Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиолого-биохимические особенности клюквы крупноплодной (OXYCOCCUS MACROCARPUS (ALT. ) PERS. ), интродуцированной в Белорусском Полесье

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические особенности клюквы крупноплодной (OXYCOCCUS MACROCARPUS (ALT. ) PERS. ), интродуцированной в Белорусском Полесье"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

б О Л ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БОТАНИКИ

им. В.Ф.Купревича

<- иН

УДК 634.739.3(476): 581.522.4 : 581.1: 581.19

ИГНАТЕНКО ВАЛЕНТИНА АЛЕКСАНДРОВНА

ФИЗИ0Л0Г0-БИ0ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЮКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ ( OXYCOCCUS MACROCARPUS (AIT.) PERS.),ИНТРОДУЦИРОВАННОЙ В БЕЛОРУССКОМ ПОЛЕСЬЕ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 1998

Работа выполнена в Центральном ботаническом саду Национальной Академии наук Беларуси

Научный руководитель - доктор биологических наук,

чл.-корр. МСА РУПАСОВА Ж.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Волынец А.П.

доктор биологических наук Сергейчик С.А.

Оппонирующая организация - Институт леса HAH Беларуси

Защита состоится /-¿У/.' 1998 г. в '/'/ час.

на заседании совета по защите диссертаций Д 01.38.01 при Институте экспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича HAH Беларуси по адресу: 220733, г.Минск, ул.Академическая,27

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я.Коласа HAH Беларуси

Автореферат разослан / Сл-Cc/yJ^ /¿Я- 1998 г.

Ученый секретарь совета

по защите диссертации

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Клюква крупноплодная -новая перспективная для промышленного возделывания в Белорусском Полесье культура. Она характеризуется выраженной пластичностью при малой требовательности к условиям выращивания, высокой урожайностью, быстрой окупаемостью затрат, значительной пищевой ценностью и богатым химическим составом.

Вместе с тем практически не изученными остаются процессы ее индивидуального развития, что особо актуально при оптимизации режима минерального питания в местных условиях. Только на основании изучения эндогенных ритмов в ростовых и биопродукционных процессах можно установить ее биологические потребности в питательных элементах , а следовательно необходимые регламенты внесения удобрений, обеспечивающие наиболее высокую урожайность. Особо важное значение имеет при этом исследование эндогенных ритмов в углеводном и фенольном метаболизме, тесно связанных с минеральным обменом.

Связь работы с крупными научными программами, темами.

В основу диссертационной работы положены обобщенные результаты личных исследований автора, полученные при выполнении плановых разделов научной тематики Центрального ботанического сада HAH Беларуси в лаборатории химии растений и технологии растительного сырья в 1981 - 1990 гг. по двум научно-исследовательским темам: "Разработка биологических основ промышленного выращивания клюквы крупноплодной в БССР", и "Биологические основы промышленного выращивания клюквы крупноплодной и голубики высокой" (Государственная регистрация тем N 81013453 и 01860018238 соответственно).

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в выявлении эколого-ботанических особенностей, ростовых и биопродукционных процессов, а также отдельных сторон углеводного и фенольного метаболизма клюквы крупноплодной на протяжении малого жизненного цикла развития с оценкой влияния на них уровня минерального питания и сортовой принадлежности растений.

Исследования осуществлялись в условиях долгосрочного многофакторного полевого эксперимента и основывались на приоритетном решении следующих задач:

-анализе возрастных и сезонных изменений биометрических и биопродукционных параметров отдельных органов растений клюквы с определением темпов роста и накопления в них органического вещества на отдельных этапах онтогенеза;

- выявлении сезонной ритмики в формировании фонда низкомолекулярных углеводов, их полимеров и фенольных соединений в растениях клюквы;

Научная новизна полученных результатов. Впервые в результате комплексных исследований нового для Беларуси ин-тродуцированного вида - клюквы крупноплодной установлена индивидуальная специфика сезонных ритмов эндогенной регуляции ростовых и биопродукционных процессов, а также .углеводного и фенольного метаболизма,и определена степень воздействия на них факторов сортовой принадлежности растений и минерального питания на протяжении малого жизненного цикла развития.

Практическая значимость полученных результатов. Материалы работы послужили основой для научного обоснования и разработки системы минерального питания промышленной культуры клюквы крупноплодной, базирующейся на комплексном методе оптимизации минерального питания растений (Рупа-сова и др., 1989).

По материалам исследований в 1993 г. получены авторское свидетельство и патент на изобретение N 895 "Способ выращивания промышленной культуры клюквы крупноплодной".

Экономическая значимость полученных результатов. Результаты промышленных испытаний разработанного при участии автора способа оптимизации минерального питания клюквы крупноплодной на плантации спец. хоз-ва "Почепово" (г. Пинск) в 1987-1990 гг. убедительно доказали его преимущества относительно применяемой в хозяйстве технологии, разработанной американскими специалистами. Ожидаемый годовой экономический эффект от прибавки урожая ягодной продукции у растений 4-го года развития при внедрении разработки составил 4517,2 руб./га (в ценах 1991 г.), что в 1,8 раза выше, чем при использовании американской технологии внесения удобрений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. На протяжении малого жизненного цикла развития клюквы крупноплодной установлены четко обозначенные сезонные ритмы эндогенной регуляции в ростовых и биопродукционных процессах, а также углеводном и фенольном метаболизме с наибольшей интенсивностью их протекания в мае,

июле-августе и октябре-ноябре и наименьшей - в июне и сентябре.

2. Уровень воздействия факторов сортовой принадлежности клюквы крупноплодной и минерального питания на изменения параметров углеводного и фенольного метаболизма определяется возрастом растений.

Личный вклад соискателя. Закладка полевых опытов, отбор почвенных и растительных образцов, изучение биометрических и биопродукционных параметров растений клюквы крупноплодной выполнены при помощи сотрудников лаборатории химии растений и технологии растительного сырья ЦВС HAH Б. Изучение углеводного и фенольного обмена в растениях клюквы крупноплодной, обработка и обобщение результатов исследований выполнены лично автором.

Апробация результатов диссертации. Материалы исследований и основные положения работы доложены на ряде научных и производственных совещаний и конференций, из которых выделим следующие:

Первое всесоюзное совещание "Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР" (Звенигород, 1984);

Пятый всесоюзный симпозиум по фёнольным соединениям (Харку, Эст.ССР, 1987);

Всесоюзная конференция "Итоги и перспективы работ по ресурсоведению, интродукции и селекции брусничных в СССР" (Новосибирск, 1987);

Пятый и шестой делегатский съезды Белорусского республиканского ботанического общества (Минск, 1984, 1988);

Вторая республиканская научная конференция по медицинской ботанике (Киев, 1988);

Ведомственное межреспубликанское совещание "Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре" (Юрмала, Латв.ССР, 1989);

Всесоюная конференция по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989);

Республиканская конференция "Роль ботанических садов в обогащении, рациональном использовании и охране растительного мира" (Киев, 1989).

Опубликованность результатов. По материалам исследований опубликовано 27 работ в соавторстве, в том числе 1 монография, 18 статей в научных журналах, 6 тезисов конференций, 1 рекомендации, 1 авторское свидетельство.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит лз введения, 6 глав и общих выводов. Материалы диссерта-

изложены на 227 страницах, иллюстрированы 29' рисунка-

ми и 25 таблицами, занимающими 73 страницы. Список использованной литературы содержит 356 работ, из которых 101 иностранных.

СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ И

ОБОСНОВАНИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дан критический обзор теоретических и главным образом экспериментальных работ, выполненных в нашей стране и за рубежом в области интродукции и введения в промышленную культуру клюквы крупноплодной.

Показано, что почвенно-климатические условия Белорусского Полесья отвечают требованиям вида К экологическим факторам, обеспечивающим нормальное протекание его жизненных функций.

Решение проблемы повышения биологической продуктивности клюквы крупноплодной невозможно без познания основных закономерностей индивидуального развития растений и особенностей протекающих в них процессов метаболизма.

Вместе с тем анализ научной информации по данному вопросу показал слабую степень его изученности не только в нашей стране, но и за рубежом. Особую актуальность вопросы индивидуального развития растений клюквы обретают при оптимизации режима минерального питания. Обоснование регламентов внесения минеральных удобрений должно базироваться на строго научной основе, включающей изучение биологии развития интродуцента, а также закономерностей ростовых и биопродукционных процессов на протяжении малого жизненного цикла - от посадки черенков до наступления полной биологической зрелости, с учетом сортовых особенностей растений и уровня агрохимического обеспечения. В этой связи большой интерес представляет исследование отдельных сторон метаболизма растений клюквы крупноплодной, тесно связанных с их ростовой функцией и минеральным обменом, ■ к которым относятся в первую очередь углеводный обмен и метаболизм фенольных соединений.

УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Приведена характеристика почвенно-климатических условий района исследований, дан анализ погодной ситуации в период наблюдений с 1982 по 1985 гг., в основном соответствовавшей средней многолетней норме. Исследования выпол-

нены в долгосрочном полевом опыте в Ганцевичском р-не Брестской обл. Субстрат - материковый верховой торф с глубиной залежи от 0,5 до 2,5 м, среДаей степени разложения .

Наблюдения проводились на протяжении малого жизненного цикла развития растений, охватывающего ювенильный этап (первые два года жизни), переходный к генеративному (третий год жизни) и этап полной биологической зрелости (четвертый год жизни).

Поскольку программа исследований предусматривала не только выявление специфики эндогенной ритмики процессов развития, углеводного и фенольного метаболизма, но и определение степени влияния на них факторов сортовой принадлежности растений и минерального питания, то ее осуществление было возможно только в "острой" постановке эксперимента при контрастных режимах питания и использовании растений с разными сроками созревания - Ховес (из позднеспелых) и Ранний черный (из раннеспелых).

В первом (оптимизированном) варианте опыта, с более высоким уровнем агрохимического обеспечения, насыщение поглощающего комплекса субстрата осуществлялось по комплексному методу оптимизации минерального питания (Ринь-кис, 1972), и испытание которого проводилось с целью его возможного использования в качестве основы при разработке рациональной системы удобрений для промышленной культуры клюквы крупноплодной.

Во втором (контрольном) варианте опыта, с более низким уровнем содержания элементов в субстрате, применялась американская схема питания (Doughty, 1966), рекомендуемая для условий Беларуси (Кудинов, Шарковский, 1973).

Интегральное воздействие агрохимического фона на культивируемые растения в. вариантах опыта определялось расхождениями в степени его обеспечения основными макроэлементами в среднем в 4-6 раз, микроэлементами - в 3-8 раз.

Ежемесячно, начиная с момента посадки, на протяжении каждого вегетационного сезона в обоих вариантах опыта путем бесповторного случайного отбора формировали выборки из 10 целых растений клюквы каждого сорта, характеризующие на момент наблюдений генеральную совокупность объектов (Лакин, 1980).

У отобранных растений определяли суммарные значения длины и диаметра срединной части побегов с дифференциацией их на стелющиеся (вегетативные) и прямостоячие (генеративные), подсчитывали число побегов и листьев. Парал-

лельно проводили определение воздушно-сухой массы целых растений и отдельных органов, а по достижении половой зрелости на 3-м и 4-м годах вегетации - число ягод и их массу. Полученную информацию статистически обрабатывали (Лакин, 1980).

Наряду с этим во всех органах растений определяли следующие показатели:

в высушенных при температуре 65° С усредненных пробах - содержание отдельных групп полифенолов: антоцианов - по методу Л.О.Шнайдмана и В.С.Афанасьевой (1965); суммы ан-тоциановых пигментов - по методу T.Swain, W.E.Hillis (1959); суммы катехинов - по методу. M.Н.Эапрометова (1964); суммы флавонолов - по методу Л.Сарапуу и Х.Мийдла (1971), модифицированному Д.К.Шапиро с соавт.(1974); хло-рогеновых кислот - методом В.В.Мжаванадзе, И.Л.Таргамадзе и Л.И.Драника (1971); лигнина - по модифицированному методу Класона (Ермаков и др., 1987); содержание отдельных составляющих углеводного комплекса: глюкозы, фруктозы, сахарозы - по модифицированному методу Кулька и Ваара (Завадская и др., 1967); крахмала - методом Маккреди (Биохимические методы в физиологии растений, 1971); пектиновых веществ - карбазольным методом (Ермаков и др., 1987).

В свежих усредненных пробах листьев определяли активность пероксидазы - по методу А.Н.Бояркина (Ермаков и др., 1987); активность полифенолоксидазы - манометрическим методом на аппарате Варбурга (Гавриленко и др., 1975).

Физиолого-биохимические анализы выполняли в 3-8-кратной биологической повторности. Данные обрабатывали не ЭВМ ЕС 1020 и БЭСМ-6, используя указания Г.Ф.Лакинг (1980) и В.М. Шмидта (1984). При этом средняя квадратичная ошибка среднего не превышала 4-5 S и в большинстве случаев составляла 1,5-2 %.

ЭКОЛОГО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЮКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ

Клюква крупноплодная - Oxycoccus macrocarpus (Ait.) Pers. по систематическому положению является представителем рода Oxycoccus Hill., относящегося к семейству вересковых (Ericaceae ).

Приведена подробная эколого-ботаническая характеристика рода Oxycoccus с освещением филогенетических аспектов развития, обусловивших своеобразие ряда морфологиче-

лгих, фенологических, физиологических и фитоценотических особенностей - вечнозелености, сочетания в строении листьев гигроморфных и ксероморфных признаков, своеобразной жтмики развития, прорастания семян при высоких положительных температурах, слабого развития и мелкого залега-дая корневой системы, отсутствия межклетников, сильно эазвитое вегетативное размножение и разрастание.

Микроклиматические условия местообитаний клюквы отли-1аются резко выраженной континентальностью: сильным назреванием поверхности при инсоляции, низкими температурами корнеобитаемой зоны, возможностью частых ночных замо-эозков, низкими-средними температурами воздуха, сокращен-1ым вегетационным периодом.

Показаны ареалы естественного распространения объекта исследований - O.macrocarpus (Ait.) Pers., основные морфологические и анатомические особенности, приведены необходимые агроклиматические показатели, обеспечивающие возможности его нормального развития. Отмечены характерные особенности строения и функционирования отдельных органов растений клюквы крупноплодной. Представлены основные результаты наблюдений за ходом фенологического развития вица при интродукции и введении в культуру в условиях Белорусского Полесья в плане сортоизучения. Приведены данные по урожайности вида.

ОСОБЕННОСТИ РОСТОВЫХ И БИОПРОДУКЦИОННЫХ

ПРОЦЕССОВ В РАСТЕНИЯХ КЛЮКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ

Показано, что за 3-х летний период развития одно растение клюквы крупноплодной, в зависимости от сортовой принадлежности и состояния агрохимического фона, формировало от 113 до 168 побегов при адекватном количестве стелющихся (вегетативных) и прямостоячих (генеративных), с общей протяженностью от 24 до 32 м, с суммарным диаметром от 11 до 14 см и количеством листьев от 4 до 5 тыс.шт. Суммарная длина генеративных побегов уступала таковой вегетативных в 4-4,5 раза, при более высокой (в 3-4 раза) степени облиственности.

За этот период было синтезировано от 30 до 60 г сухого органического вещества. Наиболее существенные сортовые различия в развитии растений отмечены при возделывании на более обеспеченном питательными веществами минеральном фоне. Для позднеспелого сорта установлено более выраженное, чем у раннеспелого, усиление интенсивности линейного роста побегов и накопления вегетативной массы, увеличение

линейных параметров и текущего прироста фитомассы . в каждый сезон, повышение урожайности ягод до б, 3 против 3,0 т/га.

Выращивание сортов в условиях меньшей обеспеченности субстрата элементами минерального питания в наибольшей степени отразилось на развитии растений позднеспелого сорта Ховес, вызвав уменьшение показателей линейных размеров и фитомассы, снижение темпов побегообразования, а следовательно, и потенциальных возможностей плодоношения.

Независимо от сортовой принадлежности растений, различия в агрохимическом фоне проявились главным образом в неадекватности темпов роста и накопления вегетативной фитомассы, частичном смещении сроков наступления отдельных периодов активизации биопродукционного процесса, а также в разной продукции ягод на одно растение.

В результате сопоставления изменений биометрических и биопродукционных параметров вегетативных частей в виде относительных размеров текущего прироста за отдельные интервалы развития, характеризующих ритмы линейного роста побегов и накопления органического вещества, было установлено, что в сезонном ходе развития растений клюквы крупноплодной, независимо от их сортовой принадлежности и уровня минерального питания, имеет место ежегодно повторяющееся закономерное чередование этапов усиления и ослабления ростовых и биопродукционных процессов. При этом максимальные темпы развития, как правило, приходятся на июль-август и октябрь, минимальные - на май-июнь и сентябрь {рис. 1).

В первой половине вегетационного периода наблюдался параллелизм в сезонном ходе линейного роста побегов и продуцирования фитомассы, при преобладании темпов первого процесса относительно второго. Начиная с сентября,доминирующей составляющей в развитии растений клюквы являлось накопление органического вещества.

Установлено, что ростовая функция побегов в большей степени, чем динамика фитомассы, обусловлена сортовой принадлежностью растений и сильнее зависит от уровня агрохимического фона, что дает основание для заключения о меньшей пластичности биопродукционного процесса, отражающего более устойчивые эндогенные свойства данного вида.

%

вещества в растениях клюквы крупноплодной

I - первый вариант опыта; II - второй вариант опыта; а - сорт Ховес; б - сорт Ранний черный; I - суммарная длина побегов; 2 - масса побегов; 3 - общая масса растений

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ УГЛЕВОДОВ

Приведены результаты изучения особенностей накопления отдельных фракций углеводов в вегетативных и генеративных

органах растений клюквы крупноплодной.

, _ .. с одэржания

Установлено, что среднии за вегетацию уровень^ растворимых Сахаров и крахмала в вегетативных органах определялся возрастом растений и стабилизировался при окончательном их созревании. Уровень же пектиновых веществ, напротив, отличался выраженной стабильностью на ювенильном этапе развития, но был подвержен воздействию фактора минерального питания у половозрелых растений.

Показано, что независимо от возраста растений, наблюдалось увеличение содержания Сахаров к концу вегетации, на фоне его снижения у крахмала и пектиновых веществ. Ведущую роль в метаболическом пуле Сахаров в вегетативной сфере играют моносахариды.

При переходе растений клюквы от ювенильности к состоянию половой зрелости отмечалось нарастание влияния их сортовой принадлежности и фактора минерального питания на сезонную динамику растворимых Сахаров и крахмала.

Независимо от возраста растений, в течение вегетации выявлялись два этапа активизации накопления крахмала е вегетативных органах, более выраженные в условиях обогащенного минерального фона. Они приходились на май-июнь V сентябрь-октябрь и совпадали по времени со снижениеь уровня сахарозы. В период наибольшей интенсивности биопродукционного процесса в июле-августе, в связи с возрастанием потребностей в ассимилятах, напротив, происходилс растворение крахмала и обогащение тканей сахарозой.

В комплексе пектиновых веществ листьев клюквы доминирующее положение принадлежало протопектину. Сезонный хо; накопления этих соединений, характеризовавшийся наличие» летнего и осеннего максимумов, уже на самых ранних этапа; развития растений определялся их сортовой принадлежносты и заметно коррегировался уровнем минерального питания Влияние этих факторов нарастало по мере взросления растений.

Установлена обратная зависимость в сезонном ходе накопления протопектина и активности двух оксидаз - перок сидазы и в меньшей степени - полифенолоксидазы, свиде тельствующая об их участии, в гидролизе пектиновых ве ществ.

Сопоставление ритмов эндогенной регуляции в накоплении углеводов и продуцировании органического вещества в вегетативной сфере растений клюквы выявило наличие определенной согласованности в этих процессах, более выраженной у Сахаров, нежели у пектиновых веществ (рис. 2).

Установлено, что в процессе созревания ягод клюквы происходило постепенное накопление растворимых Сахаров. Усиление минерального питания способствовало повышению сахаристости плодов, более выраженному у позднеспелого сорта.

Как и в вегетативной сфере, доминирующее положение в спектре Сахаров принадлежало моносахаридам, накопление которых протекало активней, чем сахарозы, при более высоких темпах ускорения биосинтеза глюкозы, нежели фруктозы, и имело более выраженный характер в условиях обогащенного агрохимического фона, особенно у растений позднеспелого сорта.

Содержание растворимого пектина в плодах клюквы примерно на порядок превышало таковое в ассимилирующих органах при соизмеримом с ними уровне прочносвязанного пектина. Созревание плодов сопровождалось интенсивным растворением протопектина.

ДИНАМИКА НАКОПЛЕНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ

Показан характер локализации основных групп фенольных соединений в различных органах растений. Установлено, что доминирующее положение в спектре флавоноидов принадлежит флавонолам и в большей степени катехинам при незначительном участии антоциановых пигментов. Подобно углеводам, средний за вегетацию уровень относительного содержания флавоноидов в вегетативных органах определялся возрастом растений и практически не зависел от их сортовой принадлежности и уровня 'агрохимического обеспечения.

Показано, что независимо от возраста растений, относительное содержание антоцианов в вегетативных частях практически не изменялось на протяжении большей части вегетационного периода, но резко возрастало в октябре и снижалось в зимнее время года.

По мере взросления растений до вступления их в репродуктивный период развития происходила постепенная активизация биосинтеза лейкоантоцианов в вегетативных органах, сопровождавшаяся сужением диапазона сезонных колебаний их концентраций, что свидетельствовало о стабилизации фе-нольного комплекса.

. % 80

60

М

го

----1

......2

к

Л ' \

/У \

а

.• ------- '.-

А

80

е,о

¿о

го

I

■/ мг . V

1

М 'Га

* 5 / \

Л

/\

... / /

....../

ч..

V \

го 60 м го

//

И

А

/1

Л

¥ Ч

а.

к

'••Л \

/ .-•

... >

__'

л

ш.

ел 4(7

яШШаа гж я® гогтпУШявя! Ш я? гЩХШ гз! г?Ш 1-й 2-й 3-й год

Рис. 2 Ритмы накопления углеводов в растениях клюквы крупноплодной. I - первый вариант опыта; II - второй вариант опыта; а - сорт Ховес; б - сорт Ранний черный; I - растворимые сахара; 2 - пектиновые вещества

6

В динамике флавонолов выявлена четкая цикличность на протяжении каждого сезона вегетации в чередовании периодов активизации биосинтеза флавонолов и продуцирования органической массы. Характер накопления флавонолов мало зависел от сортовой принадлежности растений, но в значительной мере определялся условиями минерального питания, особенно у растений, достигших биологической зрелости. При высоком уровне минерального питания в метаболизме половозрелых растений происходило нивелирование конкурентных отношений между синтезом флавонолов и накоплением фи-томассы.

Размеры накопления, степень локализации и сезонный ход накопления катехинов в вегетативных органах клюквы отличались заметной устойчивостью и слабо зависели от их сортовой принадлежности, а до вступления в период плодоношения - и от условий минерального питания. В течение каждого вегетационного периода происходило активное накопление катехинов в ассимилирующих органах с резкой активизацией их биосинтеза во всех частях растений в августе, в период созревания плодов.

В ритмах накопления флавоноидов, определяемых относительными размерами поэтапного (от срока к сроку) увеличения их фактического содержания, прослеживалась выраженная согласованность с ритмами в биопродукционном процессе, особенно на ювенильном этапе развития, с наибольшими темпами на первом году жизни в августе и октябре; на втором - в июле-августе и октябре; на третьем - в августе и октябре (рис. 3). Вместе с тем амплитуда этих ритмов заметно коррегировалась сортовой принадлежностью растений и в наибольшей степени - уровнем агрохимического обеспечения.

Растения клюквы крупноплодной отличаются чрезвычайно высоким содержанием хлорогеновых кислот при преимущественной их локализации в ассимилирующих органах и цветках. Установлена определенная цикличность в чередовании этапов активизации биосинтеза хлорогеновых кислот и продуцирования органической массы. Биосинтез хлорогеновых кислот на ювенильном этапе развития растений слабо зависел от их сортовой принадлежности, но в значительной мере определялся условиями минерального питания. По достижении растениями биологической зрелости роль фактора минерального питания в накоплении хлорогеновых кислот резко ослабевала.

Показано, что процесс лигнификации вегетативных органов растений клюквы крупноплодной осуществлялся с опреде-

1-й ■ 2-й- 3-й . год

Рис. 3 Ритмы накопления флавоноидов в растениях клюквы крупноплодной. I - первый вариант опыта; П - второй вариант опыта; а - сорт Ховес; б - сорт Ранний черный

ленной цикличностью, активизируясь при усилении ростовых процессов и ослабевая при их торможении.

Установлена обратная зависимость в содержании лигнина и фенольных соединений, а также отчетливая согласованность сезонного хода накопления лигнина и пероксидазной активности у половозрелых растений, преимущественно у позднеспелого сорта.

По содержанию флавоноидов плоды клюквы в несколько раз уступали вегетативной сфере, при отсутствии сортовых различий и сходстве соотношений отдельных компонентов, а также при снижении уровня восстановленных соединений в процессе созревания. Усиление минерального питания способствовало ускорению накопления в них хлорогеновых кислот .

ВЫВОДЫ

1. В результате комплексного изучения специфики индивидуального развития клюквы крупноплодной было установлено, что на протяжении 3-х-летнего малого жизненного цикла - от посадки черенков до вступления в репродуктивную фазу, независимо от сортовой принадлежности растений и уровня минерального питания, наблюдается ежегодно повторяющаяся отчетливая ритмичность в чередовании этапов усиления и ослабления ростовых и биопродукционных процессов, с максимальными темпами в июле-августе и октябре, минимальными - в мае-июне и сентябре.

2. Продуцирование органического вещества в вегетативной сфере растений клюквы крупноплодной слабее связано с сортовой спецификой и в меньшей степени подвержено воздействию минерального фона, нежели линейный рост побегов. Усиление минерального питания в наибольшей мере активизировало ростовые и биопродукционные процессы у представителей позднеспелого сорта, урожайность плодов которого в пересчете на 1 га в условиях обедненного и обогащенного агрохимического фона в первые два года плодоношения составляла 0,5 и 0,8; 3,7 и 6,3 т против 0,1 и 0,2; 2,4 и 3,0 т у раннеспелого сорта.

3. Средний за вегетацию уровень насыщения тканей вегетативных органов клюквы крупноплодной отдельными фракциями углеводов и фенольных соединений определялся преимущественно возрастом растений при отсутствии выраженной

зависимости от их сортовой принадлежности и уровня минерального питания.

4. В сезонном ходе изменений концентраций растворимых Сахаров в вегетативных органах растений клюквы на протяжении каждого сезона вегетации доминировала тенденция к увеличению, тогда как для крахмала и пектиновых веществ -к снижению. Преимущественное положение в метаболическом пуле Сахаров в вегетативных органах растений клюквы принадлежало моносахаридам, при выраженном усилении их роли в транспорте ассимилятов в период формирования репродуктивной сферы.

5. Установлен обратный синхронизм в изменении относительного содержания в вегетативных органах клюквы крупноплодной сахарозы и крахмала и обозначены временные этапы попеременного обогащения их этими соединениями. Выявлены летний и осенний максимумы в динамике пектиновых веществ и установлено участие пероксидазы и полифенолоксидазы в их окислительных превращениях, активизировавшееся по мере взросления растений и при усилении минерального питания.

6. В сезонном ходе изменений концентраций фенольных соединений установлена обратная зависимость между темпами построения органического вещества и обогащения его лейко-антоцианами, флавонолами, хлорогеновыми кислотами и выраженная согласованность с динамикой катехинов и лигнина.

7. По мере взросления растений клюквы крупноплодной происходило нарастание влияния их сортовой принадлежности и уровня минерального питания на сезонный ход изменений составляющих углеводного и фенольного комплексов. Установлена выраженная согласованность в ритмах накопления растворимых Сахаров, пектиновых веществ и флавоноидов в вегетативных органах растений клюквы крупноплодной с онтогенетическими ритмами в биопродукционном процессе с наибольшими темпами на первом году развития в августе и октябре, на втором - в июле-августе и октябре, на третьем - в августе и октябре.

8. Генеративные органы растений клюквы крупноплодной характеризовались более высоким, чем вегетативные, уровнем накопления низкомолекулярных углеводов и пектиновых веществ, но меньшим - крахмала и фенольных соединений. Наибольшие различия выявлены для полифенолов, представленных преимущественно флавонолами и катехинами.

1.7

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рупасова Ж.А., Игнатенко В.А. Особенности накопления полифенолов в вегетаттивных органах Oxycoccus macro-carpus (Ait.) Pers. на первом году жизни // Всесоюзн. со-вещ. "Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР": Тез.докл. - Пущино, 1984. - С. 157-158.

2. Рост и развитие двух сортов Oxycoccus macrocarpus (Ait.) Pers. в опытной культуре в Белорусской ССР в зависимости от условий минерального питания / Е.А.Сидорович, Ж.А.Рупасова, В.Г.Русаленко, В.А.Игнатенко - Растительные ресурсы. - 1987. - Вып. 1. - С. 13-25.

3. Особенности накопления катехинов в растениях клюквы крупноплодной / Е.А.Сидорович, Ж.А.Рупасова, В .А. Игнатенко, С.С.Прихожий - Известия АН БССР, сер.биол. наук. -1987, N 6. - С. 9-14. На бел.яз.

4. Влияние минерального питания на накопление органического вещества и хлорогеновых кислот клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупасова, Е.А.Сидорович, В.А. Игнатенко, Р.Н. Рудаковская, В.Л.Бурганский - Известия АН БССР, сер. с.-х.наук, - 1988, N 1. - С. 67-72. На бел.яз.

5. Особенности накопления антоцианов в растениях клюквы крупноплодной в опытной культуре в Белорусской ССР/ Е.А.Сидорович, Ж.А.Рупасова, В.А.Игнатенко, С.С. Прихожий

- Биологические науки. - 1988, N 6. - С. 82-87.

6. Содержание флавонолов в Ocxycoccus macrocarpus (Ait.) Pers. в опытной культуре при различном режиме минерального питания (Белорусская ССР)/ Ж.А.Рупасова, Е.А. Сидорович, В.А.Игнатенко - Растительные ресурсы. - 1988.

- Вып. 4. - С. 489-497.

7. Сидорович Е.А., Рупасова Ж.А., Игнатенко В.А. Накопление лейкоантоцианов в растениях клюквы крупноплодной // Билл. Главного бот.сада АН СССР. - 1988. - Вып. 151. -С. 67-71.

8. Влияние условий минерального питания на накопление аскорбиновой кислоты и активность окислительных ферментов

тенко, А.В.Калевич, И.П.Афаыаскина, Н.П.Прилищ - Агрохимия. - 1989, N 6, - С. 78-84.

9. Развитие и метаболизм клюквы крупноплодной в Белорусском Полесье / Ж.А.Рупасова, В.А.Игнатенко, В.Г. Руса-ленко, Р.Н.Рудаковекая - Минск: Наука и техника, 1989. -205 с.

10. Возрастная динамика накопления крахмала в растениях клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупасова, В. Г. Русаленко, В.А.Игнатенко, А.В.Калевич,П.И.Супрунюк - Известия АН БССР. Сер.биол.наук. - 1989, N 4. - С. 14-18. На бел. яз.

11. Влияние условий минерального питания на накопление Сахаров в растениях клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупа-сова,

B.А.Игнатенко, В.Г.Русаленко, А.В.Калевич, П.И.Суп-рунюк -Агрохимия. - 1989, N 9. - С. 37-49.

12. Влияние минерального питания на накопление пектиновых веществ в растениях клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупасова, Р.Н.Рудаковская, А.В.Калевич, В.А.Игнатенко, П.И. Супрунюк - Известия АН БССР. Сер.биол.наук. - 1989, N 6. -

C. 11-17. На бел.яз.

13. Влияние минерального питания на накопление лигнина в растениях клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупасова, Е.А. Сидо-рович, Р.Н.Рудаковская, В.А.Игнатенко, А.В.Калевич - Известия АН БССР. Сер.с.-х.наук. - 1989, N 4. - С. 69-74. На бел.яз.

14. Рекомендации по оптимизации минерального питания промышленной культуры клюквы крупноплодной в Белорусском Полесье. / Ж.А.Рупасова, В.Г.Русаленко, В.А.Игнатенко, Р.Н.Рудаковская, И.П.Афанаскина, А.В.Калевич - Минск: Ротапринт ин-та "Союзгипромелиоводхоз", 1990. - 24 с.

15. Сезонная динамика накопления флавоноидов и активности полифенолоксидазы в растениях клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупасова, В.А.Игнатенко, Г.П.Зубкова, И.П.Афанас-кина, Е.А. Сидорович - Сельскохозяйственная биология. Сер. биол.раст. - 1990, N 3. - С. 188-191.

16. Рупасова Ж.А., Игнатенко В.А. Влияние минерального питания и сортовой принадлежности растений на накопление продуктов вторичного синтеза в плодах клюквы крупноплодной в процессе созревания // Известия АН БССР. Сер.биол.наук. -1990, N 4. С. 24-28. На бел.яз.

17. Рупасова Ж.А., Сидорович Е.А., Игнатенко В.А. Накопление полифенолов в растениях клюквы крупноплодной // Брусничные в СССР. - Новосибирск, Наука. Сибирск.отд., 1990. - С. 206-215.

18. Анализ структуры связей между физиолого-биохи-*дическими параметрами в листьях Ocxycoccus macrocarpus (Ait.) Pers. при разном уровне минерального питания / К.А.Рупасова, А.И.Фрадкин, Е.А.Сидорович, В.А. Игнатенко, В.Г.Русаленко, Р.Н.Рудаковская - Физиология растений. 1990. Т. 37, N 6. - С. 1171-1179.

19. Влияние минерального питания на формирование углеводного состава плодов клюквы крупноплодной в процессе созревания / Ж.А.Рупасова, В.А.Игнатенко, В.Г.Русаленко, Р.Н.Рудаковская - Известия АН БССР. Сер.с.-х.наук. - 1990, № 3. - С. 60-65. На бел.яз.

20. Влияние минерального питания на элементный и углеводный состав растений клюквы крупноплодной в условиях промышленной культуры в Белорусском Полесье / Ж.А.Рупасова, В.А.Игнатенко, В.Г.Русаленко, И.П.Афанаскина, Р.Н. Рудаковская, А.В.Калевич, Н.М.Юнкевич - Известия АН „Б, Сер. биол.наук. - 1992, N 2. - С. 21-26. На бел.яз.

21. Влияние минерального питания на ростовые и биопро-цукционные процессы клюквы крупноплодной в условиях промышленной культуры в Белорусском Полесье / Ж.А.Рупасова, Е. А. Сидорович, В.А.Игнатенко, В.Г.Русаленко, И.П.Афанаскина, Р.Н.Рудаковская, А.В.Калевич, Н.М.Юнкевич, П.И. Супрунюк - Известия Академии аграрных наук Беларуси. 1992, N 2. - С. 49-58. На бел.яз.

22. Способ выращивания промышленной культуры клюквы крупноплодной / Ж.А.Рупасова, Е.А.Сидорович, В.Г.Русаленко, В.А.Игнатенко, Р.Н.Рудаковская, И.П.Афанаскина, А.В.Калевич - Патент на изобретение N 895, 1993.

23. 5 тезисов конференций.

РЕЗЮМЕ

Игнатенко Валентина Александровна

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЮКВЫ

КРУПНОПЛОДНОЙ ( OXYCOCCUS MACROCARPUS (AIT.)

PERS.), ИНТРОДУДИРОВАННОЙ В БЕЛОРУССКОМ ПОЛЕСЬЕ

Клюква крупноплодная, ритмы роста, биохимический

состав, углеводы, фенольные соединения

Впервые в результате комплексных исследований на протяжении 4-х-летнего малого жизненного цикла развития нового интродуцированного в Беларуси вида - клюквы крупноплодной установлены четко обозначенные сезонные ритмы эндогенной регуляции в ростовых и биопрдукционных процессах, а также в углеводном и фенольном метаболизме с наибольшей интенсивностью их протекания в мае, июле-августе и октябре-ноябре и наименьшей - в июне и сентябре.

Показано, что продуцирование органического вещества в вегетативной сфере растений клюквы крупноплодной слабее связано с сортовой спецификой и меньшей степени подвержено воздействию минерального фона, нежели линейный рост побегов. При этом средний за вегетацию уровень насыщения тканей вегетативных органов отдельными фракциями углеводов и продуктами вторичного синтеза определяется преимущественно возрастом растений при отсутствии выраженной зависимости от их сортовой принадлежности и уровня минерального питания.

Установлены профилирующие тенденции в сезонной динамике всех фракций углеводов и продуктов вторичного синтеза в отдельных частях растений и показана роль пероксида-зы и полифенолоксидазы в их окислительных превращениях.

Выявлена отчетливая согласованность в ритмах накопления растворимых Сахаров, пектиновых веществ и флавоноидов в вегетативных органах клюквы крупноплодной с онтогенетическими ритмами в биопродукционном процессе.

Показано, что генеративные органы отличаются от вегетативных более высоким уровнем накопления низкомолекулярных углеводов и пектиновых веществ, но меньшим - крахмала и продуктов вторичного синтеза. Наибольшие различия выявлены для полифенолов, представленных преимущественно флавонолами и катехинами.

РЭЗЮНЕ

1гнаценка Валянцана Аляксандрауна

Ф1з1олага-б1ях1м1чныя асабл1васц1 журав1н буйнаплодных (Oxycoccus roacrocarpus (Ait.) Pers.), антрадуцыраванных y Беларускам Лалесса.

Журав1ны буйнаплодныя, рытмы, 61ях1м1чны склад, вугляводы, фенольныя злучэнн1.

Упершыню у вьш1ку комплексных даследаванняу на пра-цягу 4-х-гадовага малога жыццевага цыкла разв1цця новага л.нтрадуцыйнага у Беларус1 в1ду - журавз.ны буйнаплоднай устаноулены дакладна адзначаныя сезонныя рытмы эндагеннай рэгуляцьп. у раставых i б1япрадукдыйнкх працэсах, а такса-ма у вугляводным i фенольным метабал1зме з найбольшай 1нтэнс1унасцю ix працякання у Mai, л^ен^жн^не i каст-pычнiкy-лicтaпaдзe i найменьшай - у чэрвен! i BepacHi.

Паказана, што прадуцыраванне apraHi4Hara рэчыва р ве-гетацыйнай сферы расл1н жypaвiны буйнаплоднай слаба звя-зана з сартавой спецыф1кай i р меньшай ступен1 сх1льны да уздзеяння м1неральнага фона, чым лiнeйны рост парасткау. Пры гэтым сярэдш за вегетацыю ^зровень насычанасц1 тка-HiH вегетацыйных органау асобным1 фpaкцыямi вугляводау i прадуктам1 другаразавага с1нтэзу абумоул1ваецца пераважна узростам расл1н пры адсутнасц1 выяуленнай залежнасц1 ад ix сартавой прыналежнасхи i ^зро^ня м1неральнага харча-вання.

Устаноулены праф!люючыя тэндэнцьп. у сезоннай дынам1цы ycix фракцый вугляводау i прадуктау другаразавага с!нтэзу р асобых частках расл^н i паказана роля перакс1дазы i по-л1фенолакс1дазы р ix aкicляльныx ператварэннях.

Выяулена выразная узгодненнасць у рытмах назапашвання растваральных цукрау, пектынавых рэчывау i флавано1дау у вегетацыйных органах журав^ы буйнаплоднай з антагенетыч-ным1 рытмам1 у б!япрадукцыйным працэсе.

Паказана, што генератыуныя органы адрозн!ваюцца ад вегетацыйных больш высок1м узроунем назапашвання Hi3Ka-малекулярных вугляводау i пектынавых рэчыва^, але меншым - крухмалу i прадуктау другаразавага с1нтезу. Найбольшыя адрозненн1 выявлены для ж^фенолау, прадста^леных пераважна флаванолам1 i катэх1нам1.

SUMMARY

Ignatenko Valentina Alexandrovna

Physiological-biochemical beatures of marsh cranberry (Oxycoccus macrocarpus (Ait.) Pers.), introduced in Delarussian Polesie

March cranberry, rhythms of growth, biochemical composition, carbohydrate, phenol compound

Clearly seen seasonal rhythms of endogenic regulation in growth and bioproduction processes as well as carbohydrate and phenol metabolism with the highest intensity of its action in May, July - August and October -November and the lowest - in June and September have been determined for the first time as a result of complex investigations during 4-year small life cycle of the development of a newly introduced in Belarus species of marsh cranberry.

It shown that producing organic in a vegetative sphere of marsh cranberry is weaker related to specifics and is less subjected to the influence of mineral background than linear growth of suckers. The average level of saturation during vegetation period of vegetative organs tissues by some fractions of carbohydrates and products of secondary synthesis is determined primarily by the plant age in the absence of evident dependence of their species identity and the level of mineral nutrition.

Profiling tendencies have been established in seasonal dynamics of all fractions of carbohydrates and products of secondary synthesis in some parts of plants and the role of peroxidase and polyphenoloxidase in their oxidation transformations.

Evident agreement in the rhythms has been established of saturation of soluable sugars, pectins and flavonoides in vegetative organs of marsh cranberry with ontogenetic rhythms in bioproduction process.

It has been shown that generative organs differ from vegetative ones by a higher level of accumulation of low molecular carbohydrates and pectins but lower level of starch and products of secondary synthesis. The highest differences have been depicted for polyphenols, represented mainly by flavonols and catechins.