Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЯ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ ПРОСА И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЯ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ ПРОСА И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На пРавах РУК°писи ЖИДКИН Владимир Ильич

ФИЗИОЛОГИЯ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ ПРОСА И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ

(Специальность 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1982

<

' ' о с/

/

Диссертация выполнена на кафедре физиологии растений Мордовского ордена Дружбы Народов государственного университета имени Н. П. Огарева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Зауралов О, А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник института физиологии растений им, К. А, Тимирязева АН СССР Самыгин Г. А,, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник кафедры физиологии растений Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова Алехина Н* Д.

Ведущее учреждение — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны.

Защита состоится . ......И'.".* •

в часов на заседании Специализированного с <ч.

К 120.35.06 в Московской сельскохозяйственной академт, К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, ул. Тимирязевская, 49.

Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан » „ ..... 1982 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность исследования. Среди .группы теплолюбивых растений, имеющих важное значение для человека, значительное место занимает просо — цепная крупяная культура. В последние годы на необходимость увеличения производства зерна проса неоднократно указывали документы партии и правительства (материалы XXVI съезда КПСС; постановление июльского (1978 г.) Пленума ЦК КПСС «О дальнейшем развитии сельского хозяйства СССР»; постановления ЦК КПСС и Совета Министров СССР — от 23 августа 1976 года «О мерах по увеличению производства и закупок зерна гречихи и проса» и от 23 апреля 1982 года «О дополнительных мерах по стимулированию производства и закупок зерна ■ гречихи, проса, фасоли н чечевицы»). Однако его заготовки не обеспечивают плановые задания в среднем на *10%. Причина этого заключается в том, что в силу высокой теплол'юбивостн и отсутствия холодоустойчивых сортов, способных развиваться при пониженных температурах, урожайность нроса о СССР гораздо ниже средней урожайности других зерновых культур. Поэтому для успешного возделывания проса необходимо изучение физиологии его холодоустойчивости. Это имеет важное значение при выборе исходных форм для селекции холодоустойчивых сортов прн опенке полученного материала, а также для разработки агротехнических приемов повышения холодоустойчивости проса-

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование некоторых физиологических особенностей растений проса после действия пониженных температур. Прн выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Определить относительную холодоустойчивость некоторых образцов проса с целью выбора материала для физиологического исследования его холодоустойчивости.

2. Исследовать действие пониженных температур на рост и фотосинтез как основных процессов, определяющих продуктивность растении, и установить их соотношение в условиях ПОННЖеННЫХ трцпррпту^--—

га;1;;:::! СзЗ-готсга . ,

- Г " ::.а пгл^з.

/МММ*

3. Определить соотношение эндогенных рост стимулирующих и рост ннгнбнрующих веществ в нормальных температурных условиях и после охлаждения.

4. Изучить возможность применения синтетических регуляторов роста для преодоления неблагоприятного действия пониженных температур на растения проса в полевых условиях.

Научная новизна* Работа выполнена на хозяйственно-ценном растении — просе, физиология холодоустойчивости которого ранее не исследовалась. Установлены различия в холодоустойчивости сортов проса в лабораторных и полевых условиях и показана., возможность применения илазмолитического метода для оценки относительной холодоустойчивости различных образцов проса. Исследованы особенности клеточного роста и фотосинтеза при пониженных температурах. Установлено, что у проса рост растений более чувствителен к действию холода, чем фотосинтез. Выявлено, что одной из причин торможения роста пониженными температурами является нарушение баланса эндогенных .регуляторов роста. Показана перспективность применения синтетических регуляторов роста для преодоления неблагоприятного действия пониженных температур на растения проса в полевых условиях.

Практическая значимость. Модифицированный применительно к просу плазмолитнческнн метод определения холодоустойчивости применен в курсе лабораторно-практическнх занятий по физиологии растений и может быть использован в селекционной практике для оценки исходного и полученного материала. Даны рекомендации по преодолению отрицательного действия холода на растения лроса обработкой их синтетическими регуляторами роста (калиевая соль индолнл-3-уксус-ной кислоты, хлорхолннхлорид). Работа выполнена в рамках общей проблемы кафедры физиологии растений Мордовского государственного университета именн Н. П. Огарева «Адаптация растений к неблагоприятным условиям среды», входящей в Координационный план АН СССР по проблемам физиологии и биохимии растений (номер государственной регистрации — 2.28:5.4,2) и в программу «Нечерноземье».

Реализация результатов исследований. Модифицированный автором нлазмолитический метод определения холодоустойчивости и другие методы применяются при эколого-фн-знологическнх исследованиях кафедр физиологии растений, генетики и дарвинизма н используются в учебном процессе при подготовке бнологоо в Мордовском государственном университете именн Н. П. Огарева, а также учителей бнологии в Мордовском государственном педагогическом институте' имени М; Е. Евсевьева. Предложенные приемы обработки растении проса синтетическими регуляторами роста испытаны в колхо-

о

зах «Большевик» Кочкуровского района и «Заря» Ромоданов-■ского района Мордовской АССР.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были доложены и представлены: .

1. На Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград,

1981).

2. На Всероссийской -научно-практической конференции «Человек и свет» (Саранск, 1980).

3. На-научно-производственном совещании отдела кукурузы и крупяных культур ВИР (Ленинград, 1981).

4. На научно-производственном совещании лаборатории физиологии устойчивости растений ВИР (Ленинград, 1981).

5. На итоговых научных конференциях Мордовского государственного университета имени Н. П. Огарева (Саранск, 1978, 1979, 1980, 1981, 1982).

6. На научном семинаре кафедры ботаники (Саранск,

1980).

7. На межкафедральном заседании кафедр физиологии растений и ботаники Мордовского государственного университета имени Н. П. Огарева, кафедры ботаники Мордовского государственного пединститута имени М. Е. Евсевьева (Саранск,

1981).

8. На Всероссийской выставке «Вузы России—Нечерноземью» (Горький, 1981).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения полученных результатов, их обсуждения, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы (286 источников: 210 — отечественных и 76 иностранных). Работа изложена на 144 страницах машинописно, го текста, включает 34 таблицы н 12 рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основными объектами многих опытов были сорта проса Скороспелое 66 п Горъковское 43. В качестве дополнительного материала были использованы образцы проса коллекции 'ВИРа, относящиеся к различным эколого-географическнм группам. Определение относительной холодоустойчивости сортов проса было проведено в лабораторных и полевых опытах. В лабораторных опытах проращивали семена при постоянной (24 чХ12°) и переменной (12 чХ12° и 12 чХ25*) пониженных температурах и применяли плазмолнгическнй метод определения холодоустойчивости (Генкель, Баданова, 1956), модифицированный применительно к просу. В полевых опытах учн-

Швали продолжительность межфазных промежутков при ранних и оптимальных сроках посева (Зауралов, 1965), При естественных понижениях температуры учитывали процент поврежденных растений.

В серии физиологических экспериментов растения выращивали в лаборатории при искусственном освещении лампами ЛДЦ-40, БС-40 и ДРФ-1000 интенсивностью 3000—5000 лк на ДО—12-часовом дне в почвенной культуре с влажностью почвы 60,% от полной влагоемкостн при влажности воздуха около"85% и температуре 23—25*С. Растения охлаждали в холодильной камере при температуре 2°С в течение трех суток по 16 часов в сутки. На 1, 3» 7 и 10 дни после охлаждения проводили наблюдения за состоянием растений, определяли интенсивность фотосинтеза и фиксировали их для последующих определений. Для определения мнтотической активности меристематических клеток и их длины и стадии растяжения приготавливали постоянные препараты верхушечной меристемы (Прозина, 1960), на которых при увеличении 15x90 подсчитывали число делящихся клеток и измеряли длину клеток в стадии растяжения с помощью окулярного микрометра МОВ-1. Интенсивность фотосинтеза определяли манометрически (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975)- Содержание моно- и днсахаров определяли по методу Бертрана в микромодификации (Ермаков, Лраснмович, Смнрнова-Иконникова, Мурри, 1962).

Для определения эндогенных регуляторов роста растения выращивали в полевых условиях. В фазы трех листьев, выхода в трубку, .выметывания и восковой спелости зерна отбирали типичные растения с корнями, помещали в сосуды с водой и переносили в лабораторию, где охлаждали по описанной выше схеме. Контролем служили растения, ие подвергавшиеся охлаждению. Через один и три дня после охлаждения растения фиксировали кипящим этанолом. Определение биологической активности эндогенных регуляторов роста проводили по методике В. И. Кефелн, Р. X. Турецкой, Э. М. Коф и П. В. Власова (1973), Иа хроматограмме в видимом свете и в ультрафиолете выявляли зоны разделения экстракта. Зоны некоторых ростовых веществ обнаруживали с помощью метчиков (синтетические нндолнл-З-уксуснан к абсцнзовая кислоты). Количественное содержание свободных ауксинов и абсцизо-вой кислоты определяли по концентрационным кривым, полученным при испытании биотестом растворов различных концентраций указанных выше их синтетических аналогов.

Исследование приемов повышения холодоустойчивости проса проводили в полевых условиях при посеве в ранние и оптимальные сроки на делянках размером 5 мг. Повторность опытов — четырехкратная. Применяли предпосевную обработ-4

торов роста растении , проса сорта Горьковскоо 43« По' оси ' "абсцисс - В£ зон, по оси ординат - прирост отрезков.ко-' % леоптилей /% к контролю/; 1,П»Ш,1У - $лэи развития: три '•'•/•.'. ■ листа; виход в трубку, выметывания, созревание, А -конт- . -' ролыше растения, Б - озошадешше растсиая. I,2 - дни . .. после охлаждения: первый, третий, . V..'"• ; ; .

ку семян (замачивание влечение 24 ч), а также ее сочетание с опрыскиванием растений в фазу кущення до полного смачивания листьев растворами калиевой соли нндолнл-3-уксусной кислоты, гибберелловой кислоты и хлорхолнихлорида различных концентраций. В каждую фазу развития измеряли высоту растений, учитывали площадь листовой поверхности расчетным методом (Кожемяченко, Кушхов, 1974), определяли сухую массу растений. В конце опытов учитывали урожай зерна в расчете на одно растение. При этом анализировали структуру метелки — определяли ее высоту и массу, число ветвей 1—4 порядка и число колосков, а также массу 1000 зерен.

Оценку достоверности результатов проводили обычным методом (Плохннскнн, 1970) с использованием программы «Статистическая характеристика выборки» ЭВМ «Нанри-2».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Относительная холодоустойчивость сортов проса

Для выяснения физиологической сущности повреждения н гибели теплолюбивых растений необходимо одновременное исследование влияния пониженных температур на различные по устойчивости формы- Подобный подход позволяет изучить адаптационные явления и наметить пути повышения холодоустойчивости н урожайности растений {Генкель, Кушннренко, 1906). Сведения об относительной устойчивости сортов проса к холоду немногочисленны и отрывочны. Поэтому исследование физиологического действия пониженных температур на растения проса было начато с выбора сортов, контрастных по холодоустойчивости. Объективная оценка относительной устойчивости сортов составляет трудную задачу и возможна лишь при использовании сочетания различных методов, поэтому нами были использованы'лабораторные и полевые методы.

Устойчивость растений к пониженным температурам коррелирует с минимальной температурой прорастания, семян (Полищук, 1949), поэтому скорость прорастания и число проросших семян при пониженных температурах были использованы в качестве критерия оценки холодоустойчивости сортов проса. Из взятой небольшой коллекции образцов наиболее устойчивым был сорт Горьковское 43. Сорта Омское 9 и Подо-ляпское 24/273 были менее устойчивы, а сорт Скороспелое 66 отличался самой слабой устойчивостью к холоду.

Наблюдения за развитием растений в полевых условиях показали, что при пониженных температурах его замедление было небольшим у сортов Горьковское 43 п Омское 9 и более значительным у остальных сортов, что также указывает на различную устойчивость сортов к холоду.

Плазмолитнческое . определение относительной молодо-

устойчивости образцов коллекции ВИРа показало (табл. I)* что сорта проса различных эколого-географнческнх групп происхождения существенно различаются по холодоустойчивости. Большей устойчивостью отличались сорта Омское 9, Казанское 430, Горьковское 43, Долннское 86 и Сибирское желтое. Сорта Горно-Бадахшанской автономной области, Скороспелое 66, Весел оно дол янское 38, Узбекское н Дагестанской ЛССР были нехолодоустойчивымн, а остальные сорта по устойчивости к холоду занимали промежуточное положение.

Естественные понижения температуры воздуха до -г 1.4— —2,ГС в мае 1977 года позволили в полевых уловиях прове^ сти прямую оценку холодоустойчивости сортов путем подсчета числа живых растении. Полученные данные соответствовали

Таблица 1

Относительная холодоустойчивость образцов проса коллекции ВИРа

Сорт

Омское 9.....

Казанское 430 , . . . Горьковское 43 ... ■

Долннское 86.....

Сибирское желтое . . . Местный сорт Амурской

области ......

Местный сорт Приморского края.....

Саратовское 3 . , . . Мироновское 94 ... . Местный сорт Г-Бадая-шанскоЛ АО . . . . Скороспелое 60 ... . Веселоподолянекое 38 . Узбекское ......

.Местный сорт Дагестанской ЛССР . .,. . ,

Эколого-геогр а > фическая группа

Монголо-бурятская

Северная

Северная

Са я I со-алтайская

Мо н го л о ■ бу рятск а я

Дальневосточная

Дальневосточная Степная поволжская Лесостепная

Среднеазиатская горная Степная поволжская Лесостепная Среднеазиатская низинная

Средне аа н а тек а я торная

плаэмо- % лнзнроваи- живых пых клеток растений

70,9 ±1,38 88

67,7^:1,01 87

65.6 ±1,56 86

56,92:1,14 84

53,0 1,06 80

47.6^0,88 68

44,5 S: 1.22 67

4 4,3 ±3,70 fi7

44.0i0.99 63

40,2 i 3,06 59

37,3 ±0,76 58

41.2-3,59- 50

32.7 ±0,8 4 50

32,4 ±0,67 38

результатам плазмолитнческого определения, что доказывает возможность применения метода для оценки холодоустойчивости сортов проса-

На основании полученных результатов для физиологических исследований в качестве устойчивого был выбран сорт Горьковское 43, а менее устойчивого — сорт Скороспелое 66.

Рост при пониженных температурах Рост—интегральный процесс и его реакция па внешние б ^

условия в значительной мере отражает физиологическое состояние растений (Сабинин 1963). Поэтому нами были изучены некоторые особенности роста проса — видимого и «скрытого», характеризующегося цитологическими показателями, после действия пониженных температур.

Видимый рост. Измерения высоты растений на 10-й день после охлаждения показали {табл. 2), что пониженные тем-

Таблица 2

Высота растений проса в фазе двух листьев, см

Скороспелое 66 Горьковское 43 -

Вариант опит I опыт 2 опыт I опыт 2

Без охлаждения Охлаждение % к контролю 7,2 ±0,08 6,5 ±0,06 7,6 90,2 8,5 ±0,09 7,8^0,08 5,9 91,8 5,7 ±6,07 5,5 ±0,05 2,4 96,5 6,0±0,08 6,3 ±0,10 2.6 95,5

пературы вызывают замедление роста, причем неодинаково у разных сортов: больше у относительно теплолюбивого сорта Скороспелое 66 н несколько меньше у более холодоустойчивого сорта Горьковское 43.

Наблюдения за изменением площади листовой поверхности в течение опыта показали, что охлаждение оказало замедляющее действие и на рост листьев (табл. 3). Оно было особенно значительным у менее устойчивого сорта. Скороспелое 66.

Таблица 3

Прирост листовой поверхности растений проса в фазе четырех листьев

<мм3/рзстение)

Число дней после охлаждения

Вариант 3 7 10

Скороспелое 66

Без охлаждения Охлаждение

Ч,

га к контролю

38,08 4,80 12,3

Без охлаждения Охлаждение % к контролю .

Горьковское

20,79 8.32 31,1

452,58 73,80 16,3

267,10 178,72 66,9

490.18 99,20 20,2

278,83 213,72 76,7

При измерении высоты ложного стебля, образованного листовыми влагалищами, также было обнаружено замедление

роста вследствие охлаждения, которое (Шло значительнее также у растений менее устойчивого сорта. В некоторых опытах * у охлажденных растений сорта Горьковское 43 высота стебля почти не отличалась ог контрольных, что указывает на его высокую холодоустойчивость.

Таким образом, охлаждение оказывает тормозящее дейст-. вне на видимый рост растений проса, что вызвано подавлением роста листьев и стебля, причем рост листьев задерживался в большей степени. Подавление роста всегда было значительнее у менее устойчивого к холоду сорта.

Рост клеток в стадиях эмбриональной и растяжения. Изучение особенностей клеточного роста в условиях пониженных температур может служить характеристикой устойчивости растений к этим условиям (Родченко, 1981). Поскольку исследование клеточного роста проводилось нами на молодых растениях в фазе двух-четырех листьев, у которых стебель был еще в виде конуса нарастания, исследовали рост клеток верхушечной меристемы, используя для его характеристики цитологические показатели — мнтотическую активность клеток меристемы и нх длину в зоне растяжения.

■Определение миготической активности показало (табл. 4), что в большинстве случаев она была выше у растений сорта

Таблица 4

Влияние охлаждения на мнтотическую активность мернстемагических клеток конуса нарастания растений проса, митотическмй индекс

Сорт Вариант Число дней после охлаждения

■ 3 7 10

Скороспелое 66 Без охлаждения 8,06 15,16 16,16 22,32

Охлаждение ■ 8.28 10,13 14,80 10.40

% к контролю 92.4 65.5 91.0 46,6

Горькооское 43 Бел охлаждения 17,99 10,84 20,79 22,10

О хлаж'де пне 14,93 16.0Э 16,32 20,62

% к контролю 88,0 78,5 ' 50,0

Горьковское 43, что присуще более устойчивым формам растений (Гриф, Валович, 1973). Реакция клеточного деления на действие охлаждения у изучаемых сортов была • несколько различной. В конце периода наблюдений (10-й день после охлаждения) снижение ч итоги чес кой активности всегда было более значительным у растений сорта Скороспелое 06, тогда как у растений сорта Горьковское 43 наблюдали тенденцию к ее восстановлению, В одном из опытов у растений этого сорта было отмечено даже некоторое повышение мнтотнческой активности, что, вероятно, является проявлением репарационных процессов. Реакция клеточных делений на охлаждение в 3

зависимости ог его глубины и продолжительности может Сыть различной (Гриф, 1963). В наших опытах, вероятно, наблюдалось замедление митотических инк лов и прекращение образования новых митозов, что выразилось в снижении ми-тотической активности. Вероятно, завершение митозов приводит клетки меристемы в состояние покоя, что повышает их устойчивость к холоду (Гриф, 1964), но одновременно вызывает замедление ростовых процессов.

Охлаждение замедляло и рост клеток растяжением, причем к концу периода наблюдений действие холода не исчезало, а, напротив, усиливалось (табл. 5). Действие охлаждения на,растяжение клеток было более значительным у менее устойчивого сорта Скороспелое 66.

Таблица 5 Длина клеток конуса нарастания растений проса, мк

Число дней после охлаждения

Вариант 1 3 7 10

Скороспелое 66

Без охлаждения

Охлаждение (<]

% к контролю

13,8 ±0,45 12,6 ±0,44 1,86 91,5

15,9 ±0,32 12,6 ±0,27 7,68 75,7

18,»±0,30 13,2 ±0,23 4,11» 70.2

20,7 ±0,51 13.7 ±0,28 11,26 63,9

Без охлаждения

Охлаждение

1<1

% к контролю

Горьковское 43

12,5±0,21 12,2 ±0,31 2,52 97,6

М,41Ь0,32 12,5 ±0,22 4,99 »6,6

19.2±0,44 13,1 ±0,21 12,62 68,0

21,1 ±0,43 15,1 ±0,58 26,27 71,6

Таким образом, пониженные температуры оказывают подавляющее действие на видимый рост растений проса и на рост клеток верхушечной меристемы, которое проявляется в уменьшении высоты растения и его органов, а также в снижении митотической активности мернстематических клеток и уменьшении их длины в зоне растяжения. Для менее устойчивого сорта характерно сильное замедление роста и медленное его восстановление после охлаждения. Следовательно, показатели роста могут характеризовать холодоустойчивость сортов проса. На основании полученных данных можно сделать заключение, что охлаждение-вызывает глубокое нарушение ростовых процессов, которое имеет длительный* характер и, в конечном итоге, выражается в замедлении роста надземных ■ органов растения.

Изменение фотосинтеза под влиянием охлаждения

Фотосинтез является одним из наиболее важных физиологических процессов растительного организма. Его исследование может быть средством установления изменения функционального состояния растений в связи-с изменениями внешних условий (Заленский,, 1977), что очень важно для выяснения причин изменения продуктивности растений.

Известно, что пониженные температуры вызывают у теплолюбивых растений подавление, фотосинтеза ) (Незговоров, 1956), В зависимости от генотипических особенностей растений, а также глубины и продолжительности охлаждения степень подавления и темпы восстановления процесса могут быть различными. Поэтому нами поставлена задача определить влияние пониженных температур на фотосинтез проса как один нз основных процессов, определяющих продуктивность растений. . |

Пониженные температуры вызывали у растений лроса снижение интенсивности фотосинтеза, которое было наиболее значительным сразу после охлаждения,, а в последующий период наблюдалось постепенное . восстановление его уровня (табл. 6). Реакция фотосинтеза на' охлаждение бЬгла неодина-

Таблица 6

Влнякне охлаждения на интенсивность фотосинтеза растений проса в фазе двух-четырех листьев, мл 0$/дм* в час

Сорт Вариант Число дней после охлаждения

" 1 : 3 7 10

Скороспелое 66 Горьконекое 43 Фаза д Без охлаждения Охлаждение Без охлаждения Охлаждение вух листье 42,07 20,43 32.38 25,33 в; '44,82 34,43 39.40 37,08 4( 3< 3 3, 1,63 М>7 5,04 J.I9 41.05 37,81 . 36.31 36,44

Фаза четырех листьев.

Скороспелое 66 Горько »скос -13

Без охлаждения Охлаждение Без охлаждения' Охлаждение

43,62' 29,89 38,07 * 33,09'

33,06 30,09 31,36 29,78

4|,ЕЮ 37,94 37,87 ■33,57

39,59 39,40 34,03 37,35

ковой у изучаемых сортов и зависела от возраста растений. У растений менее устойчивого сорта наблюдалось более глубокое его угнетение". В конце опыта наблюдалось восстановление интенсивности фотосинтеза. У устойчивого сорта оно происходило всегда быстрее, чем у неустойчивого, (а- во мно-10^

гнх случаях наблюдалась даже некоторая непродолжительная стимуляция процесса. У растений в фазе трех-четы-рех листьев снижение интенсивности фотосинтеза вследствие охлаждения было по сравнению с предыдущей фазой менее значительным» а восстановление его уровня происходило более ускоренно.

Полученные данные позволяют заключить, что кратковременное охлаждение вызывает у растеннй проса угнетение фотосинтеза, которое имеет непродолжительный характер. Чувствительность процесса выше у менее устойчивого сорта и понижается с возрастом растеннй. Следовательно, изменения фотосинтеза после охлаждения могут характеризовать холодоустойчивость сортов и устойчивость растеннй в онтогенезе.

Для того, чтобы пронаблюдать связь образования органических веществ в процессе фотосинтеза с их дальнейшим использованием, было определено содержание моно- и днеаха-ров. Оно было выше у более устойчивого сорта. Охлаждение вызвало у обоих сортов увеличение содержания Сахаров.

Соотношение роста н фотосинтеза

Взаимосвязь процессов роста и фотосинтеза в нормальных температурных условиях определяет продуктивность растеннй (Иичипорович, 1952, 1982, Frier, 1977). Выявление более чувствительного к пониженным температурам процесса имеет принципиальное значение для поиска путей повышения продуктивности проса в условиях пониженных температур. Сравнивая определенные нами физиологические показатели можно видеть, что после охлаждения у растений наиболее значительно подавляются ростовые процессы (табл. 7). Из

Таблица 7

Изменение морфолого-физн о логических показателей у растений проса через 10 дней после охлаждения, % к контролю

Со >та

.Показатели Скороспелое 60

Горьковское 43

Высота растении....... 00,5 03,5

Прирост плошали листовой по-

20,2 76,7

Высота стебля....... 84,8 95.0

Мнтоти чески й индекс..... 46,6 90,0

Длина клеток в стадии растяже-

ния ........... 65,9 71,6

Интенсивность фотосинтеза в фазе 93,4

двух листьев 98,9

Интенсивность фотосинтеза в фазе

трех-четырех листьев ..... 09,5 109,8

Сумма Сахаров ....... 119,0 114,0

показателей видимого роста растений наиболее существенно замедлился прирост листовой поверхности. В меньшей мере замедлился рост ложного стебля н целого растения. Цитологические показатели роста стебля снижались более значительно, чем высота ложного .стебля и целого растения. Интенсивность фотосинтеза в результате охлаждения, напротив, подавляется слабо, а в некоторых случаях даже несколько стимулируется охлаждением: • |

Таким образом, у растений проса процессы-роста оказываются более чувствительными к пониженным температурам, чем фотосинтез. На основании этого можно заключить, что высокая чувствительность проса.к холоду обусловлена глубо-' кими нарушениями ростовых процессов. В пользу этого предположения можно прнвлечь данные Л. М. Алексеева (1937) и Н. Л: Максимова (1939), установивших, что основной причн-, ной снижения продуктивности растений при засухе является подавление ростовых процессов, а не фотосинтеза.

Увеличение содержания Сахаров после охлаждения служит еще одним подтверждением замедления роста на фоне восстановленного фотосинтеза.

Влияние охлаждения на'соотношение эндогенных регуляторов роста

Нарушение роста, определяющее отношение проса к пониженным температурам, поставило вопрос о сущности этого явления. На основании литературных данных (Пустовойтова, 1967; Туманов, Кузина, Карникова, 1973) было сделано предположение, что возможной причиной подавления^ роста проса при пониженных температурах является нарушение соотношения эндогенных регуляторов роста. Поэтому мы исследовали соотношение активности рост стимулирующих^ рост ингн-бирующнх веществ в растениях" в их связи с холодоустойчивостью. •

Определения, проведенные в течение двух лет на растениях, выращенных при посеве в разные сроки, показали, что баланс эндогенных регуляторов.роста был неодинаков |в различные периоды развития растений (рис. I).-Активность зон рост стимулирующих веществ возрастала, достигая максимума, в фазу выхода в трубку, а в последующем ^снижалась. Изменение активности рост стимулирующих веществ в онтогенезе коррелировало с интенсивностью роста растений. Активность ингибиторов роста также была выше в период интенсивного роста растений (фаза выхода* в трубку). Очевидно, высокая активность эндогенных регуляторов роста является

благоприятной для роста растений......

По данным Д. Ф. Проценко и.П. С.'Мишуси ной (1962), 12 ..

холодоустойчивые формы кукурузы характеризуются более высоким содержанием ауксинов, чем менее устойчивые. Нами также было установлено, что у устойчивого сорта Горьковское 43 активность рост стимулирующих веществ была всегда выше, чем у неустойчивого сорта Скороспелое 66. Поэтому можно предположить, что устойчивость проса к холоду неодинакова в различные периоды развития. Она должна несколько возрастать в фазу выхода в трубку и снова понижаться в последующие фазы развития. Наше предположение подтверждается данными полевых наблюдений (Степанов, 1948).

Охлаждение вызвало снижение активности стимуляторов и повышение активности ингибиторов роста во все фазы развития растений. Этим изменениям отводят защитную роль (Федорова, 1977; Гуревич, 1979). Снижение стимулирующей активности после охлаждения было наиболее значительным в фазу выметывания, что, вероятно, связано с низкой холодоустойчивостью растений в этот период развития, причем па третий день после охлаждения нередко наблюдалось полное подавление активности рост стимулирующих веществ. Повышение активности ингибиторов роста после охлаждения было более значительным у растений также в фазу выметывания. У растений неустойчивого сорта в эту фазу н некоторых опытах было -отмечено снижение активности ингибиторов роста после охлаждения, что может быть следствием нарушения гормонального обмена.

Изменение активности рост стимулирующих веществ в онтогенезе коррелировало с интенсивностью роста растений. Активность ингибиторов роста также была выше в период интенсивного роста растений (фаза выхода в трубку). Очевидно, высокая активность эндогенных регуляторов роста является благоприятной для роста растений.

Количественное содержание ауксннов н абсцизовой кислоты в растениях проса представляет величины того же порядка, что и у некоторых других растений (К-ислин, Кефелн, 1981). Изменение их соотношения в онтогенезе и после охлаждения было адекватным изменению соотношения активности всего комплекса рост стимулирующих н рост ингибирующих веществ.

Таким образом, пониженные температуры вызывают изменения гормонального баланса, что является одной из причин подавления роста.

Возможные пути преодоления отрицательного действия пониженных температур на просо

На основании полученных данных на мл было сделано предположение, что возможным путем преодоления неблагоприят-

'иого действия пониженных температур на растения проса может быть применение синтетических регуляторов роста, С этой целью применяли обработку семян и растений растворами калиевой соли индол ил-3-уксусной кислоты (КтИУК), гибберел-' ловой кислоты (ГК) л хлорхолннхлорида ¡(ССС), в основе действия которых на'растения лежит гормональная регуляция • (Гамбург, 1964; Деева, 1980). j ■

При обработке семян К^ИУК'н ГК-наблюдалось повышение полевой всхожести семян соответственно иа 6,7—14,0% и 8,4—10,6%, которое при применении ГК бь!ло значптельйее при раннем сроке посева. Это указывает на то, что ГК повышает устойчивость проса в стадии прорастания семян.

Учет повреждений после естественного снижения температуры воздуха до 0,4°С в июне 1979 года показал, что среди растений, предпосевно обработанных К-ИУ К и ГК, число повреждений было меньшим, чем у контрольных,! на 20,0—34,5% (К-ИУК) н 36,6—44,3% (ГК). В дальнейшем у этих растений по сравнению с контрольными отмечено увеличение высоты, площади листьев н сухой массы. Обработка К-ИУК и повысила урожай зерна (габл* 8) за счет увеличения числа колосков метелки.

; Таблица в

Влияние К-ИУК и ГК на урожай зерна растений проса сорта Скороспелое.66, г/растенне. 1979 г.

' I срок посева II срок посева

Вариант 'М±ш td % М±т 1 td %

Контроль К-ИУК 4.7 • 10-«М К-ИУК 4.7 • 10-*М ГК 3,0-10-sM ГК 3,0- 10-<М 1,64 ±0,08 2,46 ±0,04 2,70 ±0,06 2,36 ±0,05 2,48±0,06 12,1 П,1 8,8 ,10,0 100,0 133,0 146,7 128,2 134,7 2.20 У 0,06 2,67 я 0,05 3.00±0,06 2,69±0.04 2,98 ±0,05 5.4 8.5 6,0 9,5 100,0 118,1 132.7 119,0 131.8

Таблица

Влияние предпосевной обработки семян хло р хол и н хлоридом на урожай зерна растений проса, г/растенне 1979 г.

I срок посева II срок поссва

Вариант М±т td % Д1 Jm 1 td %

Контроль ■■ • ССС 0,1 % ССС 05% ССС 1.0% "1,4 1,8*0,02' 2,fi±0,01 2.3 ±0,04 2,0 ±0,01 17.8 П.! 9.0 loolo 144,4 127,8 111,1 • . ■ 1 ' , 2,0 ±0,03 2,1 ±0,0 ( 2,0 ±0,03 1,9 ±0,02 2fl 0 2.8 100.0 105.0 100.0 95,0

Йероятно,- основной причиной этого являете« усиление указанными веществами активности формообразовательных процессов (Authammer, 1980). Все показатели были выше при первом сроке посева, что указывает на эффективность применения К-ИУК и ГК для преодоления отрицательного действия пониженных температур на растения проса.

При предпосевной обработке семян ССС число поврежденных растений было меньше, чем в контроле, на 4,6—14,07о. а площадь повреждения листьев — на 20,6—71,1%.

Обработка хлорхолинхлоридом увеличивала урожай зерна, причем более значительно также при раннем сроке посева (табл. 9), что позволяет заключить, что ССС смягчает действие холода на растения. Увеличение урожая зерна происходило за счет увеличения числа колосков в метелке и массы отдельных зерен.

В ыооды

1. Сорта проса различного эколого-географического происхождения отличаются по холодоустойчивости.

2. Пониженные температуры подавляют рост растений проса. Это проявляется в уменьшении органоп растений — стебля и листьев, в еннженин мнтотической активности клеток верхушечной меристемы и уменьшении их длины в стадии растяжения.

3. Пониженные температуры снижают интенсивность фотосинтеза- Самое значительное его уменьшение наблюдается непосредственно после охлаждения, а в последующем происходит постепенное восстановление процесса.

4. После окончания охлаждения интенсивность фотосинтеза восстанавливается до нормального уровня гораздо раньше, чем деление и рост клеток верхушечной меристемы. Это указывает на большую чувствительность к холоду ростовых процессов по сравнению с фотосинтезом.

5. Охлаждение растений проса снижает активность рост стимулирующих веществ п повышает активность рост ингнбн-руюших веществ. При этом происходит снижение содержания ауксинов и повышение содержания абецнзовой кислоты. Это является одной из возможных причин подавления роста растения, Активность рост стимулирующих веществ коррелирует с интенсивностью роста растений и их холодоустойчивостью в онтогенезе.

6. Происходящие в результате охлаждения физиологические изменения: замедление роста, снижение интенсивности фотосинтеза, нарушение соотношения эндогенных регуляторов роста Солее значительны- у менее холодоустойчивого сорта Скороспелое G6 цо сравнению с более устойчивым сортом

Горьковское 43. Следовательно, они характеризуют холодоустойчивость растения. •

7. Обработка семян и растений растворами калиевой соли нндолил-3-уксусной кислоты, "гибберелловой кислоты и хлор-холинхлорида увеличивает сухую массу растений и урожай зерна проса- Применение указанных веществ [было более эффективным при ранних сроках посева, что указывает на перспективность их использования для преодоления отрицательного действия пониженных температур на растения проса.

Практические рекомендации

На основании результатов исследования можно сделать следующие рекомендации для применения в практике:

1. Прн раннем посеве проса в холодную почву или при угрозе заморозков следует провести предпосевную обработку семян раствором калиевой соли индол ил-3-у ксусной кислоты концентрации 0,001 г/л (замачивание в течение 24 ч до 60% влажности).

2. В условиях холодного лета следует провести обработку растений растворами калиевой соли индол ил-3-уксусной кис-' лоты концентрации 0,001 г/л нли хлорхолинхлорида концентрации 1 г/л в расчете 500 л/га. -

Основное содержание диссертации опубликовано в статьях.

1. Зауралов О. Л., Жидкин, В. И. Микроскопический контроль холодоустойчивости проса.—Доклады ВАСХНИЛ, 1981, № 3, с. 17—192. Зауралов О. А., Жидкин В. И, Относительная холодоустойчивость сортов проса. — В.кн: Экология!растений. Саранск. Изд-во Мордовского у-та, 1981, с. 5—20.

3. Жндкнн В. И. Влияние регуляторов роста на холодоустойчивость проса. — В кн: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тез. докл. Всесоюзн, конф. Л., 1981, с. 218.

4. Зауралов О. А., Жидкин В- И. Рост й фотосинтез у растений проса в связи с холодоустойчивостью. — Физиология растений, 1982, т. 29, вып. 1, с. 98—103.

5. Зауралов О. А., Жидкин В. И. Влияние охлаждения на содержание ауксинов и абсцизовой кислоты в растениях проса.— Физиология растений, 1982, т. 29, вып. 3, с. 614—616.

Л 101398 5/У—82 г. Объем 1 п. л.

Заказ 1023. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К- Л. Тимирязева 127330, Москва И-530, Тимирязевская ул., 44