Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях Центрального Таджикистана

Сабоиев, Изатшо Айналишоевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях Центрального Таджикистана
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях Центрального Таджикистана"

На правах рукописи

САБОИЕВ ИЗАТШО АЙНАЛИШОЕВИЧ . V/6

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ ПШЕНИЦЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ВЫСОКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТАДЖИКИСТАНА

(03.00.12 - физиология и биохимия растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе - 2006

Работа выполнена в Институте физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан

Научные руководители: член-корреспондент АН РТ,

доктор биологических наук, профессор Алиев Курбон Алиевич,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ниязмухамедова Мукадам Бабаджановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Абдуллаев Абдуманон,

доктор биологических наук, доцент Исмоилов Махсатулло Исроилович

Ведущая организация:

Памирский биологический институт им. Х.Ю. Юсуфбекова АН Республики Таджикистан

Защита диссертации состоится ^О 2006 г. в /О час на

заседании диссертационного совета Д.013.08.01 при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2, e-mail: asrtkarimov @ mail.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И. Ганди АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан " "

2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Джумаев Б.Б.

Актуальность темы. Сельскохозяйственное производство Таджикистана нуждается в создании новых сортов пшеницы с высокой зерновой продуктивностью, сочетающих хорошие адаптационные свойства и устойчивость к болезням, вредителям и экстремальным факторам внешней среды. Определяющую роль в селекции таких сортов играет подбор и использование генотипов с высокими адаптационными свойствами. Селекция на комплексную устойчивость сортов к неблагоприятным факторам внешней среды на основе знания физиолого-биохимических особенностей пшеницы будет способствовать решению проблемы получения высоких, устойчивых урожаев пшеницы в различных регионах Республики Таджикистан.

Таджикистан характеризуется континентальным климатом с резкими перепадами сезонной, ночной и дневной температур, поэтому создание сортов пшеницы, обладающих высокими адаптационными свойствами, является одной из приоритетных задач селекции.

В связи с этим представляют большой теоретический и практический интерес исследования физиолого-биохимических особенностей таких генотипов пшеницы, которые проявляют высокие адаптационные свойства и обеспечивают получение устойчивых высоких урожаев в условиях Таджикистана.

Таких исследований в Таджикистане до последнего времени не проводилось. Селекционерами Таджикистана были выведены ряд высокоурожайных сортов пшеницы, которым свойственна достаточно высокая устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Тем не менее, успехи в селекции новых перспективных сортов пшеницы будут во многом определяться тем, насколько эффективно и умело будут использованы в практической работе селекционеров знания физиолого-биохимических особенностей генотипов пшеницы. В конечном итоге, на основе комплексных генетических и физиолого-биохимических исследований будет разработана модель так называемого идеального типа (идеатип) пшеницы, ориентация на которую даст возможность селекционерам более целенаправленно создавать сорта для возделывания в разных эколого-при родных зонах Таджикистана.

Цель исследования - сравнительная оценка и анализ физиолого-биохи-мических особенностей и элементов продуктивности двух сортов пшеницы - перспективного высокоурожайного сорта Истравшан и стандартного сорта Сьетте-Церрос-66 при разных сроках сева в условиях Центрального Таджикистана и выявление на этой основе факторов, обусловливающих высокую продуктивность пшеницы.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

* изучение интенсивности видимого фотосинтеза;

* определение содержания пластидных пигментов (хлорофилла, каро-тинондов) в ассимилирующих органах пшеницы; /

* определение интенсивности транспирацин;

* изучение элементов структуры урожая и динамики накопления биомассы;

* определение содержания растворимых углеводов в разные фазы развития растений пшеницы;

* определение содержания полисахаридов - крахмала и фруктозанов в органах пшеницы;

• оценка содержания белка в зерне.

Научная новизна работы. Впервые представлены результаты сопоставительных исследований физиолого-биохимических особенностей нового перспективного генотипа пшеницы -сорта Истравшан и стандартного сорта Сьстте-Церрос-66 в условиях Центрального Таджикистана.

Новый перспективный сорг пшеницы Истравшан отличается повышенным содержанием хлорофилла, более высокой интенсивностью фотосинтеза, интенсивным накоплением биомассы и сбалансированными донорно-акцепторными отношениями вегетативных и репродуктивных органов по сравнению со стандартнымсортом Сьетте-Цсррос-66, что обусловливает, в конечном итоге, большую продуктивность пшеницы сорта Истравшан.

Растения пшеницы сорта Истравшан при октябрьском сроке сева по структуре урожая - длине колоса, массе колоса, КРК (коэффициент реализации колоса) превосходили растения этого сорта и сорта Сьетте-Церрос-66 при ноябрьском и декабрьском сроках сева.

Показано, что такие хозяйственно-ценные качества пшеницы, как содержание белка и крахмала, натура зерна и масса 1000 зерен, определяющие питательную ценность зерна и продуктов его переработки, довольно сильно варьируют в зависимости от сроков сева. По этим показателям сорт Истравшан превосходит сорт Сьетте-Церрос-66.

Выявлены значительные различия по урожайности и натуре зерна в зависимости от срока сева и обнаружена тесная связь этих показателей с физиологическими характеристиками растений, что является важным для отбора селекционно-ценных генотипов.

Практическая ценность работы. Результаты работы могут быть использованы в комплексных исследованиях, цслыо которых является создание модели идеального типа (идеатип) пшеницы как основы для селекции высокопродуктивных, устойчивых к действию неблагоприятных факторов окружающей среды сортов этой культуры при возделывании в Центральном Таджикистане.

Корреляционный анализ количественных признаков продуктивности, хозяйственно-ценных качеств и структуры урожая выявил широкий диапазон их изменчивости, что можно использовать в селекционной работе при отборе генотипов на адаптивность и продуктивность.

На основе изучения продуктивности и хозяйственно-ценных признаков определен оптимальный срок сева для пшеницы сорта Истравшан (октябрь).

миков Республики Таджикистан (Душанбе, 2003); Республиканской конференции по зерновым и зернобобовым культурам (Душанбе, 2004); Научной конференции, посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики АН РТ и 80-летию г. Душанбе (Душанбе, 2004); Второй Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам (Бишкек, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание объектов, условий и методов исследований, обсуждение результатов исследований (4 главы), выводов и списка использованной литературы, включающей 201 наименование, из них 27 на иностранных языках. Работа изложена на 117 страницах машинописного текста и содержит 4 рисунка, 16 таблиц и 2 фотографии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Объекты, условия и методы исследований. Объектами исследования служили сорта пшеницы Истравшан и Сьетте-Церрос-66.

СортИстравшан селекции Института физиологии растений и генетики Академии наукРеспублики Таджикистан выведен путем гибридизации пшеницы сорта Батан с разновидностью мягкой пшеницы Гунт (Triticum aestivum var. guntii) с последующим беккроссом с сортом Ватан. Сорт зарегистрирован в Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур и охране сорта при МСХ Республики Таджикистан в 2000 г., но пока не районирован. Короткосгебельный, устойчив к полеганию и грибковым заболеваниям. Урожайность в условиях полива - 40-50 ц/га. Высота растений - 90-100 см. Колос плотный, 4-х-гранный, ости длинные. Масса 1000 зерен 5057 г, белковость - 14-15 %. Наш выбор в качестве обьекта исследований сорта Истравшан был основан на том, что по результатам его испытаний, данный сорт отличался от стандартных сортов повышенной урожайностью, устойчивостью к заболеваниям и лучшими показателями качества зерна. Авторы сорта - Наймов С.Н., Алиев К.А., Камолов Н.

В качестве контроля (стандартного сорта) использовали пшеницу сорта Сьетте-Церрос-66, районированную в Таджикистане в 1976 г. Сорт высокоурожайный, устойчив к полеганию и грибковым заболеваниям.

Опыты проводили на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (г. Душанбе, Гиссар-ская долина, 850 м над уровнем моря).

Пшеницу высевали на неполивном участке в разные сроки: 20 октября, 20 ноября, 20 декабря и в марте. Применяли широкорядный ленточный посев (расстояние между рядами 45 см). Размер делянок 2x2 м. Азотные и фосфорные удобрения вносили 3 раза: в фазах трубкования, колошения-цветения и молочной спелости (Р-80 кг/га, N-60 кг /га).

Интенсивность видимого (реального) фотосинтеза определяли с использованием установки, собранной на основе газоанализатора "Инфралит-4" (Германия). Принцип работы установки описан Л.Т. Карпушкиным (1971).

Калибровка газоанализатора производилась с использованием газосмесп-тельнои установки, аналогичной описанной в работе В.М. Оян Б.Х. Расу-лова <198 О-

Содержание иластидных пигментов определяли по оптической плотности ацетоновой вытяжки па спектрофотометре СПЕКОЛ- II, а расчеты проводились по уравнению Хольма-Веттштейна (Шлык, 1974). Интенсивность трааспирации листьев определяли методом быстрого взвешивания (Иванов и др., 1950). Содержание крахмала определяли микрометодом по реакции салициловой кислоты с йодом (Ястрембович, Калинин, 1962), содержание белка - биуретовым методом (Пыльнев, 1979), растворимых углеводов - микрометодом Дюбуа (Dibois et al., 1956), общее содержание фрукто-заиов - по Мак-Рери и Слаттери (Ермаков и др., 1987). Продуктивность фотосинтеза и накопление сухой и сырой биомассы определяли по общепринятой методике (Нпчипоровнч и др., 1961). Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И

ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ ИСТРАВШАН И

СЬЕТТЕ-ЦЕРРОС-66

ЗЛ Интенсивность видимого фотосинтеза

В последние годы в селекции пшеницы при создании новых высокопродуктивных сортов с хорошими хозяйственно - ценными признаками особое внимание уделяется связи показателей фотосинтеза с урожаем растений. Это объясняется тем, что синтез и накопление ассимилятов и их использование па формирование зерновок обусловливается во многом особенностями фотосинтеза генотипов при их взаимодействии с окружающей средой (Муравьев, Ку маков, 1999; Кельдиярова, Ходжаев, 2003; Нистор, 2006; Су-лейменова и др., 2006). В условиях климата с резкими перепадами дневной и ночной температуры предпочтительны сорта, обладающие пластичностью и приспособленностью к этим условиям. В связи с этим нами была поставлена задача изучить влияние сроков сева на интенсивность видимого фотосинтеза, урожайность и биохимические качества зерна пшеницы у перспективного сорта пшеницы Истравшан в условиях Гиссарекой долины.

Результаты определения дневной динамики интенсивности видимого фотосинтеза растений при октябрьском сроке сева в разные фазы развития приведены в табл. Í.

Сравнительный анализ интенсивности видимого фотосинтеза в разные фазы развития растений октябрьского посева показал, что у пшеницы сорта Истравшан самый высокий показатель интенсивности видимого фотосинтеза наблюдался в фазе трубковання-29,2 мг СО,/дм2-ч . Затем, в последующих фазах происходило незначительное снижение интенсивности фотосинтеза вплоть до фазы восковой спелости.

Интенсивность видимого фотосинтеза (мг СО^/дм1 • ч) пшеницы сортов Истравшан и Сьетте-Церрос-66 при октябрьском сроке сева, 2002-2003 гг.

Сорт Фаза развития Время определения, ч

8 9 10 12 14 16

Истравшан трубковагше 21.5+1,2 24,811,4 17,1+1,3 29.210,5 18.2+0.4 18,110.3

колошение 16,ЗЮ,5 24.8±0,6 21,310,5 27.9+0.3 18.8+0.2 14.810.5

цветение 2! ,810.3 23.2±0.6 22,4±1,1 27,1±0.1 ! 8.4Ю.6 11.911,1

молочная спелость 20,4±1,2 25,910,3 21.211.9 28.410,7 18.510,3 14.211,1

восковая спелость 19,2±1,5 13.9±1,5 12,611,3 20.5±2.2 14.310.8 13.810.9

Сьетте-Церосс-66 трубкование 16,210,1 20,4±0,5 23,710.9 24.1+0.6 19.611,0 19.310.1

колошение 17,411.9 19,2±0,6 19.2±0,8 26.3±0,5 20,010.6 14.010.6

цветение ¡9.0+0.5 19,610,3 18,2+0,2 25,810,6 20,110.2 12.Ш.4

молочная спелость 17.910,3 15,811,2 17.1 ±0,6 22.711.8 17.411.9 16.510.8

восковая спелость 17,2+0.6 14.310,8 13.0±0.3 20.411.4 13,912.1 12.810.9

В октябрьский срок сева у пшеницы Сьетте-Церрос-66 (контроль) максимальная интенсивность фотосинтеза была зафиксирована в полдень в фазах колошения и цветения (26,3 и 25,8 мг СО,/дм2 * ч), а в фазе восковой спелости происходило снижение интенсивности видимого фотосинтеза, как и у пшеницы сорта Исгравшан. В период формирования зерновок в фазе молочной спелости интенсивность видимого фотосинтеза была относительно высока, но в фазе восковой спелости активность фотосинтетического аппарата снижалась, и это объясняется, по-видимому, старением растений и снижением интенсивности физиолого-биохлмических процессов в созревающих зерновках.

У пшеницы сортов Истравшан и Сьетте-Церрос-66 интенсивность видимого фотосинтеза в дневной динамике имела 2 максимума. Первый незначительный подъем наблюдался в 9 ч утра в фазах трубковаиия, цветения и молочной спелости, а в фазе восковой спелости - незначительный пик был зарегистрирован в 8 ч утра. Затем интенсивность фотосинтеза возрастала, и в полдень - в 12 ч была максимальной у пшеницы сорта Исгравшан, далее наблюдалась полуденная депрессия фотосинтеза.

В листьях пшеницы сорта Истравшан при севе в ноябре и декабре в дневной динамике интенсивность видимого фотосинтеза характеризовалась тем, что, если в 8 ч утра фотосинтез был равен 17,7 и 12,4 мг СО,/дм--ч соответственно, то ближе к полудню интенсивность видимого фотосинтеза возрастала до максимального значения - 20,0 мгСО,/дм2- ч в ноябрьских посевах и 18,6 мг С03/дм2-ч - в декабрьских. Затем активность фотосинтеза снижалась до 13,8 мг СОУдм--ч в листьях растений ноябрьского посева и 12,8 мг СО/дм-'Ч - декабрьского (табл. 2).

Если растения ноябрьских и декабрьских посевов характеризовались одним подъемом интенсивности фотосинтеза в 12 ч дня, то растения октябрьских и мартовских посевов отличались тем, что имели 2 максимума видимого фотосинтеза - в 9 ч утра и в полдень - в 12 ч.

Динамика изменения интенсивности видимого фотосинтеза растений пшеницы сорта Исгравшан в ноябрьском и декабрьском посевах очень схожа, и отличалась только по величине. То же самое можно сказать и относительно интенсивности видимого фотосинтеза растений октябрьского и мартовского посевов.

3.2. Содержание пластидиых пигментов

Содержание пластидиых пигментов зависит от многих факторов, в том числе от срока сева, условии питания, водного и светового режима, роста и развития растений. Нами изучалось содержание хлорофилла в течение вегетации в зависимости от сроков сева и сортовых особенностей пшеницы. Динамика содержания хлорофилла имеет не только онтогенетический характер изменения, по и зависит от условий выращивания.

У пшеницы сорта Исгравшан при разных сроках сева содержание пластидиых пигментов увеличивалось по мере нарастания вегетативной массы, максимум их содержания наступал в конце фазы цветения, затем уровень содержания пигментов постепенно снижался к концу вегетации.

Интенсивность видимого фотосинтеза (мг СО,/дм; • ч) пшеницы сорта Истравшан в зависимости от срока ссва

Фаза развития Время определения, ч Сроки сева

20.10.02 20.11.02 20.12.02 28.03.03

Трубкование 8 21,5±1.3 17,7±0,6 12,4+0,8 23.0±0.1

9 24.8±1.1 18,6+0,5 14,5±0.3 19.9±0,6

П 17.1 ±1.3 19,8±0,1 15,5±0.8 20,9±0.4

12 29.1+0.4 20,0±0,7 18,6±0.4 26.2 ±1.7

14 18,1±0,3 19,0±0,7 17.6+0.5 20,6±0,8

Колошение 8 1б,3±0,5 18,6±0,2 14.6±0.8 22,9±0,2

9 24.8+0.2 19,0+0,8 15,0±0.6 20,1 ±0,9

11 21,3+0,5 19,6±0,9 16,0±0,8 21,5±0,6

12 27.9±0,3 21,0±0,8 20.0±0,4 24.1 ±0.6

14 17,8+0,5 18.0+0.7 15.0±0.8 23,8+1,6

Цветение 8 21.8+0.3 20,2+1.0 19.7±1.8 23,8+1.4

9 23.2±0.6 23,6±0,56 21.9±1.3 24,8+0,5

и 28.3+0,8 23,8+1.0 22,1±0,5 22,2+1,9

12 27,1 ±0,1 25,1+0,2 23,1+1,8 23,6±1,7

14 18.4+0.6 20,2±0.2 19,5±0,9 20.0±1,5

Молочная спелость 8 20,4±1,8 19,6±0,8 18,6+1,8 20,4+0,6

9 25.9+0,3 21.2+0,5 20.4±0.1 22,8±0.6

11 21,0±0,6 22,2±1,9 21,2+1,6 23,4+0,8

12 28,4±0,7 23,6+1,7 22,6±1.8 25,4±0,7

14 18,5±0,3 20,0+1,5 20,0+0,6 23,0+0,6

Наиболее высокое содержание хлорофилла отмечено при октябрьском сроке сева (табл. 3). Только в некоторых случаях, в зависимости от фаз развития, содержание хлорофилла было максимальным (табл. 4) при ноябрьском сроке сева. Низкое содержание хлорофилла наблюдалось (табл. 5) при декабрьском сроке сева.

Наибольшее содержание хлорофилла было в листьях. Б стеблях содержание хлорофилла было ниже. Максимальное содержание хлорофилла а в стеблях наблюдалось в фазе цветения - 0,84 мг/г сырой массы, а в другие фазы эта величина была намного ниже.

Содержание хлорофилла а в колосе растения пшеницы октябрьского посева достигло высокой величины в фазе колошения - 0,48 мг/г сырой массы и хлорофилла Ь - 0,23 мг/г сырой массы, затем происходило снижение содержания хлорофилла а до 0,20 мг/г сырой массы, а хлорофилла Ь -до 0,13 мг/г сырой массы в фазе молочной спелости.

Содержание пластидпых пигментов в разных органах растений пшеницы сорта Истра шла» (мг/г сырой массы и в % от общего содержания пигментов) и зависимости от фазы развития, 2001) г.

Срок сева Фаза Органы Хлорофилл Сумма каро- Хл/к

развития растении а Ь а+Ь з/Ь тнпоидоп

трубкование, листья 0,91 ±0,1 48,4% 0,64±0,16 34,0% 1,55 1,42 0,33±0,01 17,6% 4.6

15.04 стебли 0,32+0,04 42,6% 0,14±0.02 18.7% 0.45 2,31 0,29+0,04 38.7% 1,5

листья 0,97±0,07 48,5% 0,69+0,04 34,5% 1,66 1,40 0,34±0,04 17,0% 4,8

колошение, 20.05 стебли 0,54±0,07 54,0%) 0,29±0,04 29,0% 0,83 1,86 0,17±0,03 17,0% 4,8

колосья 0,49±0,03 55,2% 0,24±0,02 26,9% 0,72 2,04 0,16+0,02 17,9% 4.3

20.10.2000 г. листья 1,26±0,03 47,1% 0,99±0,05 36,9% 2,25 1.27 0,43+0,04 16.0% 5,2

цветение, 05.06 стебли 0,84+0,06 47,4% 0,56+0,05 31,6%, 1,40 1,52 0.37+0,07 21,0% 3,7

колосья 0,38+0,04 50,0% 0,23±0,03 30,3% 0,60 1,66 0,15+0,03 19,7% 3.8

листья 0,88±0,02 41.5% 0,75±0,03 35,3% 1,63 1,16 0,49+0,04 23,2%, 3,3

молочная спелость, 18.06 стебли 0,40+0,07 45,9% 0,26+0,03 29,8% 0,68 1.61 0,21+0,04 24,3% 3,2

колосья 0,20 ±0,01 40,0% 0,13+0,06 26,0%, 0,33 1,54 0,17±0,02 34,0% 2,0

Содержание пластидных пигментов в разных органах растений пшеницы сорта Истравшап (мг/г сырой массы и в % от общего содержания пигментов) в зависимости от фазы развития, 2000 г.

Срок сева Фаза Органы Хлорофилл Сумма Хл/к

развития растепли а к а+Ь я/Ь каротшгоидов

трубкование, листья 0,80+0,08 45.7% 0.60+0,08 34.2% 1.40 1.33 0,35+0.02 20,1%, 4.011

17.04 стебли 0.27±0,03 41,0% 0,0910.03 13.6% 0.36 2,98 0.3010,07 45,4% 1.2

ЛИСТЬЯ 0.93+0,13 48.6%» 0,62±0.1 32.4%, 1.55 1,50 0.3610.03 19.0'/. 4.3

колошение, 23.05 стебли 0,52+0.05 52,2% 0.3110.04 31,3%. 0.83 1.65 0.1610.02 16.5%, 5,1

колосья 0,41 ±0.06 54.6% 0,2210.03 29,3%. 0,62 1.87 0.1210,02 16,1%, 5.2

20,11.2000 г. ЛИСТЬЯ 1.20+0.2 48,3% 0,88+0,1 35,3% 2.08 1.36 0.4110.11 16.4%, 5.0

цветение, 07.06 стебли 0,80+0,07 49,2 % 0,50+0.06 30.6%, 1.30 (.60 0,33+0.02 20.2%, 3.9

колосья 0.30+0,03 49.2% 0,18+0.02 29,5% 0.48 1,69 0.1310.14 21.3%, 3.7

молочная спелость, 20.06 листья 0,70+0.1 43.0% 0.46+0.08 28.0%, 1.17 1.54 0.47+0,08 29.0%, 2.4

стебли 0,37±0.05 43,0%» 0,2010.06 23.2%, 0.57 1.86 0,29+0.01 33.8%. 1.9

КОЛОСЬЯ 0,20±0,03 45,4%. 0.11+0.03 25.1% 0.31 1,74 0.13+0.02 29.5%, 2,3

Содержание пласгпдпых пигментов в разных органах растений пшеницы сорта Истравшаи (мг/г сырой массы и в % от общего содержания пигментов) в записи мости от фазы распития, 2000 г.

Срок сева Фаза развития Органы растений Хлорофилл Сумма каротшшилов Хл/к-

а Ь а+1> а/Ъ

20.12.2000 г. трубкование, 20. 04 листья 0,65+0.05 43.6% 0,51+0,04 34,2% 1.16 1.27 0.33±0.02 22.2% 3.5

стебли 0,2610.03 49.0% 0,1210,02 22.6% 0.38 2.26 0.15±0.04 28,4% 2.5

колошение, 28.05 листья 0,90±0,1 46,6% 0.60±0,08 31.2% 1.50 1.50 0.43+0.02 22.2% 3.4

стебли 0,5010.05 46,3% 0.30±0,04 27,7% 0.80 1.66 0.28±0,03 26.0% 2.7

колосья 0.36±0.03 53.0% 0,2010,03 29.4% 0,56 1,79 0.12±0.02 17.6% 4,6

цветение. 14.06 листья 1.15+0.02 45.2% 0,87+0,03 34.2% 2,02 1.33 0.52±0,02 20,6% 3.8

стебли 0.7710,06 50,3% 0,46+0,3 30.0%. 1,23 1.68 0.3010.01 19,7% 4.0

колосья 0,30±0,04 50,8% 0,13+0,03 22.0% 0.43 2,22 0,1610.02 27,2% 2.7

молочная спелость 24.06 листья 0,68+0,01 46,5% 0.34±0,16 23,3% 1,03 1.96 0.4410.06 30,2% 2.3

стебли 0,29+0.05 52.7% 0.12±0,03 21,8%, 0.41 2.42 0,1410.03 25,5% 2.9

колосья 0.1810,06 44.0% 0,11 ±0,05 26.8% 0.29 1,69 0.1210.03 29.2% 2,4

Пшеница сорта Истравшан характеризуется значительным накоплением суммарного хлорофилла (а+Ь) в разных органах, особенно во флаговом листе - к периоду колошения-налива зерна в октябрьский срок сева, цветения-налива зерна - в ноябрьский срок и трубкования-цветения - в декабрьский срок сева.

Отношение хлорофиллов а/Ь уменьшалось от фазы трубкования до фазы формирования зерна у сорта пшеницы Истравшан в октябрьском посевес2,Здо 1,6, ноябрьском - с 2,9 до 1,3 и декабрьском-с2,4до 1,2, При октябрьском сроке сева отмечено самое высокое содержание хлорофилла во всех фазах вегетации, соотношение хлорофиллов а/Ь было невелико.

При мартовском сроке сева для сравнения определяли содержание зеленых (рис 1) пласгидных пигментов у пшеницы Истравшан и Сьетге-Церрос-66.

У пшеницы сорта Истравшан синтез и увеличение содержания хлорофилла в разных органах было более интенсивным, чем у сорта Сьетте-Церрос-66, а разрушение - более медленным.

Отмечена четкая закономерность содержания хлорофилла в разных органах пшеницы в зависимости от сортовой принадлежности и условий возделывания. Максимальное содержание хлорофилла в листьях растений мартовского посева было у пшеницы Истравшан - 1,3 и 1,0 мг/г сырой массы, у пшеницы Сьетте-Церрос-66 содержание хлорофилла было ниже -1,1 и 1,0 мг/г сырой массы (во флаговом листе).

Истравшан

«t

г *

£ н

я ё

о>

1,5 1,2 0,9 ■ 0,6 • 0,3 • 0

з 3

о *

i * Я S

а,

1.8 1.2 0.9 0.6 0,3-

Сьетте-Церрос-66

рис, 1. Содержание хлорофилла в разных органах пшеницы {в мг/г сырой массы) при мартовском сроке сева. Фазы развития: I - кущение, II - трубкование, III -колошение, IV - цветение, V - молочная спелость.

О листья В стебли □ КОПОС

У растений пшеницы сортов Истравшан и Сьетге-Церрос-66 мартовского срока сева суммарное содержание хлорофилла по органам растений в онтогенезе было выше, чем у растений подзнмних сроков сева - октябрьского, ноябрьского, декабрьского.

Соотношение хлорофнллов а/Ь в листьях пшеницы сорта Истравшан в фазе колошения было 1,2, в фазе цветения - 1,0, в период налива зерна - 1,1. А у пшеницы Сьетте-Церрос-66 это показатель был немного ниже.

Растения пшеницы сортов Истравшан и Сьетте-Церрос-66 мартовского сева отличались большей долей каротиноидов в общем содержании пла-стидных пигментов, а соотношение суммы хлорофилла к сумме каротиноидов выявило широкий размах изменчивости в зависимости от сорта и сроков сева.

Таким образом, изучение содержания пластидных пигментов в разных органах растений пшеницы сортов Истравшан и Сьетте-Церрос-66 в разные фазы развития выявило значительное варьирование их содержания в зависимости от условии возделывания и сортовых особенностей.

Выявлены особенности изменения содержания пластидных пигментов в разных органах двух изученных нами сортов пшеницы, что является важным для понимания механизмов участия фотосинтетического аппарата в формировании колоса и зерна.

3.3. Интенсивность транспирации

Известно, что интенсивность транспирации зависит от многих условий -температуры, силы ветра н, особенно, от интенсивности солнечной радиации, во многом определяющей интенсивность физиологических процессов, непосредственно влияющей на фотоактивнос открывание устьиц.

Селекционеры в зависимости от условий влагообеспеченности района, для которого выводятся новые сорта или гибриды, стремятся усилить приспособительные свойства этих растений и, тем самым, повысить урожайность.

В наших опытах (рис. 2) по транспирации листьев пшеницы в дневной динамике в основные фазы вегетации мы выявили, что самая высокая активность транспирации была в 12 чдня вфазахтрубкования, колошения и цветения при октябрьском сроке сева.

Далее, в фазе молочной спелости максимальную величину транспирации наблюдали в 15 4-2166 мг/ч-г., а дневная кривая интенсивности транспирации имела две вершины - в 9 ч и 15 ч.

Сравнениехода интенсивности транспирации листьев пшеницы сортов Истравшан и Сье1те-Церрос-66 (рис. 3) подтверждает, что в условиях Гис-са рекой долины пшеница сорта Истравшан оказалась более пластичной, приспособленной к условиям выращивания. Дневной ход интенсивности транспирации листьев пшеницы сорта Истравшан характеризуется одновершинной кривой. Следователь! ю, октябрьский подзимний срок сева оптимален для пшеницы в условиях Гиссарекой долины, так как растения пшеницы в этих условиях характеризуются благоприятным водным режимом.

эооо ,

£ 2500 -)

с -Г гооо -

£ г

с « л. ¡500

1000 -!

V {

(С 500 ■■;

ь*

0 1

20.10.2000

Сорт Истравшан

18 ч

20.11.2000

3000 -.

X 2500

ь о * 2000 -

* с I 1500 -

N | юоо -

«5 £ 500

20.12.2000

28.03.2001

Рис. 2. Интенсивность транспирации листьев пшеницы Истравшан в зависимости от сроков сева.

Фазы развития: —^—трубкованне * —♦—колошение ; —цветение ; —м£.»ючн&1

спелость

Сорт Истравшан

Сорт Сьетте-Церрос-66

Рас. 3. Интенсивность транспирации листьев пшеницы сортов Истравшан и Сьетте- Церрос-66 в зависимости от фазы развития,

Фазы развития: труби о ваше ; —колошение ; —цсетсние , ■ ■««--молочная

спс/гость

3.4 Динамика накопления сырой и сухой биомассы

Нами была изучена динамика накопления биомассы растений пшеницы сорта Истравшан в зависимости от сроков сева. Показано, что биомасса - У биол. (урожай биологический) растений октябрьского посева больше по сравнению с биомассой пшеницы более поздних сроков посева (табл. 6). Биомасса листьев и стеблей растений пшеницы ноябрьского посева несколько выше в фазе колошения, а в фазе цветения их биомасса снижалась и в последующих фазах вегетации величина биомассы шла на убыль и уменьшалась почти в 3 раза.

Масса колоса каждого бокового стебля растений пшеницы намного меньше массы колоса главного стебля.

Величина массы колосьев в зависимости от срока сева была разной, что сказывается на расчете коэффициента реализации колоса (КРК), который был предложен для характеристики эффективности использования ас-симилятов на формирование колоса В.А. Кумаковым и др. (1995,2001).

Таблица 6

Соотношение биологической и зерновой продуктивности у пшеницы сортов Истравшан и Сьетге-Церрос-66 (2000-2003 гг.)

Сорт Сроки посева Урожай биологический, г/1 растение Биомасса корней, г Масса зерен колоса, г Отношение биологическо продуктивности к зерновой Отношение зерновой продуктивности к биологической (К. хо-О Масса 1000 зерен, г Коэффициент реализации колоса (КРК)

Истравшан 20.10 12,0 1,36 2,7 4,40 0,22 57,2 3,3

20.11 10,3 1,31 1,6 6,45 0,15 55,1 3,2

20.12 8,7 1,26 1.6 5,40 0,18 54,4 г8

Сьепе-Церрос-66 20.12 10,8 1,50 1.5 7,20 0,13 54,6 2,7

Самый высокий КРК у боковых побегов был характерен для растений пшеницы октябрьского срока сева, значительно ниже КРК у растений декабрьского срока посева и еще ниже - у растений ноябрьского срока сева.

Для более полной картины распределения биомассы по органам мы определяли массу остей, чешуй и колоса. Колос делили на 3 части (верхняя,

средняя и нижняя части колоса) и, выбрав из каждой части колоса ости и чешую, определяли массу л проводили морфометршо этих органов.

Проведенная оценка структуры урожая пшеницы нового сорта Истравшан в зависимости от сроков сева показала, что такие параметры, как высота главного побега растений пшеницы, длина и ширина колоса, число зёрен в колосе, длина остей и чешуи колоса, более высоки у растений пшеницы Истравшан октябрьского посева.

ГЛАВА 4. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ ИСТРАВШАН И СЬЕТТЕ-ЦЕРРОС-66

4.1. Содержание углеводов

В рамках комплексных физиолого-биохимичсских исследований у нового сорта пшеницы Истравшан нами определено содержание растворимых углеводов во всех органах в разные фазы развития. В растениях, поссяпных в октябре, при переходе пшеницы в фазу цветения содержание углеводов снижалось, в фазе молочной спелости содержание углеводов в листьях, стеблях было чуть снижено и затем, в фазе восковой спелости синтез углеводов был мало активен. С фазы колошения в колосе и в элементах колоса (остях и чешуе) количество растворимых углеводов повышалось. Содержание углеводов в корнях растений к концу вегетации было минимальным.

В ноябрьском посеве у растений пшеницы содержание растворимых углеводов в начале вегетации было не велико, но в фазе цветения ив последующих фазах содержание углеводов повышалось (табл. 7). В таблице показаны данные по содержанию растворимых углеводов в различных органах пшеницы сортов Истравшан и Сьетте-Церрос-66. В листьях пшеницы сорта Истравшан содержание углеводов выше, чем у пшеницы Сьетте-Цср-рос-66. В колосе также происходил интенсивный синтез углеводов, особенно с началом активного репродуктивного периода.

Исследование содержания растворимых углеводов позволило нам в определенной мере определить роль каждого органа в биосинтезе, накоплс! пш и распределенииуглеводов, оценить их вклад в формирование зерновки, а значит, в конечном итоге, в формирование урожая в зависимости от сроков сева.

4.2. Содержание крахмала и фруктозанов

Крахмал, составляющий основной питательный компонент зерна, в начальные фазы развития (трубкования-колошения) содержался в небольшом количестве, а в фазе цветения крахмал начинал синтезироваться в остях и чешуе, в колосе количество крахмала продолжало увеличиваться (табл.8). К концу фазы цветения - началу фазы молочной спелости происходило незначительное накопление крахмала во всех органах - листьях, стеблях, а в колосе - более интенсивно и достигало 45 % и далее содержание крахмала продолжало увеличиваться во всех органах, что и определяло формирование зерновки.

Содержание растворимых углеводов (мг/г сухой массы) в разных органах пшеницы сорта Истра вша и

в зависимости от фазы развития и сроков сева

Срок сева Фаза развития Листья Стебли Корпи Колосья Ости Чешуя

20.10.2000 г. трубкованне 161,7+0,5 93,710.5 54.410.3 — — —

колошение 150,710,4 70,810,5 43,010.5 58.010,5 30.010.5 36.0+0.5

цветение 144,7+0,05 35,410,2 36,010.6 98.710.1 40.010,5 50.0+0.8

молочная спелость 883+0,2 58,210,05 38.210,9 137,5±0.2 45.010,6 54.210.4

восковая спелость 90,310,1 60,310,1 47,3±0,3 110,310.3 40,010,6 60.010.7

20.11.2000 г. трубкование 134,5+0,5 85,810.2 54,010,5 — — —

колошение 105,7 ±0,3 74,210,5 60,010.7 57,010.8 31.010,5 38,010.6

цветение ¡88,5+0.3 75,010,6 41,010,6 75.310,4 40,010.5 42,0±0.6

молочная спелость 139,2+0,4 71.010,5 21,210,5 101,510,7 57.0+0.8 68,0±0.3

восковая спелость 59,5+0,3 50,210,4 45,210,4 136.910,4 56,010,5 85.010.6

20.12.2000 г. трубкование 67,5±0,5 34,5+0,2 26,410,3 — — —

колошение 58.3±0,4 45.610.2 27,110.6 38.210,4 20.310.5 30.010.6

цветение 52,710,2 37,2+0,4 38,810,3 65.1+0,5 35,610,2 40,510,5

молочная спелость 48,1 ±0,5 30,4+0,4 20,410,5 95,5+0.4 40.0+0,6 48.8±0.3

восковая спелость 49,610,2 46.2+0,5 20,210.5 108.510,5 52.010,6 65,010.5

У пшеницы сорта Сьетте-Церрос-66, являющейся контролем в наших экспериментах, активный синтез крахмала начинался в колосе в фазе колошения и затем, начиная с фазы цветения, крахмал синтезировался во всех надземных органах. К концу вегетации, в фазе восковой спелости, интенсивность синтеза крахмала в листьях, стеблях и, особенно, в колосс резко возросли и его содержание достигло максимума.

Таблица 8

Содержание крахмала в разных органах пшеницы и элементах колоса (в % от сухой массы) в зависимости от фазы развития и сорта

Сорт Фаза развития Листья Стебли Ости Чешуя Колосья Зерно

Истравшан колошение — — — — 0,05 —

цветение — — 0.005 0,052 1.85 —

молочная спелость 0.043 0:036 0,054 0,085 4,53 45,5

восковая спелость 0,011 0.032 0.075 0,092 5,00 54.6

Сьетте-Цсррос-66 колошение — — — — 0,04 —

цветение — — — 0,045 1,31 —

молочная спелосп ь 0,001 0,0017 0,007 0,010 3.78 45,0

восковая спелость 0,035 0,041 0.008 0,035 4,63 54,4

Биосинтез и накопление фруктозаиов в листьях, стеблях, колосс происходило следующим образом: с начала вегетации содержание этих соединений повышено, оно увеличивалось до фазы молочной спелости (рис. 4).

В колосе содержание фруктозаиов достигало 84 мг/г сырой массы, а в элементах колоса - чешуе и остях -15 и 7 мг/г сырой массы соответственно, затем содержание фруктозаиов снижалось как в листьях, так и в колосс.

Синтезируемые полисахариды - крахмал и фруктозаны участвуют в формировании зерна. Фруктозаиам у злаковых культур большая роль отводится в формировании структуры растений и в повышении уст ойчивости к низкой температуре. Направленность углеводного метаболизма злаковых культур (пшеницы, ржи, ячменя) по мере приближения фазы созревания все более смещается в сторону биосинтеза крахмала в колосе. Синтез и ресиитез полисахаридов (имеется в виду крахмал и фруктозаны) происходят постоянно.

а с

2 3

а ° >>

с.

•е- '5

100 1

80 Н

г л

с. ь

« «е

2 60 -

40 -

20 -

Сорт Истрзвшан

а.

Сорт Сьетте-Церрообб

Рис. 4. Содержание фруктозанов по фазам развития у пшеницы сортов Пс-травшан и Сьетте-Церрос-66. Фазы развития: I - труб/сование, II - колошение, III -цветение, IV- молочная спелость, V- восковая спелость.

Q листья ^ стебли Q корни □ колос щ зерно □ чешуя [Ц ости

4.3. Содержание белка и крахмала в зерне

Процесс накопления белка и крахмала в зерне зависит от многих факторов, важнейшими из которых являются генотип и ческие факторы и условия выращивания. Установлено, что в зависимости от условии выращивания и сортовых особенностей содержание белка и крах.мала может изменяться в очень широких пределах, например, у пшеницы сорта Истравшан от 18 до 20 % белка и от 50 до 54 % крахмала. Л у пшеницы сорта Сьсттс-Церрос-6б пределы изменчивости намного ниже (табл. 9).

Таблица 9

Характеристика зерна шненииы в зависимости от срока сева и copra

(2000-2003rr.)

Сорт я а Ь V © а. <J Урожайность, и/га Масса одного зерна, мг Содержание крахмала в массе одного зерна, мг Содержание белка в массе одного зерна, мг Содержание, % Соотношение содержания крахмала к белку « и Ü ю 2 1 ^ í ^ а. « О 5 4 £ 5 « ¥ * ш * э о р о э о Натура, г/л Масса 1000 зерен, г

белок крахмал |

Истравшан 20.10 27,2 55 30.0 10,0 18,0 52.5 2.9 0,34 792 57,2

20.11 22,8 50 27.0 8,0 16,0 54,0 3,3 0,29 776 55,1

20.12 21,6 46 25.1 7,3 15,5 53,0 3.4 0.29 768 51,4

28.03 23,4 60 30.0 12.0 20.0 50.5 2.5 0.39 807 56,4

Сьетте-Цсррос-66 20.10 20,6 45 20,0 5,2 11,6 44,4 3.8 0,26 714 54,6

Изучение особенностей формирования урожая и качественного состава зерна показало следующее. Урожайность пшеницы сорта Истраншан составила 21-27 ц/га, выше чем у стандартного сорта Сьеттс-Цсррос-6б (табл. 9). Урожайность зависит от сроков сева. Наибольший урожай зерна (27,2 д/га) получен при октябрьском сроке сева, при поздних сроках - 20 ноября и 20 декабря общая урожайность снизилась на 4,4 ц/га (1 б, 1 %) и 9,0 ц/га (33,2 %) соответственно. Мартовские посевы по урожайности уступали октябрьским на 3,8 ц/га (14,1 %).

Наряду с продуктивностью сорта не менее важное значение имеет и качество его зерна. Содержание белка и крахмала, натура зерна и масса 1000 зерен определяют хозяйственную и питательную ценность пшеницы и продуктов ее переработки. По нашим данным, эти качества сильно варьн-

руют в зависимости от сорта и сроков сева. Так. в зерне октябрьского посева содержится 18,0 % белка, 55,0 % крахмала, натура зерна составляет 792 г/л, масса 1000 зерен - 57,2 г. В ноябрьских и декабрьских посевах качество зерна снижается. Таким образом, отклонения от оптимального срока сева ведут не только к понижению урожая, но и к ухудшению его качественных показателей. При мартовском сроке сева зерно сорта Истравшан отличается максимальным содержанием белка (20 %) и натурой зерна (807 г/л). По урожайности и качеству зерна (за исключением массы 1000 зерен) пшеница сорта Сьетте-Церрос-66 уступает сорту Истравшан.

Таким образом, сроки сева пшеницы оказывают существенное влияние на урожайность, структуру урожая и биохимические показатели зерна. По материалам наших исследований, октябрьский срок сева является оптимальным, при этом сроке сева условия более благоприятны для роста и развития растений пшеницы, что способствует формированию большего урожая с зерном высокого качества.

ВЫВОДЫ

1. Наибольшая интенсивность видимого фотосинтеза у пшеницы сорта Истравшан октябрьского срока сева наблюдалась в фазе трубкования (29,2 мг С02/дм-*ч). В последующие фазы развития происходило постепенное снижение интенсивности видимого фотосинтеза и составляло в фазах колошения и цветения 27,9 и 27,1 мг СО_,/дм2-ч соответственно. Наименьшая интенсивность фотосинтеза была характерна для растений пшеницы в фазе восковой спелости.

2. Содержание зеленых пигментов в листьях, стеблях и колосе пшеницы сорта Истравшан, начиная с фазы кущения, постепенно повышалось и достигало максимального значения в фазе цветения (1,3; 0,84; 0,38 мг/г сырой массы). Показано, что содержание пластидных пигментов в колосе (14 %) составляет существенную часть от их общего содержания в растении. Соотношение суммы хлорофиллов к сумме каротиноидов имеет широкий размах изменчивости в зависимости от сорта, условий выращивания и года вегетации.

3. Максимальная интенсивность транспирации наблюдалась в 12 ч в фазах трубкования, колошения и цветения, в фазе молочной спелости - в 15 ч (2166 мг/г-ч). Дневная динамика интенсивности транспирации в фазе молочной спелости носила двухвершинный характер, в 9 ч утра (1202 мг/г-ч) ив 15 ч (2168 мг/г-ч).

4. Пшеница сорта Истравшан по накоплению биомассы надземных органов и корней, высоте главного побега, длине и ширине колоса, числу зерен в одном колосе превосходила пшеницу стандартного сорта Сьетте-Церрос-66. Показан существенный вклад боковых побегов (около 50 %) в накопление хозяйственно-ценных биопродуктов (крахмал, белки) в зерне. Изменчивость этих показателей зависит от условий выращивания.

5. Синтез и накопление растворимых углеводов у изученных сортов пшеницы при оптимальном сроке сева (октябрь) максимальны в фазах труб-

кования, колошения, цветения. Высокий уровень биосинтеза растворимых углеводов наблюдался в период формирования зерна в колосе (137 мг/г сухой массы) и в его элементах - чешуе и остях (45 и 54 мг/г сухой массы) соответственно.

6. Установлена противоположная направленность изменения в содержании фруктозанов и крахмала в разных органах в онтогенезе пшеницы. Содержание фруктозанов в начальные фазы вегетации было большим, а затем, в последующие фазы развития - фазы налива и созревания зерна, содержание этих углеводов сильно уменьшалось. В колосс в фазе молочной спелости содержание фруктозанов достигало 84 мг/г сыр. массы, а в элементах колоса - чешуе и остях -15 и 7 мг/г сыр. массы. Содержание крахмала постепенно увеличивалось, начиная с фазы цветения, и в фазы массового цветения и молочной спелости резко возрастало.

7. Выявлена большая изменчивость показателей - содержания крахмала и белка в зерне, массы одного зерна, натуры и массы 1000 зерен в зависимости от сроков сева. При оптимальном сроке севе (октябрь) зерно пшеницы сорта Истравшан содержало 18 % белка, 55 % крахмала, натура зерна составляла 792 г/л и масса 1000 зерен 57,2 г.

8. Новый перспективный сорт пшеницы Истравшан отличается повышенным содержанием хлорофилла, более высокой интенсивностью фотосинтеза, интенсивным накоплением биомассы и сбалансированными допорио-акцепторными отношениями вегетативных и репродуктивных органов по сравнению со стандартным сортом Сьетте-Деррос-66, что обусловливает, в конечном итоге, большую продуктивность пшеницы сорта Истравшан.

СПИСОК ОПУБЛИКОВЛШ1ЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сабоиев И., Ннязмухамедова М.Б. Определение содержания плас-тидных пигментов и фотосинтетичсского потенциала нового сорта пшеницы Истравшан в зависимости от сроков посева // Мат-лы Международной конференции "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке". Хорог, 2001, с. 161.

2. Ннязмухамедова М.Б., Сабоиев И. А. Интенсивностьтрансиирации и водоудерживающая способность пшеницы сорта Истравшан // Природные ресурсы Таджикистана, рациональное использование и охрана окружающей среды. Мат-лы республиканской конференции. Душанбе, 2001, с. 24.

3. Сабоиев И.А., Ннязмухамедова М.Б., Алиев К.А. Особенности структуры урожая и продуктивности пшеницы нового copra Истравшан в зависимости от сроков посева в условиях Гиссарской долины Таджикистана // V съезд Общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений - основа фитобиотехнологии". Пенза, 2003, с. 225.

4. Сабоиев И.А., Ннязмухамедова М.Б., Алиев К.А. Влияние сроков посева на корневую систему пшеницы нового сорта Истравшан в условиях Гиссарской долины Таджикистана // "Вклад биохимиков Таджикистана в

развитие биологической науки". Труды третьей республиканской научной конференции биохимиков РТ. Душанбе, 2003, с. 59.

5. Сабоиев И. А., Ниязмухамедова М.Б. Содержание растворимых углеводов в различных органах нового сорта пшеницы Истравшан // Материалы Республиканской конференции по зерновым и зернобобовым культурам. Душанбе, 2004, с. 60.

6. Сабоиев И.А., Ниязмухамедова М.Б., Алиев К.А. Интенсивность видимого фотосинтеза и содержание пластидных пигментов у нового сорта пшеницы Истравшан в зависимости от сроков посева // Актуальные проблемы и перспективы развития физиологии растений. Материалы научной конф., посвящ. 40-летию Института физиологии растений и генетики АН РТ и 80-летию г. Душанбе. Душанбе, 2004, с. 110.

7. Сабоиев И.А., Ниязмухамедова М.Б. Влияние сроков посева на урожай н качество зерна нового сорта пшеницы Истравшан // Инф.листок № 15. Душанбе: НПИЦентр, 2004, 4 с.

8. Сабоиев И.А., Ниязмухамедова М.Б.Фотосинтез и продуктивность пшеницы сорта Истравшан в зависимости от сроков сева // Докл. АН РТ, 2004, т. XI,VII, №11-12, с. 62-67.

9.Сабоиев И., Ниязмухамедова М.Б. Особенности синтеза крахмала и белка в различных органах и зерне нового сорта пшеницы "Истравшан" в условиях Таджикистана // Вторая Центрально-Азиатская конференция по зерновым культурам. Бишкек, 2006, с.164.

Подписано в печатьЗ0.09.2006 г. Формат 60x84 1/16.Усл.печл. 3,5. Тираж 100. Заказ №07/10.

Отпечатано в Типографии ПК «Поликомп» ро1усомр г. Душанбе, 2 пр. Ш.Руставели, д. 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сабоиев, Изатшо Айналишоевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА. 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность пшеницы.

1.2.Содержание пластидных пигментов в ассимилирующих органах пшеницы.

1.3. Основные показатели фотосинтетической деятельности пшеницы.

1.4. Водный режим растений пшеницы.

1.5. Содержание и метаболизм углеводов у растений пшеницы.

1.5.1. Содержание и метаболизм углеводов в органах пшеницы на разных фазах развития.

1.5.2. Содержание и метаболизм фруктозанов в органах пшеницы на разных фазах развития.

1.5.3. Содержание крахмала в листостебельной массе и зерне пшеницы.

1.6. Динамика содержание белка в колосе и зерне пшеницы.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований (Гиссарская долина Таджикистана).

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И

ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ ИСТРАВШАН

И СЬЕТТЕ-ЦЕРРОС

3.1. Интенсивность видимого фотосинтеза.

3.2. Содержание пластидных пигментов.

3.3. Интенсивность транспирации.

3.4. Динамика накопления сырой и сухой массы.

ГЛАВА 4. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ ИСТРАВШАН И СЬЕТТЕ-ЦЕРРОС

4.1. Содержание углеводов.

4.2. Содержание крахмала и фруктозанов.

4.3. Содержание белка и крахмала в зерне.

4.4. Соотношение крахмала к белку как тест-признак.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях Центрального Таджикистана"

Цель исследования. Сравнительная оценка и анализ физиолого-биохимических особенностей и элементов продуктивности двух сортов пшеницы - перспективного высокоурожайного сорта Истравшан и стандартного сорта Сьетге-Церрос-66 при разных сроках сева в условиях Центрального Таджикистана и выявление на этой основе факторов, обусловливающих высокую продуктивность пшеницы.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

• изучение интенсивности видимого фотосинтеза;

• определение содержания пластидных пигментов (хлорофилла, каротиноидов) в ассимилирующих органах пшеницы;

• определение интенсивности транспирации;

• изучение элементов структуры урожая и динамики накопления биомассы;

• определение содержания растворимых углеводов в разные фазы развития растений пшеницы;

• определение содержания полисахаридов - крахмала и фруктозанов в органах пшеницы;

• оценка содержания белка в зерне.

Научная новизна работы. Впервые представлены результаты сопоставительных исследований физиолого-биохимических особенностей нового перспективного генотипа пшеницы - сорта Истравшан и стандартного сорта Сьетте-Церрос-66 в условиях Центрального Таджикистана. 5

Новый перспективный сорт пшеницы Истравшан отличается повышенным содержанием хлорофилла, более высокой интенсивностью фотосинтеза, интенсивным накоплением биомассы и сбалансированными донорно-акцепторными отношениями вегетативных и репродуктивных органов по сравнению со стандартным сортом Сьетте-Церрос-66, что обусловливает, в конечном итоге, большую продуктивность пшеницы сорта Истравшан.

Практическая ценность работы. Результаты работы могут быть использованы в комплексных исследованиях, целью которых является создание модели идеального типа (идеатип) пшеницы как основы для селекции высокопродуктивных, устойчивых к действию неблагоприятных факторов окружающей среды сортов этой культуры при возделывании в Центральном Таджикистане.

Корреляционный анализ количественных признаков продуктивности, хозяйственно-ценных качеств и структуры урожая выявил широкий диапазон их изменчивости, что можно использовать в б селекционной работе при отборе генотипов на адаптивность и продуктивность.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: Международной конференции "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке" (Хорог, 2001); конференции "Природные ресурсы Таджикистана, рациональное использование и охрана окружающей среды" (Душанбе, 2001); V съезде Общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений - основа фитобиотехнологии" (Пенза; 2003); Третьей республиканской научной конференции биохимиков Республики Таджикистан (Душанбе, 2003); Республиканской конференции по зерновым и зернобобовым культурам (Душанбе, 2004); Научной конференции, посвященной 40-летию Института физиологии растений и генетики АН РТ и 80-летию г. Душанбе (Душанбе, 2004); Второй Центрально-Азиатской конференции по зерновым культурам (Бишкек, 2006).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Сабоиев, Изатшо Айналишоевич

выводы

1. Наибольшая интенсивность видимого фотосинтеза у пшеницы сорта Истравшан октябрьского срока сева наблюдалась в фазе трубкования (29,2 мг С02/дм -ч). В последующие фазы развития происходило постепенное снижение интенсивности видимого фотосинтеза и составляло в фазах л колошения и цветения 27,9 и 27,1 мг С02/дм -ч соответственно. Наименьшая интенсивность фотосинтеза была характерна для растений пшеницы в фазе восковой спелости.

3. Максимальная интенсивность транспирации наблюдалась в 12 ч в фазах трубкования, колошения и цветения, в фазе молочной спелости - в 15 ч (2166 мг/г.ч). Дневная динамика интенсивности транспирации в фазе молочной спелости носила двухвершинный характер, в 9 ч утра (1202 мг/г.ч) ив 15 ч(2168 мг/г.ч).

5. Синтез и накопление растворимых углеводов у изученных сортов пшеницы при оптимальном сроке сева (октябрь) максимальны в фазах

96 трубкования, колошения, цветения. Высокий уровень биосинтеза растворимых углеводов наблюдался в период формирования зерна в колосе (137 мг/г сухой массы) и в его элементах - чешуе и остях (45 и 54 мг/г сухой массы) соответственно.

6. Установлена противоположная направленность изменения в содержании фруктозанов и крахмала в разных органах в онтогенезе пшеницы. Содержание фруктозанов в начальные фазы вегетации было большим, а затем, в последующие фазы развития - фазы налива и созревания зерна, содержание этих углеводов сильно уменьшалось. В колосе в фазе молочной спелости содержание фруктозанов достигало 84 мг/г сыр. массы, а в элементах колоса - чешуе и остях - 15 и 7 мг/г сыр. массы. Содержание крахмала постепенно увеличивалось, начиная с фазы цветения, и в фазы массового цветения и молочной спелости резко возрастало.

8. Новый перспективный сорт пшеницы Истравшан отличается повышенным содержанием хлорофилла, более высокой интенсивностью фотосинтеза, интенсивным накоплением биомассы и сбалансированными донорно-акцепторными отношениями вегетативных и репродуктивных органов по сравнению со стандартным сортом Сьетте-Церрос-66, что обусловливает, в конечном итоге, большую продуктивность пшеницы сорта Истравшан.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами экспериментальные данные показали, что морфологические и физиолого-биохимические признаки пшеницы довольно сильно варьировали в зависимости от фазы развития, сорта, условий выращивания.

В условиях Гиссарской долины, как показано нами, наибольший урожай зерна (27,25 ц/га) был получен на октябрьских посевах, а при поздних сроках посева (20 ноября и 20 декабря) общая урожайность пшеницы снизилась на 4,4 ц/га и 9,06 ц/га (16,15 % и 33,25 %) соответственно. Мартовские посевы по урожайности уступали октябрьским на 3,85 ц/га (14,13 %).

Определение дневной динамики интенсивности фотосинтеза, ее сравнительный анализ в основные фазы развития растений октябрьского посева показали, что у пшеницы сорта Истравшан самый высокий показатель интенсивности видимого фотосинтеза наблюдался в фазу трубкования, затем, в последующих фазах происходило незначительное снижение интенсивности фотосинтеза, вплоть до фазы восковой спелости, когда наблюдался резкий спад ассимиляции углерода.

Если фотосинтез листьев растений пшеницы сорта Истравшан ноябрьского и декабрьского посевов характеризуется одним пиком интенсивности, с максимумом в 12 ч., то растения октябрьского и мартовского посевов отличаются тем, что имеют 2 максимума интенсивности видимого фотосинтеза - в 9 ч. и в полдень - 12 ч. Дневной ход интенсивности видимого фотосинтеза растений пшеницы сорта Истравшан ноябрьского и декабрьского посевов очень схож, и отличается только величинами. Растения октябрьского и мартовского посевов характеризуются таким же ходом изменчивости фотосинтеза, как и ноябрьского и декабрьского посевов.

Видимо, в зависимости от условий влагообеспеченности, температурного режима и других факторов у пшеницы сорта Истравшан по-разному проявляются приспособительные реакции, что в конечном итоге, оказывает влияние на урожайность. Так, сравнение интенсивности транспирации пшеницы Истравшан и Сьетте-Церрос-66 подтверждает то, что в условиях Гиссарской долины пшеница сорта Истравшан оказалась более пластичной, приспособленной к условиям выращивания и обладала большей засухоустойчивостью. Дневной ход интенсивности фотосинтеза и транспирации листьев пшеницы сорта Истравшан характеризуется в основном одновершинной кривой и значительно превосходит сорт Сьетте-Церрос-66.

Выявлены связи между физиолого-биохимическими показателями фотосинтетической деятельности и формированием хозяйственной урожайности, что может быть важным критерием для отбора селекционно-ценных генотипов, обладающих устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и высокой продуктивностью.

Таким образом, сорту Истравшан высокую продуктивность по сравнению со стандартом при оптимальном сроке сева обеспечивает: повышенное содержание хлорофилла; более высокая интенсивность фотосинтеза; благоприятный водный режим; высокие темпы прироста биомассы; большая эффективность донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов (на последних фазах развития).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сабоиев, Изатшо Айналишоевич, Душанбе

1. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Изд-во "Дониш". Душанбе, 2001. С. 267.

2. Аболин Р.И. Основы естественного исторического районирования советской Средней Азии // Тр. САГу. 1929. Вып. 2, сер. 12. С. 75.

3. Айрапетян Л.О. Интенсивность фотосинтеза и мезоструктура ассимилирующих органов сортов яровой пшеницы // Фотосинтез и продуктивность растений: Саратов, 1990. С. 12-16.

4. Александрова Н.Я. Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата, 1976. С. 104-114.

5. Алексеева A.M., Гусев H.A. Влияние минерального питания на водный режим растений. М.: изд-во АН СССР, 1957, 224 с.

6. Алексеева A.M. Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969.

7. Алексеева Н.К. Влияние сроков сева на динамику содержания Сахаров и морозостойкость озимых культур в условиях Среднего Урала. // Научн. докл. высш. школы биол. науки, 1972 № 1 (97). С. 80-84.

8. Алиев Д.А., Керимов С.Х., Гулиев Н.М., Ахмедов A.A. Особенности метаболизма углеродов у генотипов пшениц, контрастных по фотосинтетическим признакам. М.: 1996.С. 49-56.

9. Андрианова Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 199-203.

10. Ю.Андрианова Ю.Е, Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.

11. Аникеева Л.А. Исследование углеводного комплекса некоторыхкороткостебельных сортов озимой пшеницы. Автореферат дис.канд. Алма-Ата, 1980. С. 170.

12. Ахмедов Н. Водный режим растений в условиях южного склона Гиссарского хребта: Автореф. дис.канд. Душанбе, 1977, с. 66-76.

13. Бабенко В.И., Геворкян А.М. Накопление олигосахаридов и их значение для процесса закаливания к низким температурам культурных злаковых// Физиология растений. 1967. Т. 14, вып. 4. С. 727-736.

14. Бабенко В.И. Особенности метаболизма растворимых углеводов и свободных аминокислот у озимой пшеницы при воздействии отрицательных температур // Физиология растений. 1968. Т. 15, вып. 5. С. 844-851.

15. Бабушкин JI.H. К оценке субтропичности климата республик Средней Азии // Тр. Ташкент. Геофиз. Обсерватория. 1949. Вып. 1 (2). С. 3-13.

16. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1980. С. 22-224.

17. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Кишинев, 1983. 347 с.

18. Беденко В.П., Уразалиев P.A. Показатели фотосинтеза и селекция на высокую продуктивность озимой пшеницы // В кн.: Селекция зерновых культур (методы и результаты). Алма-Ата, 1983. С. 103-117.

19. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности агрофитоценозов пшеницы // Межвуз. темат. сб. науч. тр. "Фотосинтез и продуктивность растений". Калининград, 1987. С. 56-67.

20. Беденко В.П., Ушарова Г.П., Интыквоева Б.Б. Интенсивность фотосинтеза и продуктивность видов пшеницы и эгилопса // Изв. АН КазССР. Сер. Биол. 1988, № 5, с. 18-23.

21. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Активность фотосинтетического аппарата высокопродуктивных форм пшеницы // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. С. 28-32.

22. Беденко В.П. Морфофизиологические тесты фотосинтеза в селекции озимой пшеницы на продуктивность // Фотосинтетические тесты в селекции растений. Душанбе - 1994. С. 34-50.99

23. Бободжанов В.А., Курбанова М.Б., Баротова М.Х. Продукционный процесс гексаплоидных тритикале // Вестник с.-х. наук. 1990. № 6, с. 12.

24. Бободжанов В.А. Эколого-генетические и физиологические принципы селекционной технологии тритикале: Автореф. дис. . докт.биол. наук. -Душанбе, 1990,319 с.

25. Бондаренко В.И., Климов А.Н. Гогитидзе К.Д., Ветрогонова К.З. Зимостойкость углеводного обмена и продуктивность озимой пшеницы // Библ. ВНИИ кукурузы. 1988. № 2. С. 32-36.

26. Владимирова В.Н. Климат Душанбе // Под ред. Д-ра геог. Наук Швер Ц.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. С. 124.

27. Вражнов A.B., Шиятый Е.И., Медведев А.Г. Качество зерна и технология // Зерновое хозяйство. Москва. 2003. № 5. С. 2-5.

28. Горелик И.И. Динамика углеводов у различных генотипов ячменя в условиях, имитирующих световой режим нижних ярусов посевов. Саратов 1990. С. 43-46.

29. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями // Ботан. Жур. 1988. Т. 73. С. 547-553.

30. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989.203 с.

31. Гостюхин В., Атабаева Х.Н. Агротехнические причины повышения качества семян озимой пшеницы в условиях орошаемых типичных сероземов Ташкентской области // Зерновое хозяйство. Москва. 2003. № 6. С. 29-30.

32. Грабовская O.A. Почвы Вахшской долины // Почвы Вахшской долины и их мелиорация. Сталинабад, 1947. С. 67-115.

33. Гусев H.A. Физиология водообмена растений. Казань: Изд. Казан. Ун-та, 1966. 72 с.

34. Данильчук П.В., Яценко Г.К. // Научно-техн. бюл. ВСГИ. 1972. Т. 17. - с. 13-17. Цит. по кн. Фотосинтетический аппарат и селекция тритикале // Под общ. Ред. Н.В. Турбина и JI.B. Хотылевой. - Минск, 1991. С. 23.

35. Даффус К., Дж. Даффус Углеводный обмен растений. М.: Агропромиздат, 1987.С. 97.

36. Довнар B.C. О методике отбора на фотосинтетическую и зерновую продуктивность при низких интенсивностях света // Адаптивн. Реакции и формир. активн. фотосинт. аппарата. Пущино. 1980. С. 10-11.

37. Дорофеев Н.В., Пешкова А. А. Осенние Адаптационные изменения у озимой пшеницы в условиях Восточной Сибири. Мат.1У съезда общества физиологов растений России. М.:1999.С.353.

38. Дорофеев Н.В., Пешкова A.A. Влияние возраста растений на их зимостойкость и урожайность. Мат. IV съезда общества физиологов растений России. М.: 1999.С. 260.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // М.: Колос. 1985. 352 с.

40. Евдокимов М.Г. Особенности сортовой агротехники пшеницы Омская янтарная // зерновое хозяйство. М.: 2004. С. 8-10.

41. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989, 256 с.

42. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: Теория и практика // С.-х. биол. раст. 1995 - № 3. С. 4-31.

43. Зеленский М.И., Могилева Г.А., Быков О.Д. Скороспелость и некоторые физиологические характеристики пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. -№10. С. 3-6.

44. Зеленский М.И., Могилева Г.А., Шитова И.П., Тихомирова Т.П. Генотипическое разнообразие и стабильность некоторых фотосинтетических признаков у яровой пшеницы // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1982. - Т. 72. вып. 2. С. 18-26.

45. Зеленский М.И. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата у видов и сортов яровой пшеницы. Автореф. дис. . докт. биол. наук. - Душанбе: Ин-т физиол. и биоф. р-ний 1990. 450 с.

46. Иванов JI.A., Силина A.A., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях. Ботан. журн, 1950, т. 35, №2. С. 171.

47. Казаков Е.Д., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос. 1980, с. 98-114.

48. Казаков Е.Д., Кретович ВЛ. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Агропромиздат. 1989, 233 с.

49. Калинина М.А., Андреева А.Ф., Крупина Л.И., Седова Т.Н. Суточный ход показателей водного режима яровой пшеницы // Продукционный процесс его моделирования и полевой контроль. Саратов. 1990. С. 6972.

50. Каримов Х.Х., Чернер Р.И., Маниязова H.A. Использование физиологических тестов для оценки и отбора сортообразцов зимневегетатирующей ржи // Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе, 1994. С. 73-87.

51. Каримов Х.Х. Физиология и биохимия зимневегетатирующих кормовых культур. Душанбе. 2003. С. 43 119.

52. Карпушкин JI.T. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения СОг-газообмена растений // Биофизические методы и физиология растений. М.: Наука, 1971. С. 44-72.

53. Касымов Д.К., Набиев Т.Н. Интенсивная технология возделывания сои в Таджикистане. Учебное пособие. Душанбе: Изд. Тадж. СХИ, 1990, 55 с.

54. Катунский В.М. Об изменении фотосинтетической деятельности растений в процессе их роста и развития в связи с проблемой углекислотного питания // Изв. АН СССР, сер. биол., 1939, № 1, с. 85102.

55. Катунский В.М Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного питания растений. В сб. работ по физиологии растений памяти им. Тимирязева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941, с 61.

56. Кельдиярова Х.Х., Ходжаев Д.Х. Урожайность и качество зерна перспективных сортов пшеницы в условиях Заравшанской долины // Зерновое хозяйство. М.: 2003. № 5. С 16-17.

57. Кершанская О.И., Беденко В.П., Уразалиев P.A. О некоторых морфофизиологических показателях продукционного процесса у гетерозиготных гибридов пшеницы // С.-х. биология, 1983. № 9. - с. 913.

58. Кершанская О.И., Уразалиев P.A., Шпак Е.В. Фотосинтетические тест-системы в селекции пшеницы // Биотехнология. Теория и практика -1988, №3(7). С. 10-21.

59. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алматы, 1999, Ин-т физиологии, генетики и биоинженерии р-ний МН и ВО республики Казахстан, 290 с.

60. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы в оптимизации селекционного процесса // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур Материалы

61. Международной научно-методической конференции, посвященной памяти академика РАН А.Т. Мокроносова. Орел, 2001. С. 18-22.

62. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. № 3 (6) Алматы. 2003. С. 106-113.

63. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы и Интенсификации селекционного процесса. Биотехнология. Теория и практика. 2003. № 1. С. 10-20.

64. Кизель А.Р., Кретович В.Л. Биохимия и микробиология пшеницы. -М.-Л.: Снабтехиздат, 1934. С. 56-69.

65. Кичигина В. Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1976.С.95-104.

66. Княгичев М.И. Биохимия пшеницы. В кн.: Биохимия культурных растений. Т. 1 М.-Л. 1958, 417 с.

67. Князев В.М., Дзогова Д.А., Крефова Л.Ю. Зерновое хозяйство. М., 2003, №3. С. 22-23.

68. Ковтун С.А., Тарчевский И.А., Чиков В.И. Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у колосовых злаков. Казань, 1972.С44.

69. Ковтун В.И. Селекция высококачественных сортов озимой пшеницы для юга России // Зерновое хозяйство. Москва 2003, сентябрь. № 6. С. 5-7.

70. Ковтун В.И. Селекция высококачественных сортов озимой пшеницы для юга России // Зерновое хозяйство. Москва 2003 № 7. С. 9-10.

71. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1976, 375 с.

72. Костюхин В., Атабоев Х.Н. Агротехнические приемы повышения качества семян озимой пшеницы в условиях орошаемых типичных сероземов Ташкентской области // Зерновое хозяйство. № 6. 2003. С. 29-30.

73. Красичкова Г.В., Гиллер Ю.Е., акад. ВАСХНИЛ Турбин Н.В. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата различных форм тритикале // Физиология растений. 1982. - Т. 29. № 5. С. 959-963.

74. Красичкова Г.В., Асоева JIM., Гиллер Ю.Е., Турбин И.В. О роли отдельных органов фотосинтетической деятельности некоторых форм тритикале // Докл. АН Тадж ССР. 1983 № 5. С. 317-320.

75. Кретович В.И. Биохимия зерна и хлеба. М.: Наука, 1991.-е. 130.

76. Кристкалне С.Х. Динамика содержания хлорофилла в условиях краткосрочного затенения // В кн.: Адаптация физиолого-биохимических систем растения к переменному освещению. Зинатне, Рига, 1977.С. 56-67.

77. Кружилин A.C., Шведская З.М., Алпатьева JI.A. Физиологические изменения в онтогенезе озимой пшеницы в связи с ее морозостойкостью // Физиология устойчивости растений. 1960. М.: АН СССР. С. 71-77.

78. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы // С.-х. биология. 1967. Т.2. № 4. С. 551-558.

79. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала различных сортов яровой пшеницы // С.-х. биология, 1968. Т. 3. № 3. С. 362-368.

80. Кумаков В.А. Направления селекционной работы с целью улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. С. 206220.

81. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1971.240 с.

82. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М.: Колос, 1975. С. 63-71.

83. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции // Физиол. Раст. М.: Наука, 1982. С. 283-293.

84. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Колос, 1985.С. 270.

85. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта // Фотосинтез и продукционный процесс. -М.: Россия, 1988. С. 247-251.

86. Кумаков В.А., Березина О.В., Архипова Л.Н. Особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью // Фотосинтез и продукционный процесс. -Свердловск. 1988. С. 6-20.

87. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // С.-х. Биол. Биоб. Раст. 1995. - № 5. С. 3-19.

88. Кумаков В.А. Соотношение продуктивности и засухоустойчивости генотипов пшеницы. Мат. IV съезда Общества физиологов растений России.-М., 1999. С. 400.

89. Кумаков В.А., Евдокимов O.A., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы // Физиология растений. М.: 2001, Т. 48. №3 С. 421-426.

90. Куперман Ф.М. Яровизация // Зерновое хозяйство. Украина, 1935. № 2. С. 56.

91. Курбанова М.Б. Фотосинтетическая продуктивность тритикале в Таджикистане: Автореф. дис. . канд. Душанбе 1989. 111 с.

92. Курец В.К., Дроздов С.Н. Эколого-физиологическая оценка сорта (вида экотипа). Мат. IV съезда Общества физиологов растений России. -М., 1999. С. 69.

93. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос. - 1980. 384 с.

94. Лехуна Т.Н., Семенова O.A. Климатические описания равнин и предгорий Южного Таджикистана. Л.: Гидрометеоиздат. 1963. С. 84.

95. Лукьяненко П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы Селекция и семеноводство, 1971, № 2. С. 12-19.

96. Любименко В.Н. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. Т. 1. С. 194202.

97. Максимова H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости // Водный режим и засухоустойчивость растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1952.С. 576.

98. Ю1.Максумов А.Н. Основные проблемы богарного земледелия Таджикистана. Часть II. Душанбе, 1965.

99. Махмадбеков С. Физиологические основы культивирования цитрусовых растений в защищенном грунте: Автореф. Дис. . докт. биол. наук. Душанбе, 1989.

100. Миллер A.A. Урожайность разнотипных сортов яровой твердой пшеницы в зависимости от сроков и норм высева // Науч.-техн. Библ. В НИИ Зерн. х-ва. 1988. - № 72. С. 4-6.

101. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42-е. Тимирязевское чтение. М., 1983. с. 64.

102. Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян // Физиология семян (под ред. Каримова Х.Х.). Душанбе: Дониш, 1990. С. 2-11.

103. Юб.Мокроносов А.Т., Чмора С.Н. Творческий путь А.А. Ничипоровича // Физиол. раст. 1996 Т. 43, № 4. С. 653-656.

104. Муравьев С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. С. 229.

105. Ю8.Муралиев В.В., Кумаков В.А. Мат. IV съезда общества физиологов растений России. М., 1999. С. 400.

106. Ю9.Мурашев В.В. Корреляции между развитием и формированием элементов урожайности озимой пшеницы. Мат. IV съезда общества физиологов растений России. М., 1999. С. 272.

107. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатника. Сталинабад. Изд-во АН Тадж. ССР. 1956. С. 122.

108. Ш.Нигмонов М. Исследование активности белков-ингибиторов зерна тритикале // Физиология семян, формирование, прорастание, прикладные аспекты. Издательство "Дониш". Душанбе. 1990. С. 7377.

109. Ш.Нигмонов М. Физиолого-биохимические принципы оценки содержания и качества белка у зерновых и зернобобовых культур и использование их для отбора ценных генотипов. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Душанбе, 1997. 245 с.

110. ПЗ.Нистор Е.В. Интенсивность фотосинтеза как тестовый признак зерновой продуктивности озимой пшеницы. // Вторая Центрально-Азиатская конференция по зерновым культурам. Бишкек, 2006. С. 3536.

111. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // XV Тимирязевские чтения. Изв. АН СССР. М., 1956. С. 48.

112. Ничипорович A.A., Строганова J1.E., Чмора С.Н. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах // Методы и задачи учета в связи с формированием урожаев. М. 1961. С. 133.

113. Ничипорович А. А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений. // Хлорофилл .- Минск: Наука и техника, 1974. С.49-62.

114. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. С. 7-33.

115. Ниязмухамедова М.Б. Особенности биосинтеза крахмала при формировании зерна тритикале. Физиология семян. Формирование, прорастание, прикладные аспекты. Издательство "Дониш" Душанбе -1990. С. 81-85.

116. Ниязмухамедова М.Б. Синтез крахмала у гексаплоидных тритикале // Докл АН Тадж ССР. 1990. Т. 33, № 4. С. 268-272.

117. Ниязмухамедова М.Б. Соотношение содержания крахмала к белку в зерне как тест-признак для отбора перспективных сортообразцов тритикале // Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе 1994.-с. 51-54.

118. Ниязмухамедова М.Б. Физио лого-биохимический анализ гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Душанбе, 1997. 211 с.

119. Оя В.М., Расулов Б.Х. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях // Физиология растений. Т. 28, вып. 4. 1981. С. 887-895.

120. Павлов А.Н. Некоторые закономерности накопления белка в зерне пшеницы. В сб. "Повышение качества зерна пшеницы". М., "Колос", 1972.

121. Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая. М.: Наука. 1974.С. 178192.

122. Павлов А.Н. О регуляции синтеза и накопления белка в зерне .М.: Наука. 1985.С.107-108.

123. Паршина З.С. Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. 1976, с. 83-95.

124. Паршина З.С., Александрова Н.Я., Косолапова Н.И. Динамика физиологических показателей в связи с сортовыми особенностями озимой пшеницы. Алма-Ата, 1979.С. 79-85.

125. Перуанский Ю.В. Биотехнологические основы селекции на качество белков зерна пшеницы, ячменя, кукурузы и риса // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Изд-во "Наука" Казахской ССР, Алма-Ата. 1979. С. 47-51.

126. Перуанский Ю.В., Савич И.М., Сариев Б.С. Способ выявления высокобелковых форм ячменя в условиях жесткой богары // Селекция и семеноводство. -М.: Агропромиздат. № 3. 1987.

127. Петинов Н.С. Физиология орошаемости пшеницы. М.: Изд. АН СССР, 1959. 554 с.

128. Ш.Плешков В.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат. 1987. - с. 203-270.

129. Полянский А.К., Косянюк Т.М. Влияние сроков сева и норм высева на урожай яровой пшеницы // Интенсиф. Земледелия и мелиор. Солонцов в Сев. Кулунде. Новосибирск, 1988. С. 70-77.

130. Проценко Д.Ф. Ремесло Н.В., Мусич В.Н. Зимостойкость корневых систем озимой пшеницы. Киев. 1971. 137 с.

131. Пыльнева П.Н. Использование биуретового метода определения зеина для определения селекционного материала // Биохимические методы исследования селекционного материала. Одесса. 1979. -Вып. 15. С. 25-28.

132. Рахманина К.П. Водный режим растений основных типов растительности Западного Памиро-Алая: Автореф. дис. . д-ра биол. наук Свердловск, 1981. 48 с.

133. Рахманина К.П., Ахмедов Н. Водный режим листьев хлопчатника // Хлопководство. 1981. № 6. -С. 35-36.

134. Рахманина К.П., Ахмедов Н., Тартаковская Н.М. Водный режим кормовых культур интродуцентов в условиях Гиссарского высокогорья // Научные основы создания и рационального использования культурных пастбищ в Таджикистане. Душанбе -1984. С. 178-195.

135. Самиев Х.С. Водный режим и продуктивность хлопчатника. -Ташкент: Фан. 1979. 192 с.

136. Самсонов М.М. Сильные и твердые пшеницы СССР, М., 1967. С. 6769.

137. Сангинов A.A., Абдуллаев Х.А.Рахминина К.П. и др. Интенсивность транспирации листьев различных генотипов средневолокнистого хлопчатника // Докл. АН Респ. Таджикистан. 1996. - Т. 39, № 1. С. 64-66.

138. Сангинов Б.С., Еров А., Сангинов A.C., Моргунов А.И. Влияние срока посева на урожайность образцов пшеницы в условиях Вахшской долины // Материалы Республиканской конференции по зерновым и зернобобовым культурам. Душанбе 2004. С. 53-54.

139. Сардоров М.Н. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность совмещенных посевов люцерны со злаковыми культурами в условиях

140. Центрального Таджикистана // Автореферат дис.докт. с.-х. наук, Душанбе, 1997,416 с.

141. Свешникова В.М. Водный режим растений пустынь Средней Азии // Экология. 1975. - № 5. С. 35-42.

142. Семина С.А., Жигалина Н.В. Изменение качества зерна пшеницы и ржи в Пензенской области // Зерновое хозяйство. Москва. 2003. № 7. С. 11.

143. Семихатова O.A. Соотношение дыхания и фотосинтеза в продукционном процессе растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 98-109.

144. Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. -М.: Колос, 1984. С. 207-209.

145. Сидоренко О.И., Беденко В.П., Уразалиев P.A. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса у высокопродуктивных гетерозисных гибридов пшеницы // Фотосинтез гетерозисных гибридов озимой пшеницы. Алма-Ата, "Гылым"; 1990, с. 5-20.

146. Созинов A.A. Проблемы улучшения качества зерна пшеницы. Сел и сем., 1978. № 1, с. 8-13.

147. Созинов A.A., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. -М.: Колос, 1983. С. 47.

148. Сулейменова М.Ш., Турешев К.О., Бекбатыров М.Б. Продуктивность фотосинтеза у различных сортов озимой пшеницы. // Вторая Центрально-Азиатская конференция по зерновым культурам. Бишкек, 2006. С. 45-46.

149. Сухобрус И.П. Определитель пшениц и ячменей Таджикистана: местные сора пшениц Памира. Таджикгосиздат, Сталинабад, 1951, 71 с.

150. Тарчевский И.А., Андрианова Ю.Е. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. - Т. 27, вып. 2. С. 341-347.

151. Тимергалиев И.Ф., Муканеев K.M., Немцев С.Н., Хакимов P.A. Оптимизация технологии возделывания озимой пшеницы и качество ее зерна // Зерновое хозяйство. Москва 2003. № 8. С. 16-17.

152. Тимирязев К.А. Земледелие и физиология растений // Избранные сочинения. Т. 2. М.: ОГИЗ - СЕЛЬСОХГИЗ, 1948. 420 с.

153. Тимирязев К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл. М., 1948. Т. 1. С. 82109.

154. Ткачук Е.С. Физиология водопотребления при оптимизации минерального питания растений. Киев: Наукова думка, 1986.С. 168.

155. Трунова. Значение разных форм Сахаров в повышении морозостойкости колеоптилей озимых злаков. 1963 // Физиология растений. Т. 10, вып. 5. С. 588-593.

156. Уолтон Питер Д. Производство зерновых культур. М.: Агропромиздат. 1985. С. 142.

157. Федосеев К.А., Фесенко И.В., Фесенко H.JL, Бокий Н.В. Биологический контроль озимой мягкой пшеницы при разных сроках сева // Биол. и агротехн. Зерн. Культур в условиях интенсив. С-х пр-ва. Одесса 1988, С. 17-23.

158. Холлиев А.Э. Особенности водообмена и продуктивности хлопчатника в зависимости от водоснабжения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Душанбе. 1991.С. 19.

159. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978.С. 212.

160. Цыбулько B.C. Трофические закономерности фотопериодизма в связи с управлением продуктивностью растений. "Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур". Москва. 1975. С. 125.

161. Чайка М.Т. Биосинтез хлорофилла и биогенез фотосинтетического аппарата. Минск: Ротапринт, 1996. 79 с.

162. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы // Физиология растений. Т. 24. Вып. 4. Москва 1977. С. 691-698.

163. Шамсиев A.M. Радиационный режим и биологическая продуктивность растений в условиях Таджикистана: Дис. . канд. Биол. наук. Душанбе, 1984. С. 153.

164. Шардаков B.C. Водный режим хлопчатника // Хлопчатник. -Ташкент: Изд-во АН УзбССР. 1960. Т. 4. С. 275-332.

165. Ш.Шматько И.Г., Шведова O.E. Использование физиологических методов для оценки устойчивости сортов пшеницы к недостатку влаги // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов. 1984. С. 172. 174.

166. Шлык A.A. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1974. С. 154-170.

167. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений: механизмы и регуляция. -М.: Минск, 1986. С. 152.

168. Ястрембович Н.И., Калинин Ф.Л. Определение углеводов и растворимых соединений азота в одной навеске растительного материала // Рост и продуктивность растений. Киев, 1962. Вып. 23. С. 119-132.

169. Ястрембович Н.И., Калинин Ф.Л., Шалабай М.С. Зависимость продуктивности пшеницы от характера превращения веществ в стеблях и репродуктивных органах // Рост и продуктивность растений. Киев, 1962. Вып. 23. С. 88-119.

170. Bowes G. Facing the Ihcvitable: Plants and increasing V. Atmospheric C02// Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. p. 309-332.

171. Dardio Mile, Kasapovio Ivo, Muldo Smanovio Enver. Uticaj vremena sjetve na komponente prinosa: prinos jarih strnih zita. // Rad. Poljopr. Fak. Univ. Sarajevu. 1988. - 36, № 40. - p. 5-16.

172. Drake B.G., Gonraler-Meler M.A., Long S.P. More Efficient plants: A Consegguence of rising Atmospheric C02. // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. p. 609-639.

173. Dubois M.,Gilles K. A., Hamilton J. K., Rebers P.A., Smith F.Colorimetric method for determination of sugars and related substances. 1956 /Analit. Chem.V.28, №3. P.350-356.

174. Escalada J.A., Moss D.N. Changes in the non-structural carbohydrate fractions of developing spring whest kerels // Crop sci. 1976. № 16. p. 627-631.

175. Evans L.T., Dunston R.L. Some physiological aspects of evolution of wheat // Austrat. J. Biol. Sci. 1970. v. 23, № 4. p. 725.

176. Fisher R.A., Kohn G.D. The relationship of grain yield to vegetative growth and post-flowering leaf area in the wheat crop under conditions of limited soil moisture// Austrat. G. Agric. Res., 1966. v. 17, № 3. p. 281.

177. Hanson W.D. Selection for differential productivity among juvenile maize plants, associated with net photosynthesis rate and leaf area changes. // Cropsci.- 11.-3. 1971. p. 334-339.

178. Jones H.G. Photo synthetic limitations: use in guiding effect in crop improvement// J. Exptl. Bot. 1995.Vol. 46, Sp. Issue, p. 1415-1423.

179. Jonson J.W., Chki K. // Cevar Res. Communs. 1981. V. 9, № 4. p. 311315.

180. Kershanskaya O.I. Optimal photosynthetic wheat plant type and crop improvement // Abstract of Annual meeting of SEB. VORK: - J. Exptl. Bot. - 1998. Vol. 49, suppl. p. 29-30.

181. Knoch Gerhard. Der Einflub Von Saatrcit und Saatmenge aut die Ertrage von winterweiren und sommerweiren in ubergangs-und vorgebirgslagen. "Feldversuchswesen", 1987, 4, № 1, p. 61-67.

182. Lupton F.G.H. Varietal differences in some physiological characters of wheat // Ann. Appl.Biol., 1968, v. 61, № 1, p. 100.

183. Lupton F.G.H. Further experiments on photosynthesis and translocation in wheat // Ann. Appl.Biol., 1972, v. 71, № 1, p. 69.

184. Macleod A.M. Corguodale H.M. Water-Soluble Carbohydrates of seeds of the craminea//Newphytol. 1958. V. 57. p. 168-182.

185. Natr L. Odrudove rozdily vinterize fotosyntezy // Rostl. Vyroba 1965, v. 12, №2, p. 163-178.

186. Planchon C. Activite photosynthetigue de la derniere fenille et rendement en grain cher ble tender (Triticum aestivum) //Acad. Sci. 1968. V. D 226. №2. p. 123.

187. Planchon C. // Activiti photosynthetigue et rendement cher le ble tendre (Triticum aestivum) // Genet, agr. 1969. v. 23. № 1-4. p. 480.

188. Puckridge D.M. Protosynthesis of wheat under field conditions 1/ The interaction of photosynthetic organs // Austral. J. Res., 1968. v. 19, № 5. p. 711.

189. Sestak R. Photosynthesis during"leaf development // Praha, Academia,

190. Schader H., Ehses U., Destajevaky J., Mehrhoff r., Kitihbguch W. Fructan in Wheat kernels during growth and compartmentation in the endosperm and pericarp // J. Plant physiol. 1988. V. 132, № 3. p. 338.

191. Stoy V. Photosyntesis, respiration and carbohydrate accumulation in spring wheat in relation to yield // Phisiol. Plantarum, 1965. v. 18, suppl.4, p.l

192. Stoy V. Photosynthetic production after ear emergence as a yield limiting factor in the culture of cereals // Acta. Agricultural Scand., Suppl., 1966 №16. p. 178.

193. Topark-Ngarm A., Carlson I.T., Pearce R.B. Direct and correlated respons to selection for specific leaf weight in red canary grass // crop. Sci. 1977. V. 17.-№5. p. 765-769.

194. Vadov S.J., Srivasov G. P. Effects of protein and lysine contente of triticale // Indion J. Agr. Chem., 1986, 19. № 2, p. 87-92.

195. Welbank P.J., French S.A., Witts K.J. Dependence of yield of wheat varieties on their leaf area duration // Ann. Bot. 1966. v. 30, p. 291-299.

196. Wolege J. The effect of shading and cutting treatment on the photosynthetic rate of raygrass leaves // Ann. Bot., 1977, Vol. 41., p. 12791985,396 p.125.1286.

Информация о работе

Сабоиев, Изатшо Айналишоевич
кандидата биологических наук
Душанбе, 2006
ВАК 03.00.12

Диссертация

Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях Центрального Таджикистана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях Центрального Таджикистана - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы