Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора бассейна реки Черек Безенгийский

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора бассейна реки Черек Безенгийский"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

ПОРТЕНИЕР Николай Николаевич

ФЛОРА БАССЕЙНА РЕКИ ЧЕРЕК БЕЗЕНГИЙСКИЙ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ)

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук 10. Л. Меиицкий.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Т. Н. Ульянова; кандидат биологических наук А. Д. Михеев.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский педагогический университет. ^

Защита состоится ^ьИ^ггЦ^Р^ года на засеДании

Специализированного совета К.002.46.01 по защите'диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, С.-Петербург, ул. проф. Попова, БИН РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан декабря 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, ! А

кандидат биологических наук \чГТ\\ ] О. С. Юдина

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В решении вопросов охраны растительного мира первостепенное значение приобретает флористическая география, дающая информацию о географическом размещении таксонов, о местах повышенной концентрации редких (реликтовых, эндемичных и др.) видов, нуждающихся в охране. Флористическая .геогра-" фия становится теоретической основой охраны биологического разнообразия растительного мира (Тахтадкян, 1978).'

В последнее время возникла необходимость разработки научно обоснованной' системы по охране и рациональному использованию растительных богатств Северного Кавказа. В целом флора Северного Кавказа выявлена довольно полно, тогда как знания о его региональных естественных флорах весьма ограничены и спорадичны. • В связи с работой БИН РАН' над созданием "Конспекта флоры Кавказа" особое значение приобретает изучение элементарных региональных естественных флор, которое позволяет получить информацию для более точного бот'анико-географического районирования территории, уточнить ареалы многих видов, углубить знания об их экологической природе.

С образованием в 1976 г. Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника была поставлена задача всестороннего изучения его растительного мира. Фундаментом ботанических исследований в заповеднике является инвентаризация флоры. Первым этапом , этой работы явилось начатое нами в 1986 году детальное флористическое обследование бассейна р. Черек Безенгийский, до последнего времени остававшегося одним из наименее изученных районов Центрального Кавказа. Региональные естественные флоры такого уровня представляют собой один из основных объектов сравнительной флористики (Юрцев, Камелин, 1987, 1991).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Целью настоящей работы явилось всестороннее'изучение и анализ флоры бассейна р. Черек Безенгийский с критическим пересмотром всех накопленных к настояще- ■ му времени данных. Основными задачами наших исследований были:

1) выявление полного видового состава сосудистых растений бассейна р. Черек Безенгийский, составление конспекта флоры;

2) изучение распределения видов по исследуемой территории, а в ее пределах по классам эко- . и биотопов и высотным поясам;

3) проведение географического анализа флоры, определение ее

места' в системе ботанико-географического районирования; 4) выявление местообитаний редких, нуждающихся в охране растений и участков территории с повышенной концентрацией таких видов.

НАУЧНАЯ- НОВИЗНА. Впервые проведено детальное флористичес-. кое исследование одного из уцикальных районов Центрального Кавказа - бассейна р. Черек Безенгийский, составлен полный конспект его флоры. Впервые для Северного Кавказа приводятся 3, а для Центрального Кавказа - 9 видов растений,всего обнару-• жено более 200 видов, не указывавшихся ранее для исследуемой территории. По нашим сборам описан новый для науки вид Astragalus balcaricus Sytin. Разработана система географических элементов для'флоры Кавказа. , Проведен всесторонний анализ флоры Безенги и ее сравнение с другими ■северокавказскими флорами, определено ее место в системе ботанико-географического районирования.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Конспект флоры бассейна р. Черек Безенгийский значительно пополняет сведения о флоре Центрального Кавказа. Материалы- наших исследований используются в работе по составлению "Конспекта флоры Кавказа" и могут быть использованы при картировании ареалов видов, создании компьютерных баз данных, "Флор","Определителей растений" различных регионов, включаюшях/данную'территорию. Диссертация содержит обширные материалы, которые могут быть использованы для сравнительного анализа естественных флор Кавказа. Значительно пополнены гербарные ■ фонды Кавказского сектора Гербария ВИН РАЕ Обобщены материалы по хозяйственно полезным видам. Конспект флоры Безенги является основой для проведения ресурсовед-ческих исследований. Материалы о редких, нуждающихся в охране растениях используются при составлении "Красной книги Кабардино-Балкарии". Обоснована необходимость передачи под контроль, заповедника восьми участков исследуемой территории с повышенным содержанием редких видов. Разработаны рекомендации по охране растительного мира. Безенги.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. . Результаты исследований докладывались и обсуждались на заседаниях Ученого совета Кабардино-Балкарского заповедника (1987, 1988 гг.), а также на Международной сессии • фитогеографического альпийского центра (Шампэ, Швейцария, 1991 г,) и на 4-х конференциях: . 1) "Организация научной дея-

тельности в горных заповедниках" (пас. Зльбрусский, КБАССР, 1987 г.); 2) "Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей средь! КБАССР" (г.Нальчик, 1989 г.): 3) "Проблемы флористики и систематики растений Кавказа" (г. Сухуми, 1991 г.); 4) IV Молодежная конференция ботаников Санкт-Петербурга (1992 Г.);.

СТРУКТУРА И ОБЬЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы'(223 наименования, в том числе 31'на иностранных языках) и двух приложений. Работа изложена на 149 страницах.машинописного текста, содержит 17 таблиц и б рисунков. 3 приложениях приведены конспект флори (164 страницы) и.список 135 видов растений, нуждающихся в охране. ' ■ ■

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.' Работа проводилась традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным изучением флор отдельных наиболее интересных пунктов. Полевые исследования флоры бассейна р. Черек Безенгийский проводились в течение 6 лет (1986 - 1991 гг.). Основным способом фиксации флористической информации были гербарные сборы, всего собрано около 15 тысяч листов гербария. Кроме того, составлено более 600 флористических описаний, велись записи различных наблюдений, касающихся, в основном, фитоценотической, экологической и высотной приуроченности отдельных видов. Помимо собственных сборов и наблюдений, использованы материалы Гербария БИН РАН (ЬЕ) и гербарных коллекций Кабардино-Балкарского и Ростовского университетов, Пятигорского фармакологического института и Ставропольского краеведческого музея, а также литературные данные.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ БАССЕЙНА р. ЧЕРЕК БЕЗЕНГИЙСКИЙ -

Первыми, известными.нам, гербарными материалами из исследуемого района являются сборы Е Я. Динника, который в 1881 г. путешествовал по Безенгийскому ущелью (Динник, 1884). В 1892 г. Безенгийское ущелье обследовали И. Я Акинфиев и В. И. Липский (Акинфиев, 1914). Наиболее существенный материал для познания флоры исследуемого бассейна получен в результате экспедиций а А. Буш и Е.А.Буш, которые в 1911, 1913 и 1925 гг. провели

аначительные гербарные сборы в различных районах Безенгийского ущелья. В 1957 г. в исследуемом районе работала экспедиция Института ботаники АН ГССР под руководством А. Л Харадзе. Заметный вклад в-изучение флоры Безенги внесли А. И. Галушко (1969) и -С. X Шхагапсоев (1083). В 1970-80-е гг. в бассейне р. ЧерекБе-зенгийский . неоднократно работали экспедиции ВИН РАН под руководством Л JL Меницкого. Публикаций, посвященных специально-флоре Безенги нет, а некоторые материалы о ней находятся в . различных, весьма разрозненных литературных источниках, анализ' которых и приводится в данной главе. Во всех публикациях содержатся сведения о конкретном нахождении на территории бассейна р. Черек Бевёнгийский около 500 'видов сосудистых растений.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ БАССЕЙНА р. ЧЕРЕК БЕЗЕНГИЙСКИЙ

Исследуемый бассейн расположен в западной части Центрального Кавказа, его площадь 627 кв. км. территория бассейна вытянута более чем на 60 км о ЮЗ на СВ от северных склонов Главного Кавказского хребта и пересекает параллельные ему Боковой, Скалистый и, отчасти, Меловой хребты, являясь, таким образом, поперечным профилем горной части Северного Кавказа в его центре. Все хребты CeBépHoro Кавказа имеют здесь свое наивысшее поднятие и сближены между собой. Перепад высот составляет от 5204 м (г. Дыхтау) до 700 м над ур. м. в устье р. Черек Беэен-гийский. Сосудистые растения поднимаются в среднем до высоты 3700 м над ур. и. Благодаря сильному охлаждающему влиянию Главного и Бокового хребтов (ледниками покрыто«более 12Х площади бассейна р. Черек Беэенгийский, а ледник Безенги является самым крупным Ка Кавказе) и особенностям орографии, исследуемая тер-, ритория характеризуется более сухим и холодным климатом в сравнении ó сопредельными районами Северного Кавказа.

Глава 3. КРАТКИЙ ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАССЕЙНА р. ЧЕРЕК БЕЭЕНГИЙСКИЙ

ч- Мы придерживаемся точки зрения тех исследователей (А. А. Гроссгейм (1948а); Е. Ы. Лавренко (1950, 1958, 1970);

А, Л Тахтаджян ( 1970, 1974, 1978, 1986 ); М. гоИагу (1973); Т.И.Исаченко, Е. М. Лавренко (1980); Ю. Л. Меницкий (1984) и др.), которые включают Кавказ в Бореальное флористическое подцарс-тво, обычно в виде провинции Евро-Сибирской области. В системе районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном и ¡0. Л. Меницким (Меницкий, 1986, 1991) для "Конспекта флоры Кавказа", бассейн р. Черек Безенгийский входит в Малкинский район 'Центрального Кавказа.

На исследуемой территории нами выделяются следующие высотные пояса: 1) пояс широколиственных лесов (700-1600 м над ур. м.); 2) пояс нагорных ксерофитов и сообществ степного типа (1200-1800 м); 3) субальпийский пояс (1600-2600 м); 4) альпийский пояс (2600-3700 м) и 5)' нивальный Пояс (3700- 5200 м). Территория бассейна р. Черек Безенгийский подразделяется на три хорошо ограниченных района, имеющих различное орографическое строение, отличающихся климатическими условиями и характеризующихся специфичными поясными рядами. Район Мелового и Скалистого хребтов характеризуется наличием пояса широколиственных лесов, отсутствующего в остальных районах, суженным и слабо выраженным субальпийским и значительно сниженным альпийским поясом. Для района Северной депрессии характерен пояс нагорных ксерофитов и занимающие значительные площади субальпийский и альпийский пояса. В районе Бокового и Главного хребтов широкое развитие имеет субальпийская и альпийская растительность, большие площади занимает' здесь нивальный пояс, отсутствующий е остальных районах. Таким образом, весь поясной ряд не представлен полностью ни в одной из частей изучаемой территории, он характерен для исследуемого бассейна в целом. Это свидетельствует о том, что флора бассейна р. Черек Безенгийский является элементарной' естественной флорой. В данной главе дается характеристика растительности каждого пояса. Растительный покров исследуемой территории имеет следующее характерные черты. Широколиственные леса представлены в основном буковыми и грабовыми, тогда как дубовые леса (ОиегсиБ гоЬиг, 0. ре1гаеа, 0. тасгапЬЬега) распространены значительно меньше, главным образом, по южным склонам Мелового хребта. При этом, в отличие от Западного Кавказа, бук отсутствует в районе Главного и Бокового хребтов. Нет в исследуемом районе и, характерных для

- е -

Западного Кавказа, темнохвойных лесов, а сосновые леса представлены лишь небольшим участком. В нижнем поясе Северной депрессии, на ее южных склонах, довольно широкое развитие имеют фриганоидные и степные сообщества. Ядром фриганоидной растительности является формация Salvia canesoens, а эдификатораыи степных сообществ являются Stipa capillata, S. pennata, S. pulcherríma, Achnatherum caragana, Bothriochloa lschaemum etc. В субальпийском поясе всех районов широко распространены березовые леса (Betula lltwinowli, В. raddeana, В. pendula). В целом для бассейна, р. Черек Безенгийский, в сравнении с сопредельными районами Северного Кавказа, характерно более широкое развитие луговой растительности, . чем 'лесной. В субальпийском поясе это, преимущественно формация Festuca woronowii, а в альпийском - луга с доминированием Сагех tristis, Festuca ruprechtii, Kobresia macrolepís etc.

Глава 4. ФЛОРА БАССЕЙНА р. ЧЕРЕК БЕЗЕНГИЙСКИЙ

Флора Безенгийского ущелья, по нашим данным; насчитывает 1457 видов дикорастущих сосудистых растений. Конспект флоры помещен в Приложение 1. Информация о каждом виде дана в конспекте по единой схеме, включающей: 1) латинское название вида (синонимы приведены выборочно); 2) распространение по районам территории бассейна, высотным поясам и по высоте над уровнем моря; 3) приуроченность к типам био- и экотопов; 4) литературные и гербарныё материалы,.на основе которых вид внесен в список, если гербарных сборов автора.нет; 5) частота встречаамос-ти; 6) жизненная форма по классификации C.tRaunkiaer (1934); 7) географический элемент по разработанной нами схеме классификации; 8) примечания систематического и фитогеографическо-го характера. • ' л

Глава Б. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ББЗЁНГИ

УРОВЕНЬ ВИДОВОГО БОГАТСТВА. «лора бассейна р. Черек Везен- , гийский насчитывает 1467 вйДов относящихся к 403 родам и 112 семействам. Таким образом, на сравнительно небольшой территории, 627 кв. км, произрастает более четверти видов вЬей флоры

Кавказа и 37Х видов флоры Северного Кавказа, что соответствует среднему уровню видового богатства элементарных естественных флор- Кавказа, который, по имеющимся в нашем распоряжении данным, составляет 1200-1700 видов. Для сравнения отметим, что уровень видового богатства флор . воны широколиственных лесов Европы составляет 800-1200 видов (Толмачев, 1941> 1974), а для элементарных естественных флор Древнего Средиземья - 1800 видов (Камелин, 1973).

Для сравнения флоры Безенгийского ущелья с другими северокавказскими флорами по: уровню Видового богатства и другим показателям нами использовались данные по флоре высокогорной части Северо-Западного Кавказа (Алтухов, 1985), Тебердйнского заповедника (Воробьева, Кононов', 1991), Ставропольской возвы- ' шенности (Кононов, 1968), западной части Центрального Кавказа (Галушко, 1976а), Северо-Осетинского заповедника (Амирханов, 1988; Комжа, 1991), Хеви (Сахокиа, Хуцишвили, 1975), Пирикити Хевсуретй (Очиаури, 1981), Акушинского района Дагестана (Гусейнов, 1973), бассейна реки Самур (Шихэмиров, 1971).

Имеющиеся в нашем распоряжении данные свидетельствуют о наличии тенденции увеличения видового богатства естественных северокавказских горных флор с запада на восток, что в свою очередь видимо • является отражением более обидах закономерностей: бедности лесных флор по сравнению с флорами, открытых территорий; бедности бореальных флор по сравнению с дрёвнесреди-земноморскими.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ. Основные пропорции флоры Бееенги и ее флористический спектр достаточно типичны для флор умеренных регионов Голарктики. Весьма малочисленны плауновид-ные (4 вида),® в небольшом числе представлены хвощи (7) и голосеменные (6), довольно многочисленны папоротники. (31)*. Основу флоры составляют покрытосеменные растения - 1409 видов, из них 291 - однодольные и 1118 - двудольные.

Показатель автономности (Малышев, 1969, 1976) флоры Безен-. ги составляет 0,027 и свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в развитии исследуемой флоры. , ..

Десять ведущих семейств: АзЬегасэае - 175 видов (12%), Роасеае - 140 (9,бХ), йоэасеаэ - 88 (62), !ЗсгорЬи1аг1асеае- 85

(5,81)', Fabaceae' - 81 (5,5%), Caryophyllaceas - 67 (4,6%), Brassicaceae - 62 (4,3%), Lamiaceae -'61 (4,2%), Cyperaceae -53 (3,6%), Aplaceae - 52 (3,6%), включают 864 вида, или 59,3% всей флоры Безенги ; состав их типичен для флор Голарктики, а конкретный порядок расположения в-спектре отражает наличие в исследуемой флоре признаков, как бореальных, так и древнесре-диземноморских флор. Бореальные черты проявляются прежде всего в ведущей роли Роасеае и Rosaceae, которые оттесняют на 5-е место Fabaceae, занимающее во флорах Древнего Средиземья второе или первое места. Роль Cyperaceae, которое в бореальных флорах часто стоит на 3 - 4 местах, во флоре Везенги менее значительна, но во флорах Древ.него Средиземья это семейство обычно вообще не попадает в десятку крупнейших. О древнесреди-земноморском влиянии свидетельствует обилие видов в семействах Lamiaceae, Boraginaceae, Rubiaceao, богатство которых более характерно для флор Древнего Средиземья. Многочисленность ScropHulariaceae скорее всего подчеркивает высокогорный характер исследуемой флоры. Специфичными особенностями флоры Безенги, как высокогорной флоры Центрального Кавказа, 'является богатство видов в семействах Campanulaceae, Prímulaceae, Saxifragaceae etc. Бореальный характер исследуемой флоры и наличие древнесредиземноморских черт еще более ярко проявляется при анализе видового богатства родов. .Самым многочисленным, как и в большинстве других бореальных флор, является род Сагех (37 видов), . тогда как во флорах Древнего Средиземья его роль менее значительна, _ например, во флоре Турции он лишь на 14 месте. О бореальных чертах флоры.говорит и обилие видов в родах Ranunculus (14), Salix (12), Juncus (11)*etc. О значительном влиянии флор Древнего Средиземья свидетельствует многочисленность видов в роде Astragalus (25), . высокий полиморфизм, которого особенно характерен для флор Ирано-Туранской области, тогда как в1 бореальных флорах его роль обычно весьма незначительна. Обилие видов в родах Trifoliurn (21), Allium (И) etc. также свидетельствует о древнесредиземноморских чертах исследуемой флоры. Специфичные высокогорные черты флоры Безенги проявляются в значительном полиморфизме родов Campanula (18), ''Saxífraga (16), Draba(ll), Primula (9), Pedlcularls (9) etc.

Проведенное нами сравнение северокавказских флор свиде-

тельствует о возрастании их бореальности с востока на запад, тогда как древнесредиземноморские признаки усиливаются с запада на восток. Особенно наглядно это проявляется в постепенном повышении в спектрах северокавказских флор семейств Fabaoeae, Lamiaceae, Brassicaceae с запада на восток, а семейств Cyperaceae, Ranunculaceae - с востока на запад.

■. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ. Существенным моментом географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. Среди фитогеографов нет единого подхода в определении и классификации географических элементов. Многие исследователи рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала (Е. В. Вульф (1933, 1941), Н. Walter (1970), А. И. Толмачев (1974), и др.). Иное понимание географических элементов, которым руководствуемся и мы. предлагают J. Braun-Blanquet (1919, 1923, 1937), A. Eig (1931) и их последователи: М. Zohary (1950, . 1973), I. Nahal (1962), P.H.Davis (1965), Е. R. Guest (1966) и др. ' Оно базируется на концепции фитогеографичеоких регионов, или фитохорионов., Бота-нико-географическое районирование и система фитохорионой, принятые нами, основываются на концепциях A. Grisebach (1872), М. Rikli (1913), J. Braun-Blanquet (1919, 1923), A.Eig (1931), R. 6ood (1947), в дальнейшем разработанных M. Zohary (1950, 1973)', А. Л. Тахтаджяном (1970, 1974, .1978, 1986), Р. В. Камелиным (1973, 1979, 1990), J.Leonard (1989) и др.

Понятие географический элемент связывается нами с фитохо-рионами различных рангов - как с провинциями, областями, так и с .полцарствами и царствами! Принимаемые нами географические элементы соотносятся между собой так же,- как и фитохорионы, с которыми они связаны, _ т. е. повторяют их' иерархическое положение в системе ботанико-географического районирования. Географические элементы того или иного фитохориона - это совокупность видов, составляющих специфичное ядро флоры этого фитохориона, являющихся характерным компонентом специфичных, т. е. определяющих индивидуальность данного фитохориона, формаций растительности. Географические элементы - это характерные представители флоры и растительности того или иного фитохориона, на территории которого они находят оптимум жизненных уело-

вий и имеют основную чаоть своих ареалов.

Для фитогеографического анализа флоры Безенги нами выделены 13 географических элементов. Распределение видов исследуемой флоры по этим элементам выглядит следующим образом: плюри-региональный - 46 видов (3,П9%), голарктический (встречающиеся в нескольких областях Голарктики) - 68 (4,67%), палеарктичес-кий (распространенные в нескольких областях Палеарктики) - 170-(11,67%), общебореальный (распространены в нескольких областях Бореального подцарства) - 43 (2,95%), циркумбореальный - 14 (0,06%), евро-сибирский - 179 (12,29%), евро-кавказский - 161 (11,05%), понт иче с ко-южносибирский - 59 (4,05%), эвксийский -34 (2,33%), кавказский - 492 (33,77%), общедревнесредиземно-морский (без определенной приуроченности к одной' из областей Древнего: Средиземья) - 80 (5,49%), средиземноморский - 13 (0,89%), ирано-туранский - 99 (6,79%). В целом бореальные виды составляют 67,4% всех видов исследуемой флоры_, т.е. их в пять раз больше, чем всех древнесредиземноморских видов вместе взятых (13,17%).

Анализ участия видов различных географических элементов в сложении растительности Безенгийского ущелья показал, что в структуре основных типов коренной растительности преобладают бореальные виды, а среди них, в большинстве случаев - кавказские, лишь в положении фриганоидных сообществ заметную роль играют' древнесредйземноморские виды (ирано-туранские - 14,5%,.' общедревнесредиземноморские - 13,9%), ной здесь первенство принадлежит видам бореального элемента (понтическо-южносибирс-кий - 28,5%, кавказский - 24,8%), тогда как синантропную растительность. образуют в основном палеарктические - 38,1%, обще-древнесредиэемноморские - 13,9%' и плюрирегиональные - 12,4% виды. В сложении флор отдельных поясов роль видов различных географических элементов выглядит следующим образом. Флора пояса 'широколиственных лесов слагается в основном видами евро-сибирского - 19,1%, палеарктического - 18,7%, кавказского -17,6% и евро-кавказского - 16,3% элементов. В поясе нагорных. Ксерофитов численное превосходство переходит к кавказским видам - 27,2%, но роль палеарктических - 17,9%, евро-сибирских -11,8%, понтическо-южноеиеирских - 8,4%, ирано-туранских - 8,4% и общедревнесредиземноморских - 8,4% в этом поясе довольно ве-

лика. Еще более "кавказской" является фибра субальпийского пояса, где доля кавказских видов возрастает до 40,8Х, тогда как участие евро-сибирских - 14,6%, евро-кавказских - 9,2Х и других видов значительно меньше. В альпийском поясе безраздельно господствуют виды кавказского • географического элемента 61,1%, второе место принадлежит едееь ирано-туранским видам -9,7%.

• Соотношение во флоре Безенги видов древнесредиземноморско-го элемента показывает, что в сложении флоры Центрального Кавказа большую роль имеют ирано-туранские, нежели средиземноморские и оОщедревнесредиземноморские виды. Это преобладание становится еще более очевидным, если учесть, что.среди ирано-ту-ранских видов почти нет сорных С а из 80 общедревкесредиземно-морскйх видов флоры Безенги, сорнши являются - 27) и многие из них играют существенную роль в сложении коренных сообществ. Кроме того, общедревнесредиземноморокие и средиземноморские виды приурочены в основном к нижним поясам и практически отсутствуют в субальпийском и альпийском. Флора субальпийского и альпийского поясов является наиболее самобытной, специфичной для Кавказской провинции, й именно в этих поясах заметную роль играют ирано-туранские. виды, хотя и уступают, не только кавказским, но и остальным бореальнш вместе взятым. Кроме того около трети кавказских эндемиков являются дериватами ирано-ту-ранской флоры. . Все это согласуется? о выводами А. А. ГрЬосгейма (1936) о тем, что имеются глубокие и древние органическйе связи кавказской флоры с ирано-турайекой И поверхностные, недавно возникшие отношения с, средиземноморской флорой:

. Виды кавказского географического элемента, встречающиеся в бассейне р. Черек Безенгийекий имеют различный характер распространения по территории Кавказа: 228 ив них Не только широко распространены пй всему Кавказу, . но и выходят аа его пределы; Из эндемичных для Кавказа видов - 55 распространены, как на всем Большом,,- так и на Штон Кавказе, 16 видов имеют более узкое распространение: 7 из них тяготеют к Западному, а 9 - к Восточному Кавказу; остальные 193 айда в своем распространении приурочены к Большому Кавказу: из них только 88" более или ме-нёе равномерно распространены по всему Большому Кавказу, тогда как 34 эукавказских вида приурочены к восточной его части

22 - к западней, а 49 - эндемичны для Центрального Кавказа. Соотношение видов кавказского географического элемента, имеющих различное распространение, их роль в сложении растительности и высотное распределение, наличие большого числа цент-ралыюказказских видов, общий характер растительности, состав ее эдификаторов и поясность, а также проведенное нами сравнение сходства флоры Безенги с другими северокавказскими флорами свидетельствуют о фитогеографической специфичности Центрального Кавказа и дают возможность рассматривать его в качестве самостоятельного фитохориона, скорее всего, в ранге округа, по характеру флоры и растительности более тяготеющего к Восточному, нежели к Западному Кавказу. Соотношение западно- и восточ-нокавказских видов, их роль в сложении растительности и высотное распределение, а также общий характер растительности Безенгийского ущелья подчеркивают положение исследуемой флоры на рубеж; западной и восточной частей Центрального Кавказа.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ. Распределение видов флоры по поясам показывает, что наибольшее их число обитают в субальпийском поясе. - 838 видов, но лишь 125 из них обнаруживают более или менее строгую приуроченность к этому поясу. Несколько меньше видов'в поясе широколиственных лесов - 766, но число "верных" видов этого пояса довольно велико - 239 . Заметно беднее пояс нагорных ксерофитов - 644 вида, го его оригинальность достаточно. высока - 21,9Х гидов этого пояса не выходят за его пределы. Меньше всего видов в альпийском поясе - 350, но уровень его оригинальности один из самих высоких - 281 всех видов этого пояса встречаются только здесь.

Не мейее 20 видов флоры Безенги встречаются в 4-х поясах, 247 - в 3-Х, 587 - в 2-х, а 603 вида обнаруживают приуроченность лишь к одному из поясов. Таким образом, около 607. видов исследуемой флоры встречаются в 2-х и более поясах, что свидетельствует о наличии большого числа видов с широкой экологической амплитудой.

Анализ распределения видов флоры Безенги по типам местообитаний показывает, что в цейом в исследуемой флоре преобладают луговые виды, к лугам приурочено обитание 405 видов (27,8%). Высокогорный характер исследуемой флоры проявляется в

существенной роли видов предпочитающих скально-осыпные экото-пы - 323 (22,2%). Значительное развитие лесных формаций обусловило относительно высокое содержание видов, связанных в своем обитании с лесами - 279 (15,27.). О существенной антропогенной нагрузке яа растительный • покров Беаенгийского ущелья свидетельствует весьма большое число сорных видов - 104 (13,3%). Довольно велико число видов приуроченных к аридным склонам - 165 (11,3%), тогда как количество, видов гидрофитных сообществ очень невелико.

Распределение видов флоры Безенги по классам жизненных форм системы С. Йаипк1ае>г (1934) выглядит следующим образом: фанерофиты - 7,5%, хамефиты - 7,8%, гемикриптофиты - 61,3%, геофиты - 10,2%, гело- и гидрофиты - 1%, терофиты -12,2%. Ведущую роль в спектрах всех поясов играют гемикриптофиты, особенно велико их участие в сложении флор субальпийского - 67,4% и альпийского - 74,3% поясов. Фанерофиты приблизительно в равном процентном отношении представлены, как в поясе широколист- ' венных лесов - 8,4%, так и в субальпийском'- 7,2%. Процентное участие геофитов во флорах поясов также, с увеличением высоты над уровнем моря, уменьшается и заметно совпадает с таковым у фанерофитов. Обратная тенденция очень четко прослеживается в распределении хамефитов, их участие с увеличением высоты возрастает от 3,6% в поясе широколиственных лесов, до 8,6% в субальпийском и 16% в альпийском поясах.

Глава 6. КРАТКИЙ;ОЧЕРК ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БАССЕЙНА р. ЧЕРЕК БЕЗЕНГИЙСКИЙ

Флора Безенгийского ущелья, как и всего Большого Кавказа, в основе своей древняя.. Она формировалась автохтонно на базе верхнетретичной тургайской флоры, в основном ее северной ветви и, в несколько меньшей мере - южной, остатки которой сохранились в современной древнесредиземноморской флоре. Роль четвертичных бореальных мигрантов сравнительно невелика, хотя состав этих» двух, верхнетретичной и четвертичной, групп бореальной флоры в настоящее время не может.считаться окончательно установленным. Проникновение плейстоценовых бореальных элементов на Центральный Кавказ осуществлялось различными пу-

тями, главным из которых являлся непосредственный северный, через Ставропольскую возвышенность, .и северо-западный - с Западного Кавказа. В этой главе на основе анализа обширной литературы и собственных наблюдений предпринята попытка восстановить, в . общих чертах, исторический ход формирования растительного покрова Безенгийского ущелья в контексте истории флоры 'и растительности Большого Кавказа.

Глава 7. ВОПРОСЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ БОГАТСТВ И ОХРАНЫ ФЛОРЫ БАССЕЙНА р. ЧВРЕК БЕЗЕКГИЙСШ

Флора Беэенги богата растениями, используемыми и перспективными для использования в различных областях- народного хозяйства. В этой главе рассматриваются полезные растения по типам их использования: древесинные и целлюлозные, лекарственные и витаминные, медоносные, красильные, пищевые, кормовые, дубильные, эфирно- и жирномасличные, декоративные; приводятся также ядовитые растения. В первую очередь указываются виды широко распространенные в исследуемом районе. Намечены растения, перспективные для введения в культуру.

Беэенгийское ущелье, флора которого отражает своеобразие ■ флоры Центрального Кавказа, представляет значительный интерес с точки зрения охраны растительного мира. На его территории произрастает большое число реликтовых и эндемичных видов: 193 вида - эндемики Большого Кавказа, из них 49 - эндемики Центрального Кавказа, а 4 вида эндемичны для флоры Безенги. Данная территория является классическим местообитанием 15 видов цветковых растений. На исследуемой территории нами выявлены 34 вида, занесенных в "Красную книгу РС4СР" (1988), из них 16 внесены также и в "Красную книгу СССР..." (1984, т.2). Составлен список 135 видов, нуждающихся в специальной охране (на Северном Кавказе). Нами выявлены 8 участков исследуемой территории с повышенной концентрацией местообитаний редких видов, обоснована необходимость передачи их под контроль Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Флора бассейна р. Черзк Беаенгийский в сравнении с другими элементарными естественными флорами Кавказа является достаточно богатой и во многом самобытной, и имеет различные генетические корни. В ее составе выявлено 1457 видов сосудистых растений, относящихся к 493 родам и 112 семействам.

■ 2. Достаточно высокий уровень оригинальности исследуемой флоры проявляется в сравнительно большом для этой ограниченной территории содержании эндемичных видов (4). В составе флоры Безенги 49 эндемиков Центрального Кавказа, 33,77% всех ее видов являются представителями кавказского географического элемента. Процентное содержание кавказских видов в исследуемой флоре значительно выше, чем во флоре Кавказа в целом (20%).

3. Экологический анализ флоры Беаенги показывает: а) что наиболее богатым по числу видов является субальпийский пояс, тогда как наибольшей самобытностью обладает флора альпийского пояса; б) на исследуемой территорий численно преобладают луговые (405) и петрофильные (323) виды, тогда как лесные составляют лишь 19.2% всей флоры; в) в спектре жизненных форм всей флоры и в спектрах всех поясов численно преобладают ге-микриптофиты, а в целом распределение видов по классам жизненных форм системы К. Раункиера приближается к спектрам флор холодно-умеренных регионов Роларктики, что объясняется относительно суровыми ¡шиматическими • условиями высокогорий Центрального Кавказа.:.

4. Соотношение видов кавказского географического элемента имеющих различное распространение, их роль в сложении растительности и высотное распределение, общий характер растительности и сравнение флоры Безенги с другими северокавказскими флорами свидетельствуют о высокой фитохориономической специфичности Центрального Кавказа и дают основания рассматривать его в качестве самостоятельного фитохориона, ■ вместе с тем показывают пограничное положение исследуемой флоры' на рубеже западной и §осточной частей Центрального Кавказа.

5. Таксономическая структура и географический анализ исследуемой флоры показывают, что она, как и флора всего Цент-

ралыгого Кавказа, является бореальной флорой. Бореальные виды . господствуют, как в структуре флоры Безекги в целом, так и в слотении основных типов растительности и флор отдельных поясов. Среди бореальных, в большинстве случаев, преобладают виды кавказского географического элемента. Виды древнесредиземно-морского элемента заметную роль играют лишь в поясе нагорных ксерофитов - 17,7%, но и здесь первенство принадлежит бореаль-. ным видам - 55,4%.

Характер участия в сложении флоры и растительности Безен-гийского ущелья общедревнесредиземноморских, срёдиземнодарских и ирано-туранских видов свидетельствует о глубоких, древних связях кавказской флоры с ирано-туранской, тогда как влияние средиземноморской флоры на формирование флоры Центрального Кавказа очень незначительно. Результаты наших исследований подтверждают точку зрения тех исследователей, которые относят Кавказ (обычно в виде провинции) к Циркумбореальной (или Евро-Сибирской) области Бореального полцарства флоры.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Портениер Н. Н. Флористические находки в бассейне р. Че-рек Безенгийский (Северный Кавказ, КБДССР) // Бот.журн.-1088. - Т. 73, N 2. - С. 1756-1760.

г. Портениер Н. К К изучению редких видов растений в Ка- . бардино-Балкарском заповеднике // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды КБАССР: Тез. докл. Науч. -практич. • конф. "Экология - 1". - Нальчик, 1989. - С. 91-92.

3. Портениер Н. Н. Высотная дифференциация флоры бассейна р. Черек Безенгийский (Центральный Кавказ) // Проблемы флористики и систематики растений Кавказа: Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых. - Сухуми, 1991. - С. 43.

. 4: Портениер К. Н. Таксономический анализ флоы бассейна р. Черек Безенгийский (Центральный Кавказ) // IV Молодежная конф. ботаников Санкт-Петербурга (секция систематики и географии . высших растений): Тез. докл. - Спб., 1992.- С. - 38.