) 1979. Т. 15. С. 9—14.
231. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Издательство СПХФА, 2000. 781 е., ил.
232. Чемерис Е.В. Флора и типология ручьевых ветландов Ярославской области // Четвёртая всероссийская конференция по водным растениям. Тезисы докладов. Борок, 1995. С. 77—78.
233. Чемерис Е.В. Флористическое разнообразие истоковых ветландов Ярославской области// Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VII Молодёж. науч. конф. 18—20 апреля 2000 г., Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар, 2000а. С. 256—257.
234. Чемерис Е.В. Истоковые ветланды Ярославской области как объект ботанических исследований // V Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. Борок, 20006. С. 229—230.
235. Чемерис Е.В. О распределении растительных сообществ на истоковых ветландах Верхнего Поволжья // Биол. внутр. вод. 2002. № 3. С. 34—38.
236. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995.992 с.
237. Чернышев А.А. Очистка шахтных вод Донбаса растительностью и прудами-накопителями // Водные ресурсы. 1979. № 2. С. 173—178.
238. Чуприна Л.И., Маневич Е.Ф. Материалы по влиянию макрофитов на доочистку городских стоков // Биол. основы рыбного хозяйства водоёмов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1978. С. 183—185.
239. Шайкин В. Радужная форель в копанцах// Рыбовод, и рыболов., 1999. № 1.С. 26.
240. Шехов А.Г. Влияние сроков обводнения и зарастание рыбоводных прудов в дельте Дона // Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 8. С. 1152—1157.
241. Широков В.М., Кирвель И.И. Пруды Белоруссии. Минск: Урожай, 1987. 120 с.
242. Щербаков А.В. Флора водоёмов Московской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 25 с.
243. Щербаков А.В., Тихомиров В.Н; Трудности анализа региональных флор водоёмов и пути их преодоления // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 83—87.
244. Экзерцев В.А. Некоторые закономерности в распределении зарослей гидрофитов на мелководьях Куйбышевского водохранилища// Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ, АН СССР, 1959. № 4. С. 14—16.
245. Экзерцев В.А. Растительность зоны временного затопления южной части Куйбышевского водохранилища// Бюлл. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1960. № 3. С. 24 — 36.
246. Экзерцев В.А. Зарастание литорали волжских водохранилищ// Биологические аспекты изучения водохранилищ. M.,-JI., АН СССР, Ленингр. отделение, 1963. Вып. 6. С. 15—29.
247. Экзерцев В.А. Зарастание водохранилищ Верхней Волги. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1967. 16 с.
248. Экзерцев В.А. Изменения в зарастании и продукции водной растительности Угличского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюлл. 1973. № 18. С. 24—28.
249. Юл Д.Э., Кендэл М.Д. Теория статистики. М., 1960.
250. Юнусов И.И. Флора и растительность биологических прудов и полей испарения сточных вод в Узбекистане и их значение: Автореф. дис. на соиск. учёной степ. канд. биол. наук. Ташкент, 1979. 24 с.
251. Юнусов И.И. Флора и растительность биологических прудов и полей испарения сточных вод в Узбекистане. Ташкент: Фан, 1983. 70 с.
252. Caquet Th., Lagadic L., Jonot O. at all. Outdoor experimental ponds (mesocosms) designed for long-term ecotoxicological studies in aquatic environment // Ecotox. and Environ. Safety. 1996. 34. P. 125—133, ill.
253. Coastal mosquito control in your neighborhood, online. Доступно no адресу: http://users.rcn.com/ncmcp/imm.pdf [создан 16.08.99; цит. 31.01.04].
254. Essl F. Der Dorfteich in Waidern bei Sierning— ein naturkundliches Juwel Сельский пруд в Вайдерне близ Зирнинга — природная ценность. // OKO-L. 2001. 23. № 1. S. 19—22.
255. Garg S.K., Bhatnagar A. Effect of different doses of organic fertilizer (cow dung) on pond productivity and fish biomass in Stillwater ponds// J. Appl. Ichthyol., 1999. Vol. 15. № 1. P. 10—18.
256. Lawler Sharon Patricia. Rice fields as temporary wetlands: A review // Israel Journal of Zoology. 2001. Vol. 47. Iss. 4. P. 513—528.
257. Leibold M.A., Wilbur H.M. Interactions between food-web structure and nutrients on pond organisms // Nature, 1992. 360. P. 341—343.
258. Lemmermann. Resultate einer biolog. Untersuchung der Forellenteiche von Sandfort// Forschungsber. aus d. Biolog. Stat, zu Plon. V. 1897.
259. Linton S., Goulder R. Species richness of aquatic macrophytes in ponds related to number of species in neighbouring water bodies // Archiv fur hydrobiologie. 2003. Vol. 157. № 4. P. 555—565, ill.
260. Serrano L., Serrano L. Influence of groundwater exploitation for urban water supply on temporary ponds from the Donana National Park (SW Spain) // Journal of Environmental Management, 1996. Vol. 46. P. 229—238.
261. Slovenian ponds— a piece of history and home of biodiversity / Tina Trampus. 2002. online. Доступно по адресу: http://www.iucn.org/infoandnews/press/cecpond.pdf [создан 24.06.02; цит. 23.11.03].
262. Stocking fish: a guide for fishery owners and anglers, online. Доступно по адресу: http://www.efishbusiness.co.uk/formsandguides/eStocking.pdf [создан 14.06.01; цит. 02.01.04].
263. Summerfelt S.T., Adler P.R., Glenn D.M., Kretschmann R.N. Aquacul-ture sludge removal and stabilization within created wetlands // Aquacultural Engineering. 1999. Vol. 19. № 2. P. 81.
264. Swi^s F., Soroka M. Aquatic plants and rush-plants of the upper Vereshitsa river valley in the region of Lvov Roztocze // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 2000. Sect. C. Vol. 55. P. 73—104.
265. Venter A.J.A., Van Vuren J.H.J. Effect of gold-mine related operations on the physical and chemical characteristics of sediment texture // Water S. A. 1997 Jul. Vol. 23. № 3. P. 249—256.
266. Wilbur H.M. Coping with chaos: toads in ephemeral ponds // Trends in Ecology and evolution, 1990. Vol. 5. P. 37—39.
267. Zacharias O. Uber Komposition des Planktons in Thiiringischen, Sachsischen und Schlesischen // Teichgewassern Forschungs ber. a. d. Biol. Stat. zuPlon. XI. 1904.
268. Zacharias O. Untersuchungen tiber das Plankton der Teachgewasser// Forschungsber. aus d. Biol. Stat, zu Plon. Th. VI. Abt. II. 1898.
-
Гарин, Эдуард Витальевич
-
кандидата биологических наук
-
п. Борок, 2004
-
ВАК 03.00.05
- Эколого-биологические особенности флоры малых искусственных водоемов Саратовской области
- Разнообразие и динамика сообществ трансформированных гидроморфных биотопов среднетаежной Карелии
- Эколого-фитоценотические закономерности распределения растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики
- Флора сосудистых растений водоемов и водотоков бассейна Средней Суры
- Пространственно-временная динамика флоры и растительности Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области
