Флора хребта Сайлюгем

Куцев, Максим Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора хребта Сайлюгем
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора хребта Сайлюгем"

На правах рукописи

КУЦЕВ МАКСИМ ГЕННАДЬЕВИЧ

«МОРАХРЕБТАСАЙЛЮГЕМ

03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул-2006

Работа выполнена в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с. Никифорова Ольга Дмитриевна кандидат биологических наук, доцент Силантьева Марина Михайловна

Ведущая организация:

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

//" (рс^рсиму 2006 года в 10.00 часов понноге^ совета К 212.005.02 при Алтайском

Защита состоится на заседании диссертационного совета к 212Ш5Ш при, государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61.

Факс:(3852)67-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан ¿ЛуД^б/' 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Н.В. Елесова

дооед

ВВЕДЕНИЕ

Хребет Сайлюгем является одним из хребтов Юго-Восточного Алтая. Протяженность хребта с запада на восток более 120 км (по российско-монгольской границе). Хребет граничит на западе с плоскогорьем Укок и массивом Тавын-Богдо-Ула, на востоке - с хребтом Чихачева, на юге - с хребтом Монгольский Алтай и небольшими хребтами Северо-Западной Монголии. С севера от хребта Сайлюгем располагается Чуйская котловина. Площадь хребта составляет около 2700 км2.

Актуальность темы. Расположение хребта по границе Чуйской степи, легко-доступность для местного населения предопределило большую степень вовлечения ландшафтов в хозяйственную деятельность человека. Многовековое использование территории в сельском хозяйстве, главным образом выпас, приводит к значительному обеднению флоры, снижению видового разнообразия отдельных растительных сообществ. Межпутем, хребет Сайлюгем является уникальным природным объектом. Здесь представлены разнообразные типы ландшафтов - от высокогорных степей и небольших участков лиственничников, до альпийских лугов и тундр. Изучение видового разнообразия хребта как части Юго-Восточного Алтая - центра видообразования многих родов имеет большое теоретическое и прикладное значение.

Актуальность исследования флоры хребта в последние годы значительно возросла в связи с возможностью создания российско-монгольского трансграничного биосферного заповедника и строительства автодороги Россия - Китай. Не смотря на это, природа Сайлюгема остается для исследователей труднодоступной и недостаточно изученной. Научные данные по флоре обрывочны и неполны. Это и предопределило выбор объекта исследования.

Цепь работы. Установление видового состава флоры хребта Сайлюгем и выявление ее важнейших особенностей. В задачи исследования входило: сделать обзор природных условий хребта Сайлюгем; составить список видов и подвидов сосудистых растений хребта на основе сборов автора, а также гербарных материалов, представленных в ведущих гербариях России и литературных данных; выявить таксономическую, географическую, экологическую, ценогенетическую структуру флоры; изучить эндемгом во флоре; выявить редкие и хозяйственно-ценные виды флоры.

Материалы и методы исследования. Материалом для написания данной работы послужили гербарные сборы автора с хребта Сайлюгем, полученные в экспедициях ЮСБС. Экспедиционными исследованиями (с 1998 по2005 гг.) были охвэтены различные районы в российской и монгольской частях хребта Сайлюгем (рис. 1). Всего было собрано и обработано около 8000 листов гербария. Полевые исследования проводились детально-маршрутным в сочетании с методом локальных флор с целью наиболее полного выявления флористическою состава и обследования максимально возможной территории. Выполнено около 120 геоботанических описаний растительности, данные которых были использованы для оценки встречаемости видов, при составлении конспекта и ценогенетическом анализе.

При проведении экологического анализа за основу взята классификация А.П. Шен-никова(1950) и Б.А. Юрцева (1968), ценогенетического-Р.В. Камелина (2005). Номенклатура хорологических групп дана в соответствии с названиями географических областей, в которых распространены данные виды.

При выявлении флористических связей хребта Сайлюгем с некоторыми хребтами Алтае-Саянской гор^р^эдщ^^я^дэдерии районирования

БИБЛИОТЕКА >

09 Щ) х

Рис. 1. Районы исследований автора на хребте Сайлюгем.

использован метод мер включения и сходства (Андреев, 1980; Семкин, 1987).

Д ля выявления редких и нуждающихся в охране видов флоры хребта Сайлюгем привлечены сведения из Красных книг различного уровня; на основании этого, а также собственных данных предложены мероприятия по их охране. Категории редкости видов даются в соответствии с общепринятыми в литературе (Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Республики Алтай, 1996).

Защищаемые положения:

1. Состав и структура флоры хребта Сайлюгем определяются положением его в центре Алтайской горной страны.

2. Преобладание степных и высокогорных видов, приуроченность большинства видов к степным флороценотипам предопределено особенностями природных условий и ходом флорогенеза растительного покрова в пределах хребта Сайлюгем.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем. Конспект флоры включает 722 вида. Выявлена систематическая и типологическая структура флоры, проведен флорогенети-ческий анализ, показаны связи с сопредельными хребтами Алтая. Изучено распространение редких и нуждающихся в охране и хозяйственно-ценных видов растений.

Практическая значимость. Результаты работы имеют значение для познания таксономического состава, структуры, особенностей и генезиса флор Азии.

Материалы данного исследования могут быть использованы: при составлении многотомных сводок "Флора Алтая", "Флора Монголии" и "Флора России"; для оценки растительных ресурсов территории; для изучения распространения и встречаемости редких и исчезающих видов; при организации Сайлюгемского заповедника.

Собранный гербарный материал пополнил коллекции гербария ЮжноСибирского ботанического сада Алтайского государственного университета, Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Апробация. Основные результаты работы были доложены и представлены на совместном научном семинаре кафедры ботаники и ЮСБС и на международных научно-практических конференциях "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002,2005).

Результаты исследований опубликованы в 5 работах, из которых 1 коллективная монография, 2 статьи, 2 - материалы конференций и тезисы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 239 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 168 источников, в том числе 5 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 29 рисунками, включает 14 таблиц и приложение.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ

Хребет Сайлюгем в настоящее время является одним из самых слабоизучен-ных районов, как на территории России, так и на территории Монголии. Прохождение через хребет государственной границы между Россией и Монголией также создает затруднения в изучении флоры и растительности хребта.

Одним из первых исследователей, побывавших на хребте Сайлюгем можно назвать российского этнографа A.M. Горохова (1804-1808 гг.). Центральное место среди проводившихся исследований этого времени занимала экспедиция A.A. Бунге (1826 г.), проходившая через долины рек Чеган-Бургазы и Тархата. Вклад в изучение природы Сайлюгема внес Г.Н. Потанин (1876-1877 гг.). В 1870 году в Западной Монголии, включая территорию хребта, проводил исследования Кальнинг (Calning). В 1897 году в Чуйской степи и в верховьях р. Кобдо собран гербарий в количестве 140 видов княгиней Демидовой-Сан-Донато.

Обширные гербарные материалы с Юго-Восточного Алтая собрал П.Н. Крылов. С1901 г. он два раза посещал хребет Сайлюгем, пройдя по реке Тархата до границы с Монголией. Во "Флоре Западной Сибири"(1927-1964) приводится более 260 видов растений, произрастающих на хребте. Другим крупным исследователем Алтая был В.В. Сапожников. Им были проведены исследования в долине реки Тархата (19051906,1908 гг.), а летом 1909 г. вместе с В.А. Обручевым им был обследован перевал Улан-Даба.

В 1931 году на территории хребта в составе Южно-Сибирской флористической экспедиции АН СССР побывали Б.К. Шишкин, JI.H. Чиликина и Г.П. Сумневич. В 30-е годы на территории хребта неоднократно работал М.И. Смирнов, изучавший растительность и кормовые ресурсы Юго-Восточного Алтая. В 1937-38 годах целый комплекс экспедиций под руководством A.B. Калининой охватил северную часть хребта и пойму р. Тархата.

С 1951 года растительный покров долинных участков рек хребта Сайлюгем

изучали сотрудники лаборатории геоботаники Западно-Сибирского филиала АН СССР. Два раза бывала здесь A.B. Куминова: первый раз - в 1951 году (вместе с Е.И. Лапшиной), затем - в 1955 году (совместно с Н.В. Лисовской).

В 1981-1983 гт. на хребте Сайлюгем, в его среднегорной части, работал А.С. Ре-вушкин. В 1982 году сборы гербария с российской части хребта Сайлюгем (долины рек Уландрык и ее притоков, Чеган-Бургазы, Тархата), при подготовке к изданию "Флоры Сибири", проводили М.Н. Ломоносова, Н.В. Фризен и др. В 1985 году, по границе с хребтом Чихачева, проводил флористические исследования А.Г. Манеев.

С 1988 года монгольскую часть хребта посещали участники многолетней Советско-Монгольской комплексной экспедиции. В1988 году здесь работали ботаники: И.А. Губанов, Р.В. Камелин, АЛ. Буданцев, Ш. Дарийма, Шийрэвдамба, Ю.В. Гамалей, Э. Ганболд, Е.А. Волкова; в 1989 - Р.В. Камелин, И.А. Губанов, Ш. Дарийма и др.

Изучение флоры и растительности хребта с 1992 г. по 2002 г. проводилось экспедициями, руководимыми чл.-корр. РАН Р.В. Камелиным и директором ЮСБС А.И. Шмаковым в рамках подготовки "Флоры Алтая".

Глава 2. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ

Основополагающим фактором формирования природных условий хребта Сайлюгем является его географическое положение в системе хребтов Юго-Восточного Алтая и центре Алтайской горной страны. Перепады высот составляют от 1900 м над ур. м (на выходе рек Чеган-Бургазы и Тархата из гор), до 3500 м над ур. м. по гребню хребта. В верховьях р. Юстыд на востоке хребет Сайлюгем плавно переходит в хребет Чихачева. Южный макросклон хребта имеет значительно меньший перепад высот, относительно сглаженный рельеф, что предопределяет меньшее разнообразие экотопов и общий холмисто-степной облик ландшафта. На хребте Сайлюгем выделяется в основном три основных типа рельефа: поверхность древнего пенеплена, высокогорья с ледниковой и нивальной обработкой (альпийско-ледниковый рельеф) и эрозионно-денудационные среднегорья.

По гребню хребта Сайлюгем проходит мировой водораздел, отграничивающий бассейн Северного Ледовитого океана (реки: Уландрык, Чеган-Бургазы, Тархата) от бассейна бессточных озер Центральной Азии (реки: Хара-Джамат-Гол, Ойгурин-Гол). Реки северного макросклона хребта Сайлюгем являются истоками р. Чуй, и относятся к бассейну р. Оби. Реки южного макросклона хребта относятся к бассейну реки Кобдо - бессточной Монгольской котловины. На территории хребта имеется множество естественных озер, но лишь некоторые из них имеют площадь более 1 км2 (озера Тархатинское, Каракуль), многие из них пересыхают в летний период.

Положение хр. Сайлюгем почти в центре Азиатского континента, удаленность от берегов Атлантики, являющейся основным поставщиком влаги, открытый доступ сухим северным ветрам с Ледовитого океана и непосредственная близость сухих безводных пространств Северной Монголии и Казахстана определяют общие черты климата этого большого географического района как резко континентального. Климат хр. Сайлюгем более суров, чем климат равнинных областей Западной Сибири.

В пределах хр. Сайлюгем распространены следующие типы почв: горнотундровые; горные луговые; горные лугово-степные; каштановые. Благодаря

своеобразному сочетанию природных условий наблюдается переход пояса степных почв непосредственно в альпийско-луговые, минуя пояс лесных почв. Солончаки и солонцы играют незначительную роль.

Данная территория в ботанико-географическом плане является частью геоботанической провинции Юго-Восточный Алтай (Куминова, 1960). Для многих районов хребта Сайлюгем характерно нетипичное поясное распространение растительных формаций. Здесь большее значение имеет экспозиционность и мозаичность растительного покрова, часто наблюдаются явления выпадения и инверсии поясов. Уникальность растительного покрова хребта Сайлюгем состоит в том, что наряду с элементами собственно центрально-азиатского типа поясности имеются и черты характерные для Южного Алтая. Господство степей в поясной колонке, наличие в нижней полосе на больших абсолютных высотах сочетания сухих и опустыненных степей с галофитными ценозами, развитие степных кустарников, характерный высокогорный комплекс растительности (от криофитных степей и луга степей, а особенно - кобрезиевиков, до типичных криопетрофигных сообществ с малой долей ерников в высокогорьях), отсутствие лесного пояса обуславливают контраст растительного покрова. Вместе с тем, развитые по долинам рек фрагменты экспозиционной лиственничной лесостепи, являются характерными для севера горных систем Центральной Азии. При этом важно то, что неприемлемо объединение данной территории в единую область с Причерноморско-Западноказахстанскими степями или лесостепями Дауро-Манчжурии (Камелин, 1998).

Глава 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ

Конспект флоры хребта Сайлюгем составлен на основе материалов гербариев Южно-Сибирского ботанического сада АлтГУ (АЬТВ), Ботанического института им. В.Л. Комарова (ЬЕ), ЦСБС (N8), Томского университета (ТК) и на основе сборов автора и сотрудников ЮСБС. При составлении конспекта и выявлении распространения видов были учтены данные ряда флор, определителей и некоторых монографических обработок (Флора Западной Сибири (1927-1964); Флора СССР (1934-1964); Флора Сибири (1988-1997); Растения Центральной Азии (1963-2001) и др.). Семейства расположены по системе А.Л. Тахтаджяна (1966), роды и виды - в алфавитном порядке. Для каждого вида приводятся латинское название, базионим, номенклатурная цитата, основные синонимы, местообитания и распространение на территории хребта. Вся номенклатура выверена по сводкам "Сосудистые растения СССР" (Черепанов, 1981) и "Флора СССР" (1934-1969).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ 4.1. Таксономическое разнообразие флоры

Флора хребта Сайлюгем насчитывает 722 вида сосудистых растений, относящихся к 66 семействам и 232 родам.

Споровые растения представлены во флоре хребта 11 видами в составе 7 родов и 7 семейств. Голосеменные представлены 7 видами, 3 родами, 3 семействами. Господствующее положение в составе флоры занимают покрытосеменные растения (704 вида), включающие 152 вида однодольных (21.1 % от общего числа видов флоры)

Таблица I

Ведущие семейства флоры хребта Сайлюгем

Ранг Семейство Число видов Число родов

абсолютное % от всей абсолютное % от всей

флоры флоры

1 Аз1егасеае 92 12.7 30 13.4

2 Роасеае 81 11.4 23 9.9

3 РаЬасеае 72 10.1 6 2.6

4 Вгавзюасеае 44 6.1 24 10.3

5-6Козасеае 39 5.4 12 5.2

5-611апипси1асеае 39 5.4 12 5.2

7 СагуорЬуИасеае 38 5.2 11 4.7

8 Сурегасеае 36 5.0 3 1.2

9 БсгорЬЫаласеае 29 4.0 6 2.6

10 БаНсасеае 21 2.9 1 0.4

Всего 491 Ш 128 55.5

и 552—двудольных (76.5 %). Соотношение количества однодольных и двудольных 1:3,6. Практически такое же соотношение наблюдается и в других алтайских флорах.

Среднее число видов в рассчете на одно семейство составляет 11. Десять ведущих семейств флоры хребта объединяют в своем составе 491 вид, что составляет 68.2% от всей флоры (табл. 1). Этот показатель превышает порог в 60%, что указывает на достаточно полную изученность флоры хребта Сайлюгем. Наличие во флоре хребта видов семейств Татапсасеае, Zygophyllaceae свидетельствует о присутствии в растительном покрове пустынных элементов, однако относительно низкий ранг СИепоросИасеае указывает на отсутствие типичных пустынь. Семейство ШеЬе^еШасеае, представленное во флоре одним видом, является реликтовым элементом растительности хребта.

Таблица 2 Ведущие роды флоры хребта Сайлюгем

Ранг Рода Число видов

абсолютное % от общего числа видов

1 Оху^ор'и 35 4.8

2 Сагех 27 3.7

3 Astragalus 25 3.4

4 Ро1епШ1а 22 3.0

5-6 АПет1$1а 21 2.9

5-6 БаИх 21 2.9

7 Батзигеа 15 2.1

8-9 СепИапа 14 1.9

8-9 Р есИси1аг1$ 14 1.9

10 ОгаЬа 13 1.8

Всего 207 28.4

Десять ведущих родов флоры охватывают почти треть (28.4%) от общего количества видов (табл. 2). Во флоре хребта 14 родов насчитывает в своем составе более 10 видов. Почти половина родов являются одновидовыми, а 1 /5 всех родов флоры представлена двумя видами. Такое соотношение насыщенности родов видами является характерной особенностью высокогорных и арктических флор Голарктики (Ревушкин, 1988). Для флоры хребта Сайлюгем отчетливо прослеживается концентрация видов в небольшом количестве родов и семейств, что свидетельствует о значительных автохтонных процессах в развитии флоры хребта. В ряде родов наблюдаются значительные процессы видообразования, обусловленные разнообразием экологических условий обитания растений.

Самобытность флоры рассчитанная по квадратичному уравнению Л.И. Малышева (1976) имеет положительную величину (0.22), что еще раз свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции флорогенеза, хотя и высока доля миграционных процессов. Таксономические спектры хребта сходны со спектрами близлежащих территорий Алтая. В тоже время для нее характерны признаки, присущие центральноазиатским флорам, слабее выражены бореальные черты. Территория хребта Сайлюгем, как весь Юго-Восточный Алтай, является одним из центров видового разнообразия для ряда родов {Astragalus, Oxytropis и др.).

4.2. Экологический анализ флоры

Используя подходы А.П. Шенникова (1950) и Б.А. Юрцева (1968), при экологическом анализе флоры мы выделяем экологические группы растений по отношению к двум факторам: увлажнению и характеру субстрата.

Все виды флоры хребта по отношению к увлажнению нами объединены в 6 экологических групп (рис. 2). Мезофиты составляют чуть менее половины от общего числа видов (42.5%). Мезофиты - в основном характерны для лугов и лесов, которые на изученной нами территории практически не развиты. Значительное число видов ксерофитов и мезоксерофитов связано с широко распространенными сте-_пями и каменистыми местообитаниями. Самой малочисленной группой являются гидрофиты, хотя на территории хребта имеется большое количество озер и болот. Это связано с тем, что в высокогорных озерах за короткий вегетационный период вода не успевает нагреваться до температур, необ-

158

307

• ксерофиты С

• мезоксерофиты ■ - мезофиты Ш

□ - мезогигрофиты U - гигрофиты ■ - гидрофиты

Рис. 2. Диаграмма соотношения экологических групп по отношению к увлажнению флоры хребта Сайлюгем.

ходимых для нормального развития растений.

По отношению к каменистости субстрата все виды флоры хребта Сайлюгем подразделены на группы: облигатные и факультативные петрофиты; непетрофиты. Облигатных петрофитов во флоре - 39 видов (5% от общего состава флоры), факультативных петрофитов больше -146 видов (20%), остальных видов - непетрофитов - 537 (75%). Группу непетрофитов составляют в подавляющем большинстве степные и луговые виды, тогда как облигатные петрофиты представлены в основном высокогорными видами и видами склонов южной экспозиции.

Среди облигатных петрофитов наибольшее число составляют «ариды» среди факультативных же петрофитов наибольшее число видов «индифферентных» к климатическим условиям.

Экологический анализ в целом показал неоднородность климатических условий существования флоры, общий облик которой определяют, наряду с мезофитными, и ксерофитные виды. Относительное преобладание мезофитной, ксерофитной (включая мезоксерофиты) и непетрофитной экологических групп подчеркивает умеренный горно-степной характер флоры.

4.3. Ареалогический анализ флоры

Современное географическое распространение растений предопределено физико-географическими условиями территории, а также отражает особенности изменения географической обстановки и развития вида в прошлом (Вульф, 1933; Толмачев, 1974). Поэтому анализ распространения видов, слагающих флору, позволяет выявить некоторые черты ее генезиса, связи данной флоры с другими флорами, пути и источники ее формирования (Ревушкин, 1988).

Анализ участия ареалогических групп в сложении флоры хребта Сайлюгем показывает, что наиболее богато представлены виды с азиатским типом ареалов (37.9%) (табл. 3). Преобладание азиатских видов свойственно всем высокогорным флорам Южной Сибири (Ревушкин, 1988) и флоре Алтая в целом (Куминова, 1960). Для флоры хребта Сайлюгем характерно значительное число алтае-саянских эндемиков (16.5%), что значительно выше, чем в Русском Алтае в целом (Куминова, 1960) и в высокогорной флоре Алтая-16.2% (Ревушкин, 1988). Это связано с сильным влиянием как северо-азиатских так и центрально-азиатских флор на формирование флоры, как Алтая в целом, так и хребта Сайлюгем в частности.

Видов с евразиатским и голарктическим типом ареалов во флоре хребта насчитывается близкое число -119(16.5%) и 108 (15.0%) видов соответственно. Несколько больше голарктических видов (20.4%) в высокогорной флоре Алтая (Ревушкин, 1988). Это обусловлено тем, что европейские виды, заходящие далеко на восток, глубоко внутрь Алтайских гор не проникают, останавливаясь на их западных и северных низкогорьях. В тоже время, наличие большого числа более или менее ксерофитных местообитаний не позволяет проникать на хребет мезофитным голарктическим видам, хотя они и присутствуют на ряде близлежащих хребтов.

Более трети видов флоры имеют азиатский тип ареала (37.9%), что

Таблица 3

Ареалогическая структура флоры хребта Сайлюгем

№ Ареалогическая группа Число видов % от бщего числа видов

1 Космополиты 11 1.5

2 Голарктическая 108 15.0

3 Евразиатская 119 16.5

4 Азиатская 274 37.9

5 Центрально-азиатская 91 12.6

6 Алтае-саянская 119 16.5

в том числе:

собственно алтае-саянская 51 12

алтае-монгольская 19 2.6

алтайская 42 5.8

эндемики хребта 7 0.9

Всего 722 100.0

характеризует флору хребта, как имеющую азиатскую основу становления. Высокий процент во флоре хребта Сайлюгем имеют виды с голарктическим и евразиатским ареалами (в сумме 31.5%), что говорит о связях флоры хребта с другими бореальными областями Северного полушария. Отмечаются также связи флоры с Сауром, Саяном и Монгольским Алтаем через алтае-саянскую, алтае-монгольскую и алтайскую группы. Высокий уровень эндемизма (эндемиков Алтая и Саян), а также наличие собственных эндемиков (Oxytropis komei и др.) указывает на автохтонное формирование флоры и является показателем ее древнего возраста.

4.4. Поясно-зональная структура флоры

В основе анализа лежат принципы выделения поясно-зональных групп, изложенные в работах Красноборова И.М. (1976) и Ревушкина A.C. (1988) с некоторыми изменениями применительно к нашей флоре. Выделено три поясно-зональные группы: высокогорная, горная и горно-равнинная. В пределах высокогорной группы, в зависимости от географического распространения, выделены подгруппы: аркто-альпийская и альпийская (рис. 3).

Флора хребта Сайлюгем содержит 269 высокогорных видов (37.3% от общего числа видов флоры). Среди них альпийцы составляют большинство (189 видов, или 26.2%).

Виды арктоальпийской группы имеют ареалы в большинстве непрерывные и проникающие через горные хребты Сибири (Западный и Восточный Саян, Становое нагорье и др.) в Арктику. Скорее всего их миграция на территорию Алтая, и в частности на территорию хребта Сайлюгем, шла через горные системы Сибири. При этом часть видов имеет дизъюнктивное распространение, присутствуя только в Арктике и на Алтае. Большинство аркгоальпийских видов хребта Сайлюгем сформировались скорее всего в горах Северо-Востока Сибири (Ревушкин, 1988). Число видов альпийцев во флоре хребта несколько ниже их количества во флоре Алтая (29.3%) и выше, чем во флорах: Западного

Саяна (25.6%), Кузнецкого Алапу (23.5%), Курайскогохребта(13.3%)(Данилов, 1991); Восточного Танну-Ола(24.3%)(Ханминчун, 1980), хр. Чихачева (25.6%) (Манеев, 1986). Данное соотношение альпийских видов говорит о том, что Алтай как горная система сформировался раньше, чем Западный и Восточный Саян (Ревушкин, 1988). Данный факт можно применить и к хребту Сайлюгем, как составной части Алтая.

Отношение арктоальпийских видов к альпийским может свидетельствовать о роли арктоальпийских миграций в становлении высокогорных флор. Если оно меньше 1, то арктоальпийские миграции играли подчиненную роль в процессе флорогенеза (Ревушкин, 1988). Во флоре хребта Сайлюгем это соотношение равно 0.42, что свидетельствует о том, что основное ядро альпийских видов сформировалось раньше, чем начались миграционные процессы и обмен аркгоальпийскими видами.

На хребте Сайлюгем горные (монтанные) виды занимают ведущее положение, охватывая более половины видового состава хребта. Это в основном горно-степные виды. Представители группы горных видов принимают значительное участие в формировании растительного покрова степного пояса хребта (Stipa, Festuca и др.).

Горно-равнинные виды имеют широкие ареалы, охватывающие как горные, так и равнинные территории. В эту же группу мы включаем виды, относимые Малышевым Л.И. (1965) к группам заносных и придаточных. Виды горноравнинной группы обладают широкой экологической амплитудой, позволяющей им занимать высокогорные местообитания.

Поясно-зональный анализ показал, что процесс флорогенеза на хребте Сайлюгем определялся его центральным положением в Алтайской горной стране и значительным возрастом высокогорной группы видов относительно соседних территорий. Определяющим при формировании ядра флоры были преобладающие автохтонные процессы в высокогорьях и аллохтонные в среднегорьях. Формирование флоры хребта Сайлюгем связано с горно-степными и, в меньшей мере, горно-равнинными и арктическими флорами.

4.5. Ценогенетическая структура флоры хребта Сайлюгем

Для флоры хребта Сайлюгем, на основе классификации Р.В. Камелина (2005), нами выделено 19 флороценотипов и ценоэлементов (табл. 4).

Во флоре преобладают виды степного флороценотипа. Кроме того, отмечена относительно высокая видовая насыщенность криоксерофильных флороценотипов. Отличительной чертой флоры хребта Сайлюгем является наличие ряда реликтовых флороценотипов (туссоки, трагакантники, криофильные подушечники) и широкого спектра растительности каменистых субстратов, что не характерно для центрально-алтайских флор и является отличительной чертой более

283

и -арктоальпийская ш - альпийская

■ - горная п - горно-равнинная

Рис. 3. Диаграмма соотношения поясно-зональных групп флоры хребта Сайлюгем.

Таблица4

Распределение видов флоры хребта Сайлюгем по основным флороценотипам

Класс Группа Флороценотнпы и Количест- %от

ценоэлементы во видов общего числа видов

Группа Белолесье 81 11Д

гумндных типов Травяные болота 13 1,8

растительности Альпийские(или альпотипные) 65 9,0

л травяные ковры

| Горные тундры 74 10,2

■ л s Группа крносемягумид- Реликтовые крноксерофильные 16 2,2

■ ных типов нагорноазиатскне

S et а растительности кустарники (я полукустарники)

я ■ Криоксеромезофнль- 76 10,5

А 3 & % ные травяные ковры ("кобрезиевникн")

Крноксерофильные 22 3,0

подушечннки

Группа Трагакантникн 41 5,7

семиаридных Степи 115 21,5

типов

растительности

1 Л Аридные типы Реликтовые 41 5,7

s s I з з 3 о< о. 5 растительности крупнозлаковинкн ("туссоки")

Реликтовые 10 1,4

1 % 1 элементы

| в Е 1 * растительности "пестроцветных толщ"

Гидрофильная, гигрофильная Гигрофильные злаковникн и 50 6,9

з растительность. травники

в ■ ■ С Воднопогруженная 5

S растительность

3 л Петрофильная Ксеролитофнтон 46 6,4

л а растительность Ксерохазмофнтон 34 4,7

3 5 в С Ксеропетрофитон 32 4,4

1 1 Мезолитофитон 16 2,2

< Кряопетрофнтон 64 8,9

Антропогенная Растительность мест 22 3,0

растительность поселения

южных центр альноазиагских флор.

На основе проведенного ценогенетического аналюа флоры хребта Сайлюгем можно сделать следующие выводы. Формирование ядра флоры происходило полихронно на основе двух направлений: дериватов Бореальной и Древнесре-диземноморской флор, претерпевших коренные видоизменения в неогене на территории континентальных районов Азии и собственно алтайского (алтае-саянского) автохтонного ценофиллума, не менее древнего, но и несущего черты новейшего флороценогенеза. Наличие разновозрастных реликтовых типов (особенно палеоген-неогеновых) позволяет судить об древней основе и крио-ксеротипных условиях формирования и обитания основных широко распространенных флороценотипов растительного покрова хребта Сайлюгем более позднего происхождения. О продолжающемся флороценогенезе свидетельствует присутствие эндемичных элементов голоценового возраста и синантропной группы (формирующейся уже под влиянием хозяйственной деятельности).

При изучении флористических связей хребта Сайлюгем нами выбраны для сравнения флоры, достаточно изученных территорий Алтайской горной страны и прилежащих регионов: Восточный Танну-Ола (1); Котловина Больших Озер (2); Чихачева (3); Сайлюгем (4); Катунский (5); Тарбагатай (6); Тигирекский (7).

При проведении анализа ними рассмотрены используемые в сравнительной флористике меры включения - сходства (целое - часть) (Шмидт, 1980; Юрцев, Семкин, 1980).

Значение меры включения а флоры А во флору В рассчитано по формуле: ст^ = Сл / Ft х 100%, где Сл - количество общих для сравниваемых флор видов, Fa- количество видов в анализируемой флоре А.

При построении ориентированных граф (рис. 4) приняты во внимание только достаточно сильные связи, значение а которых превышает среднее арифметическое 42,2 %. В этом случае флора Котловины Больших Озер, как и следовало ожидать, не имеет графического отображения связей с другими флорами, что

4.6. Флористические связи хребта Сайлюгем

Рис. 4. Орграф сходства флор.

еще раз подтверждает коренное различие центрально-азиатских и алтайских флор. Остальные проанализированные районы образуют отдельную группу алтае-саянских флор. Достаточно сильные связи флоры хребта Сайлюгем наблюдаются с флорами Катунского хребта и хребта Чихачева, что объясняется его географическим расположением в центре Алтайской горной страны. Относительно других флор хорошо взаимно включены флоры хребтов Сайлюгем, Чихачева и Восточного Танну-Ола, что свидетельствует о достаточно сильных флористических связях флор Юго-Восточного Алтая и Южной Тувы. Высокая общность видов в данной группе связана с южно-сибирскими видами, распространенными, главным образом в высокогорьях по югу Алтае-Саянской горной страны. Большинство исследованных флор (включая флору хребта Сайлюгем) на уровне значений а 42,2-50 % включены во флору хребта Тарбагатай. Этот факт указывает на наличие общих северо-азиатских (бореальных) видов, имеющих на Тарбагатае южную границу своего распространения.

ГЛАВА 5. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ

При флористическом районировании низших единиц (район и др.) в основном используется сходство и различие видового состава флор (Малышев, 1973).

Д ля хребта Сайлюгем нами изучено 7 естественных локальных флор: Жума-линская (1), Тархатинская (2), Саржематинская (3, Уландрыкская (4). Цаган-гольская (5), Ойгоргольская (6), Борбургаснинская (7).

На основании мер включения построены орграфы (рис. 5), которые более наглядно отображают флористические связи районов. Если на схеме отобразить только те орграфы, для которых мера включения имеет величину больше 65, то по сходству районы распределяются на две группы. Первая группа включает районы 1,2, 3, 5, 6; вторая - 4 и 7. При более низких принимаемых значениях а все районы в той или иной степени будут взаимно включены. Таким образом, флора хребта распадается на две естественные флоры, оперировать которыми можно на уровне ранга флористических районов. Полученные в ходе Рис- 5. Ориентированный граф включения естест-проведенного иссле- венных флор хребта Сайлюгем.

а> 65 о >70

дования данные возможно использовать при проведении флористического районирования более крупных территории. Так, граница между районами Чуе-Кобдосский (ЗМ1) и Цаган-Гольский (ЗМ2) Тувино-Монгольской провинции ботанико-географического районирования Алтайской горной страны (Камелин и др. 2005) должна проходить с севера на юг по водоразделу рек Чеган-Бургазы и Уландрык (Россия), и Ойгур-Гол и Бор-Бургасны-Гол (Монголия).

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ, РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ РАСТЕНИЯИ СООБЩЕСТВА

6.1. Пастбищное использование растительности

Основная отрасль народного хозяйства на хребте Сайлюгем - скотоводство с круглогодичным выпасом. В составе флоры хребта произрастает 156 видов растений, имеющих кормовое значение (21,6 % видового состава флоры).

Все виды кормовых растений можно объединить в группы, выделяемые для Монголии (Юнатов, 1950), по сходному хозяйственному значению: многолетние злаки; луки; полыни; солеросы; бобовые травы и разнотравье. В настоящее время, в связи с разрушением планового коллективного хозяйственного использования территории (совхозы, колхозы) выпас носит в основном бессистемный характер. Это приводит к значительной пастбищной деградации растительности, особенно в окрестностях населенных пунктов и плотно обжитых долинах рек.

6.2. Сырьевые растительные ресурсы

Наиболее актуальными вопросами использования растительных ресурсов хребта Сайлюгем является применение растений флоры местным населением в быту. В промышленных масштабах заготовка сырья невозможна в связи с пограничным режимом действующим на большей территории хребта, однако оценка ресурсного потенциала растительного покрова необходима в качестве эталона при изучении возможной продуктивности хозяйственно-ценных растений в других районах со сходными природно-климатическими условиями.

Виды растений флоры хребта Сайлюгем, имеющих сырьевое значение подразделены на следующие группы: лекарственные растения (16.6% видового состава флоры); заменители чая (менее 1%); пищевые растения (6.9%); технические растения (около 1%).

6.3. Охрана растительного покрова хребта Сайлюгем

Редкие виды растений во флоре хребта Сайлюгем. Как было отмечено выше хребет Сайлюгем - регион с активно ведущейся хозяйственной деятельностью (усиленный выпас скота), поэтому существующие на этой территории популяции редких растений постоянно находятся в условиях сильного антропогенного прессинга.

В составе флоры хребта отмечено 35 видов, занесенных в Красные книги разного ранга (Куцев, 2002), из них в Красную книгу Республики Алтай (1996) внесены 35 видов, а в Красную книгу РСФСР (1988) - 9. Наиболее уязвимыми являются виды, обитающие по скалам и каменистым осыпям в степном поясе (Камелин, 1998).

Анализ распространения некоторых видов на территории хребта, а также изучение их ареалов и степени угрожаемости популяциям позволяет предложить для включения в Красные книги РФ и Республики Алтай следующие виды: Aconitum khanminthunii, Delphinium mirabile, Eremogone mongholica, Galium saurense,Oxytropis komei, Oxytropis polyphylla, Oxytropis tschujae, Pleuropogon sabinii, Puccinella kalininiae, Swertia bonzragczii, Trollius lilacinus, Zygophyllum melongena.

Редкие сообщества хребта Сайлюгем. Растительность хребта Сайлюгем находится в экстремальных климатических условиях существования и имеет низкую способность к самовосстановлению. В "Зеленую книгу Сибири" (1996) внесены следующие сообщества, отмеченные на территории хребта: луковые (Allium altaicum)\ кустарничково-чиевые галофильные; различные варианты дриадово-кобрезиевых лишайниковых тундр; типчаково-скальноосоковые и чуйско-типчаковые криофитные степи; ковыльно-полынно-чуйскотипчаковые пустынно-криофитные степи; галечноковыльные опустыненные степи и др. Наибольший интерес представляют для хребта Сайлюгем следующие редкие и исчезающие сообщества: реликтовые сообщества пестро цветных толщ; степные, находящиеся на границе ареалов (галечноковыльные степи с доминированием Stipa glareosa)-, степные сообщества межшрных котловин (тонконоговые степи с Koeleria cristata); сообщества, в составе которых отмечены редкие виды растений; высокогорные тундровые сообщества (главным образом мохово-лишайниковые тундры).

Основной мерой охраны растительного покрова хребта Сайлюгем является организация планируемого Сайлюгемского заповедника на основе уже существующего заказника и разработка комплекса мер по восстановлению естественных фитоценозов.

ВЫВОДЫ

1. Флора хребта Сайлюгем насчитывает 722 вида сосудистых растений, относящихся к 66 семействам и 232 родам. Ведущее положение во флоре хребта по числу видов занимают семейства Asteraceae, Роасеае и Fabaceae, а среди родов - Oxytropis, Carex и Astragalus. Таксономические спектры флоры хребта сходны со спектрами флор близлежащих территорий Алтая. В тоже время для нее характерны признаки, присущие центральноазиатским флорам, слабее выражены бореальные черты. Территория хребта Сайлюгем, как весь Юго-Восточный Алтай, является одним из центров видового разнообразия для ряда родов (Astragalus, Oxytropis, Saussurea и др.).

2. Преобладание видов с азиатским типом ареала указывает на тесные связи флоры хребта с горными территориями Южной Сибири и Монголии, а большое число видов с голарктическим и евразиатским ареалами отражает влияние на формирование флоры бореальных областей Северного полушария. Отмечены связи флоры с Сауром, Саяном и Монгольским Алтаем через алтае-саянскую, алтае-монгольскую и алтайскую группы. Значительное, для такой небольшой территории, количество эндемичных видов Алтая и Саян, а также наличие эндемиков хребта указывает на автохтонное формирование флоры и является показателем ее древнего возраста.

3. Относительное преобладание мезофитной, ксерофитной (включая мезоксерофиты) и непетрофитной экологических групп отражает разнообразие экотопов, существующих на хребте.

4. Наличие разновозрастных реликтовых флороценотипов свидетельствует о формировании флоры полихронно на основе двух направлений: дериватов Бореальной и Древне-средиземноморской флор, претерпевших коренные видоизменения в неогене на территории континентальных районов Азии, и, собственно алтайского автохтонного ценофиллума. Связь эндемиков хребта со степными и криопетрофитными флороценотипами указывает на активно идущие процессы видообразования в экстремальных природных условиях.

5. Поясно-зональная структура флоры свидетельствует о том, что определяющим при формировании ядра флоры были преобладающие автохтонные процессы в высокогорьях и аллохтонные в среднегорьях. Формирование флоры хребта Сайлюгем связано с горно-степными и, в меньшей мере - горноравнинными и арктическими флорами.

6. Флористическое районирование, проведенное на основе метода локальных флор выявило в растительном покрове хребта два флористических района, отражающих неоднородность западной и восточной частей флор хребта, что может быть использовано при уточнении проходящей через территорию хребта границы ботанико-географичеких районов тувинско-монгольской провинции Алтайской горной страны.

7. Флора хребта Сайлюгем содержит 35 охраняемых редких и исчезающих видов. Для включения в региональные Красные книги предлагается дополнительно 12 видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов C.B., Куцее М.Г., Чубарое И.Н.

Дополнения к флоре Алтая//Turczaninowia, 2001.- Т.4,№ 1-2.-С. 79-85.

Куцее М.Г. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и растительность Алтая: Труцы Южно-Сиб. бот. сада. - Т. 7, вып. 1. - Барнаул: Изд-во АГУ, 2002. - С. 5-74.

Куцее М.Г. Редкие и исчезающие виды растений во флоре хребта Сайлюгем // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тезисы докладов I Международной научно-практической конференции (26-28 ноября 2002 г., Барнаул). - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. - С. 115.

Куцее М.Г. Флористическое районирование хребта Сайлюгем // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции (12-14 декабря 2005 г., Барнаул). - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та"Азбука", 2005. - С. 31-33.

Камелин Р.В., Куцее М.Г., Тихонов Д.В., Шауло Д.Н., Шмаков А.И., Viane R.L.L. Флора Алтая. Т. 1. - Барнаул, 2005. - 340 с. (монография).

Изд. лиц. JIP №020261 от 14.01.1997 г. Подписано в печать 10.01.2006. Формат 60x84'/16. Печать Riso. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1. Тираж 100

Заказ 115.

Издательство Алтайского государственного университета, Типография Алтайского государственного университета: 656049, г. Барнаул, ул. Димитрова, 66.

£00£А

1658

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куцев, Максим Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК.

2.1. Рельеф и геология.

2.2. Гидрография.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ.

4.1. Таксономическое разнообразие флоры.

4.2. Экологический анализ флоры.

4.3. Ареалогический анализ флоры.

4.4. Поясно-зональная структура флоры.

4.5. Эколого-ценотическая структура флоры.

4.6. Флористические связи хребта Сайлюгем.

ГЛАВА5. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ХРЕБТА

САЙЛЮГЕМ.

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО

ПОКРОВА ХРЕБТА САЙЛЮГЕМ, РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ

РАСТЕНИЯ И СООБЩЕСТВА.

6.1. Пастбищное использование растительности.

6.2. Сырьевые растительные ресурсы.

6.3. Охрана растительного покрова хребта Сайлюгем.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора хребта Сайлюгем"

Хребет Сайлюгем является одним из хребтов Юго-Восточного Алтая. Протяженность хребта с запада на восток более 120 км (по российско-монгольской границе). Хребет граничит на западе с плоскогорьем Укок и массивом Тавын-Бощо-Ула, на востоке - с хребтом Чихачева, на юге - с хребтом Монгольский Алтай и небольшими хребтами Северо-Западной Монголии. С севера от хребта Сайлюгем располагается Чуйская котловина. Площадь хребта составляет около 2700 км2.

Актуальность темы. Расположение хребта по границе Чуйской степи, легко-доступность для местного населения предопределило большую степень вовлечения ландшафтов в хозяйственную деятельность человека. Многовековое использование территории в сельском хозяйстве, главным образом выпас, приводит к значительному обеднению флоры, снижению видового разнообразия отдельных растительных сообществ. Между тем, хребет Сайлюгем является уникальным природным объектом. Здесь представлены разнообразные типы ландшафтов - от высокогорных степей и небольших участков лиственничников, до альпийских лугов и тундр. Изучение видового разнообразия хребта как части Юго-Восточного Алтая — центра видообразования многих родов имеет большое теоретическое и прикладное значение.

Цель работы. Установление видового состава флоры хребта Сайлюгем и выявление ее важнейших особенностей. В задачи исследования входило: сделать обзор природных условий хребта Сайлюгем; составить список видов и подвидов сосудистых растений хребта на основе сборов автора, а также гербарных материалов, представленных в ведущих гербариях России и литературных данных; выявить таксономическую, географическую, экологическую, ценогене-тическую структуру флоры; изучить эндемизм во флоре; выявить редкие и хозяйственно-ценные виды флоры.

Материалы и методы исследования. Материалом для написания данной работы послужили гербарные сборы автора с хребта Сайлюгем, полученные в экспедициях ЮСБС. Экспедиционными исследованиями (с 1998 по 2005 гг.) были охвачены различные районы в российской и монгольской частях хребта Сайлюгем (рис.1). Всего было собрано и обработано около 8000 листов гербария. Полевые исследования проводились детально-маршрутным в сочетании с методом локальных флор с целью наиболее полного выявления флористического состава и обследования максимально возможной территории. Выполнено около 120 геоботанических описаний растительности, данные которых были использованы для оценки встречаемости видов, при составлении конспекта и ценогенетическом анализе.

При проведении экологического анализа за основу взята классификация А.П.Шенникова(1950) и Б.А. Юрцева (1968), ценогенетического-Р.В. Камелина (2005). Номенклатура хорологических групп дана в соответствии с названиями географических областей, в которых распространены данные виды.

При выявлении флористических связей хребта Сайлюгем с некоторыми хребтами Алтае-Саянской горной страны и проведении районирования использован метод мер включения и сходства (Андреев, 1980; Семкин, 1987).

Для выявления редких и нуждающихся в охране видов флоры хребта Сайлюгем привлечены сведения из Красных книг различного уровня; на основании этого, а также собственных данных предложены мероприятия по их охране. Категории редкости видов даются в соответствии с общепринятыми в литературе (Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Республики Алтай, 1996).

Защищаемые положения:

1. Состав и структура флоры хребта Сайлюгем определяются положением его в центре Алтайской горной страны.

Практическая значимость. Результаты работы имеют значение для познания таксономического состава, структуры, особенностей и генезиса флор Азии. Материалы данного исследования могут быть использованы: при составлении многотомных сводок "Флора Алтая", "Флора Монголии" и "Флора России"; для оценки растительных ресурсов территории; для изучения распространения и встречаемости редких и исчезающих видов; при организации Сайлюгемского заповедника.

Собранный гербарный материал пополнил коллекции гербария ЮжноСибирского ботанического сада Алтайского государственного университета, Ботанического института им. B.J1. Комарова РАН.

Cti/.

Рис. 1. Районы исследований автора на хребте Сайлюгем.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куцев, Максим Геннадьевич

ВЫВОДЫ

1. Флора хребта Сайлюгем насчитывает 722 вида сосудистых растений, относящихся к 66 семействам и 232 родам. Ведущее положение во флоре хребта по числу видов занимают семейства Asteraceae, Роасеае и Fabaceae, а среди родов — Oxytropis, Carex и Astragalus. Таксономические спектры флоры хребта сходны со спектрами флор близлежащих территорий Алтая. В тоже время для нее характерны признаки, присущие центральноазиатским флорам, слабее выражены бореальные черты. Территория хребта Сайлюгем, как весь Юго-Восточный Алтай, является одним из центров видового разнообразия для ряда родов {Astragalus, Oxytropis, Saussurea и др.).

5. Поясно-зональная структура флоры свидетельствует о том, что опреде-ляющим при формировании ядра флоры были преобладающие автохтонные процессы в высокогорьях и аллохтонные в среднегорьях.

Формирование флоры хребта Сайлюгем связано с горно-степными и, в меньшей мере - горно-равнинными и арктическими флорами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куцев, Максим Геннадьевич, Барнаул

1. Ареалы лекарственных и родственых им растений СССР (Атлас) / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. - 224 с.

2. Ареалы растений флоры СССР / Под ред. А.И. Толмачева. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965-1976.-Вып. 1-3.

3. Аксарин А.В. О четвертичных отложениях Чуйской степи в юго-восточном Алтае // Вестник Зап.-Сиб. треста, 1937. №5.

4. Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. -Новосибирск, 1946. №1. - С. 46-62.

5. Андреев B.JI. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 142 с.

6. Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Центральный Алтай). -Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1993. 113 с.

7. Байтенов М.С. Высокогорная флора Северного Тянь-Шаня. Алма-Ата: Наука, 1985.-232 с.

8. Беспалов Н.Д. Почвы Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1951.

9. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. Л.: Наука, 1972.96 с.

10. Большаков Н.М. Дендрофлора Саур-Тарбагатайской горной области. -Новосибирск: Наука, 1987. 176 с.

11. Борисов А.А. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. - 295 с.

12. Бородин НП. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири // Труды бот. музея Имп. АН., 1908. Вып. IV. - 245 с.

13. Водопьянова Н.С., Иванова М.М. и др. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск, 1972. - 272 с.

14. Волкова Е.А. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая // Труды ботанического института им. В.Л. Комарова, 1994. Вып. 14.

15. Волкова Е. А. К вопросу о типологии высокогорной растительности // Бот. журн., 1995.-№ 10.

16. Волковинцер В.И. Характеристика почвенного покрова межгорных котловин Юго-Восточного Алтая // Тез. докл. к конф. почвоведов Сибири и Дальнего Востока. Горно-Алтайск, 1962.

17. Волковинцер В.И. Особенности почвообразования в степныхкотловинах Юго-Восточного Алтая // Генезис почв Западной Сибири. М.: Наука, 1964.

18. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.; JL, 1933.-415 с.

19. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Мысль, 1970. - 543 с.

20. Голубева JI.B. Растительность позднего плейстоцена // Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М., 1968. - С. 203217.

21. ГорчаковскийП.Л. Растительный мир высокогорного Урала. -М.: Наука, 1975.-280 с.

22. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1936.-260 с.

23. Грубов В.И., Юнатов А.А. Основные особенности флоры Монгольской Народной Республики в связи с ее районированием // Бот. журн., 1952. — Т.37, №1. С. 45-64.

24. Давыдова М.И. Алтайско-Саянская горная страна // Физическая география СССР. — М.: Просвещение, 1966. С. 554-593.

25. Данилов М.П. Флористическая характеристика горных луговых степей Курайского хребта (Юго-Восточный Алтай) // Бот. журн., 1988. Т. 73, № 6. -С. 829-835.

26. Данилов М.П. Флора Курайского хребта. Москва, 1991. - 334 с.

27. Дьяченко С.А. Конспект флоры плато Укок // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сиб. бот. сада. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. - С. 85-106.

28. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. С-Птб.: Изд-во С-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 1999. — 772 с.

29. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степные сообщества Сибири, нуждающиеся в охране // Известия Сибирского отделения академии наук СССР. Серия биологических наук. Новосибирск: Наука, 1990. - Вып. 1-3. - С. 42-49.

30. Завражнов В.И., Китаева Р.И., Хмелев К.Ф. Лекарственные растения: Лечебное и профилактическое использование. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993. -480 с.

31. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск, 1996. - 396 с.

32. Золотовский М.Ф. Очерк растительности Алтайского заповедника // Труды Алтайского гос. заповедника. -1938. Вып. 2. - С. 41-82.

33. Зятькова JI.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1977. - 215 с.

34. Ивановский Л.Н. Формы ледникового рельефа и их палеогеографическое значение на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. - 259 с.

35. Исследователи Алтайского края. XVIII начало XX века: Биобиблиогр. Слов. - Барнаул: Изд-во ОАО "Алтайский полиграфический комбинат", 2000. -280 с.

36. Калинина А.В. Основные типы пастбищ Монгольской Народной Республики (их структура и продуктивность). Л.: Наука, 1974. - 183 с.

37. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

38. Камелин Р.В. Кухистанский округ Горной Средней Азии. Ботанико-географический анализ. XXXI Комаровские чтения. Л.: Наука, 1979. - 117 с.

39. Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн., 1987. -Т.72, № 12. С.1580-1593.

40. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

41. Камелин Р.В., Шмаков А.И., Смирнов С.В., Куцев М.Г., Чубарое И.Н. Дополнения к флоре Алтая //Turczaninowia, 2001. Т. 4, № 1-2. - С. 79-85.

42. Камелин Р.В., Шмаков А.И. и др. Флора Алтая Барнаул: Изд-во АзБука, 2005.-330 с.

43. Клеопов Ю.Д. Проект классификации географических элементов для анализа флоры УССР // Журн. ин-та ботаники УССР. 1938. - № 17. - С. 209219.

44. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

45. Ковалева Н.Г. Лечение растениями. М.: Изд-во "Медицина", 1971. -346 с.

46. Ковда В.А., Лобова Е.В. Проект почвенной карты Азии в масштабе 1:6 000 000 // Докл. сов. почвоведов к VII Междунар. конгр. В США. М.: Изд-во АН СССР, I960.

47. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. -Ташкент: Изд-во АН УзСССР, 1961-1962.- 547 с.

48. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1975. - 291 с.

49. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-384 с.

50. Красная книга Республики Алтай (растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. И.М. Красноборова и В.П. Седельникова. Новосибирск, 1996. - 130 с.

51. Красная книга РСФСР (растения) / Под ред. В.Д. Голованова. М.: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.

52. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. -Новосибирск: Наука, 1976.- 340 с.

53. Красноборов И.М. О "тундростепях" на юге Средней Сибири // Растительный покров высокогорий. Л.: Наука,1986. - С.131-137.

54. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. Ботаника, 1039. № 6-7.

55. Крылов П.Н. Фито-статистический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Русского бот. об-ва . Томск: Изд-во Том. ун-та, 1931. - Т. 3, № 1-2.-С. 28-83.

56. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука, 1969. -273 с.

57. Куликов В.В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1973. - 196 с.

58. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО АН СССР, 1960.-450 с.

59. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современной растительности покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Вып. 4. - С. 438464.

60. Курбатский В.И. Лапчатки гор Южной Сибири и их генетические связи // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.- С. 209-222.

61. Куцее М.Г. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сиб. бот. сада. Т. 7, вып. 1. -Барнаул: Изд-во АГУ, 2002. - С. 5-74.

62. Куцее М.Г. Флористическое районирование хребта Сайлюгем // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции (12-14 декабря 2005 г., Барнаул). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та"Азбука", 2005. - С. 31-33.

63. Лавренко Е.М. Травяная растительность субтропических континентальных районов СССР // Вопросы географии. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1956.- С.217-226.

64. Лавренко Е.М. О развитии некоторых ценотических типов флоры Древнего Средиземья в связи с альпийским орогенезом // Тр. Ташк. гос. унта Сер. Ботаника, 1961. Вып. 38. - С. 17-27.

65. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Ботан. журн., 1981. Т.66, №3. - С.313-327.

66. Лесков А.И. Принципы естественной системы растительных ассоциаций. // Бот. журн., 1943. Т.28, №2. - С.37-52.

67. Лысенкова З.В. Ландшафтный анализ в организации территорий с режимом особого природопользования. Автореф. дисс. канд. географ, наук. -Барнаул, 1996.

68. Лысенкова З.В. Традиции Александра Гумбольдта в современных исследованиях горных территорий (на примере Республики Алтай) // Александр Гумбольдт и российская география: Мат-лы международной конференции. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. - С. 173-184.

69. Макеев О.В. и др. Биогеохимические аспекты почв Сибири и Дальнего Востока // Докл. Сиб. почвоведов к IV Междунар. почвенному конгр. -Новосибирск, 1964.

70. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. -M.-JL: Наука, 1965.-368 с.

71. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн., 1973. Т. 58, №11. - С. 1581-1588.

72. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 163-186.

73. Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журн., 1977. Т. 62, №10. - С. 1393-1403.

74. Малышев Л.И, Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье).- Новосибирск: Наука, 1984. 266 с.

75. Мамытов М.А. Почвы Центрального Тянь-Шаня. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1963.

76. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. — Новосибирск: Наука, 1986. С. 87-136.

77. Матвеева О.В. Растительность позднего эоплейстоцена // Основные этапы развития растительности (Труды геологического института АН СССР). -М.: Наука, 1968.-Вып. 177.-С. 182-188.

78. Михайловская О.Н. Геоморфология и почвы Восточного Хангая // Тр. монг. комиссии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1936. - Вып. 20.

79. Намзалов Б.Б., Ершова Э.А. Редкие степные сообщества Западной Тувы //Бот. журн., 1981. -Т.66, №9. С. 1320-1324.

80. Намзалов Б. Б. Горно-степная растительность // Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. — Новосибирск, 1992.-С. 20-35.

81. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск - Улан-Удэ, 1994.-309 с.

82. Нехорошее В.П. Алтай и его недра. JL, 1933. - 76 с.

83. Ниценко A.JI. О приемах выделения растительных ассоциаций по комплексу признаков // Методы выделения растительных ассоциаций. — JI: Наука, 1971.-С. 80-104.

84. Ногина НА. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964.

85. Носин В.А. Почвы Тувы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.

86. Овчинников П.Н. Sibbaldia tetrandra Bge. и вопросы о происхождении криофильной растительности Средней Азии // Сов. Ботаника, 1941. -№ 1-2. -С.145-152.

87. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. ФАН СССР, 1947. Вып. 2. - С. 18-23.

88. Овчинников П.Н. О типологическом расчленении травянистой растительности Таджикистана // Сообщ. Тадж. ФАН СССР, 1948. Вып. 10. -С.27-30.

89. Овчинников П.Н. О некоторых направлениях в классификации растительности Средней Азии // Изв. Отд. естеств. наук АН ТаджССР,1957. -Вып. 18.-С. 49-65.

90. Овчинников П.Н. Флороценотипы ущелья р. Варзоб и их обоснование // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука,1971. - С. 397-402.

91. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. -М.: Наука, 1980. 186 с.

92. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1983. Т. 88, вып. 1. - С. 66-77.

93. Остроумов Б.В. К вопросу о генезисе чиевых пятен в высокогорной Чуйской степи. Почвоведение, 1947. - №3.

94. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области // Труды почв, ин-та им. В.В. Докучаева. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т.35. - 247 с.

95. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. Новосибирск, 1972.

96. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1976. — 216 с.

97. Положий А.В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири // Ученые записки Томск. Гос. ун-та. Томск, 1965. - Вып. 51. - С. 18-48.

98. Полынов Б.Б., Крашенинников И.И. Физико-географическое и почвенно-ботанические исследования в области бассейна р. Убер-Джаргалонте в верховьях Ара- Джаргалонте. JL: Изд-во АН СССР, 1926.

99. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Наука, 1963. - 135 с.

100. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. — Киев: Наук. Думка, 1983. 4.1. - 280 с.

101. Потанин Г.Н. Очерки Северо-Западной Монголии. СПб.: Изд-во РГО, 1881.-Вып. 1-3.

102. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, 1973.-352 с.

103. Почвы СССР / Под ред. Г.В. Добровольского. М.: Мысль, 1979.380 с.

104. Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР. Растительность СССР, 1940. Т.П.

105. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). Барнаул: Изд-во АГУ, 1997. - 228 с.

106. ПякА.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. -202 с.

107. Растительность речных пойм Монгольской Народной Республики / Под ред. В.И. Грубова и др. JL: Наука, 1980. - 284 с.

108. Рачковская Е.И. Классификация пустынной растительности // Пустыни Заалтайской Гоби. -М.: Наука, 1986. С. 96-106.

109. Ревердатто В.В. Растительность Сибири. Новосибирск, 1931. - 174 с.

110. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.-319 с.

111. Сапожников В.В. Пути по Русскому Алтаю. Новосибирск, 1926.

112. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

113. Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука,1985.-С. 48-68.

114. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. - 223 с.

115. Седельников В.П., Намзстов Б.Б., Ершова Э.А. и др. Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1992.-152 с.

116. Силантьева М.М. Флора Сумультинского хребта (Северный Алтай): Автореф. дис. канд. биолог, наук.- Барнаул: Изд-во АГУ, 1994. 16 с.

117. Силантьева М.М. Возможности таксономического анализа флоры (на примере Сумультинского хребта) // Бот. иссл. Сиб. и Казах.- Барнаул: Изд-во АГУ, 1996. Вып. 3.- С. 85-98.

118. Скворцов А.К. Ивы СССР: Систематический и географический обзор. -М.: Наука, 1968.-262 с.

119. Скиба JI.A. Растительность раннего и среднего эоплейстоцена // Основные этапы развития растительности (Труды геологического института АН СССР).-М.: Наука, 1968.-Вып. 177. С. 179-181.

120. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., Д., 1958. - Вып. 3. - С. 249-315.

121. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1985-1996. -Т. 1-7.

122. Сочава В.Б. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогения. ДАН СССР, 1945. - Т.47, №1. - С. 60-64.

123. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР // Тр. СОПС при АН ТаджССР.- Душанбе, I960.- С.57-89.

124. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973.309 с.

125. Стрельникова Т.О. Конспект флоры Бащелакского хребта // Бот. иссл. Сиб. и Казах.- Барнаул: Изд-во АГУ, 2000. Вып. 6.- С. 105-141.

126. Сукачев В.Н. К вопросу о влиянии мерзлоты на почвы. Изв. АН,1911.

127. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Сов. бот., 1942. Суров Ю.П., Сахарова Н.А., Сутормипа Н.В. Ресурсы лекарственного и плодово-ягодного сырья в Горном Алтае. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1981.-243 с.

128. Таганцев В. Климатический очерк Среднего Алтая // Тр. каф. географ. Петр, ун-та, 1914. Вып. 4.

129. Тахтаджян АЛ. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.248 с.

130. Титова З.И. Террасы и неотектоника долины Аргуни на Алтае. Томск: Записки ТГУ, 1957. - Вып. 28.

131. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн., 1948. Т.ЗЗ, №2.-С. 61-180.

132. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.

133. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

134. Уфимцева К.А. Степные и лесостепные почвы Бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 106 с.

135. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1927-1964. - Т.1.12.

136. Цаценкип И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала / Под ред. Г.Т. Сидоренко. Душанбе: Дониш, 1967. - 226 с.

137. Цаценкин И.А. Методологические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М.: Наука, 1974. - 247 с.

138. Шенников А.Б. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. - 375 с. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с.

139. Шоба В.А. Растительность горной лесостепи Центрального Алтая // География и природные ресурсы. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 76-82.

140. Щербакова А.А. История ботаники в России. Новосибирск: Наука, 1979- 122 с.

141. Щербакова Л.И. Флора восточной части Ивановского хребта: Автореф. дис. канд. биолог, наук.- Алма-Ата, 1987. 19 с.

142. Юнатов А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской народной республики // Труды монгольской комиссии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 39. - 223 с.

143. Юрцев Б.А. О соотношении океанических и континентальных элементовв гольцовых флорах Сибири // Проблемы Севера. M.-JL: Наука, 1964. - Вып. 8.-С. 19-34.

144. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1968. -235 с.

145. Юрцев Б.А. Степные сообщества Чукотской тундры и плейстоценовая "тундростепь" // Бот. журн., 1974. Т 59, №4. - С. 484-501.

146. Юрцев Б.А. Некоторые вопросы типологии степных сообществ СевероВосточной Азии//Бот. журн., 1978. -Т.63,№11.-С. 1566-1578.

147. Юрцев Б.А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. , Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. - 80 с.

148. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн., 1980. Т. 65, №12. - С. 17061718.

149. Ellenberg Н. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. Bd I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima und Boden. Stuttgart Ludwigsburg, 1950.-S. 141.

Информация о работе