Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Флора и фитостратиграфия кунгурского яруса Среднего Приуралья

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Флора и фитостратиграфия кунгурского яруса Среднего Приуралья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

< О од

йй На правах рукописи

УДК 581:551.736.1 /470.53/

НАУГОЛЬНЫХ Сергей Владимирович

ФЛОРА И ФИТОСТРАТИГРАФИЯ КУНГУРСКОГО ЯРУСА СРЕДНЕГО ПРИУРАЛЬЯ

Специальность 04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва - 1996

Работа выполнена в Геологическом институте РАН

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук, заведующий лабораторией палеофлористики ГИН РАН

Ахметьев М.А.

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических I

ведущий научный сотрудник Юрина /

Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН

Защита диссертации состоится "28" февраля 1996 г., в.1.4 часов на заседании специализированного совета Д-002.51. по палеонтологии и стратиграфии при Геологическом инсти РАН, 109017, Москва, Пыжевский пер., д.7.

С диссертацией можно ознакомиться в отделении геологиче литературы библиотеки по естественным наукам РАН (Старо ный пер., д.35)

Автореферат разослан января 1996 г.

кандидат геолого-минералогически: наук, доцент Садовников Г.Н.

Ученый секретарь специализированного сов<

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Необходимость детального исследования фло-кунгурского яруса Среднего Приуралья обусловлена требованиями -жения и палеонтологического обоснования границ кунгурского в стратотипической местности и выявления палеоботанических гериев для корреляции кунгура с близкими по возрасту стратона-з других регионах, прежде всего, в пределах Субангарского эко--юго пояса, Ангариде и восточных окраинах Еврамерийской облас-В регионах, занятых этими фитохориями, терминальная часть ниж-з отдела пермской системы представлена преимущественно конти-гальными терригенными отложениями, и нередко их единственной онтологической характеристикой являются лишь растительные ос-си.

Эчень важно изучение флоры кунгурского яруса Среднего Приу->я с палеофитогеографической точки зрения, поскольку эта флора 1мает промежуточное положение между основными фитохориями пер-;еверного полушария - Еврамерийской и Ангарской - и содержит в ¡м составе элементы обеих областей. Детальная характеристика урской флоры Среднего Приуралья дополняет ряд уже известных \е- и позднепермских флор Русской платформы и Приуралья и поз-ют расширить имеющиеся представления об эволюции как отдель-групп растений, так и флористических комплексов в течение урского века, а также на рубеже ранней и поздней перми в ,нем Приуралье.

ель работы заключается в монографическом описании раститель-остатков из кунгурского яруса Среднего Приуралья с исследова-их микроструктурного строения (использовалась методика эпи-ально-кутикулярного анализа с применением как световой, так и тронной микроскопии), а также определением диапазонов измен-сти. Особое внимание уделялось тем морфологическим призна-маркерам и тафономическим наблюдениям, которые помогли устать экологическую ориентацию изученных таксонов. Во многих

¿f

случаях описания растений сопровождаются обсуждением возмон Филогенетических связей данных таксонов, их прижизненного соче йия с другими дисперсными органами и рассмотрением возникан номенклатурных проблем.

Второй по важности задачей является сопоставление кунгурси яруса с близкими по возрасту отложениями других регионов по пг ботаническим данным.

Научная новизна. В работе приведены новые данные о флорис ческих комплексах верхнеартинского подъяруса, кунгурского ярус нижнеуфимского подъяруса Среднего Приуралья. Автором, выделяй следующие' флористические комплексы: типичный верхнеартинс Ссаргинско-саранинский) фл. компл., атипичный верхнеартинский компл., смешанный (переходный) верхнеартинско-нижнекунгурск wi. компл., типичный кунгурский фл. компл., типичный соликамс фл. компл., атипичный соликамский фл. компл.

Монографически обработан ряд таксонов кунгурской флоры Сред го Приуралья, описано более 40 из них. Установлено три новых р и 14 новых видов.

Основные защищаемые положения.

1. В Среднем Приуралье нижняя граница кунгурского яруса рас Лагается в континентальных терригенных фациях внутри выделяем автором смешанного верхнеартинско-нижнекунгурского флористичес го комплекса между подкомплексом с Rufloria duvanlca и подко дексом без R. duvanlca и может быть условно определена по сни нию роли видов Pecopteris crenulata, Р. leptophylla, исчезнове Rufloria duvanica и появлению таксонов типично кунгурского ко лекса: Phyllotheca blarmica, Р. campanularis, Sphenophyl biarmicum, Cyparissidium appressum, Samaropsis triquetra, Sylv al ata и др. Верхняя граница кунгурского яруса маркируется исче ьением типично кунгурского флористического комплекса (иренск) подкомплекса) и появлением типичного нижнеуфимского - соликамс "вячеславиевого" флористического комплекса.

2. Своеобразие и эндемизм кунгурской флоры Среднего Приурал

также наличие в ее составе некоторых еврамерийских и ангаре!

элементов делает ее исключительно важным звеном в развитии пе; ских флор Субангариды. На протяжении кунгурского века эта фл< испытала изменения, особенно заметные на рубеже кунгурского уфимского веков, которые могут быть прослежены и в других реп нах.

3. Систематический состав кунгурской форы выводит ее в чи< одной из самых богатых и разнообразных пермских флор. На теку момент список таксонов этой флоры содержит 1 вид мохообразных, &ида лепидофитов, 25 видов членистостебельных, 24 вида птеридо

^полиподиопсид), 80 видов голосеменных (из них птеридоспермов. 20; кордаитовых: 30; хвойных: 5; дикранофилловых - 4). Растительные остатки из пермских отложений Приуралья могут 1ть дополнительным, а в некоторых случаях и основным критери-1Я внутри и межрегиональной корреляции стратонов. По палеобо-|еским данным кунгурский ярус Среднего Приуралья сопоставля-с лекворкутской свитой (до пакета "М") в Печорском Приу-!, кармызской свитой в Казахстане, ишановским горизонтом в ,ссе и нижней частью абрекского горизонта на Дальнем Востоке |Иморье).

актическая значимость работы. Палеоботаническая характерис-кунгурского яруса в стратотипическом регионе важна для типи-ии границ яруса, верхняя из которых" является и границей меж- ; делами пермской системы. Полученные данные по палеоботани-му обоснованию границ кунгура могут быть использованы при го-съемочных работах.

дробная характеристика ископаемых растений, приведенная в е, позволяет сделать их идентификацию в других' отложениях точной, что поможет исключить Ошибочные определения и, как твие, неверные заключения о возрасте вмещающих толщ, нные по морфологии, эпидермально-кутикулярному строению, дуктивной биологии и экологическим амплитудам растений кун-эй флоры, полученные автором, расширяют представления о раз-азии позднепалеозойских лтеридофитов и 'голосеменных, а также зляют основу для дальнейшего исследования этих растений с ью самых современных методик.

эобация работы. Основные положения диссертации докладывались «дународном конгрессе "Пермская система Земного, шара" (1991 1ермь), конференции молодых палеонтологов МОИП (1991 г.,. ; а), чтениях памяти А.Н. Криштофовича (БИН РАН, 1992,., -Петербург), конкурсах научных работ сектора стратиграфии \Н (1991 г., 1994 г., Москва).

(тический материал представлен 1500 образцами из 25 местона-■1ИЙ флоры позднеартинского, кунгурского и ' нижнеуфимского ;та. Основная часть изученной коллекции была собрана автором 57-1994 гг. и хранится в ГИН РАН под номером 3773(11). Кроме были использованы коллекции, собранные в разное время А.Г. IM (ГИН РАН, В 3737), C.B. Мейеном (ГИН РАН, N» 3773 без до-ельного индекса), Г.Т. Мауэром (Пермский"краеведческий му-ПОКМ И 7707 и др.), Е.В. Пермяковой (Пермский Государствен-|иверситет, палеонтологический музей при кафедре региональ-юлогии геол. факультета, ПГУ И 2/262 и др. ктура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пя-

ти глав, .заключения и приложения. Текст изложен на 382 страна С180 с. - основной текст и 202 с. - приложения) и иллюстриро! 96 рисунками, 10 текстовыми таблицами и 34 фототаблицами. Cm сок литературы включает 265 названия. В приложении даны: спи< местонахождений с указанием их возраста, географического поло) ния и состава растительных остатков, общий таксономический спи< верхнеартинской, кунгурской и нижнеуфимской флор Среднего.Пр| ралья с указанием распространения видов по конкретным местонахс фениям. В приложение также вынесены описания таксонов, устанс ленных другими авторами или описаны в открытой номенклатуре.

Работа выполнена в лаборатории палеофлористики и стратиграА континентальных отложений Геологического института Российсн Академии наук. Автор выражает глубокую признательность M.AJ кетьеву и A.B. Гоманькову, которые оказали большую помощь и рун водили написанием работы, а также М.П. • Долуденко, М.В. ДУраь H.A. Игнатьеву за обсуждение результатов.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Первые описания растений из нижней перми Приуралья, в том чи № и из отложений кунгурского яруса, были сделаны в прошлом ве С.С. Куторгой (Kutorga, 1838,1844), Э.И. Эйхвальдом (1854,1861) Некоторыми другими палеонтологами. В силу случайности сборов отсутствия точных географических и стратиграфическйх привязок этих работах, они имеют сугубо исторический интерес.

В 30-х и 40-х годах нашего столетия изучением кунгурской фло Среднего Приуралья занимался М.Д. Залесский (1932, 1933, 193 lalessky, 1937, 1939а, 1939b)* Им был введен в палеоботаническ стратиграфическую литературу специальный термин "бардинск ♦лора", относящийся ко всему комплексу верхнеартинских и кунгур *их растений Приуралья. По бардинскому флористическому комплек Залесским выделялся бардинский ярус нижней перми, который (в е узком понимании), соответствует кунгурскому ярусу, представленн ма в восточной части Среднего Приуралья терригенными фациям Термин "бардинская флора" s.s. (т.е. как эквивалент кунгурск Моры Среднего Приуралья) вслед за другими палеоботаниками (Mi wh, 1972, 1987 и др. Lemolgne, 1989 и др.) используется и в на< тоящей работе.

Исследования М.Д.Залесского были бы невозможны без обширн! Коллекционных сборов Г.Т.Мауэра, который в 30-х годах заведов. отделом природы Пермского областного краеведческого музея. В ti Чение многих лет им была собрана представительная коллекция ра<

гельных остатков из кунгурского яруса Среднего Приуралья, часть которой была описана М.Д.Залесским. Значительное число флорис-1бских остатков из коллекции Г.Т.Мауэра до настоящего времени анится в Пермском краеведческом музее.

C.B. Мейеном, замечательным русским палеоботаником, было соо-}лено подробное монографическое описание хвойных перми Субанга-1ы. (1986, 1990а), в которое вошли сведения и о кунгурских )йных Среднего Приуралья: Kungurodendron sharovii S.Meyen, jarissidium appressum (Zal.) S.Meyen, Taxodiella bardaeana il.) S.Meyen и Bardospermum rigidum S.Meyen. Кроме этого ранее отложений кунгурского яруса С.В.Мейеном было описано своеоб-iHoe дикранофилловое Entsovia kungurica S.Meyen а также предло-ia новая интерпретация трихопитиевого Mauerites Zal. обладавше-кладоспермами Biarmopterls Zal.

Л.В.Глуховой были изучены некоторые кордаиты и кордаито-подоб-! листья родов Rufloria, Angophyllites, Sparsistomites sovia, а также чешуевидные листья Nephropsis из кунгура Приу ;ья (1984а, 1989). Особое внимание в этих работах было уделено дермально-кутикулярным данным; макроморфологические особенное-растений были охарактеризованы кратко, отчасти из-за фрагмен-ности мацерировавшихся экземпляров. .

В.П.Владимирович (1985) составила довольно подробный каталог овных местонахождений растений кунгурского яруса; значительна* ть (особенно иллюстративная) этой работы вошла в раздел "Выс-растения" опубликованного позднее " Атласа характерных комп-сов" (1986).

Новая интерпретация Pholidophyllum ornatum Zal. - изолирован-уплощенных полиспермов кордаитовых - была сделана И.А. Иг-ьевым (1988).

Автором диссертации были опубликованы данные по макромофоло-, эпидермально-кутикулярному строению и предполагаемым генера-чым органам некоторых кунгурских пельтаспермовых птеридоспер-- каллиптерид и псигмо филлоидов (Наугольных, 1991а, 1Э916 2; Naugolnykh, 1991, 1992). Была предложена реконструкция pacía, объединявшего при жизни вайи Rhachiphyllum retersorlum 1.) Naug., семеносные диски Lopadiangium sp. SVN-1, семена áaicarpus sp. и синангии Permotheca sp., а также изложены 1ставления о ранней эволюции семейства Peltaspermaceae jgolnykh, Kerp, In press). Впервые из кунгурского яруса Сред) Приуралья были описаны остатки плауновидных, в том числе и юфиллы, отнесенные к новому роду Sadovnikovía Naug., обнаружи-1ему сходство с триасовыми плевромейевыми (Наугольных, 1994). i опубликованы новые данные о разнообразии стерильной и фер-

тильной листвы кунгурских папоротников и установлен новый Ptychocarpus distichus (Naugolnykh, 1995). В специальной ста были рассмотрены проблемы сопоставления типового кунгура с не торыми стратонами Центральной Ангариды по палеоботаническим д ным (Наугольных, 1992). Кроме этого, в некоторых работах б предложены решения номенклатурных проблем, связанных с гомоним родов Callipteris и Sphenocallipteris (Наугольных, 1992; Ке Naugolnykh, Haubold, 1991). Макроморфология, эпидермальное стр ние, стратиграфическое распространение и палеоэкология муже фруктификаций пельтаспермовых, относящихся к роду Permotheca Z (с описанием новых видов Р. deodara Naug. и Р. bifurcata Ñau представлены к публикации в отдельной работе (Наугольных, в пе ти).

СТРАТИГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

В главе приводятся сведения об истории установления кунгурс го яруса, его современном объеме и традиционных межрегионалы корреляциях. Подробно описано стратиграфическое положение изуч ных местонахождений растительных остатков, приведены их страт! рафические колонки с.указанием уровней отбора растительных ост, ков.

Кунгурский ярус был установлен А.А.Штукенбергом ( 1890 ) в I честве верхнего члена "пермокарбона" ( т.е. нижнего отдела пе| ской системы по современной номенклатуре ). Стратотип ( типо! разрезы ) яруса находятся в Среднем Приуралье, Пермской обл. у Кунгура ( название ярусу было дано по бывшему Кунгурскому уе: Пермской губернии ). Иногда (Стратиграфический словарь, 1977 качестве стратотипа кунгурского яруса указывается разрез доло1 тово-известняковой толщи, располагающийся в районе с. Верх! Бардым к юго-востоку от г. Красноуфимска (Екатеринбургская обл

Современное понимание объема яруса было заложено в раб( Н.П.Герасимова и Е.И.Тихвинской (1934).

Кунгурский ярус в стратотипической местности имеет чет! двучленное деление. В его составе выделяют два горизонта : фил! повский (нижний) и иренский (верхний) (Софроницкий, Чувашов, V и др.), которым соответствуют лоны (провинциальные зоны) по 01 ракодам : филипповскому - лона РагарагсИНеэ Ьитегозиэ и ирена му - Асга'Ма эшПаМБ. Указанный в этой работе (П.А.Софрониц! й Б.И.Чувашовым) в качестве индекс-вида лоны Астана эшПа Затагорэ!^ tr1quetгa га! по данным автора встречается и в фил! повском горизонте (лекская свита и ее аналоги). В настоящее вр(

офроницкий, Золотова, 1988) предложено более дробное лональнО* ление кунгурского яруса. В соответствии с ним филипповскому го-зонту соответствует одна комплексная лона Nodosaria pugoidea onducularia extera, Paraparchites germashovae; иренскому го-зонту. - две лоны: нижняя - Nodosaria polasnensis, Tetratax cunda, Bairdia nevolinoensis, верхняя - Nodosaria sexangulata, ndella oval is, Bairdia indefinita. Отдельно указываются находи моноидей в лоне Nodosaria pugoioidea (Uraloceras tchuvaschovi gosl.) и в лоне Nodosaria sexangulata (ParagastrioceraS ngurense Mirsk.). Необходимо отметить, что, по-существу, ло-пьные комплексы иренского горизонта установлены лишь в двух обонатных пачках - неволинской (нижней) и елкинской (верхней); гальная часть разреза фаунистически охарактеризована очень ела-

В стратотипической местности по данным П.А.Софроницкого и Т.Золотовой (1987) к западу от Уральского мегантиклинория в фи-7ПОВСКОМ горизонте распознаются четыре типа разрезов: I. супь-гно (ангидрито) - терригенный (конгломерато-песчано-глинистый) •100 м ; II. доломитово-известняково-ангидритовый, 50-200м :. доломитовый с редкими известняками на востоке региона, 20-80 ; IV. ангидритодоломитовый, 25 м, и шесть типов разрезов В, íhckom горизонте: I. ангидрито-терригенный (конгломерато-песча-■глинистый) с линзами галита, 350 м; II. ангидрито-галито-гли-;тый, 500 м; III. ангидрито-глинисто-галитовый, с сильвинитом м !налитом, 360-680 м; IV. глинисто-карбонатно-ангидритовый, -450 м; V. доломитово-ангидритовый с редкими прослоями и лини глин и известняков, 250 м; VI. ангидрито-доломитовый, 20-50 1-му типу разреза иренского горизонта соответствует кошелевс-свита, II-му - поповская свита, III-му - березниковская сви-Свитное деление для остальной части разреза кунгурского ярус реднем Приуралье в настоящее время не является общепринятым. Кунгурский ярус в типовой местности палеонтологически охарак изован преимущественно рядом таксонов "мелких" фораминифер и ракод, из которых наиболее важные в стратиграфическом отноше-указаны выше в названиях лоиальных подразделений. Кроме фора-ифер и остракод, встречаются брахиоподы, гастроподы, пелеципо* цефалоподы (Uraloceras alskense, U. sofronizkyi, U. jvaschovi, Paragastrioceras kungurense, Neopronoritee nicus, Thalassoceras gemmilaroi, Medlicottia sp. - последние таксона известны и в артинском ярусе (Богословская, 1976, ?)), мшанки (Polipora porosa (Eichw.), P. biarmica Keys. -зечаются в неволинской пачке (Ожгибесов, 1991)). В континен-жых фациях обильны остатки разнообразных насекомых (Мартынов, ), 1939 и др.; J.Zalessky, 1937, 1939; Синиченкова, 1980; Но-

вокшонов, Паньков, 1980 и др.). По конодонтам весь кунгурс ярус вместе с терминальной частью артинского яруса отне В.В. Черных и Б.И. Чувашовым (1991) к зоне Меоэгтергодпа^с рпеу|.

По спорам и пыльце в кунгурском ярусе в Среднем Приуралье р познаются два комплекса (Дюлина, 1988): нижний - ЬиЬеп'зассНе Азопа1еиеэ? гт'кгоге1Неп1а1из - Vittat1na v1ttifeгa сте^и верхний - Сги^ассНеэ уаМовиТса^э - Striatohop^opini peгfectus характеризующие, филипповский и иренский горизонт со ветственно.

Послойные сборы флоры позволяют дать детальную и объектив картину распределения растительных комплексов и их изменение интервале от верхнеартинского до нижнеуфимского подъярусов, т охарактеризовать как верхнюю, так и нижнюю границы кунгурск яруса и дать более полную палеоботаническую характеристику эт ярусу в целом. Мощность изученных разрезов сопоставима с об мощностью представленных в них стратиграфических подразделений

В приложении приводится полный список изученных и цитируемы работе местонахождений растительных остатков, обсуждается их . ложение в сводном разрезе и указывается точное географическое ложение. Распределение видов растений по местонахождениям дан» текстовых таблицах.

ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ, .г.. ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВО ВРЕМЕНИ И ПРОСТРАНСТВЕ

Типичный* верхнеартинский (саргинско-саранинский) флористич« кий комплекс приурочен к среднезернистым полимиктовым песчани! урминской свиты (местонахождения "Урма-1",, "Урма-2" и др.). Н< мотря на довольно высокое обилие остатков растений в ориктоце! зах, принадлежащих этому флористическому комплексу, таксономич« кий спектр в них довольно однообразен. Безусловным доминант! являются паракаламиты, относящиеся к видам Paraca!amil decoratus (Eichw.) Zal. и P.frigidus Neub. Кроме этих таксонс довольно типичными для данного флористического комплекса являют крупные псигмофиллоиды Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimp« своеобразные руфлории с редкими дорзальными желобками и языков1 ными очертаниями листьев Rufloria duvanica Vlad. Нередко ветре1 ются фрагменты побегов хвойных Tylodendron speciosum Weiss.

Атипичный верхнеартинский флористический комплекс был выде; по единственному местонахождению ("Шайдуры", сл.6), где в кар? натных конкрециях в слое темных плотных аргиллитов совместно

атой фауной аммоноидей были обнаружены и растительные остатки, разнообразие значительно выше, чем в типичном верхнеартинском тлексе, причем здесь были встречены остатки растений, более >актерных для типичного кунгурского флористического комплекса. Переходный (смешанный) верхнеартинско-нижнекунгурский флорие-еский комплекс выделен нами на материале из местонахождений положенных в среднем течении реки Сылвы ("Дуван", "Молебка" асный Луг", " Березовка" и др.). Ориктоценозы этого комплекса овно названы нами олигодоминантными: на фоне обычных для эти* ожений паракаламитов (Paracalamites decoratus,P.frigidus) уси-ается роль кордаитов (Rufloria cf. derzavinii, Lepeophyllum ) В некоторых местонахождениях ("Молебка", "Красный Луг") ве-а роль псигмофиллоидов, прежде всего, крупнолистные gmophyllum expansum. Также обращает на себя внимание значи-ьно более высокое разнообразие стерильной листвы папоротников copteris leptophylla, P. crenulata, Sphenopteris sp.), особен- в предположительно нижнекунгурских местонахождениях,, относя-ся к этому комплексу. В целом, верхнеартинские местонахождения входного флористического комплекса мало отличаются от нижне-гурских. Единственным более или менее выдерживающимся критери-иожет служить наличие в верхнеартинских местонахождениях вида loria duvanica Vlad., достоверно неизвестного из более молодых ожений.

Типичный кунгурский (= бардинский) флористический комплекс на-пее разнообразен в отношении видового состава, причем необычно экий процент составляют эндемичные таксоны (Наугольных, 1993) г феномен, по всей видимости, объясняется значительной геогра-эской изолированностью бардинской флоры. Видовой состав флор азличных местонахождениях, относящихся к данному флористичес-/ комплексу, остается, как правило, постоянным. Изменяется з состав доминирующих таксонов. Намечается обогащение таксоно-эского состава флоры от нижнекунгурских отложений к более мо-

>1м.

i настоящей работе в пределах кунгурского флористического -текса распознаются два подкомплекса: фипипповский (нижний) и ^кий (верхний). Ориктоценозы филипповского подкомплекса менее юобразны в отношении таксономического состава, по сравнению с <скими. Так, например, в филипповском подкомплексе отсутствуют .i Sadovnikovia belemnoides Naug., Paracalamitina ignatieviñ }., Ptychocarpus distichus Naug., Samaropsis danilovii Suchov, subpatula Suchov, S. tuberculata Dombr. и некоторые другие, wo, нельзя исключать возможность, что это чисто тафономичес-феномен.

'ипичный нижнеуфи^скйй (соликамский) флористический комплекс

объединяет монодоминантные ориктоценозы, состоящие из кор и ф| ментов стволов древовидного лепидофита Viatscheslavia vorcutei Zal. emend. Neub., его спорофиллов и филлоидов Viatscheslavioi Tum vorcutense Neub. Кроме этого, в комплексе обычны листосте{ ные мхи, пока детально не изученные.

Атипичный соликамский комплекс содержит большее количе* таксонов, хотя доминантом остается Viatscheslavia vorcuten« Кроме этого вида, изредка встречаются коры V. elongata Nei изолированные листья кордаитов Rufloria derzavinli (Nei S.Meyen (на сотни экземпляров Viatscheslavia встречен только с лист R. derzavinii) и оси членистостебельных Paracalanv frigidus Neub., Phyllotheca sp.

(*,Под "типичным"фл. комплексом понимается такой комплекс, кс рый характеризует подавляющее большинство (>70%) местонахождс данного возраста; под "атипичным" ■* комплекс, менее характе! для данного стратона).

Типичный верхнеартинский (саранински'й) доминирующие

флористический комплекс таксоны

Атипичный верхнеартинский флористический комплекс

Paracalamites frigidus Neub. Pecopteris uralica Zal. Rhachiphyllum (al.Callipteris) cf. retensorium (Zal.)Naug. Taxodiella cf. bardaeana (Zal.)S.Meyen

Переходный (смешанный) верхнеартинско-нижнекунгурский флористический комплекс

Р. frigidus Neub. Р.decoratus (Eichw.)Za1. 0sygmophyllum expansum (Brongn.)Schimp. Rufloria cf. derzavinii (Neub.)S.Meyen ry.lodendron speciosum Weiss Syparissidium appressum (Zal.) S.Meyen .epeophyllum sp. Rhachiphyllum sp.

Jardiocarpus cordatus (Eichw.) Schmalh.

P. frigidus

Psygmophyllum expansum

Ruflorla cf. derzavinii

>л.1 Таксономический состав (таксоны-эдификаторы, доминирующи! ^иагносцирующие таксоны) рассматриваемых флористических комп-;сов.

1ичный кунгурский флористический диагносцирующие комплекс таксоны

иренский

флористический

подкомплекс

Sadovnikovia

belemnoides

Paracalamitlna

ignatlevii

Ptychocarpus

dlstichus

nyllothecea biarmica Zal. '. campanularis Zal. emend.Naug. quisetina magnivaginata Zal. achyogyrus multifarius Zal. phenophyllum biarmicum Zal. nriulina neuburgiana (Radcz.) eub.

hachiphyllum retensorium (Zal.) aug.

. artipinnatum (Zal.)Naug.

Psygmophyllum expansum (Brongn.) Schimp.

P. cuneifolium (Kutorga)Schimp. Kerpia macroloba Naug. Rufloria derzavinii (Neub.) S.Meyen

R. recta (Neub.)S.Meyen R. papulosa Gluch. R. meyenii Gluch. Cyparissidium appressum (Zal.) S. Meyen

Taxodiella bardaeana Zal. S. Meyen

Kungurodendron sharovii S.Meyen Bardospermum rigidum S.Meyen Samaropsls triquetra Zal. S. macroptera Naug. S. (?) complanata Naug. Cardiocarpus cordatus (Eichw.) Schmalh.

Carpolithes globosus Such. Cordaicarpus uralicus Dombr. Sylvella alata Zal. Craspedosperma bardaeanum Zal.

Samaropsis danilovi i S. subpatula S. tuberculata

филипповский флористический подкомплекс

Sphenopteris pennaticisa

Типичный нижнеуфимский (соликамский) флористический комплекс доминирующи таксоны

Viatscheslavia vorcutensis Zal. emend. Neuburg Viatscheslaviophyllum vorcutense Neub. V.vorcutensi

Атипичный нижнеуфимский ("соликамский! флористический комплекс

Viatscheslavia vorcutensis Zal. emend. Neub.

Viatscheslaviophyllum vorcutense Neub. Rufloria derzavinii (Neub.) S.Meyen

'/. vorcutensis

aracalamites frigidus Neub. hyTlotheca sp.

5л.1 Окончание.

МЕЖРЕГИОНАЛЬНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ КУНГУРСКОГО ЯРУСА ПО ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИМ ДАННЫМ И НЕКОТОРЫЕ СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ВЫВОДЫ

3 главе рассмотрены сопоставления кунгурского яруса Среднего /ралья с синхронными отложениями Казахстана, Печорского бас-ча, Кузнецкого бассейна и Дальнего Востока. 1ермские флоры Казахстана, особенно его южной части (Прибал-эе), относящиеся к кармызскому фитостратиграфическому горизон-обладают существенным сходством с типовой кунгурской флорой. :оответствующих отложений этого региона определяются такие ти-■ю "бардинские" роды, как Mauerites, Entsovia, Biarmobaiera, 3dieTla, Bardella (Сальменова, 1991, 1978, .1979 и др.). Остат-относимые к последнему роду, возможно, являются стерильными 1ями Bardospermum. Кроме этого, во флористических комплексах :утствуют и другие растения, возможно, близкие таксонам из ■ура Среднего Приуралья. К ним следует отнести листья типа jmophyTlum cuneifolium и пельтатные семеносные диски, собран-в рыхлые кистевидные собрания (Сальменова, 1979). Диски рас-зны на большое количество ( более 20 ) радиальных секторов, делает их очень сходными с некоторыми из пельтоидов Lopadian-1 sp. SVN-1 (Наугольных, 1991,1992,1993). Обращает на себя 1ание тот факт, то в некоторых из изученных К.З. Сальменовой стоценозов доминируют хвойные (преимущественно, "еврамерийско-)блика"). По этому признаку казахстанские нижнёпермские фло-■ические комплексы существенно отличаются от типично'ангарс-, где хвойные крайне редки, и обладают сходством с кунгурским жстическим комплексом Среднего Приуралья. >аньше других наличие в пермских комплексах Прибалхашья ураль-: элементов отметил Г.П. Радченко (1966; Радченко, Розенкранц )). Уральские виды появляются в основании кызылкиинской свиты 1ьменова, 1978) и относятся к членистостебельным tcalamites kutorgae ( Ge1n.) и птеридоспермам Kirkoria ;ifida Zal. Еще больше уральских элементов присутствует в кы-

зылкиинской свите: Paracalamites similis zal., Р. decon (Eichw.) Zal., P. frigidus Neub., Phyllotheca sp., Rufl< derzavinii (Neub.) S.Meyen, Samaropsis. К сожалению, из пере1 ленных выше видов только R. derzavinii может считаться стратж фически важным. Листья такого типа распространены с верхов тинского до низов уфимского яруса. Необычным является обиль кызылкиинской флоре представителей рода Zamiopteris, пока не ладывающееся в общую картину флорогенеза в пределах Субангарсн экотонного пояса.

Кармызская свита Прибалхашья сопоставляется с типовым кунп в основном по той причине, что в вышележащей бакалинской се уже присутствуют филладодермы (Phylladoderma stenuifc Salmenova), которые в стратотипических разрезах Перми достове появляются лишь в шешминском горизонте, т.е. со второй полов уфимского века. Собственно кармызская флора пока еще остае слабо изученной. Особенный интерес;вызывают кармызские хвойн которые до настоящего времени относятся к таксонам еврамерийск отэна. Не исключено, что кармызские растения могут оказаться лее близкими бардинским хвойным, некоторые из которых по мак морфологическим особенностям стерильных побегов очень напомин такие европейские виды, как Ernestiodendron filiclforme, Wale bypnoides.

В Печорском Приуралье в отложениях верхней части воркутс серии (лекворкутская свита, аячьягинская и рудницкая подсви содержится макрофлористический комплекс, включающий ряд вид общих с кунгурской флорой Среднего Приуралья. Прежде всего, виды Rufloria ensiformis (Neub.) S. Meyen, Xiphophyllum kuli Zal., Samaropsis triquetra Zal., Nephropsis integerrima za Bardocarpus aliger Zal. (Пухонто, Фефилова, 1983). Встречающи в лекворкутской свите Sphenophyllum comiense Tschirk. близок пично кунгурскому S. biarmicum Zal.. В нижележащей талатинс свите также встречаются макрофлористические остатки, но-их опи ния, изображения и даже определения до натоящего времени не оп ликованы. Подстилающая талатинскую бельковская свита имеет по неартинский возраст, однозначно определяемый по характера комплексу аммоноидей Artinskia artiensis (Gruen Paragastrioceras jossaeVern., Uraloceras suessi Karp. и др. г ким образом, нижняя граница кунгура в Печорском Приурйлье ско| всего располагается внутри талатинской свиты или совпадает с < ной из ее границ.

Верхняя граница кунгурского яруса в Печорском Приуралье i всякого сомнения соответствует границе между пакетами "N" и лекворкутской свиты. Эта граница, точно также, как и в Сред|

уралье, четко маркируется массовым появлением плауновидного tscheslavia vorcutensis Zal. emend. Neub., с которым в Печорс-Приуралье часто ассоциируют листостебельные мхи Intia iabilis Neub., Uskatta dentata Fefilova, Protosphagnum vatum Neub. Массовое появление почти во всем Приуралье вячес-иевой флоры очевидно отражает событийный рубеж, связанный с ественными климатическими изменениями.

В специальной статье, посвященной общей характеристике кун-ского флористического комплекса и сопоставлению его с цент-ьно ангарскими флорами, автор касался проблемы определений ниц яруса в Центральной Ангариде (на примере Кузбасса). По плексу изолированных семян (Samaropsis danilovii, S. erculata, S. subpatula) и кордаитам (Rufloria papulosa, R. enii) кунгурский ярус Среднего Приуралья довольно уверенно релируется с ишановским горизонтом Кузбасса и его аналогами в гих регионах Центральной Ангариды. Особенно хорошо прослеживая верхняя граница кунгурского яруса, которая маркируется ис-новением перечисленных выше таксонов. Определить точное полоне границы между артинским и кунгурским ярусами в сибирских резах пока не представляется возможным. Скорее всего, она рас-агается на уровне "промежуточного" горизонта, но это утвержде-пока является предварительным.

Корреляция кунгурского яруса с разрезами перми на Дальнем Вос-з, несмотря на то, что флоры этих регионов принадлежали еди-/ Субангарскому экотонномупоясу, очень нетривиальна. Автор целяет точку зрения В.И.Бураго (1976 и др.) на возраст выделя-х ею биостратиграфических подразделений (фитогоризонтов). Тем ченее, необходимо отметить, что палеоботаническое обоснование -жо такого варианта привязки местных дальневосточных стратоноь здразделениям общей стратиграфической шкалы должно быть в бу-эм подкреплено более вескими аргументами. Пока же корреляция эазделений перми на Дальнем Востоке операется скорее на анализ эй динамики развития флоры, чем на реальные коррелятивы.

ОПИСАНИЕ РАСТЕНИЙ. НОВЫЕ ТАКСОНЫ. ЗАМЕЧАНИЯ О СИСТЕМАТИКЕ, ФИЛОГЕНИИ И НОМЕНКЛАТУРЕ

)тдел Pteг1dophyta, класс Lycopodiopsida, порядок 1вое1аТе5 , гйство Р1еигте1асеае(?). Описаны изолированные спорофиллы, ■менты коры и филлоиды лепидофитов К.Ф., спорофиллы отнесены к / Sadovnikovia Naug., предковому по отношению к уфимским ^сЬеэТауп'а, казанским 51дпаси1аг1а и , возможно, триасовым ^оте1а и Топлоз^оЬиэ.

Класс Equisetopsida (Art.iculatae), порядок Bowmanita семейство Bowmahitaceae. Впервые для верхнего палеозоя Ангари, Субангарской области описана фруктификация бовманитов» Böwmanites , biarmensis Naug., а также несколько типов стерил! листвы сфеннофиллов:SphenophyЛига biarmicum Zal., Sphenophy sp. SVN-1, Sphenophy!1шп sp. SVN-2 (äff. thonii Mahr).

Порядок Equisetales. В открытой номенклатуре описаняфрукт! кации, относящиеся к роду. Equisetinostachys Ras! Equisetinostachys sp. SVN-1 и Equisetinostachus (?) sp. SVf принадлежавшие растениям со стерильными листьями Phyllotheca, сателлитным таксона^ подкласса отнесен Sachygyrus multlfar Zal., представляющий собой фертильный побег Phyllotheca biarmi Описаны различные виды кунгурских членистостебельных, установ/ ные на остатках вегетативных побегов: Phyllotheca biarmiса Ii Ph. äff. stenophylloides., Ph., carapanular1s Zal. emend. Nai Phyllotheca sp. SVN-1, Phyllotheca sp. SVN-2, Phyllotheca SVN-3, Paracalamites frigidus Neub., P. cf. strlatus (Schmal Zal..Paracalamites sp. SVN-1, Paracalamitina 1gnatiev1i Nai Equisetina (?) sp., Apnulina neuburgiana (Radcz.) Neub.

В заключении части приводятся замечания, посвященные эволн вегетативнго побега хвощеобразных.

Класс Polypodiopsida (Fil1cops1da). Охарактеризованы основ морфотипы стерильной листвы папоротников К.Ф., сгруппированные макроморфологическим признакам: 1 группа видов - Pecopte uralica, Р. helenaeana, 2 группа - Р. anthriscifolia, tchekardensis, Р. suksunensis; 3 группа - Sphenopteris sp. SVN мелкоперышковые сфеноптериди, 4 группа - Ovopterts sp. SVN-1 группа - Focopteris synica, Р. sp. SVN-1, 6 группа - Р. sp. SV (cf. AVG-1); Описаны два новых вида фертильных мараттиевых па ротников Ptychocarpus distichus Naug., Orthotheca dlcranoph Naug. sp. nov.

Отдел Pinophyta, класс Ginkgoopsida, порядок Peltaspermal Поскольку большинство представителей этой группы из К.Ф. облад сложноперистыми листьями, эта описательная часть предваряется ложением методики реконструкции вай птеридофиллов. Далее опис виды, установленные для стерильных листьев: Rhachiphyl retensorium (Zal.) Naug., R.artipinnatum (Zal.) Naug., R. shenkii (Heyer) Kerp., R. sp. SVN-1.

Сателлитные таксоны порядка Peltaspermales. Рассмотрена об морфология вегетативных органов псигмофоллоидов, опис Psygmophylum expansum (Brongn.) Schimp., Р. cuneifolium (Kutor Schimp., Bardia äff. mauerii Zal., Flabellofolium sp. SVN Gracilopteris lonchophylloides Naug.

Семейство Trichopityaceae. Описаны фруктификации Alternop

icla Naug., Biarmopteris pulchra Zal.

В заключении даны замечания о фил огении пельтаспермовых емах семейств Peltaspermaceae и Trlchopityaceae, а также расо-рено палеофитогеографическое распространение каллиптерид и гмофиллоидов.

Порядок Peltaspermales vel Ginkgoales (?). Описаны макроморфо-ия и эпидермально - кутикулярное строение нового монотипичее-о.рода гинкгоподобных листьев Kerpia macroloba Naug. Класс Pinopsida, порядок Cordaitanthales. Часть начинается е пиза основных морфотипов стерильной листвы кордаитов К.Ф. рактеризованы виды: Rufloria derzavinii (Neub.) S. Meyen, R-ta (Neub.) S. Meyen, R. (Tomentophylla) lanata Gluch., R. snsis (Zal.) S. Meyen, Nephropsis (Sulcinephropsis) crinitus :h., Lepeophyllum sp. SVN-1, Crassinervia sp. SVN-1. Семейство Rufloriaceae. Рассмотрены принципы систематики изо-званных фруктификаций руфлориевых. Описаны новые' виды toviella triquetraphora Naug., Bardocarpus splcatus Naug. ssia imbricata Naug., Pholidophyllum pterocerum Naug. 1орядок Coniferales (Pinales), семейство Walchiaceae. Приведе-данные по микроструктуре и макроморфологии Kungurodendron "ovii S. Meyen, Taxodiella (al. Walchia) bardaeana (Zal.) S. in, Bardospermum rigidum S. Meyen.

копированные семена голосеменных неустановленного системати-сого положения. Рассматривается описательная морфология иско-1ых семян; описаны виды Samaropsis macroptera Naug., S. (?) jlanata Naug., S. triquetra Zal.

Завершается описание растений характеристикой изолированных ten Radicites sp. SVN-1.

>ис. 1. Птеридофиты кунгурского яруса Среднего Приуралья. А-jpteris synica Zal., В - Sachyogyrus multifarius zal., С -setinostachys sp. SVN-1, D - Pecopteris sp. SVN-3, E-lotheca biarmlca Zal., F - Phyllotheca sp. SVN-3, G -mopteris sp. SVN-1, H,I - Pecopteris sp. SVN-4, J - Annulin »urgiana (Radcz.) Neub. Длина масштабной линейки 1 см. 'ис. й. Птеридоспермы кунгурского яруса Среднего Приуралья. iygmophyllum cuneifolium (Kutdrga) Schimp., В - Р. expansum mgn.) Schimp., С - Bardia äff. mauerii Zal., D - AlternopsiS cta Naug., E - Kerpia macroloba Naug., F - отдельное устьице imophyllum expansum, G - Rhachiphyllum artipinnatum (Zal.) [., H - Permotheca disparis (Zal.) Naug., I - Rhachiphyllum nsorium (Zal.) Naug., J - Cordaicarpus sp., К - кутикула

PsygmophyHum expansum, L,_ M - кутикула Rhachiphyl retensorium,,L - кутикула верхней стороны листа, M - кутин нижней стороны листа. Длина масштабной линейки -1 см.

Рис. 3. Хвойные (В, С) и кордаитантовые (A, D, Е, F) кунгу кого яруса Среднего Приуралья. А - Gaussia imbrícate-Naug., Е - ;Kungurodendron sharovi i S. Heyen (женский стробил "Wale appressa.Zal.), В - изолированная,семенная чешуя, С - целый ст бил, D - Bardoçarpus spicatus Naug., Е - Suchovie triquetraphora Naug,, F - .изолированное семя Samaropsis trique Zal. Длина масштабной линейки - 1 см.

Рис. .4,. Изолированные семена кунгурского яруса Среднего Пр радья. А - Samaropsis (?) complanata Naug., В - Carpolithes ruminatus Dombr., ,C - Cordaicarpus sp. (sp. nov.?), D, G Samaropsis macroptera Naug., E - Sylvella alata Zal. F Samaropsis dombrovskae . Vlad. (с . оборванной крылаткой). Дг масштабнрй линейки -г.1 см.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Кунгурскэя флора Среднего Приуралья довольно своеобра: содержит много эндемиков (около 39% родов эндемичные), но вме с тем, включает и ряд элементов, как встречающихся в соседних гионах, принадлежащих Субангарскому экотонному поясу, так и вь дящих за его пределы, что открывает возможности для межрегионг ных корреляций. Проведено сопоставление кунгурского яруса комплексам макрофлористических остатков с синхронными отложем в Южном Приуралье, Казахстане, Печорскрм Приуралье, во внутрек районах Ангариды (Кузбасс) и Дальнем Востоке (Приморье). В захстане кунгурскому ярусу соответствует кармызский горизонт, Печорском Приуралье - лекворкутская свита (до пакета "М"), в^ бассе - ишановский горизонт., в Приморье - нижняя часть абрексь горизонта.

2. Автором выделены шесть, флористических комплексов в отле ниях верхнеартинского, кунгурского и нижнеуфимского возрастг стратотипической местности; для всех комплексов указаны доми^ ющие и диагносцирующие таксоны.

3. Уточнен и расширен систематический состав кунгурской фле являющейся одной из наиболее богатых пермских флор и нэсчитые щей в своем составе в общей сложности около 200 видов.

4. Описаны новые таксоны: Sadovnikovia Ье1етпо1^ез N81 Воитапт^ез Ыагтепз1Б Иаид., Рагаса1атШпа ignatievii N5 Ог^о^еса dicranopora Маид., Р1усИосагри5 ^1зис11и5 N81

Лс^епв 1опс|-юрНуПо1с1е5 Иаид., АНегпорз1з Ыаид.,

рта шасгоТоЬа Маид., ¿исИслпеПа ^дие^арИога Naug., Зосагриэ эр1са1:из №ид.,: Саизз1а imbгicata №ид.( ШорИуПит р!егосегит Ыаид., ватагорз1з macroptera №ид.( агорэ1з (?) comp^anata Иаид. и др. Уточнена диагностика нека--ых таксонов, выделенных ранее как другими исследователями, так амим автором.

5. В работе изложены общие вопросы, касающиеся филогении и тематики лепидофитов семейства Р1еигоше1асеае, морфогенеза эильного побега ангарских филлотек (сем. ТсЬегпоу1асеае). Под-чо рассмотрены принципы систематики и раннепермский этап в люции пепьтаспермовых птеридоспермов (сем. РеНазрегтасеае и :ЬорИуасеае). Кроме этого, даны замечания о филогенетических соотношениях некоторых родов по фруктификациям субангарских 1аитантовых.

3. Разработана методика реконструкции спожна^перистых листьее»

0 птеридофиллов (на примере каллиптерид нижней перми Приу->я).

К Подробно разбирается морфология вегетативного побега псиг-шлоидов; специально рассмотрена описательная морфология исковых семян.

Зсновными задачами дальнейшего изучения нижнепермских флор фалья следует считать детальное изучение самых древних мак-юр этого региона; ассельской (разрез "Айдралаш") и сакмарской

1 местонахождений на реке Сакмаре). Особенно важным интервалом 1ется граница карбона и перми в Айдаралаше, хорошо датирование находкам микрофауны и аммоноидей. Появление данных по фло-верхов гжельского, ассельского, сакмарского и низов, артинско-1русов Приуралья, вместе с уже полученными данными по верхне-1нской, кунгурской и нижнеуфимской флорам, изложенными в нас-1ей работе, позволило бы составить эталонную стратиграфическую 1едовательность типовых макрофлористических комплексов, кото-могла бы оказать неоценимую помощь как при корреляции стан-ных ярусов нижней перми в других регионах, так и для реконс-:ции филоценогенетических смен сообществ высших растений Приу-я в раннепермскую эпоху.

писок опубликованных работ автора по теме диссертации

. Морфология и систематика некоторых taspermaceae) кунгура Приуралья // Вестн. Моск. еология, 1981, № 4, с. 40-48.

каллиптериц ун-та, сер.

.2, Каллиптериды и псигмофиллоиды (порядок Peltaspermales) » г ура Среднего Лриураль.я // Пермская система Земного шара. Те: докладов. Свердловск, Изд.. УрО.АН СССР. 1991, с. 106. '

3. Кунгурские псигмофилпоиды и проблематичные гинкговые (гс семянные) Среднего Приуралья^ // Бюлл. МОИП, отд. Геол^, 199< т. 67, аыл. 3, с. 132. ..г;

4. Каллиптериды перми Приуралья; некоторые аспекты морфолс и систематики.,Рукоп. дел. в ВИНИТИ, Ш 2953-В92, М., 1992., 41 . -5. Реконструкция палеофитоценозов: тафономические аспекть Палеонтология и стратиграфия, континентальных отложений nepMi триаса Северной Евразии / систематика, тафономия,- биостратиг фия, палеобиогеография У. Изд^ОИН РАН. Москва. 1992. С. 12-13.

6. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья и ее коррел* с флорами Центральной Ангариды. // Стратиграфия. Геологиче< корреляция., 1993, том 1, И 5, С. 53-62.

7. Новый лепидофит из кунгура Среднего Приуралья // Палеонт журн. 1994. И 4. С. 131-136.

8. Новый род гинкгоподобных листьев из кунгура Приуралья Палеонтол. журн. 1995. J! 3. С. 106-116.

9.. О мезофитных элементах ткунгурской флоры Среднего Приург // Вестн. Моск. ун-та. сер. 4. Геол. 1995b. И 5. С. 92-97.

10. Новые данные об эпидермально-кутикулярном строении некс рых пермских птеридоспермов Приуралья // Бюлл. МОИП. В печати.

11. Морфология, систематика, стратиграфическое значение и пг оэкология рода Permotheca Zalessky // Стратиграфия; Геологич* корреляция. В печати.

12. Первые данные об эпидермальном строении Psygmophy1 expansum // Палеонтология и стратиграфия континентальных отлс ний перму и триаса Северной Евразии. Авторефераты докладов; И: ПИН РАН. Москва. 1995. ,С. 25-26.

13, Callipterids and psygmophy!loldsifrom the Kungurian of Fore-Urals // International Congress on the Permian System of World» Program and Abstracts,i University of South Carol-Columbia, USA, 1991, p. A24. <

14.,Gracjlopteris, a new name for Sphenocallipteris Haubolc Kerp (with H. Kerp and H. Haubold) // Rev. Palaeobot. Palync

1991, 69, p. 369-370.

15. Pectaspermaceous Pteridosperms from the Lower Permiar the Middle,Fore-Urals // Occasional publication of Earth Scier and Resources Institute. Univ. cf South Caroline, Columbia, I

1992. И 8B. P. 69-73..

16. New representative of: genus Ptychocarpus Weiss 1 the Kungurian of the Middle Cis^Urals and remarks on systemat

morphology of some Lower Permian ferns 11 Palaeontol. jorn., 1. in press.

7. Aspects of Permian Palaeobotany and Palynology. XV. On the st known peltasperms with radially symmetrical ovuliferous s from the Kungurian (uppermost Lower Permian) of the -Urals (Russia) (with H. Kerp) // Rev. Palaeobot. Palynol. in

Рио. I.

Рле. 3.

F.--

Рис. 4.

Подписано в печать 26.12.95. Заказ Формат 60x84/16 Тираж 100 Препринт ГИН РАН Пыжевский пер.7 Москва.1996