Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза продуктивности у хлопчатника

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-генетический анализ признаков фотосинтеза продуктивности у хлопчатника"

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ РАСТЕНИЙ АН РЕСПУБЛИКИ ТЛДЕИКИСТАН

На прввис цуяяшов УДК 581.132/575.1/

ЫАНСУРОВ АКЕАР Н&ЗИРСВДЧ

вИЗЮЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИй АНАЛИЗ ШИЗШССВ ФОТОСИНТЕЗА И ПРОШШШОСМ У ХЛОПЧАТНИКА

(03.00.12 - физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

дассортацдн аа сосскакЕв учепоВ стотеся кандидата бшзлопгсослтс наук

Дутнбо » Z99I

Ра йота выполнена в лабохетории генетики фотосинтеза в продуктнвности Института физиологии и биофизики растений АЛ Республики Таджикистан.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: академик АН Респуйтики Беларусь, доктор биологических наук, профессор Л.Е.ХОТЫДЕВА,

доктор биологических наук Х.А.А5ДШАЕВ

ОйИВДАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: член-корр. АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор П.Д.УСМАНОВ,

кандидат биологических наук,старший научный сотрудник

Г.В.КРАСИЧКОВА

ВВДТ11АЯ ОРГАНИЗАЦИЯ - Институт экспериментальной баолопш растений АН Республики Узбекистан

Защита диссертации состоится *33 1991 Г.

в часов на заседании специализированного совота Д 013.08.01 про Институте физиологии и биофизики растений АН Респуйлшш Тадашшстан (734063, г.Душанбз, ул.АШш, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке им.Индиры Ганди АН Республики Тадашшстан.

Автореферат разослан " " кШ'-ЬЬ^ 1991 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ

специализированного совета, кандидат биологических наук

Р.И.ЧЕГНЕР

ОБДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность проблемы. Фотосинтез, как известно, является важнейшим фактором урожайности рзстоний. Комплексными фтаиолого-генетпческига исследованиями установлено,что современная практическая селекция почти на затронула и не использовала качество и потенциал фогоспнтэтаческого аппарата для пошшения продуктивности растешП.Е последние годы в целях создания новых шсокопродуктиЕШХ сортов все чаще ота-ли использовать методическг.з приемы выяхлегам и отбора растений с повышенной эффективностью фотосинтеза. Однако проб-лет целенаправленного отбора растений по фотосинтезу может бить положительно решена только на основе знания генетики признаков процесса, закономерностей их генетической обусловленности "и изменчивости. В селекционном процессе важное значение имеет характер наследования признаков фотосинтеза, типы действия и взаимодействия генов (аддитиншй, доминантный ют сверхдоминантный) в развитии и генетическом контроле этих признаков.

Выяснение генетической детерминации признаков фотосинтеза позволит обогатит:, арсенал селекции новыми методаш отбора для оптимизации продукционного процесса и улучшения фотосинтетической продуктивности растений.

Цая;ь и задали пдслетованид. Целью настоящей работы было изучение генетического контроля признаков фотосинтеза а продуктивности .комбинационной способности и других генетических свойств линий хлопчатника.

В задачи исследований входило:

- исследование характера проявления общей и специфической комбинационной способности (ОКС И СКС) и других генетических свойств инбредных линий хлопчатника по признакам фотозинтеза и элементам продуктивности;

- изучение различных типов действия и взаимодействия генов в генетическом контроле фотосинтетичвоких признаков I компонентов продуктивности;

- оценка коэффициента наслодуеиости признаков фото-5интега и продуктивности в целях повышения урожайности иопчр.тниха.

Научная новизна. Впервые на маркерных инбредных линиях средаеволокнистого хлопчатника методом диаллельного скрещивания проведен фазисдого-генетический анализ признаков фотосинтеза и элементов продуктивности. Выявлена степень и направление доминирования фотосштетических признаков, что имеет ваяное значение для программированной селекции высокопродуктивных сортов и гибридов хлопчатника интенсивного типа. Установлено, что многие фотосинтетические признаки характеризуются достато'шо высоким уровнем наследуемости. Это позволит провести по ним отбор на селекционное улучшение зффективностп фотосинтеза в целях повышения продуктивности растений. Разработан новый упрощен-ннй способ определения листовой поверхности растения хлопчатника по диаметру главного стбСяя (А.о. H55482I).

Практическаязначимость работа. Результаты настоягдах исследований moi^t быть использованы в генетико-салекци-онных работах, направленных на улучшение эффективности фотосинтеза и повышение продуктивности растений в солекцион-ных центрах страны. Внедрение результатов в селекционный процесс позволит ускорлть целенаправленное создание ношх сортов и габрздев с высот) потенциалом урожая.

Апообанкя работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на : Всесоюзной научной конференции "Проблеш генетики, селекции и интенсивной технологии сель-скохозяйствоннцх культур", посвященной ЮО-детшо Н.И.Баш-лова (Душанбе, 1987), Всесоюзном симпозиуме "Фотосинтез и продукционный процесс" (Саратов, IS89), П съезде Всесоюзного обдаства физиологов растений (Минек, 1990), Ыеддуна-родной конференции "Фотосинтез и фотобиотехнология" (Пущк-но, 1991), а такие на межлабораторном сегдшарз Института физиологии и биофизика растений /Л Республика Таджикистан.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ. Получено одно авторское свидетельство.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из вве-' дония, обзора литературы, описания объектов и катодов ис-дедования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Диссертация изложена на tfC страницах машинописного текста, содержат 33 таблиц, и Ц рлаунков. Список иопользованной литературы включает в себя / CK источников, из них С 3 иностранных авторов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Место и -условия проведения опытов. Полевав опыты проводились на эскпериментальном участке Института физиологии и биофизики растений АН Республика Таджикистан (г.Душшбв), расположенном в восточной 'части Гиссарской долины на высоте 800-850 м над уровнем моря. Климатические условия характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры и влажности. Среднегодовая температура воздуха равна +14,2°С. Сумма эффективных температур (выше 10°С) достигает 4700-4900°С (Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР, 1976,

Владимирова, 1982). Среднегодовая сумма осадков 610 ш и их основное количество (до 90$) приходятся на зимне-весенний период. Среднегодовая относительная влажность воздуха €0%. Общее количество приходящей солнечной радиация за год составляет 136-143 ккал/см2 (Шамсяав, 1984), Фото-синтетически активной радиации (ФАР) - 67-69 ккал/см . Почва опытного участка относится к коуетнево-карбонатной.

Объекты и методы исследований. Объектами исследования служили инбредные линии хлопчатника Л-3, Л-461,1-501 ,Л-601 из генетической коллекции Оо88ур1ии Ыгаигиш I. Ташкентского государственного университета им.В.ИДенина, контраст кие по признакам фотосинтеза и морфо-биологическим характеристикам листа. Эти линий любезно были предоставлены акад. АН Республики Узбекистан Д.А.Мусаевым и доцентом М.Ф.Абзалошм. Линии Л-3 и Л-461 имеют пальчаторассечон-ные листья соответственно с антоциановой и зеленой окраской. Характерной особенностью л1шии Л-501 является цельно-крайная форма листовой пластинки зеленой окраски. Инцухти-рованный (15) прошпшешшй сорт Ташкент-1 и линия Л-601 имеют листья пальчатодольчатой форм и темно-зеленой окраски. Подробная ах характеристика приводится в диссертация.

Для генетического анализа фотосинтетических признаков и элементов продуктивности были изучены гибриды первого поколения, полученные от скрещивания перечисленных инб-редаых линий по полной диаллельной схеме. Опыты были заложены в трехкратной повторности с рендошэированным расположением вариантов.

Растения для опытов варадивались по схеме 60x30x1 с соблюдением методических указаний СоюзШХИ по закладке полевых опытов для генетико-селекционшх исследований и агротехнических правил по выращиванию хлопчатника (Ташкент, 1973).

Газометрические измерения фотосинтеза и взятие проб для физиолого-биохимических анализов по фазам развития растений проводили на одновозрастных, завершивших свою . дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 лист от точки роста). Анализ и расчеты показателей мезоструктуры листа проводили по А.Т.Мокроносоду, Р.А.Борзеяковой (1978).Подсчет количества хлоропластов в 50 отдельных клетках маце-рата палисадной и губчатой паренхимы мезофилла листа производили на световом микроскопе ПУ-2 (Каря Цейсс Иена, ГДР) с использованием камеры Горяева или Фукса-Розенталя по методике Х.А.Абдуллаева и др. (1978).

Карбоксалазную активность ри<5улозо-1,5-бисфосфаткар-боксилаэы (РБФКО) определяли радиометрическим методом (Романова, 1980) по скорости включения Н^СО^ - в кислотоустойчивые продукты реакции в присутствии субстрата -рибулозо-1,5-бисфосфата. Радиоактивность измеряли на жидкостном сцинтиялянионном счетчике "Марк-П" (США).Содержание хлорофилла определяли по Холщу и Веттштейну (1978).

Интенсивность видимого фотосинтеза листа определяли с помощью инфракрасного оптико-акустического газоанализатора "Инфралит-1У" (ГЦР) при естественных концентрациях СС^. Скорость газообмена измеряли при насыщаздих интенсив-ностях света. Этоаду требованию в естественных условиях соответствует солнечная радиация, приходящая в период с II до 13 ч мастного времени в ясные солнечные дни до наступления полуденной депрессии процесса фотосинтеза. Отбор газовых проб производили интегратором газообмена "ИФТИТ" с использованием прямоточной ассимиляционной каыеры-при-щвпки конструкции Л.Т.Карпушкина (1971).

Удельную поверхностную плотность листа (УПП) определяли путем шеушвания до постоянного веса .высечек из центральной часта листа между жилками.

Частую продуктивность фотосинтеза и накопление сухой биомассы определяли по общепринятой методике (Начипороиге,

з др., 1961). Дпаллелышй анализ признаков и элементов продуктивности проводили по I модели I методу Гриффкнга ' Ог1£-

1956) и методу Хеймана (наувюп, 1954), которые детально изложены ранее ( Турбин, Хотклева, Тарутина, 1974). Результаты всех опытов подвергала статистической обработка по Б.А.Доспехоцр (1979) с использованием вычислительной тох-ппп! (ЗШ СМ-4, ЕС-1841) и специально составленных программ для ЭВМ в лаборатории гетерозиса и генетики количественных признаков Института генетики и цитологии ¿Ш Республики Беларусь. Достоверными считали различия при величина Р, но превышающей 0,05 и 0,01.

0СН0Ш0Е СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ЖШСЖОГО-ГЕНЕТНЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ ФОТОСИНТЕЗА

Комбянапноннар способность линий и их генетический анализ по (ботосинтетичеоким прззнакам.Диоперсионный анализ похазал высокую достоверность различи" мегзду вариантами опыта (линиями и гибридами). По всем изученным признакам фотосинтеза были получены высокие значения критерия Р, превосходящие табличные значения при 5%-пои и 1/3-ком уровнях значимости. Как для общей и специфической комбинационной способности, так и для рецппрокиых аффектов была установлена высокая достоверность критерия Р при Р< 0,01. Это позволило преступить к анализу комбинационной способности изучаемой груша! инбрздных линий хлопчатника по признакам фотосинтеза согласно математической-модели (I) Гркффинга (1556) а к генетическому анализу по модели Хеймана (1954). Результаты этих исследований представлены в табл.1-2, на рис.1-2.

ИнтенрКЕТОТ?'. фотосинтеза 'тсю ■ Сравнительный анализ варианс обгей комбинационной способности (ОИЗ) а специфической комбинационной способности (СКС) показывает, что по этому признаку у линий Л-3 и Л-501 вариаясы ОКС превышают вариянсы СКС. У остальных линий вариансы СКС больше,чем вариансы СКС. Это указывает на то, что в генетической регуляции признака "интенсивность фотосинтеза" изученных линий участвуют гены как с аддитивными» так неадцитивныш эффектами. . Результаты генетического анализа, такае показывают не-однозкачнуа картину генетической детерминации признака у

Таблица I

Оценки эффектов ОКС (01 )» варианс ОКЕ ) и СйЗ (б^ ) и средние

значения (х) признаков фотосинтеза у хлопчатника. Фаза бутонизации.

Линия, сорт

Признаки

№ т<

Л-501 43,9 2,71 7,29 1,60 722 44,4 1969 964 65,6 5,47 29,9 8,63 11,6 -2,80 7,5 12,9

Л-3 29,7 -4,29 18,0 0,93 495 -64,6 4171 998 41,3 -3,44 11,8 4,80 7,5 -8,20 66,9 7,6«

Таш-1 38,2 0,84 0,68 2,48 651 -3,2 4,43 43,0 63,8 0,29 0,05 «-¿О 10,7 -6,95 48,0 12,6

Л-461 40,9 0,81 0,63 1,71 677 2,44 -0,02 80,3 50,9 -4,40 19,4 11,6 50,6 9,66 92,9 35,5

Л-601 34,8 -0,12 -0,02 3,66 735 21,0 434 389 74,8 2,08 4,31 66,6 36,1 8,29 68,4 10,8

б,'-в; 0,28 3,87 0,30 0,93

НСР •

0,05/ 1,78/ 0.С1 2,37

24,58/ 32,80

3,92/ 2,56

5,89/ 7,86

ftic.I.Графики регрессии по признакам фотосинтеза. А - интенсивность фотосинтеза, Б - количество хлоропластов, В - актишссть РБФКО, Г - УПП листа

изученных линий. Например, высокая интенсивность фотосинтеза у линяй Л-501.Л-461 и Ташкент-I контролируется большим числом доминантных генов.

На графике Хеймана (рио.ГА) точки этих линий расположены у нижнего конца линии регрессии. Еаркансы и ковариан-си у них мишмалып. Это указывает на преобладание в их генотипе доминантных генов. У линии Л-3 яиззая интенсивность фотосинтеза управляется большинством рецессивных генов, т. е. у нее наибольшие вариансы и ковариаясы.В целом, на графике Хеймана прямая линия регрессии пересекает ось oír выше начала координат,что свидетельствует о наследовании признака "инотенсишость фотосинтеза листа" по промежуточной^ типу.

Показатели средней степени доминирования пс локусам

60 и 0,96 соответственно по фазам развитая (бутонизации и цветения),т.е. в обоих случаях,величины меньше единицы, что также подтверждают неполное доминирование данного пркзнака.Отрицательные значения коэффициентов корреляции г =^0,62 а -0,84 между суммой Yr+Wr и средним значением признака у родителей хр показывает,что у данной группы линий хлопчатника доминирует высокая интенсивность фотосинтеза,т.е. изменение признака в сторону возрастания управляется,кале правило,дош'антныли генами.Возможность генетического контроля высокой интенсивности фотосинтеза рецессивными полигонами. у хлопчатника ранее была описана в работе С.М.Газиянц (1983).

Таким образом,результаты наших исследований и данные других авторов свидетельствуют о ток, что гены, ответственные за высокие значения интенсивности фотосинтеза, шгут быть как доминантными, так к рецессивными.

Количество пгоропластов ка клетку. Этот признак тесно коррелирует с интенсивностью фотосинтеза лист, что подтверждает одинаковая тенденция изменений их триале ОКС.и GKC (табл.1). При анализе вариакс отдельных линий видно, что у. линии JI—3 и JI-50I ьариансы ОКС больше СКС, а у линий Л-461, Л-601 и Тажент-I вариансц СКС иреюсходяз соответствувдие вариансы ОКО. Следовательно, этот признак также как и признак "интенсивность фотосинтеза листа" контролируется аддитивными и неаддатившш эффектами полигонов.

Из рис.ЗБ видно, что в генетическом контроле признака "количество хлоропластов на клетку"лсущестяует_Еочти полное доминирование. Значзние параметров Hj/¿ и (Hj/Ц)^ равны 1,06 и 1,03 соответственно. По графику■( Vr, Иг ) можно также судить об относительной доле доминантных и рецессивных генов,контролирующих изуча_шй признак у родительских линий. Из рис.1Б видно, что линия Л-501,которая имеет наиболее низкую вариансу Vr и ковариансу fir обладает самым большим числом доминантных генов (около 100$), а линия Л-601 имеет наибольшие вариансу и коваряансу,следовательно,характеризуется самым большим числом рецессивных генов (около 70$) .Положительное значение коэффициента корреляции мэвду суммой TrvWr и средним значением íp родительских линий r»[(Vr+Br); Ip J =0,58 говорит о сродней направлении доминирования, щи

котором рецессивные гены увеличивают признак- Лучшм донором генов шсокого содержания хлорогогастов в клетках ¿реди изученных линий является генотип линии Л-601.

Актишосте ГБФКО. Анализ варгане эффектов общей и специфической комбинационной способности по этому признаку, приведенных в табл.I,показывавт преобладающую роль аддитивных взаимодействий в генетическом контроле активности этого ключевого фермента фотосинтеза. У всех изученных линий кроме линии Л-501 вариансы ОКО шше, чем вариансы С КС. Следовательно, в большинство случаев,этот признак контролируется полимерными генами с аддитивными эффектами. Генетический анализ по модели Хеймана показал, что для генов,контролирующих активность ЕБФКО, также характерно явление неполного доминирования (рис.1В). Параметр И^М равен 0,29.Увеличение признака в сторону возрастания управляется рецессивными генами. Об этом свидетельствует положительная корреляция между суммой Уг+йг и средним значением хр родительских линий г = -«43,44.

Удельная поверхностная гоютцость листа.Опенка варианс ОКС и СКС по этому признаку показала, что наследование УПП листа обусловлено действиями генов с аддитивными и неадаи-тивныж аффекта (табл.1). Графический анализ данных ди-'аллельного юфещивапия свидетельствует о неполном доминировании генов,детерминируадах признак "УПП листа" (рис. 1Г). Средняя степень доминирования разнялась 0,20. Генетический контроль гак шеокой, так и низкой УЙП листа был неоднозначным. В частности, высокое значение УПП листа у линии Л-501 управляется большинством доминантных генов,а у линии Л-3 - рецессивными. У остальных линий соотношение дошнант-пых и рецессивных генов приблизительно равны. Развитие признака в сторону возрастания,как у признака "интенсивность фотосинтеза", управляется доминантными генами.

Содержание хлорофилла. Сравнение варианс ОКС и СКС позволило обнаружить для линии Л-3, Л-501 и Л-601 преобладающую рлль аддитивных эффектов генов в регуляции содержания хлорефшта (табл.2). У остальных линий и у сорта Таи-кеят-1 в генетическом контроле данного признака ва^-снуа ра-;ь играют неаддетивные эффекты генов. Эти результаты свидетельствуют о том, что признак "содержание хлорофглла"

Таблица. 2

2 2

Оцени; эффектов ОКС (Gi ), варианс ОКЕ {<og[ ) и СКС ( ¿s; ) и сроднив значения (5с) признака "содерганзе хлорофилла" у гслопчаткика.Фаза плодоношения.

Содержание хлорофилла, мг/г сырой массы листа

Линия, сорт â ■ £ • « a +£

X i Oí ; : .г : ь st X I Gi : г : ési : X ; о,- ! :<oíí

Л-501 0,82 -7,5 55,4 20,0 0,44 -4,8 21,8 12,8 1,26 -12,6 157,4 75,2

Л-3 , 1,15 12,8 163,1 21,6 0,64 10,2 102,4 24,7 1,79 23,6 552,0 115,6

Ташкент-1 0,82 -2,0 3,5 11,0 0,39 -2,3 4,4 8,2 1,21 -4,7 20,0 41,6

Л-461 0,91 -0,08 -0,6 21,1 0,49 -0,2 -0,8 25,3 1,40 0,1 -2,1 116,2

Л-601 ■ 0,84 -3,4 10,7 5,3 0,43 -2,9 7,7 6,1 1,27 -6,4 38,4 24,6

Gi-Gj 1.2 1,4 - 2,3

НСР .05/01 0,08/0,11

0,09/0,12

0,14/0,19

"как и признак "интенсивность видимого фотосинтеза листа" контролируется аддитивными и ноаддитивншла эффектами патогенов.

На графике Хеймана линия регрессии проходит шшв точки пересечения координат,что указывает на явление непол1юго доминирования генов,детерминирующих этот признак (рис.2). Это согласуется с результатам!,получош лыи на основами анализа ш,депонтов вариации. Показатели Н^-Д и (П^Д) 1' меньше единицы,что тагам подтверждают неполное домшшровзние данного признака. Положительное значение коэффициента корреляции между суммой тггч-нг и средним показателем Хр родительских линий г -}0,76 свидетельствует о том,что развитие признака в сторону увеличения управляется рецессивными генами.

Таким образом,дааллальный анализ показал,что наследование изуче;шых признаков фотосинтеза обусловлено как аддитивными,так я неаддитишыми эффектами полигенов .Для признаков "интенсивность фотосинтеза", "УПП листа", "активность ГБФКО" и "содощшше хлорофилла" характерно явление неполного доминирования,а для количества хлоропластов - полное доминирование,что подтвзрздается показатаяями средней степени доминирования по локусам и графическим анализом результатов дааллвлыюго окреданшая. Установлено,что генетический контроль в сторону увеличения интенсивности фотосинтеза и ЛИ листа ооущосз ьддетсл ¿.одшаьзшшь генами, а количество хлоропластов, активность РБНО и содержание хлоро-

Рвс.2.Гр£./тс1 регрессий ( ) по признаку "содержание

хлорофилла".ваза плодоношения. А - содержание хл а» Б - содержание хг В - содержание хг а+в«

ФИШОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМПОНЕНТОВ 11РОДУКЖВНОС1М

Комбинационная способность линий по признакам продуктивности и элементам структуры урожая и их генетический анализ;

Достоверные различия мезду исходными родительскими линиями и гибридами при шсоких уровнях значимости Р позволили приступить к оценке комбинационной способности линий по морфологическим признакам листа и показателям продуктивности и их генетическому анализу по моделям Хейтна (1954) и Гриффинга (1956).

Количество листьев является основным структурным компонентом габитуса куста и формирования листовой поверхности растения. Этот признак у хлопчатника характеризуется значительной фанотипической изменчивостью и в условиях наших опытов колеблется в пределах от 47 до 76 ит. на растение (табл.3). Максимальное число листьев наблюдается у линии Л-501,обладающей салим еысоким эффектом ОКО. Линии хлопчатника с меньгам количеством листьев имеет отрицательные .значения эффектов ОКС,т.е. эффекты ОКС полностью соодатство-вали средним показателям линий по этому признаку. При анализе эффектов вариаис установлено,что у Есех изученных линий вариансы СКС выше,чем вариансы ОКС.Следовательно,в генетической регуляции признака я,тасло листьев" у изученных, линий участвуют геш с доминантными и элистатичес.ш.да эффектами. Генетический анализ показал,что для генов,детерш-нирувщих дасшй признак, свойственно явление сверздомнниро-вания (рис.ЗБ).Зто согласуется с ^результатами анализа компонентов вариации. Параметры ^Д и (Н^Д)*'2 соответственно равны 2,78 и 1,67, что также пожевержд&ит сьерхдоыиниро-вание данного признак. Изменение признака в сторону увеличения управляется доминантными генами г =-0,87,

Площадь листьев. Лист как основной орган ассимиляционного аппарата высших растений играет важную роль в формировании урожая. По э-гощ показателю изученные инбредные лишш хлопчатника резко омичаются друг от друга (табл.3).Эффекты ОКС соответствовали показателям линий. Сравнительный анализ эффектов варианс ОКС и СКС показывает.что по этоцупризна- . ку только у линии Л-501 и у сорта Ташкент-1 вариансы ОКС

é S

£

T»

4a

о

m g

t л

s

ь и

" §

Ш S

£ G)

a M

i s

îr: P4

ix

r»l/l

ъ

IX

g &

3 о »=} о

c\j см м en м

» M ft ft »

Oí O ÍN <Ф со

M M

о) о ai и to

В) N Н О Н

СМ

о ю

со м I

t> со M см

IN 00 СО ft ft ft

*J< M M

СО со to io"

а

я

M 00

см ю о о> мим

О со

«к «Ь

о

Ci tf

Ю M

СП

о m

О)

со со ю со со

H (J1 N

Sí

1> СМ !> со

00 ю г- г** ю см • со

M С~

Ь- сг> «а*

«о со

ft ft

СО M

СО СО

ш о ю f- п ft

M

л

о м о ¿o со

о* от ft ft

:> о

со

00

M M Л

i I I

ira со oo о о о"

_ ю *ï >f 11), Ю Ifl

n il

? 7 i

__ tí» О

. 7 1 1 f

ti »=s t=í t=j

•• «• t»

Рис.З. Графики регрессия ( Уг, «г ) по признакам

"площадь листа" (А), "количество листьев па растение" (Б) и "листовая поверхность растения" (В)

щ-евншают вариансы СКС (тайл.З). У остальных линий вариад-си СКС бодьшз, чем вариансы ОКС. Это узсазывает на то, что ттулзнак "площадь листа" у изученных линий контролируется гак аддитивными, так к неаддитивнылш действиям: патогенов. Графический анализ данных даачлельного скроглвания сввде-тсдьствуег о неполном доминировании признака (рис.ЗА).Величина ерздней степей; домширования также раша Нт/Д = 0,68. Увеличение признака в сторону возрастания управляется рецессивными генами г =40,0 Л'

значение для

формирования высокой продуктивности и урожайности растеши: имзог величина листовой поверхности и продолжительность работы листьев.

При посталовг.е опытов по генетическому анализу этого пртзиага выяснилось,что сущесттуявдю методы определения лтоск-дй листьев весьма трудоемки.требуют значительных затрат врокони и непригодны для серийных измерений в генети-ко-сглекцаошшх исследованиях. Поотоцу наш бил специально разработан быстрый и упрощенный способ определения .эбщей -—■.стогуй поверхности растения хлопчатника (А.с.Ш554821).

Вазмзры и скорость роста листовой поверхности в значительной степени зависят как от генотипа растения, так и ог двйо'лаш факторов внешней среды. Как видно кз данных, йрбдетааяешшх в табл.3,генотипы хлопчатника,использованные

в наших опытах,достоверно отличаются друг от друга по площади листьев. Максимальная величина этого признака наблюдается у сорта Ташкент-1. Эффекты общей комбинационной способности соответствуют средним показателям лтагай. Вариансы СКС почти во всох случаях (кроме Ташкент-1) выше, чем ва-риансы ОКС. Это свидетельствует о том,что признак "общая листовая поверхность растения" контролируется,в основном, неаддативныш взаимодействиями генов. Для этих генов характерно явление сверхдоминирования. На графика 'гг от яг прямая линия регрессии пересекает ось от? ниже начала координат (рис.ЗВ). Средняя степень, доминирования Н|Д равнялась 2,48. Развитое признака в сторону возрастают управляется доминантными генами г --0,90. Величина Ьг/н2= 1,71 свидетельствует о наличии одного блока полигонов.контролирующие размеры листовой поверхности у изученных линий хлопчаишка и проявлявших доминирование. От величины площади лдстьеэ сильно зависит чистая продуктивность фотосинтеза растений.

как важнейпшй показатель продукционного процесса и.биологической продуктивности растений характеризует интенсивность накопления сухой фитог.'лссн, отнесенную к единица площади листьев. Как 'видно из табл.4, линии Л-501 л Л-бОГпо сравнению с другими линиями, имеют лучшие показатели чистой I „х>дуктивности фотосинтеза,которым соответствуют и высотою эффекты ОКС. Сопоставление эффектов таране ОКС и СКС показало,что в генетической рогуляции этого признака годную роль играют доминантные и эпкстатические эффекты генов._Графический анализ результатов диаллельного скрещивания показывает,что в генетическом контроло признака "чистая продуктивность фотосинтеза" существует четко Енрааенное сверхдоыинироза-нио. На графгтее Уг от т/г линия регрессии проходит низко точки пересечения координат (рис.4А). Показатели К^-Д а значительно больше единицы, что также подтверж-

дай* саерхдомгнированив да/и о го признака. Отрицательная корреляция _ г =-0,51 между сродним показателем родительских линий (Хр) и суммой '«'г + свидетельствует о том. что изменение признака в сторону увеличения управляется доминантными гена:"!. Аналогичные результаты бита пелучеш при генетическом анализе сухой биомассы растений.

Таблица 4

Оценки эффектов ОКС (б«), варианс ОКС ) и СКС {&гб1 )

в средние значения (х) признаков продуктивности у хлопчатника. Фаза созревания, 1989 г.

Линия,сорт

Признаки

Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м^сутха

Сухая гадэемкая биомасса, г/растоше

; х ; : X : : <о*а

Л-501 15,1 0,63 0,37 2,65 153,5 18,7 . 345 887 1

л-з 9,3 -1,76 3,06 0,63 110,4 -18,0 320 60,8 1

Таш-1 10,8 -0,08 ' -0,01 1,10 156,4 7,1 45,4 195

Л-461 10,6 0,50 0,23 2,93 95,9 -2,7 2,5 1206

Л-601 15,0 0,71 0,49 1,62 133,7 -5,0 20,5 121

( 3; -Оу 0,22 3,5

да

НСР 05/01 1,4/1,9

22/30

4 -

2 .

Ряс.4. Графики регрессии ( ) по признакам

"чистая продуктивность фотосинтеза" (Л) и "сухая падзе'.яая биомасса" (Б)

Обгая наи?.емная биотоод является интегральным показателем накопления сухого вещества (фотоассиютятов) в различных органах п частях растений за вось вегетационный период. 'Значение '¿того показателя у анализзруеь*цх линий варьирует от 96 до 156 г/растэггае (табл.4). Максимальным величинам этого признака также соответствуют высокие эффекта общей комбинационной способности. Анализ эффектов варианс 01® л СНС показывает, что у всех изученных линий, кроме линии Л-3,триакси СКС вше, чем варианси ОКС.Следовательно, этот признак,так п показатель чистой-продуктивности фото-епптога,преимущественно контролируется неаддитивныш и эпис-татпчаскямн эффекташ полигенов. Из рис.4Б видно, ото в генетическом контроле признака "сухая надзе,-.тая биомасса" проявляется сверхдомиш1рош1ше. Об этом таюте свидетельствует величина параметра Н^Д=3,38. Развитие признака в сторону уве-лпчония.как щшшо, управляется'доминантпыма генами г=-о,91. Значенио компонента ь2/п2 =3,47 говорит о наличия трох групп гоновгучаствуида в развитии признака и проявляющих догжгарованиэ.

Утегг-ай хлопка-ецрца. По этому основному показателю хозяйственного урояая изученные линии хлопчатника достоверно отличаются друг от друга (табл.5).Сравнительная оценка варианс эффектов ОКС а СКС показывает,что эти различия обус-

О

Таблица 5

Оценка эффектов ОКС (01 ), варианс ОКС ( в¿1 ) и СКС ( бгы ) и средние значения (х) компонентов структуры урожая хлопчатника. Фаза созревания, 1989 г.

Линия, сорт

Признаки

урожай,г/растениэ

касса коробочки,г. 'количество коробочек,: индекс урожая,/? : шт/раст. :

: X ■ С{ .'бЬ : х : С( ; бЪ : х ; О/ ¡е"!; : л : 0{ \вг&

Д-501

Л-3 Таа-1 Л-461 Л-601

27,7 4,3 Г7,0 347 1,5 -1,48 2,2 0,08 19,0 5,6 31,5 10,8 25,4 -1,1 0,9 28,6 ц

29,I -9,1 81,0 12,0 3,4 -0,50 0,2 0,07 8,5 -1,4 1,8 -0,4 30,2 -3,4 11,5 7,8

43.5 1,7 1,4 46,8 6,0 0,83 0,7 0,08 7,3 -2,2 4,4 0,8 34,5 -0,7 0,2 7,1

30.6 -2,7 5,6 86,2 7,1 1,33 1,8 0,07 4,3 -3,5 11,8 0,2 39,4 1,0 0,7 -1,1 45,Э 5,7 31,3 144,2 4,3 -0,18 0,03 0,02 10,5 1,4 1,8 10,3 43,1 4,2 17,6 1,5

& - 6) 2.0

0,06

0,6

0,9

ШР 05/01 12/16

М/0,5

5,8/7,7

ловдены,глашым образом,дошнантннми и эпистатическими эффектами генов. У всех линий,кроме линии Л~3,варианта СТО превышают вариансы ОКС (табл.5). Следовательно,в генетическом контроле этого признака ватаую роль играют неадщитивные эффекты- полигенов. Генетический анализ по модели Хеймана показал,что для этих генов характерно явление сверхдоминирования (рис.5А). На рис.5А видно,что максимальное число доминантных генов обнаруживается у линии Л-601, обладающей самым высоким урожаем хлопка-сырца и высоким эффектом ОКС, а генотип Л-3 содержит наибольшее количество рецессивных генов. Величина Ь2/Н2 =2,27 свидетельствует о том,что в исследованной выборке инбредных линий хлопчатника признак "урожай хлопка-сырца одного растения" контролируется,по крайней мере, двумя группами генов.

Количество полноценных коробочек является определяющим фактором величины хозяйственного урожая хлопчатника.В вегетационных опытах отдельно растущие кусты хлопчатника при оптимальных условиях питания и освещения могут формировать до 60-80 полноценных коробочек.Б условиях наших опытов, в зависимости от генотипа хлопчатника,количество коробочек колеблется в пределах от 4 до 19 шт.на одно растение.Значения эффектов ОКС и варианс ОКС и СКС по признаку "количество коробочек" приведены в табл.5. Как вздно из данных, эффекты ОКС полностью соответствуют средним показателям (Хр) признака исследованных линий,т.е. высокому значению ОКС соответствует и наибольшее количество коробочек,и наоборот. Вариансы ОКС у всех линий,кроме Л-601,превышают вариансы СКС. Это указывает на то,что в генетическом контроле данного признака важную роль играет аддитивное действие генов. Графический анализ результатов диаялельного скрещивания показал неполное доминирование генов, детертяишрущих количество коробочек у хлопчатника (рпс.5Г). Средняя степень доминирования равнялась 0,65.

'■'ассз озтной коробочку. Величина хозяйственного урожая у хлопча~ника зависит не только от количества полноценных коробочек,образовавшихся на кусте,но такяе и от их определенной массы.!Ласса одной коробочки у изученных нами инбредных линий хлопчатника варьирует в широких пределах от 1,5 до 7,1 г. При зтом генотипы,обладагатае самшх высотами зна-

хлопка-сырца на растение, Б- индекс урожая ^Ьсоз^' В- масса ззюпка-снрца одной коробочга, Г- ксягла-сгво коробочек на растении

чвкняш этого признака,прояЕЯяэт н наибольшие положительные эффекты ОКС.Сопоставление нарзане ОКС и СКС показало,что варганен ОКС во всех случаях достоверно превышают варзаксы СКС.что свидетельствует о щшцущестБе адавтиЕгшх взаимодействий генов в генетическом контроле признака "¡теса коробочки".. На графике Тг от Ег латя регрессии проходит вдое начала координат, касательно к ограничивающей параболе п во о точки анализируешх линий совпадают в точке касания .. (рЕс.бВ). Это указывает^на^отсутствие доманированая.Значо-£210 параметров ^Д и (^Д)1/2 шкыае единицы и приближается к нули (0,04 и 0,20 соотвзтетвенно) ,что тагае свэде-

талъстЕует почти о полном отсутствии доминирования пли неполном доминировании генов, контролирующих данный признак. Величина h2/Н2 =2,12 говорит о наличии двух групп (блоков) полигенов,управляющих массой коробочки изученных ланий.Развитие признака в сторону возрастания контролируется доминантными генами г =-0,81.

И;шекс урокая (г^од) выражает отношение хозяйствснно-ценной части биомассы к общей биологической и служит основным критерием эффективности использования фотосянтетических продуктов на формирование хозяйственного ур.о.тля. Как шдно из табл.5,у исследованных наш линий хлопчатника этот показатель варьирует в пределах от 0,25 до 0,43. Эффекты общей комбинационной способности ( Gi ) полностью соответствуют средним показателям лиши (Хр) по индексу уроная. Срашоние варианс эффектов ОКС и СКС показало, что в генетическом контроле индекса урожая всех изученных линий (кроме линии Л-3), определяющее значение имеют иеаядативше взаимодействия генов. Для этих генов характерно слабое сверхдомяниро-вание. Величина средней степени доминирования равнялась 1,20. Это подтверждается результатами графического анализа данных диаллельного скрещивания. Как видно из рис.5Б,линия регрессии Vr от Кг проходит ниже точки пересечения координат. Изменение признака в сторону возрастания управляется доминантными генами г =-0,78. В генетическом контроле признака линии Л-501 преобладают рецессивные гоны, а очень высокий индекс К^ у линии Л-601 управляется большинством доминантных генов.

Таким образом, диаллальный анализ компонентов продуктивности и элементов структуры урожая хлопчатника показал, что в генетическом контроле признаков "количество листьев на растение", "листовая поверхность растения", "чистая продуктивно ть фотосинтеза" ."сухая надземная биомасса", "урожай хлопка-сырца" и "индекс урожая" основную роль играют эффекты сверадошкирования, а при наследовании признаков "площадь листа", "количество коробочек на растении" и "масса одной коробочки" преобладающее значите имеют аддитивные эффекты генов.

ОЦЕНКА НАСЛЕДУЕМОСТИ ПРИЗНАКОВ ФОТОСИНТЕЗА И ПРОДУШВНОСТИ В ЦЕЛЯХ ПОВШЕНИЯ УРОЖАЙНОСТИ ХЛОПЧАТНИКА

Согласно физиодого-гвнетической концепции селекции растений на высокую продуктивность (Насьгров, 1986, 1990), отбор исходного селекционного материла должен осуществляться по физиологическим признакам продукционного процесса на основе знания закономерностей их генетической обусловленности и наследственной изменчивости. Коэффициенты наследуемости являются важными генетико-отатистическими параметрами,по которым можно судить о степени надежности прогноза и отбора лучших генотипов по соответствующим признакам. В табл.6 представлены данные по оценке наследуемости признаков фотосинтеза и элементов продуктивности в системе дааллельных скрещиваний.

Таблица 6

Коэффициенты наследуемости признаков фотосинтеза и продуктивности у хлопчатника

| Коэффициент наследуемости Признак :в щроком „ уЗВом 2

гсдасле, Н :смысле, Ь

Активность ЕБФКО, ?

мкмоль С02/ДМ^МИН

Содержание хлорофилла, мг/г сырой массы листа

Число хлородластов в палисадной клетке, шт.

Интенсивность видимого 2 фотосинтеза, даС02/даг. ч

УПП листа, г/дм2 Количество листьев,шт/раст. Площадь листа, см2 Общая листовая поверхность растения,дм2 ЧПФ, г/м2- сутки

Сухая надземная биомасса, г/раст.

Урезай, г/раст. Масса коробочки, г.

Количество коробочек,шт/раст.

Индекс урожая (К^), %

0,95 0,82

0,81-0,84 0,77-0,84

0,97 0,61

0,89-0,92 0,86-0,93

0,77-0,85 0,88-0,90

0,73-0,92 0,23-0,53

0,85-0,92 0,66-0,91

0,68-0,80 0,42-0,72

0,84-0,94 0,18-0,59

0,63-0,82 0,29-0,60

0,83 ' 0,62

0^4

0,84 0,75

0,74 0,68

Как шдно из дашшх, представленных в табл.6, наследуемость всех изученных признаков оказалась довольно высокой. При атом значение коэффициента наследуемости в широком скисло (Н^) незначительно больше, чем оценка наследуемости в узком смысле (Ь2 ), а в некоторых случаях в пределах точности опыта, они почти равны .Известно, что когда доминантные и эпистатическпе эффекты незначительны,наследуемость в широком и узком смысле будет примерно одинаковой. Следовательно, приведенные данные свидетамьстцуют о том,что в наследовании изученных признаков фотосинтеза главную роль играют аддитивные эффекты генов и весьма незначительный вклад принадлежит доминированию и эпистазу. Высокие коэффициенты наследуемости фотосинтетических признаков позволяют провес^ га по ним эффективный отбор на селекционно-генетическое повышение фотосинтеза и продуктивности растений.

ВЫВОДЫ

Комплексное физиолого-генетическое изучение признаков фотосинтеза и элементов продуктивности у хлопчатника позволяет сделать следующие выводы:

1. Диаллелышм анализом установлено, что в генетичос-сом контроле фотосинтотических признаков участвуют гены как

! аддитивными,так и с неаддитпвнымн действиями.Наличие роци-грокгшх различий в прояснения фотосинтетическах признаков ¡вйдетельстгует об участии пластогенов в их генетической де-•ерминащш.

2. Генетическим анализом с помощью модели Хе*шна пока-ано.что для признаков "интенсивность фотосинтеза","УШ лиса", "содержание хлорофилла" и "активность ЕККО" характерно илоние неполного догаютротния,а для признака "количество лоропластов" - полное доминирование.

3. Установлено.что генетический контроль в сторону уве-ичения интенсивности фотосинтеза и УПП листа управляется оминантными генами,а количество хлоропластов, содержание яорофилла и активность РБЭКО - рецессивными.

4. Вычислены показатели наследуемости фотосинтетических рпзнаков,позволяющие оценить я повысить эффективность отбо-1 по э^им показателям в последующих поколениях гибридов юпчатника.

\

5, Установлено, что многие признаки фотосинтеза характеризуются достаточно высоким уровнем наследуемости, что позволяет провести по шил отбор форм с высокой эффективностью фотосинтеза и продуктивностью на физиолого-генетической основе.

6. Дг.аллельным анализом показано,что в генетическом контроле компонентов продуктивности участвуют гены с аддитивными и неаддитивными эффектами.Однако преобладающая роль принадлежит неадцитивным взаимодействиям пол и г о н о в,проявляющих сверхдомшшрование в наследовании этих признаков.Преобладающее значение неаддитишых эффектов генов в генетической рефляции компонентов продуктивности свидетельствует о сложном и мЕЮГогранном характере процесса формирования хозяйственного и биологического урожаев у хлопчатника.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Абдуллаев Х.А., Мансуров А.Н. Наследование признаков фотосинтеза у хлопчатника/ Тез.докл.Второй съезд всесоюз. общества физпол.растений. - М., 1990. -С,7.

2. Абдуллаев Х.А., 1'лнсуров А.Н., Ходжибаев Х.А. .Негматов М.Н.,Абзалов М.Ф..Насыров Ю.С. Наследуемость фонотппи-ческах признаков фотосинтеза у хлопчатника в связи о селекцией на повышение урожайности// С.-х.биология,1990, J?5. -С.76-?8.

3. Мансурсв А.Н., Абдуллаев Х.А.,Ходжибаев Х.А. Способ оп-ределенг-я площади листьев у хлопчатнщ<а//Изобретешю.А.с. №1554821,СССР.МКИ A0I 7/00.-2 с.-Бюлл.изобр.,№ 13,1990.

4. Abdullanv Xh., Uansurov A., Khotilyova L. Cenetlo ana-lyaia of photoaynthetio traits In ootton//Phyeiologia plantarum. -1990. -V.79, part 2. -F.6I.

5. Абдуллаев X.A.»Мансуров .■•Н.Дотыяева JI.В. Диаллвльный анализ признаков фотосинтеза у хлопчатника// Тез.докл.

и сообщ. Междунар.конф. "Фотосинтез и фотобиотехнология". Пущино.- 1991. -С.90.