Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах

Корабельникова, Ольга Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах"

На правах рукописи УДК 639.31-97:597-11

□ □34 r'tDU I ->

КОРАБЕЛЬНИКОВА Ольга Валерьевна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОСЕТРОВЫХ РЫБ (ACIPENSERIDAE Bonaparte, 1832) ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ИНДУСТРИАЛЬНЫХ ХОЗЯЙСТВАХ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з СЕН m

Москва 2009

003476079

Работа выполнена во ФГУП "Всероссийский научно-исследовательский институт пресноводного рыбного хозяйства" (ФГУП "ВНИИПРХ")

Научный руководитель: Кандидат биологических наук

Головин Павел Петрович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук

Бурлаченко Ирина Виленовна

Кандидат биологических наук Бекина Елена Николаевна

Ведущая организация: ФГУП "Межведомственная ихтиологическая

комиссия"

Защита состоится "09" октября 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан "21" августа 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Осетровые рыбы являются наиболее древней группой ихтиофауны мира и составляют национальное достояние России. Обладая рядом уникальных признаков в строении, они наделены значительными возможностями пластичного приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды (Баранникова, I960, 1987; Гербильский, 1967; Рубан, 1999). Однако, в силу ряда причин антропогенного характера: сокращение нерестового миграционного пути, частичная или полная потеря нерестовых участков, нерегламентированный вылов, токсическое воздействие, в последние 20-30 лет наблюдается катастрофическое сокращение осетровых рыб (Золотарев и др., 1996; Birstein, 1996; Зонн, 1999; Artyukhin, 1999; Аладин, Плотников, 2000; Алехина, Финаева, 2000). Полностью потеряли промысловое значение и занесены к Красную книгу России атлантический, сахалинский, обский и байкальский осетры, калуга и амурский осетр, азовская белуга, шип, а также стерлядь бассейнов рек Днепр, Дон, Кубань, Урал, Кама (Горбачева и др., 2000; Персова, 2005). На грани вымирания популяции азовской и черноморской белуги, донской севрюги и стерляди, каспийского осетра, шипа, севрюги, атлантического осетра (Ананьев и др., 1999).

Учитывая возрастающий спрос на товарную осетровую продукцию, одной из задач рыбохозяйственной отрасли является увеличение масштабов производства этих видов в аквакультуре. В последние годы все большее развитие получает индустриальное осетроводство, основанное на интенсивных методах, при которых возможно управлять качеством водной среды и кормов, режимом кормления, осуществлять контроль за физиологическим состоянием и коррекцию здоровья рыб (Головина, 1996; Бурлаченко , 2007; Иванов и др., 2008; Щербина и др., 2008, и др.). При этом основное внимание уделяется товарному осетроводству, технологические схемы которого в основном отработаны по всем ее звеньям: от получения икры до производства товарной рыбы и формирования маточных стад (Бурцев и др., 1984; Смольянов, 1987; Петрова и др., 1990, 1991, 2001; Подушка, 1999; Мельченков и др., 2007). Однако каждое такое звено требует дальнейшего совершенствования. Эффективность товарного осетроводства во многом зависит от состояния и качества получаемой молоди, ее жизнестойкости и физиологической полноценности. В связи с этим актуальной проблемой являются объективная оценка физиологического

состояния рыбы и разработка способов сохранения и повышения жизнестойкости выращиваемой молоди.

Одно из направлений решения этого комплекса вышеуказанных проблем и усовершенствования биотехники разведения осетровых рыб приобретает разработка и внедрение биологически активных препаратов, стимулирующих рост, резистентность и другие аспекты жизнедеятельности живых организмов.

Цель и задачи исследований. Цель настоящего исследования заключалась в повышении эффективности высокоинтенсивного осетроводства на основе оценки физиолого-биохимических показателей, отражающих физиологическое состояние осетровых рыб, и разработки способов его коррекции.

Для этого решали следующие задачи:

1. Выявить морфометрические особенности клеточных элементов крови сибирского осетра (ленской популяции) Acipenser baerii Brandt, 1869.

2. Изучить особенности формирования гемограмм у ленского осетра при выращивании в различного типа индустриальных хозяйствах: бассейнового и с замкнутым водообеспечением.

3. Определить возрастные изменения биохимического состава слизи ленского

осетра.

4. Изучить влияние ряда биологически активных препаратов ("Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит", "Стимулор" и "Макровитал") на физиолого-биохимические показатели осетровых рыб в условиях бассейнового хозяйства.

5. Оценить влияние каротиноидного препарата "НейчаРоуз" на продуктивные свойства производителей стерляди и качество получаемого потомства.

Научная новизна. Дана полная морфологическая характеристика клеточных элементов крови ленского осетра, которая пополнила банк данных сравнительной ихтиогематологии.

Впервые выведены гемограммы технологической нормы физиологического состояния разновозрастных групп ленского осетра. Исследовано влияние препарата "НейчаРоуз" на воспроизводительную способность стерляди и качество получаемого потомства.

Выявлено эффективное влияние введения в корма трех препаратов, улучшающих физиологическое состояние и повышающих общую резистентность осетровых рыб.

Практическая значимость. Для улучшения физиолого-биохимических показателей осетровых рыб и повышения неспецифической резистентности рекомендованы три биологически активных препарата: "Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит". Выведенные гемограммы можно применить как технологическую норму оценки физиологического состояния ленского осетра, выращиваемого в условиях тепловодного хозяйства.

Основное положение, выносимое па защиту. Эффективность товарного выращивания ленского осетра в индустриальных условиях можно повысить за счет его жизнестойкости, определяющим критерием которой является повышение уровня физиолого-биохимических показателей. Оценить его представляется возможным с помощью гематологических показателей, имея в качестве эталона технологические гемограммы. Использование биологически активных препаратов с комбикормом при разведении осетровых рыб повышает физиолого-биохимические показатели и уровень неспецифической резистентности организма, что немаловажно в условиях индустриальной аквакультуры.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на конференциях: "Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития" (Астрахань, 2004); "Аквариум как средство познания мира" (Москва, 2005); на отчетных сессиях ФГУП "ВНИИПРХ" (2002, 2003, 2004); "Современные технологии и региональное развитие" ДФ ФГОУ ВПО "АГТУ" (Дмитров, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатных работы, 2 из них - в рекомендованных ВАК изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит разделы: введение, обзор литературы, результаты исследований, заключение, выводы, список литературы, включающий 259 источников (отечественных - 234 и иностранных - 25). Содержит 26 таблиц и 23 рисунка.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Осетровые - объекты индустриальной аквакультуры. Современные методы оценки их физиологического состояния и использование биологически активных препаратов для повышения иммунофизиологического статуса рыб (обзор литературы) В литературном обзоре дана характеристика осетровых рыб - объектов аквакультуры. Приведены основные методы оценки физиологического состояния организма рыб на различных уровнях (органном, тканевом, клеточном и биохимическом), которые имеют место в ряде публикаций отечественных и зарубежных исследователей (Кудрявцев и др., 1969; Иванова, 1970; Глаголева, 1977; Ellis, 1977, 1981; Fa§aic at al., 1988; Головина, Тромбицкий, 1989; Melamed, 1999; Головина, 2000 и др.). С целью коррекции физиологического состояния организма рыб рассмотрен вопрос о применении биологически активных препаратов.

Глава 2. Материал и методы Работа выполнялась в лаборатории ихтиопатологии ФГУП "ВНИИПРХ" и является частью Госконтракта (6-01/2003) с Федеральным агентством по рыболовству. Сбор материала проводили в период с 2001 по 2007 гг. на установке замкнутого водообеспечения (УЗВ) ВНИИПРХ (Московская область) и в Конаковском филиале ФГУП "ВНИИПРХ" (КЗТО) (Тверская область). Основными объектами исследования являлись выращиваемые в индустриальных хозяйствах сибирский осетр (ленской популяции) (Acipenser baerii Brandt, 1869) и стерлядь (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758/ Объем собранного материала и использованные методы представлены в табл. 1.

Рыбоводно-биологические показатели определяли по абсолютному, относительному, среднесуточному приростам массы и выживаемости (Щербина, 1983). Физиологическое состояние рыбы оценивали по показателям крови и слизи.

Гематологический анализ включал определение концентрации гемоглобина, общего количества эритроцитов, лейкоцитов, гематокрита, общего белка в сыворотке крови, глюкозы, подсчете на мазке процентного соотношения незрелых форм эритроцитов и лейкоцитарной формулы, а также вычислении абсолютного количества разных групп лейкоцитов.

Кровь на анализ отбирали прижизненно из каудального канала, сразу после извлечения рыбы из воды. Всего в ходе работы было исследовано 20433 экз. рыб и проведено 4632 различных анализа. Идентификацию форменных элементов крови проводили по общепринятой в ихтиопатологии классификации Н.Т. Ивановой (1983). Гематологические показатели определяли по единым отработанным методикам (Головина, 1977, 1979; Мусселиус и др., 1983). Размерность показателей крови выражали в системе СИ.

Таблица 1. Объем исследованного материала и использованные методы

Показатели Количество

Объекты исследований, экз.: ленский осетр, стерлядь 20433

Исследовано: Молодь массой от 2 до 55 г, экз. Рыбы старших возрастных групп и производители массой от 500 до 4000 г, экз. 18568 1865

Биологически активные препараты, шт 5

Проведено серий опытов 11

Опытных групп 30

Гематологические анализы 2144

Морфометрические анализы 1060

Биохимические анализы 1200

Микробиологический анализ 42

Рыбоводно-биологические показатели 186

Для выявления морфологических особенностей клеточных элементов крови ленского осетра была проведена морфометрия с помощью окулярмикрометра в нашей модификации.

Глюкозу в крови и биохимические параметры слизи кожи измеряли полуколичественным экспресс-методом in vivo с помощью индикаторных тест-полосок (глюко- и мультистиксов) "Multistix" фирмы "Bayer" (Лебедева, Головкина, 1989; Романова, 2005). Результат оценивали визуально или использовали для считывания прибор "Глюкометр - GH".

Испытание биологически активных препаратов проводили на молоди (средней массой 2,0; 15,3 г), сеголетках (средней массой 53,2 г), двухлетках ленского осетра (средней массой 576,2 г) и производителях стерляди (массой 1800-4000 г), выращиваемых в аквариальной ФГУП "ВНИИПРХ" и производственных условиях КЗТО в течение весенне-летнего сезона. В период проведения опытов температура воды была от 15 до 26°С. Условия при постановке экспериментов во всех вариантах

опыта, включая контрольные группы рыб, были идентичны. На осетровых рыбах было поставлено 5 экспериментов, включающих 11 серий с двойной повторностью. Были апробированы следующие биологически активные препараты: "Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит", "Стимулор" и "Макровитал", которые вводили в комбикорм. Контрольные группы рыб кормили комбикормом без препаратов. В табл. 2 представлены данные, характеризующие постановку экспериментов.

Таблица 2. Объем материала при испытании биологически активных препаратов

Биологически активный препарат Место проведения опытов Масса, г Количество рыб в эксперименте, экз.

"Витатон" Аквариальная ВНИИПРХ 2,0 128

КЗТО 15,3 3200

53,2 960

"НейчаРоуз" КЗТО 576,2 1210

1800-4000 655

"Намивит" КЗТО 4,0-5,0 5000

5,0-8,0 4000

14,0 1600

"Стимулор" КЗТО 14,9 1600

55,0 480

"Макровитал" КЗТО 16,2 1600

Итого, экз. 20433

Полученный материал подвергнут статистической обработке с использованием пакета программ Statistica и Harvard Graphics для PC. Достоверность полученных различий оценивали по критерию Стьюдента.

Глава 3. Результаты исследований

В главе анализируются результаты исследований по оценке физиолого-биохимических показателей, отражающих физиологическое состояние разновозрастных осетровых рыб и его коррекция с помощью биологически активных препаратов при выращивании в индустриальных условиях.

3.1. Морфологическая характеристика клеточных элементов периферической

крови ленского осетра Для выяснения качественного состава клеточных элементов крови рыб используют вполне сформированных особей, у которых кровь достигает наивысшей дифференцировки: происходит ее окончательное становление (Пестова, 1957, 1960; Иванова, 1983). В наших исследованиях форменные элементы изучались на мазках крови двухлетков ленского осетра средней массой 576,2 г.

Форменные элементы крови ленского осетра представлены тремя основными группами: эритроцитами, лейкоцитами, тромбоцитами (Иванова, 1983). У ленского осетра из числа ранних фаз развития структур крови обнаружены эритробласты (единичные) и все последовательные стадии эритроидного ряда, в том числе нормобласты, базофильные и полихроматофильные эритроциты. Конечной стадией развития этой ветви являются ортохромные (оксифильные или зрелые) эритроциты.

Среди лейкоцитов миелоидного ряда отмечены миелобласты, промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты, палочкоядерные и сегментноядерные гранулоциты. У эозинофильных элементов на стадии зрелости крупные оранжево-красные зерна густо расположены на фоне слабобазофильной цитоплазмы. Нейтрофилы осетра обладают крупным красно-фиолетовым, резко рассеченным ядром.

Выполненные нами морфометрические исследования приведены в таблице 3.

Клетки Число клеток Длина клетки Ширина клетки Длина ядра Ширина ядра

Эритробласты 10 11,б5±0,18* 11,35-12,12 11.10±0,17 9,99-11,80 10,20±0,13 9,80-10,90 . 9.88±0,10 9,1-10,38

Базофильные эритроциты 50 11,71±0,19 8,19-15,09 10,13±0,16 8,06-12,32 6,65±0,14 4,97-9,55 6,07±0,09 5,09-8,13

Полихроматофильные эритроциты 100 11,6±0,07 9,99-13,87 9,24±0,07 7,9-11,8 5,55±0,04 4,19-7,03 4,98±0,04 3,87-6,45

Зрелые эритроциты 100 13.41±0,08 11,67-15,15 8,54±0,08 2,32-10,32 5,42±0,04 4,12-6,57 3,94±0,02 3,28-4,57

Миелоциты нейтрофильные 100 8,03±0.1 6,57-10,7 7,55±0,11 5,8-10,51 5,54±0,07 3,87-7,74 8,7±0,09 6,7-9,03

Метамиелоциты нейтрофильные 100 9,4±0Д 7,6-13,02 8,89±0,15 3,8-13,6 6,16±0,12 3,93-11,02 7,47±0,13 5,09-11,9

Палочкоядерные нейтрофилы 100 10,39±0,15 7,28-15,73 10,08±0,15 7,41-13,6 7,33±0,15 4,57-11,48 6,8±0,13 3,5-9,7

Сегментноядерные нейтрофилы 100 10,14±0,12 7,93-14,44 10,01±0,12 6,9-14,19 6,90±0,13 4,7-12,51 5,5±0,12 3,9-9,4

Эозинофилы 100 11,33±0,15 7,99-15,48 10,68±0,14 7,61-14,7 6,06±0,17 2,58-13,22 9,08±0,15 5,54-13,2

Тромбоциты 100 10,44±0,11 7,74-13,93 5,53±0,09 3,74-7,67 7,89±0,07 5,67-9,61 4,67±0,07 3,29-7,09

Лимфоциты большие 100 8,77±0,2 4,5-13,5 8.0±0,17 4,3-12,8 8,0±0,1 5,5-13,0 7,9±0,1 5,61-12,5

Лимфоциты средние и малые 100 6,3±0,1 3,4-9,7 6.0±0.1 4,0-8,7 6,1±0,1 3,5-9,86 5,8±0,09 4,0-8,25

Моноциты 100 11.1±0,1 8,83-15,28 10,2±0,1 6,9-13,9 8,4±0,1 6,25-12,64 8,8±0,14 5,67-12,5

Примечание: * над чертой - среднее значение, под чертой - min и шах размер клетки

Отмечено, что по качественному составу периферической крови принципиальных различий нет, однако клетки крови ленского осетра несколько крупнее, чем у русского осетра и стерляди (Иванова, 1983; Балабанова, 2009). Наиболее значимо это проявляется в размерах эритроцитов, больших лимфоцитов и тромбоцитов. Большие лимфоциты и тромбоциты почти достигают размеров нейтрофилов, что является характерной особенностью этого вида.

Полученные результаты пополняют данные сравнительной ихтиогематологии.

3.2. Физиолого-биохимические показатели ленского осетра при выращивании в установке замкнутого водообеспечения

Проведено наблюдение за молодью ленского осетра, которая была получена в феврале 2005 г. Наиболее интенсивно она росла при температуре 22-25°С и достигла менее чем за полтора месяца массы 10 г. Отбор крови проводили у молоди массой 15г на 45 сутки выращивания. Повышенный темп роста молоди, выращиваемой в УЗВ, сопровождался более низкими концентрацией гемоглобина (55,6 г-л"') и количеством эритроцитов (0,566 Т-л"'), а также пониженным уровнем эритропоэза (число молодых форм эритроцитов <1%). Это состояние называют соматической или физиологической анемией (Житенева и др., 1989; Головина, 1996).

Общее количество лейкоцитов у ленского осетра составляет 30,9 Г'л"1. В их составе отмечается еще значительное количество молодых нейтрофильных клеток -миелоцитов и метамиелоцитов, уровень которых достигает 6,7%. Палочко- и сегментноядерные нейтрофилы составляют 24,6%. На эозинофилы и моноциты из числа всех лейкоцитов приходится 3,1 и 1,7% соответственно. Остальная часть лейкоцитарных клеток представлена лимфоцитами (63,9%).

Таким образом, морфологическая характеристика белой крови молоди, содержащейся в установке замкнутого водообеспечения, отражала уровень адаптивной реакции организма рыб и технологические особенности ее выращивания.

Полученные "данные могут быть использованы в качестве гематологической нормы при оценке здоровья осетровых рыб, выращиваемых в установках замкнутого водообеспечения.

3.3. Физиолого-биохимические показатели ленского осетра при выращивании в

условиях КЗТО

Оценку физиолого-биохимических показателей определяли у ленского осетра массой 15,3, 53,2 и 576,2 г в условиях завода. Плотность посадки рыбы соответствовала инструкции по биотехнике выращивания молоди и товарных рыб сибирского осетра в условиях тепловодных хозяйств (Петрова и др., 1991). Проведенные исследования показали, что на этапе подращивания у молоди массой 15,3 г отмечается низкая концентрация гемоглобина в крови (от 24 до 47 гл'1) и общего белка в сыворотке крови (от 8,0 до 20,0 гл'1). По данным A.B. Попова (1971), В.И. Лукьяненко и П.П. Гераскина (1996), наиболее интенсивное формирование фракционной структуры гемоглобина и сывороточных белков у молоди осетровых в период заводского выращивания происходит в течение первого месяца жизни. В дальнейшем, по мере увеличения возраста и накопления массы тела, нормализуются обменные процессы, протекающие в организме, и увеличивается концентрация гемоглобина и общего белка в сыворотке крови. Результаты наших исследований подтвердили эти данные. У сеголетков отмечено повышение концентрации гемоглобина в крови до 53,3 г-л"', а у двухлетков - до 87,9 г-л"1. Кроме того, увеличивается и уровень общего белка в сыворотке крови у сеголетков в 2 раза, а у двухлетков - в 3 раза (табл. 4). Высокая оснащенность организма белками является благоприятной предпосылкой для оптимизации обменных процессов и гарантии высокой неспецифической резистентности.

Одним из информативных биохимических показателей физиологического состояния живых организмов является содержание сахара (глюкозы) в крови. Проведенные исследования позволили выявить, что у молоди ленского осетра уровень сахара в крови с возрастом достоверно не меняется. У рыб этот показатель находится в пределах от 106 до 118 мкг/л (табл. 4). Минимальный уровень сахара в крови ленского осетра зафиксирован на уровне 40 мкг/л, максимальный - 140 мкг/л. Низкое и высокое содержание сахара отмечается не более чем у 10% особей, у остальных рыб он находится в пределах 80-120 мкг/л.

Прослеживается тенденция между концентрацией гемоглобина, числом эритроцитов и оснащенностью их гемоглобином. В первые месяцы жизни у молоди ленского осетра концентрация гемоглобина в крови увеличивается (с 41 до 53 г-л"'), а

число эритроцитов снижается на 25%, но содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ) остается достаточно высоким. Отмечено небольшое снижение СГЭ (до 52 пг) у осетра в мальковый период, которое компенсируется значительной величиной количества красных клеток крови (0,79 Т-л'1). В дальнейшем наблюдается возрастание этих показателей, что свидетельствует о проявлении адаптивных механизмов крови к условиям содержания.

Таблица 4. Гематологические показатели ленского осетра, выращиваемого на _Конаковском заводе товарного осетроводства_

Показатели Масса рыб, г

15,3 53,2 576,2

Глюкоза, мкг/л 117,8±4,94 106,7±6,44 108,9±3,89

Общий белок в сыворотке крови, г-л"1 11,0±1,4 23,0±0,8 31,0±1,4

Гемоглобин, г-л"' 41,1±2,44 53,3±2,04 87,9±2,78

Эритроциты, Т-л"' 0,790±0,05 0,599±0,03 0,887±0,05

Содержание гемоглобина в эритроците, пг 52,0±3,79 88,9±7,31 99,1±7,89

Эритропоэз, %: -эритробласты 0,5±0,27 0,01 ±0,01 0,01

-базофильные эритроциты 6,1±0,82 4,12±0,87 0,29±0,17

-полихроматофильные эритроциты 18,4±1,26 11,5±0,76 2,54±0,68

Всего молодых эритроцитов, % 25,0±1,56 15,6±1,3 2,83±0,78

Лейкоциты, Г-л'1 73,4±6,4 40,57±5,34 36,5±2,69

Нейтрофилы, % - " - , тыс./мкл 13,6±2,11 9,98 25,5±2,65 10,34 24,1±2,76 8,80

Эозинофилы, % - " - , тыс./мкл 9,7±1,26 7,11 9,7±1,26 3,93 5,67±1,39 2,06

Моноциты, % 1,8±0,25 3,4±0,75 3,89±0,59

- " - , тыс./мкл 1,32 1,37 1,42

Лимфоциты, % - " - , тыс./мкл 74,7±2,1 54,83 65,9±2,87 26,73 66,4±3,54 24,23

Анализ эритроцитарной картины показывает, что как у молоди, так и у сеголетков ленского осетра в периферическом русле отмечается ещё достаточно много молодых форм эритроцитов - базофильных и полихроматофильных. Их доля составляет от 15 до 25% от общего объема клеток эритроидного ряда. Такой высокий уровень эритропоэза в этом возрасте указывает на интенсивное кроветворение. В дальнейшем у двухлетков наблюдается снижение процента молодых форм эритроцитов до 2,8, что характерно для физиологической нормы многих видов рыб старшего возраста, выращиваемых в аквакультуре (Головина, 1996).

Сравнение гемограмм молоди, выращиваемой в УЗВ и на КЗТО, показал, что повышенный темп роста в УЗВ сопровождался более низким содержанием гемоглобина (55,6 г-л"') и числом эритроцитов (0,566 Т л"1), чем при выращивании в условиях тепловодного бассейнового хозяйства КЗТО (87,9 г-л"' и 0,887 Т-л"1 соответственно).

Как дополнительный показатель оценки физиологического состояния ленского осетра нами впервые был изучен биохимический состав слизи у рыб массой 53,2 и 576,2 г.

Проведенные анализы биохимического состава слизи выявили у рыб возрастные изменения уровня билирубина, гемоглобина и белка в слизи (табл. 4). Билирубин появлялся у годовиков и был достаточно стабилен у двухлетков. У них же отмечалось увеличение гемоглобина в слизи, который в среднем у этой возрастной группы составлял 180 эр./мкл. При этом почти у 80% рыб он достигал 200 эр./мкл, а сеголетков с таким показателем было не более 15-20% и среднее значение составляло 60 эр./мкл. С увеличением возраста рыб отмечено снижение белка в слизи. У двухлетков наблюдали также уменьшение удельного веса слизи, что связано со снижением белка, который определяет ее плотность (табл. 5).

Таблица 5. Биохимический состав слизи ленского осетра

Показатели Масса рыб, г

53,2 576,2

Глюкоза, ммоль/л -+ 5,5 0

Билирубин, у.е. -+ ++

Кетоны, ммоль/л 0,5 0

Удельный вес, г/м3 1,028±0,01 1,025-1,030 1.021±0,005 1,015-1,025

Гемоглобин, эр./мкл 64,8±13,4 10-200 180±20 80-200

Белок, г/л 0,72±0,03 0,1-1,0 0,44±0,14 0-1,0

рн 5,4±0,07 5,0-6,0 5,9±0,2 5,0-6,5

Уробилиноген, ммоль/л 3,2 3,2

Нитриты, у.е. -+ -+

Лейкоциты, лк./мкл 0-15 -+ 0-15

Примечание: - негативный результат; + позитивно, но в виде следов; -+ показатель не стабилен. Над чертой - среднее значение ± статистическая ошибка; под чертой -разброс значений от min до шах

Таким образом, полученные результаты, представленные в таблицах 4 и 5, целесообразно использовать при подготовке инструкции для оценки физиологического состояния по гемограммам и биохимическому составу слизи в качестве технологической нормы при индустриальном выращивании осетровых.

Проведенное сравнение наших данных с показателями крови осетровых рыб естественных популяций выявило, что при индустриальном выращивании у рыб более низкие значения красной крови, а в лейкоформуле повышена доля гранулоцитов, которые для повышения общей резистентности организма можно корректировать.

3.4. Коррекция физиолого-биохимическнх показателей осетровых рыб в условиях индустриальных хозяйств путем использования биологически активных препаратов и иммуностимуляторов

Проведены испытания пяти биологически активных препаратов, направленных на улучшение физиологического состояния.

Испытание препарата "Витатон " на молоди ленского осетра

"Витатон" - каротиноидный препарат, производимый на Украине, содержит 68% микробиологического ß-каротина. По данным разработчиков, "Витатон" способствует повышению иммунитета, жизнестойкости и улучшению роста животных.

Опыты по испытанию препарата "Витатон" проводили на сеголетках ленского осетра разных размерно-весовых групп.

Первая серия была поставлена в условиях аквариальной ФГУП "ВНИИПРХ" на привезенной из Конаковского завода молоди ленского осетра, средней массой 2,0 г. Для кормления использовали осетровый корм "Aller Aqua" "SGP-493" "Аллер кристалл" (белок - 53,0%, жир - 14,0%) (Дания).

В корм опытной группе рыб препарат "Витатон" вносили 1,25 г/кг. Суточная норма кормления составляла 5% и подекадно корректировалась с учетом прироста массы рыб. Кратность кормления - 5 раз равными порциями на протяжении светлого периода суток. Продолжительность опыта - 47 дней.

В ходе эксперимента проводили наблюдения за темпом роста и выживаемостью. Результаты показали, что за 47 дней средняя масса рыб в обеих группах возросла в 6 раз: с 2 до 12 г. При этом абсолютный и относительный приросты

опытной группы не отличались от контрольных рыб. Однако показатели выживаемости в контрольной группе оказалась выше на 8,8%.

Оценка физиологического состояния молоди в конце опыта показала, что почти все параметры крови у рыб, как в опыте, так и в контроле соответствовали норме для особей этого возраста. У подопытных рыб было отмечено некоторое перераспределение клеточных элементов в лейкоцитарной формуле в сторону иммуноцитов - лимфоцитов за счет снижения эозинофилов (рис. ]).

Ш Базофильные эритроциты Ш Эозинофилы □ Лимфоциты

Рис. 1. Гематологические показатели молоди осетра при введении в корм препарата "Витатон" в первой серии опытов

Вторая серия опыта проведена в производственных условиях Конаковского завода товарного осетроводства на более крупной молоди ленского осетра средней массой 15,3 г. Молодь была рассажена по 800 экз. в два контрольных и два опытных пластиковых лотка, объемом по 1,3 м3 каждый.

Во второй и в третьей серии опытов условия постановки экспериментов были примерно одинаковыми. Для кормления использовали датский корм фирмы "Aller Aqua" "SGP-493". В корм для опытной группы рыб добавляли 1,25 г/кг препарата. Суточная норма кормления составляла 4%, кратность кормления - 8 раз в светлый период суток. Опыт длился в течение 48 дней.

Подведение результатов в конце опыта показало, что препарат не оказал эффекта, как и в первой серии, на прирост рыбы, но выживаемость у опытной группы была на 10% выше контрольной. Концентрация общего белка в сыворотке крови и число эритроцитов были выше на 70,1 и 4,8% соответственно.

Третья серия опыта была проведена также в производственных условиях КЗТО на сеголетках ленского осетра массой 53,2 г. Рыба была рассажена по 240 экз. в два контрольных и два опытных пластиковых лотка, объемом по 1,5 м3 каждый. Был

использован датский корм фирмы "Aller Aqua" "SGP-493". В корм для опытной группы рыб добавляли 1,25 г/кг препарата. Суточная норма кормления составляла 3%, кратность кормления - 5 раз в светлый период суток. Опыт длился 41 день.

В ходе эксперимента у рыб возникла вспышка миксобактериоза и спорадическая гибель наиболее ослабленных особей. Количество заболевших рыб в опыте и контроле было практически одинаковым: в 3,3, и 3,4% соответственно. Однако резистентность рыб к миксобактериям (Flexibacter columnaris) в опытных и контрольных лотках заметно различалась. Так, если до 18 дня выращивания гибель рыб была незначительной (менее 2%) и в дальнейшем в опытных лотках она оставалась на этом же уровне, то в контрольной группе осетров - заметно увеличилась и составила 6,5% (рис. 2).

Дни опыта ♦- Контроль — А — Опыт-

Рис. 2. Кумулятивная гибель молоди ленского осетра в опыте с витатоном в третьей

серии опытов

По завершению эксперимента у опытной группы рыб показатели абсолютного, относительного приростов и выживаемость были выше на 1,2; 7,2 и 17,3%, чем в контрольной группе (рис. 3).

Относительный прирост Выживаемость

О Контроль О Опыт

Рис. 3. Влияние препарата "Витатон" на рыбоводные показатели при выращивании сеголетков ленского осетра в третьей серии опытов

Сравнительная оценка физиологического состояния сеголетков в опытных и контрольных лотках в конце эксперимента выявила заметно более высокий уровень эритропоэза у подопытных рыб по сравнению с контролем, то есть достоверное увеличение доли молодых эритроцитов на 48%, однако по общему числу эритроцитов, концентрации гемоглобина и в лейкоцитарной формуле достоверных различий не выявлено.

Таким образом, эффект от применения витатона был выявлен на сеголетках массой более 15,0 г. Отмечено повышение неспецифической резистентности организма при инфекционном процессе, а также жизнестойкость и улучшение роста организма.

Испытание препарата "НейчаРоуз" на двухлетках ленского осетра

"НейчаРоуз"- каротиноидный препарат, продукт микроводорослей НаетаШоссш р1тгаШ, содержащий в качестве действующего вещества 1,35% природного астаксантина. Он является биологически активной пигментирующей кормовой добавкой для многих видов культивируемых рыб как в отечественной аквакультуре, так и за рубежом.

Исследования проведены в производственных условиях на двухлетках ленского осетра средней массой 576,2 г. В контрольном бассейне было 600 экз. рыб. В опытном - 610 экз. Рыбу кормили осетровым кормом рецепта РГМ-9ПО (белок -52,0%, жир - 12,0%). В корм для опытной группы рыб препарат добавляли из расчета 3 г/кг корма. Продолжительность кормления составила 47 дней, суточная норма кормления - 3%.

В результате эксперимента выявили, что индивидуальный и относительный среднесуточный приросты осетра в опытном бассейне были выше на 69%, чем в контроле. При этом затраты кормов на единицу прироста у опытной группы рыб на 39% ниже контрольной.

Показатели углеводного и белкового обмена (содержание глюкозы и общего белка сыворотки крови) были на достаточно высоком уровне, а некоторое снижение числа эритроцитов и гемоглобина у опытных рыб не затронуло уровень эритропоэза.

Добавка препарата в корм оказала заметное влияние на лейкопоэз у опытных рыб. В крови этих рыб достоверно возросло содержание лейкоцитов, общее число которых увеличилось на 39,2%. При этом наиболее значимое достоверное изменение в лейкоцитарном составе крови проявилось в увеличении относительного и

абсолютного числа лимфоцитов на фоне достоверного снижения нейтрофилов и моноцитов на 39,0 и 40,0% соответственно.

Оценка содержания каротиноидов в мышечной ткани контрольных и опытных групп осетровых рыб, проведенная по 100-бальной шкале методом парного анализа в ФГУП "ГосНИИсинтезбелок", подтвердила значительно более высокое (на 49-60%) их накопление у рыб, получавших препарат "НейчаРоуз", что улучшает качество и товарный вид продукции. При сравнительной визуальной оценке мышечные волокна заметно приобрели привлекательный золотисто-желтоватый оттенок, свойственный половозрелым, крупным особям из естественных водоемов, а мышечные волокна контрольной группы рыб остались бледно-серого цвета.

Испытание препарата "НейчаРоуз " на производителях стерляди

Цель этого опыта: выяснить действие препарата "НейчаРоуз" на производителей стерляди, оценивая качество полученного от них потомства.

Исследования проведены на КЗТО на самках волжской стерляди массой 1,84,0 кг. Контрольная (40 экз.) и опытная (15 экз.) группы рыб содержались в бассейнах объемом по 10 м3. В качестве базового корма был взят осетровый гранулированный корм РГМ - 9ПО.

В корм для опытной группы рыб добавляли 3 г препарата на 1 кг корма. Продолжительность кормления опытных рыб составила 90 дней. Суточная норма кормления составляла 4%. Для сравнительной оценки жизнестойкости полученной личинки был поставлен специальный опыт. От контрольной и опытной групп рыб были взяты партии по 300 экз. личинок стерляди. Проведено их выдерживание и подращивание в течение 20 дней в отдельных аквариумах при температуре воды 15-17°С и содержании кислорода 6-8 мг/л.

Результаты исследования показали, что у обеих групп на фоне более крупной икры от подопытных рыб, которые имели большую массу, процент оплодотворения икринок оказался примерно равным. Однако выживаемость личинок, полученных от самок, которым добавляли в корм каротиноидный препарат, оказалась выше в 1,8 раза, чем среди личинок, полученных от контрольных рыб. В условиях завода выживаемость личинок от подопытных рыб превышала контрольную группу на 50%.

Полученные результаты, хотя и носят предварительный характер, чрезвычайно интересны. Препарат "НейчаРоуз" весьма перспективный для

дальнейшего проведения широких опытно-производственных испытаний по уточнению рыбоводно-биологического действия на различные виды рыб и оценке экономического эффекта его применения в аквакультуре России.

Испытание препарата "Намивит" на молоди ленского осетра

"Намивит" представляет собой нуклеотидный препарат, в котором присутствуют витамины группы В и свободные внутриклеточные аминокислоты. В медицинской практике он рекомендован как иммуномодулятор при заболеваниях, связанных с нарушением иммунной системы, а также используется для неспецифической стимулирующей терапии при хронических воспалительных заболеваниях и для восстановления естественной сопротивляемости ослабленного после заболевания организма.

В производственных условиях завода было проведено три серии экспериментов на молоди ленского осетра.

Опыты по испытанию препарата "Намивит" проводили на молоди ленского осетра разных размерно-весовых групп.

Первая серия проведена на молоди массой 4,0-5,0 г, содержащейся в двух производственных лотках ейского типа, по 2500 экз. в каждом. Базовым кормом являлся стартовый корм "BioMar" "Ecolife Е80" (белок - 52,0%, жир - 28,0%) (Дания). По рекомендации разработчиков препарата, дозировка составляла 30 г/кг корма при курсе кормления - 41 день. Суточная норма кормления составляла 2,1-3,5%.

В результате поставленного эксперимента относительный прирост средней массы и выживаемость у рыб опытной и контрольной группы примерно на одном уровне.

Физиологическое состояние молоди, оцениваемое по гематологическим параметрам, несколько различалось. Из рис. 4 видно, что у подопытных рыб более значимые различия получены в лейкоцитарном составе крови: у них произошел сдвиг в сторону увеличения нейтрофилов и эозинофилов (соответственно на 38,0 и 57,9%) на фоне снижения моноцитов (на 60,0%).

40 30 % 20 10 0

Рис. 4. Лейкоцитарная формула молоди ленского осетра при введении в корм препарата "Намивит" в первой серии опытов Вторая серия опыта проведена на молоди ленского осетра массой от 5,0 до 8,0

г, которую выращивали в двух пластиковых лотках, контрольном и опытном, по 2000

экз. Кормление рыбы проводили голландским комбикормом фирмы "Coppens" "SteCo

Start premium" (белок - 54,0%, жир - 15,0%). Доза препарата была увеличена до 50 г/кг

корма, а курс кормления сокращен до 19 дней.

Результаты эксперимента показали незначительные различия в приросте и

выживаемости между опытной и контрольной группами.

В то же время на физиологическое состояние молоди препарат оказал

положительное влияние (на "красную" кровь опытной группы рыб). Достоверно

возросла концентрация гемоглобина на 33,8%. При этом число эритроцитов и

оснащенность их гемоглобином увеличились, соответственно, на 19,3 и 12,2%.

Заметное влияние препарат "Намивит" оказал на лейкопоэз, как и в первой

серии. Произошло достоверное увеличение общего числа лейкоцитов на 25,6%. При

этом достоверно увеличилось абсолютное количество нейтрофилов (на 23,8%),

лимфоцитов (на 20,3%) и моноцитов (почти в 4 раза) (рис. 5).

зо | 20 ¿5 ю о

О Нейтрофилы О Моноциты £3 Лимфоциты

Рис. 5. Изменения различных групп лейкоцитов у молоди ленского осетра при введении в корм препарата "Намивит" во второй серии опытов

Контроль Опыт

ЗНейтрофилы ШЭозинофилы П Моноциты □ Лимфоцит},!

Контроль

Результаты двух опытов потребовали проведения третьей серии экспериментов на молоди ленского осетра массой 14,0 г в двух повторностях. Рыба была рассажена по 800 экз. в пластиковые лотки: 2 контрольных и 2 опытных. В этой серии опыта использовали датский корм "Aller Aqua" "SGP-493". Намивит вводили из расчета 50 г/кг корма. Суточная норма кормления составляла 4%, кормление проводили 8 раз в сутки. Опыт длился в течение 48 дней.

В результате анализа полученных данных и усреднения вариантов опыта было выяснено, что относительный прирост средней массы рыб, получавшей биологически активный препарат, был ниже на 7,6% контрольной группы, хотя выживаемость подопытной рыбы была несколько выше (на 5,2%).

Проведенный в конце эксперимента анализ крови выявил достоверное увеличение общего белка в сыворотке крови у опытных рыб на 69,3%.

Таким образом, испытание намивита в разных дозировках (30 и 50 г/кг корма) и различных курсах кормления на молоди ленского осетра массой от 4,0 до 14,0 г не выявило значимого влияния на прирост массы рыбы.

Однако его положительное влияние на такой важный показатель, как содержание общего белка в сыворотке крови, позволяют рассматривать намивит как препарат, направленный на повышение общей неспецифической резистентности организма рыб. При стрессах, которые являются неотъемлемой частью технологического процесса, отмечается ослабление организма и, как следствие, снижение его резистентности, которое приводит к восприимчивости к патогенам. Введение намивита позволит скорректировать защитную реакцию организма. В качестве рекомендации: для повышения неспецифической резистентности рыб можно применять "Намивит" в дозировке 50 мг/кг корма короткими курсами (по 15-20 дней), что дает больший эффект.

Испытание препарата "Стимулор" на молоди ленского осетра

Это биологически активный препарат, продукт аутоферментативного гидролиза хлебопекарских дрожжей. Он содержит весь комплекс витаминов группы В, С и H, а также некоторые аминокислоты и микроэлементы. Препарат рекомендуется для профилактики иммунодефицитных заболеваний, позволяет осуществлять коррекцию гемодинамики, метаболических расстройств.

Опыты по испытанию препарата "Стимулор" проходили в две серии в производственных условиях завода.

В первой серии исследовали действие препарата на молоди ленского осетра средней массой 14,9 г. Молодь была рассажена по 800 экз. в два контрольных и два опытных пластиковых лотка. В этой серии опытов использовали датский корм "Aller Aqua" "SGP-493". Препарат "Стимулор" добавляли в дозе 100 г/кг корма. Кормление проводили 8 раз в сутки, суточная норма кормления составила 4%. Опыт длился в течение 48 дней.

Результаты эксперимента показали, что у опытной группы рыб относительный прирост был на 3,6% ниже, а выживаемость - на 9,5% выше, чем у контрольной группы. Концентрация гемоглобина и общий белок в сыворотке крови у опытной молоди ленского осетра были на уровне контрольной группы, но число эритроцитов достоверно возросло на 14,3%.

Во второй серии исследования проводили на более крупной молоди ленского осетра средней массой 55,0 г. Она была рассажена по 240 экз. в два контрольных и два опытных пластиковых лотка, объемом по 1,5 м3. Молодь кормили "Aller Aqua" "SGP-493". В корм для опытной рыбы добавляли препарат из расчета 100 г/кг корма. Кормление проводили 5 раз в сутки. Суточная норма кормления составила 3%. Продолжительность опыта составляла 41 день.

В конце выращивания выживаемость молоди в опыте оказалась выше (на 8,1%), но относительный прирост был на 3,5% ниже контрольной.

Физиологическое состояние молоди в опыте, оцениваемое по гематологическим параметрам, также было хуже, чем у контрольной группы рыб. Концентрация гемоглобина снижена на 18,2%, общий белок в сыворотке крови - на 4,3%, число эритроцитов - на 10,2% и оснащенность их гемоглобином - на 8,8%. Уровень глюкозы в крови подопытных осетров оказался выше на 11,9%.

Биологически активный препарат "Стимулор" не оказал заметного влияния на прирост молоди ленского осетра, хотя при его применении отмечено небольшое повышение выживаемости.

Испытание "Макровитала" на молоди ленского осетра

Это специализированный корм для молоди осетровых рыб - "SGP 493"-"Macrovit" с добавкой иммуностимулирующего премикса "Macrovital" (глюкан с

дополнительной дозой витаминов), рекомендуемый датской фирмой "Aller Aqua". На КЗТО был проведен опыт по его испытанию.

Молодь ленского осетра средней массой 16,2 г была рассажена по 800 экз. в два контрольных и два опытных пластиковых лотка, объемом по 1,3 м3. Суточная норма кормления составила 4%, с кратностью кормления - 8 раз. Опыт длился в течение 48 дней.

Результаты эксперимента показали, что относительный прирост и выживаемость находятся на одном уровне как у опытной, так и у контрольной групп рыб.

В то же время в крови подопытных рыб происходит достоверное увеличение общего белка в сыворотке крови в 2 раза и числа эритроцитов на 13,1%. При этом по концентрации гемоглобина опытные и контрольные группы осетров не различались, но оснащенность эритроцитов гемоглобином у опытной группы ниже на 10,5%.

Применение корма с макровиталом практически не отразилось на рыбоводных показателях выращиваемой молоди ленского осетра. Однако содержание общего белка в сыворотке крови отражающее уровень иммунофизиологического статуса рыбы заметно повысилось.

Таким образом, на осетровых проведены испытания биологически активных препаратов "Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит", "Стимулор" и "Макровитал", предназначенных для коррекции физиологического состояния и повышения иммунитета рыб.

В результате проведенных исследований выяснили, что препараты оказали различное действие на рыбоводно-биологические показатели и имунно-физиологический статус рыбы.

Надо отметить, что три из испытуемых препаратов ("Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит") оказали заметное положительное влияние на рыбоводно-биологические параметры и иммунофизиологический статус осетровых рыб. Такие препараты, как "Стимулор" и "Макровитал", не дали заметного положительного эффекта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние годы во всем мире товарное осетроводство вызывает повышенный интерес. Проведение регулярного контроля за физиологическим

состоянием рыб должно быть необходимым элементом технологии их выращивания в индустриальных хозяйствах.

В качестве информативных показателей, характеризующих физиологическое состояние рыбы, сможет выступить состав ее биологических жидкостей: крови и слизи.

Морфологический анализ клеточных элементов крови у товарных двухлетков ленского осетра показал, что они достоверно крупнее, чем у других видов осетровых рыб. Особенно это проявляется в размерах эритроцитов, больших лимфоцитов и тромбоцитов, что является характерной особенностью этого вида, отражая его пластичность.

Анализ возрастных изменений гематологических показателей выявил интенсивный эритро- и лейкопоэз у молоди. В период дальнейшего выращивания у ленского осетра отмечается постоянное нарастание концентрации гемоглобина в крови (с 41,1 до 87,9 г-л"1) и содержание этого пигмента в эритроците (с 52,0 до 99,1 пг). Уровень эритропоэза у мальков и сеголетков высокий и составляет 25 и 15% молодых форм эритроцитов соответственно, а у двухлетков уже стабилизируется и равен 2,8%.

Изучение лейкоцитарного состава крови показало, что у ленского осетра, по мере роста рыбы, общее число лейкоцитов уменьшается почти в 2 раза. При этом в лейкоцитарной формуле доминирующей группой являются лимфоциты. Гранулоциты, представленные нейтрофилами возрастали с 23,3% (у молоди) до 39,7% (у двухлетков). Пересчет на абсолютные величины показал, что снижение абсолютного числа лейкоцитов с возрастом связано в основном с уменьшением лимфоцитов почти в 2 раза, тогда как количество остальных групп клеток мало подвержено изменениям.

реактивности, он является третьим видом рыб среди выращиваемых объектов в аквакультуре, после пестрого толстолобика и атлантического лосося (Романова, 2005).

В результате наших исследований выявлено, что повышение уровня гемоглобина в слизи при стабильном уровне глюкозы в крови характеризует возрастные изменения и специфичность этого вида рыб.

Проведенный нами в литературном обзоре анализ гемограмм осетровых рыб, выращиваемых в аквакультуре, с данными от рыб естественных популяций показали, что повышенный темп роста, особенно у рыб первого года жизни, сопровождается более низким содержанием гемоглобина, числом эритроцитов и сдвигом в лейкоцитарной формуле в сторону нейтрофилов, то есть характеризуется так называемой соматической анемией, повышенной резистентностью и выживаемостью.

Проведенные нами эксперименты по введению в корма биологически активных препаратов, повышающих общую резистентность организма, выяснили, что три из них оказали положительное действие как на рыбоводно-биологические показатели, так и на иммунофизиологический статус рыбы. Это "Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит", а "Стимулор" и "Макровитал" не дали заметного положительного эффекта.

ВЫВОДЫ

1. Периферическая кровь ленского осетра характеризуется наличием следующих клеточных элементов: эритробластов, базофильных, полихроматофильных и зрелых эритроцитов, нейтрофилов и эозинофилов, моноцитов, лимфоцитов и тромбоцитов. Размеры эритроцитов, больших лимфоцитов и тромбоцитов у ленского осетра достоверно крупнее, чем у других видов осетровых рыб. Большие лимфоциты и тромбоциты почти достигают размеров нейтрофилов, что является характерной особенностью этого вида.

2. Гемограммы молоди ленского осетра показали, что повышенный темп их роста в УЗВ сопровождался более низким содержанием гемоглобина (55,6 г-л'1), числом эритроцитов (0,566 Т-л"'), чем при выращивании в условиях тепловодного бассейнового хозяйства КЗТО (87,9 г-л"1 и 0,887 Т-л'1 соответственно). Полученные гемограммы целесообразно использовать в качестве технологической нормы при индустриальном выращивании осетровых.

3. При оценке физиологического состояния ленского осетра необходимо учитывать выявленные возрастные изменения биохимического состава слизи: увеличение гемоглобина (с 64,8 - у сеголетков до 180,0 - у двухлетков) и появление билирубина только у двухлетков.

4. Используемые в ветеринарной и медицинской практике биологически активные препараты с целью коррекции физиолого-биохимических показателей не всегда дают ожидаемый эффект у осетровых рыб. Из пяти испытанных препаратов: "Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит", "Стимулор" и "Макровитал", только первые три дали удовлетворительный результат и их можно рекомендовать для индустриальных осетровых хозяйств.

5. Биологическая эффективность применения препарата "Витатон" (курс кормления - 40 дней, доза - 1,25 г/кг корма) выражается в повышении неспецифической резистентности молоди осетровых, ее жизнестойкости, увеличении относительного прироста массы и выживаемости.

6. Введение в комбикорм препарата "НейчаРоуз" (курс кормления - 50 дней, доза - 3 г/кг корма) вызывает прирост массы рыбы, снижение затрат корма, накопление каротиноидов в мышечной ткани. Биологический эффект применения на производителях стерляди выражается в повышении оплодотворяемости икры и выживаемости ранней молоди при подращивании.

7. Использование препарата "Намивит" (курс кормления - 15-20 дней, доза -50 г/кг корма) повышает неспецифическую резистентность, активизируя лейкопоэз, в том числе фагоциты: моноциты и нейтрофилы.

8. Добавление в корма биологически активных препаратов позволяет повысить неспецифичекую резистентность и выживаемость на 5-10%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Головин П.П., Корабельникова О.В. Сравнительная оценка применения некоторых биологически активных препаратов при выращивании молоди ленского осетра (Acipenser baeri Brandt) рыб // III Междунар. науч.-практ. конф. Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Мат-лы. докл. 22-25 марта 2004 г.- Астрахань, 2004,- С. 243-244.

2. Корабельникова О.В., Головин П.П., Романова H.H. Эффективность воздействия некоторых биологически активных препаратов на молоди ленского осетра и перспективы их использования в аквариумистике // Аквариум как средство познания мира - П науч.-практ. конф., г. Москва, 5 февраля 2005 г. - М.: Аква Лого, 2005.- С. 138-140.

3. Головин П.П., Головина H.A., Романова H.H., Корабельникова О.В. Испытание в аквакультуре биологически активных препаратов, повышающих иммунофизиологический статус рыб - Рыб. хоз-во, № 4, 2008.- С. 63-66.

4. Иванов A.A., Головин П.П., Романова H.H., Корабельникова О.В. Оценка физиологического состояния ленского осетра при выращивании в условиях индустриальных хозяйств // Известия ТСХА, № 4, 2008.- С 81-85.

Автор искренне благодарит научного руководителя, заведующего лабораторией ихтиопатологии, кандидата биологических наук П.П. Головина и доктора биологических наук, профессора, заведующую кафедрой аквакультуры ДФ ФГОУ ВПО "АГТУ" H.A. Головину за помощь при выполнении данной работы. Автор признателен ведущему научному сотруднику, кандидату биологических наук JI.H. Юхименко, старшему научному сотруднику, кандидату биологических наук H.H. Романовой за консультации при освоении ряда методик, а также всем сотрудникам лаборатории ихтиопатологии ФГУП "ВНИИПРХ" за всестороннюю помощь, внимание и поддержку.

Автор приносит свою глубокую благодарность главному рыбоводу Конаковского завода товарного осетроводства, старшему научному сотруднику H.A. Козовковой за оказанную поддержку и постановку экспериментов, заведующему лабораторией осетроводства и акклиматизации ФГУП "ВНИИПРХ", доктору биологических наук Е.А. Мельченкову, старшим научным сотрудникам кандидату биологических наук Г.А. Сычеву, Т.Г. Петровой и С.А. Кушнировой за консультации и всем сотрудникам завода за оказанное внимание при сборе материала.

Благодарности

Подл, в печать М.01.03.О6-ьеы jlf пл. ТиражЮОэкз. Заказ 1 £7 ВНИРО. 107140, Москва В. Красносель,---77

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корабельникова, Ольга Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Осетровые - объекты индустриальной аквакультуры. Современные методы оценки их физиологического состояния и использование биологически активных препаратов для повышения иммунофизиологического статуса рыб (Обзор литературы).

1.1. Характеристика осетровых рыб - объектов аквакультуры.

1.2. Анализ методов, применяемых для оценки физиологического состояния рыб.:.

1.2.1. Кровь как информативный показатель физиологического состояния организма.

1.2.2. Биохимические методы оценки физиологического состояния рыб.

1.3. Биологически активные препараты и их применение в аквакультуре.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Место сбора материала.

2.2.1. Установка замкнутого цикла водообеспечения

УЗВ) ФГУП "ВНИИПРХ".

2.2.2 Индустриальное тепловодное хозяйство

Конаковский завод товарного осетроводства (КЗТО).

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Рыбоводно-биологические методы.

2.3.2. Гематологические методы.

2.3.3. Оценка биохимического состава слизи.

2.3.4. Оценка окраски мышечной ткани.

2.3.5. Схема постановки экспериментов при испытании биологически активных препаратов.

2.4. Характеристика испытанных препаратов.

2.4.1."Витатон ".

2.4.2. "НейчаРоуз".

2.4.3. "Намивит".

2.4.4. "Стимулор".

2.4.5. "Макровитал".

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Морфологическая характеристика клеточных элементов периферической крови ленского осетра.

3.2. Физиолого-биохимические показатели ленского осетра при выращивании в установке замкнутого водообеспечения (УЗВ)

3.3. Физиолого-биохимические показатели ленского осетра при выращивании в условиях КЗТО.

3.4. Коррекция физиолого-биохимических показателей осетровых рыб в условиях индустриальных хозяйств путем использования биологически активных препаратов и иммуностимуляторов.

3.4.1. Испытание препарата "Витатон" на молоди ленского осетра

3.4.2. Испытание препарата "НейчаРоуз" на двухлетках ленского осетра.

3.4.3. Испытание препарата "НейчаРоуз" на производителях стерляди.

3.4.4. Испытание препарата "Намивит" на молоди ленского осетра.

3.4.5. Испытание препарата "Стимулор" на молоди ленского осетра.

3.4.6. Испытание "Макровитала" на молоди ленского осетра.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах"

Осетровые рыбы являются наиболее древней группой среди представителей ихтиофауны мира и составляют национальное достояние многих государств. Обладая рядом уникальных признаков в строении, они наделены значительными возможностями пластичного приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды (Баранникова, 1960, 1987; Гербильский, 1967; Рубан, 1999). Однако, в силу ряда причин антропогенного характера: сокращение нерестового миграционного пути, частичная или полная потеря нерестовых участков, нерегламентированный вылов, токсическое воздействие и др., в последние 20-30 лет наблюдается катастрофическое сокращение осетровых рыб (Золотарев и др., 1996; Birstein, 1996; Зонн, 1999; Artyukhin, 1999; Аладин, Плотников, 2000; Алехина, Финаева, 2000). Полностью потеряли промысловое значение и занесены в Красную книгу России атлантический, сахалинский, обский и байкальский осетры, калуга и амурский осетр, азовская белуга, шип, а также стерлядь бассейнов рек Днепр, Дон, Кубань, Урал, Кама (Горбачева и др., 2000; Персова, 2005). На грани вымирания популяции азовской и черноморской белуги, донской севрюги и стерляди, каспийского осетра, шипа, севрюги, атлантического осетра (Ананьев и др., 1999).

Учитывая возрастающий спрос на товарную осетровую продукцию, одной из задач рыбохозяйственной отрасли является увеличение масштабов производства этих видов в аквакультуре. В настоящее время существует 3 основных направления развития осетроводства: полноцикловая пастбищная аквакультура (зарыбление рек, озер и водохранилищ молодью осетровых), выращивание в рыбоводных прудах в моно- и поликультуре и индустриальное (Милыптейн, 1964, 1982; Строганов, 1968; Николюкин, Бурцев, 1969; Буханевич, 1983; Бурцев и др., 1984; Смольянов, 1987; Кокоза, 1995; Чебанов и др., 2004; Васильева, 2006; Киселев, 2008).

В последние годы все большее развитие получает индустриальное осетроводство, основанное на интенсивных методах, при которых возможно управлять качеством среды и кормов, режимом кормления, контроль за физиологическим состоянием и коррекция здоровья рыб (Бурлаченко, 2007 б; Иванов и др., 2008; Щербина, 2008 и др.). При этом основное внимание уделяется товарному индустриальному осетроводству, технологические схемы которого в основном отработаны по всем звеньям: от получения икры до производства товарной рыбы и формирования маточных стад (Бурцев и др., 1984; Смольянов, 1987; Петрова и др., 1990, 1991, 2001 б; Подушка, 1999; Мельченков и др., 2007). Однако каждое такое звено требует дальнейшего совершенствования. Наиболее актуальными проблемами остаются формирование маточных стад, выращивание жизнеспособной молоди, совершенствование рецептур искусственных кормов, создание более устойчивых к техногенным воздействиям новых пород и гибридов (Ананьев и др., 1999; Бурцев, Крылова, 2000; Гамыгин, Пономарев, 2001; Бурцев и др., 2002; Гамыгин и др., 2004 а; Бондаренко и др., 2004; Васильева, 2006; Мельченков, 2006; С. РФ. № 43122, № 43124, № 43198, 2008).

При индустриальных методах рыборазведения складываются несколько иные условия, отличные от естественных, что накладывает свой отпечаток на физиологическое состояние и некоторые биологические особенности рыбы. Это, в свою очередь, требует постоянного контроля за процессом выращивания, оценки физиологического состояния и, при необходимости, его корректировки.

Эффективность товарного осетроводства во многом зависит от состояния и качества получаемой молоди, ее жизнестойкости и физиологической полноценности. В связи с этим актуальной проблемой является оценка физиологического состояния рыбы и разработка способов сохранения и повышения жизнестойкости выращиваемой молоди. Одно из направлений решения комплекса вышеуказанных проблем и усовершенствования биотехники разведения осетровых рыб приобретает разработка и внедрение биологически активных препаратов, стимулирующих рост, резистентность и другие аспекты жизнедеятельности живых организмов. Развитию этого направления способствовал ряд фундаментальных открытий, связанных с веществами, которые даже в очень малом количестве обладают чрезвычайно высоким потенциалом биологической активности (Актуальные проблемы инноваций ., 2003).

В настоящее время известно значительное количество веществ разной структуры и происхождения, характеризующихся биологически активным действием на животных, в том числе и на различные виды рыб (Егоров, Витвицкая, 2002; Головин и др., 2005; Корабельникова и др., 2005; Головин и др., 2008). В связи с этим представляет интерес поиск биологически активных препаратов, обеспечивающих высокую жизнестойкость молоди осетровых рыб, быстрый ее рост, повышающих уровень неспецифической резистентности.

Для этого решали следующие задачи:

3. Определить возрастные изменения биохимического состава слизи ленского осетра.

Впервые выведены гемограммы технологической нормы физиологического состояния разновозрастных групп ленского осетра.

Исследовано влияние препарата "НейчаРоуз" на воспроизводительную способность стерляди и качество получаемого потомства. I

Основное положение, выносимое на защиту. Эффективность товарного выращивания ленского осетра в индустриальных условиях можно повысить за счет его жизнестойкости, определяющим критерием которой является повышение уровня физиолого-биохимических показателей. Оценить его представляется возможным с помощью гематологических показателей, имея в качестве эталона технологические гемограммы. Использование биологически активных препаратов с комбикормом при разведении осетровых рыб повышает физиолого-биохимические показатели и уровень неспецифической резистентности организма, что немаловажно в условиях индустриальной аквакультуры.

Апробация работы. "Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития", Астрахань, 2004; "Аквариум как средство познания мира", Москва, 2005 и на отчетных сессиях ФГУП "ВНИИПРХ", 2002, 2003, 2004; "Современные технологии и региональное развитие", ДФ ФГОУ ВПО "АГТУ", Дмитров, 2009.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 печатных работы, 2 из них - в рекомендованных ВАК изданиях.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 259 источников: 234 работы отечественных авторов и 25 — зарубежных, 23 рисунка и.26 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Корабельникова, Ольга Валерьевна

ВЫВОДЫ

2. Гемограммы молоди ленского осетра показали, что повышенный темп их роста в УЗВ сопровождался более низким содержанием гемоглобина (55,6 г-л"1), числом эритроцитов (0,566 Т-л"1), чем при выращивании в условиях тепловодного бассейнового хозяйства КЗТО (87,9 г-л'1 и 0,887 Т-л"1 соответственно). Полученные гемограммы целесообразно использовать в качестве технологической нормы при индустриальном выращивании осетровых.

5. Биологическая эффективность применения препарата "Витатон" (курс кормления - 40 дней, доза — 1,25 г/кг корма) выражается в повышении неспецифической резистентности молоди осетровых, ее жизнестойкости, увеличении относительного прироста массы и выживаемости.

7. Использование препарата "Намивит" (курс кормления - 15-20 дней, доза - 50 г/кг корма) повышает неспецифическую резистентность, активизируя лейкопоэз, в том числе фагоциты: моноциты и нейтрофилы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние годы во всем мире товарное осетроводство вызывает повышенный интерес. Сегодня наиболее перспективными считаются интенсивные технологии выращивания рыб, которые позволяют значительно повысить выход товарной продукции с единицы площади и дают возможность контроля и управления качеством среды и кормов, режимом кормления. Однако высокие плотности посадки, искусственное кормление нередко оказывают негативное влияние на организм рыб, и, вследствие этого, ухудшается их физиологическое состояние. В связи с этим проведение регулярного контроля за физиологическим состоянием осетровых должно быть необходимым элементом технологии их выращивания в индустриальных хозяйствах.

В качестве информативных показателей, характеризующих физиологическое состояние рыбы, сможет выступить состав ее биологических жидкостей: крови и слизи. Известно, что гематологические параметры и биохимический состав слизи отражают высокоспециализированные механизмы адаптации организма к условиям выращивания.

Морфологические исследования системы крови ленского осетра были изучены недостаточно. Особенно это касается морфологических особенностей и возрастной динамики количественных параметров. Наши исследования показали, что у него имеются все последовательные стадии развития форменных элементов крови, свойственные классу рыб: эритроциты, различные группы лейкоцитов и тромбоциты. Периферическая кровь осетровых характеризуется наличием гранулоцитных лейкоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Эозинофилы - это группа клеток, которая отмечается постоянно у этого семейства рыб и реже - у других.

Проведенный нами морфологический анализ клеточных элементов крови у товарных двухлетков ленского осетра показал, что они достоверно крупнее, чем у других видов осетровых рыб. Особенно это проявляется в размерах эритроцитов, больших лимфоцитов и тромбоцитов, что является характерной особенностью этого вида. О более крупных размерах клеточных элементов периферической крови осетровых сообщали и другие авторы (Иванова, 1983, 2002), в: том числе применяя метод электронной микроскопии (Балабанова; 2009). . . ' .•

Анализ возрастных изменений гематологических показателей выявил интенсивный; эритро- и лейкопоэз у молоди. У этой возрастной группы отмечается; низкая выживаемость, так как это наиболее критический период в развитии рыбы^, когда, она переходит на внешнее (экзогенное) питание, но еще не окончательно сформирована. пищеварительная, кроветворная и иммунная системы. В этот период необходимо тщательно: соблюдать все рыбоводно-технологические; процессы, включая ветеринарно-санитарные мероприятия, чтобы получить в дальнейшем: физиологически, полноценную молодь. С возрастом и нормализацией: ' обмена веществ отмечается цовышение адаптационных механизмов организма; в том численормализациягемопоэза.

В период дальнейшего выращивания у ленского осетра отмечается постоянное нарастание концентрации гемоглобина в крови (с 41,1 до 87,9 г-л"1) и содержание гемоглобина в эритроците (с 52,0 до 99,1 пг). Уровень эритропоэза у мальков и, сеголетков, оцененный по доли молодых эритроцитов в периферическом русле, еще высокий и составляет 25 и 15% соответственно, а у двухлетков уже стабилизируется: и равен 2,8%. Изучение лейкоцитарного состава крови выявило, что у ленского осетра по мере роста рыбы общее число лейкоцитов уменьшается почти в 2 раза. При этом в лейкоцитарной формуле доминирующей группой; являются лимфоциты. Гранул оциты, представленные нейтрофилами и эозинофилами, возрастали с 23,3% (у молоди) до 39,7% (у двухлетков). Перерасчет на абсолютные величины показал, что снижение абсолютного числа лейкоцитов с возрастом связано в основном с уменьшением лимфоцитов почти в 2 раза, тогда как количество остальных групп клеток мало подвержено изменениям;

Наружная слизь у рыб содержит ряд гуморальных неспецифических факторов иммунитета, которые определяют ее бактерицидность, а ее.выделение является одним из важных физиологических процессов. Изменения, происходящие в организме под воздействием неблагоприятных факторов среды, отражаются на биохимическом составе слизи (Lebedeva, 1999). Поэтому для оценки физиологического статуса организма рыб, кроме анализа гематологических показателей, предложено использовать современный экспресс-метод для определения ряда параметров, характеризующих биохимический состав слизи (Лебедева, 2001).

Проведенный нами анализ биохимического состава слизи показал, что у ленского осетра отмечаются возрастные изменения, проявляющиеся как в количественных, так и в качественных характеристиках. У двухлетков отмечено увеличение уровня гемоглобина почти в 3 раза по сравнению с сеголетками. Этот показатель у них составлял 180 эр./мкл, при этом у младшей возрастной группы он находился на уровне 64,8 эр./мкл. Параллельно с увеличением гемоглобина в слизи появлялся билирубин, тогда как у сеголетков этот показатель был обнаружен не более чем у 10% особей, а у двухлетков он достаточно стабилен. Появление гемоглобина в слизи является специфическим изменением состава биологической жидкости, характеризующей стресс-реакцию рыб (Lebedeva, 1999). Концентрация его отражает величину стрессовой реакции и коррелируется с реактивностью вида рыб. Ленский осетр относится к стресс-реактивным видам рыб. В ряду, отражающем уровень стресс-реактивности, он является третьим видом рыб среди выращиваемых в аквакультуре, после пестрого толстолобика и атлантического лосося (Романова, 2005).

Искусственные корма, используемые для выращивания осетровых рыб в индустриальных хозяйствах, максимально сбалансированы по основным элементам, но при всей своей эффективности не в полной мере удовлетворяют физиологическую потребность разновозрастной молоди осетровых рыб.

В связи с этим является актуальным введение в корма биологически активных препаратов, которые выполняют ряд важных регуляторных метаболических процессов. Для расширения спектра таких препаратов для товарного осетроводства нами проведены испытания пяти, предназначенных для повышения общей резистентности организма: "Витатон", "НейчаРоуз", "Намивит", "Стимулор", "Макровитал". Сравнительная оценка их действия на рыбоводные (прирост средней массы и выживаемость) и физиологические показатели приведены в табл. 26.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корабельникова, Ольга Валерьевна, Москва

1. Абрамова Ж.И., Картавцева Н.Е., Николаева Н.А. Исследование процессов окисления липидов в искусственных кормах рыб. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- Л.: ГосНИОРХ, 1981.-Вып. 176.- С. 103-112.

2. Абросимова Н.А., Абросимов С.С. Белкосберегающий эффект каротиноидных пигментов в составе стартовых комбикормов для осетра // Корма и кормление лососевых рыб в аквакультуре // Сб. науч. тр.- М.: ВНИИПРХ, 1991.-Вып. 62.- С. 37-41.

3. Абросимов С.С. Рост и развитие молоди русского осетра в связи с обеспеченностью стартового корма каротиноидами // Автореф. канд. дис.- М., 1992.- 24 с.

4. Абросимов С.С. Повышение эффективности выращивания молоди русского осетра при введении в корм каротиноидов // Осн. пробл. рыб. хоз-ва и охраны рыбохоз. водоемов Азов, бассейна / Азов. НИИ рыб. хоз-ва. — Ростов на Дону, 1996.-С. 311-312.

5. Абросимов С.С. Влияние /3-каротина на состояние печени и крови молоди осетра // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России / Мат-лы докл науч.-практ. конф., Адлер, 24-27 сентября, 2001 г.- Краснодар, 2001.- С. 131-132.

6. Акимова Н.В. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт.- М.: Наука, 1985, а.- С. 111-112.

7. Акимова Н.В. Гаметогенез и размножение сибирского осетра // Дис. канд. биол. наук.- М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1985, б,- 258 с.

8. Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными природными ресурсами и создания функциональных продуктов // Мат-лы II Российской науч.-практ. конф.,- М.: РАЕН-МААНОИ, 2003.- 320 с.

9. Аладин Н.В., Плотников И.С. Угроза крупномасштабной экологической катастрофы на Каспийском море (сравнительный анализ причин и последствий экологических кризисов на Арале и Каспии) // Вопросы рыболовства.- Т. 1.- № 2-3.- Ч. I.- 2000.- С. 18-41.

10. Алехина Р.П., Финаева В.Г. О состоянии нерестового фонда полупроходных и речных рыб Волго-Каспийского района // Вопросы рыболовства, Т. 1,- № 2-3.- Ч. I.- 2000,- С. 46-47.

11. Алякринская И.О. Количественная характеристика крови молоди осетровых в связи с их жизнестойкостью // Эколого-физиологические особенности крови рыб.- М.: Наука, 1968.- С. 25-28.

12. Ананьев В.И., Цветкова Л.И., Трувеллер К.А., Чихачев А.С., Малютин B.C. Проблемы современного товарного осетроводства // Тез. докл. первой науч.-практ. конф. 24-25 марта 1999 г. Астрахань, 1999.- С. 64-67.

13. Андреев В.В. Материалы по гематологии осетровых рыб // В кн.: Паразитические животные Волгоградской области.- Волгоград: Волгоград, кн. изд-во, 1969.- С. 315-328.

14. Андреев В.В. Эколого-физиологическая характеристика нерестовой популяции осетра //В кн.: Некоторые проблемы экологии животных Нижнего Поволжья и Северного Кавказа.- Волгоград: Волгоград, кн. изд-во, 1975.- С. 2440.

15. Атлас пресноводных рыб России в 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова. -М.: Наука.- Т. 1.- 2002.- 379 с.

16. Багров A.M., Виноградов В.К. Осетровые хозяйства России: состояние, концептуальные подходы // Рыбоводство и рыболовство.- № 2.1998.- С. 8.

17. Балабанова JI.B. Ультраструктура иммунокомпетентных клеток некоторых видов осетровых рыб // Рыбоводство и рыбное хозяйство.- № 1-2.2009.- С. 59-60.

18. Баранникова И.А. Влияние гидросооружений на запасы ценных промысловых рыб и задачи рыбоводства в новых условиях // Мат-лы совещ. по вопр. рыбоводства.- М., I960.- С. 92-103.

19. Баранникова И.А. Изучение осетровых и проблемы осетрового хозяйства в Советском Союзе // Вопр. ихтиол.-1987.- Т. 27. № 5.-С. 735-746.

20. Бекина Е.Н. Реакция организма карпа на негативные воздействия, сопутствующие рыбоводному процессу // Автореф. канд. дис.- М., 1994 — 27 с.

21. Бердичевский Л.С. Сибирский осетр р. Лены как ценнейший объект товарного осетроводства и акклиматизации во внутренних водоемах СССР / Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР,-1979.- С. 74-81.

22. Богданов М.С., Хоперская О.А. Деградация и гибель стада русского осетра // В кн.: Экологическая альтернатива,- М.: Прогресс, 1990.- С. 262-266.

23. Бурлаченко И.В. Теоретические и прикладные аспекты повышения резистентности осетровых рыб в аквакультуре // Автореф. докт. дис.- М., 2007 а.- 48 с.

24. Бурлаченко И.В. Тест-система Petrifilm 3 М для микробиологической характеристики рыбных комбикормов // Комбикорма.- № 5.- М., 2007 б.- С. 7374.

25. Бурлаченко И.В. Актуальные вопросы безопасности комбикормов в аквакультуре рыб.- М.: ВНИРО, 2008.- 183 с.

26. Бурцев И.А., Смольянов И.И., Гершанович А.Д., Николаев А.И. Методические указания по формированию и эксплуатации маточных стад сибирского осетра.- М.: ВНИРО, 1984.- 23 с.

27. Бурцев И.А. Использование бестера в аквакультуре // Рыбное хозяйство. Информ. пакет Технология бассейнового выращивания осетровых рыб / Сер. Аквакультура.- М.: ВНИЭРХ, 1998.- Вып.1.- С. 37-42.

28. Бурцев И.А., Николаев А.И., Крылова В.Д., Филиппова О.П., Сафронов А.С. Первые породы осетровых рыб, созданные на основе межродового гибрида белуги со стерлядью бестера // Аквакультура начала

29. XXI века: истоки, состояние, стратегия развития, п. Рыбное, 3-6 сентября 2002 г.- М.: ВНИРО, 2002.- С. 146-150.

30. Буханевич И.Б. Пастбищное выращивание осетровых и лососевых // Рыб. хоз-во.- 1983.- № 1.- С. 38-40.

31. Васильева JI.M. Роль центра "БИОС" в развитии отечественного осетроводства // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития / Мат-лы. докл. IV мёжд. науч.-практ. конф., г. Астрахань, 13-15 марта 2006 г.- М.: ВНИРО, 2006.- С. 5-7.

32. Веселов Е.А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР,- М.: Просвещение, 1977 —238 с.

33. Виноградов В.К., Мельченков Е.А. Коллекционные хозяйства как основа сохранения природного биологического разнообразия рыб // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ.-М.: Изд-во ВНИРО, 2002.- Вып. 78.- С. 29-35.

34. Вихман А.А. Иммунофизиологический статус рыб объектов аквакультуры // Автореф. докт. дис.- М., 1994.- 48 с.

35. Владовская С.А. Новый стартовый корм для личинок лосося и форели // Инф. Пакет / Биопромысл, и эком, вопросы миров, рыболов.- М.: ВНИЭРХ, 1999.-№2, С. 30-32.

36. Владовская С.А. Иммуностимуляторы в кормах для рыб //. Анал. и реф. инф. / Сер. Болезни гидробионтов в аквакультуре.- М.: ВНИЭРХ, 2001.-Вып. 4.-С. 23-26.

37. Галаш В.Т. Токсико-биологическое действие трихотеценовых микотоксинов на карпа и предельно допустимая концентрация Т-2 токсина в карповых комбикормах // Автореф. канд. дис. -М., 1988.- 24 с.

38. Галаш В.Т. Диагностика и профилактика трихотеценовых микотоксикозов карпа // Рыбное хозяйство / Сер. Рыбохоз. использ. внутр. водоемов.- М.: ЭИ ВНИЭРХ, 1990.- Вып. 7.- С. 1-7.

39. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы // Рыб. хоз-во / Сер. Рыбохоз. использ. внутр. Водоемов.- М.: ОИ ЦНИИТЭИРХ.- 1987.-Вып. 1.- С.1-82.

40. Гамыгин Е.А., Шилин И.В., Сазонова Т.И. и др. Эффективное использование хитозана в комбикормах // Рыб. хоз-во.- 2000.- № 5.- С. 42-43.

41. Гамыгин Е.А., Пономарев С.В. Комбикорма для осетровых // Рыбоводство и рыболовство.- 2001.- № 2.- С. 5.

42. Гамыгин Е.А. и др. Новые технические условия на комбикорма для осетровых рыб // III Межд. науч.-практ. конф. Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития: Мат-лы. докл., 22-25 марта 2004 а. -Астрахань, 2004.- С. 239-241.

43. Гербильский H.JI. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства // Ученые записки ЛГУ / Сер. биол. наук.- 1962.- Вып. 48.- № 311.- С. 48-64.

44. Гербильский Н.Л. Положительные и отрицательные черты современной биотехники осетрового хозяйства // Тез. докл. науч. сессии ЦНИОРХ.- Баку, 1967,- С. 20-22.

45. Глаголева Т.П. Гематологический анализ балтийского лосося (Salmo salar L.) при искусственном воспроизводстве // Автореф. канд. дис.- Рига, 1974.34 с.

46. Глаголева Т.П. Гематологический анализ молоди балтийского лосося.-Рига: Звайгзне, 1977.- 96 с.

47. Глазова Т.Н. Физиолого-биохимическая характеристика некоторых рыб Тихого океана // Вопросы ихтиологии,- 1976.- Т. 16.- Вып. 1.- С. 107-118.

48. Голованенко Л.Ф. Типы гемоглобина и форменные элементы крови в онтогенезе осетровых рыб // Автореф канд. дис.- Л., 1964.- 21 с.

49. Головин П.П. Стресс-факторы в индустриальном рыбоводстве, их влияние на рыб и меры предупреждения // Автореф. канд. дис.- М.: ВНИИПРХ, 1984,- 20 с.

50. Головин П.П., Головина Н.А., Юхименко Л.Н., Цвылев О.П., Дергалева Ж.Т. Алиментарные токсикозы рыб // Рыбоводство и рыболовство.-2000.- № 4.- С. 28-29.

51. Головин П.П., Головина Н.А., Лебедева Н.Е., Головкина Т.В., Романова Н.Н. Оценка стресс-устойчивости рыб — объектов аквакультуры // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры / Сб. науч. тр. ВНИИ! IPX.-М.: Изд-воВНИРО, 2002.- Вып. 78.- С. 171-174.

52. Головин П.П., Головина Н.А., Романова Н.Н. Адаптивные физиолого-биохимические реакции рыб на резкие температурные изменения воды II Расширенные мат-лы Всерос. науч.-практ. конф., Борок, 16-18 июля 2003 г.— М., 2004 а.- С.235-242.

53. Головин П.П. Проблемы стресса у рыб в пресноводной аквакультуре: способы диагностики и коррекции // Сб. науч. тр. / Болезни рыб.- М.: Компания, Спутник+, 2004 б.- Вып. 79,- С. 54-61.

54. Головин П.П., Головина Н.А., Романова Н.Н. Кадастр лечебных препаратов, используемых и апробированных в аквакультуре России и за рубежом.- М.: ФГНУ Росинформагротех, 2005.- 56 с.

55. Головин П.П., Головина Н.А., Романова Н.Н., Корабельникова О.В Испытание в аквакультуре биологически активных препаратов, повышающих иммунофизиологический статус рыб // Рыб. хоз-во.- 2008.- № 4.- С. 63-66.

56. Головина Н.А. Морфологический анализ клеток крови карпа в норме и при заболеваниях // Автореф. канд. дис.- М., 1977 24 с.

57. Головина Н.А. Методы гематологических исследований в ихтиопатологической практике М.: ЭИ ЦНИИТЭИРХ, 1979.- Сер. 8.- Вып. 4.-С.8-18.

58. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб,-Кишинев: Штиинца, 1989.- 156 с.

59. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб — объектов аквакультуры // Автореф. докт. дис.- М., 1996 53 с.

60. Головина Н.А. Использование гематологических методов для оценки здоровья рыб // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре: Тез. науч.-практ. конф.- М.: Россельхозакадемия, 2000.- С. 52-53.

61. Голодец Г.Г. О морфологической картине крови некоторых рыб // Тр. Мосрыбвтуза.- 1939.- Вып. 2.- С. 173-176.

62. Голодец Г.Г. Состав крови выращиваемой молоди осетра, леща и судака // Вопр. ихтиологии.- 1954.- Вып. 2.- С. 114-119.

63. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб.- М.: Пищепромиздат ,1955.- 92 с.

64. Горбачева Л.Т., Чихачева В.П., Горбенко Е.В., Буртасовская Л.А., Чепурная Т.А. Пути сохранения азовской белуги // Вопр. рыболовства.- 2000.Т. 1.- № 2-3.- Ч. I.- С. 18-41.

65. Гриценко О.Ф., Котляр А.Н., Котенёв Б.Н. Промысловые рыбы России в 2-х томах.- T.l. М.: Изд-во ВНИРО, 2006.- 656 с.

66. Давыдов О.Н., Куровская Л.Я., Балахнин И.А. Влияние левамизола и паразитарного антигена на активность гидролитических ферментов карпа // Доп. Нац. АН Украши.- 1997.- № 5.- С. 162-166.

67. Егоров М.А., Витвицкая Л.В. Использование биологически активных веществ в искусственном воспроизводстве осетровых Волго-Каспийского региона // Моногр. Астрахан. гос. техн. ун-т. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2002 — 100 с.

68. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. / Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб.- Ростов на Дону, 1989.- 112 с.

69. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб // Справочник.- Ростов на Дону, 1997.- 152 с.

70. Запруднова Р.А. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб при стрессе // Автореф. канд. дис.- Борок, 2003.- 23 с.

71. Золотова Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб // Автореф. канд. дис.- М., 1989.- 24 с.

72. Зонн И.С. Каспий: иллюзии и реальность.- М.: ООО Эдель М, 1999.468 с.

73. Иванова Н.Т. Материалы к морфологии крови рыб. Ростов на Дону: Изд-во РГПИ, 1970.- 136 с.

74. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб.- М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1983.- 184 с.

75. Иванова Н.Т. Некоторые аспекты к основам ихтиогематологии.-Ростов на Дону: Изд-во РГПУ, 2002.- 54 с.

76. Иванов А.А., Головин П.П., Романова Н.Н., Корабельникова О.В. Оценка физиологического состояния ленского осетра при выращивании в условиях индустриальных хозяйств // Известия ТСХА.- 2008.- № 4.- С 81-85.

77. Илясов Ю.И. Конаковский завод действует // Рыбоводство и рыболовство.- 2001.- № 1.- С. 62.

78. Калашникова З.М. О классификациях морфологических элементов крови рыб // Вопр. Ихтиологии.- 1976.- Т. 16.- Вып. 3.- С. 510-525.

79. Калашникова З.М. Исследования морфологического состава крови рыб // Исследования размножения и развития рыб.- М., 1981.- С. 110-124.

80. Канидьев А.Н. Состав периферической крови молоди кеты как основной показатель ее качества и условий выращивания // Изв. ТИНРО.-1967.- Т. 61.- С. 132-143.

81. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб.- М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1984.- 216 с.

82. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Инструкция по кормлению рыб гранулированными кормами, выпускаемыми предприятиями МИНРЫБХОЗА СССР.- М., 1986.-30 с.

83. Киселев А.Ю. и др. Технология выращивания товарного осетра в установках с замкнутым циклом водообеспечения.- М.: ВНИИ!IPX, 1995.- С.4-15.

84. Киселев А.Ю. Биологические основы и технологические принципы разведения и выращивания объектов аквакультуры в установках с замкнутым циклом водоснабжения // Автореф. докт. дис.- М., 1999.- 62 с.

85. Киселев А.Ю. Перспективы развития аквакультуры России и вопросы ее научного обеспечения // Рыб. хоз-во.- 2008.- № 3.- С. 62-66.

86. Клуша В.Е. Пептиды регуляторы функций мозга.- Рига, 1984 - 181с.

87. Ко коза А.А. Возрастная динамика содержания гемоглобина крови и сывороточного белка у неполовозрелых особей русского осетра и севрюги // Тез. отчета, сессии ЦНИИОРХ.- Астрахань, 1974.- С. 67-76.

88. Кокоза А.А. и др. Искусственное воспроизводство осетровых // Рыб. хоз-во.- 1995.- № 2.- С. 27-28.

89. Кольман Р.В., Кольман Г.С., Дуда А. Стимулирование выживаемости и темпа роста личинок и мальков сибирского осетра Acipenser baerii Brandt при помощи иммуномодуляторов // Изв. КГТУ- 2007.- № 11.- С. 37-40.

90. Комарова Г.В., Никитина Е.Л. Некоторые особенности состава крови осетровых и карповых в различных условиях // Проблемы современного товарного осетроводства: Тез. докл. первой науч.-практ. конф. 24-25 марта 1999 г.Астрахань, 1999.-С. 115-116.

91. Коржуев П.А. Некоторые задачи в области изучения физиологии и обмена веществ у рыб // Вопр. Ихтиологии.- 1955.- Вып. 5.- С. 21-27.

92. Коржуев П. А. Эколого-физиологические особенности крови осетровых рыб //Вопр. Ихтиологии.- 1963.- Т. 3.- Вып. 1.- С. 152-157.

93. Коржуев П.А. Гемоглобин.- М.: Наука, 1964.- 287 с.

94. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии.- Т. 1.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.- 524 с.

95. Крепис О.И. Профилактика отрицательных последствий стресса у белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix val.) в процессе искусственного воспроизводства//Автореф. канд. дис.- М., 1989.- 21 с.

96. Кудрявцев А.А., Кудрявцева И.А., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб.- М.: Колос, 1969.- 320 с.

97. Ланге М.А., Ильинская О.П., Потапина И.В. и др. К вопросу эволюции кроветворения. Локализация камбия крови у моллюсков и рыб //Вопросы эволюции онтогенеза, МОИП: Межсекционный семинар по проблемам эволюции.- М.: Наука, 1985.- С. 138-143.

98. Ланге М.А., Потапина И.В., Ильинская О.П. К вопросу происхождения клеток, осуществляющих воспалительную реакцию у моллюсков, круглоротых, рыб и млекопитающих // Цитология.- 1986.- Т. XXVIII.- № 10.- С. 1138.

99. Лаптев В.И., Москвина Ю.А., Брилев А.В., Морозов М.П. Химические и биологические вещества, применяемые в рыбоводстве (рекомендации).- Темрюк, 1981,- 164 с.

100. Лебедева Н.Е., Головкина Т.В. Состав и некоторые свойства слизи растительноядных рыб как критерий стрессового состояния // Вестник МГУ.-1987.- Сер. 16.- № 4.- С.28-33.

101. Лебедева Н.Е., Головкина Т.В., Эль-Гарабавей М.М. Начальный стресс и изменение содержания электролитов в слизи карпа // Вопр. ихтиологии.- 1988.- Т. 28.- Вып. 6.- С. 1014 1022.

102. Лебедева H.E. Слизь кожи рыб индикаторная система их физиологического статуса // Рыб. хоз-во / Сер.: Болезни гидробионтов в аквакультуре. Аналит. и реф. информ.-М.: ВНИЭРХ, 2001 -Вып. 2.- С. 1-23.

103. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб.- М.: Пищ. пром-сть, 1971.356 с.

104. Лукьяненко В.И. Кризисная токсикологическая обстановка в водоемах // Рыб. хоз-во.- 1990.- № 6.- С. 45-49.

105. Лукьяненко В.И., Васильев А.С., Лукьяненко В.В. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб.- С-Пб.: Наука, 1991.-392 с.

106. Лукьяненко В.И., Гераскин П.П. Количественная характеристика гемоглобина крови у осетровых в морской и речной периоды жизни // Тез. отчет, сессии ЦНИОРХ, 22-25 февраля 1996 г.- Астрахань, 1996.- С. 41-42.

107. Малютин B.C. Ленский осетр — основной объект товарного рыбоводства // Рыбоводство и рыболовство.- 2000.- № 1.- С. 16-17.

108. Мамонтов Ю.П. Программа "0сетр-2000" // Рыбоводство и рыболовство.- 1996.- № 3-4.- С. 4-9.

109. Мартемьянов В.И., Запруднова Р.А. Динамика концентрации электролитов в плазме крови, эритроцитов и мышечной ткани пресноводных рыб при стрессе // Биол. науки.- 1982.- № 10- С. 44-49.

110. Мельченков Е.А. Некоторые направления создания живых коллекций осетровых // Рыбоводство.- 2006.- № 3-4,- С. 30-32.

111. Металлов Г.Ф. Физиолого-биохимические механизмы эколого-адаптационной пластичности осморегулирующей системы осетровых рыб // Дис. докт. биол. наук- 2002.- 255 с.

112. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб.- Рыбинск, 1991.- 154 с.

113. Микряков В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав белой крови молоди ленского осетра Acipenser baerii. II Вопр. ихтиологии.- 1997.-Т. 37.- № 4.- С. 538-542.

114. Микряков В.Р., Балабанова JI.B., Заботкина Е.А. и др. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление воды.-М.: Наука, 2001.- 126 с.

115. Микряков Д.В. Влияние некоторых кортикостероидных гормонов на структуру и функцию иммунной системы рыб // Автореф. канд. дис.- М., 200424 с.

116. Милынтейн В.В. Совершенствование биотехники разведения осетровых.- М.: Пшцепромиздат, 1964.- 24 с. /Воспроизводство рыбных запасов/.

117. Милыптейн В.В. Осетроводство.- 2-е изд., перераб и доп.- М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1982.- 152 с.

118. Мирзоева Л.М. Иммуномодулирующие пищевые добавки для аквакультуры // Рыб. хоз-во / Сер.: Болезни гидробионтов в аквакультуре, Аналит и реф инф.- М., 2000.- Вып. 2.- С. 21-25.

119. Мусселиус В.А. и др. Лабораторный практикум по болезням рыб // Под ред. В.А. Мусселиус.- М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1983.- 296 с.

120. Немцев С.В. Научное обоснование комплексной технологии хитина, хитозана из панциря промысловых ракообразных и продукции на их основе // Автореф. докт. дис.- М.: ВНИРО, 2006 54 с.

121. Николюкин Н.И., Бурцев И.А. Инструкция по разведению и товарному выращиванию гибридов белуги со стерлядью.- М.: ВНИРО, 1969.52 с.

122. Орлинский Б.С. Добавки и премиксы в рационах.- М.: Россельхозиздат, 1984 174 с.

123. Остроумова И.Н. Состояние крови форели при адаптации к разным условиям кислородного и солевого режимов воды // Изв. ГосНИОРХ.- 1964.- Т. 58.- С. 27-36.

124. Остроумова И.Н. Физиолого-биохимическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Современные вопросы экологической физиологии рыб.- М.: Наука, 1979.- С. 59-67.

125. Остроумова И.Н. Эколого-физиологические основы белкового питания рыб и пути повышения эффективности индустриального рыбоводства // Автореф. докт. дис.- М., 1985.-51 с.

126. Остроумова И.Н. Каротиноиды и их роль в кормлении рыб // Обзорная информ. Сер.: Аквакультура.- М.: ВНИЭРХ, 1998.- Вып. 3.- 68 с.

127. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб.- С-Пб., 2001.-С. 372.

128. Пегасов В.А. Особенности гематологических показателей у молоди осетровых при выращивании в морских садках // Тез. докл. IV Всес. конф. по экологич. физиологии и биохимии рыб. Т. II, Астрахань, сентябрь. 1979.-Астрахань, 1979.-С. 152-153.

129. Передня А.А. Продукты переработки панциря крабов в составе комбикормов для некоторых объектов аквакультуры // Автореф. канд. дис.- М., 2001.-24 с.

130. Персова О.П., Печников А.С. К истории рыбохозяйственных исследований в России / ГосНИОРХ этапы большого пути.- М.: ФГНУ Росинформагротех, 2005.- 324 с.

131. Пестова И. М. Кроветворение у костистых рыб различных экологических групп // Автореф. докт. дис.- М.: Медицина, 1957.- с 53.

132. Пестова И. М. Клеточный состав крови и источник развития клеток крови у костистых рыб различных экологических групп // Сб. науч. работ кафедры гистологии и эмбриологии.- Изд-во Пермского мед. ин-та, I960.- С. 47-60.

133. Петрова Т.Г. Предварительные рекомендации по биотехнике выращивания бестера в садках и бассейнах с использованием теплых вод.- М.: ВНИИПРХ, 1978,- 9 с.

134. Петрова Т.Г. Оценка сеголетков бестера, выращенных на гранулированных кормах, по некоторым рыбоводным и физиологическим показателям // Индустриальные методы рыбоводства / Сб. науч. тр.- М., 1979.-Вып. 24.- С. 91-105.

135. Петрова Т.Г. Плотности посадки бестера при выращивании в индустриальных тепловодных хозяйствах // Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства: Тез. докл. Всес. совещ. 1-3 декабря.- М.: ВНИИПРХ, 1987,- С. 59-60.

136. Петрова Т.Г., Козовкова Н.А., Смольянов И.И. Воспроизводство ленского осетра в условиях Конаковского тепловодного хозяйства // Вопросы интенсификации прудового рыбоводства / Сб. науч. тр.- М.: ВНИИПРХ, 1990.-Вып. 60.- С. 137-141.

137. Петрова Т.Г., Кушнирова С.А., Козовкова Н.А. Инструкция по биотехнике выращивания молоди и товарных рыб сибирского осетра в условиях тепловодных хозяйств.- М.: ВНИИПРХ.- 1991.- 11 с.

138. Петрова Т.Г. Комплексное использование стерляди в рыборазведении //Рыбоводство и рыболовство.- 2001 а.- № 1.- С 69.

139. Петрова Т.Г., Кривцов В.Ф., Козовкова Н.А., Кушнирова С.А., Мельченков Е.А., Виноградов В.К. Методика формирования коллекционных стад стерляди // Сб. науч.-технолог. и метод, документации по аквакулыуре,-М.: ВНИРО, 2001 б.- С. 212-221.

140. Петрова Т.Г. Стерлядь как объект аквакультуры // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры / Сб. науч. тр.- М.: ВНИРО, 2002.- Вып. 78.- С 75-79.

141. Подушка С.Б. Ускоренное формирование маточных стад осетровых в рыбоводных хозяйствах // Проблемы современного товарного осетроводства: Тез. докл. первой науч.-практ. конф. 24-25 марта 1999 г.- Астрахань, 1999.- С. 71-73.

142. Попов А.В. Зависимость белкового состава сыворотки крови заводской молоди белуги от условий ее выращивания // Мат-лы объединенной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань, 1971. - С. 94-95.

143. Пучков Н.В. Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб // Тр. совещ. ихтиологии, комиссии АН СССР.- М.: Изд-во АН СССР.- 1958.-Вып. 8.- С. 186-196.

144. Радзинская Л.И. Общее количество крови и гемоглобина у мальков белуги//Вопр. ихтиологии.- I960.-Вып. 15.- С. 166-172.

145. Радзинская Л.И. Общее количество крови и гемоглобина в онтогенезе осетровых рыб в условиях искусственного выращивания // Автореф. канд. дис.-М.: МГУ, 1961.- 22 с.

146. Рекомендации международной организации по стандартизации. Органолептические методы оценки продовольственных продуктов.- М., 1986.-С. 124-136.

147. Романова Н.Н. Оценка стресс-реактивности рыб объектов аквакультуры и ее коррекция писцином // Автореф. канд. дис.- М.: Компания Спутник+, 2005.- 21 с.

148. Ронкина Г.Л. Некоторые гематологические показатели молоди осетра, выращиваемой в прудах при повышенной температуре // Осетровое хозяйство водоемов СССР / Всес. совещ., 11-14 декабря 1984: Кратк. тез. науч. докл.- Астрахань, 1985.- № 8.- С. 302-303.

149. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология).- М.: ГЕОС, 1999.- 236 с.

150. Рубашев С.И. Исследование по физиологии крови рыб. О белых кровяных тельцах некоторых пресноводных рыб // Тр. Бородинск. биол. ст.-1936,- Т. 9.- Вып. 1.- С. 61-69.

151. Семенкова Т.Б. Оценка физиологического состояния сибирского осетра Acipenser baeri stenorhynchus A. Nikolsky при выращивании на рыбоводных заводах // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.- 1980.- Вып. 154.- С. 29-41.

152. Сергеенко Т.М. Морфофизиологическая характеристика молоди кеты {Oncorhynhus keta Walbaum) при ее воспроизводстве на лососевых рыбоводных заводах Сахалина // Автореф. канд. дис.- Южно-Сахалинск, 2007.25 с.

153. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели карпа при интенсивном прудовом выращивании // Автореф. канд. дис.-М., 1983.-23 с.

154. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб. // Автореф. докт. дис.- Калининград, 2002.- 49 с.

155. Скляров В.Я. и др. Кормление рыб // Справочник.- М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1984.- 119 с.

156. Скляров В.Я., Студенцова Н.А. Кормление рыб и технологии производства кормов // Рыбоводство и рыболовство.- 2001.- № 2.- С. 10-12.

157. Скляров Ф.В. Эффективность использования люпина и сорго в комбикормах для молоди осетровых и карпа // Автореф. канд. дис.- М.- 23 с.

158. Соин С.Г. Эколого-морфологические данные о связи каротиноидов с процессом эмбрионального дыхания рыб // В кн.: Обмен веществ и биохимия рыб.- М.: Наука, 1967.- С. 340-350.

159. Смольянов И.И. Сибирский осетр в бассейнах Конаковского завода // Сб.: Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР: Тез. и реф. II Всесоюз. совещ.- Астрахань, 1979.-С. 238.

160. Смольянов И.И. Технология формирования и эксплуатации маточного стада сибирского осетра в тепловодных хозяйствах.- М.: ВНИИПРХ, 1987.-33 с.

161. Соколов В.В., Грибова И.А. Гематологические показатели здорового человека.- М.: Медицина, 1972.- 104 с.

162. Справочник по клиническим лабораторным исследованиям // Под ред. проф. Е.А. Кост / Изд. второе, испр. и доп.- М.: Медицина, 1975.- 383 с.

163. Степанова В. М. Влияние экологических факторов различной природы на клеточное звено иммунной системы рыб // Автореф. канд. дис.-Борок, 2003.- 22 с.

164. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962.- 444 с.

165. Строганов Н.С. Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах // Эколого-физиологические и биохимические исследования.- М.: Изд. Моск. ун-та, 1968.- 377 с.

166. Сухопарова А.Д., Дубинин В.И. Некоторые гематологические показатели русского осетра в речной период жизни // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства: Тез. докл. науч.-практ. конф.- Волгоград: ВИНИТИ, 1981.-№ 12.- С. 231-233.

167. Темниханов Ю.Д., Клименко О.Н. Участие фагоцитов в иммунном надзоре у рыб // Теоретические и практические аспекты ихтиопатологии / Сб. статей.- Ривнэ, 2003 а.- С. 173-195.

168. Темниханов Ю.Д., Клименко О.Н. Фагоциты- индикаторы химических воздействий на рыб // Теоретические и практические аспекты ихтиопатологии / Сб. статей. Ривнэ, 2003 б.- С. 196-212.

169. Факторович К.А. Алиментарные заболевания рыб // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб.- М.: Наука, 1984.- С. 144-158.

170. Хабаров М.В. Альбуминовая система сыворотки крови разных по экологии видов осетровых рыб // Автореф. канд. дис.- Ярославль, 2005,- 21 с.

171. Хмельницкий В.Н., Миронов С.Г. Корма для рыб "Аллер аква" // Рыбоводство и рыболовство.- 2001.- № 2.- С. 14-15.

172. Цветков И.И. К вопросу о морфологии крови осетровых // Уч. записки Казанского гос. ун-та.- 1926.- Т. 86.- Кн. 1.- С.64-69.

173. Чебанов М.С., Галич Е.В., Чмырь Ю.Н. Руководство по разведению и выращиванию осетровых рыб.- М.: ФГНУ Росинформагротех, 2004.- 136 с.

174. Чернышев Н.И., Панин И.Г. Компоненты комбикормов,- Воронеж: ВНИИКП, 2000.- 122 с.

175. Шебанин В.М., Харитонов В.Ф., Пилаури А.Н., Подушка С.Б. Опыт выращивания осетровых в индустриальных условиях // Рыбоводство и рыболовство.- 1996.- № 3-4.- С. 14.

176. Шилов В.И., Хазов Ю.К. Искусственное разведение стерляди (методические рекомендации).- Саратов, 1982.- 16 с.

177. Щербина М.А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб М.: ВНИИПРХ, 1983.- 83 с.

178. Щербина М.А., Гамыгин Е.А. Кормление рыб в пресноводной аквакультуре.-'М.: Изд-во ВНИРО, 2006.- 360 с.

179. Щербина М.А., Остроумова И.В., Судакова Н.В. Практика кормления карповых и осетровых рыб в хозяйствах различных типов.- М.: Изд-во ВНИРО, 2008,- 162 с.

180. Яржомбек А.А. и др. Справочник по физиологии рыб.- М.: Агропромиздат, 1986.- 193 с.

181. Яхненко В.М. Морфологическая характеристика крови рыб озера Байкал,- Новосибирск: Наука, 1984.- 120 с.

182. А.с. №914010 СССР. Средство для лечения и профилактики аэромоноза карпов / В.И. Афанасьев, B.C. Сулейманян, Г.Ф. Музыченко и др. (Краснодарский филиал ВНИИПРХ). Заявл. 01.06.1976; Опубл. 1982 БИ №11.

183. Anderson D. P. Immunostimulants adjuvants, and vaccine carriers in fish: applications to aquaculture. // Annual Rev. Fish Dis.- 1992.- V.2. P. 281-307.

184. Artyukhin E.N. Current Status of Commercial Sturgeon Species in the Volga River — Caspian Sea Basin. In: Workshop "Sturgeon stock and Caviar Trade", Bonn, October 9-10 1999.- P. 36-41.

185. Birstein V. Sturgeons May Soon Disappear from the Caspian Sea. Russian Conservatin News. Spring, 7, 1996.-P. 15-16.

186. Ellis A.E. The leucocytes of fish: A rewiew // J. Fish Biol.- 1977.- Vol. 11.- №5.- P. 453-491.

187. Ellis A.E. Stress and the modulation of defence mechanisms in fish // In: Stress and fish / Ed. by A.D.Pickering. L., N-.Y.: Acad. Press, 1981. P. 147-170.

188. Fasaic K., Palackova J., Pravda D. and others. Hematological and biochemical values of rainbow trout (Salmo gairdneri Rich.) under conditions of intensive fish farming // Veterinarski arhiv, 1988.- V. 58.- № 6.- P. 285-289.

189. Hine P. M., Wain J.M. Ultrastructural and cytochemical observations on the granulocytes of the sturgeon, Acipenser brevirostrum (Chondrostei) // J. Fish Biol.- № 2,- 1988.- P. 235-245.

190. Immunostimulants to manage health // Fish Farm. Intern. 2001.- V. 28.-№ 5.- P. 17.

191. Lall S.P. The minerals // Fish nutrition (ed. Halver J) San Diego ect.: Acad. Press, Inc.- 1989.- P. 219-257.

192. Lebedeva N. Skin and superficial mucus fish biochemical structure and functional role // Advance in Fish Biology. - Hindustan Press, 1999. - P. 177-193.

193. Melamed O., Timan В., Avtalion R.R., Noga E.J. Design of a stress model in the hybrid bass (Morone saxatilis x Morone chrysops) // The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh, 51 (1). 1999. -P. 10-16.

194. Morris P. Essential feed additives and why they are needed // Fish Farmer.- 2000.- V. 23.- № 1,- P. 9-10.

195. Mukhi S.K., Ramu K., Madhavi B. Immunomodulatory feed additives for Asian industry // Fish Farm.- 1999.- V 22.- № 6.- P. 35-37.

196. Miki W. Biologocal function and activities of animal carotenoids.- Pure and Appl. Chem.- 1991.-V. 63.-№ 1.-P. 141-146.

197. Raa J. Theuse of immunostimulatoiy substances in fish and shelfish farming. // Rev. Fish.Sciences.- 1996.- V.4.- N 3.- P. 1 80.V

198. Rehulka Jin. Influence of astaxanthin on growth rate, condition, and someVblood indices of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss / Jin Rehulka // Aquaculture. -2000. №1-2. - P. 27-47.

199. Riichi Kusuda, Yuji Ikeda Studies on Classification of Eel Leucocytes / Nippon Suisan Gakkaishi: Formerly Bull. Japan. Soc. Sci. Fish.- 53(2).- 1987.- P. 205-209.

200. Schwalme K., Mackay W.C. The influence of exercise handstress on blood lactate, acidbase, and plasma glucose of northern pike (Esox lucius L.)i - Can. J. Zool.- 1985. - V. 63. - № 5 - P. 1125-1129.

201. Srivastava A.K. Studies on hematology of certain freshwater teleosts. 4. Hemoglobin. Folia Haematol.- 1968.- Bd 90, H.4.- P. 411-418.

202. Vassalo-Aguis R. et al. Spawning performance of yellowtail Seriola quinqueradiata fed diy pellets containing paprika and squid meal // Fish. Sci. 2002. -V. 68. -№ l.-P. 230-232.

203. Vosyliene M.Z. The effect of heavy metals on haematological indices of fish (Survey) / Acta Zoological Lituanica.- Hydrobiologia.- 1999.- Volumen 9.- № 2.- P. 76-81.

204. Vosyliene M.Z., Kazlauskien6 N. ^Alterations in fish health state parameters after exposure to different stressors / Acta Zoological Lituanica.-Hydrobiologia.- 1999.- Volumen 9.- № 2.- P. 83-92.

205. Wedekind H., Schreckenbach K. Investigation on the effect of angling on stress response in rainbow trout // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 2003. — 23 (5). -P.235-240.

206. Werzberg A. Studien zur vergleichenden Hamocytologie einiger poikilothermen Vertebraten // Fol. Heamat. Arch. 1911. P. 11-17.

Информация о работе

Корабельникова, Ольга Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.10

Диссертация

Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб (Acipenseridae Bonaparte, 1832) при выращивании в индустриальных хозяйствах - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы